You are on page 1of 46

ŠUMARSKI FAKULTET SVEUČILIŠTA U ZAGREBU

OČUVANJE GENETSKE RAZNOLIKOSTI ŠUMSKOG DRVEĆA
I. dio

Metode očuvanja
(rukopis sa predavanja samo za internu upotrebu)

Predmetni nastavnik: prof. dr. sc. Davorin Kajba

Akad. god. 2009/10

PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory.com

Uvod - Očuvanje genetičkih izvora Vrste šumskog drveća i grmlja, kao i mnoge druge od davnina udomaćene vrste služe održavanju ne samo humane populacije, već i mnogih drugih organizama na Zemlji. Zahvaljujući njima dobivamo hranu i prirodne sirovine, a na mnoge druge načine ostvarujemo korist od njihove uloge u podršci života u ekosustavima. To znači da postoji jedinstvena veza između čovjekovog korištenja šumskog drveća i grmlja i razvoja civilizacija. Posljednjih je desetljeća ta veza još više produbljena i nastaviti će se u budućnosti, jer čovjeku nema opstanka bez šumskog drveća i grmlja. Istraživanja i razvoj novih tehnologija nezamislivo je bez njih, njihovih proizvoda, a biti će i sve intenzivniji u budućnosti. Suvremena stremljenja, kao i saznanje da je šuma sa svojim drvećem jedini obnovljivi bioenergetski izvor daje im još veći značaj. Uz sve te spoznaje kao i jačanjem ekološke svijesti, mijenjaju se i zahtjevi, te se posljednjih godina teži očuvanju i zaštiti svih biljnih vrsta. Porast stanovništva se nastavlja, povećava se ukupna potražnja za energijom, a eksploatacija i izmjena načina korištenja zemljišta predstavlja opasnost za biljni svijet. Erozija genetičkih izvora šumskog drveća i nestajanje mnogih biljnih vrsta dešava se velikom brzinom i ovakav razvoj događaja usmjerio je pažnju na očuvanje gena kao posebnu disciplinu u biološkim znanostima. Potreba za očuvanjem gena Kako bi se razvile efektivne strategije za očuvanje gena, neophodno je razumjeti uzroke gubitka genetičke raznolikosti i izumiranje vrsta. Zbog toga je potrebno dati jedan kratki pregled o uzrocima gubitka gena. Antropogeni utjecaj U mnogim područjima u svijetu, nekontrolirano iskorištavanje šuma znatno utječe na umanjivanje genetičkih izvora. Stalna i selektivno usmjerena sječa visoko kvalitetnih stabala smanjuje veličinu populacije i može je smanjiti na takvu veličinu da je njen uzgoj onemogućen, a slučajno oprašivanje te vrste je otežano što vodi prema mogućem nestanku, a u tropskim područjima tako nalazimo brojne primjere. Veoma ozbiljan problem u tim sredinama predstavlja krčenje šume kada dolazi do sječe cijelih kompleksa šuma, čišćenja površina, paljevina i pretvorbe u poljoprivredno zemljište ili u površine s nekvalitetnim travnatim vrstama ili grmljem. Na ovaj način šumsko stanište je fragmentirano i svedeno je na najmanju moguću mjeru. U amazonskoj regiji Brazila, svake godine na ovaj način nestaju milijuni hektara šume kroz spaljivanje kako bi se zemljište pripremilo za stočarstvo ili uzgoj ratarskih kultura. Uništavanje šuma u takvom obimu vodi prema gubitku cijelih regionalnih populacija, pa možda čak i pojedinih vrsta. Pogoršavanje životnih uvjeta u okolišu (različita zagađenja) predstavljaju i dodatnu prijetnju genetičkim izvorima, a značajno napreduju i manifestiraju se i u povećanoj potražnji za energijom. Veliki dio povećane energetske potražnje zadovoljen je fosilnim gorivima čijim se sagorijevanjem povećava razina CO2 u atmosferi. Tu su i drugi

2 PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory.com

„staklenički plinovi“, uključujući stvaranje metana u stočnoj proizvodnji, te različite industrijske kemikalije. Također rudnici stvaraju velike tzv. industrijske pustinje, površinske kopove i deponije, tako da je svakoj državi izgubljeno tisuće hektara, a nastaje i problem sa kontaminiranim zemljištem na deponijima rudničkog otpada. Kakvi su efekti atmosferskih zagađivača na šume prikazani su u brojnim studijama, a poznati su kao „odumiranje šuma“ gdje dolazi do nestajanja cijelih populacija mnogih vrsta ili u nekim slučajevima pojedine vrste šumskog drveća. Promjena klime Povijesno praćenje klime nakon posljednjeg ledenog doba ukazalo je na izvjesne klimatske promjene koje su karakterizirale taj period, iako su to bile male promjene koje su odgovarale šumskom drveću njihovoj seobi prema sjeveru. U posljednja dva stoljeća, a posebice u posljednjih pedeset godina, određeni ljudski utjecaji doveli su do naglih klimatskih promjena. Tako povećanje koncentracije ugljičnog dioksida (CO2) od 25 % u atmosferi od 1850. godine predstavlja veoma važan čimbenik efekta staklenika. Kako je koncentracija atmosferskog CO2, povezana sa globalnim povišenjem temperature pokazuju rezultati dobiveni istraživanjem ledenjaka (sl.1). Akumulacija CO2 u atmosferi se stalno ubrzavala tijekom nekoliko posljednjih desetljeća, a globalno zagrijavanje sa povećanjem temperature od 2,8 °C do 4,2 °C srednje godišnje temperature očekuje se tijekom sljedećih pedeset godina., tako da ovo naglo povišenje temperature nije utvrđeno u ranijoj povijesti Zemlje. Bez primjera iz prošlosti je i očekivani utjecaj tih promjenu na klimu: sunčeva radijacija, u određenom obimu i padaline koje će dalje ovisiti o zemljopisnoj širini, pa će sjeverne zemlje imati blaže zime sa kraćim danima i toplija ljeta sa dužim dnevnim svijetlom. Ukoliko se klimatske promjene nastave prema sadašnjim predviđanjima, to će ostaviti velikog traga na trenutačni model distribucije šuma i njihove genetičke varijabilnosti. Toplija klima voditi će prema ekspanziji travnjačkih površina i pomjeranju šuma na sjever i na višlje nadmorske visine o čemu postoje brojni primjeri. Tako će se šume sjeverne Europe pomaknuti sjevernije do 200 km, a šume iz njezinog središnjeg dijela na nekoliko stotina metara višlje nadmorske visine. Pojas sjevernih šuma postat će znatno uži, a neke vrste koje rastu na višim nadmorskim visinama zbog nemogućnosti pomjeranja na više nadmorske visine mogu nestati. Mnoge populacije iz južnih područja ili nižih nadmorskih visina mogu se smanjiti na zanemarive veličine ili pak u potpunosti nestati. Prirodna i umjetna obnova šuma sa lokalnim sjemenom možda više neće biti moguća, ali će druge introducirane populacije iste vrste možda pokazati visoki stupanj adaptabilnosti na izmijenjene ekološke uvjete, te se mogu održati. Pojaviti će se veliki problemi sa štetnicima i bolestima, što je već prisutno kod jelovih i smrekovih sastojina na ovom dijelu rasprostranjenja. Zbog toga je potrebno pokrenuti velike aktivnosti na očuvanju gena kako bi se pripremili za mnoge probleme koji će se pojaviti s promjenom klime.

3 PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory.com

Slika Povećanje koncentracije CO2 i prosječne temperature u sjevernoj hemisferi Evolucija i uzgoj biljaka Na evoluciju biljaka ne utječu samo ljudske aktivnosti kojim se smanjuje broj vrsta i ukupna veličina populacija, nego i kultivacija i umjetni uzgoj, odnosno udomaćivanje vrsta. Udomaćivanje je odgovarajući izraz jer je najveći dio udomaćenih vrsta drveća, kao što su npr. voćke, nekada bile šumsko drveće. Udomaćivanje može utjecati na genetičku raznolikost na dva načina: (1) indirektno, metodom prikupljanja sjemena, unošenjem i čuvanjem te podizanjem nasada selekcioniranih jedinki; i (2) direktno, putem svjesne umjetne selekcije kako bi se

4 PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory.com

osigurava visok nivo genetičke varijabilnosti i održava visoku razinu populacijske varijabilnosti. Megalomanija nekih kraljeva. a poslanici su upozoravali da će nekontrolirana eksploatacija imati štetne posljedice. zbog kratkoročnog ekonomskog dobitka i na štetu budućeg potencijala i njegove održivosti. odnosno populacija. a prisustvo tih tipova varijabilnosti osigurava nastavak evolucije. ali kod iskustava iz poljoprivrede evidentan je gubitak određenih gena.pdffactory. kao i unutar njih (individualna unutarpopulacijska varijabilnost). Tu se šume spominju nekoliko desetaka puta zajedno sa brojnim drugim vrstama biljaka. koja se ponavlja tijekom mnogo godina. varijabilnost se može očuvati i dormantnošću i preklapanjem generacija sa generacijom. kao buduće rezerve visokovrijednih gena. insercija grana i brži rast u odnosu na prirodne primjerke u neoplemenjivanim sastojinama sl. Većina država sa svojim raznolikim društvenim uređenjima ima svoju etiku na iskoristivost zemljišnih površina. Osnovna svojstva šumskog drveća Šumsko drveće razvija se u veoma raznolikim ekološkim okruženjima tijekom dužeg vremenskog perioda i to se odražava u vrlo visokoj razini genetičke varijabilnosti. Produkcija sjemena jedne individue. 5 PDF created with pdfFactory trial version www. uključila i mnoga do sada zaštićena prirodna područja i ona sa kojima se već dugi niz godina gospodari. obećana zemlja je „zemlja meda i mlijeka“ i šuma. Do sada su studije sa izoenzimima dale malo dokaza da su jedna ili dvije generacije selekcije smanjile genetičku raznolikost ili varijabilnost šumskog drveća (istraživanja provedena u sjemenskim plantažama). Proces selekcije zahtijeva ograničenu veličinu populacije i to dugoročno može umanjiti genetičku raznolikost. Također je tu značajno mjesto odigrala i stihijska migracija nekih vrsta kroz aktivnosti čovjeka. a kao primjer može poslužiti pitomi kesten i druge plemenite voćkarice. kao što je npr. Čak što više. uska krošnja.. Prema Starom zavjetu. uski su i kratkoročni ciljevi uzgajanja šumskih nasada kojima se smanjuje raznolikost i etički su neobranjivi. Jasno je da naša generacija mora budućim genprenijeti nenarušene ekosustave i vrste sa maksimalnom genetičkom raznolikošću. Etički interesi Zbog dosadašnje veoma loše prakse u korištenju zemljišta i njegovog potencijala. kao i sitni društveni. Ova varijabilnost prisutna je među populacijama (geografska varijabilnost). ali ljudska pohlepa. Stoga će očuvanje naših «divljih» populacija uvijek biti poželjno. a kako bi se kroz brojne opcije korištenja zemljišta. ratovi i strane invazije doprinijeli su uništenju šuma mediteranske regije i Bliskog istoka tijekom proteklih 3000 godina što je ostavilo neizbrisiv trag u genetičkoj strukturi tih vrsta.povećala učestalost željenih fenotipskih svojstava.com . ekonomski i politički interesi često su u konfliktu sa moralnim i vjerskim načelima. uzgajivači poljoprivrednih kultura utvrdili su da se borba protiv nekih otpornih kukaca i gljivičnih bolesti najbolje postiže pronalaženjem gena koji su opstali u divljim precima postojećih sorti i njihovim unošenjem kroz povratna križanja u našu željenu vrstu. U kontekstu prirodne selekcije.

Za razliku od poljoprivrednih biljaka. a to se može postići kroz uključivanje obje in situ i ex situ metode. Vegetativna (aseksualna) reprodukcija omogućava šumskom drveću da nastanjuje ekstremna staništa u kojima kratka ljeta onemogućavaju cvatnju. Zanimanje za metode potrajnoga gospodarenja šumama raste i predstavljat će ključnu zadaću u budućnosti (Rabbinge 1998). Stoga je potreban dinamičniji pristup. Vegetativno razmnožavanje je također sredstvo za različite tehnike kloniranja koja imaju značajnu ulogu u metodi ex situ očuvanja gena. načelo potrajnosti u šumarstvu ostaje jedini pravi primjer održivoga razvitka (Glavač 1999). Ciljevi i metode takvoga gospodarenja od ključnoga su značenja za očuvanje genofonda i ekosustava uopće (Thomson 2001). načelo potrajnosti ili održivo gospodarenje šumama u europskom šumarstvu je poznato još od 18. načelo potrajnosti se može promatrati na različite načine: a) trajno očuvanje šumske površine bez obzira na dob sastojina b) trajno iskorištavanje samo prirasloga volumena drva c) prisustvo svih dobnih razreda s jednakim površinskim udjelima d) kontinuirani novčani prihod i dr. Kriterijima i indikatorima potrajnoga gospodarenja šumama trebale bi se prilagoditi metode gospodarenja šumama.pdffactory. Mogu se koristiti in situ i ex situ metode kao što će to kasnije biti opisano u poglavlju o „metodama“ konzervacije. Danas potrajnost gospodarenja šumama dominira kao ključna strategija u globalnoj šumarskoj politici (Krott et al. Uzgajanje i gospodarenje šumom Gospodarenje šumom nudi i priliku za konzervaciju gena. zaštitne i socijalne uloge. što nije moguće sa poljoprivrednim biljkama. Prirodne populacije mogu se održavati u svojim prirodnim staništima putem in situ metoda očuvanja gena. Bez obzira na ovakvu višeznačnost. stoljeća. u izvještaju «Our Common Future» (WCED 1987). šumsko drveće može preživjeti kako u prirodnim tako i u kultiviranom okruženju. već se proširuje i na općekorisne funkcije šuma. Ubrzo je postao geslo i okosnica nove globalne ekološke politike. Prema Schanzu (1995). ali to možda neće biti optimalno ako gledamo dugoročno. Potrajnost i ciljevi gospodarenja šumama Pojam održivoga razvoja prvi put je službeno upotrebljen prije tridesetak godina. u sadašnjim okruženjima. 2000). produktivnosti.Generativna i vegetativna reprodukcija dodatni je aspekt varijabilnosti. Ono se sastoji u tome da se šumski ekosustavi očuvaju i poboljšaju u pogledu biološke raznolikosti. Maksimalna pogodnost za populacije. Načelo potrajnosti danas evoluira u načelo višenamjenske progresivne potrajnosti (Klepac. vjerojatno se nikada ne postiže zbog mnogih ograničenja prirodne selekcije. vitaliteta.com . 6 PDF created with pdfFactory trial version www. 1998). Prema Deklaraciji iz Apeldoorn-a (Pro Silva 1998) potrajnost u gospodarenju šumama ne obuhvaća samo drvne proizvode. Ekološki uravnoteženo i nepromjenjivo stanje ne smatra se više idealnim i to posebno zbog stalne nesigurnosti u okolišu. Međutim.

izgradnja infrastrukturnih objekata). I danas su šume i šumska zemljišta prepoznati kao dobra od interesa za Hrvatsku. godine obrasla površina šuma rasla je u prosječnom iznosu od 3857 ha/god. bitne gospodarske. radije nego li na šumskim staništima. a da to ne šteti drugim ekosustavima. očuvanje gena bilo bi raspoređeno na sve tipove šuma. pa imaju njezinu osobitu zaštitu (članci 3. Ciljevi gospodarenja šumama u Hrvatskoj su: 1) osiguranje postojanosti ekosustava.U šumarstvo Hrvatske načelo potrajnosti je uvedeno još 1769. između ove dvije krajnosti. ukazuju na postojano povećanje zahtjeva. osobito ukoliko se radi o ekološki ključnim vrstama. produktivnost. 7 PDF created with pdfFactory trial version www. Kada bi čitava površina pod šumom bila podvrgnuta režimu odgovarajućeg gospodarenja. U razdoblju od 1961.com . može se smatrati jednim oblikom genetičkoga očuvanja. dok neki opet zauzimaju treću poziciju. Zahtjevi su rijetko tako visoki da potražuju cijelu površinu šume za konzerviranje gena. mnogi znanstvenici zagovaraju konzerviranje gena na krajobraznoj osnovi. do 1995. Na žalost imamo i primjere koji u novije doba ugrožavaju takav trend šumovitosti i uopće načelo potrajnosti u nas (primjerice prenamjena šumskoga zemljišta. Ta se uredba smatra prvim hrvatskim šumarskim zakonom. u slučajevima kad je najrazvijenija svijest o okolišu. Iz tih razloga ne bi postojala potreba za očuvanjem genetičkih populacija ciljanih vrsta. Od krajobraznog pristupa očekuje se zadovoljenje ciljeva na bolji. 5) da ispune. zahvaljujući djelomice i dramatičnome porastu ljudske populacije. 3) napredno i potrajno gospodarenje. dok drugi stavljaju težište na proizvodnju drvne zalihe. učinkovitiji način. Posljednje dvije točke identične su definiciji pojma potrajnoga gospodarenja koji je definiran na ministarskim konferencijama o zaštiti europskih šuma.. To znači da se od određene šumske površine stvaraju prirodni rezervati. i 69. Prema Zakona o šumama. Iz te perspektive. Ustava Republike Hrvatske). Šumskouzgojni postupci u skladu su s navedenim ciljevima i prilagođavaju se zakonitostima prirodnoga razvoja sastojine. Potrajno gospodarenje u šumarstvu. 52. sposobnost obnavljanja. 4) korištenje šuma i šumskih zemljišta na način i u takvoj mjeri da se održava njihova biološka raznolikost.pdffactory. vitalnost i potencijal. godine kada je objavljena «Zakonska uredba o šumama». sada i budućnosti. ali bi se mogli također dijelom primijeniti i na van šumska područja. Pridružene vrste mogle bi biti ovisnije i u većem broju od onih koji se zahtijevaju za ciljane vrste. površina šuma u Republici Hrvatskoj u posljednjih stotinjak godina raste. Ova razmatranja odnose se najprije na šumske vrste. šume i šumska zemljišta definirani su kao specifično prirodno bogatstvo. prvom instrukcijom za uređivanje šuma i prvim udžbenikom šumarstva (Meštrović 1995). Upravo zahvaljujući potrajnosti. 2) održavanje i poboljšavanje općekorisnih funkcija šuma. no to bi se za čitavo područje moglo učiniti nekim režimom gospodarenja. na temelju kojih je bilo organizirano šumsko gospodarenje. ekološke i socijalne funkcije na lokalnoj i globalnoj razini. Sve projekcije budućih očekivanja koja se odnose na šumske sastojine. Načela iz Uredbe ugrađena su u kasnije zakone o šumama.

Provjera uspješnosti očuvanja genetičke raznolikosti mlade populacije može se obaviti uz pomoć morfoloških biljega ili nekom od biokemijskih ili molekularnih analiza. Istraživanja pokazuju da sadni materijal mnogih vrsta u većini slučajeva sadrži nedovoljnu genetičku informaciju. antropogenim i zoogenim utjecajima. odnosno šumski reprodukcijski materijal ne bi smio biti opterećen lošom genetičkom strukturom. Ipak se tu postavlja fundamentalno pitanje treba li očuvati vrste (sa njihovim genotipovima) ili gene? Prvo ćemo se osvrnuti na pitanje konzerviranja gena. • o određivanju optimalnog broja biljaka u procesu obnove.pdffactory. kako bi se smanjilo moguće štetno djelovanje inbridinga. a u prvom redu sa životnim vijekom jedinki. kao i gustoća biljaka i njihov raspored. broj biljaka sposobnih za plodonošenje od ključnog je značaja.ciljeve. odnosno postojanje velikog broja jedinki nastalih samooplodnjom ili inbridingom. od komplicirane proizvodnje u rasadnicima. onečišćenjem zraka. Prenošenje se može ostvariti prirodnim ili umjetnim pomlađivanjem. i bolje očuvala genetička struktura populacije. kako bi se u kasnijim stadijima dobio zadovoljavajući broj biljaka koje bi predstavljale genetičku strukturu populacije. tj. Prema nekim istraživačima. Poseban problem se pojavljuje pri prenošenju genetičke strukture stare (adultne) populacije na mladu (juvenilnu) generaciju. Tako je efektivna veličina populacije (Ne) vrlo važna za obnovu genetičke raznolikosti. a što je posljedica sabiranja sjemena s malog broja sjemenskih stabala. Neke populacije povezane su s mnogim problemima. • o korištenju sjemena sabranoga sa što više stabala ravnomjerno raspoređenih u populaciji i to po mogućnosti sjemena iz različitih godišta. koja mora odgovarati lokalnim populacijama izdvojenima na temelju sjemenskih regija. Pored toga je potrebno raspraviti i o identificiranju ciljanih vrsta. Umjetno pomlađivanje povezano je s mnogim problemima. genetički ustroj i dinamiku. Prirodno pomlađivanje u većini slučajeva smatra se boljim od umjetnog pomlađivanja.com . što bi se moglo negativno odraziti na sljedeću generaciju. a nakon toga razjasniti tri ključne komponente biološke konzervacije . do slabo zastupljenih genetičkih izvora u proizvedenom šumskom reprodukcijskom materijalu.Metode očuvanja šumskih resursa i vrsta šumskog drveća u cilju održanja njihove genetske raznolikosti Očuvanje genetičke raznolikosti metodom in situ podrazumijeva zaštitu i očuvanje ugroženih vrsta na njihovom prirodnom staništu. Danas je tehnički moguće konzervirati gene u 8 PDF created with pdfFactory trial version www. zbog posebnih ekoloških zahtjeva vrste. gubitkom adaptacijske sposobnosti. kao temeljnih nosilaca nasljednih informacija. filogenetičkom starošću vrste i drugo. Važnost se ogleda u tome kako ne bi dolazilo do samooplodnje i inbridinga u populaciji. • o održavanju što je moguće veće heterozigotnosti nasada te isključivanju bilo kakvih mjera njege i radova u populaciji. jer se može dogoditi da zbog nekog razloga dio stabala u godini sabiranja nije cvao ili plodonosio. Zato pri umjetnoj obnovi treba voditi računa o sljedećem: • o porijeklu sjemena i sadnog materijala. Treba dati objašnjenje o razlikama između očuvanja vrsta (genotipova) i gena. što bi omogućilo prirodnoj selekciji da eliminira što više neprilagođenih jedinki.

Za vrste drveća koje su uključene u programe oplemenjivanja značajno je analizirati da li je moguće kombinirati očuvanje genofonda s oplemenjivanjem. «da se zaštite potencijali koji su potrebni za prilagodbu vrsta». Varšave (2007) i u skladu s izjavom najodgovornijega lica za očuvanje gena. koje bi doslovno glasile:…. kojemu bi bili pridruženi uzorci predstavnika postojećih genotipova. Drugi razlog za očuvanje sadašnje genetičke strukture je da mnogi vjeruju kako je prirodna selekcija stvorila jedinke koje su savršeno adaptirane na prevladavajuće uvjete okoliša. Kod međuvrsnih križanaca. u odnosu na stanje okoline i/ili genetičke kvalitete prirodnih populacija. i biljnim i životinjskim vrstama trebalo bi stvoriti okoliš za opstanak u prirodnim uvjetima življenja kroz zdrave i vitalne populacije». Helsinkija (1993). Ciljevi očuvanja gena Kako je naglašeno u mnogim dosadašnjim istraživanjima na vrste u prirodi istodobno može djelovati nekoliko evolucijskih čimbenika. odnosno željenoj vrsti.«biološka raznolikost i genetička varijabilnost trebale bi biti zaštićene. Potencijal za prilagodbu. trebao bi biti shvaćen u širem smislu. Tri potporna stupa očuvanja gena Očuvanje gena ima tri potporna stupa – cilj.. nužno je neophodan kompromis. treba razviti metodu koja će biti najprikladnija da odgovoriti ovome cilju. sve spolno razvijene jedinke su različite. pri čemu bi se sačuvao najveći mogući broj gena. te težiti da uključuje populacije koje su genetički izvori i populacije koje služe za oplemenjivanje. dinamičko očuvanje gena kod šumskog drveća zagovarano je u mnogo slučajeva. i kada je poznat genetički ustroj. 9 PDF created with pdfFactory trial version www. te ministarskih konferencija o zaštiti šuma u Europi iz Strasbourga (1990). Beča (2003). Kada se cilj jasno utvrdi. Lisabona (1998). sve jedinke imaju specifične genotipove koji se međusobno razlikuju jedni od drugih. Ipak će se u praksi. Postoji stalna promjena frekvencije gena u populaciji. Michaela Soulea: «Genetičko očuvanje postoji samo iz jednoga razloga. što može dovesti do poteškoća kod ponovljenoga stvaranja dragocjenih genotipova. ali samo u ograničenome broju genotipova.. Da li je to zadovoljavajuće opravdano je pitanje. i oplemenjivanje unutar dinamičke genetičke konzervacije. Ova odluka sukladna je odlukama mnogih drugih država koje su potpisnice konvencije o bioraznolikosti iz Rio de Janeira (1992). Usporedna genetička konzervacija i oplemenjivanje mogli bi biti shvaćeni kao jedan cilj.obliku genoma ili cDNK biblioteke i u mnogim slučajevima ponovo ih uvesti u žive organizme genetičkom transformacijom. Osim identičnih blizanaca. Drugi cilj je očuvanje sadašnje genetičke strukture prirodnih populacija. a neke od europskih vlada povukle su i konkretne poteze.pdffactory. Tako su parlamenti nekih europskih zemalja još početkom devedesetih godina prošlog stoljeća donijeli odluke. Iz toga razloga. iako u praksi. radi promoviranja otpornosti ciljanih populacijskih skupina. To znači da će geni koji se uobičajeno javljaju biti očuvani.com . Jedno sveobuhvatno konzerviranje genotipova zahtijevalo bi jedan globalni divoski muzej svih postojećih jedinki. Srodna formulacija je. s obzirom da postoji vjerojatnost interakcije među genima. kako bi se osigurao potrebni materijal za potrebe u budućim studijama. u bliskoj budućnosti. genetičku strukturu. metode i dinamiku očuvanja. očuvanje obavljati konzerviranjem određenih genotipova. Kao i u mnogim drugim slučajevima. pa je iz tog razloga očuvanje svakog genotipa nemoguće.

Ipak je očigledno iz mnogih istraživanja da aleli niske učestalosti ne doprinose stvaranju dodatne varijabilnosti. U tom smislu. te obične jele (Abies alba) i smreke (Picea abies) za koje su obrađeni veoma opsežni eksperimentalni materijali. Očigledno je da je šumsko drveće. Neki šumarski genetičari tvrdili su da je konzerviranje gena potrebno planirati na takav način da su obavezno uključeni rijetki aleli u genetičke resurse. ozbiljno prijeti mogućnost nestanka zbog klimatskih promjena. Trenutni genetički ustroj. Kod takve promjene. 10 PDF created with pdfFactory trial version www. ukoliko dođe do značajnoga globalnog zagrijavanja. razmatrat će se troškovi očuvanja genetičkoga izvora tih vrsta. jer populacija vrlo brzo i često mijenja strukturu. Jedan od ciljeva je očuvanje populacija koje su ugrožene. Postoje mnogi prijelazni slučajevi pošto su vrste uvijek ovisne o drugim vrstama do određenoga stupnja. čija su staništa u planinama istočne Bosne. nego tek početni materijal za dinamičku genetičku konzervaciju. Ostali smatraju da su oni ograničenog značenja ili bez značenja za genetičko očuvanje. oni ne djeluju na očuvanje potencijala za prilagodbu i imaju samo ograničenu vrijednost u genetičkoj konzervaciji. a što je vrlo izraženo i u našem dijelu rasprostranjenja šumskih vrsta drveća. posebice u industrijaliziranim područjima. njihovo postojanje ovisi o drugim vrstama i u tom smislu. koje samo dovode do smanjenja vitalnosti recesivnih homozigota. direktno ili posredno. Određeni broj znanstvenika zalaže se i za očuvanje i nepoznate genetičke varijabilnosti. odnosno ciljanih vrsta kroz genetičko konzerviranje. Najučestaliji razlog za nisku učestalost rijetkih alela je da oni ne doprinose otpornosti jedinki koje sadrže ove alele. Ovo je slučaj kod američke zelene duglazije (Pseudotsuga menziesii). Razlog za ovo leži i u očekivanje da će se na taj način mogu otkriti i određeni genetski materijal koji može biti od velike koristi za kasniji razvoj ljudskog roda. Drugi rijetki aleli su vjerojatno rezultat skorašnjih mutacija.posebice u operativnom gospodarskom šumarstvu to vrlo često i nije slučaj. uglavnom javljaju kod heterozigota i njihova se učestalost ne može povećati prirodnom selekcijom.pdffactory. kao što je crna topola (Populus nigra). s obzirom na starost i veličinu rasprostranjenja. Kod većine vrsta šumskog drveća. te je došlo do ugrožavanja njihove normalne dinamike. a nastala bi kao rezultat povišenja temperature. od osobitog značaja za mnoge druge vrste. recesivni aleli. izgradnjom raznih infrastukturnih objekata duž tokova naših rijeka njihove obale su stabilizirane. Npr. drveće se smatra ekološkim vrstama od ključnoga značaja. ne postoji mogućnost za vrstu da migrira na veću nadmorsku visinu. ljudskim djelovanjem. a fragmentirane populacije nastale su kao jedan od rezultata tih aktivnosti. on ne bi trebao biti cilj očuvanje gena. Genetička učestalost koja formira donju granicu očuvanja također je vrlo često bila predmet polemika. Ciljevi očuvanja razmatrani do sada tiču se pojedinačnih vrsta. Zbog toga se očekuje da će prirodne populacije imati veliki broj recesivnih alela male učestalosti. je samo jedan od mogućih. Osim u slučajevima kada trenutni genetički sastav treba biti temelj za buduće populacije.com . Kod vrsta ritskih šuma. primjeri su vrsta koje bi mogle biti time pogođene. To se može obasniti i da se rijetki. a ipak je kratkotrajan. koje danas imaju reduciranu rasprostranjenost na malom broju planinskih vrhova. Pod pridruženim vrstama podrazumijevaju se vrste čiji opstanak ovisi o drugim vrstama. kao i munika (Pinus heldreichii) u njezinim južnim dijelovima ili dalmatinski crni bor (Pinus nigra ssp. Vrstama drveća. Pančićeva omorika (Picea omorika). dalmatica) u Hrvatskoj.

Genetička struktura i strategija očuvanja Strategija genetičkog očuvanja ovisi od genetičke strukture vrste o kojoj se radi. Ex situ znači da se očuvanje gena provodi održavanjem jedinki ili genetskog materijala izvan njezina prirodnog staništa. trajno zaštićeni genski rezervati. na mjestu. uzgoj u kulturi tkiva i sl. i većina šumara genetičara shvaća taj pojam kao konzerviranje prirodno obnovljenih sastojina u različitim tipovima šuma. budući da mnogi genetičari koji se bave očuvanjem poljoprivrednih kultura. razlikuju se dvije glavne metode konzerviranja gena. zaštićeni pejzaži. vodozaštitne zone. i. Očekuje se da genetički ustroj varira prema distribuciji. pretpostavke o populacijskim strukturama su jedino sredstva za predviđanje struktura kod mnogih vrsta. sjemenske plantaže. tako da će studije biti ograničene na nekoliko komercijalno značajnih vrsta. kroz korištenje analogija. vjetrobrani pojasevi. 3. in situ i ex situ. Metode očuvanja gena Tradicionalno. pohranjivanje sjemenki i peludi u bankama. prirodni rezervati. e. 11 PDF created with pdfFactory trial version www. g.Konačni cilj genetičkoga očuvanja je i uključivanje konzerviranja vrsta povezanih s ciljanim vrstama. koncept in situ interpretiraju na drugi način. Obično su to arhivi. 2.pdffactory.com . Poznavanje genetičke strukture nezamjenjivo je za zadovoljavajuću genetičku konzervaciju. prenosnicima peludi i stadiju unutar ekosustava. šume posebne namjene: 1. regije ili zone. Oni smatraju da se poljoprivredne kulture razvijaju in situ. Nikada neće biti osigurano dovoljno sredstava za studije genetičke strukture svih vrsta. b. neusuglašena terminologija nikako ne bi mogla nadvladati korištenje ovih termina. plus i elitna stabla. c. h. In situ znači zaštitu i očuvanje ugroženih vrsta na njihovu prirodnom staništu. testovi provenijencija i polusrodnika. Osnovni oblici očuvanja genofonda metodom in situ mogu biti: a. statička i dinamička. Ipak. peludi i kulture tkiva. Postoji stanovita konfuzija oko ovoga koncepta. grupe starih stabala ili pojedinačna stabla od nacionalnog interesa. Ova metoda upotpunjuje nastojanja da se ugrožena vrsta održi u prirodnom staništu. dok su ex situ za njih limitirane banke sjemena. Zahvaljujući ovome nesuglasju koncepata. nacionalni parkovi. antierozijska područja. termini in situ i ex situ toliko su uvriježeni da nova. f. bilo bi bolje klasificirati metode prema funkciji populacija iz različitih genetičkih izvora. d. parkovi prirode. Iz takvih spoznaja. sjemenske sastojine.

što se može ostvariti na više načina: a.com . c. In situ konzervacija gena može se koordinirati i uključivanjem potencijalnih staništa za ekološke rezervate. Međutim. tek tada se može pristupiti odgovarajućoj metodi očuvanja njihovih gena. Neki su autori posebno naglašavali i prednost održavanja određenih kompleksa gena koji su nastali kao rezultat kroz dugo razdoblje prirodne selekcije na određenim staništima. kao što je sječa najkvalitetnijih stabala.pdffactory. klonske 2. d. Ova metoda omogućava da se cijeli ekosustavi održe ukoliko su područja uključena u očuvanje dovoljno velika. arboretumi klonski arhivi testovi provenijencija testovi potomstava sjemenske plantaže 1.U toku razvoja programa oplemenjivanja razvile su se različite metode ex situ očuvanja genofonda vrsta drveća. stoga je značajno razviti metode koje uključuju što je moguće više ciljeva. vjerojatno će održati svoju raznolikost. njihovoj rasadničkoj proizvodnji i osnivanju umjetnih nasada. a vrste kojima je dana prednost nazivaju se ciljane vrste. U ovu kategoriju možemo svrstati mnoge rijetke i endemske vrste šumskog drveća i grmlja. Sve one imaju za cilj konzervaciju komponenata genetičke raznolikosti izvan njihovog prirodnog staništa metodom ex situ. Metode očuvanja genetske raznolikosti šumskog drveća Metoda in situ In situ konzervacija gena znači očuvanje populacija šumskog drveća u njihovim prirodnim staništima sa njihovim biljnim zajednicama. čiste sječe na velikim 12 PDF created with pdfFactory trial version www. e. a kod kojih je podrijetlo sjemena iz lokalnih populacija. b. životinjama i mikroorganizmima s mogučnošću njihovog nastavka evolucije na tim staništima. sve aktivnosti u gospodarenju šumom trebaju biti pažljivo pripremljene. Sjemenske sastojine. utočišta života u divljini i sl. Značajno je dati prvenstvo određenim vrstama. Kada se ciljane vrste jednom identificiraju. In situ je možda jedina raspoloživa metoda za vrste koje se ne kultiviraju i za koje ne postoji dovoljno znanja o zahtjevima za čuvanjem sjemena. Populacije drveća koje su selekcionirane i onda prirodno obnovljene ili pošumljene u velikom broju. Nemarno i pretjerano iskorištavanje šuma. U tom slučaju možemo imati jedinstvenu kombinaciju svojstava i adaptacijsku otpornost na autohtone kukce i bolesti. Glavna prednost ove metode je kompatibilnost sa gospodarenjem šumama. regije i zone također osiguravaju da ne dođe do gubitka i eventualnog preseljenja autohtonih vrsta. nacionalne i regionalne parkove. generativne Prije pristupanja analizi različitih metoda značajno je naglasiti da će očuvanje gena uvijek biti financijski ograničeno.

uz održavanje mreže sjemenskih sastojina. sjemenskim plantažama. šumskog drveća u botaničkom vrtu. Također je razvijena tehnologija koja će osigurati pohranjivanje DNA sekvenci koje su osnovni vid germplazme u genomskim bibliotekama. (4) očuvati marginalne i rubne populacije. Ciljane vrste drveća. Jedna dodatna tehnika uključuje pohranjivanje germplazme. a moći će se prebacivati iz jedne vrste u drugu. čak iako su površinom male. regija i zona za sjemensku proizvodnju ili za prirodnu obnovu kako bi se očuvale prirodne populacije u svrhu budućeg oplemenjivanja šumskog drveća. Konzervacija pomoću dubinskog zamrzavanja (krioprezervacija . u kulturama biljnog tkiva. sada se testira i koristi kod mnogih vrsta drveća. Stoga ex situ metode mogu predstavljati posebno korisnu metodu tijekom brzih klimatskih promjena kojima smo izloženi. Na slici XX prikazana je populacija u kojoj se provode sve uzgajivačke mjere u sklopu gospodarenja šumom. Ex situ očuvanje može imati posebnu ulogu kod autohtonih vrsta koje su u opasnosti od industrijskog zagađenja ili klimatskih promjena. te u mnogim drugim nasadima. odnosno one koje imaju visok prioritet u programima gospodarenja šumom i uzgajanja šumom. Acer.čuvanje u tekućem dušiku na -196 °C). Metoda ex situ Metoda ex situ konzervacije gena uključuje čuvanje sjemena. Tako je prilikom odumiranja obične jele u središnjoj Europi ona izmještena na područje španjolskih Pirineja. iako in situ konzervacija gena možda jeste najjednostavnija i najjeftinija metoda. Aesculus. Općenito in situ i ex situ metode konzervacije gena treba koordinirati sa programima oplemenjivanja. Tehnologije klonskog (vegetativnog) razmnožavanja u šumarstvu također su važne. (2) sačuvati neke populacije u središtu rasprostranjenosti gdje se očekuje najveća genetička raznolikost. Kao što je ranije navedeno. kao i kod mnogih drugih vrsta. dobivena je prirodnom obnovom i dobro se uklapa u metodu in situ konzervacije gena. Kada se planira aktivnost za in situ konzervaciju gena.com .pdffactory. biljaka u generativnim i klonskim arhivima. Prenošenje i izmještanje genetskog materijala u sigurnija područja sa pogodnom klimom može biti jedino održivo rješenje. (3) sačuvati najmanje jednu veliku populaciju u svakoj ekološkoj niši.površinama bez pružanja mogućnosti za prirodnu obnovu ili sadnja biljaka podrijetlom iz nekontroliranih sjemenskih sastojina. registar sjemenskih objekata i zaštićenih područja). U tom bi slučaju trebalo uraditi odgovarajući popis objekata kako bi se to sve moglo oblikovati (kao npr. Mnoge nedavno razvijene tehnologije imaju moguću primjenu za očuvanje šumskog drveća metodom ex situ. a posebno za vrste čije sjeme ima kratak vijek čuvanja kao što su vrste iz rodova Quercus. Može se očekivati da će se selekcionirani genotipovi reproducirani kroz reprodukcijski materijal razlikovati od „divljih“ ishodišnih populacija nakon jedne ili dvije generacije od provedene selekcije. a posebno ukoliko postoji opasnost njihova nestanka. poželjno je da se pridržavamo nekih načela: (1) ostaviti dio populacija u područjima u kojima je znatno izmjenjeno stanište njihovim korištenjem. nije uvijek najbolja metoda za dugoročno osiguranje nastavka evolucije vrste. peludi. regija i zona ne bi smjela biti dozvoljena. u testovima provenijencija i polusrodnika. zaslužuju posebnu pažnju. Također i aktivnosti na očuvanju europske crne i bijele topole 13 PDF created with pdfFactory trial version www. Zbog toga se rade uzgojni zahvati.

pdffactory. Slika 2. a posebno ukoliko se uzimaju uzorci sa velikog broja stabala iz pojedine provenijencije i kada je osnovan veći broj pokusa.com . Klonski arhiv topola i vrba 14 PDF created with pdfFactory trial version www. Treća metoda koja se zasniva na radikalno drugačijoj perspektivi zagovara aktivniji vid korištenja i očuvanja genofonda kroz Metodu višestrukog populacijskog oplemenjivanja (MVPO) koju zagovara Eriksson i suradnici. 2). a o kojoj će se posebno raspraviti u daljnjim poglavljima. Pokusi provenijencija također pružaju veliku priliku za ex situ konzervaciju gena.rezultirale su podizanjem više klonskih arhiva u Europi (sl.

005 po svakom lokusu i prosječnim gubitkom od jednog alelomorfa po lokusu. za 100 lokusa sa četiri alelomorfa po lokusu. Pr (gubitak) = (1 . tada je zaključeno da bilo koji uzorak određene populacije može poslužiti da se predvide i određeni geni na nekom lokusu. 15 PDF created with pdfFactory trial version www. Oni su postavili sljedeće pretpostavke: 1. Ukoliko biljka nije autohtona. Zbog toga je u mnogim istraživanjima mnogo pažnje bilo usmjereno na rijetke alelomorfe. Rezultati su pokazali da zbog ukupne efikasnosti. Ispitano je nekoliko metoda koje su korištene u prošlosti.pdffactory. potrebno je 1196 stabala. 2. Na primjer. u pogledu prirodne selekcije u nekim okruženjima. a posebno one koje su primjenjivane u poljoprivredi. sa frekvencijom od 0. zaključeno je da očuvanje samo 10 % od prvobitne populacije predstavlja već dostižan cilj. Kako je Namkoong procijenio da kod četinjača može biti 10 000 do 50 000 lokusa. Za uzorak t kod biljaka.q)2.com . Zbog toga cilj treba biti da ograničava ovaj gubitak na prihvatljivu razinu. pojedinačni lokusi genotipova su neovisno distribuirani. Zaključeno je da u većini slučajeva veličina uzorka ne treba prelaziti 50 biljaka po lokalitetu ili populaciji. Gregorius pak daje vrlo općenito matematičko rješenje problema gubitka alelomorfnih gena prilikom uzorkovanja diploidnih genotipova. a kako bi se minimalizirali gubici rijetkih alelomorfa kod diploidnih organizama. Druga grupa autora razvila je sličnu jednadžbu koja je lakša za izračun. Rijetke alelomorfe koji su neutralni. Na kromosomima postoji jedan posebni lokus sa alelomorfnim genom i frekvencijom q. Nakon ispitivanja nekoliko strategija uzorkovanja. to je t veće. imaju vrlo vjerojatno važnu adaptivnu vrijednost. mogućnost da ova slučajna zigota ne sadrži alelomorf jeste (1 . Grupa istraživača na ovom problemu razmotrila je i objasnila uzimanje uzoraka na način kojim će se očuvati najmanje 95 % genetičke varijabilnosti. Drugi pristup zasniva se na pogledu da treba očuvati što je moguće više alelomorfnih gena.q)2. Tako se razvila i sljedeća metoda za procjenu potrebne veličine uzorka. općenito je bolje uzimati uzorke sa više lokaliteta i sa manjeg broja biljaka po lokalitetu nego li obratno. Naravno. Koristeći ovaj odnos.Veličine uzorka za ex situ očuvanje Procjena veličine uzroka za ex situ očuvanje gena posebno je važna i obično imamo dva pristupa kako doći do njezine odgovarajuće veličine. pripremljene su tablice potrebnih veličina uzoraka. Minimalni broj stabala u slučajnom uzorku potreban za smanjenje Pr (gubitka) na željenu razinu dat je u jednadžbi: ln [Pr (gubitak)] 2 ln [1 . genotipovi su homozigotni (što dovodi do dvostruko većih uzoraka od onih ukoliko se koriste odnosi prema Hardy-Weinbergovom zakonu). Pretpostavimo da diploidna zigota (sjeme ili biljka) bude izuzeta slučajnim uzorkom iz populacije. struktura populacije i zemljopisno rasprostranjenje vrste treba biti razmotrena prije nego se planira prikupljanje.q] Što je niža frekvencija alelomorfa koji se pokušava konzervirati.

a može se karakterizirati u dva tipa: neutralna i adaptivna. koji su nedavno procijenjeni na temelju rezultata dobivenih primjenom izoenzima. frekvencija alelomorfa koji su važni za adaptabilnost jednaka je ili veća od q na svim lokusima. Slično tome. za uzorak je potrebno uzeti 2296 stabala. Prirodna selekcija uklanja najmanje prilagođene genotipove na staništu i na taj način formira princip «lokalno je najbolje». u odnosu na razlike koje su uvjetovane okolišem. te 16 PDF created with pdfFactory trial version www. Npr. Ukoliko se koriste odnosi prema Hardy-Weinbergovom zakonu. Nažalost.V = vjerojatnost da je u uzorku N veličine svaki alelomorf sa frekvencijom većom od q predstavljen barem jednom. potrebno je samo pola od navedenog broja.q) gdje je 1 . do koje dolazi s vremenom (tijekom prirodne selekcije). Veličina uzorka za ex situ očuvanje Genetska varijabilnost rezultat je različitosti u genetskim sekvencama.005. M = suma rijetkih alelomorfa na svim lokusima. ali ih je teško direktno povezati sa adaptacijom. koji nisu povezani s nekom većom prirodnom populacijom. Konzervacijski genetičari općenito teže održati strukturu ovih evolucijskih linija budući da oni odražavaju povijesnu biogeografiju vrste. kompeticije sa drugim vrstama. preživljavanje se također mora uzeti u obzir ukoliko se osnivaju terenski pokusi. obično se ne zasnivaju na lokusima koji kontroliraju adaptaciju. što se također koristi u definiranju evolucijski značajnih jedinica (konzervacijskih jedinica). Veličina uzorka (N) koja je potrebna da bi se minimalizirao gubitak je prema tome: N = log (1 . Neutralna varijabilnost rezultat je razlika između genotipova koji ne djeluju na sposobnost preživljenja ili reprodukcije. napravljena je tablica minimalnih veličina uzorka za specifične brojeve lokusa i frekvencije gena. Ovi izračuni su zanimljivi. q = frekvencija rijetkih alelomorfa koji su od adaptacijskog značaja. U obje studije autori se slažu u tome da efektivna veličina populacije od 1000 do 60 000 stabala pokriva veliki raspon očekivanih alelomorfnih gubitaka.3.com . 500 lokusa sa rijetkim alelomorfom u svakom lokusu (M = 1000) i frekvencijom od > 0.[1 .V)1/M) / log (1 . Postoji vrlo malo preciznih informacija o rijetkim alelomorfima koji kontroliraju adaptaciju kod šumskog drveća. vrlo neadekvatno sredstvo za sprječavanje gubitka rijetkih alelomorfa. frekvencije genskih alelomorfa kod šumskog drveća. Ukoliko se želi sačuvati sjeme. Koristeći ovu jednadžbu. Da bi neka prirodna populacija odgovarala kao životno pogodna mora imati sposobnost odgovora na promjene okoliša.pdffactory. Genetska varijabilnost vrste uključuje međupopulacijsku i unutarpopulacijsku varijabilnost. treba razmotriti i gubitak životne sposobnosti sjemena. Također je navedeno da su pojedinačne sjemenske plantaže sa oko 30 klonova. dok adaptivna varijabilnost predstavlja one razlike koje utječu na životnu sposobnost organizma ili populacije.

peludi i biljnog tkiva. te unaprijediti saznanja i identificiranje tolerantnih jedinki na pojedine bolesti i štetnike. Ovom metodom. očuvanje genetskog diverziteta pojedine vrste moguće je sačuvati osnivanjem kolekcija kao što su: testovi provenijencija i polusrodnika. struktura populacije i zemljopisno rasprostranjenje vrste treba biti razmotrena prije nego se planira prikupljanje. Zaključeno je da u većini slučajeva veličina uzorka ne treba prelaziti 50 biljaka po lokalitetu ili populaciji (slika 3). 17 PDF created with pdfFactory trial version www. a pojedini autori su razmotrili i objasnili uzimanje uzoraka na način kojim će se očuvati najmanje 95 % genetičke varijabilnosti. Ovaj tip adaptivne (aditivne) genetske varijabilnosti predstavlja najznačajniju varijabilnost za oplemenjivanje i za evolucijsko adaptacijska svojstva. uz izbjegavanje smanjenja veličine genetskih resursa ugroženih vrsta. klonski arhivi. banke sjemena.com . njegovu adaptabilnost za procese prirodne evolucije i za oplemenjivanje. U tu svrhu potrebno je osnivanje ex situ eksperimentalnih ploha. Dobro je poznata formula 1 − [1/(2Ne)] × 100 koja predstavlja odnos između veličine populacije i postotka očuvane aditivne genetske varijabilnosti (heterozigotnosti) (Lande i Barrowclough 1987).pdffactory. Naravno. Za potrebe očuvanja genofonda vrsta šumskog drveća potrebno je zaštititi postojeći genetski varijabilitet. općenito bolje uzimati uzorke sa više lokaliteta i sa manjeg broja biljaka po lokalitetu nego li obratno. što uključuje istraživanja u pokusima provenijencija. Procjena veličine uzroka za ex situ očuvanje gena posebno je važna i obično imamo više pristupa kako doći do njezine odgovarajuće veličine. Zaštita metodom ex situ predstavlja očuvanje vrsta šumskog drveća izvan njihovih prirodnih staništa. klonske sjemenske plantaže.sposobnost reprodukcije. a naročito se koristi kod vrsta kod kojih je onemogućena ili je pak nemoguća konzervacija dijelova ili cijelih populacija. Do sada je ispitano nekoliko metoda koje su korištene u prošlosti. Rezultati su pokazali da je zbog ukupne efikasnosti. testovima potomstava i klonskim testovima. Ova metoda se primjenjuje paralelno sa metodom in situ. Efektivna veličina populacije (Ne) predstavlja veličinu uzorka ili broj stabala u uzorku za koje procjenjujemo da nisu u srodstvu.

obično se ne zasnivaju na lokusima koji kontroliraju adaptaciju. Izračuni za rijetke alelomorfe su zanimljivi. Nažalost. 18 PDF created with pdfFactory trial version www.Slika 3. koji su nedavno procijenjeni na temelju rezultata dobivenih primjenom izoenzima i nekih molekularnih biljega.com . frekvencije genskih alelomorfa kod šumskog drveća. u pogledu prirodne selekcije u nekim okruženjima. Postoji vrlo malo preciznih informacija o rijetkim alelomorfima koji kontroliraju adaptaciju kod šumskog drveća. Rijetki alelomorfi koji su neutralni. Odnos između veličine populacije i postotka očuvane aditivne genetske varijabilnosti (heterozigotnosti) Drugi pristup zasniva se na pogledu da treba očuvati što je moguće više alelomorfnih gena. ali ih je teško direktno povezati sa adaptacijom. Zbog toga je u mnogim istraživanjima mnogo pažnje bilo usmjereno na rijetke alelomorfe. imaju vrlo vjerojatno važnu adaptivnu vrijednost.pdffactory.

Predviđene klimatske promjene još uvijek su kontroverzne i postoji veliki stupanj nesigurnosti što nas očekuje u bliskoj budućnosti. BiH) ona pokazuje bolji rast nego u testovima na sjeveru Europe. Testovi sa zelenom duglazijom pokazuju da u jugoistočnom dijelu Europe (npr. Testovi provenijencija. Pokus provenijencija hrasta lužnjaka (Q. Slična zapažanja zabilježena su i u nizu eksperimenata sa drugim vrstama u Europi. Jedan razlog je to što se testovi provenijencija mogu koristiti za izučavanje strukture populacije. predstavljaju glavni pristup za određivanje adaptivne genetičke varijabilnosti. robur) Očuvanje i uzgajanje šuma Testovi provenijencija su vrlo često prva aktivnost u istraživanju i uzgoju određene vrste šumskog drveća. iako postoje određeni trendovi koji ukazuju na pravce u kojima će se to kretati. a kao takvi ti su testovi često od velikog interesa za očuvanje gena (Slika ). Istraživanja koje se provode uz pomoć DNK i izoenzimskih biljega. Osnovani testovi mogu se koristiti u predviđanju efekata očekivanih klimatskih promjena. Provenijencije koje se izmjeste na drugo područje pozitivno će odgovoriti na višlju temperaturu.Slika 4.pdffactory. posebno ako su dugoročno planirani. bolesti i izloženost ukupnom stresu u okolišu. U ovoj situaciji najbolje je koristiti i testirati 19 PDF created with pdfFactory trial version www. kao i kratkoročni testovi ne mogu otkriti otpornost na kukce.com . Hrvatska. temeljem određenih ograničenja pojedinih svojstava. a to je osnovno znanje u planiranju uzorkovanja kod provođenja efikasnih in situ i ex situ mjera očuvanja. ali kraći fotoperiod na pokusnoj površini.

tj. odmjeravanje gospodarskih i ekoloških razloga. no ipak će se za svaki pojedinačni slučaj morati uzeti u obzir različiti razlozi. Ipak se tu općenito može reći da je dobra genetička raznolikost najbolja zaštita protiv svih nesigurnosti koje karakteriziraju jedan okoliš. karizma i gospodarski razlozi. a nerijetko se uključuju i u procese očuvanja i prirodno je da je ovo slučaj iz praktičnih razloga. Od velikog je značenja da su metode genetičkog očuvanja. biti grupirane kao ciljane vrste. Da li neka vrsta ima bliske srodnike. da su i vrste bez bliskih srodnika po svoj prilici genetički jedinstvene i zaslužuju biti klasificirane kao ciljane vrste. kao što su rasprostranjenost.pdffactory. ugroženost. koje se smatraju ekološki ključnim vrstama. Odabir karizmatičnih vrsta može se doimati i kao nepravilan način za korištenje ograničenih sredstava za samo jednu vrstu. od kojih su mnoge endemične. Analiza potencijala za prilagodbu tih vrsta treba biti napravljena prije nego se poduzmu bilo koji koraci za velika ulaganja u njihovoj konzervaciji. 20 PDF created with pdfFactory trial version www. kakva ranije nije zabilježena. sredstva se usmjeravaju na vrste koje su s moćnim potencijalom za nastavak evolucije. pa tako FAO predviđa da će porast iznositi oko 5 % godišnje. drugo je pitanje znanstvenog karaktera. Suočeni smo s iskorištavanjem prirodnih resursa od strane ljudske populacije. s obzirom da se stječe dojam njihove evolucijske smrti. raspršivanje sjemena i njihov stadij u ekosustavu. uporabom reprodukcijskog materijala iz mnogo malih sjemenskih sastojina i zona. Potonji tip vrsta. stoljeća. čija je aktivnost usmjerena na usko definirana obilježja sa specifičnim lokacijama. kao i put približavanja ekonomskoj jednakosti sa drugim zemljama. dorasle za budućim zahtjevima za drvom. Neki znanstvenici smatraju da vrste bez bliskih srodnika ne bi trebale niti biti birane kao ciljane vrste. na koje treba staviti težište za tu ciljanu vrstu. Druga grupa znanstvenika tvrdi suprotno. Poboljšanje uvjeta života. Također. a ukoliko to nije moguće. postoji želja za primjenu odabira vrsta koji bi obuhvatio različite kombinacije ekoloških svojstava.com . koje se sugeriraju. a jedan od načina da se postigne ovaj cilj je korištenje šumskih resursa koji su sposobni da se obnavljaju. Ciljane vrste Postoji nekoliko opcija za odabir vrsta kao ciljanih vrsta: znanstveni razlozi. Jednako tako. moguće je da će vrste. Inače potražnja za drvetom vjerojatno će se dramatično povećavati do sredine 21. a potrebe za drvetom i drvnim prerađevinama za različitu namjenu biti će dramatično povećane. javljaju se samo na ograničenim područjima i ponekad su ugrožene. populacije sa autohtonim genetičkim resursima mogu biti drastično smanjenje. širenje peludi. povećanje ljudske populacije doprinosi pogoršanoj situaciji sa zagađivačima i klimatskim promjenama. Što se tiče znanstvenih razloga. biti će dobra polazna točka za selekciju ciljanih vrsta. Ukoliko su odabrane na ovaj način.različite vrste i provenijencije na velikom broju lokacija u nekoliko klimatskih područja. Ista nesigurnost također obeshrabruje uzgajivače šuma. Ukoliko su ciljane vrste selekcionirane među vrstama koje su pokazale skorašnju specijaciju.

com .pdffactory. 2002). pri čemu je Balkanski nedostatno istražen. 1997. 1997). Pojedini haplotipovi prevladavaju u određenim područjima. Nekoliko bitnih točaka identificirani su kao ključni elementi očuvanja genetskih resursa europskih vrsta šumskog drveća s obzirom na klimatske promjene (Koskela i dr. i 3) Apeninski poluotok (grupa C). Također neki haplotipovi su se više širili. dakle iz područja u kojima su prevladavali različiti genotipovi. biosfera i dr. Navesti čemo primjer hrasta lužnjaka (Quercus robur) i mogućnosti novih migracija vrsta uslijed utjecaja klimatskih promjena. Uz pretpostavku da je svaka populacija najbolje prilagođena lokalnim stanišnim uvjetima. U prethodnim istraživanjima (Dumolin-Lapegue i dr. Putevi postglacijalne kolonizacije su se međusobno križali. što može promijeniti kompeticiju između šumskih vrsta i drugih biljnih vrsta. Mora se naglasiti da je sadašnja struktura populacija hrastova rezultat postglacijalne rekolonizacije iz južnih krajeva Europe (Dumolin-Lapegue i dr. većinom na jugu kontinenta. kao i njihova zemljopisna distribucija u Europi. analizirano je i nekoliko hrvatskih populacija. dok su drugi ostali ograničeni na prvotna područja. kao i iz biološke raznolikosti šumskih ekosustava. Petit i dr. Danas postoje brojni dokazi da je čovjek ključni čimbenik suvremenim promjenama klime i one će znatno izmijeniti postojeće okolišne prilike na koje je šumsko drveće u Europi adaptirano. Filogeografska struktura hrastova je relativno dobro poznata u Europi i u pravilu razlike rastu s zemljopisnom udaljenošću (sl. a to je posljedica migracija vrste iz različitih smjerova.). a značajnije su ugrožene klimatskim promjenama. te štetnika s nepovoljnim djelovanjem na ciljanu vrstu. Sve europske populacije potječu iz tri glavna „glacijalna pribježišta“: 1) Balkanski poluotok (haplotipovi grupe A). što za posljedicu ima mozaičnost populacija. Haplotip 2 21 PDF created with pdfFactory trial version www. no svakako neke lokalne populacije na putu su nestanka zbog utjecaja klimatskih promjena. U Hrvatskoj treba očekivati prisustvo haplotiva grupe A (4. 1997. te uzrokovati značajne promjene u regionalnim i godišnjim vrijednostima količina padalina. utvrđeno je postojanje 26 različitih haplotipova. Novi uvjeti stvoriti će dodatne izazove u gospodarenju šumama sa posljedicama utjecaja na ekonomsku i socijalnu korist koje direktno proistiću iz šume. koji se nasljeđuje putem ženske linije (putem sjemena). prvenstveno one populacije na rubovima sušljih područja rasprostranjenja.Klimatske promjene i uloga klonskih sjemenskih plantaža u očuvanju genofonda Klima predstavlja vrlo složen sustav i povezana je kroz više interakcija između pojedinih komponenata (atmosfera. Opsežnim istraživanjima genoma kloroplasta hrastova. Nije uobičajeno da se europske vrste šumskog drveća suočavaju sa svojim nestajanjem na razini vrsta. 5. utjecaj čovjeka i klimatskih promjena može značajno narušiti genetsku strukturu i stabilnost postojećih ekosustava hrasta lužnjaka. Bordács i dr. naročito na marginama rasprostranjenja vrste ili kod vrsta s prekinutim arealom. a također će ih izložiti novim štetnicima i bolestima. Predviđanja ukazuju da bi klimatske promjene u Europi mogle povećati prosječnu temperaturu za 2 do 4 °C u slijedećih 50 godina. 2) Iberijski poluotok (grupa B). Petit i dr. Šumsko drveće predstavlja vrlo divergentne organizme kojima je do današnjeg dana predstojao prolazak kroz nekoliko klimatskih promjena tijekom njihove evolucije. Genetska raznolikost ima odlučujuću ulogu u održanju šumskih ekosustava i to prvenstveno u očuvanju varijabilnosti unutar pojedinih vrsta u vidu konzervacijskih jedinica. 2007). 7) i grupe C (haplotip 2). hidrosfera. dok dosadašnji rezultati ukazuju da bi se većina vrsta mogla prilagoditi novim klimatskim promjenama. 5). 2002.

a danas rastu na različitim ekološkim staništima. 6).pdffactory. haplotip 7 u središnjoj. većinom sjemena. Putevi postglacijalne kolonizacije na području Hrvatske su se međusobno križali. Slika 5. može se pripomoći migraciji šumskog drveća. te haplotip 5 u Slavoniji. koje potječu iz istog pribježišta (refugija) ledenog doba. Za šumovlasnike povećanje korištenja genetske raznolikosti kod šumskog drveća osiguravati će prihvatljiv rizik kod strategije povećanja fleksibilnosti u gospodarenju šumama. te im ujedno osiguravati buduću socijalnu ulogu potrebe za dobrima pridobivenima od šuma. korištenjem šumskog reprodukcijskog materijala prilagođenog lokalnim uvjetima u cilju očuvanja njegove prepoznatljive kvalitete. ali nije utvrđena diferencijacija za neutralne markere. Svaka pojedina zemlja morala bi ojačati napore u očuvanju šumskih genetskih resursa kao dijela održivog gospodarenja šumama (sl.nađen je sjeverozapadnoj Hrvatskoj. ali to je vrlo spor proces. analiza cpDNA može biti važan pokazatelj u očuvanju populacija naših populacija hrasta lužnjaka. Sadašnje populacije hrastova. Iako je jezgrina DNA manje očuvana od kloroplastne u vremenskoj skali. iskazuju jaku fenotipsku diferencijaciju za svojstva životne sposobnosti (fitnes). Pretpostavljamo da je na taj način sačuvan i značajniji genetski heterogenitet u hrvatskim populacijama u odnosu na druge europske provenijencije u kojima prevladavaju haplotipovi iz jednog pribježišta. ali zato je potrebno razviti pan-europsku strategiju i detaljnija uputstva za njegovu primjenu.com . Populacije šumskog drveća mogu migrirati prirodno putem širenja sjemenom u više povoljnije klimate u trenucima stresa. a prisutni su haplotipovi balkanskog i apeninskog pribježišta. no jasno je da se kolonizacija općenito u većoj mjeri dešavala iz bližih skloništa. Pažljivim i dobro planiranim prijenosom šumskog reprodukcijskog materijala. Postglacijalno širenje pojedinih grupa kod hrasta lužnjaka (Quercus robur) i njegova filogeografska struktura 22 PDF created with pdfFactory trial version www.

Od značaja su mehanizmi na individualnoj razini (kao što su plastičnost. u dosta slučajeva. Slika 6. u 23 PDF created with pdfFactory trial version www. Na primjer. Prvi izvor podataka ukazuje da je transfer provenijencija na velike udaljenosti rezultirao. usprkos akumulaciji sa više od 15 ciklusa međuledenih perioda tijekom kojih su vrste bile suprostavljene drastičnim klimatskim promjenama. Mogu se navesti tri sabrane grupe rezultata iz tri izvora podataka koji argumentirano predviđaju da bi se šumsko drveće moglo nositi sa klimatskim promjenama. Areal rasprostranjenja hrasta lužnjaka (Quercus robur) Nestanak vrsta je bio prisutan već kod početka povezivanja zemljine orbite i klime (prvi Milankovičev ciklus). baziran je na očuvanju bioklimatskog okruženja vrste. u uvjetima koji oponašaju klimatske promjene. a opisani su na individualnoj. a broj vrsta se nije smanjio od tada. Lokalna adaptacija populacija je čvrsto prihvatljiva iz dosadašnjih rezultata dobivenih kroz testove provenijencija na različitim staništima. Na primjer. Treća grupa podataka okrenuta je predviđanjima i na teoretske simulacije. populacijskoj razini i na razini pojedine vrste.U znanstvenim krugovima već dulje se vodi rasprava kako će dugovječni organizmi kao što je šumsko drveće odoljeti rapidnom utjecaju klimatskih promjena. heterozigotnost.com . s različitim genima može različito djelovati pri izmijenjenim uvjetima količine CO2. Suprostavljaju se rezultati dobiveni populacijskom genetikom s rezultatima provedenih istraživanja iz testova provenijencija. ignorirajući kapacitet same populacije da modificira svoju ekološku nišu. Ekološki i genetički mehanizmi potiču evolucijske promjene. ekološka niša kao osnovni model koji se koristi u predviđanju buduće rasprostranjenosti vrste. promjene u ekspresiji gena) i to kao reakcija šumskog drveća unutar samo jedne generacije. kod hrastova je utvrđeno da lokus za kvantitativna svojstva (QTL) otkriven za adaptivna svojstva. u vrlo rapidnoj diferencijaciji populacija (pa čak i kod egzotičnih vrsta). Drugu grupu čine rezultati dobiveni kroz 50 godina istraživanja testova provenijencija koji ukazuju da su populacije pretrpjele temeljitu genetsku diferencijaciju kao rezultat prirodne selekcije.pdffactory.

Iskustva iz prošlih dinamika kolonizacija.europski ariš. primorski bor. Pinus nigra . tijekom zadnjeg ledenog doba. Klimatske promjene i strategija adaptacije šumskog drveća morati će biti sagledana i kao komponenta rizika u sljedećim planovima održivog gospodarenja šumskim sastojinama.bijeli bor i Picea abies . One bi mogle nestati sa većeg dijela svoga sadašnjeg areala. slažu se u znatnom globalnom povećanju temperature od 4. Treću kategoriju predstavljaju vrste koje će značajno biti ugrožene. kao i nabrojane vrste sa diskontinuiranim arealom (crni i primorski bor). U prvu su kategoriju uvrštene vrste koje relativno ne bi bile značajno ugrožene klimatskim promjenama (to npr. Sve će to zahtijevati da će se vjerojatno postojeće ekogeografske sjemenske zone u skoroj budućnosti morati zamijeniti sjemenskim zonama koje će biti definirane novonastalim klimatskim promjenama. a odgovor šumskih vrsta može se grubo klasificirati u tri kategorije. Pinus monticola. 24 PDF created with pdfFactory trial version www.obična smreka u Europi. hrast lužnjak i kitnjak). U drugoj su kategoriji vrste čija će rasprostranjenost biti značajno smanjena pod utjecajem klimatskih čimbenika (Pinus sylevstris . kao što su Abies alba . od kojih se kod jednog uzima u obzir ekološka niša kao osnovni model BIOMOD ili pak procesno baziran model PHENOFIT.kojim su one kroz reakcijsku normu pokazale da iako ponekad ispod optimalnih temperaturnih uvjeta još uvijek posjeduju kapacitet za adaptaciju na višlje temperature. a Pinus contorta i Populus tremuloides u sjevernoj Americi).obična jela.pdffactory. Acer saccharum. Također migracija i kolonizacija mogu biti pojačane sa klimatskim promjenama. Predviđanja dosadašnja dva modela o utjecaju temperature na šumske vrste. godine. Larix decidua . sugeriraju da migracija može biti izuzetno uspješni mehanizam odolijevanju klimatskim promjenama. Modeli izrađeni sa dvostruko povećanom količinom CO2 ukazuju da će se vrste postepeno seliti prema sjeveru.5 do 5°C do 2100. a to su vrste mediteranskog područja i umjerenog pojasa.crni bor.com . budući da će njihova migracija prema sjevernim krajevima biti limitirana granicom kopna prema moru.

2006). a obuhvaća genotipove iz sjemenske regije 1. 1. U osnivanju je i klonska sjemenska plantaža kasne forme hrasta lužnjaka. što treba potvrditi istraživanjima u postojećim testovima familija srodnika dobivenih slobodnim oprašivanjem izabranih plus stabala (Kajba i dr. što može biti važno za kasnija istraživanja i praksu.com .1. sjemenska regija donja Posavina (U. Kasne forme vjerojatno posjeduju veću otpornost na kasne mrazeve. Tri osnovane klonske sjemenske plantaže hrasta lužnjaka osnovane su sa po 40 do 57 klonova (plus stabala) i predstavljaju uzorak iz triju sjemenskih jedinica: 1.P Našice).2.Š. 25 PDF created with pdfFactory trial version www.Š. One ujedno predstavljaju i uzorak triju ekogeografskih sjemenskih regija hrasta lužnjaka na području Hrvatske (sl.pdffactory. Pretpostavka je da sjemenske plantaže čine prikladnu bazu za ex situ očuvanje genetske raznolikosti vrste.3.3. kao i za proizvodnju genetski kvalitetnog sjemena za obnovu hrastovih sastojina. sjemenska regija gornje Posavine i Pokuplja (U. sjemenska regija srednje Podravine. U.1.2. Uočene su međuklonske razlike u fenologiji listanja (rane i kasne forme).Š. Pretpostavlja se i da je potomstvo selekcioniranih plus stabala superiorno u odnosu na potomstvo prosječnih stabala iz prirodnih sastojina.P Zagreb). gornje Posavine i Pokuplja (U.P Bjelovar).Š.7). te 1.Slika 7 Razdjelba šuma hrasta lužnjaka (Quercus robur) na sjemenske jedinice Selekcija plus stabala hrasta lužnjaka i osnivanje klonskih sjemenskih plantaža provedeno je sukladno dosadašnjim znanstvenim spoznajama. Vinkovci).2.2.P.

i mogu zahtijevati različite metode za očuvanje gena. Efektivna veličina populacije (Ne) je od velikog značaja za slučajnu oplodnju. rezultirat će velikom. ali neadaptivnom genetičkom varijabilnošću među populacijama. Vrste su stoga ponajprije grupirane po učestalosti. 26 PDF created with pdfFactory trial version www.pdffactory. a odnos između veličine populacije i postotka očuvane aditivne genetske varijabilnosti (heterozigotnosti) sveden je na taj način na gubitak od svega 1 do 2.oprašivanje posredstvom kukaca ili životinja. .Slika 8. Klonska sjemenska plantaža hrasta lužnjaka (Quercus robur) na području sjemenske regije gornje Posavine i Pokuplja (U. odnosno. prema prije navedenom.com .Š.P Bjelovar.5 % aditivne genetske varijabilnosti što omogućuje održavanje evolucijski stvorenog adaptacijskog potencijala ove vrste. nasuprot adaptivnim varijabilnostima do kojih može doći kod populacija koje se slučajno oplođuju po principu panmiksije. inicijalna faza. oprašivanje vjetrom . Stoga veličina populacije pokriva sve od ekstremo velike populacije se slučajnom oplodnjom. pionirska vrsta. do značajno udaljenih gupa ili pojedinačnih stabala. Čazma) Klonske sjemenske plantaže hrasta lužnjaka u Hrvatskoj. Vrste koje se sastoje od više malih i diskontinuiranih populacija. predstavljaju jezgro očuvanja genofonda za tu vrstu metodom ex situ. Stoga je od vitalnog interesa utvrditi da li se grupiranje vrsta za konzerviranje genetičkih izvora može ostvariti pomoću svojstava kao što su: . po tome da li se javljaju rijetko ili učestalo. optimalna (klimaks) faza. terminalna. Grupiranje vrsta kod genetičkog očuvanja 1. kontinuirana ili diskontinuirana rasprostranjenost. velika ili mala populacija. da li je rasprostranjenost šireg opsega ili je ograničena.Sustav oplodnje.Rasprostranjenost vrste. . bez ikakva genetičkog toka među populacijama.Položaj u ekosustavu. Prema ekološkim karakteristikama Vrste drveća razlikuju se po svojim svojstvima.

Ovo je osobito izraženo kod pitomog kestena ili oraha. Oprašivanje drveća i biljaka vjetrom općenito ima viši međupopulacijski i unutarpopulacijski opseg varijabilnosti nego kad su u pitanju vrste koje oprašuju kukci.com .Neke od rijetkih vrsta drveća pripadaju srednjoj skupini i zbog toga se sječama znatno prorjeđuju. on će teoretski. predstavljati prednost za tu vrstu u nekom kraćem periodu. 2. i vjerojatno je od manjeg značenja od klasifikacije: rijetke vrste (endemične) ili vrste koje su uobičajene (obične vrste). kao što su npr. dva su najrasprostranjenija sustava oprašivanja. vrijednost aditivnih varijanci u oplemenjenoj populaciji može varirati. odnosno optimum (klimaks) vrste. Pod pozicijom u ekosustavu podrazumijevamo da li je neka vrsta pionirska. Razlika između vrsta u optimumu (klimaksu) i pionirskih vrsta. kao i oslonac za taj genotip. pa i do mogućnosti nestanka. Ipak. a na taj način se neće pospješiti njihov rast i dosegnuti najviši stadij u razvoju. Studije sustava oprašivanja uz pomoć izoenzima otkrile su da sustav oplodnje direktno utječe na genetičku strukturu populacija šumskog drveća. ponekad sječa slučajno uključuje i vrste drveća koje se rijetko javljaju. onda nije samo po sebi jasno da li se poboljšanje može postići kod jedne obične oplemenjene populacije. S obzirom na loše taksonomsko poznavanje rijetkih vrsta među nekim šumarima koji se bave iskorišćivanjem šuma. Nasuprot tomu. Konačno. ptice i životinje. intenzitet oplemenjivanja može varirati. vrsta koja se oprašuje pomoću kukaca trebati će više genetičkih izvora nego vrsta koju oprašuje vjetar. Kada se ciljevi oplemenjivanja kod pojedine vrste sastoje od različitih i suprotnih svojstava. razlike između ta dva sustava oplodnje imaju vjerojatno drukčiji značaj od razlika među vrstama koje se javljaju rijetko (endemske) ili često (ostale vrste). Kada se jednom razvije genotip s dobrim aspektom prilagodbe na prevladavajuće uvjete staništa. Ciljevi unapređenja mogu uključivati jedno ili više svojstava. analogna je oprašivanju pomoću vjetra ili kukaca. vrste u stadiju optimuma (klimaksa) prolaze kroz stadij heterogenosti. Općenito. dobar prirast uz tehničku kvalitetu drva i selekciju na plod. a kao logičan zaključak. Ovo pak ne znači da svaka vrsta koju opraši vjetar na velikim odstojanjima ima odmah i veću disperziju od neke vrste koju opraše kukci. Tipične pionirske vrste osvajaju otvorena područja s prilično homogenim uvjetima rasta i ne zahtijevaju veliku genetičku varijabilnost. bez namjere da se to drveće na taj način trajno ugrožava. topola i vrba) tada predstavljati prednost. Prema mogućnosti uključivanja u oplemenjivanje Dugotrajni napori na oplemenjivanju populacija sa zadovoljavajućim aditivnim varijancama. a velika genetička varijabilnost unutar populacija mora se stoga smatrati prednošću. a da li je ili nije uključeno u proces oplemenjivanja također može biti dio same klasifikacije vrsta. kod kojih je odabir kvalitete ploda i njihov prinos bio stoljećima najznačajniji. odnosno vrsta u punoj snazi – optimumu (klimaksu) ili pak zauzima poziciju između ove dvije krajnosti. Stoga će vegetativno razmnožavanje visoko adaptiranih genotipova (kod npr. Ukoliko je ovaj preduvjet za veće aditivne varijance ispunjen. kako u prostoru tako i u vremenu tijekom života. Oprašivanje vjetrom i oprašivanje koje vrše kukci.pdffactory. također su glavna pretpostavka za očuvanje gena. očuvanje gena je dobro pokriveno u okviru procesa oplemenjivanja. dok se na poboljšanje kvalitete drva 27 PDF created with pdfFactory trial version www.

Putem prirodne selekcije i porasta adaptabilnosti za specifičnu kombinaciju stanišnih uvjeta to će se postići kod različitih subpopulacija i neće biti zadržano u pojedinim. temperaturnim oscilacijama i dostupnim hranivima. budući da potkornjak Scolytus. da je svaka točka u kvadratu jedna subpopulacija koja daje ukupni broj od 64 subpopulacije (slika 9). Neophodno je naglasiti da uvjeti rasta nisu jednostavni kako je to prikazano i prije će biti da neke od ovih kombinacija u stvarnosti ne postoje.nije poklanjala veća pažnja. Drugi nedostatak je da se povratno križanje ne može izvesti s istom lakoćom kod šumskog drveća. Da bi se ovo još više istaknulo. kao što je to moguće kod poljoprivrednog bilja. nisu napadnute ovom bolešću. Ta metoda pokazuje prednosti jer dovodi do podjele kombiniranih genetičkih izvora i populacija za oplemenjivanje u subpopulacije. 2007).com . Eriksson i sur.MVPO-u (Eriksson i Ekberg 2001. ali je od ograničenog značaja za šumsko drveće koje raste u različitim stanišnim uvjetima. koja je općeprihvaćena u aktivnostima na očuvanju šumskog drveća i ima vrlo značajnu ulogu u kombiniranom oplemenjivanju i genetičkom očuvanju. biološka ugroženost od nekog patogena ili od kukaca igra značajnu ulogu. koji stradava i gotovo je nestao u nekim područjima zahvaljujući gljivičnim oboljenjima. uključene u intenzivne programe oplemenjivanja ne trebaju i odvojene aktivnosti na konzerviranju gena. 28 PDF created with pdfFactory trial version www. To znači da vrijedni rijetki aleli. ne preživi oštre klimatske uvjete u sjevernim krajevima i na većim nadmorskim visinama. što bi dovelo do šire genetičke varijabilnosti nego u slučaju kada imamo jedan veliki genetički izvor populacije. velikim genetičkim izvorima povećanjem same veličine populacije. što znači da vrste drveća. pod ekstremnim uvjetima okoliša. Metoda višestrukoga populacijskog oplemenjivanja (MVPO) za genetičko očuvanje i oplemenjivanje. koji je prijenosnik ovoga oboljenja sa stabla na stablo. osvaja prostor. mogu znatno povećati svoju učestalost. Iz slučajnosti takvi aleli bili bi izgubljeni ukoliko bi postojao samo jedan veliki genetički izvor populacije. Sam princip konzervacije gena je cijepanje genetičkih resursa populacije na subpopulacije koje su prilagođene različitim kombinacijama fotoperiodizma. Prema biološkoj ugroženosti Osim opasnosti koje prijete zbog djelovanja čovjeka. 3. Drugi primjer je pitomi kesten (Castanea sativa). Korist od ove podjele je da svaka subpopulacija može biti obogaćena alelima koji promoviraju prilagodbu za određene specifične ekološke uvjete. Ilustrativno se može prikazati tako. Dobro su poznati slučajevi ozbiljnih prijetnji kao što su su gljivična oboljenja holandske bolesti brijesta u Europi i Americi. raku kestenove kore koji izazivaju Cryphonectria i Phytophtora. Metode očuvanja gena Jedna od metoda očuvanja gena je Metoda višestrukog populacijskoga oplemenjivanja . Samo najsjevernije i one populacije brijesta rasprostranjene na višljim nadmorskim visinama u Europi.pdffactory. Osim MVPO razvijen je i još jedan sustav za simultano očuvanje gena i održivo oplemenjivanje poljoprivrednih kultura za određene uvjete okoline. Stoga očuvanje gena kod vrsta koje imaju višestruku namjenu zahtijeva posebnu pozornost. neki od genetičkih izvora subpopulacija mogu biti zasađeni izvan sadašnjeg područja rasprostranjenja vrste.

Slika 9. Općenita preporuka za najmanju održivu veličinu 29 PDF created with pdfFactory trial version www. Drugi od teoretskih pristupa je i koncept metode Najmanje održive veličine populacije (NOVP) kod šumskog drveća. više naglašava i jače djeluje na alele sa niskom frekvencijom.pdffactory. odnosno da se očuva potencijal za adaptaciju ciljanih vrsta. Minimalan broj od 50 genotipova (koji nisu u srodstvu). preporučuje se za većinu monoecičnih vrsta. standardni model populacije od 50 stabala u dobi cvatnje kod monoecičnih vrsta i u panmiksiji.com . a predstavlja populaciju koja je relativno sigurna od rizika nestajanja zbog genetičkih. Shema Metode višestrukog populacijskoga oplemenjivanja šumskog drveća (MVPO) Kada zbrojimo podatke dobijemo samo odgovor za metode koje bi trebale biti korištene. Subpopulacije su također izgospodarene za ubrzanu adaptaciju na različite okolišne uvjete i selekcijske pritiske. Najveći naglasak stavlja se uvijek na primarni cilj konzerviranja gena. Demografski kriteriji se mogu smatrati najrelevantnijim za očuvanje. okolišnih i drugih razloga. te općenito ubrzava evolucijske procese. osigurati će vjerojatno 99 % svoje izvorne genetičke varijabilnosti u smislu bogatstva alela kroz slijedećih sto godina. To povećava unutarpopulacijsku varijabilnost. u svakoj od najmanje 20 subpopulacija. jer katastrofalni efekti inbridinga postaju vidljivi tek kroz nekoliko generacija. demografskih. Na primjer. i koje mogu odgovoriti različitim ciljevima očuvanja gena kod šumskoga drveća. te će preživjeti ako uzmemo u obzir samo genetske uzroke (Lawrence & Marshall 1997). te ukoliko je njezina veličina dovoljna da se održi određeno vremensko razdoblje. Općenito možemo reći da je Metoda višestrukog populacijskoga oplemenjivanja MVPO-u razvijena kao model podjele velikih populacija u veći broj manjih subpopulacija. te njezino direktno potomstvo u populaciji konstantne veličine.

Moguće je da će oplemenjene subpopulacije određenih genetičkih izvora biti upotpunjene dodatnim populacijama i da neće biti dostatne za pokrivanje genetičke varijabilnosti pojedine vrste. Neke smjernice vjerojatno se mogu dobiti na temelju osobina iz povijesnog razvoja vrste. kukaca. uz ograničen genetski protok među tako razdvojenim populacijama (Tablica 1). koji prelaze kratke razdaljine. ali nam je poznata genetička varijabilnost vrste.com . smatra se veličina od najmanje 500 do 2000 stabala (Geburek 1992. Glavna ex situ metoda za ove vrste biti će Metoda višestrukoga populacijskog oplemenjivanja (MVPO). a proces se može ponoviti i u suprotnom pravcu. U tu svrhu je potrebno obaviti niz testova potomstava. moramo izabrati subpopulaciju na ekogeografskim principima. Ovo je zacijelo također slučaj i s vrstama koje su prekinutog areala rasprostranjenja. Ona se također preporučuje kod slučajeva kod kojih nedostaje potrebno genetičko znanje. Očuvanje genetičkog potencijala za adaptaciju Vrste šumskog drveća uključene u dugoročne programe oplemenjivanja ne trebaju odvojene programe očuvanja gena. pri čemu će biti korišteni za hibridizaciju najbolji genotipovi (OKS i SKS) radi dobivanja nove generacije kod kombiniranoga oplemenjivanja i kod populacija sa visokovrijednim genetičkim izvorima. biti će vjerojatno više izdiferencirane od vrsta koje su oprašene pomoću vjetra. preporuča se manje intenzivna Metoda višestrukoga populacijskog oplemenjivanja (MVPO) kod metode in situ. a baziranom na ovom teoretskom modelu.pdffactory. 30 PDF created with pdfFactory trial version www.populacije (NOVP) za duži period. U slučajevima kada je oplemenjivanje slabijega intenziteta ili gdje se ono uopće ne provodi. kod šumskog drveća. U tomu smislu. vrste s dobrim širenjem peludi putem prenosnika npr. Lynch 1996). Pri tom.

Ukoliko nisu osigurana sredstva za ovu metodu. što znači da plantaže sadržavaju više kultivara/genotipova. ukoliko postoji veliki genetički tok između kultivara. a neki od njih su čak primjerci sa muškom sterilnošću. Cijepljenje superiornih jedinki koji su proizvodni genotipovi već se obavlja stoljećima. dok populacije u prirodi pokazuju neki značajniji stupanj Darwinijanske otpornosti. dok su se kultivari udomaćili u visokom stupnju i stekli značajnu otpornost. novo-ulmi) najteže napada nizinski brijest (Ulmus minor) i to u određenim vremenskim ciklusima.Tablica 1. Holandska bolest brijesta (Ophiostoma ulmi i O. Ovo može izazvati problem kod konzerviranja gena.com . mollisima i njihove hibridizacije sa C. preporuča se za in situ ista metoda kao kod prirodnih šumskih populacije. Kod in situ subpopulacija one moraju biti selekcionirane na način kako bi genetski tok od kultivara u populacije bio smanjen na minimum. Tako se dugoročnije Jednostavno nalaženje 31 PDF created with pdfFactory trial version www. što znači da oni ne mogu biti korišteni u područjima u kojima kasni proljetni mraz predstavlja prepreku za njihov rast. nasuprot populacijama koje imaju prirodne genetičke resurse i s obzirom da postoji bojazan da takav tok gena može u značajnoj mjeri smanjiti životnu otpornost prirodnih populacija.pdffactory. Hibridi ovih vrsta manje su tolerantni na sušu i imaju drukčiji ritam rasta. (MVPO) s ciljem poboljšanja kvalitete drveta i priroda ploda. Sličan problem javlja se kod unošenja azijskih kestena Castanea crenata i C. Da bi se riješio taj problem sugerirano je da se prihvati ex situ Metoda višestrukoga populacijskog oplemenjivanja. kako bi se dobili hibridi koji su otporni na rak kore pitomoga kestena Cryphonectria parasitica i na gljivična oboljenja Phytophthora. Stoga se preporučuje osnivanje serije klonskih arhiva u različitim ekogeografskim regijama što će omogućiti efikasnije oplemenjivanje. U prirodnim sastojinama vjerojatno je došlo do adaptacije na uvjete koji prevladavaju u šumama. pod pretpostavkom da je zastupljeno više genotipova. Vjerojatno je oplemenjivanje oraha dosta gubilo zbog svoje male efektivne veličine populacije (Ne). Metoda konzervacije gena sa poznatim svrhom zaštite i potencijalom za adaptaciju u snažnoj skupini vrsta Svrha: zaštita i stvaranje potencijala za adaptaciju Ex situ MVPO +komplementarnost sa Vrste uključene u intenzivno oplemenjivanje prirodnim populacijama kad je potrebno Neoplemenjene ili oplemenjene niskim In situ MVPO selekcija u skladu sa intenzitetom sa nepoznatom genetičkom nepoznatom genetičkom strukturom strukturom Neoplemenjene ili oplemenjene niskim In situ MVPO selekcija na intenzitetom bez nepoznate genetičke ekogeografskom principu strukture MVPO za drvo i prirodnim šumama + Višestruko oplemenjivanje: drvo i plod klonska arhiva za plod Niski klonovi + in situ MVPO gdje god je Otpornost na nizozemsku bolest brijestova moguće Klonski arhiv + plantaža od potomstva Rijetke vrste: s mogućim istraživanjima za svaku ekogeografsku zonu Predstavljanje uvjeta rasta + podjela Rijetke vrste: alternativna niska cijena sjemena za slobodno korištenje na šumskom zemljištu raznih vlasnika U mediteranskom području oplemenjivanje se provodi radi priroda plodova i kvalitete kestena (Castanea sativa) i oraha (Juglans regia) kroz dugi niz stoljeća. sativa.

Ključno za očuvanje gena kod rijetkih vrsta drveća. Ugroženost. Slično je i sa programom obnove teško napadnutog pitomog kestena. Da bi se očuvala nepoznata genetička varijabilnost jedina solucija je uključivanje što je moguće šire genetičke varijabilnosti (tablica 2). Kada jednom šumari postanu svjesni postojanja rijetkih vrsta (kao što su voćkarice). U većini slučajeva. Sjeme i plodovi nekih vrsta šumskog drveća. mora se provoditi oplemenjivanje koje će razvijati visoki stupanj otpornosti na ta oboljenja. U Njemačkoj se ulažu veliki napori na očuvanju populacija obične smreke (Picea abies). koji stradava od raka kore. To je jednostavno provedeno kod mnogih vrsta drveća pukim čuvanjem sjemena ili drugih dijelova biljaka za razmnožavanje. Tako dobiveno sjeme koristiti će se za proizvodnju sadnica koje će se koristiti za pošumljavanje i biti će izloženi daljnjoj prirodnoj selekciji. kako bi se time povećala veličina populacije. Ovo se vjerojatno najučinkovitije postiže metodom MVPO. žir kod hrastova ne mogu se dugo očuvati. kao i sa ostalim ozbiljnim oboljenjima. Mnoge od rijetkih vrsta u šumama su vrste koje mogu biti nadjačane vrstama koje su u stadiju optimuma (klimaksa). Australiji i na Novom Zelandu. kako bi se na taj način izbjegao slučajno razilaženje gena genetički drift. Ova bi se metoda mogla primjeniti i kod vrsta Sibiraea 32 PDF created with pdfFactory trial version www. te daljnje selekcije otpornih individua. a oplemenjivanje se odvija pomoću hibridizacije domaćih vrsta s azijskim vrstama.pdffactory. Najskuplji način je sakupljanje plemki i proizvodnja cijepova za klonske arhive ili sjemenske plantaže. te su se sačuvale na taj način. oni će čak možda i promovirati ove vrste u programima šumskih kultura tako što će sječi vrste koje ih ugrožavaju. Pokrenuto je prikupljanje plemki za cjepljenje i osnivanje klonskih arhiva izvan zagađenih područja. koje su izložene stalnim zračnim onečišćenjima.com . Kada god je to moguće preporuča se MVPO metoda za in situ očuvanje genofonda. riješio problem s holandskom bolešću brijestova.genetičko očuvanje ove vrste mora osloniti na određena ograničenja u niskom uzgoju (headging ili tzv. sječa u glavu) kod konzervacije i ne predstavlja temelj oplemenjivanja za otpornost i tolerantnost prema prenosnicima bolesti (potkornjaci iz roda Scolytus). Također je npr. ova metoda ne može biti primijenjena. koje su otporne na ova oboljenja. Čuvanje peludi također je metoda za statičko konzerviranje gena. ali ne bi trebalo miješati klonove iz različitih ekogeografskih područja. Da bi se eliminirao problem slučajne sječe rijetkih vrsta drveća. Zato su klonski arhivi ili klonske sjemenske plantaže od pomoći pri očuvanju ovih vrsta. tijekom perioda sječe taksonomska obuka i razlikovanje vrsta kod šumskih radnika mogla bi poslužiti kao zaštitna mjera. sačuvana jedinstvena populacija bora Pinus radiata sa otoka Guadeloupe koja posjeduje sposobnost prirodne obnove. pa je tijekom 1990-ih sačuvano nekoliko kolekcija sjemena. Da bi se u daljnjoj perspektivi. uz njihovu besplatnu ponudu šumoposjednicima. Sadnice uzgojene iz ovog sjemenja bile su posađene u Kaliforniji. Stoga će intenzivno genetičko očuvanje biti izvedeno primjenom metode MVPO. kod endema prvenstveno je da se učinkovito proširi populacija. a ugrožena je od stada koza koje stalno brstom uništavaju borove. Metode za druge ciljeve u očuvanju gena Konzerviranje bi značilo zamrzavanje postojeće genetičke strukture. kao npr. jer iziskuje visoke troškove i umjesto nje se preporuča proizvodnja sadnica lokalnog podrijetla.

Mnoge od rijetkih ili ugroženih vrsta ovise o određenom staništu za svoje preživljavanje. s jakim smanjenjem efektivne veličine populacije. U svim ekosustavima vrste se javljaju sukcesivno. ako je moguće primijeniti MVPO Nepoznata varijabilnost Prijetnja od zagađenja ili drugih antropogenih utjecaja. s prisustvom odumrlih stabala kao što je to slučaj u prašumama. Subpopulacije trebaju biti selekcionirane tako da pokrivaju sve uvjete u području koje zauzima ciljana vrsta. preporuča se MVPO in situ. Radi zadovoljenja ciljeva očuvanja pridruženih vrsta predlaže se da neke od subpopulacija u okviru MVPO prošire i na površinu od 200-300 hektara. banke sjemena.com . U tu svrhu i kontrolirani šumski požari mogu također ponekad biti od koristi u šumama nekih četinjača. sjemenske plantaže. banke sjemena. što posljedično formira i različita staništa. svaka od ovih velikih subpopulacija. Treba naglasiti da je nekoliko vrsta ovisno i o ljudskim djelatnostima (takav je primjer vrste Sibiraea croatica čiji je opstanak povezan sa ponovnim pašarenjem i uništenjem bukve i munike). treba biti ciljana kolikogod je to moguće. urbanizacija Očuvanje gena za sporedne (prateće) vrste Klonske arhive. banke peludi Zaštita za buduće korištenje u eksperimentima. 33 PDF created with pdfFactory trial version www. Nadalje. preporučuju se komplementarne plantaže sa sadnicama ili reznicama kako je to preporučeno kod europske crne topole (Populus nigra). Tablica 2. Ukoliko je fragmentacija staništa otišla predaleko. bez potrebe bilo kakve ljudske intervencije. izbjegavanje kontaminacije kultivarima Postići veliku varijabilnost ako je moguće. Metoda očuvanja gena za poznate gene i druge ciljeve očuvanja. kao i kod niz endemskih zeljastih i drvenastih vrsta. koje su izgubile dio svog prirodnog staništa. 200-300 ha uključujući gazdovanje u nekim subpopulacijama dok ih nekoliko služi za prirodnu rezervu Za vrste šumskog drveća uz naše rijeke (ritske šume sa autohtonim topolama). dok su mnoge vrste bile iskorijenjene kad nisu bile dopuštene ljudske aktivnosti na formiranju populacija u njihovim genetičkim resursima. sa širokim pokrivanjem određenoga područja. Stoga je značajno dizajnirati očuvanje gena tako da su prisutne sve faze razvoja drveća. Neke druge vrste pak ovise o prašumama. Značajno je da su i šume koje su prirodne zaštićene šume. zaštite i adaptabilnosti Objekt Metoda Klonski arhivi.pdffactory. uključene u konzerviranje gena pridruženih vrsta. dopunske plantaže Velika MVPO.croatica ili u Bosni kod Pančićeve omorike (Picea omorika). tijekom različitih faza. sjemenske plantaže. od juvenilne do optimalne faze. kao i one kojima je gospodareno. naročito u slučajevima koda nisu obuhvaćene oplemenjivanjem.

te je proces njihove obnove veoma dugotrajan i težak. jer nisu postojale informacije o genetičkoj strukturi adaptivnih svojstava koje hrastovi posjeduju. Ipak ovo se ne bi trebalo zanemariti. Najveća njihova korist jest da oni mogu biti korišteni za križanja kod radova na očuvanju gena i oplemenjivanju. sa širokom disperzijom peludi. Ovo je osobito značajno za vrste koje se oprašuju pomoću vjetra. Kako bi se ovo izbjeglo. pokusi provenijencija. Ukupan broj subpopulacija u tom slučaju je jamčio da će osnovni cilj konzerviranja gena biti očuvanje potencijala za samu prilagodbu vrste. Ukoliko je to slučaj genetički resursi takve populacije su bez budućnosti.Raznolikost u genetičkoj strukturi Klonski arhivi. kao i pretjerana uporaba mineralnih hraniva i pesticida koji se koncentriraju u hrani. moraju se uvesti mjere gospodarenja koje bi osigurale uspješnu obnovu i dugoročno očuvanje gena. Genetička struktura sjemena kod pokusa provenijencija teško je predvidiva i u većini slučajeva javiti će se mješavina unutar provenijencije. urod sjemena će imati ili sličnu strukturu provenijenciji iz pokusa ili sličnu strukturu potomstava iz pokusa. američkoj trešnji. 34 PDF created with pdfFactory trial version www. kemikalije koje su iscurile iz različitih spremišta i zagadile tlo ili vodotokove. Prirodna obnova nekih genetičkih resursa mogla bi u nekim slučajevima biti neuspješna. kao i križane jedinke među provenijencijama u pokusu i hibridi među provenijencijama u pokusima i na okolnim staništima. U mnogim testovima potomstva roditelji vode podrijetlo iz jedne populacije. Provedena je selekcija s obzirom na klimatske razlike između 11 područja. Zavisno od sastava klonskog arhiva. kao i testovi potomstava. Konzervacija je predstavljena kroz 11 genetičkih resursa u subpopulacijama. a sjemenski materijal će biti više homogen nego kod sjemena iz pokusa provenijencija. te je to i postignuto ovom metodom.com . zahvaljujući snažnome uplivu ostalih vrsta. te se o njima već vrlo mnogo zna. Za sve tipove genetičkih izvora u populaciji metodom in situ značajno je da se njihova obnova može garantirati. posebice o ambroziji. zajedno tvore dio genetičkih resursa populacija. pajasenu (kiselom drvu) i bagremu.pdffactory. Genetičko onečišćenje naših šuma Svakodnevno smo svjedoci da nas svi mediji upozoravaju na mnoge vidove zagađenja u našoj sredini. Posljednjih je godina u nekim europskim zemljama postao problem i sa mnogim invazivnim vrstama. Zbog nerazvijenog sustava gospodarenja u nekim zemljama mnoge populacije nekih vrsta šumskog drveća praktično su genetički devastirane. ako pojedina zemlja raspolaže sa većim brojem botaničkih vrtova i nacionalnih kolekcija drveća i biljaka. Obično su to razni štetni plinovi iz tvornica ili zapaljenih smetlišta i odlagališta. Botanički vrtovi uglavnom sadrže jedno ili više stabala svake vrste i može se postaviti pitanje da li ih se treba smatrati genetičkim izvorom? Neki botanički vrtovi provode aktivno genetičko konzerviranje jednogodišnjih ili trajnih vrsta biljaka. Kao ilustrativan primjer genetičkoga očuvanja može poslužiti hrast plutnjak (Quercus suber) u Portugalu.

uspješno prolaze kroz procese aklimatizacije i počinju se širiti u novoj sredini. Tada počinje nekontrolirano unošenje mnogih vrsta. Veći problem je nastao kada je došlo do nekontroliranih križanja autohtonih i alohtonih vrsta. a u novije vrijeme i kroz značajne kampanje protiv nekontroliranog prometa genetički modificiranim organizmima. odnosno svjesnog preseljenja biljaka i njihovih genetičkih izvora. Ipak u bliskoj budućnosti. te kroz nekoliko primjera pokušati objasniti ovaj fenomen. a kasnije i životinje mijenjaju vrlo brzo svoje mjesto i kreću u ekspanziju. pa ne predstavljaju nikakvu barijeru 35 PDF created with pdfFactory trial version www. te pojavom njihovih križanaca u prirodi. U Europi najveću ekspanziju razmjene biljnog materijala imamo po otkrivanju sjevernoameričkog kontinenta i morskih putova za daleki istok.com . Nekontrolirano unošenje svih vrsta biljnog materijala polako je dovelo do toga da za određene vrste nismo u mogućnosti odrediti njihovo podrijetlo. Već više desetljeća smo svjedoci mnogih neobjašnjivih sušenja šuma.pdffactory. novonastale populacije kroz proces introgresije.Ipak ovdje ćemo nešto reći o jednom za sada nevidljivom zagađenju. ali ipak to za sada nije poprimilo veće razmjere. ali razvojem trgovine. počeli su nas upozoravati na tu vrlo veliku opasnost. stoljeća. Ipak u našem okruženju i pored GMO imamo jako mnogo drugih genetičkih zagađivača. a o kome se u našim medijima i znanstvenim krugovima malo ili nikako ne govori. Tako biljke. za što imamo jako mnogo primjera u šumarstvu. jer je autohtoni genetički materijal visoko adaptabilan na sve promjene. Suvremena znanstvena saznanja. Ipak da bi se moglo bolje razumjeti u čemu je problem. te u slučaju jačih poremećaja nestaju uz katastrofalne posljedice. iako je već desetljećima prisutno. U svijetu ovaj vid zagađenja već dugi niz godina predstavlja značajan globalni problem. Gubitak je veliki. Čovjek je u svom povijesnom razvoju prešao put od sakupljača i lovca do ratara. odnosno proizvođača hrane. kao i unošenjem stranih provenijencija biljnog materijala među autohtone. pa kako onda možemo reći da ono ima negativi utjecaj na čovjeka i okolinu u kojoj živimo. a koji predstavljaju samo jedan od mogućih oblika genetičkog zagađivanja. počinje i intenzivna razmjena biljnog materijala. te rekonstrukcijom degradiranih šuma i konverzijom vrsta šumskog drveća. razmjenom proizvodnje. kao i nestanka mnogih vrsta na ovaj način. vjerojatno može predstavljati nerješiv problem. a koje za sada ne pobuđuje veću pažnju. Slobodno možemo reći da u Europi. moramo se vratiti u povijest. te lagano kroz proces introgresije razmjenjuju genetički materijal i polako uništavaju autohtone genetičke izvore. te potražnjom za nečim ekskluzivnim. a kulminacija je praktično bila početkom 19. pa i kod nas već stoljećima živimo sa ovim zagađenjem. kada se počelo sa prvim pošumljavanjima goleti i krša. vrlo loše genetičke strukture i uz relativno mala odstojanja. Tako je počeo nezaustavljivi proces prenošenja. Također vrlo često stupaju u reprodukciju i križaju se sa autohtonim vrstama. kao i određeni znanstveni krugovi. koji se pokušava riješiti na mnoge načine. Još u neolitskom periodu počinje sa razmjenom sjemena žitarica i drugog bilja. prelaze vrlo brzo na druga područja. a što je cijelo vrijeme bilo u njegovom interesu i usmjereno zadovoljenje njegovih potreba. Ipak u početku razvoja čovječanstva ovaj proces je bio jako slab. naročito pri kraju dvadesetog stoljeća. postaju jako labilne i osjetljive na sve promjene u okolini. a njegovim gubitkom. Ovaj problem je naročito izražen u posljednjih sto godina.

za širenje loših genetičkih izvora. jer mi nismo u mogućnosti odmah odrediti u kojoj jedinki su skriveni. a to je propadanje šuma i nestanak naših autohtonih vrsta. Ipak je potrebno znati da u početku. predstavljaju genetički modificirani organizmi. naročito posljednjih godina. Tako postoji mnoštvo primjera da nakon malih promjena obično propadaju i pored svoje iskazane agresivnosti. odnosno ne cvijeta i ne rodi sjemenom. Razlozi propadanja su često napadi patogena ili štetnih kukaca. koji rade na istraživanjima raznih provenijencija. U takvim slučajevima naša intervencija u sadašnjim uvjetima bi se pokazala beskorisnom jer za sada ne možemo odrediti u kojem se pravcu proširio strani genetički izvori. Šumarstvo također nije pošteđeno ovog. te na koji način će djelovati. To je u znanosti poznato kao ''tok gena'' i za sada je nekontrolirani proces. a potom svoje pokuse eliminiraju. ka našim autohtonim populacijama. može se opravdati. pomoću peludi i sjemena. a ciklus nestajanja autohtonih vrsta se nastavlja. iz umjetnih nasada. te rizik uključivanja šumskog drveća sa transgenima može biti u neželjenom širenju transgena u prirodne populacije i nepostojana genska ekspresija. ili pak nagle promjene u uvjetima okoliša. odnosno biljke sa svojim transgenima (GMO). Poseban problem u novije vrijeme. Kada su jednom ušli kroz introgresiju geni ostaju stalno prisutni u populaciji. uz najbolje želje za napredak. Tako možemo ostati samo nijemi promatrači. Tako neželjeni genetički materijal stiže u naše krajeve. na tim mjestima ostaje slobodan prostor koji je kasnije izložen raznim čimbenicima erozije. kako bi spriječili širenje neželjenih gena i da se očuvaju autohtoni genetički izvori. jer je zaprijetilo nekontrolirano širenje transgena u druge sorte kukuruza. genetički neprovjerenog. da se te unesene vrste se ponašaju vrlo agresivno u odnosu na autohtone. ali što reći na sadašnje greške kada imamo dovoljno saznanja o tome što nas očekuje. te svoje pokuse završavaju u periodu do fiziološke zrelosti. Kako su prije toga potisnute autohtone vrste koje su na ovakve promjene pokazivale određeni stupanj otpornosti. U trci za egzotikom u svojim vrtovima mnogi od nas zaboravljaju kakvu opasnost predstavlja taj materijal za naše prirodne šume i za autohtone genetičke izvore kada se počne širiti njegova genetička struktura. ne predstavlja nikakav problem. kada uneseni biljni materijal još nije postigao fiziološku zrelost. te tako narušavaju prirodni biodiverzitet vrsta. Tako smo nedavno bili svjedoci uništavanja polja sa GMO kukuruzom u Hrvatskoj.com . Unesene egzotične vrste ponašaju se i na drugi način. uz želju da se ne desi ono najgore. Često taj prostor ponovno zauzima neka od agresivnih introduciranih vrsta. Ovu činjenicu u posljednjih dvadeset godina uvažavaju mnogi šumarski znanstvenici u Europi i svijetu. Posebnu prijetnju u novije vrijeme predstavlja prava epidemija korištenja raznog. Problemi nastaju kasnije sa prenošenjem gena iz tih individua.pdffactory. Za ublažavanje utjecaja od ovog rizika. iako kasnije pokažu niži stupanj otpornosti. hortikulturnog materijala u krajobraznoj arhitekturi. jer mnogi od aktera ovog procesa ne raspolažu suvremenim saznanjima. obično pokazuju visok stupanj adaptabilnosti. odnosno prilagodljivosti. koliko ih je. ako se zna da sjeme i pelud mogu biti prenesena i nekoliko stotina kilometara pomoću vjetra. Za one koji su nesvjesno griješili u najboljim namjerama prije dvadeset i više godina. stavaranje 36 PDF created with pdfFactory trial version www. Ako su iz sličnih uvjeta sredine u koju su unesene. Vrlo često smo svjedoci. imamo dvije glavne opcije. te se oni kasnije slobodno šire dalje. odnosno biološku strukturu.

Stoga je preporučljivo uključivanje većeg broja parametara pri utvrđivanju genetičkih potencijala. Istraživanjem većeg broja populacija bolje bi se upoznali genetički potencijali. a izgubio je nemjerljivu vrijednost. tim svjesnim i nesvjesnim aktivnostima na ugrožavanju genetičkih izvora čovjek ostvario malu dobit. Stoga je potrebno poznavati genetičku strukturu dobivenu uz pomoć morfoloških i genetičkih biljega. najbolje je da populacija posjeduje što je moguće više genetičkih varijanti (veću brojnost genotipova). jer se velika raznolikost kod mnogih vrsta drveća i grmlja. bilo onih s visokom učestalošću.com . tj. kako bi se izbjeglo širenje neželjenih transgena preko peludi i sjemena u prirodne populacije. čovjek koji je sve svoje aktivnosti usmjerio prema poboljšanju uvjeta sredine. Za prilagodbu i održanje neke populacije metodom in situ mora se uzeti u obzir i činjenica da opstanak ovisi i o osnovnim životnim čimbenicima. Potvrda genetičkog bogatstva u populacijama U istraživanjima se može pojaviti i takav biološki materijal koji neće iskazati mnoga genetička obilježja bitna za adaptacijsku sposobnost istraživane vrste. veoma je negativno utjecao na nestanak autohtonog genofonda. Znanstvenici su svjesni ovog velikog problema. Na taj način ga je ugrozio do te mjere da su neke od vrsta nestale ili su skoro dovedene do potpunog nestanka. jer oslikavaju posebnosti u svom razvoju. veliku multilokusnu raznolikost i visok polimorfizam haplotipova. Velike populacije karakterizira i veliki polimorfizam i heterozigotnost. U svezi s genetičkom raznolikošću posebno su važne populacije koje se mogu smatrati predstavnicima postojećih genetičkih izvora (kod kojih je prisutna mala diferencijacija). veliki genetički potencijal za prilagodbu. visok stupanj heterozigotnosti. Obje opcije podrazumijevaju rješavanje određenih problema kroz priznati znanstveni rad sa raznim tehnikama genetičkog inženjeringa kod šumskog drveća. koja je nosilac genetičkog izvora. a i zeljastih biljaka povezuje s višom otpornošću prema polutantima i propadanju. otpornost. s pojavom vrlo rijetkih alela. Možemo reči da je čovjek u većini slučajeva. bilo da je riječ. a na osnovi toga u populacijama je moguće utvrditi i genetičko opterećenje tih populacija.reprodukcijske sterilnosti i zaštite sa stabilnom genskom ekspresijom. Odlučujuću ulogu u potvrdi genetičkih potencijala ima varijabilnost unutar i između populacija. Svojim obično nesvjesnim djelovanjem. kroz povećanje i poboljšavanje prinosa u poljoprivredi i šumarstvu. te su sebi zbog etičnosti i održanja autohtonog genofonda postavili zadatak da se pokuša sa proizvodnjom jedinki sa muškom i ženskom sterilnošću. kao i osnovne ekološko-biološke čimbenike vrste. kao i o jedinki.). o poljoprivrednim kulturama ili vrstama šumskog drveća. plodonošenje. i nakon toga smanjile opasnosti od gubitka dragocjenih genetičkih potencijala u uzgojno-meliorativnim radovima u šumarstvu.pdffactory. Ako genetička varijabilnost između populacija nije klinalnog karaktera. itd. a u svezi s tim odrediti veći broj populacija za poduzimanje aktivnosti na očuvanju genetičkih potencijala. o njezinoj sposobnosti da genetički resurs prenese na sljedeću generaciju (vitalitet. kao i populacije koje imaju veliku raznolikost u genetičkim izvorima. bilo rijetkih alela. nego 37 PDF created with pdfFactory trial version www. kao i boljem korištenju prirodnih resursa. odnosno da bi se zaštitili prirodni autohtoni genetički izvori. Promatramo li genetički kriterij. Ipak veliki poticaj za rješavanje tog izazova je dobro razvijena šumarska biotehnologija kao i potencijalno značajna ekonomska i ekološka dobit u budućnosti.

posebno ako se još nađu u zoni hibridizacije između jedinki podrijetlom iz apeninskih i balkanskih pribježišta. Iz dosadašnjih rezultata istraživanja utvrđeno je da je za banku gena kod velike populacije potreban i veći broj jedinki. dok se populacije u kojima je prisutna ljudska aktivnost one nepresatno genetički udaljavaju. Broj potrebnih populacija za banke gena primjenom metode in situ Na osnovi dobivenih rezultata ne bi se moglo točno reći koliki je broj populacija i broj jedinki u populacijama potreban za održanje genetičkih potencijala. Naglašeno je da je genetička diferencijacija. tada se preporučuje da očuvanje obuhvati što veći broj populacija kako bi se održao genetički potencijal. ekosustavi nisu stabilni ili statični. između vrsta i između različite razine gena. Podaci o fosilima pružaju potporu ovoj tvrdnji budući da pokazuju da su klimatske promjene izazvale različite migracije i to različitih komponenti jednog ekosustava. te su i jedni i drugi učesnici u dinamičkim evolucijskim procesima. isto je što i zanemariti činjenicu da su vrste samo dio kontinuirane evolucije koja se odvija. jer su dobivene međupopulacijske razlike na temelju visinskog raščlanjenja. treba voditi računa i o samome prilagodbenom potencijalu biljaka u populaciji. Za populacije i jedinke koje imaju visoki potencijal prilagodbe. dovoljan je i manji broj populacija za održavanje genetičkog potencijala. Stoga bi to trebalo uzeti u obzir prilikom deklariranja genetičkih potencijala i težiti k tome da na određenim nadmorskim visinama raspolažemo s populacijama koje mogu zadovoljiti i kvantitetom i kvalitetom svojim genetičkim potencijalom. U homogenijim uvjetima rasprostranjenja s klinalnom varijabilnošću. uz prisutno genetičko diferenciranje. Osim toga. južnog dijela balkanskog poluotoka. može biti uvjetovano s povećanjem prilagodbenog potencijala populacija. Stoga one pokazuju manju razliku spram pribježišta iz npr. a kod manjih populacija i njihov manji broj. Održavanje genetičkog potencijala u različitim ekološkim nišama.pdffactory. Uzmemo li u obzir dobivene rezultate za neke brdsko-planinske četinjače. Tako se kod nekih populacija šumskog drveća može primijetiti da su pod mnogo manjim negativnim utjecajem okoliša od drugih populacija. Različite razine u programima očuvanja Iz praktičnih se razloga. budući da se sastoje od vrsta koje su sastavljene od populacija. treba i manji broj populacija ili jedinki. tada treba uključiti i visinsko raščlanjivanje populacija šumskog drveća i grmlja u odnosu na nadmorsku visinu.com . Ograničiti očuvanje samo na razinu vrsta. za razliku od onih kod kojih je taj potencijal manji pa je potreban i veći broj populacija i veći broj genotipova. Na temelju tih rezultata mnoge populacije šumskog drveća i grmlja sadrže i predpovijesne 38 PDF created with pdfFactory trial version www. a kao primjer može poslužiti obična jela iz područja zapadne Bosne. među populacijama ili vrstama isti tip procesa kao u dinamičkoj evoluciji. ekosustav nije migrirao kao ekosustav nego bi se prije moglo reći da je svaki sastavni dio vrste migrirao neovisno jedan od drugoga. kao što je slučaj s malim populacijama endemskih vrsta i onih koje su u izoliranim populacijama). Na taj način. Štoviše.je diskontinuirana (u obliku ekotipova. čak ako oni i postoje. često radila razlika između očuvanja ekosustava. kao što je slučaj sa nekim vrstama na području Hrvatske i Bosne i Hercegovine.

Na području Republike Hrvatske 39 PDF created with pdfFactory trial version www.genetičke informacije. prilikom njihove obnove. U tim radovima treba obratiti pažnju na genetičku strukturu populacije. pa i one koje nisu do sada registrirane nekom od mogućih metoda. pristupiti također i umjetnoj obnovi. posebno onih koje su ugrožene. što znači da populacija mora biti toliko velika da u sebi očuva veći dio genetičkih izvora. bilo osnivanjem arhiva gena. kako bi se sačuvala stabilnost ekosustava šumske zajednice. što bi se moglo provjeriti samo testovima u nizu terenskih pokusa.) je vrsta koja nastanjuje aluvijalna tla uz velike rijeke umjerenih klimatskih područja Europe i Azije. Stoga bi te populacije trebale imati visok prilagodbeni potencijal i otpornost u usporedbi s drugim populacijama iz središnje Europe. odlučujući potrebni broj za očuvanja gena. mora imati visoki prioritet u svakom većem programu gospodarenja šumskim resursima. Postojeći genetski diverzitet u prirodnim populacijama šumskog drveća potrebno je sačuvati te ga održavati u slijedećim generacijama. uz odgovarajuće uzgojne mjere moraju svesti na minimum. a na osnovi svog prilagodbenog potencijala koji bi se i eksperimentalno trebao dokazati. U populacijama s pojavom rijetkih alela. Europska crna topola (Populus nigra L. a radi minimalnog održanja genetičkih potencijala i procesa pomlađivanja.) Očuvanje genofonda pojedinih vrsta šumskog drveća. horizontalna i vertikalna struktura. pri umjetnom širenju populacija šumskog drveća i grmlja treba posebnu pažnju obratiti lokalnim populacijama. jer se razlike između starih i mladih stabala u jednoj populaciji. Dakle. Prema nekim istraživačima. U tom slučaju presudan je broj biljaka. Za održanje potencijala metodom in situ donju granicu broja jedinki treba odrediti na osnovi spoznaje da li je moguća naknadna obnova genetičkog potencijala prirodnim pomlađivanjem. koje su vrlo važne na lokalnoj razini.com . Tako u homogenim uvjetima trebamo imati manji broj većih populacija koje bi mogle zadovoljiti potrebe za reprodukcijskim materijalom.pdffactory. prema starosnim stadijima. tip gospodarenja (jednodobna ili preborna struktura sastojine). Zbog toga je. Dinarida potrebno je imati veći broj manjih objekata (sjemenskih sastojina). To je bitno pri konzervaciji gena metodom ex situ. odnosno sjemenskoj regiji. bilo čuvanjem sjemena u bankama gena. treba voditi računa o strukturi mlade sastojine i omogućiti prenošenje rijetkih alela na slijedeću generaciju. broj jedinki potrebnih za održavanje genetičkog potencijala mora se temeljiti na vjerojatnosti gubitka rijetkih gena iz populacije. ali ako se to pokaže nedovoljnim. jer u provedenim istraživanjima nekih autora rezultati pokazuju znatne razlike između dobnih stadija populacije šumskog drveća. Obnovu treba pratiti povremenim morfometrijskim ili genetičko-molekularnim istraživanjima. Obnova genetičkih potencijala Istaknuto je značenje prirodnog i umjetnog pomlađivanja koje je u vezi s obnovom genetičkih potencijala. po mogućnosti prirodnom obnovom. Primjer Očuvanje genetskih resursa europske crne topole (Populus nigra L. a u heterogenim uvjetima npr.

utjecalo je također i masovno unošenje superiornijih križanaca euroameričkih topola (P. veličina njenog areala u Hrvatskoj svedena je na pojedinačne. uglavnom kroz međuvrsno križanje. održanoj u Strasbourgu 1990. Sl.10). ali je značajna njezina općekorisna uloga (Sl. Savu. Na prvoj ministarskoj konferenciji o zaštiti europskih šuma. kao autoktone vrste. Njezina je prisutnost u ukupnoj površini šuma Hrvatske mala.) uključena je u većinu svjetskih programa oplemenjivanja topola zbog svojih mnogih poželjnih svojstava. Neki od tih klonova bili su ženskoga spola i imali su sinkroniziranu cvatnju s europskom crnom topolom. djelomično odvojene površine. visok stupanj otpornosti na bakterijski rak (Xanthomonas populi) i imelu (Viscum album). Spoznajom da je međusobno križanje tih različitih vrsta topola moguće. 10 Ritske šume na ušću Drave i Dunava Neprestanim ljudskim zahvatima u prirodnim staništima europske crne topole. Dravu i Dunav. iako su za europske prilike to dobro očuvane ritske šume. Europska crna topola (Populus nigra L. godine.pdffactory. upitno je postoji li u juvenilnim populacijama europskih crnih topola introgresija gena američke crne topole ili gena euroameričkih križanaca.europska crna topola raste u ritskim šumama uz rijeku Muru. To su između ostalih: široka adaptabilnost na različite tipove staništa. Na ugrožavanje opstanka europske crne topole. izvanredna sposobnost zakorjenjivanja iz reznica. donesena je Rezolucija o međunarodnom planu zaštite i 40 PDF created with pdfFactory trial version www. Koliki je značaj europske crne topole u programima oplemenjivanja topola govori i podatak da 63 % klonova topola iz međunarodnog kataloga (IRCP) potječe od te vrste. ×canadensis) i klonova američke crne topole (P. dobra otpornost na gljivu Marssonina brunnea koja uzrokuje pjegavost lista topole.com . deltoides) u njezino područje prirodnog rasprostranjenja.

Iz tih se razloga očuvanje genofonda ove vrste javlja kao prvorazredni zadatak. 11) 41 PDF created with pdfFactory trial version www. što uvjetuje drastičnu promjenu prvotnog staništa autoktone crne topole. deltoides). koje su se na pojedinim lokalitetima očuvale. koji za sada sadrži 76 klonova europske crne topole. Populacije europske crne topole na području Hrvatske. Naše najvrednije ritske šume s europskom crnom topolom nalaze se na području Dunava. te mogućnosti spontane hibridizacije i tvorbe hibrida F1 generacije i kroz povratno križanje hibrida P. da nam selekcionirana stabla trebaju biti predstavnici različitih lokalnih populacija. godine na području šumarije Darda osnovan je drugi klonski arhiv. u kojem se nalazi klonski arhiv europske crne topole s ukupno 83 klona. Selekcija je obavljena na području sliva rijeke Save. lokalna staništa. U reprodukciji se u rasadnicima nalaze još 53 klona koji će se uključiti u klonske arhive (Sl. Selekcija kod ove diecične vrste mora obuhvatiti približno isti broj muških i ženskih stabala. x euroamericana s autoktonom crnom topolom. jer je zbog zaostalih mina ovaj teren i danas djelomično nedostupan. kod nas i u Europi smatra se vrstom u nestajanju iz dva glavna razloga: 1) Prirodne populacije ove vrste znatno su reducirane pod utjecajem čovjeka i to izravno sječom ili zahvatima u okolišu. Selekcija čiste europske crne topole moguća je jedino na način autovegetativnog razmnožavanja. godine i to selekcijom i autovegetativnim razmnožavanjem starih stabala. te rezolucijama H1 i H2 sa ministarske konferencije u Helsinkiju (1993) osnovan je i prvi EUFORGEN mrežni plan (1995) sa programom zaštite europske crne topole. a to znači. u kojima je vršena selekcija. budući je na ovaj način moguće selekcionirati nove genotipove.konzervacije genofonda šumskoga drveća. distribuirane su longitudinalno uz spomenute rijeke čime se osigurava genetski diverzitet u klonskim kolekcijama ove vrste. Drave. za koja se predmnijeva da zbog svoje starosti nisu kontaminirana genima američke crne topole (P. Save i Dunava. Nakon provedene selekcije i reprodukcije adultnih stabala crne topole reznicama. Kolekcija od 400-500 klonova europske crne topole sa područja Hrvatske zadovoljila bi zahtjeve očuvanja genofonda ove vrste.pdffactory. 2) Zbog nazočnosti gena američke crne topole (P. U proljeće 1998. na kojima se javljaju problemi uzgoja američke crne topole te hibridnih topola P. Ovaj klonski arhiv postupno će se nadopunjavati novim klonovima dobivenim selekcijom starih stabala iz populacija ili uključivanjem klonova koji se nalaze u reprodukciji u rasadnicima. osnovan je Salicetum 1995. koji će biti dobro adaptirani na specifična. U Hrvatskoj se s radovima na očuvanju genofonda europske crne topole metodom ex situ započelo još 1993. xcanadensis ili postoji zabrana njihova uzgoja (zaštićeni prirodni objekti). pa će na tom području selekcija biti provedena čim to budu dopuštali uvjeti na terenu. deltoides) u populacijama europske crne topole. Drave i Mure. Europska crne topola. godine. na području šumarije Čakovec.com . Strategija očuvanja genofonda metodom ex situ Prirodne populacije europske crne topole nalaze se uz slivove rijeke Mure. da se izvrši kloniranje vrlo starih pojedinačnih stabala ili grupa stabala ove vrste. Također i selekcija plus varijanti iz mlađih prirodnih populacija europske crne topole također je potrebna. uz osiguranje genetskog diverziteta.

Morfološka varijabilnost lista europske crne topole u prirodnim populacijama u Hrvatskoj Istraživanja varijabilnosti europske crne topole na osnovi morfometrijske analize njezinih listova dosad ne uključuju mnogo radova. Morfometrijskim istraživanjima unutarpopulacijske varijabilnosti svojstava listova s kratkih izbojaka iz pet juvenilnih populacija europske crne topole duž sliva rijeke Drave 42 PDF created with pdfFactory trial version www. (1997) i Kajba et al. (1999). a ni u europskim projektima nema puno istraživanja iz tog područja. 11 Klonski arhive crne topole (Populus nigra) u Dardi . Ona se godišnje nadopunjuje sa novim podacima i služi za razmjenu germplazme. Baza podataka o europskim klonskim kolekcijama načinjena je u sklopu mrežnog plana EUFORGEN i danas sačinjava ukupno 2789 genotipova iz 19 nacionalnih kolekcija.bioversity.org).Sl. a svi se podaci nalaze na internetu (web stranica: www. U tim radovima prikazani su rezultati istraživanja morfološke varijabilnosti lista europske crne topole u sastojinama uz rijeku Savu. Prve radove na istraživanju morfološke varijabilnosti lista europske crne topole u Hrvatskoj su proveli Krstinić et al.com .pdffactory. a kasnije i uz Dravu. Statističkom analizom mjerenih podataka utvrđeno je da u promatranom potomstvu prevladavaju fenotipovi koji su najsličniji europskoj crnoj topoli.

Navedena su svojstva pod većom genetskom kontrolom i manje su uvjetovana promjenama okoliša te bi stoga mogla poslužiti u procjeni unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti. kao ni kod dobivenih rezultata u istraživanjima izozimima i mikrosatelitnom DNK. predstavljaju veliki genetski potencijal i buduće oplemenjivačke populacije za duža razdoblja. dok obnovljene ili sačuvane topolove populacije predstavljaju važan prilog u očuvanju jednog složenog ekosustava. demografskih. koje je proveo Romanić (2001) nije utvrđeno postojanje jedinki koje bi mogle biti svrstane u američku crnu topolu (Populus deltoides).u Hrvatskoj. ali da introgresiju gena ne treba potpuno isključiti. deltoides u genom proučavanih juvenilnih populacija europske crne topole duž rijeke Drave u Hrvatskoj.pdffactory. okolišnih i drugih razloga. (2001) nije utvrđeno postojanje introgresije u potomstvu europske crne topole za morfološka svojstva. × euramericana cvatu ranije od promatranih klonova domaće europske crne topole. Za proučavana morfološka svojstva lista: duljina peteljke lista (LP). te ukoliko je njezina veličina dovoljna da se održi određeno vremensko razdoblje. upućuje na zaključak da nije došlo do introgresije gena P. In situ genetska obnova ritskih populacija Populus nigra Obnova populacija ove vrste i njihova važnost naročito na staništima gdje su ritska područja i njezini ekosustavi nestali. udaljenost baze lista od najšireg dijela lista (UB) i širina vrha lista na udaljenosti 1 cm od vrha lista (ŠV).com . broj zubaca lista na dužini od 3 cm lisnoga ruba (BZ) te kuta između glavne i prve donje postrane lisne žile (K). Jedan od teoretskih pristupa je koncept i metoda Najmanje održive veličine populacije (NOVP) kod šumskog drveća. koje po svojim morfološkim svojstvima listova mogu biti zamijenjene u skupinu američke crne topole. (2000). te da se podudara sa cvatnjom jablana. ×canadensis negdje između dviju roditeljskih vrsta. standardni model populacije od 50 stabala u dobi cvatnje kod monoecičnih vrsta i u 43 PDF created with pdfFactory trial version www. Iz toga nalaza zaključeno je da nema velike opasnosti od pojave introgresije gena američke crne topole u genom europske crne topole. Na primjer. budući da su uočene i značajne varijacije u fenologiji cvjetanja topola. širina plojke lista (ŠL). utvrđeno je postojanje statistički značajne varijabilnosti između populacija za morfološka svojstva: duljina plojke lista (LL). Autori pretpostavljaju također da postoje i predfertilizacijske barijere koje favoriziraju unutarvrsnu polinaciju. Proučavajući fenologiju cvjetanja topola u klonskim arhivima uočeno je da 22 klona P. a europska crna topola najkasnije. Podatak da ni jedna proučavana populacija nije zamijenjena s uzorkom američke crne topole. kao i u istraživanju introgresije gena drugih vrsta topola u lokalnim populacijama europske crne topole. nije utvrđena statistički značajna razlika između istraživanih populacija. Istraživanjem međupopulacijske varijabilnosti. Iz analiziranih uzoraka juvenilnih populacija europske crne topole i klona američke crne topole 'Lux' vidljivo je da su jasno odijeljeni i da ne postoje jedinke u promatranim populacijama europske crne topole. hibridni klonovi P. kod pet juvenilnih populacija europske crne topole u slivu rijeke Drave u Hrvatskoj. a predstavlja populaciju koja je relativno sigurna od rizika nestajanja zbog genetičkih. Ovi rezultati potvrđuju istraživanja Vandenbroeck et al. provedenih u Belgiji. Također u kasnijim istraživanjima koja su proveli Vandenbroeck i sur. Utvrđeno je da klonovi američke crne topole (Populus deltoides) cvatu najranije.

MVPO (Eriksson i Ekberg 2001. preporučuje se za većinu monoecičnih vrsta. kod šumskog drveća. Minimalan broj od 50 klonova (genotipova koji nisu u srodstvu). identificirati i sačuvati lokalne i regionalne genetske baze. Drugi koncept Metoda višestrukog populacijskoga oplemenjivanja . Genetski drift prisutan kod malih populacija. pa populacija varira u svojem odnosu i stupnju genetičke bliskosti biljaka.j. broja stabala u cvatnji i njihov periodicitet cvatnje. nigra to je još i specifično utjecano i drugim čimbenicima: ona je po spolnosti diecična vrsta. 3. te njezino direktno potomstvo u populaciji konstantne veličine. dozvolivši njihov evolucijski tijek uz obraćenu pozornost na promjene nastale u okolišu. spriječiti gubitak genetskog diverziteta i gubitka individulane sposobnosti opstanka u slijedećim generacijama. Lynch 1996). kao što su na primjer klimatske promjene ili globalno zatopljenje. To povećava unutarpopulacijsku varijabilnost. Subpopulacije su također izgospodarene za ubrzanu adaptaciju na različite okolišne uvjete i selekcijske pritiske. Aditivna komponeta varijance opada sa smanjenjem efektivne veličine populacije. što je vrlo važno za smanjenje inbreedinga u budućnosti. Kod vrste P. Erikssonu i sur. osigurati će vjerojatno 99 % svoje izvorne genetičke varijabilnosti u smislu bogatstva alela kroz slijedećih sto godina.panmiksiji. razvijena je kao model podjele velikih populacija u veći broj manjih subpopulacija. također utječe na kvantitativnu genetsku varijabilnost. a baziranom na ovom teoretskom modelu. više naglašava i jače djeluje na alele sa niskom frekvencijom. smatra se veličina od najmanje 500 do 2000 stabala (Geburek 1992. pa postoji nesklad između genetski efektivne veličine populacije. 2. te općenito ubrzava evolucijske procese. 2007). Općenita preporuka za Najmanju održivu veličinu populacije (NOVP) za duži period. u svakoj od najmanje 20 subpopulacija. Strategija očuvanja može se podijeliti u tri operativna cilja: 1. 44 PDF created with pdfFactory trial version www.com . Demografski kriteriji se mogu smatrati najrelevantnijim za očuvanje. jer katastrofalni efekti inbreedinga postaju vidljivi tek kroz nekoliko generacija. Osnovni cilj očuvanja genetskih resursa je sačuvati genetski potencijal za buduću adaptaciju vrste i njezinih populacija kroz duži period. t.pdffactory. osigurati optimalno moguću količinu prirodne obnove (pojavu ponika). te će preživjeti ako uzmemo u obzir samo genetske uzroke (Lawrence & Marshall 1997).

×canadensis). U pozitivnom smislu može povećati genetski diverzitet. longitudinanlnog i altitudinalnog rasprostranjenja. 12 Sukcesija u ritskim šumama topole i vrbe Metoda in situ općenito predstavlja očuvanje mreže zaštićenih odjela (konzervacijskih jedinica). Drugi mogući utjecaj je intenzivna izmjena gena sa kultiviranih varijeteta i smanjenje efektivne veličine populacije što vodi 45 PDF created with pdfFactory trial version www. 2001).com . već i unutar pojedine zemlje. te nema akumulacije diverziteta nizvodno niz riječni tok (Lefèvre et al. te s obzirom na klimatske prilike). ali može izmjeniti lokalnu adaptabilnost. Lokalne konzervacijske jedinice (odjeli) predviđeni za očuvanje genofonda trebale bi biti distribuirane unutar opsega rasprostranjenja vrste i to ne samo na europskoj razini. Fluktuacija gena od kultiviranih varijeteta uključena je kroz dva različita procesa: prava introgresija gena od strane različitih stranih vrsta. vodeći računa o njihovom broju i geografskoj distribuciji. Idealno bi bilo očuvati više od jedne konzervacijske jedinice po riječnom sustavu.Sl. budući je cilj imati maksimum diverziteta sa najmanjim brojem dupliciranih klonova u reproduktivnoj generaciji. što predstavlja negativnu stranu. deltoides i preko hibridnih topola (P. Unošenje gena sa biološkog stanovišta ima svoj pozitivan i negativan efekat. Preliminarna procjena genetskog diverziteta između starih stabala u kandidiranim populacijama također je preporučljiva.pdffactory. Do sada je utvrđeno da postoji signifikantna genetska izdiferenciranost između populacija unutar pojedine zemlje. većinom od strane P. Izbor lokaliteta može se bazirati na temelju dvaju parametara (latitudinanlnog. 'italica' ili 'thevestina'. Populacije unutar jednog riječnog sustava mogu se razlikovati jedna od druge i veličina diverziteta je varijabilna između populacija. te fluktuacije gena sa kultivarima europske crne topole kao što je npr.

što može biti ujecano udaljenošću i fenologijom. ne mora se u potpunosti izbjegavati i izopćiti kulture topola iz okolice. Veličina populacije mora biti dovoljno velika da bi se izbjegao genetski drift (slučajan gubitak genetskih varijanti uslijed stohastičkih procesa) i njegov utjecaj na genetski diverzitet i na udio inbreedinga. što može biti slučaj kada jedan muški klon oprašuje intenzivno većinu ženskih stabala. mala populacija imati će veći stupanj fiksacije određenih genskih alela u slijedećoj generaciji. ali se kroz duže vrijeme mogu izmijeniti.prema gubitku diverziteta i povećanju razine inbreedinga. Indikatori predstavljaju vrijedne informacije. Svaki indikator osigurava informaciju o jednom ili više procesa (Lefèvre et al. U svrhu očuvanja genetskih resursa morati će vršiti monitoring evolucijskih procesa u populacijama europske crne topole. te je izvršen izbor indikatora za praćenje. a kretanje gena slijedilo je model izolacije muških stabala zavisno od njihove udaljenosti.com . 2001). pa bi i dodatni broj ženskih stabala bio potreban. naročito ako je veličina populacije dovoljno velika. No. Najrelevantniji ekološki i demografski indikatori su: hidroperiod i njegovo trajanje (koji osiguravaju informacije o dinamici ekosustava i potencijalu za obnovu). Potomstvo sa majčinskih stabala sadržavala su obično samo genetsku konstituciju od samo nekoliko polinatora (muških roditelja). Također. Idealno bi bilo da jedinice predviđene za očuvanje budu više ili manje izolirane od plantaža topola. Samo određen broj. ali može također biti uvjetovano i genetskim čimbenicima (Imbert & Lefèvre 2001). Također bi uvjeti za pridolazak ponika morali biti optimalni. Posebna pozornost mora se posvetiti praksi koja ima utjecaja na cvatnju i procese prirodne obnove koji determiniraju efektivnu veličinu populacije. Tek bi se tada mogla ukloniti stara stabla europske crne topole. U dosadašnjim istraživanjima oplodnja se izgleda ne odvija slučajnošću. te se sa promjenama mogu predložiti za buduće operativno gospodarenje zaštićenim populacijama europske crne topole. Struktura staništa je također direktno vezana za veličinu populacije. Preporučen je set indikatora baziran na ekološkim opažanjima (na razini ekosustava). će biti uspješnije oprašen i time dovesti do nebalansiranog efektivnog spolnog omjera. 46 PDF created with pdfFactory trial version www. već ženska stabla preferiraju oplodnju sa ograničenim brojem muških stabala.pdffactory. Također treba postojati strategija praćenja veličine introgresije u zaštićenim odjelima kako bi se stupnaj introgresije procijenjivao u sadašnjim adultnim stablima i komparirao sa eventualnim postojanjem introgresije u slijedećoj generaciji kada dostigne fiziološku zrelost cvatnje. tampon zona (buffer zona) oko plantaže sa stablima iz lokalne populacije sa podjednakim učešćem stabala obaju spolova. od mogućeg broja ženskih stabala. Prema tome pozornost mora biti posvećena efektivnom broju ženskih i muških stabala koji će sudjelovati u kreiranju slijedeće generacije. na demografskim parametrima (na populacijskoj razini) i na genetskim parametrima (na individualnoj razini). Periodicitet pojave visokog vodostaja je poremećen raznim hidromelioracijskim radovima u koritima rijeka i u njihovom priobalju. dok je drugi demografski indikator distribucija dobnih razreda u starim populacijama europske crne topole. Za obnovljenu populaciju može se koristiti tzv.