INDICE

I

Neurociencia
3a EDICiÓN

,

-4

'''''
:r

J:.

'l

1

¡rectores:

DALE PURVES
GEORGE J. AUG
DAVID ElTZPATRle
WlmAM C. HALl

':'NTHONY-SAMUEL LAMANTIA
CNAMARA
S. MAR K W ILLiAMS

e-=",_
panamericana ::>
EOlTOR1AL MEOIC"' ~_

BUENOS AIRES· BOGarÁ -CA RACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAULO
e-m ni 1: in fo (i'¡l l1ICU'C:I panamericana.com
w'Ww.rne d,capannlllencana.<:om

,

Indice abreviada

Sf~AUZACIÓN NEUIt,1o.(

UNIDAD ,

2. Seflales ck!cbica> de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J
J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11>... 51
.l. Can>1c$

y~ n

s Transmo"ÓOI........... 101
6. Netm>l,r3n:imio<:fts.. y .... =<pI<II'eI 141
7. S,,;Wi,:a<:ión onoIoculor en el InICrin< de. b •• neut<on:L'

UNIDAD If

SlHSlBIUDA.D
~

B

r

1"N

PROCESAMIENTO lEN5/T1VO

';>IanlI """""~ti...

1tr5

'1 Dob 227
10 V~: el ojo 2-19
[L Vr:... ,."..,.b ttnlnIb :!lO
12. S,.¡e"", ~ •.., J09

13. S e _ -=i\luJ. l4S
I;l. ScnI.idos qaimimo

UN/DAD 1/1

EL MOVIMIENTO

J()Ij

r

SU CONTROL CENTRAL

I~. C~cw- ...... .........., moI<Jr.I. infnKl< y .., ro,"m' """.". 401
16. Coatrol lid Iltlna> dd cnctr"k> J'" mé<Iu.b <>fIlrW po.-I.I """""'" -.....
J7 M<>dubci&> dd """irn=1O por loo. pn,r.... t-ales 4~

"'f'C'l'.

4~}

18. Modubrión del """imirntn por el crn:bdo 479

19 M"..,mietMOS <lC\Ibn:sc inIegrx1ón ...... il, .."'1OIOn. 499
20. Si>1CmO """'" ,-i>a:nl 517
UNIDAD IV

EL ENcilAlO CAMBIANTE

11. ~'" encdilia> "" Lo r.,., '<:mpnft.1 .5S3
n . C"""lJ\ICCi6n de lo!. <u<:ull"'" ~ 'iK3
23 MOOificocióft de los CIl'CtlI''''' """,(~I":",,, ,"""" ,..,.,ludo dt la '"P<"f''CD''''' 611
~4 l'b>Iocodod dt la. "1Uf><'S J .... ,'in,... "", m:o<lun" 639
fUNClONU ENCEfÁUCAJ COMPUJAS
2!! ConClW <le _>C1aciÓd 681
26. lcnpajo J
'7\l9
27 Sudio y
7J]
211. L- <'fOO<io......,. 761
:!9 S60. ",.uahdad y el c~:alo 787
JO. 1..> ",':rno"" K 11

UNIDAD V

"""l.
vi,,!..

A~~-':[)ICF. A FJ . TRO:';CO OH . LVCÉFA!..oY LOS l\r.RVIOS CR"¡"''F.ALF-S R31
AJ.'!!..-.:mC'E a LA.IRRIÚACJÓ:-: VA!>CUL~ LA.S MENINGES y EL SJSTE.\1.' VE.."'Tlllt1JLA.R

114~

,

Indice

I'"IIICW .rvU
A~rodeámie .. ff}1

:rvlif

OrgllJ1ifACilln

Capítulo 1 Estudio del sistema

nervioso de los seres

hunuoo

<1
Célula.< nnm.>¡halcs

1>eTVl0l'0

3

NcuI'l'lll:tS

[);,~rstdad

<ls.l<.'m~

rlCfVioso

IS

Subd,vIsiollC> del . ;slcm, n."vlO:\O ceJllral 19
Principios !Ir: la <.><ganizacu'>n de lo,: ~¡"emas
""ur:alcs 21
An1hsl< funcional de: 1,,< ,isrclI13< ncurJles 24
Allá!!,,!> de la ~..md0Cla comp~j" 26

RKuadro A TKnil::ili de
~

ulular ffi ti wa~m"

Circuil"" ""unJo

<1<:1

Tcnmnología ncuroanarÓffilca 17

humallOI y otros
animales 1
ASpc'Clus generale. 1
Genética. le"'::.m,c3 y cndfalo
Los componente. celulares del sis.lcma

~ral

D<:n'' ' '

10

eneefálica.
Re.wmcn N

Imjgene~

27

11

-

,

Unidad I SENAlIZACION NEURAl
C.. pítulo 1 Señales eléctricas de hn
titulas nerviosas 33
Asree'''''

,.,....,., , ~

33

l\Mcociak. dk:fric;)o. a IrdV,!s de 1, mnnbr""" <k 1,,-,
~"ttulas n~rvios:t. 33
¡:¡" qué ,nodo ..... tTI<Iv;rn¡ .... hl$lÓnic"" pnxh.ttn
$el\:¡l~ clttrric~ s 36
las fuel'7.as <¡uc: C~an loo< poIenci:>les do: mcmbr.1n3 38
I"-¡Ul lo t>rio cleclfflqufmico en un ,,,,,dIO IlDb",,,,,, ron
m:l.\ de un ,00 P"" ""ablc ~)
Rase tónIca del ¡xlI{."TICial de nI<:",III3"" de "'po;<! 4 I
Recu,:odro" Ln n0L1bl~5 n euronas
gigantes del <alamar 43
B~ ión 'ca de los J>OI"n;,:iale~ de acc:ioo 4b
Recuadro 8 Forma y nomenclatura de
los potenciales de;oc;dón 47
Re.;umcn ~ 9

Capítulo 1 Penneabilidilld de liII
membrillnill dependie nte
de voltillle 51
A>penos ¡:encraks ~ I
Coni""I~S iónlC3.. a I"'~é.< de la m"mbnna de 1;\!1
d!lulas ne ...... i08al; 51
RKUadro A Método de pinzamien lo
de V<l1L1ie 52
Doo.Op05 de Cum~ iónica dc:pcodimle< de \'(~rajc 53
1)0.; conducla"",,,,, de m"mblwl;l dq>cndienleS de
Voll.;' 57
Rn:on'<trUC<'ión del poIencial de lIoCCiÓII ~'1
~dal"-'lci6n a la'Ea dislancia poi medio de 1"" poI~n·
c,ak, de acdón 61
Recuadro B Umbra l 62
Recu adro e Propiwade:i pasiva:¡ de la
m embrana 66

ffKf;a

El periodo refrar;lmlo 68
Aun~n!o

Rec;uadro

e

de la v~locid:Kl de cOndU(:ciÓ<l romo result:l-

<lo de 1;, nuclnulOC,ón 6~
RI:.!iumcn 72
RKuitdro D ú derosis múltiple

72

Cap ítulo 4 Cilnales y transportadores
75
A~OS ",ner:ale; 75
Canales iónieos que: ¡mtIC'p.:m en Ius poI~nc:Wes de
ar;c!Ó<l 75
Recuadro A Método d e pinza miento

zo na l d e me mbran a 76
Di""r<¡idad de loo can:¡les u:;mcvs 80
Recuadro B hpresión de lo s clInale s
Xent:pt4 82
Canales IÓnicos con JllIM~ de vol1.:lJe 83
Can'" lÓDlCOS ron pc>C11a de: hpndo 8.'i
Canales xtivadm 1M ~I Qtintmienl0 Yd CilIor 8fl
E,'111J<.1ur:l molecular de los cunales ión,co.- !S6

e

To~jna s qu e en vene nan los
canal es lón kos 90
Recuadro D Enfennedadu causadas por
altel'"ación de los canales
IÓfIkos 92

C;/I"l)ius CI! la pcn""abilidad <le lu membrJoa
(lO'l<m:lptic.o duranle I~ lransmi.ioo sinfptia
Potenc,ales JlOSl"n:iptioos e...Cil~ e
,nh;bt<~
1.11
Sum¡¡ de 1..... pot<:nciales 'InápllC'05 1)4
Dos fam,h:ali de =pt<m:S poslsinápticos 136
Resumen 131

gcncmles 14 1
Ca,eg<H'Í1lS dc ""urotn",smioores 141
A<:ctilcolina ]41
Rl!'CWIdro A Adicción 146
R.c:uadro B Nl!'U roto~ lnas q ue .Ktúan

sobre los recepto res
posuin i pu co s 148
Glut~mato

ISO

Recuadro C Mi aste nia grave: una enler·
med ad au toinmunl!' d I!' la.
. inapsis ne u romu 5cul .. rel 15 ]
GAI:IJ\ Y IIlic;~

Recuacko O

ProtMedades fUIICiooaks do: la bomba do: N3+ IK+ ~

Est'''':Wr:l IllCJIo;,:u13r de 111 bomba do: N~ +lK+ 9()
Re.umc:n 9!!

101

A.'pc<;11)S gell<'raJ..,;

101
101
TranArn",On de ..,ña.let en lu s.napsis quinucu
P",,,iodade,<¡ do: las rw:UrOlrolll5.rnl§Qfell 10.1
SmaJlSi~ cléctric~

104

Recuadro A Criterios qul!' definen a un
nl!'UrotranWliWl'" 10 7
Uber.lo:;i6n cu:Í/llicll de k:os ncun:)IJ'aMmi<Of'e'l 1]0
l.il.>erxión de It:Insmi~es do las vesículas
'inápl:K:a' 112
Reciclado local de ID~ ve$(cula.' .inllpticas 114
I'npcl dd calcio en Iu ).ecreción de t ran.,mioo!"es 116

RecuiK!ro B Enfermedad l!" q ue alectan
1/1 termi nación pre,iniipt;{/I

"8
Mecanismos molcculó\reS de secreción de
transmi..,.-n IW
Ko:rept..,...". de neUl'Olr.lnsm.!IOI'e5 ] 23

156
Exc il Olo~iddad

en 1.. Il!'sión
e ncefili{/l /l9u<1a 153

Ammas biógenas

<)..l

Capítulo S Trilnsmislón slnáptica

126

Ca p itu fo 6 Ne urotransmiso res y sus
receptores 141

LO!I tru.spooudoreI. acti_ cn'ólIl y manlocnc:n los gnl'

docntes iómoos

To~inal que afecllln la
liberación de ne urotrans_
milore s 125

A~pcctos

iónico s e n lo s ovoótos de

Recuadro

IX

160

Rec: .... dJ"o E Ami nas biógenas n!!'Urol.-an ..
misoras y trasto rnos
psiqu i,itricos 162
ATI' Y OlnlS purinas 166
161
Ncuro(r~n,n" SQre. no Coo"tnc,<.males 17 1
Recuadro F l a marih uan a y el e ncHalo 1 75
Resu"",n 176
Neurotr.m.misores pcptídicos

Capítulo 7 Señalización moll'i:ufar
en e l Interior de las
neuronal 179
AspoctQl'l t"rw:r:llel

179

""~al¡lOC.oo molecular 179
Act,,'oci6n de la.< vi... de ).e,hli-,ación 18 1
Tipo!' <k =pI:<>rl'lI 182
l'roIeínas G y M,. puntos diana ' H"lecula",. 1H4
&gundos mensajero:< IN1
LA" bl""""" de 10$ segundQ,'; mensajeros: """einc,nasa.; 'f r""rat:lQ~ 190
s..o'I:lltzación nuclear I<)~
Ejemplo< de traru;d""""oón dc ""íIaJe< rw:urunaIc:s 197
Rc:surllC1l WO

E..lr.It<"gias de

Unidad 11 SENSIBILIDAD
Y PROCESAMI

..-

C::apit" lo '

El .I.t ..... som. t ....... . l tI .....

(.__ __ _ ........." ......,<101-...

N'

>-j

'
..,...-.>0_
"';rrt>_......

M,,_ '''""",,","' <>p>-", r,,,.h ""
..... ""'1

!IJOj

"

=_

mf•• ,..

". - - - . . . - .
. 21 0
""!"..
ro.
__
d<. "'
.oc", , . A e"""" ,,, _~, " ' _

, ,,' . . -..... . lo oIn,:.

"",t,

_.ar.o.

en ~.,..... 211
...... ..., I " -.... dinim ko. de lo,

<'""'P<>' _op< ;"'"
~~":"""'''O....,.I'''''''
_''" '''''-~ '" b~

lU

,._ ••
'""

,'<lo 21'

c.p.;...... U<\iI .......

__•••

!I~

_,....¡, . . . ,""""'" ""- , !"~ ......
......
..

_11~

e 0.""" ."",.. 219
_
- " " . . ,........ .. _ _ ...-;.... Ul

.
.
_
..
.oo..
"'e,__
...
.....
Rt,.,

~_ ..."

¿

R'~" ""'"
' .... '7

j..

:~

oü-u Ul

I

' . . . . . " " '. . . . . . . . _ . . . . . -

C,l,¡

'o o

~

P.,....... "".... , ..........

~'0<16<0

dom .......

",nilt iv." m6duIo,

.us

....: ri_

Capit ulo SI 00600
m" 121

1_ '.. 060 "" _ _"""" _ !!'I
c..p..i<ino ;uo
Vio> "' ... ' .... _ _ l.\I
2B
1 .. _ . Dolor
VI. de la> ","""" "". do"",I ••
2J6
,.... el _

rrl_

e

s.... ...",.><.\OO

.m,, 'oO

! ....

(apit l/kllO YuIón: d ojo 249
~ '" "....-. ... Zt'i
.h.....1 u;o 14\1

M

-

"",, ,,,,, ,_,,, ,,,,, ,,- 1'!1

11<"" 1,0 A LIo miopi.o 1 01"" ""f~do. de

m,-=dón

1...>

" "HU

152

1.$4

_......,~m

00:_ .

.... ,,' Jo. ~ "";";1 1. pi!¡me n ..... ~

"-"'" i •..,.... r_ _ ,¡., ....

,-

~

b" w .,

P ... ...~rOÓÓ<Ornacul., 265

.~_ ~
1>0 ........ ""_. ...... ...
r 1.0 vi..;60 • ~ .. , _ loo<
La irnpo< undo d<oI
"" lo _~ del , _

u... """""

_'." 0

R-= - P

M

("""_........-.-. ,... _¡" .,

t

••

'""' __... z;,
"""'- f

C""'"" "''''" Jo,

Lo petU¡Ición do! lo .... ...,1Id-!

do! ...... 273
100 _~ """ " i--,. • 1.0

~.III". ~11
R"""' .... :!lI l

lal

11 v.... ""..., .. ~Ir"'"
A>¡>«TÚ< J<'k"'".i<. ,)8 )

e., .. "",

'" "",.. !lO,

_ " " " " _ 217

_

.,•• <ItI _

1'lG)" ',..... , _... "" .... _~ ....

A _____

Rt<...w.."

.... lo .~.••' ..._

R"""" "" ~1

_"' j' O(

v .. ...... ,.. prdI<",,1 .... l. '._~.¡
=

l ~3

<1",,", p/a<clN'>

!~ r~.,.

.,¡,¡',oo ""'; """ , ",t.._

LOl

"''''ero!

c-' ~
"'~I

r_tmm a

..... _ , _

240

Roo· ...'o" U punlO ~ 286

R,,,.

."'" ...... 'o., dd ~._

0.1. _ <lo<

<"."''''woI

~.

~

.N I

r-.. ..... ,¡., la """"'" """""' "

::</l

0.,-"" """" ,"""' ...,. 1.0 ".,,,. ""'... . ::<JII>
_

I

._ ,p o..,. . . . . .
l<t-.~<>m ••

reIa<iot>lI<k>1

l>n_ d<l ......... _
~

do! punta<

191

"" lo >"io visol ol..-. .

~«_

._m

"" ... ""iolo """,.,.,.1"" IZ>
trioob. ,,,,

ore.. ,·,,,,,,In oo._

"_'1""-,,,,,,,-

a ud;O'.o

~«u.d<o.

I,~ ron aguo t.. .. ..,¡,,-.
,,1 >hlemo . .. tibuIa, lSll
R~ O lü c~lul., de M.uthne. on
lo, _"' J6.4
w....." ... ""~
d ¡fu¡oo " " ro"',,~ 3M

Lo

"'' >Ic.o

_I'~

]12
.\11

""'Lo

jl~
)I~

.\>p«tOi ~"""",b .WJ

0rJ ....,"'.... .Id "'-"""'" ull>Iot\ó JI>"

"'=i""'" ..

O U duke .on¡do d. 1,

din"",ión

n1

GI.1:u ,'iliodo< 1 " ..."...,..".., "",, _ _,. ole

lao ""'" """"'-' 112
Dos nI'''' do «101", ,,0Ii.<b> o" 1> ,-6;;"", ' 1.<
__ ........... , ' ,.~ rn d ""'~,_li'"

_ ........ " A

In,,,,,.,.

Tu""", ,...,"'''' ,,.,

comploio. "" <>l ."""'.'" de
lo. m~l.ogo. y lo;¡ "' .....
140

-'-"""'00.,..,..1."
~"""

14S

Jo!.'

~"'-""

000riI,,,,,,

C/M ... " I;'¡'" ''"'"bubtti .....c.
Ó<pn<~ con ",,'itu", "Ir;':"" ~ _ ,

ua

Roaoadm A Un monual .ob,. ....... 9..:;00
.~iboAM

349

lló

j"N

oIl"""¡" ~~
R«u.adro B "(.,difou.o:ión" t<mpo,~1 de l.
Inl<>ml ~ión <>110<000 "" lo.

in>Klos 134
Oolro.....-.rori<> .ll<'
rroy..." ..."" ",,,,,,Ir>. <lel boJOO oIf..",.. :;AA
'W" " ..... ., <1<1 >61.... (Id 1""" ,ll;<I
F\",,,'I'<;,)o .1<1
~"
h ....-., ... ,
Re>(
1» .,,,,...,;,, i"""'v""

,<"'o ..."""",;,.,.,."..

""...

"'~

~""'''''' <1<1 ..""',,, """"'"' p<ñr",~" ~'/4
R",''''um ,.....,_, """<.ill,,Úo1o ... W "'~ ....o
w\

coo,lic..ión """>1.,, ,¡ '"'''''' 1"'"'''''' 3'1OS
Q.üm .c"'«:<p<n
m

Ro'" """" ... .:.

.. <11 ...... 341

h"cón

COOif~-.",óo

ru_;"'"
Sistema ve.Ubulac

¡""omonH y ",nduct.o

~iII.

""""" ,,",,.. "" ¡.,. ",i\>h oit.",ri." • n

,",m ""

~JJ

R..... · ' 'h" E Il<pr."'ntodón de "'. ;onido<

c:..prholo 11

Olf~to.

d. 1.0

3~

,,,,,1«>

hum.n",

¡ ....... '" .,. """" bu"""",,,, JJ I
R"....."', r.'~0<'" )' "-,,,,-~,"",,, • la> ......".
ci>s _ " " " 37J
Iopo>d., ,~(.. ""'" """,..., r«:<¡:«.-" •• r,.. ... '"
.11~

1-'< """' ..".j,) \o l .... "''' .... <fU'< 1""""" <lo< 1.0
<Ó<k • • leo"" k", ~ ,¡;.., .. <1 """'" 0.,
...,.salo JJI
' m<¡;r.>c;(oo ole 1.0 irolOo - .... P"""""""';I< lo> 00.
uioJoo 3)'
ve.. JI>.-"",,-~...,>d. d
",,-k........ <l
Imm<""" '->l 3)~
1_-;60 "" <1 , _
,:lO
..

l. Sentidos "",mi<:... 3-6,

c:apitulo

0;00_ :J "

I

""

Rocuodro c:

1le<.!Id,o c: f'injid. aooitiva
neuro=_al < i"'pl.nl""
roc:l<.,~. 316

1

152

1:0 fOO"U" 3ll
JI~

"""'1"'" <le Idw'üóo

CortO" _

Li,..,.."

,_

v ... ,~, pon "''''''",.... lo .,..-...... 1> C>b<".,

Itt<uadro A Cuatro {IU,"' do pir<lid.
""dit;'" ..Jqui,;w, ] 11

R~ .....

." p"",ib<. 1» focrno,

¡., ,",,~ __ ""liO" ""

]0\1

.lO9

JO?

0iJ0_

,'" 'P'" moO., loo, _ _ <le ¡". ÓIp>O< """ _

,''' '1"" ""....,

~¡'t ..... a

~~Ir>.

o;;¡,"'«m:l

AdopUKión Y mtoduIklón
de 1.0, ,ólul., clIl.>d ••
... lib<ol.o,,,, 151

~oo ." "'"",,, .. => Jl5
.~ ,~ "" >< ll\l<~""t""" , •.•d'...

Capitulo 1 Z
_

R~_o I

c: Imóg""" óptico. d~ k"
dominio. funcio""",," "" 1.0
c<>rt~za vi.ual 301

'"r<'"''''

.....
Unidad 111 El MOVIMIENTO Y SU
CONTROL CENTRAL
capotulo u

(.molto. dot l. n ..........
moto •• InlHior r ,u
..... troI mot.,..

<lO7

"', ,,,,.. t<a«oIa. .j(Jl
,M.Ioo:
__
_ •• IE"_
I
,••
,,"" ...._' ' _.o(rl
_

1..> _ _

,.10<....., ... lo ".id

-"'"

y " !Map'"

...n.:;.. ... lo ___
l

' " .

'

S

",.m.ulo.

Aut ... _,,;., doo ..,.
_

7

1_,<~_

~rone'I;

.,Id._

p<DYen~t. ~

..

. :1;'1

san9Iio

"'matog""mo do"-

1''''1'''ta U6

,.

hdft".h 1.1..-.1 omiotrliIi<.
~

e<p;....

_I.~

....

mot ................... 411
A<pe<t . . , . _ ,

_J,'

"'1"'';''''''110",
' ,,"

=.

Lo "" "

.....

......

Ihe' ' o e ,Qué

re~ .. nt>n

Ro<_ D T"""',o.

,_, ... ¡.""'.....,,,..

4ll
"',..,.;......

4)8

lo. mapa.

~'iO

"",<i'Ivomo'",~,

e..".oo «><t.OI

y

451

<Ir

~_,

10 ___ ............... 45'
aH

_

t

....

G[

T _ mllKYlAt

4'io1

J~ T

r . . d,. 11

_ul~dó"

del

_1m",,,.,, por 101
ganglio. b.o.~I", 459
A>9«_ ... <>rn.I<. -'5'1
.. loo. "",,00. _

HO

",,",,=\OO>CS _
~ .. ""'''"'' ~ luocJo¡
"",.... "","",110..., -1M
1:, ..... - , . " " " _ ... - . . ... ...
. ." " " ' "' '

Y>

......

" '...

Cio< _ _ 'dd .. _ < k ""~
be'
:167
,
• Jo [01<:0"• ....., ... Hunlington

..' ,G'

~,

(n/., ",......, ... r......, ..... uno
. . . . " . . . _' 1 . . . . . . . . _

enI:>qut.

_ d ....... ~ I """"'., <1< lo "......

.. "',..¡ ior.. ___ ......... U'
roJClOO,Jo ~rol _
f. , 1 ", ••,.. .xl ....,~!,¡."
""'~ ..... " ..... .. """':..'" '1"< _1<00<0 , 1
• Poi

~

Lo """ ... , ' _'

"." '

ca,.t- l e; Control . . , _ o del
_ .....10 r l. mflhda

'·...n.

...

",~.IIIo<

~, ........ ,¡" lo ,,,,,... "" """', ..... """" ~L<

• " ' ' " {

,,=...

k>. _

MuiOl6ojo<. 4-16

cn

.~

........

~""'"'

,.tr-..dd"''''I~y

'.,

mo'OO'nl

. '.. ....,.¡u .. 'f'" ......,. d
_ _ ' 20
• • : 5: o A lo<""
-><><16<-, .....
.: ""gCJ>d.o
- •

--

ILL

cojo,.' . ....

~,

""

_~-_

....oII_do .. _

4",

.s.
,, ~
0. .. ""~,..

......._,¡,. .. "

.........

414

lo ~ "'"
..fI..
<1< ... ""m ....... _ .. ~
1011 • .,,,,", lo ",,,. oh<l "''''',; '" """" l. ,,,,,...., ..
~".

VIao

,......... ,... ,....... ,
o.p.""",", f __ ",",.., Lo ....
u,

~II

1ttplo<;60 '" lo fn<mo _ " '

...

u. ,.... ""\~""''''''_ , ""'"'~; """'_

t~ti<.,.

4n

R<w'",," 47'
- . . - . . ( Clruolto. "'" lo< g.nglóo.

to.. ..... y funOonH on<rióllc.o>
no ...... "'~. 476

c.pot_

e.................... "" ..,.,,,,,,, .......,

l a Modr.riadó" chI
_ _t o _
e! ce. eb.to .. ,.,
10_ raorr*> . 1"

,)rp""..,..... ..... ..,.,..,'"
Pru,o .." ..... _,a <1

._-

~

caclo<.. ,•.•

do"¡" . 1

,nrl"""

.¡i,>

.lij.'

1,.""""" "'"... ~ .. ,Y ~';"I _'"''''''''
" , ,." A ¡"foto "" Ju l" , J>O< pt10nn _
0Ira-...d.L.. .. , ... ..,...¡", ...... "".
••
' . , " " - ~do la fund6t¡

~-(,apit.

....I,,'e.. .,..

<COl""'" ......
<>"""""""

1\0,,,.- • ,.....
~

' .. A

..

r .... .., ..... "'..

~q>dón do lo ..... ,CI"" ...
r<'tiniono. " ........ ,"" • • SOl

"w"",' "J_r.~

C _ _ oI<lo-._.;

.e-

.

"

[)M"M\n .......... "', ,,,•••,,, "" .. ~ """"'"
()¡.1Wlo"..., ,oIo.~d.i

,'~

........."",

.;'"""", ,:),1
So ....... ""'_,

.,." ,n
c.. , ,...'.-......"' .... '_, ,_ _

,,"-.......~ ;l!
_ ni...." lo El hIpotólamo> 51}

1"",""""" do ~~ "" .."""""' ..
'0<><'00 <lo h .......... ~"

,

,~

Sil

, ' _ ~ "" ,., ,...."'" _n-

Me.! ........ I". (N;ul .......
e Inleg'iKlón

19

~

(
I ' :!fI Sin ...... motor
.........."',.,....... JI)
!'ti"",,,,,,, oOfO<\O>l';"1 ••,""" """"
e""",,,,,,..., dl"I.. ~ ""1 11...... _ _

.,,,YBI ,.....

.....,it;."mo!o... ..99
~'r<-""'i<"<""" .""

• "0'

{. _<>I_"' . . _ ..,,.",,,,.=.. j,.
,
vf1:<_
'"
,,"'-="
M"",,,,,,,, ' "

'¡7\I

.. ,1 ioOr_ dol ««"lo

~'1tru ; .,.

_

- . Rl

..."

;'JI

1"<Uro!l_.u., '" , 1 """o. orto< ",,"',,¡ ,)<o
,.......... SJnd,oo-

~

__ ""'Jo> __

~ Horn.,-

,~

5)7

jJ'l

_
e Oh H·1, ....,HAk> s.<o
1t<coWo)oo ,," '_
...d_', ,,:\:11 "'11 "'-.....
" " I ... ", ""., .... * '" "'l'P 'U
1kpLo,_ _ --.::r '" r. 1_",. ......, ):0/1
lit

..

~

Int<tgr....... ~.
"" d «>li<uIo....". ..... !ilO

Unidad IV El ENCÉFALO CAMBIANTE
c.,.m.lo :n

_M".lko
f .... t .... pr.. n.

~0"'f'0Ü0

" 77 la

m

"",,;al d<l ,,"""" __ .... ,

1*'_;.)0

~...,.I;,,:;.\o

~)

~adro e

G...... I>omK>tiro> 1

"",,";.ti«:>
hu ........ 567
Ar, 0[ .... ,....~.... t -..::;.¡", ..1~...,.,
[jJjw 1
_
""
d~~n-",""

l ~,

HI><' .."""''''''''' 50 ~..... ' "
~,P' r GA C_,madfoo : ",om. ~

, 1

seMtlnductlv.. S\:II

"'............ r.- _'o ""'.... """,r.. ",... ¡n.,;~
1'"1<>

"",..b ~ '-1_'
I~

_ . ~''-'',tH.tI'l'''' '

_s;.,,,

SU

I

_

o Rombótl'ltro.

S68

,,,,I=n.,;...-.60 i4i<ioI de ¡.,. n ..", y lo Jbo
_ _ t " - ;1 "'I y_.
,...,

....

. . ......

.-..-.

'10

)71

_ ...

~.

..""..., 'U

"'''''''''' ~ ''7b

~"" . . .

"' _ _ _ : migrodón
~

<IntM>&o. S1'9

I'tn""iotIoo

1

t.2:.

I',,,.,olo ..,...¡ - . " ....... _

1:1", . .. de "

Lo r<"<""""¡" U. 1> ®'<1",t..I".....""¡ '1 J

, .......... ,

O<Ml'odt,.,._ 621

P", _ _ ... "' ....................
C

"

M~

"",..,.. *_..m........
UMUn<'Ufi)tlol

~
_ 1 ) ~ ... ~~ .....

- - ... /1,,'1)
M" ,.n ,,_ ~

"'" la< <:IDIo< LI ",'\iYid'" ncuroNl

*

01'.... el .............,
I.no ",,,,,_
. . . . . .U
( '""",,,,,-, <dto,-> r _k.,....... do:
obJ J.ptMl;C",u>'io»:l
W. cdlo4..
dc ...... _ mtI« .... """" "".... _
Iol,'

,,,>* "

t._
.
.u,,,,.

N

kA

Io,-,

""""'* .... _

6JI>

Capit ulo;t4

Plartlddad de la •

• In.psl. 7 los eI""ul,o.

mad«.....

A"",-"=*,,

6]"

6.'0')

1,. pIo>t>.""w ... 1'0:& ..m,;o,'t'. la _Ii< .."",

Oono._,,,....,,,," .. lid••, .. " "-_*
lb« _ ........ .,. ...

_<0_. _ '_

~"C

, Por q<><l 1.0.... urona. 110'-'
dondrlta.l 606

ko" "'0 D

O ~o'" IIDf<r

5<_.., ...

y"'''''''''

\.u
neurt>Ir<lfkw> 61 1
<lo: ~ .. , ~,!

~""''''''' flll
~

.. :u

eI ..... ito ..... cfi lko>
<omo ..... ltado d . l .

upuMn.1,a

611

"_",,400c'" 1>11
........ ~._ 611

Ro<u_"

y 1.0 .... oo ........... """"

oto 1.0 IO'UU

".

.....,

..,""'N' do .... .-......

...

OE>";""""

C ~'<>1

".

inNoS,,.

(4)

1>11>

'-'su
b...............
_

~ ~!ISt<i<o .

oIw> '" el .......".

_ ..... ~pWo"'...

M«~

2

""""~<tfC",.,}'*"

«oc"'" • I_,,.w.o
RK .... O.

Modiflcaclón de lo.

"P""nd!uIt

_ ....... """",..,.,.............
ri"
--,
_ _ A G........,.. do!

2~"

...... _

~~l

bpina. nkndritia> 656

..\" ............. _

_ _ C s;n.pu. ,2,ndo ... 660
Loo. ,-... .......pa>l6o,.,...,.,..... '" :' .
" """'-' """"In:., '" t. r_i<lo ~~""
'""'- " poo<!>:'''''''" y 140 ""¡o=oó<o • ...,.

_-~.... ' .. 'a.""bo ..........

M"'1x,,,"'" "" " 1«00\0 _

"'"

~

_o

«-

_ [ ,1'0< ...... _

ff"'f Io- ...«to .....

pMoIógó<. _ .

...._·1M~

oI~_ ..

668
(..... ""'....... '"'_,_o .... <D<tf••,

.,._ •• b1f>

..
_

' .......1 6'4

1·~

.... "" ~1:l

Unidad V FUNCIONES ENCEFÁLICAS

CO MPLEJAS
( 7' ., ..... 2S

(ort~

o. _I.dón

¡,rncr-"k' t>l!1

"""""_,",,,Mo

C...
bIll
.... I!<'>...... ,.,..".~ ... 1.0 ~""""""

"..,,,,,,1

fII!~

e ...... ~ n,.;"..,..-aT.... olt .... " ..... olt .....

'''''060

M-I

.. "

l o'" Unou,-:I1ndóndot.hd •
... lo Iominodón _ _ 68S

, " " '. . . . . . . . «Olr>'a ... _

.......... _

, - . . .., 0"' .....""""_ fIIll

1_......... ,""".. 01< -..;"''''' .... 16b.Iu
.Iffici! ... p"Mdltoriolo (:oOl
.. ,
'_ I
69S

.... --

"'icodrulJio

' ''<1",_ ,'" ~ """""- ... lo "'...,,.

f""<I..I ..1

.... _

1111

. . _D

..,

l . (

...... br

ro,

_«'<" ..... "'"'" "" """"''''''''' olt<u""

Vd""......
.bop<n'"

"","""slcoló9l<"

......... 1l.o
.1 ....... _
............... dloo ..C 1
I _ _ o l t _ 1:lS

D'

""'0 7JO

c •

' t ..... 11 S".,;."
_",loo. 7"

L,,"!J"~/<> 1 h~b-I.

""""'"~ _:.In 1VI

(5 ~. . ,,,,,- 10< .......... ioo<'nJi,O(Io

_

110

- . e _ A llh;oblo

7U

1051
."..,.

J!l

vlgUla 1B

~
< Pnr

'1"<' .~ ......... _

.. 1,

m",¡'", .... " ",;.

lo" " o A litRo .... _

.... la.

d/I<'rtn .~ . ~

1l~

... '" _ _ ... _ . y ..pI.. 711>
I:u.oJ_ ..... _
7)4
!'\xi _ _ 10< •• dtO _
1U-:>07 ! .. __ 6 . _
~J

_7"",

""

1'."''''' "'" .......... olt..-,

,-...... ~ ft.
I
7 ~ ...

T_<IoI endI.,¡.,.
Int<llo}<ondo 70S

.... kn,o-=.,. J!'

' M " - to o le. so-';' , laIerolidad

.~

( . ...... :u

1~~

~""¡"'f_... _

1<_

'"".,,,
,
' _ _ ... 1.0 rl_ú""""",' .. lo "...,.. r....o.,,¡

''''''''''''''' ""1 ............, _ ' ............

111

''''''
"'"'_"'" "1'<"'"""""'''' lo t..IrnoJ¡,,,,. .
&1...., .. ..,;. 11¡

.,."...., ....-. .." .Ir ___ <»11
lo.
• ca lo ."...... <1< _ _ .... _ " ' _

r.... ..:

h . ,DITo> . ......, tienon

Itng""¡'¡ 114
" '_ 0 e P.I_u y >i<Jnilicodo

M'

~>!It'''~

_

bao

C-",w,,~

e

""'" l>i<Aó,¡iw 74Z

[ 1K'_of.k>g.-.1ío 144
........... _~ n <l_ lO.

R'm ....... o La
1_...., • ..."

"

P---.

<on '~I.

"'-~,..,iQIO

"_... ~oI<I_

7..

Me<ani>moo_~dtl

Iu f

7"

150

7j.,1

?~1

~irmko>

1 _

1S11

<.... _

la> e,,_1onei

J8

,¿;"_ ..........__ _

76 1

("oc ..... ,,~~':""

,"',,_ _.... lfol

,.

'.", ,..............,.....-.. "'" lo ......-..lo

lb!

1............. "' .. ..-.....-".....1 ~
.... _

oo.otl'lbucionf:. pIt.mlclolt, y
Htr~r~mi_,

• 7,,1.., ' """10m;. .... lo ..,..¡gd... no

1.."",,_ .. Io ......,.a¡. I n

, - o ""'Y.....,••

"
-7n,.
h,rv"
' __
(J

"""'-:
COIto

'"

~....

",,," j'

~... ~., ;.¡

' - - ' " ' de lo -=........ rl .'

. . .,. .-. ..::.::::
. t., ~_ifaJo

....... t)'><",," lo .. ,,_010 . .

. _... "' 01 ......... 0
.... ,6mKG . , lo """morIo
BU

111

,"',lar.,....

s,,,""'" .......rIJi<.. qg< '"~ """"" . ,....,.....,...
Lu • "" ... ,~ ..... "" "',,,,,, .... obc .....;,.. 1.110
S"",,,,,,. ~óIic< ....... ...by""" ..

.",.., "" .. ""'W·
_Ol'O ..

fenotipo<

rn.".;,._ 7 'e"""'l>O

._-

790

dln>V1\""", ",,_,

A¡>ó<IdI<e"
~.

7'1~

. ""

r

••

El <O>" d< 8n101/l<_ 191

cr................ __.... ,."............1",.." ...
__ (

A<d6n <1< lo, t_",""""
._~

On<><J, .. of........ drI ......... ;_~."_ _ _ ~
0< ............"110....

'

(0 ...........1 de

AIzt",io'ot '

m

lU

n............w.-. --."

,,"1
GO

n, _" -

781
7>7

............... 0."""""" do 1<>,

""""""'j<' r

- . . . , _ ""h' .....'
Re,

1117

' ••

' ' . , SIndt_ ... ~ 8 18
1M' CW'<I.I .._

719

.......Iid"

c.-..... _h'K'. m__

T

'11

,)r ....

................,""".. Ki_ r2IC

M~O ,

11)

_ _ c c..oo.-.... .... poo><n en

7,..

~I _ ~

~IZ

M emoriofll<>ye, ~1uo

oc'""".
.,m"", 111

111

.. ,.... ,.... ,..,. .......... IlU

I...,..¡.,,,,,t60 " ""~' >l oX ~ 'lo', L'"'' ,""~' . _
11<.........,

,"''_",
'1....... ' '....
'"............. lo "K."''''

s;"

n7

r...,,,,,,,,,, alottM)o

"""''''''''c<''''''"'' "1 t. """"""" '""n"...

R,

1loio<\<IO ....... -.......... , ' , '..... Tolo
11<:<_ o (1 miedo y ...... jgcIoIo
~>t_ <le ""
.... _ 1

8 11

L_-';", , .. h "",~... oX

76.

I ~ ."..,"" 11,1'11>0:<> '''''

tec_ (

Q

c:.pit ..... )O L.o """mori.

(>¡>oe';' ... I ... ~"

...

.u

N

a

(1 '","",0 <MI on«\"'" 1 ....
... rvIoH u_..... 811
lO IoT;gKlón v. "ut." 1..
meninge. J el .l,......
v.nHIc .... ' MS

lO .... ~"" .... "'" ......-,¡I.... ) lo . _ . """.... Mj
, ... _
.......... , _ l\l<I

Roooadro" '<'«I(Ien' . , _....... _

1..."

tOO "1

>J .............. , '

.Sl

..... d~

Ref..""" .." <lo lo. ,..",,-.... ~ 1

iooóo:e oruolftlco 1 ¡

Capítulo 1

Estudio del
A~os

generales

La ro:umcoentla COOlpn:ndc un:. ampllll I~n ... de """""11""10 :M;'tn:lI de <"Olos ~ lICl'VlaIOS Y cómo funciun:m 1*" ~rw:r.Ir I~ ronIlucu.. ~<~11IOS pucdm ~,...
de la> hmallucnw
:analíuns de la rcntuca. b ~ra rnoIeo:ubor 'J cc:lubr. ¡., arwUlní;o y b IhJO.
logia de: 10i $ISlC~ la bioIogia <'O!Jdurtu¡,1 y b I"ICOIIljIií.:o. I:J Ibólrm I'f"IC'1'l1
p;ar:! un a<eudianh: de neumcin'Jci>. es ill1<'gr.lr ~I ctVW>i:,nllenlO d,,<:rSO do,,,..,.,Jo
dc esIns di.<","Ot< n¡'1:~ de an.:ili<~ en un coro,)..,,,,,,:",,, ,,"" u nll'no.:e lvhcRnle. de la ~lNdu~ y lo fUn>--iOO mcef&lica. íd......,;un.." ......"" al¡una'< ~t,"C<ta
des a e~, afim\aCl00~.. ~ mochas I""SWlt:I.. mn rcn1Wltan 'in ~~ J.
Muoch:t. de la. cllCSIionc.. t , pIornoJ."\!o <VIl ~,i\ll ~ \ Incul;¡n con d muoo en \¡lO<'
LIs cél ulas princip3!cs de 10<.10 .;\tema ""rvi<)o;o -no:um<1a< y gl{;a- re~hl:1!1
,,'" ~ orpnl7.:111

mro.u

'\!'

fundones bá~lCW; en lérmil'k>'i anatónllCQS, eleclrofi¡.,oJó&:ico> y ""o'o:;;~l;m:s.
l..as vuicdade!i. de ncUl'QllaS y <.le célulllS l.halcs de """l~n ~lIC l':! i.Jentifi~:&r1.1 ost:in n;umdaol 1:'11 OOoIljunHl'IlI:un:..' ,,, cirrnitOló nmralc~. y ~'" Cn,-'U ,r.,... COfI>l,Iuyen )o,; ~ pnflt:lrioo; de la; <.iSlemas IICI'VIOI>(>\ ~lICpWII",," 'ipo.I>espcdTlI:OS de m(........,..,oón. 1..05 'lJ.lClJ\a'> nrur:Lb CQI,'PfI'P'Jc:n 1It'\IIUIIa» ,';m.,1(>$ en al¡un2s kX'aIilXioo.,,, anaIÓmica-o~, del t'I'O..~rak>. F_",,,,,~
<-urnpIcn UIIII de 11ft rulllCioo6 ~ Lo< ...~ scn~lU_ p,o::sttu;on b
mfonnac1Ón aoon dd estado dd "'P"wno , su C'OkImU. Iw ~ ll1OI<RS
wpmun 1 cmrnut ~ Y .... ~ -.;;....'00 nnculan b ;L<fl"<1¡».
:ocnsIU_ y nlOOlle5 del stgem:l ~ y:lpOl'lan la. bIIsa 1*1' Iób f"""ionn
Oic mieI!~" """"J la pacqxo6n. 1a:llmcióu.I.a COSJlIo.'ión.. Iób errn.ione:o.. d J!t'!l'OUl'ICnIO ~ Y<lIJ3'!' funnonro< eno;c1:\loca roml*Jas que .... by.
\."aI "" el nllcleo lid rooocim'mlO !Ir: Jo!; Km> hum:!n..... )oU IliSlUl'i:l) ... ruluro.

Genética. genómica y encéfalo
La ~,ac,ón n:cién rompltt:od:l del geno",.. en ...... '11.""'" hum,,~ Iu;
ralQnl$. la fIlO!i(a de la rnlt;¡ Dro~iln
Y fll'rol:llodo 0 ... __

_1nN>g<U'"

habdflU rl~ ef 1.11 vez el punlO dr: inicio mis lóJico pan cqudi. el ~
flllo Y el n:"IO del ,"''''~I''''' nt'O~: dcspu6. de IOdo. ~ mf<Kl\1.a.-.6a hrm:liQna ~ f t ~I pwIIO dr: micio dr: aob n'g:l/IOSInO ,f'dlndual. La ,...,1."."
facllld;otJ pIIf'I ubtmor. :uW1nI" Y o:urriac ........ las ~Ia.< dr: loo< letI"l con
W ~ ~ pmpoó ~ ocle&> nuo:>1t> JOIn la bo<>lapa ~ del mlelM 1!a'\'K>S<>. &. forma ~b ron .... nrud"", dr: kl'<
>Uklllaf lICfVloUIOI ~ ~I :m.1Jioo:os gtnk>ro o.. b pedipób tounw.o..
00II dISURia< mr~ cn«f:ilica.< oondup. ~ ~ lrncn.l'1u OC

que pronIo !oCrl P<"lhIe C<lrIO<"rf YlnUr lJ1I."omn!I que dur.lme mocho u.,mpo

.., cum,..xr.woo mh:olli &1 aIclInct do: la cocncia y la mNicon.a.

sistema nervioso
de los seres
humanos y otros
animales

2 Co:>pitulo 1

fi9. 1·1. ",""""""""", do! noimom de

vnc. al d ...-... buo_ Y "" lo< p
........as do:! ........ la rtIQO\o;ll de la fn.u
l)ft~¡"~yd_

C_"lttibdirU ~.

"
Un gen p«:SCnta SCC"",,oc,a, d~ DNA ~norni"ada., no,," q "" ,.., transen ·
beo en un RNA mensajero y uhmo..m"nt~ CIL una pn>td= El ~QT)JUnlO de
C-lOnes qur: defi ne cllranscriplO de cualquier gcn e~(á nanqucado por 'iCCLX:1Ienl> fl:¡:uladix:t.< corricm~ :.mI>;, (o j ' , y corrieme ahajO (3" ) que controLan I~
" .. presión Icnl';tk:l. Adcm:is. la.. ,",cue oci:os en,n:: "'"
-llamadas inl r ....
o"","" mfluyen en la transcripción. De: los alrededor de 35.fXJO genes ~I le"om3 hunl.rloo.la mayoría se exl'"'.\.3. en el encéfalo en ~Io y d aduleo: lo
mismo ~ CQllIo$ n,,~ Ia.< mo,.ca~ y los '"I:JIJ1C'" especies qur surlen
utilizarse en gcntlica TI"IOdema (y caeb '"u m:¡. en n<lIr1)Cjencia) (fig. 1-1 l.
No obslllRtc. mu)" potos gt''''''S "" e.~pw<:>n únicamet>,c en I~s oeurun:I •• 1"
que indiCl que 1:1.0 «'lulas PC .... io:><.as cumpanCll la mayor pane de L:ts prop""
dOldes esIrucrurole$ y funcion..J ... bisi""" de Dlras ,,~lul:LS. En
la mlIyor parte de J¡, toformación .o,:e,,":II":I -esptcif"':L del eneHalo" debe n:.
sldlr "n d rest" de 1"" <ccuencias de <lcido nu.:lc,,;:() -«CCUCOC1as n::guLador3.'i
e intrones-lIl1e coo,rolan I~ OpOf1umtbd. la c:mtidad. 1.:L ,,,riabiljtbd Y la ~
pec,foco4ad celular o.k la upn:s¡ón gl'nl';tic:o.
Una de 13~ cons«UC"llC':I.< ma< pr<)<1I''''''''", ..... la """LOm<."l3Ción ~I genomil humano fue el fCC()n(O::lmoenlO de que uno o algunos genes. cuando '" aJo
It:BO (m'ILlLJIl. pueden es;plLC".... clef100; """""",os & las enfermedades neurnlógiell.. y p!<Kju'ií'ricu. AnteS & b ~cra po:>gC1lÓmOC:L~ Cque: .,.,.".,nzó luego &
romp~ la secuo:nc:iación &1 gcnoml bumano). muc,,", de las tnft"",,·
Ibdts tnccf;ilLcti mi>
$Cguiao , iendo lIlliteri"""'-<.I'0n l'lC 110 '"
eonocía ~'On ccrtC""tól ti modo en que 5C compromc1ía I~ lÑoIogía nonnal del
SISICma ne....ioso. La odcn!ir.cación de,c...,., <=<>=Iac"",ados CDIl lr.1.<fomos
romo la en{cnll':daoJ de il uotlDgtoo. la enre~ dc Par\.:¡nson. La enrame·
d;Ld dcAb.hc,me'.I~ &~'ÓII mayOl" y la e....¡u,zofn:n,a aportó un ÍIliao promiSO!ill al conoc,mlento de esllIS pn.o<:c:'l<)S p:Uol~icm de una forma mucho
mll, profu""",, \y -.J dUiCo\u de lcr.<PI:l> r....,'''''''l'''').
t... inf<..>rm:W.:ión gcot'k:L y gcnómica ,u.ll<.iJ no e .. plica poi" comple,o el
modo en que el e""'falu func,ona norm~lmcote 11 CÓmo lo. Jlf"OCC><>'< pamlóglCm ,mcnumpc:n -u funclÓn. l'aro kJt:ntrc.tO>'~uvos e' ~nc ,al po< igual
ooooccr la biologia celular. la iU1aH'ml. y la I'''ologla del encéfalo en I~ ¡;alud )" la enfcm.e.I3d .

c..""<,,

COII5eC""""'"

,',,,,,'>laL,Ior:n;

-

1St Cfl .... ~

~{

101(."""'"

II.:llilulo~_

D

."

u •• _

M
(

c _ _ -..

A.o<In

-


Fi¡¡. 1·2.
lo'li t omponent6 celula~ del sistema nervioso

roonicllIJ'I!I dd . .¡Io x'x la ttlub. o;e =ooo<:ia 0:'''[0.) I~ Ullldad fund:rrnm·
lOdo< 1..... Ofl:",,'<n\O> "IVD!i. Sin e.nb;or¡:o. I\(l r...., ha.\I;I botn en lrado el si·
¡¡lo xx en que In< neumcK'lllÍIlcos o:~ <"11 '1"'" d rcjido """.;,...... iJl
'.It1al </'lO! \OIlorloI1oóI Olm'i~, Ni rOfmlldn por .."..;" un~ fundarnro
tales. 1... rollÓn """"'pi! fue que 1a primen
lCiÁllk l'I:ullJboólo&oi "m<>drmos~ del 'ligio XI)( tu"" difictlllalM: pan! Ih)lin¡ul1II ICOIU!1Ik,... un.,,,",,- de
1"" c;tlublllefVÍOl.ti C<lft b moc:rtlI<COpIIOlI )' las I&nICllJ dr ,ltIción ...,1,,1:rr di,·
punibles erotOll<tS E<r:> defoct,enc:Ut Iot. VIQ """,1Id:I por la.< oonti¡ura.:ione'I e\·
uaonJinan",,""* rompIcJ:K y la5 ra:mlr~ C'_ _ _ de las ctIuh.., roer·
. _ ..u;vidta:llc$, 10 que O<CURcia .... lD.1oi "ti .....""'JIRZ" .-un l;os ctlulas Ik
oontigunrión """ ~olb de lIlnll< lCJ.oo. fti,;_. 1-2. 1-1). Como ....... llacIo.
o.IJUIKI'I boóIo¡:os de aa en arnhcorun a b ro"d~ de que <;:;Id:¡ cilul~ ...,.-yius¡[ ~':aOO CXlbCIl1ad:l a """ ""'l1l:I> por,..". .... p...">lasm5I1c.... que fornu·
ban lIRI n:d wnunWl de tiJula. l'ICt"\"OIJ5U. O "'1'0</(>
ITU.........- de b
JI¡

,0.1

(Ir

¡t,,,.

1...1,....,.

~.xhln,.-..."";""

<lid 1k ..........""".... de ... <-!IUI .. ...v ........ IooU;oJ.o. en d ~ """,k>.u
hu"""'" 1...... 1t1V.ad<,. """;"n,,n de ,·f·
lul .. """ ,.-,
"'~_ po< i ......
_"",,1<In " .. ""leo Ik pbt> ,la .......
_-'" wn'" <lo<
"""oo. ...¡li.
'_COI "'" ...ud;""c!f._ deGolM' 7
COjo!! LoIo-" ...." . ; _ ..... el
OM .......... - - . _ lit ¡., ..... ..c

"'»;.

Gol".

~~

---

.......

1oI1"Va. <1< b mIMo lJ<tIaI
"" ...... _y e<>n<>, t ............... , _
laa'l.la _ _ _ ....
lit

.... . . . - La

,_~

UÓIL

u... ......,.... ." O>ÚOI ~ "" la

"",..,.. '<'Col.

l~""Wlic1lCidn Oc ~~'élul:os ,,.,...,.......alI. ~ ",.. el "",-,rop:uóIopJ 'l.o.1,~no
t:anúllo Go/¡¡i la ¡mtlrdd ~...... Ilom:t ~u I>OfTIbre el npar:llodc GoIII' ~n la; d lul:l..'). finalme"''' penhó fawYili,mo y '" rocmpl:ll.Ó por la '1"'" negó a COfIOl"erse <"00"1<) la ··docIllDiI ole la n,."UfDflO:l- 1...... ;>1110'''''' priflCl~ de Wa n....." pro;..,.,..·li,"~ fm'T"" el r.eul"Qanalom,.,IU e<p;,ñol Sanl,ago ~m6,,)" C;'J'l1 'J d (jl'(,..
togo bolán...... 0>:Ims Shcmng:lOn.
1.Dl< pumn.• Jc • '<ln opucS"l'I n-pn!."'''':odo.>< por Golgi 'J Ooja] generaran a
.:om;tn~~", del ,'gl,, !Oi un okb:>IC encendido 4~e sentó la' b~sc; de la ne",."..
l-.enc'" n~lolenu. Sobre la ba.., <lcl e-o.:uncn dd l~J,dn nen-ioso lrilldo con "'_
1", ,le plJ13 mn el "JI,TI"""!!IO 6pu,·" ",,~6n un ,nt,oUt) 1.....1pUCSlI> por Golgi ...
Caja! llfglIDlC'nló pcr<U:"i'11' .... me 'l~ ¡:1> cilula, ncrvi,)S:IS ""'" en'idades §t;¡>:orad.:i~ ). QIJC 5c tomUIIlC"lall cm ... I;:n~, JI<."" ,.....siu <Ic conlactO< espeú;¡Ju;ow
do;: 4~ Shur,nglOn llamó ··,inap<is • El "'Ibajo '1"'" cOmarcó e.q~ dd""e fue
m.....noddn con el rumio NoIx:l de ¡':¡siolo!!ia" Medicina en 1<)(16 tanl0 a
GoIg, romo I CaJaJ t~l premIO con)lInI" )UII"'" c",na prc",,:up;o<.:ión 'lIJe aún
m min<la 50hrc 'lui"n c-;'aha en lo <.'I.J1"rOC1o. ~ pe"'lI" <le ln< proeh~s abrumadof1I.' de- eapl). El u;rIxoJO uJleIlor Oc ShcrringlOn y 01<0:1. 'Iue <lcmo$1n'i ]a
(rnn,lerencin ok ""iíale.' d¡;c1n~as en la, ,,0100e.' . in~phcas M'"' l:.s célul~,
,,",·i~_. bnndab;l :lp\l)'o ron"" .. I~ ··<10<;1""'" <k la neurona.··, puo QU<."\bba
d Ik.:lfit> de uplo~"1IT la a.ul<)n..m¡~ OC 1.... IleU,onas u·odivkJu:¡li'!o. NII fut Iu~­
la. el :wh-e",m,r"lO de la mlCf\>SC<!f',a d«I,ónica "n I~ d&oda de 1\I~O en '1""
~ ",<oh-",ron 'M,,> 1,,-, tI""",:u:-en:a. de l~ ~p:u;><:iÓII ele I.ls ncUf"Oll:b. 1..""
~twdr.,. ,lo ~h" amphficaCl60) ahu ,,,,,,,ludón que pudJerun obc(nr~ con el
mli.""l"tN"Op'O dCCln'in,ro CSlml",·icron con daruJad que bs ...¿h,l", nerviosa,
""n UrII<.bLln. furo;ionafmenlc ",depc,.,ftenlC">: ,,",00' ruao..lros <runbltn ,elenlifi<·"ml) la. "mOlle.'. cel ..
,,'po::ci!llWlda' '1ue Sh~ITInll10n Iwbfu denominado" na l'<isl'-é:utscfigs_l·3y I"'¡~
1... »; e>:!Ud,,,, h'~l"l6í:icoo ok CaJ!lI. Gltlg' y un n"'junI\! de ~uc'-"""l.'$ ronduje"", II un mayor ...Ufl...::nso en '1"" I~s <~lul<lS <Id .i>lcma. nerv,,,,,,, p1IC:den
di, ,d, ..... en dos C1Il<"8~' runph3" dlul ... ""n·ios:ts; 10 neuronas ) )' célu_
la.. do: w>t,'n Ilama(la< IIcurogl,u W , implemente ~¡¡,, ; ,·é,~~c f'g. 1-5).
lul!ti ....... ,O<a.!o e<cln ""fICC"':ULlada'l en el scñ~l:nnK:nlO elécmco en larxa>
tll>laoc"".) el cO'>o<:imi"nIO de ...~'e proo.-.;:~) "'r>"""'nI3 uno do:: los h'lO/l mh
c"!'«1;KulW"C.S de la bio¡ogfa o,odcm;¡ () es el 'ema de la unidad J de
li_
brnJ. fu el contr:lrio.I:t._ dlub. d< _,in ... pUak-D efenuarel ..,il:tlamientll d .... lri'-"; no ol",.nle. lIencn \"UrJ as fundon ... , c,..,nciale~ en el encéfalo en
<bmoI1o y del :ldullu.

",,",,!.

u, ce-

""l<'

Neuronas

la> no:unJl'l.l'< ) la ,ha '''''''''p;1f1en el rompkmt"nlo de org:inulo< h~Uado en
Ioda._ la.., <:élul:tS en el ~ue '" IlIduy,· el r~!icuto e",Joplu"m :ilioo y el aparnlO
de Gotgi. w rru'",'O!ldri:Is ~ dI>1'"1:" e,lructUfll' '~0I1arn. S,n eml:o:vJa. en
1"" nrun;ona' ~""O'< ur¡:ánull>S a _nudo son mlÍ.liObre:.;¡f,cnl("$ M ¡J",hn!JtS ~
¡:.'OO<"~ de la ..-tluta Ao.!<.-má. de la di,lribución Oc 10< orgáDUI~ y k¡¡;. ""0"'1'0""""'" suto....,tuJ:trC~. la, neurona.._}" I~ ¡:Ii~ <"1l C,~a medidll son diferento de
<!Iml' ,""Iull>.< ~n las f""'c\na. ti brilar""" mhul= ~P"<';aJi(:kbs '1"" ro.,,"·
luyen el Clluesqucl<1u (ti¡p:. 1·1 Y L-JI_ Aunq1Jc. muchas de e'''' pro1~¡na.
-I<Qforma.' de ....1;na. mbutr..., y m'OMna. así ..vmn
O1r.1.<-.~ cocucmrall
en 01111> ..iJulas..!'U urg:mu.;oeilln
en l:.s neurona, Cl' fundamcnla1 p:tJ"a
la ",,;d.,litI:id y la funriOO de 1;". pruklllpt"oonc- neuronales y la.> untonCS';n.1ro\ea. 1.0' filamenl....". lo> lI¡l)yros .l~ ITI<.II"""~ '..,"cul:m...... y 1"" I'roldn",~

'¡,"'"Uo

,-:m""

. . . ¡N. r"s
. '"

p·fd=
e~ '! r ¡~ "
f l-

~Hlpl
,-.~ ~.¡.;(

Ir

~,

=¡t¡ rt ~~i~

1"~}it.
~1i~C
- rt

,

11

nHI~lq
,~E.~.t~[5f1t

"~~WW1i
t ,g
~51

w
qa

¡:l t~~!!.

l~:q

~hi!

'>'~~t

~r

ii f !t!i1

{ji

~l~

'·¡nl

P1ip

t .,

~~"""~
;~~l~
~
tj ~ ;;.;#.-

. 'P'
-.. . :r

~ ~ .~.,. A..,.

_ -'.;..'

!'r o :

..

r.4"B'!.!Ojf.
.
',o,~
. :_"I \;':'" t;:
,..
' ,'t'
, _,"p.
" ~
. =
o

r

¡

lO

I ~

"t .

V

,

-"


>,

•••, 1
,

1

' ...L ......iP. •-& ,¡U . f, )&:J"r.d'! _ 1':

~

¡

,

U

T

_ c~
....,

h

JI •.

'1 3

,J

¡
••
!

i 1
~
I
¡ i•
,

f

. ... ."""_ ~...' ~ " ..*haJo.Ie1o..".." ~.. w oc di .." ...."".. la! """"""""" FJ<"uctp>celul......~do A. <1<1 c.... dircn:oc .. ~n """'" • =" tilr. ccnni> de T Sal""".~1(lJ.". 1).¡ ~ un """p<"IIC!IIC . O><tOro- ". mar<>' pw"I< del <U<fP') ""lulo...n .. «1u1 ••"".. okndriw....""" del . en ruin". ~><e> y pro<einas d< . Aw¡quc la "..bulio.. tI ..¡......l 0001e<i>.élula> "" ""~ ~tj d........ ~ aIIr<: el 1""*11 lo. d< 1.. . fi.. . col>oo!::t de l .~ .Jon Ik .. runc:... ...lajc 10ft C'oIc . be>- ........~ K>mad:o del hi....... mal""" """QD """""" p.rnj<.......... 2000..fibrilaro. o..........~ . ....."'_ de pro!Cina> de ........la!o. '" '..bulo .r.... y 1>0 d<"... """"". Onu ~ F G..""......w ole 1.u ~ El ru.... <1< M......leoh ...Iri. C. "" .''''''''luc:I<tu en .... Iot. ... ("*'1 "'"" di>tril:....._ """'.. Lo Xli ..."-."..1anaM".. 1).1 . l . ."I..~ _ .. ( VCfdc) en !<>do el "uerpo 0'0101 ..._11.j.............. Se """"'""" ..-onlo '1r2''b Ik ."'...tp . el .. dd •• ~ cuu. (ro}l>l.:lubo-...mI'" 01 nÓl> y .....It. .. =<"JI"" ...Ia do R Se>lod... So .... ... de E.......... stoc.brilla> """ ......ur. ~ .... lA...... 0\ . Y rol. "'" ..o ""'""'" d agruj>tiDienw do ~ !""'l'ináp6col (<ti <:Pe CJo<O patlI <1 .nen una tli5¡x».... E.6 Coplu/o 1 fig. "'p". O>l.cri. ". Ie'o. ~ .... I<r..". . pi . nn ..n cada ""'" do. <m:i.... F....1 """""'" la.~ )·e ("ky..* Ik lo> ~ ......>J""'l'lO en rtdo< fi1~ 11·". ... ro ' . ) oIenJrf1>n> en \nO """""'" ... hIt1nrnoc di>Unoa ole lo acuna l"'f"l ... 0....... $01... U"" im.)...n. l .i· .. ho.eo do: <lcmrnroo.d. 1"""" ~. l... Tooo tN1<>~ .. loo "'-..Io diaou. (J.. . . rÍ<~ en ""Un.. m. 1.... 1'I..... H-K.Ii>! CUlt LV3d&.ol.. J..l>iO>4pOooo< lro. Ikl ~"~ . <In ..-.~ I k _ 1_ t. K ....I. .Ii. .....oc».. En <'I!I"I ...... "" .. "'''''''''..m/)ofto!t<.<100 ..n.l (...00 c. ~.... Se ~... _ .m. ... . e I\>f el ."d.. ConcW de YN ¡MI. F.. 11.. .. ¡I...... So mu<>OnI CD . """I"Í< U.... COl r. que « ... ..) do ocuruo&> """"<aS _ .un rKqIO""" y "" ""'~ • ''''''' ele".n.. ~ Y R. /or.. _l. El romponc"T1'" de M...""-«van doo Uon<"< ¡-OC: .....).... o.I&..... .. . ..>ucampo."í"".• ".. pan l..SC ... poo. CJlCUrnlJ1I1Ó1o <lO ....'P>Ii<>6o ..66a d .. Cbrn<y....101 ci<""'"l ....'....m"""ante de 1.'<ftk el ""... •..

..."«" oc IIclKlrila....Óptica...HO se p.en del cuerpo de l.Jo." . '""'u"'""" prC>.."I:':I<lIS .l por la lennill3cióo1 presináplka (\.-. ..>nC "" ma"."".. alll' rom~rudo en noo....TIlO'" l~s rll"'l2S en '1lOe "" .Io:ndrínca: ~ c~IIII:o.. Sin rntNq:o.(00 E.:od fh'C3 enlre CSIU5 ckmcm"" p.·iosa. El mlmero de afcrent"ia!l '1ue recibe U!J31K"'11ffi11' pan. dtcuicu ~..llllt>lcmc:nt" 11\.>.m~.2feCen de d'm.<. fo<¡ue fu ndamcn...< coonponemes p""'inápti"....n'".. dr(rir"t) . .:oción especílica'" la< c<m'l"'""rues do: b mem o br..I..·aria ~ I r 100.....Iilall ($10< <:'O<llfI'l'D<"nlCO rnt...l..u¡.<&e "'"So reflc-JI un propós'm fundamcn!~¡ de IlIS ctIula< . pecIO' de: confi~u"". tlerviosas '1"" CM\.><:toVQ' <k c".cmo aprop!:oOO d<. 1a onfOfn\3Ción fIl"O"C"m"n'c de orras n.lna p:lfiI el sdlaJam".:oI impona". 0Il"2< DCurulU"J_ t.... smápucas desde 0"'1' ""uruoa~ y ¡. El COflocml".i<' do: las neuronas iliri¡¡:en el L'feC.. El número de ~f=nc.1yllf . ".ioo.. mo\kul". 1-3 y l· ~ ).. fig."¡ririclU n prol_¡:uci""a "..fíes.oo de ~ 1*->0 cxlrncdular enlre loo...... E. I .onicnln <le >1>.iones """. csdn i""..."..i~"" m. que prescnl:ill dendrilaS cado VCl má_ clabora<lo.ibe . ... especial del apar.leo"~ánuJ".soma.. quc se U""" a n:cepor~ en la especi.-.. clabora::l6ro. \\6so:.. fJ .-.1/'tS ¡w-~ "-""guru el ""m..h ...o en Su mOl1"<>- logia genc"'41 "" la organi7.ros:le comunican a ok la =rcción de moléetllas de!Idc la terminación prcs..I la nc:uruboolugía modcma. El a..as ...< úpica.~"""".lof.:d par..xnl~ a una "Sptciaij tación po:5l5in ~ plica de la l..ahla"ón 1»'''' 1..!1U secrelorio que so: cncucnlr:l en la nwyuna do: 1".:ocOÓll lJ'hI. "'" diSlinguo:n '·'lo d:md:Jd por J~ C~pec.< lllme<!iatamenle ~-:. ~I ul'" "".. .:tno. mlcnlr. )" 10$ """""'" . cpólchalcs poI~.1.n!puca< ~"" "".. degradac..Jnla~ hasl" lltUfOI1as ~"" ..n =nbio.= un . Est:lS rnt)!tcula< deben atru....i(on .c fig 1-21.000. COflllldoo "niptlOOli que . mi noría de dlu l.aS. 1r:I'''' .».60 en las c~lulas ne..« que la.m"." am h<. ck:menll>S rresinip"...nlO d6ttriro}· en la complejidad 1. provcnient .< y la ~Lia ~ún e. de I~ n~mbr..6" y lo. q<>e .. hacen soIlrc: la' den<h1w b...la tft"muu.CtII I b (I>II\Ilnic:Jciótl sináplk. I.. liS. es!a helKlldunI no es simpkrnenrc un e. neurona.10 1Iesarro1l" y runeoonamirow <k In neumna.."..-adas por una ~~ntKbd comp. oS el sitio do la.teelu]are$ que innuy"" en la difo.~'"jfll'COO'" I'.olquier ""Iub JXII1l(ular es un deu:nmn:ultc en ~.nform""oón pro~cn¡eme Uc: OtrlIS neuronas.. 1>\....hilaS >IOn la <Lana priman. 1-3).nápllcOI'! enlre 1".j. a mt:"... ITJlllLU d.al. "" a""''''ja ~ I~ de oto-"" d- lu la.nifllicas en l"1. 10 t..".¡ón n<:un.ollHUnoC. ~in erub.... la r."C:SkuIas.' """"103ln) comprenden u..megl':loC'ÓfI do: la . '111(' (".. lo.ii no hay rominllid...<.. )" pO<I.an1O. dcf\llritk. (un~ión ocuo.e do: J. .._ l...uk.... La ~:mj7.!]ula dim. dlul".·iOS'O •... • .e$JJ!:IplÍ<.~n en la =l"Jlción y la .. ¡nl~gr.a I'<Im'r.. 1Irbonü>C.tnO .. En rondionncs lipoc3'1...n.' un ....¡. fullamocm .l. ~ 1m clICI"flO' de las célu]a.o.dón prt'Si~ ptio:a e....ón de 1".10: las eslnlCl"r~> y funciune..1-1)...·ufO'l..'..alrav~ m:b bien..¡s c:ndcnlc de: oospc:ci. y I""""nápt.~p>..·oda~ (y por )o .náptic.. y protein.¡mbién se disunru"n p<>" .in II"".a.ubon7~ionc..UT"fícao::i6n nlenS3 de las roe"rona •. célula neuronal It:lm~n llamad.:i\:Jes ek'<.r:ifko y el JlO"ÍCioo~. """n.peclo nlis sobresabrnte de es. di:: los rooUClo< ".dmas-: d .."\0..-celular....ón compleja de dftldritas que "".¡ cilula nrn·io<a en el siSlema "".!a....s que n.nltTV". de oj.anl0 ""'.¡1 sólo por Un:l <) 31 _ gunas ocr .... El " .>nal para 1" cumunlCación a 'nlvb ... En la lIIayoria de bi .~... "".""ioso t>um... y (lO!'l<llÚplJ\'" llamado hendidura s in. pnJIClI1:a" cxtr.n ~·dular bárica de 1...náptica. me'k)!. s oXno.1:>(\a..f""". Y ..·ali7J1Jl en cmnpkjJd:ld ron un árbol maduro {véa:. el número dc ~". Y ¡J. <le: la< aferc ncia.ub}".:. e<pecifiea_ del moesquelelo que ref"leJan <u fu"".ben .....10: andami .ocilosi¡¡ y cndocit"'¡. b u"..".-aria d<c<de U~3 pc(tucd:.kc\l]. lle"u"""'-< (\·éanse fillS.inápliC<)l.rulM "'pende de ]3 COInpleJ'daoJ do '<lI arborización I.

:iar I~ ~bcrucióo del l\eUJO!r. La w.tlu):\...i..te.ore. a!lutas dech>'as en mt1sculo< y glándulas. Mochas . Puf ejemplo. ~ l\euro¡ran.. cuyo< .onc:i de ""'Itn ~yudan ~ <lelini. JUICllIe. 5). El axón <es un. el~1ri= de 1" dlula diana ~I unirse a recel"ono'' d~ los nc"r04ran~mi$Or'f:S (f'g 1-4).l'lI..~i'io dc: I.' i. dia""" di.. transmisión sináptica. El p'-IS'ciooamienlll de la. O st (l. n:tJ (\'1.(IUClelO carxu. lo!. modifican 13.()<. Son más IIUI1'ICI'O$aS que las ncuAma.s írnla!.. ciMas de músculos y J~­ dula~ de lodo el cuerpo.':ulas 5i"áPÜCll" (\'Ú>c rog.u0llCS relali'>'l1JJlenl~ ~"OOO/i.'i ntTViosas del rn. .male~ 1""" <u intq. y alguna. de 3 a 1.. en 1M ..'el..:i e'pcclc.acioncs J'OSlS.....-"'.dClllo!nlO< rellll:lO<I:IIlm del "' '' >C.':.paJ "'" q.¡ e.'''"'" miHmetrQS.".·idaoJ d.n cnUl: cllas.< e. .i". I~ ocli~KLod ("Um pI<'J~ y U)(II"(I.Ji.. no t.!oOr Oi n:su¡'"jo por algunas pru!clMS que se clK"Ucntnrn dentro de la vesícul." llamada.pco cialúada ~n la conducción de señale. I•."UJlCnll!.:uia que "'" prop<l!!a dc..-n una \'ÍJ 'le deoo". Sin ~mbargo. y tOO 1.ingular del ~'lCr· po de: 1. que:« ""..Se: ubican ruoo.m.. an... los uorleS de lilS lIoCuron:os de pnl}"ttCión '" cxti~ndcn ha" .< en el encéfalo. ~ iMpli .._ recCpIOfCs...:...<¡: P'U" '111C lro."""n n.huci. "mll~$ sinli¡uiC(ll. siniptiCO!l y • ..ncia~ S<: denomina polen dal de .pinal hUmanlI ha . ca.. "tlula. <ináptica....Im_ El a<:ontecimiemo el«trico que lran<pnru 5C'lI:Ilrs por esI"-~ di..--a.. sc¡:ün el tipo de: lIoCuron:t y clla"..al .n il"ica ¡"¡<.31I7....Único) hacia I~ 1"'· ". porción de la ct'1ub "~'1"viO'<a c:.a La b:t..<dc su pum" de IMelO l"n el ~""rpo cdular (IJ:unado boc60 .lCl CnSI.(" .icllla. .¡rn:arneme sinap:sl$ 'Iuim~ d tipo más abundalllc de Slt>a¡lSI1 dd m tc ma DI:IVioso. fus.. J'<Of'CS que se ent'UcntrnD desdo: 13 méWla e....d"dón t.:r"" en numero en una ...acIÓn deltuón donde <c h:>oXn 10li OOfnXIOS . C'élulas ~uronale.ale.."io.< lihcrndo!. ~i• • rlt<.'"In muy dircren1C$ de bs ~~lulas nc:rvÍO$a$. Y la.<ilude"..:1(1"" .:tri<:::t. el Si lio ~iguj(~te de in(er.!<OJI Un:! Car...nfOf11l:lción rodiflC3lb por lo!. mdu)'<'fl otr.-"".:ción.. cap.:..-.: . EnlH'c las dlul . '.~Ml ell~.l...~I La información lran.en lo¡..' "n"I"" a las dcndn(lL~ neumnal~ es integrada y "lelda" ~n el "r..ri\1i .mo clt!<-trK"O.. rara (vea.-ción 5...¡.mui(!a ro" I~. "" mochl.lCa de las IKUronas dI:' orcu illllucal 1) int~mruronas "0 lodo el endf... 1·3).J:unIl.. lknus de nlQl6culas dc IIcurut r:ltl$mbor.t )... c..5tl J'iU"I . el ""00 posee ~D cilOc'.lmcntc en la '""f""-"ial i.(: fig.'OS h. ólUllqOC """ fu.."'CIQ) UCIIl'O axoneS ruya longitud nu .<pC.... ináptiros..'losas .• .:..1otilo> en b tcnninadÓll prt'SlIclptica de Ill< ~i""f"'iJ.~"" o". ~ I~ pRSI~lOS (t'"nll". potmciJks de :occión <e lr..... o bo!OM'f IrrmiNl/u) y 1«0. Célula~ neurogtiales La!< ...~Iul:o~ ll<:urog1iale.t5 células ""rviosas en el mcifalo.I "'" "'Iructuras esfrri.. en la m"mbr"'la presm:1puca)" .. l..lo.ngLin a:c6rL Los .:tl"s ron(ornt.. pnoc.. las c~lul~ ""U"''lIloalcs no p.. l. y'"c en !J"""".'lu lamo.n:lplicti soo...cnlO> de "".~ rropialade...~ comumqu. Ú!ru upo.mi«l<'t:.4"".~ que f'U""" viajar algu!l()'.:Ir"".os <>q::illlllo< <CCn..aciJ la célula ~.tn"". El pr1XCSIU quimlCO y rl«:trico por el CU3I b . nú... alas q"" ~up.<..fÓtlICU"1 111m: hab'luall1Ynte Illmados 'uicmnes¡ o mucho .. 1'". superior a u. 'lufrnicas SQr1 . IJ mttlul~ espinal y lo:< gan¡:lios alllÓllOm<l!<.. de Ir. y mol&:ul".>'he'l"'n di=lamelllc en las uttcruttJOne$ "'n~~"'llS ~ en d sen.g~ n del a_~6n... una oncb IUI~rad:I de .ian .lll><luc ClÓIl de sci¡. ".. 1~""i1l<JC~' aWn'o.nacl:l de rldlrul.n''''' son funda"".lJlSm.~ Icjo>. CU'!:ICWS sinápfÍl. ~ el "'" llenen "n~ longitud aproximo>da dr un ".n<c tipo 1-2 Y I-J).!~nsi6n .rid:>d fu"....'I!'falu humano (y de .... Aocmb. dWlJ de 121> ""UlOnD~ ."iÓll JlO"üj náplicll...c -(B'nmén deoomillólda< gl..c o ~mplcn.

h¡...i 1. un entomo quínlltu :. petO no . de G _ M'''"lb'!H1) '" ....! cien .In «>01 . . <¡..a... Ciktl:<> . la i~l{ a <k ~b... <k la. ~r" • ."o.iQso.. ponnOOo.1 s.... proporcionar UII andamia~ par. 1......"'"*"" tipo "dular lIN"m1m: roo ma· ror ~ .........du . lle """ pn. codo) =. glinJ.": Iula~ . pedirla).........I.. dlr<rrnC1~ . I·S).."v"".tcma 1lC1"\"0'I0 """tml"'''''''ro: . <JI la ""..l func ión 'mp<llUnle de Iv' "-<lnx..w.~... . onll<Wr1'" t>p:Cir"'~l <k .. Uadu (de.. .." .nlanlcncr la ClIlllICidad do.· ""'** .....j·S). ctlul ."croghalcs (~!a.1es en culu m"' ..... Lo...1 controlar LII ca pl. <. <¡J!rllfic~ ")Iegamcl\lo·· I . de ~Iguna fOfTIL1 mano llenen urudo el .."".al..ciune< locales c!....~ que honnt.....io" .. .... aI'-lt. ilo/_eI ". "" oIif"Ót1lClnriw (D ) ~ "". airetledor de algunos uooc."ab i6noooo¡ «-~n' ."..'" c".C1. paM:n . v.m."SIa< c~lu la.\I :....'" on ""HI.1. E..J.......<:"".... u.«>01 .: F." .<p"...·.... f . dt:'pos... In'..)" no cumpkn 1"" mi<mos ~11"" ~"e 105 ""unes y las .-- ..l<..:idad de: propa¡¡.. d< R. ~ue '"' c.. o.... . . """"<loo do: lona YC. """"" peruénc:oo po< micli .. G. (A-C.t....o.-n'. mOOubr la " ...n-do . lOS.. 1:l ltnn i"n Sl{o ( .-......" "••b ("".. r<><I<.. Auoque 1"" célul:t-< glialrs !amboé" U~nen prol"".. 1"""'" . drn.. 5eft~llIA'ciOO "" las r\euronas...."........&: su...ro¡ .í. In .~dectt... ca~ .. u.''''''''' C()mpkJa. G. por lo grnt:r:ll son menos ~hcnlC> q ..ta un.looga. La. Hay ues {. dlnb mi_ =>si"" tCl ... «WI<..-. " .ucndcn de.. La nw<> .IriIHI (fig... .!!"......i"croa nef\.. las larnifka· !... im4<n. """".o elf'C'<ir"....n~ja l:I supo........_ células ncr\"io<a~ en rre ellllS es Una d" las mucha.... de 1".¡.. mlCmcJL>I ldHb !«u. caula...Ic di .. tinllL< forrJ"l..un una CIlvoltWll larnma¡!a y rica en lijlllio$ !larrtoldo 1n.ión neur.~n ~~bl""idas do: ¡.l .... a pe." . ""..."1.·~julas ghales 1'OfI..>. . cuervo" ~~IuI:lfM.... I....r1Óll <k la' .<lerna 1>1:1"\1<1'0 "'-"'r.... manlener el medio iÓnlco & las célula~ M.D..tr...oI (o en algu . _ ...k< .t6n_ ¡qc:.:podflGl <1< l.. <1<1 """""'lO E."iones rK:urunaIc!I.1rn.........o ...Io ..· ro~l~ T~<I<"" _"0'.~ man{mc. [J .. cC)t\IOIu.ftales nen<JVSas. nlOo."1••" ..a ..¡'¡ale> dooocas ("6a~ Ftg......! y ~yudar~n b ""cuP'l'racióndc la Ic..·S. "'" rfj:.obrc~...po> "" célula' glialt:s en cI.. 1.>o u..iOO ~ü't(n{~ ~" el siglo XIX "" que ~Sl~..ls..hr el prdijo ~lISt"''')' UIJ....vió... Celoloo .. gncga q .>tIb ctt..· .... «>01 110 ""' ~ ...."""... mtelina tatnbi!n nene de<. . un :L'~ e".mpon:mtes sobrt I:! \'l:kxidaJ de 13 ttonsmisiÓ<t "" ... b...od<>!- . de A_L\¡I>I . lAn"""'51Not .ockndrncltO!l. <"fI d Dt>dt>. .prupI:>do pa("'~ el "dlalam¡enlQ neuronal .... de que umr la... que ~ linll{ados al enc:éf:l.... _ _ 1. ul i¡.lU} la médula c..'1 C<ID un OII1ICUerf" ro.ndoca c..l:m .·i6n <ircip"..lO'..¡...10)...~ "P""In ...>Oión <Ir neuro!raru............ eJe M B"-:..Irofüa. rqiún ~i.Ia "'fIÍ". s ináptica u ( ....m.~." .. "" """". 1í>IkK.0. 1·5. 1a ""... .. Ia I"'lal¡ . irlC"'O>Ón de: un • .ur ...1<"a de dilo.. u..... lJunbum están restri~iOO!< .IOi.< func~...." . A>lrvc"...."li"..iadeA... to. a<pec'os del deSarrUl1u neu .lo Gol.. m. 19113. oligoJendrocil!ll!l y .l . Los astroc:i. Ittul>= lb".soru en la fornd.. [ir.< funciQlIt"$....-s.. bo..

" I ..wo<:> . . z.:roglia cJlISI~nlc "" el I:IlC'I!falo.. rn".oca< ~ in<lIl""".. .'T" ~ I>ter."" <m"" ooI<!<>n.1.oo local e influ'r en la .. """'''''' poro •..'(WteOo ~k>\. li G. Ncun_) dl. ..ks ldilda¡ ron 1'. <i<...~ . Lo <¡uj: e:<.... y wn funda'11CnW""'II· le dlul........ oJo l.n.<launque ~Jgun:l> pueden deriv:u d"~IllInCl\l" de célul ... 1» 10mu.. ..os.c-.un 160""'" . "" ~ """ '¡¡"«:1:l I'f'c...."".. precursor::a...l .......Jo "'1"""'1o.\ 1...oghal"" ~fl el sitIO de la k. _ ole >in.t~ lu1<m: rnt"'I'" e1h.. pu. "..éo "" Diversidad celu lar en e l sistema nervioso Annque 101.r... <1<-1 0. " . )"01" arn[>l .... 1-6."" .'Ir... 31.ll<i<I<o «oluL:...oo <le les ..t.. b<.. ""' ~ <I{'C'<'f" oo.... ""... .0 ¡n.... I.mú«>. s<¡¡"..Ml. 1'. ti Sl5.."..."'J" C<"1"dJc".00:- ·r.""" <oo.. ~ "" "".n.¡-..n decID.¡....... C. I.". N""""" --. al~ullO!< nct<mbtdlog....-."y" """P''' """..00...."...lClTla ~ tiene Wl ""'SU ""'yor tk lipos .<0<1 ..... •"" cto brillam< ""-"">Ir.. ~ 3"ntl.í....prrut" ~.&' <le I<0oI <"IO<tJl<» d< 1"... ) nood<mo P'U> "'" la> ""un""" . mo..ionadl) enUan en el ~n ­ ct(aIn a ¡ntemJpci~ localc< en la """"....... I<tdo...(J ...nob. ."¡....."::..) las .... ..foca<:i6oo...... ole A -s. 1.. En d ~1.. .. •..: "" Lo ""'..u.."..u!01_~ 11. ~ roru...(kX) millonc~ de nc-oron3> Y . ..dos pa morfologí..."..CTI1lIl><:fVill.... la nu~mgli.. de .dlantc "" m:an:><Ior <~lon r.ar la m... '1'-"= ( ltmman lo... ... y 1).. ..:élulas que dab<>ran mK:lina ~ denormnan dl"llI$ de Sch"·wnn.. Fl¡¡...i<Ífl . -SI... lIlmI< ÓIX""' . lJW\-'><W Ié<n.. 1.. _n:. <1< l'\I<I..'''¡'' C<>II """M. • ..I izao:ión ~ 1000 una ampl'3 Gama <le citoonas prodoctdas 1:. JII=Imc ti"" pu<.:<'Iula. más impnr· tante. ""'m:i1Qjk')'''"c..' r..~..'-1'-"= J'II"dcn "lOdillar la mfln.Jo l..I ia COIT1<l un " 1'0 dt:: macr6f~IW Lutgu .:"""'" L Célul. Células do< Pu.. .:!..o. ""pn:c<:U1l3mos ~ difcn:mes: ~ vea- . ....1<"" "" el bulbo.nuwaJ~ por..k un "" Ia>t:o <1 e". ..-. n~ ..~ (....s.... n ....Ipt'ñOC1< ""'l""..."...--dt explicar por qu/! en el si~ nero'óoso ..· lona.. .k k<ll...... di""..Jo d.t.. otr."~luJor ti< un.Jo1 ) .I~.como sus análo¡. La c~n"d:>d de "-élula< nuc...". L.\ que ouu pro. la conc--. O.> p.ca."" . .. d< W Swd<r. "" 1M """'1". c:U1IK1ad rn ...w . .. micnml.n ~ ...IW1"1CrII~ de: f<lfITIa es~tllar. I""'licn:n ~a(cgori..psi' 1 mt...a inmune. M... <le"".....tad «olul... " de f'l!Camb. M6du1o ap<!Ial...I • ...0'" d""""..una< de e<. -""CJl:13 Plol&-u.rorte<i.1< "'¡>mll'. G.."""<.......l..l ....mbi<'n pi" célula.-.... Klellltdad moleclllar 1> :ICIi"idad f<.tgos '1l)(' :it' t:n<:ucn\ran "" 01. ~ y" .......up"rv"'eocia Q b muene celular I:. ~ ..o mornd» e...._ mar<:»<la """ anuook""'" railon .. O~te.. Lt I"")~"'" dct... oJol CU<f1'O «IüIM '0lUI\ K...! bulbo"]. Ioik= """on:4Io ¡. Y""'MIn intfX<:luLor do: uc ". J..l c. . """'"'_1 p¡olo •• A_Cona.l <1f d ..:.. A"."1l. o. """'_. '1"" '" ml!O>ll>.-"> .. _"'" prun...:1 dalk> cncdJ1oco...¡..~ «kIlOre<. "n:l¡>t...po. 101< ma· ~rof3$o...< ("OfI'Ip. N.".. dd "Sl~n.o """ ..od"'odualn <"..... « Inl ...... <le Ni'>l .....'"" n"...>rtcn muctu_ propi""""k$ l"OO k>s macróf.:..... A..aks tkn''3n en maynr medida de: c~lula.-0:< leJldos.'r"" ... rnan:....-.Jk-.a l ~.." ~ ~L < 1. ". . .. cap....... nl."rnIc! ~ ¡ .C'..-. 1I...-ifln.t~ tqC><l'lO> • .<oro<¡"'" <duJor y ......od... l'nrvro 1 <.".In. in)"""oórt I""""dulor do . )\O .... IUh".. cilulas mkl"fl)!1......"C"nJ<b<l <ti d ...Ie:H E"lai .t .. n:!OlO" cclulMe!l de . "t1mCrQ "-'lmOrdinariQ: ..'tpOOCIMctI a:lulares del ~iSl~u". <f*Jf"> oIf........ <n<d~ ."Iulares djSlÍD!OS _ya sea c~lCgom.... 1 ""~ Pnmn-a ~¡JI""U' "'.. Itcut... _ oJo <i< .1I. ••• en Jo <len...o!. O.1" 1""".injo ." pcnf'. do: la> ~.pmro ( 00 :1<:ooll'Cimicm" .~ de L C.:rcbraJ.aI...1>1'<> e.!as ~-élu· las pmlifc:r::m a p:utu <le b m. pIl'C"IINOraS .~ n~."..b. "..... J '¡'I<ml> ..." e_ ""1 n.. ".¡>ar...........10 Capífu/o I '*"""'.. A!¡... do "" <:tIul.1 . tDa/~ modi>ntc l. Lo ..~.......!i_ión <i< 1M """JlO' «.. ."UtbóIi<a...n lC........ lo>!rcM .oIp.. "" C J St.....ft......jo) <c ""OBt> ~'''' <>101. Jo . 1)..~.<i<Jlógicaque rualquicr cxro sist~m."en ...1 d< """ ""..r0l. &timo ffil'._... l..".. WI ..""-'!..do: ¡. l..o"..Iawr. En 1. J I_idlt"'.. ~<Iotulo ha<i. r<"UD! . "'-" úllimo. limpllldor....:....da<! .> <.. '" pmk...... ."..n de macrófagut> que mIgran 111 áreo le.. mun'" .\ ~ . e:. Pr"l'<'«_ do: loo pn. na'\'III9:)<l:mral_ ruoila· en varios 11"JlCC11l11 a los dt.... o...... A(1o:m....--n:br:ol ca d Jimllt <nI ".a.. K>tt: H.< . """ un m.¡llrnl '1"" el encér:tlo hum:lnO cunuenc 100l.. I<o:.o <'Clubr normal.luLas de 1iQS1~n. I!<n'imo <Io-n ..-> m=-!D 0l<I <i< ru.. ~oo..

. t~""ool"g:¡as n\1eV3S que ""' hICieron ~iblcs '" ..-. adelante.= mduidn el n"". ÍQ!¡Q 1m-.-' _... .~. desUe fine< de la déca..>.oblclllcnllo ""b)"'lCe I 1:> capacidad del <¡<lema par....1= ...m ¡wt~ ""1 ..amesl....o..)lhl.m ~ _..da ". NQ oh>tanllo..""ian condkJCtlIS <-..::. par..... ~ ...iglo. '. complic.-ategnri7.Jas 'lU« ".. '-~ ~~. s.! ~bir y . !.-on en d ".. .cmif\COS se ba..: Jos lltof\I(.<k. .ar .:- ' -' .• . . di~c-r... Durante~...lo d""O"$idad ~Iular de: aWqUIn" $ll.•: ..da m:\..."z mi..rno ~"U/ljum" ¡I.. C"..· f!Jl'TTlar rI. .! !&nicas JesarrolJadas por C4J~1 y GoI¡¡-..ndud.<Mt1o:1 de uflOI' relularrs en el ~ISlen'" nervioso.! !< ..~-ad. .la (le: l'nO"...

< ... ~ la oo..:nl .iuv:rs n> los rntisculos e>o<jll<'léticos (Iox.mu. en ull:l 10:1...s raíces d~ y cuym U<lnCII pcriftncus te"ltinan cn lernltn:>Ci"""" SCII...gnl 'k" .> ~ricg~ Pilo....ral e< un conjumo de a'luw que cofn'.1OO:1b par~ "i"-"emlr 1:1$ propirdadrs "" I:t> !leU"... en con· qu~ .' de ma..oo..la:. de gen.tña <kru.. y proIoogac:i"""" de <. PQr lo l.portan . tk: un en'cullll...'npIo" dc ~05 dOOn1Qi cnfoques..... 00nde [le pmd"':<: la mayor p.. l<"ml'n:ICi~ u6ruca<. ecuw prupo.. .».tia mocho ":1:11n13 funciOO que cumplen...1llC l~ dlsp'"..... "" li""oo de b. Este enfoq~..zan típic:. "'''pha .!I"lns loo..ure . M.o.iOO Ik 1."".." de f(Wl>la ai.~ trnnsportaIl ~ 10 largo !Ir 1:\-< prnloopciooc:s de bs ct<Iul...:al o d cnc<!f:1lo) $e denQnull. ~IÍ!l!I <ltIC cumplen I. de '" "".'1l.~ C()l'la. ganglios di> I:..TltDIW parlI 1"""" en ... rntIodos nll<"V\)O de IlI. c~lul .r lTI3Io. ~ lr. o:()mo eS ".' 10"":..~ticnde" ~U' 1l~0MlI . .... lo 1IU1:.'Idenc.. se ubican en ao... lao.. RNA !ll<-~\ .n~uronas de circuito locwl ..icO!< de In<...muo cho más c:rhaIrn.:. del ClI'ctulO en cU(:SlIón) '" de"""m.u .od de "'-'<UJX"13.. m:. J-6).::.m:s. r!. el ncurupllu I:S la KVOO ~nuc lo!.""'<"SIln lipos . mé!codo:<.u IIO.. inl(rneuru... ""'n"" de 13 rnMulll c:>.dul:rr y " .nnirirn)n oplor:. J'<:Ir úllm~ ..!ul.rupo< espccifK:OS de 1le\UOI\a\ .id:td Ihiolóltiea.:ts t..... "reullm< ncurak.<Irut"llU1l.~ 'Ubn: la_ que se c.~ri..a<la:. cuerpos de: 1".ar 13 e~~ de ~Ia. r..t!lulas glweII ""'" "" """'JunlO coosU'u~"Cn lo que ~ denomina neuropilo Id suf..nlONlJOO ~ loo..al.a .. IIC'UI'I.. 1-1).~ CU)'n' ~ cclubTI:!...l1nul ...":Ine<..... má.."I1I<...kn I.. lo que u"tnUtSII'a así sus "..' 3lI"...< l>C\lJ"... 1.ioJne!.roaas "r. Se: puo...¡ 1-6 . ... J(. :akl:lmos Ik 1. 1..eos.. """ y ~'UC'rI P"'"" Vi"""¡¡7.:.:SI~ m'Sma fundón en 8"'" panc di: la cabe"" y el cw- . Al mismo tiempo... ne"rona~ nunc~ fuoci"". pervi...)\'o O ftJ"llo quo.. cm:uII.(c=>!eS del refkjo """ """11)1"'-' ......n~n netll"Oflalo .$- hgaJun:S mue!\¡¡" herr~U\"..c en elleJKIo . _oeurona" urcrc"'~~. ÍIM...In.. I¡'J.".por ..m:l. UCS da""..-.. ~"" cJ. ¡....Jorn n""re.iros nCtlralcs m..: .....:l.< que <kli""" CS¡o.. q"" m~r.nfor_ junr"" (1 d ..t. imponanlc l.\io· "... nen>1~< 11"" trnn'porUIllnfonllat"1Ófl /ol.loda: eslán orgaoit.. 111> li""iones de anli<.pin.. Lu ctlula. no......~ b'<:I".S. ".!a~ ".oocs del ~¡s­ IenlólllCr"\·"""...rnk:s Hn<lruroo direrencia>..(ic".>. I\CUronas efe"''''c~ C iOlemeul'On:tS¡.0. las célula.¡anci\l.... dirección del nuJU do.:njc las 1II1C~N"""'..rc ..lta en dlfemllCS n::gi.OO y IIporuml ....."II el lanlóli". c.:\)r~k5. de ~"\l10!l cunjunlOs..-.'0535 II~ tr. AUl1l...'ponOen al ~""jo ""'piOlo! l1liot!itko (el KflcJO -pardN"~: fig.-ñ:tJo n la mEdula espinal lo lejm. t'unc. Cin:uitos ne urales l.. reoJ......urn-fiuoción.J"ro aun""Il(aron mucho la :lJ""Ciación de IJ('US' di>lmlus de ocumoa< y ¡....x.JU --poi.. L.'iduak< en tejido fijado Uvivu ron un dcr~lk t)t1Ialllc..¡. mll. l· 3).a de dendril1<. bases pan la <...ilul:t....w:>oo Irjo$ dd ... h"...r(ff nltc'i l.. En 1...e 110: dl¡. Un c..::osit. pnoclp:llmente... Jlf1l" lene !le 1~ palabr.IIlIol!I .'" .0 biooIopa o.><. .:1II m:...<mlo..tllll. es C5(!ocial ~ CIXt<lCCf su prop(l<no.CIivitbd sinápuca.. la pc1"CC¡X:i<III"f la ~-onduct:l.'" ~ mk<><ius"~ .o.\(> nc:u. AU!><IUC 1.. :o '" di. ... cQmponentes b. nerviosas uuul> por .: Las dlul:k< .t1cs.oodas par.k> paniC1P'ln cn 1"< .\oS 10$ drculto.. 11 de Olm tipo ooj<J el co.-.Información en 1000 Cir<:UI1<) I"'ntcu1:tI"." I". f.l"'rmilC ¡demir.>nSCri¡x:ionaI romo por SU e. algunO'< clclOen".p<X''''' locak..mi<k>-. El.>CiÓII.:-ur..mpuca. pt>OOcll combilL:lr 1:15 fonnas de drlcrmlnar la i<lenudad) I~ mnrfologia moIa-ular de Lts a'lulas ~ oon Inro.. En q. </OC '.I"mplll sinlplc de un c .Il..I.nc de la c(>nt.1<Y< y la¡..10.ihucl<'f1 ~...(B.<I d cnotfalo O la mo!dul~ espm31¡o Ik roodo más central.urol de secuencias rc~¡"J ... urijteD Y Icmlinao:ión..'IlroO de tnorlm 4"" utilizan u ...' jl«iflcos de iof<)l"nlllC.... son cal1"-".·idenlc.«-..

... in..>do "" una .pilldi c~ Al.... lodo 1... "".'W<>.. ~ ...nh.1 .. cemr:IICló de estas .....~... .....1< ~_~'" . f 1"'''''''' "...... ..1'1<". por lo lanlo •." .. ~n rI """ "......btdor"..... 1.lxn <.... ... n a ~.n.:¡¡"...¡.1lIdo "'):.... 1"'" .........m ('JI b.t'~ ""' K"n... ""'"_ mo>!'''''' ""P'n:aJo. ". ''''''~ r"'. "'" . ~I"\'ios CI'1lMa .m~psl' motoras cfeKnle< que .......~.." C<'flIr~lcs villCUlada. ~ . D --- !!I Si 'D I (Al 1...OIlCS Sl~plKa~ e~clladon. d=nles f1cJc .... YlOciOO y una ......vios<>: l'TIti"'ro u ....Ics c...inuyt la acli.-".o<o l.. dr .."....k>< O>llll"'ta-.....ria 1".1 l Il< 1... .I>0...." . . <1."Ir... ..lM ~ . 1-7.. ... ) hacc que 1<>:< m<iS<'ul". newuna~ mo.".n .. mú><''UIo..Jo:! de l<JS m~JO'< n:lxioood.. ..."'..n"Il''2S ~Je"'nI"" COtr.-"lo -- do 1. ''''nT>tu"mu~ ao"...¡ .... "-""ión co"'plnnrnlaria 110..'Ik..dad cla'lfin de una dlub . <le...¡u.0 . ... ~ Mlt.pn< m<di·' ... "'''''''''' """r.. ncuron"-.r l. . coo la """ron¡¡.."""..."""-'(}m' produ..."" . hy'._ la espmal drn\(\(' Icmnna<I disrinus ""u. !l<'UJ'<)fUS 1IIOI000d' d. ro lIxi" ]os n..."" 1"...0 JWm..".".....d.... lI......trn "lCdlI la :..:ti.cfereoci:J........•...~~ulo< urcnSOR" ~. ''''!le> ~/'"""" ""'~>Óft ~~.<""iak> do'n .b...". """ Lo ><ti..n. . ...u _ L> l....'tm ~lct:1n .. Lo ~ rmr~""". ".X."u.....~ Fig. c~· tn:mal:ul y el . .. IB1"irn- ... ..' u ani...Hay dos cnf""ue~ ~ p. ... "In'l*:_ ""p""''' p:u w tLn "'"'.. Ilcx~ 'ie lomm nlCflO" aM. b <k-I "'""''"' """ di~ ..""..l:" y I "~ IIlt~S dd ClO:"U"..""b b" i"fJ""..ul"" newn:...d".1:10< . J"'ubr¡ .."'"" y ha. .'uo <1<- 1> .... ... ~'''''' ..-... 1a> ""u"..'$ nCtlronas "".. 1:........ pn<I .....n" n.......lular (t:llnbi~ n ¡Jo"". u~ cin"w.. 4< inlcrmUmtL3' "".'eS "" modul..:c!a I>...- _ . "'*"" Il"gUl:o. ~jflr_ . .¡q._ ".. 'ro "". ""'.r.-. entre IQ< .. _ _.n. f1'I<...... c d re~i..... <k....' nc!'\. pro)ect:lo ha<-Ia k)< 111'.. poroy. w".' .. ~ .. C'<II"O<"UÓ!! :Úc"'lI<"Ia-...itin di~n.."':00.""" <'ap. n-""..t"....VOS (fi~ l· rt. <"<>Ile:IC . .....or. ..'" de tsle ón:u...1.Inlmcn'" ..-idad da..lIles t.... !-l~""""' . ~.¡1 de la lTIIkIuln c>p.> T ....... 1"" d f"JI<'D<loll "". aferttJles ><o:n<.~ .-ión dcllOlKl llWOCul .... ""'"' Ik....."'" • l.. Un grupo rJ<: rR:r..... M-w. de 1.... ..u"-"U> lk la n~ dula espi nol """ d Lrrcer cien .:~r>..'OfIla<1O$ la' <¡n:iplKo. 0.....-.1ric3 en l..f=nl"" """.-..n """RIftII)" .... de l.'.:~n la con!racci ..Jas poOr los afen.. 1C'oO 1......El ..(u. oItb...i¡-..d ¡.. 1.....1<>-< mUsculus s'I1Cq... ..-nl"". . Ik.10....-"efI al órru i!n lI)........:trllC<l<l ¡"'.uro""" efc"."'po..... m""""" '''''''' p''''''"' '.oo f~ _ _ ..ptK..... ".. 1-(1).....-. l UN .r".. <k..: a la '''l. .J'<Ia< y M'agoolSllOS que controlan la p'I>. El ".\1~-n­ .~...-."". "".n".."'o-J~\lig..-. .... "'" ''''''''.....' '"" ....m<....j.13l . ""UI'IlI'"'' rr"...........l" particubr ..... "'... U~ po.dón de la f'Ícm~ Un wadro mh dcI~llado de 1"" ""oo lecimio'lUl>'! que .. ... I. S<' rJ<:oominan I(an~lios dr k ....b <lf~. do ~. """. ~ I.... oncs..!"r ll-o que defemunan b OCIIY.jan ~ Iu r........-..........¡odl"-....: "fas..u.I"¡" 1"] -.... "'~ d!. rrttv'. Los a.. ""...n..lIro ru<'\k ohlmcr«: mW..-o6oo c<"n...'11""" Y la.l<...

.nhibio. .gistru es en parilcular únl ~ det«w fI"!r"OOe$ I~rnpc.~ ~­ (n..'\!luJa..o.e fig. 'IO. un e!tttnJdo df'nUV lk la ctlula... El paiWn de a..... rq:l\.los pOImciales de .""" cl d<'C..~ . y .odu:o· <la Plleden <urgir . la.IICC. 1·8:). 1'= ti ~"eu... ~<r«U.. de oominan p<.-.~ks que ~ tfupar.¡éclma {"".1n..l . do f..unenLe.1> ."...~""~ <Ie.le p<IIcnciale... la nc\IIlIIIa..)¡. 1'<" 11.le nlCdlr la aclivida!! .ncrelTlmlo ~cna una rrecl. ~rhit". funcionalc."k"... de las n...V>1..a. illf"".ioso.." se dispara a O13yur rn:c.o Como =ulLad.C' Ull ~ funcion... I-<l)_ . V.) 111 1'101 "1 1111 111 111 umd3d ún'i.lo m"'loiri<v se pue<..... Y ...ra .. S.'pocifJCm_ Lns rrgiSlr1lOS Inlrxelulares pualm dd«llll" lo< ca.""" poI"".."lI)...e I-os camhi o. donoJe ~ coloca un d.o-ale. "njpt'l1' del cm.m1...110 ..o] del eu·e1l•.~le lipa de ". ~-- .ale!¡ de 3CCión \.tIIIQ en bs neufO(laS moL<Ia>' e~lCn S()rM rorOO en las inICmc:urona<..¡yur do poocOL.dh-iduoIe!.lr(l'l u!rucdul= OCteallO fundamen · (atmo:nl~ pUlcnda tes de aox....-enejo miotá!.M en ca¡]¡.:llcia (csro "". .l (jl.gi<lm inlnottlu lar. E.:llv.o..\1:1S c~lula~...Ié§ de un oúp.-.".(1Io$b-.~ poIencrllkl de alXlÓr'I por umdad dt: lICmpoj. SUf!." ""i un anlliJs m...daJ <.Iin de un relll<.... """p<IDCIlC> dd odIrJO ""' . ."'u ro.e. aU. conoJocluales c.lnle)" des.u"odad dr..i<l!l:\s que tnmsmi¡en informaciÓII deJo & un punln ~ oLro en d ..ar din:cLalll"n.>kncilo· Iet¡ 1St.cll (... neorona.) IImeJ¡...io ff'trlI do 1>.. ". sina¡><" ..lC dis¡w-:m poIcnciala de .. . I~ dU!1lCÍÓII l la frecuencia de la "". .. .....Iel clrcuilO.Ia<I.'é~· se r. <Ir '" tf«"""C1O / . -ja 'dlt)"...< moLoru flru.ora< hacen Ikch· fl¡1I" I~ {rtturncia de pOI~ncj31~ de .a1fOnL:> roo la e>llIllIJbctc'In por <Jtrb afcrcncw.xkl de la comunicación enlre I. E..<tema """.. Lu.. r. del csúmulo....ulo f"'.""""" ~ m<Í'I ~ del poIcOC1:.m IOtnlCelular es posible "I!!<i:".lacionar C$I~ p. a . ....' en"" la. . De manera $.ntemc:l1IOIIaS subn: la.."'..~ neu· ron:as dmtru do un el ....lur:os rOto madas por ). ~\" .lClI•. o ron epi_ d"". '" .-ona< <.ac<.".ción CII e. to> "unbiQ) 'odo o nOOa en el poIcncia! 11 Ira· 1·6...muhiir>ca.O...< de acción puede l11e<hr· -<O p:II"~ cadlr elel""'"'' dd e¡".CS.. <O oonlj>3l4ll el '"k' .~ ..."i!u dol .~b ".". ((eren''''' e lntcmeurOlm. de acUI·...erNLi~ot: u SlMpS".{In.. Por ". ~ pernu".le la célol~ y demm de elb Y definir a.::mllranas de las ~-élub.01 .. recep! .*.~( la.. ""'.on" (afl!n'p.es ....lltu.. de 1">I mdi<ld.s. ..o.... de potencial suby~ntc.. ctlub Den·1OS:! do inpara detcc1ar '" ..' rrhocillflCl..' a las """"XJOIIC.ep.ci6n.... ncr".dad de I"""""'iale< de arxión y !o:rt<.tItl»... dur...p.-. en el que se coloca.-1. " J>OIcnciaJe-s siná ptkn<.' 9_ 1·8.o.

-..o) p'....~ÓCI>­ do l..""...... R~..... 1!>lO ncuroc. d ""'""."¡t.'fase apéndl"" AJ... 'iC1I~ltlvas qu~ cunectóln 105 reccp1~' !'en· sit."" ""'""'" """"'" f1i ~~t::-~-:: _.".......y. la' neURona!..h.e del cUClJ'O Q ~ prnfundoJ okllln> de ~1 con cutuitos (Ir: proces. ronducod» ..¡"'"' l/...1d¡~ """'"fÚ/Il...".Io:l cncffalo. na d""ión """'·ClIClOn. """1111' n>. geoer.~" (MM _ _ '"'' 1"'"_'''' 1""'""'" 1It_.~ <tU<' ~'"Il"il.. """ l> _".....· dutw (vh."Iugos lucIeron .00 m«l.. .~eefllas . "".11'".em"... ......".mol O'ganizac:ión general del s.." k.. hIIy gran <::mI><boJ de dlu1 . El si ~l cn'a n"".pi"..istema nervioso humano C""""k.lvbsf unid. ""rebdu y tronc().. coml're"'-'" d encef:tlo {¡"'m"fcn"" cerebral<::$. kO$ CUruilOS qU<' prucesan uf'O!' si~~ de mformao:ión ~n si. ru..""".... F-"I<It< 'iC l.< fun.... 1-9."""tc bien dc. po<t'IOO ~0I1L E<roo . _ $t~ la ""p'rf.. y otr.lul". ""''''101 d..cmífi .. D<'IlIt)<\II """..1 do 0C<'><Ia Y "" p<~''''''''''' do ....-o...a v...nn ¡:oJOpÓ\iu. )' penrtriro í lig ..nfonn. """'~ <le: l> oJrl po- «"n.."·~....SICma audium.-.. íSNC )..iooale< :unplo:. jo) ¡nhib.... ..:I .. Sm cnNjO.1 (p.d dh'lde '-''.W:iún S<~ la.:onduo:lw1c5 ulkl amplio$.-..B.uc~< an:o'ó>mil-:\' ma.< en !>i5trnl!15 semit'''''' <t"'" odqUICftfl y procesan mfoml3C'oo del mklrnO (p.'io!.po .1 «"IkJO """" "". ."¡" lfO 1'0<......aI del "S1erna !Ia"io<o de lo" l'Cf1o:bnodo<1 de. y la mM"I" .' C1l d ~I"~ma nc ..dor I"'""'náp<i""...min:m en eonjunto... .."..~ oU lISOCiación y metll:m la.¡j. fmm (SN I') . . unKbd !lIJ...."""" furn. ....".IS e.:rosoopica< del SNC . ..¡d VI... ''''~'l .--..anllentn ~lr:v:Intc.~ af""""" y eferente rel:l!i'"....Ia< Ct)Eccione. y Ct1'C\J...1 . A .. ..".lleran rn ..... El "'tem a nervioso cenlral.tO> quI'''' ubican entre es¡<JS"".. dienct'falo.."""oro."'..U1junlO. done:o. c.:.. 1_ 101.:spon<lcn a est..t. C.nfonnaaón llrncrando mo-vlm.-.!<UaI u el SJ.. ...-. ... '" cons... diillirri'on ru""tonal má.rj ..tn mayor . Adcmi~ de esI:l$ d.... (~~ ..nenos ~ooa... v~a'iC unidad JI) y siseen)"" lII0I_ 'lIJe .mpl"...'.""..1c: el pum" dc \IlWl anat6mico en \o.< (ompun'-'nt"-' cenlr.. ~.-firudo!<.Ic. ..~ P<'<""'~~"'" ~tndi>"n UlIlI"'''''''''' _loco "..·óow ""ntr. eJ-... cf1ol• . Y . ... 'fU" ~ "a" ""'O< >C1Iak. y los .. cncef:Uicas má~ """tpkj¡as Y . ". ..... -.. . "'" ~ _ P .. !'. """"po .~lmc.

..clAn cnvueh.c.on....¡..1Óa y ""'-[o .:n """ ~riféri{"() """""l1o.'''fleta ~><Tlbc d. l.. ~Iica <Id .. lU"""....- '~r _...naj """ lo:< 'T"ol"'lK> que t"OII<S.. "'1"". "' .-an " .. "'fIlmb ) <~) JI.. llamados ""n·ios. tiv>_...¡ y fun~¡OIJCS mi_ " ~)~ ~. Capítulo 1 ..m>lo<...." lo> 01'<>" ... ' ¡:<!<c...p:ln<'<IOo..tu ncr... ~ --.:.~ de dos for· nw...>1/) ... l~ <..lda< d luJU d~ srn .os en el cerebro.U.Ón :o<l.m......" "" "..... I.. fu""~ ..". pn"".1nII ......'rI<"" q.<..." '" '"":::"---.. m.. ..ln. gtmlula.f~J" r la médUlA <$p. ..laft>: (:$IO~ gl'\l po< ~ cncucn"M <l....>SQ cenlrnl l:..1" ~ l...."lO"'" <1<1_""......I<n<UilIu) """"'- l.lo..Io_ ~ ..:.--- .."mcs 1ot:1Ilo"" ocuml'Wl q. . "" <1< kIo """1"'- . -~."" "' ... 1~ .. ~~u ....""" j"""".enen ......l(.. .. f)j. ..)I)S al ''''''''''''' que: .1la uones n~". nN' <t... _ _ InO>""" ton in'""""..... . k.110..'¡ ...:lco?~~~~~~~ 1~. qlK intr'o"lUl 1.' l-tJuJ .¿lula... ¡ HECTOI!.'éfallJ r In n1I!dub e'p. el eT"ol..ES fl¡J. pcnftn..la...·~z pn:~cnra do< COIuponen{""..s ... po¡. ncn '''''' y ••" "''''''~'''''' ItIDClM.... "'~.. ~ímuloJ> pn>- "'......~ Vk ..b.nar Por ti <-ontnno... ! \'N. "'" <f«kftS ¡>«if.-en el ' ''''1'''> y . ..01) YSNP I. tn""JIK .'klOO mOl....fcriO\< ""rebrales y d C"t"rCbcln prüpl''''.i!O«:1UiI ""n"1O!<O pcnfl:nro se locah7an en 1".o:><.~r. rcnf~r"'o. k.tap<. """.. '" ""..l e . <>¡l'''''1...<J."pl" más cJ~m de ('...lao mlÍs:cuk" ''S<jud~IICO< roll~muycll t..l.. . rrifICil"'k' <Id '".10..-c: A l_ Los l'Of1~="" k>< IICmj....Kum~l...... di. forma n 1:0 di'-. Lo>... UXUb qllC CIUl'.1ulo "'I'1no1 . 3 10<1 """"'\'" de b J'Cnfcri".... L." ml1..""'... ncn'''''''' eslán "'l:""..~I J¡ ~.... <Id mc<I"...3n I~ rinc~ .. En el ~iSlt. C"".....' Ir células de _"nl_ Lm u~ pcrif<'r......lO""_' de l~ de célula. óbll..... mucho:< de los cualo".oo< . ncr". f'<"<">"' <kn'< "" el ..<)Q:Ul el ~je.' le principIO de Nganjz"""óo_ 1...._.< ....... ~I músculo cardiaco y la..I( . d¡~"nln.cumul.... It&o¡tlios.. 8Iial~~ ddltsrema n.~><l.. dt ......... Ilerv.~Iula. ¡·10.ólI 11>1....~ ~ ~".. nl\)/"r~ ~. el lrlmOO tlcl e"""...entras 4"" la.K.~"._...... S:-X..I""i<:tune!< laminares de c~' " '''' """~ (f>"'3 ublcnC/" i"(.QlI nód ... .~ <'i>in>...xi.aor.. ""'" ...-n_...: reúnen en hace.. q"". reúnen o "".....: .." ...-iscffltl o aUlónom~ Lo<: CIK'P'''' de bs ..""r"e"". qlK SOfl 'Jnlplemenle :.. ... .<culO1l lisos.. mas anillO\: . ""<meS del ~cma """·'oso cenital. dl ulas y .. " .....lu'lrdClOne:< cunsultc ~péodi<..m.. (. . >eI\ak.·"."~~ (n el ...O!oól."'.• iSlema ..J ~ "1<'...lOW pcriUrKIJ ~ .smh".

'isió n lan 5in.édu la c>pinal '" ocnomina trans_ .. que es rCl.!U16glC~" am pliO" tl...u'.ral .itales}' llarasa¡. motora.< en el plano del ""lro "" denominan conmalo:s (> rro ntales Por 10 general se llllilinm t6minu.le la médula e. lO..-dia (mediosagítal) u más later~1 (p.~s .'PLt131 humana..'". fig_ 1-11 BJ_ Lo< rortl!S horüontaln I tamhién 11:00000« uial os Ira".pálka del .a o<ignacilin c~!a d~ lo« ejes ""at6mico._ ej .nuy. Dos tén"."" 1". L.a'). )' ~n categorizarse a 'u vez ""'ID<> m~. É<la.i<lema nervi""" cen!':ll ¡j~ne U"" CllrvoL En los sereS Itum:mos y 0lIt:>I bípc.o. Lo....Ja1 del encéfalo: por lo t""IO.. 10) La.u. par'J C>I"-. indican freme y 00= (C'Jbcl. los ° ='" .<e OCnorn..IS.[Vinso penféri<'() ~ un poco más complicada (v':a<.. m""lunlan .gani?1lciÓll de la división motora v".j{"...diere" los trac\os axón.tema flI:1V..'.zad<."l"'"a. La..e recu~clru Al u>ada> pan ".. llamado si.mm ¡IIcrvao el ml1sculo liso.'isccrJlc. llCuronas rno!oras ."ul"".'tlo> .. de lo. neurona.".rcililado este ajQqe.o" conc< !omado.na.a 5U5t<lncia se . . ~n toJala pan:d MI mlestino."cfálicos. _<eguo q'-'" ti corte"" encuentre c~rc~ de la li""a 11><.. . tomados .. l~ma e nt ~nc o.i por <u 3<f"'LID relalivamente claro Co!!IQ ll!SulMm del cOnlcnid" dc lípiJos de la mieli"a.-".".. <le la médula c>pinal. eo<p<>r. del ejt rost¡n. Otro com~nte &1 "i.c.. ("i>ccr~l)_ En I~ di . en W1 i.. celulares y ""umpito dcll-ncéfaJo y la médula espinall!.. "..'<CripciÓll anatómica macroscópica dd resto dd cucrpo (og. u (:"n~7. En un corte transverso .aJ " la longitud de' I~ ".. arriba y abajo ¡do..o""" ri./ y Ia/..c rue den il.". El jIbl>n deconc ortogoo.:itales.1Q.. pregangliun<lTC$.-rpo eqo. ganglios aUlón..i roca< L1localizac. haci~ la cabe. nlml.l.".1 Y l'ola).tintas dian". hcmisferioo.us las n:gioncs ricas en gris SI: reflCr<. ncct"sita una mdiru"..e cap..jiosag. I -11 1_ A.í~lrica_ Terminología neuroa nató mica Dc... lemallclor. la comparaci6n ~ntre ~slaS "'OOI\lclliKlas l"1l el cuerpo '-ero..ndica coK". ténnmü> utll..-'imiento rudimcntano <k La temu""'og. Una "el. molOras p.I.~...a analrnmca...ceral dc-l siqema "...¡ la "-"tI\."iosas vrn. :t. que 13 sust:anda !)la""".~Qnes. "'Z. en los ganglios aut6nomos...:mt3l... difc~"I<!S par-~ ref~rin<e ~]o.~... son pamlelos a la tierr4. rolo (.mos esándru' jXI1"a los corle. LosOJf1e. y vientre). "" ~itúan a lo largo <le la "olumna \'~rtebral " por delant~ de ena )' em ían 'u< axoneS a di.".1. En la di.ión como pe" . "." el cndfalo pu<.a y la rola: '/0=1 y ...k".'gilal j..USO rn:¡uiere un co"".-éa. está formado por ganglios peque..<0 ccntr:ll oon l0' mi.·r rsos ) "" luman pam · Idos . forman s inapsis con llCunm".ieRtr:>< que los cones paralelos al ejt mayo< de la médula "" <koorruIS1f1 ll1n¡:iludinales. el eje mayor del . comparar de manera C[)~ta lo!.ribir La ot¡an i7x ión del s i.."". "'~Iml y n i1/' 001.<.."'Ci<ín g.igrulf fácilmente los ejes al en<:éfaJo..:audal del encéfalo par:!.oos y las (·omisuras.tema motor .'! ganl'li...l y ""uronas indi\'idual~s d. q"" '" usan I"""d la lk. Sio ~mbargo.0. "".m. La or. )' ".-poo.:n en la m<>"lidad y . [. llamada a. en la Unea media (> al .. I"'rif¿rica..Kli"iduo ~n I""teión e'IOS e'one. las glándulas y ~I mÚ'iCllI" cardíac.i'u. mientm..ula.n el rla'~' que divide los .m.v. fuSil _ p"" TiI lo !otalidad del cu..y p<weria.o-.'i".:3S en cuerpo' de c~lul". pl..:: ~ cualquier acumulación <k cu~. nú d=..ón ~n el sistema """'-. los ".. eje.¡uumr la analomía . "...._ con~.d.'ft::SO.. hi~I[)lligiCQ' o las unágenes vivas ("éa.istem~ motor autónomo. hi. d!:nominada' ""mOlla.\ !Id tronco ¡Id enetfalll y la médula espinal.::riféri¡."¡inguen 1".k>_ No <>!>stante..-.-dc ¡..1 ~j<\ ro>trocau. 'iOI1 saj:ita ll'<.rul.'isión par asimp3tica los ganglios se SIll13n dentm de 105 (><¡!3nn< q"" i"".< !<'nni""" ana!ómicos "" rerieren al e~ mayor._ y controIn mayori:t ()e las conduCla.media del cn"éfalo.n cOlllisur.

n.~.1o d... •. "' ...<> "-1 . lid 1.ol . . s..... \'<y..b.""....w.....aI <> lu. dclll"llOCO Je l """..m". el etK:M. <al.naI d......f><:<tU ~\ .111.....1 ~ c.OI<\¡"".. IIntn.L> ~ \.Iu... ~I... " ""''1'" del "<ltfI.~ . .. I .. .. p<ru tuci.18 CDpIbJIo' .. ankT!ox. "\"" ". p.Jo.. 1""" <1 \"-".".... Lo ..-. . ¡ ."""" 110:\ """"". ....Jt m. . 1> mOdub <>pinal......'" pi""'''' "" fioa.:... ~\ ~ . 1"...... J"..>< ""'" C\.wl.aI bac<o ..l'nD) rompo""' ..... l. tnroi""" """ri".. SIOt..... l.1101 ill<l "....... ). 1....:n. d< \."'" ...ci<ln """" P"I"" d co. ti< I~r en"" tl."nll "'I'k ..!ir=olpn '... """. ""'H\ "". O%rn\i"...>t>I"'..... .. 1.. '""e . ' prm.. ~.""'".".. p..:~rolo y lo .lento <l< 1:0 fI~ ...."..... '"mu.·.." lo m"m. ....W.)'...~¡¡¡. "''''" .."'''''¡.:..~.-.""""r... ~j .. n:rl<T< • W.\ ¡ ...:"r""... . (\JtIt. """"'Dr..". rpo....ralo l el ole! ..... " ....¡......<ci{Jm <l< b.u>f¡.. . eo!><'" """'r>lo. 1> p:ut<: MJp<T\'" <lo: l.......c. """"".u""j~... il"aIo... lb". <k>'1fTOII . . .".....ea..""..j..¡... . de o!I C...lkI un el <í< """1'" del "..o <>1>""..l...a clir=i6o> doo..ci~ ood> ¡>ano el 'rnnctI <101 <"..~ .".. .. • mo..0.." ... ~~ '" ... ¡'I..ft>oc qu< b . fIOl"O el Lo t~ <>fI"<'U <> caud.1...... Je e>l< phex'"' ¡>Ilf> l. u -.... j'l/'""". '" rm....l...' • lo>o. 1·1 1." ~ un i nguk.... Ql>< .. ¡><ro h:ic ... . "\"" ... ... clim:<16n ..1o¡ ..."l!"'~ ~l "")KIr 1''''' "'... .' ...... _ ""'.... «.\<11<"..."'<NI< ¡:" (.l ~ ". 1.. ~'''''.". ¡J qe oJel " .....ja.....00 """.. pone "'('<no..... ... . .... 11 .

arultóm~ rms obvias _ Ins bem..idlf Ius hmudcnOiS en ~'UlUro lóbulooi..<:ÍO<"'" y surcos.~a..dn c.p. planifu:xlón del "~"' ". Aunque ....ll..'" cal'... ocr"liJur. el dien«ra lo y 1". mol" . ao\C$..·u.' <c dcno-""'n... El tronco del e""éfaJ" (. Ha)' \'3/'l. el n'rffiotlo. Las .¡eoc.oo de las """-~.u-~ la placa ""ural pan! r".."...... ne"les mcndooado:o...n. "" l""". Los nom~ de It).1!i médICOS un:.. TooJ"" rstaS ".n[() (. y enciernn d lerter "eu1f'Ít\1w y 1<..""". y 1M ey"< amenor y I"'>lCflOl' u". =pccu..p.. El tolflCt. lil' I-IO}' 1-1 lO."" fi~.don"s Cntw >Í (p...<p.. hcrr:uruml3 e... quólXo.>Tl:S eo el S'>1cm.kl esr=io "'''I"""lar maduro son C'~r.. Los "cmrlcul"s w!\ el reman~nle Ik la IUI IIUC..~ que CO.. b proIulxnncia y ~I ~falo '1" deOO"l!nao eo conjunto lrolle<> del encéfalo y rodean el " ua rto . bdi..O!i c:ra M ales que =iben ~f"rcfl('i3S de lo< gangl ios ~ns¡t¡""" c. El bulb" r"'luÍ<k'O. ariadon<.'1S (!'XI<)!.. 1. n .1os I~ pucde h~Jlas uo inflll'lt1C ... 1.¡"'.. Subdivisiones del $lstema nervioso central Por In l~"""'1..mUe" inforrna<:ÍÚfI ~o.. po"ión an~m':l y el "" . 1..1<'(> del <"Ddfalo estáo 1m núctffiS d~ los n~rt.6n y el 13m:ul<...bral"" prormneotcs Ui~.lClmSlic(>lO de cada región del cn.1 UI\lI ~.'fC'bc'" es "".ual.·eotrie ..der:I que ~I sjSlema nervIO«' CCnIOlI¡delin.u".islemát""."ioso a:mr:II """ 'run.falo ronti('ll(' O!ro\ ou"'<.'lICMS más solm:salic!lle5 del l"~"~' del . y 'Se C3r:.hc~o 1. J:¡ ... la <'OO<Umxl(In y 1..lo l'Ol1Í<..'C'>adas por esf"lCio« llenos de liquido lIama<lo!< "tntrí(. isiOM~ son 41ra. En los !><'feS bu"""""... e'U'oct<'.. COUlO .. lóbulns dem= de 10< hucW5 craneales que 10:< cubren: occipillll tt mpond. el Pllso:nctr:01o.oI\o del tronro del cnctfaJ<> ~ a I<IS oeort'ilogn< y 0ln. cj ..d ."'>!! cnlOcales..< ncumna< nlOl"r"" "" el tf\IUCU del ~Ddfalo)' La mWul~ esp. !Id a:n:hru c. P\lr último.· fen"". 1. 2 I }.1o hacia el er><:tf"lo anterior.1'IJ>QS nocic<ls 11"" fl'Ulicif"'l' en ntucll:4s fufl('i<>nc< 'ntporlMl<:S.·tan..miun ÓfdCOi:..100 ..¡ ax...u-a CO"""cr las ..rcritos ....I<..~tCar u""lesión cncd':l.df~I... rJCterÍ>l..r:ICOÓfl..Ií"iden 1M c.o. 11 Ir~n. del d..!uier O1m maJllfrcro.lC de 1. una de 13."oh.-éf.. n".. y el almac""".'i.Iló ne rt·ios seosI1 .lS <.. J'<..tS "'" l~ntH\....... l:u.e fl'Ulo M...ao fOCO" cin·un. p~IItk:... del encMDIo antmOl' IIIIC\'3lDmle h:ocl:lla... Niy ~¡gunv< puntos de rcfen:roo:oa ..bnl l~lol El d... w..." cra n~"les (véase apo'ndiu A l.' 1" frt'Cuc<ICia "anlÍlIC'~. b p rolu br .'!I en la e071fígur.." IDO el eodf~lo y 1.hc..121....ediosa.IfCIODCS nW.crva en l.lclallado dd 'Ncm~ . >I H u~'~n ~ n~rt'i"-.o­ (iDI p.1-1 1el. reto n-nl .:.o"...tp don....< rnoiOr.)....* "''1 . el <.~< de 1(.""_ IIJ de da mfoonaci6n (.~b.... ..':t"riJ.s ~uc .iros) u C'l'e"ia'S de 1eji<.l <k c'le Iim... que en ..aI Y '''nIml.al p...i.. parietal y froot.)I lo>: hem. ~'IT\IC1Ura.. '1"" a)'Wan • d".i"..111.. el .eo d ajlérklin: B}.nal.. brm isl"..13 IcnninolDl':i" ptIl.ks (. JO)..>Qa..""':rn de uo inJn-'tduo a ocro. nlay<. Aunque los patlUMS de ... IIH Y p¡tra el "I""ndi1.....miLl' el IUbo ""ural al c<J1ujcnw del Iksarrollo ( .unbifn e!i un condUC10 par~""'.."lroI do. ''\IIno el ~.lcm~ IlC1'\'IO><l (Ijl:.1I .".ubdivbioncs bá. que '" exuende ~ grnn "...a..<JI .'oh.1> connoua> y muy plexad3s de concal son l'f"flO'l'ionalntc:olc .ios .ic~ del ". ""1 """. nlrKuIO!i laleralb.... .~ ClIp.>$ ' ·.de la nXdub espo03l y el tmoro llcl m.nal) llene "".w<lh...r-~..... C. rnp...c forma al pl~­ .._ CIQ!ltS (.\Iem.Ulcia) y d acuMnctn Cf' ".!llI.M ) d..uhoJ¡"¡SIOIJeS aoaL6mIC:I>.."c de SU ~at:I ".. tare"" motora.:.. nes (.:".... lo detal¡. ccrcbra~. los bctru. u dan "rigen.~n.-amCnlC Ocnlm Ikl Iro.:J cl:!>'f! de la :llUlomia de la <urcrf.Dria. del encffalo an".-rnl r1c ulu ¡bulbo> r:II¡Uídetl y proIu' kr.¡] jW':I 10000hl.:tf.'éfaw "" el ceJl!belo.1 El C<...~> ~dulh'..ul plegado y "un:os. mi.. .tt~ c:.1 de <'0/1_ de........an en CVI1Jl!ntn ~alo a ntf rior. midula t.teas: 13 médula espiDJIl d ..U"'" Je....Iin.fenn" cuebraJe< (cuya. En "oo"ec". es ~".

...... ".. l ..".........20 '''''rulo I . (_.. ( .. ... '" ".......1 ~ '" - ........-.._' C""""'n-I'_ " .

..Je el klh.. l_IJ) Los cornJlOD"ntes en el si_'tema.>l:u. 0\ .fK::Ul''... la o:ona....olc<.. En .Je... humano...."O crfuca JlGI'Illa Inf.unVQ1 ... _ : el hipooampo y l~ amil..a..(msr~.¡....riÓll física rn la :Ir dd cwrpo" oo... '" denominan "¡.loS moI~ Y l"'-'W'tU'"O!> q....'Ill!o ei.I1(...! "". .:m~ sign.oo.... tOOs "" dr:<rxan es el grupo di: ..-o (rog.. mx~. y \o.-. 1-12. hip)lillon"-. ~ lo indic:l .-"u loc.::j_lIli"""""....d.:I memoria )' la rono.. D:ripción oo...mlClM( ) ""'""" otralDri<.e.l1.m- proporc. r<:..'-"ni~m~. loogh"" b.. lemporab l$e U::IU .lru...!~" ~s de la organización de los sistemas neurnles ato. cenlr:.~emas neunl~ d<-dicadoo ~ codifi~)' tranWlilir lipos espedf"-".Id . . IICUfODllS ubicadas ~n C.. " .. quuniosensolJ'" que ~.. med i ~t i .:TunIS erICCfáliCil' dlfetcnl~' y >MlC1l~ diWi bllida< p..wd¡1 de los . e.."oso pcnféri· .. laoJo< del lIISI.....ÍI>f1:llm.....·.a som. viales par.'z:!. n¡..... n:t'q)Iore< di<trioo. eoll\: Iu:..:IJO par.'n '" po<_ ..) propilr' ..el " .'.m· : : : .iciar y coorilinar '''''ro respuestas . .l ¿ ~~"I(I do:: la In · ..l un m. .....< tic: piel.an la ~ de . nblo. ......b roru."nocr~ ....... rooIorJ prIrn3ria importamc ""'" <"'OIlll\.aCKmes som~lica... ya 4"" lu .. _ eS -DO lid ~.~. polos "-"'IrJI y . q.l" r .-.If '" dr:<'ao. y OlfOJ (111<17101<-> 21 • . ESla • . pri""ip<olc ..a analórrucus más .n <Xfttr...... esaciooa.>timos .mu. "" :X.""...JkI fn"1I81 ~n d "X· lIX"fl()< _1'DOU:Il lid h. 1-128)....iu &'1160010 pan..-. tejidos sube. ét-.It'~ p:=pt"'as y IDUlor... drc.. 4'''' J:S . ponl"" de: n:fcn.. profundas irm>luct:Jdas m lo:¡..1 q"" m. 1... prom ....<ons ell b ~.. ÚJ"mo.""".Úlud>o cid Jisltmo ~JO de la< "'". .. _ .d:od -.I.:IJO ~J W~nlll..'.ln...taSitj.. tn _.... dol .un ~ 1""'" l:I "'gu~ de: mue".....'dabo t:D b k'lOOlo:. V"'...ls lb\. . J"..>r. 1:1)..."m'kl"'oriu<.lios basales.. ."!""nder ".. <'irauM>Itó.. ..I ~finir si...d ""'-... lM.. ."d""lua~ dJas . ejanplo c("....I<:1n"" llew:a!= El proc~lJJento de I~ .. ~n..'Kno <c c'<'t"u · ¡..ionr:'I' '''SlaIUes dd C1IC<!f:olo 1II\1mOf ~ .-.cm.... l.".'i ... en loda I~ pid Yen músculos y tc!ldortcs...< <10:1 _-=rp. e rn. ~"«nlr. ri _ .¡r..iliva ('1"" <C' origina "" k>lI rc'cplure..rgdoJ• • ..<quclético qL>C 1'C>ipOIKk-n a deform. .al1ollbdi>'i>.Oo..t :::~~ « Á A. frunlilla..nc. ti láb_ oc .<...lcmH _ _"..¡OO. -cmdos dd l"llCrpO ("Ú>e m:is adeLanu:).. ap.. .lh"a prIman. qlJlt ..¡mie nto.) o.llI<:o6n ~~. pIlr..lucUl ''mllCounaL..mp()lunlt (IQ' ..... .... <~ Q"" mUC>lra lo< ""~tro lóbul"... ' ...:t"'. mgcsl'óo de liquklos. La.t' complejas del ~océfalo ".bién son fWK. funciones hornco<1iuca.¡tUan más proI'untbs en ~ ctrclw.()I\..... O a n1ll"'¡ Jc cam".tIII (fIg. o...... sitÚ2 por ~h....'flI...'I.<pl¡¡z¡¡mlcnto de: mu>culos y articuloci""".m 1:> C3f'a 3I1Inninf~ñQr ~ k)5Wibtd.\...... y ~ ronr""".. 1..ca (:Q el diencff:olO '! es UD m~ ~ "...... '" La ~~lUl:l tK¡.<tlll n~ croud:~. . . 1-llA).·aml"" ..a.ll y po:bIc'''I1Ir:l1 (..ni. H.k..••:IUTa< en paI1lCtol .ncolt dl'·.._ _ _ CII """juruo l("..Ih. . do " "" b Io:miof..__ Q~'" hípoo.T1Il> e... WlIbtén uene DJIIChas Ollas fW1Ci<Ioesl: el lIipOlli¡m".... A ambo: ." las neu~ rco:.<U:mO "n-.aroo de !r.n"... EsIe su"-.ica de: Lo.. de ¡nfOnT1xión """"'" do ~'<P"'-"t . 1... qu< poli al la generaciÓll de las seo<... . procc:I<... tp...o.nfoc.. Iem1<lITellulaoón).¡."tructnras ampliafllCole di>lnOOIt!. (fi¡...pi.

.... <kI <Uef!'<1 '" x¡4" "'" pIIl"" <lo l•• "'~ """"'.nfOl'lNo:i6n ok ".. 1-13. . .o._on.¡ ."."'.... las ""'" .t. .1eo..m~. <1 ' ..¡.nI.ftn..-...."""-.. "........-"""in Y !lo do"")' kmf""DOut::I.l 1<>. ..".. d< pri.~T>n unodo>< • 1> mOdulo ~ 1.. ....110 "" . "".1o...... <lo l..nro...... " " " ' ...n".. o..-...-. mN .... n.... 1.. o.. RM " .~ ..'¡.. " sse • .." ......... 1.. ok L E.....'" «1 el Lil ... J... . ..n".... fiQ.. n" ...."...."'.. lo cif\...~"........• '" ""..."... <1.n.¡..u ..... k" ~ ..t ~ .. La 'nf""""" ....c ~ l' .1'<1''''''" . tB/ (.... pn~I" ..NuLo "'pi .. " ....." \ . .lt dI>nok "" .... q... 1. ncn . ""'~III<' ""...".i"mo...... Jlm""""""" ...... "". F""V"" 1r.. U "'~~" Jololldúlto .. fICO". C<ln<<lI .........".1 dol ""rnta . Iwoo~ ol .".... inl.!n....J.1 ..w""""''''...upnf">e:" ""'l"'QI ... """'......i:< de v/...'Il ..e 'r»..Iv... """'''''Tlla y r~""I«\.... ... """" """.'01\ .r"""ocióo ..ooi P3!"".... E...1< ¡.... ..ot ".. " " " " . ¡r. '{"""rolic y S M \\'lliam.dn de«l< lo ....pn>I Y 01 In"""" dri cnct .. ) lo C\>f1eu lo ._...in.".. ."..." ..."U .. ." "......non."... do.. l.0> '"V"'<-' '"'" l• .... t¡...k.." ....."¡>cr(...''io "" l. '..-.lo..~n.u CCJpáulo I '" C -•• <8<'1 ...."........'u "" ~""n'lUI CII .....1<>."!..-1l...... <'' '"' ' ' .. l.... qu< "'1"1 '" -.. "''11.L t.lt1L .""...1I<li<'odo <n "....1 'lel >I)K'n> lJ>o ... u.... ~ &l """"'" 11<1"'--' 0. '_"'n"~ .. par>"'las luan "'"""... _ _ "..

< .n. oc la raíz dorsal."" ca.1 "'-'¡mulo que oomp". -illS paralelas "" "...-.I n)§lnll.. . dltl:ntid:t<ks)..n (lO..COla ""._do..13 1.¡.c:p:i<in UIÚlarÍa de los estímulos rclc'"lIoles. "cmml se ..'o. raiee. .~s.. . 1· 1~ Y 1· 1 ¡O ...o p:lr:.-..a."<ian di.~>: la org..-po.-ntdula ~'pinal de sacros ldorw) " lumb""". c"'pI:WI eo la médula espinal.i'¡n y pmpi<lcepci. la..1--\ j .'l"OIICO del encéfalo 'lu~ !r:lIu m.< que "~= 01 . AUII<jUl: est~ inforl1ladón luego ~e integr.:n:!ili"an )· lr.. ".JÓo$ los C>l!!OS será apropiado con<idernr la di stril:lución ana1ómica de .. 1"" crlul". ct'lula.as Im rale\as Ivé"".ril:lutos (\(. b ~Ia motora rcquerida y correlac iones "ogn.~n (el ""nlido de [IO..jc. ~n al gu_ ~_ cranealcs_ Enl'" 1"..urona. "'i""P.. <k ""U'. ~~ pro~tllk lllt' de una SQ!... ~ . 1"'-'10. b!.".cmi""" 1.. del s.Ie.\n~" y la' 7.: wsr3"":'.[nudio dl'l .! y el !ro~<XI del en. CS INCtura.. . Ilg.."""" ¡J¡.ción del .Jc¡ mc"I!ralo alllerior •.ona.. 1. pre."-.<l ""n'atosensiti...i.n un marco de trabajo para compren<kr de qué modo 1" acti...nden Ulla moda.!UC se (\(. po). ..fieren 3 b de los.tcn infonnaci6n a la< C$IJllc!um.' . en 1m núcleos_ los Ir~e­ """ d.allc.Ida 1""" las prolollgacio.>r~1 cn d que plk. ""."" UII mapa de la ..é~ de l.rema nervioID de la< uve> humanos y orrol' onimales 23 .' iJ"d denuo dd ~ i&tcma proporciona una repte>.umI6~lI<X1. Por lo tan 10...d 1otn.l FftWIIU pobI3C.""mados en reg.... bioquirrmco y flsioló."... E"" SI)_ l I p ia ~ mamiene en los traelos 'omOlo".ani""ciólI lopogrMka y 1" prcP"!I ' ~ de las '-.i"'elTLl somalosensit."'" q ue compre n.e.e n<ibi lidad « .p<d<'" ~ de la . ° "'1"""""- ""'0 ° '" .-o en ellálamo en el d'~IIC-¿ra­ k>. "" lractO'< largos de <lI< axones_ que .n. di. tiUbgru""..a .ui.. Jn<k el punto de v"la .stema somalOSCn"'IIII1.."Ó<1 ""m:lt.. . son dolor.< ru.. ele ellu. ~11 la médula espinal.!i~ del .W"aII:I y ~'.. """". L.¡.. lo« dermalOma."o". dd <t " cm..<..w dmima...I.-. ~ucJO l>á"l"" de la or¡. (pierna. ~ITIfI"--' pr:Ictic:tll"oenle en lod:l.a:tLIII.aci6n do! .u ~ co."U.did. neUf1J_lIl1dlJt'e n.""". rn-:esan los di~tin\os u.... de cad.-Can>.o. ¡ ..i". l ~lIIperatur:t y medIaII:a. I1I01()fa rogm u'lI paniculM. la< <uh<. ) "lorkiC1)S -.-.i.t.In_<milen infnrm:teión de dol<>l". Par.¡. a 'r:".an..<u perficie corpor.lo en la peri reria.!.1_ e...al a r~giones adyac~me.. ... denna''''''a ""parado (área d~ piel ¡nc"'-. Por 1" tanlO...> ganglio de b rm <IoIMI d".·~ . Nn!CIuras diana inclll.~.i_'te ma neul2l En II.m.{)fIe'.dIJIID1O oortel..-dic:tdos. están ~re.. r<:leval1 ':' .<ens il i.<ent:tda " mapea~ en los elementos ""urale. Dc>dc klS ganglios di: I. ne rvio"". las..unaoJas c' " los gartgho.pondien ce. t.Id si:!lem" "'maIO><'II.I mitooonnl J. de la organiz:." dd estimulo que se lraJ\smil~ n a Través d~ vías paralela.k "rden ~upcnor. las neuronas)' los circ ui to~ en el Qt'InII \Qm atosc".¡tema o."..' ioso _. y 1... Ot::oo.~ submOOahdades se manlienen en gran parte di~.i.'o (lil'.. b . el .. ~.. rdx.. dIJo. com(lOflCl1tc. d~ntro del .C:nTación del e~tímllln rele" ..itiH" de In médula ~<pin "1 ..tcm. J...Id troocC> del encéfalo y fi .tema ocrvioso. Por lo UlnW. ¡•. lcn el '"le""_ E.. y ha't~ la corten somalo."as wn las _ axticales q ue rodean a la circuIIVolucitin !x><I.. lo> anI .O.[)<'CifiC3..! 13 SCIlSal. el modo ~n!juc la iunnón está repre. principiu. ...".. lftIIIinan en <1"111110.."ü ma~ alIas de la< nclU"""-' talám.~ Qeun:tn.. peni""ntc~ al cOl>O<:imicmo de c ualqui~r . .vo e"án d~me especializado« par:> proce<ar a.lI1 lc.ani7.: Jig. "" el SJstema " " n"" >St:nsil i ..".!o... ....n ani"ular v 4<.... Wll!dGb e!'p. se trn2an mas aoJ~"-"'--n­ .nJ. (l~.> proporciona' la pcr.--éfJ.on e\'i d~o ­ .núdeos d e ".cab (I>ruos y hombros ) ( .. Ell 1" mé dula c~l'lIInl.·.b.'!lcu ~s de 105 pOn"ipi". y corticak. . ooNlles. a una runci ón p:u\icular.~ y de qué modo se segregan los distintos alribuIos del estímulo dentro Jo. dian.málica_ E""...di. m"".... 1"1 ~".cnlral . CO"'o 'u oombre lo indil'a. citruilQS n~urJll's d<."3. CI1I111n a lravés <. ' .:la se refi ere a una funciÓll d~ mapeu ---eo ~.i"i{.

.. el rrgistru clfttrorl$i~ic .po do NImulo pnr~ el cual lo...ión ".....I del. .í ~:llinao." l1tá~inll) en 13 IIC¡.pe<:.OrpIou". para definir el mudn ~n 'fUe los .. . pIOl"J l"CJ"u-. cr....'" tic ......mc .todo. d~ unidad Ílru.. El .¡"..24 C"p<Wio r " F"og.po rttt-pti_ >'0 de "". ... .m"... <>e:urt>r'Ill eo. «>1ic>. C'nfuq~ fueron ell p.-. <1< lit! !fu.:. no:urtlf\. "Iizado e.iun" """ióQ..o:l del JII'I"ooal de .. eJ-_ la ~'Uperfic~ C(IFpO.Jn. ________________ \«- ... N>q¡.r ~1óIt <'-"'ÍaoI do dofCfrnlcl «1:'''''''' <1< f"d- An ~l¡sls funcional de 10) sistemas neu 'lI'es Actualmente hay una "mplla gaml de .Ir..l en varias o.d3t mf~i{~l ""IICCíflCa """".a. un arnilui. lub..< ncur..u..llo.1... 1-1".""-Ioc:o li. IO:u""b" eléctri. I... El.i5lC11.ión di...d de I~ enfoque par. y I"Oj'o""""" más mflJfTll30Cla "ull.néIu..n!roducido po< SIq>hcn Kufflrr y ~~::c"'rnO\lnl=!'" ~ .i<v~ pano """""" 10.ah¡.. menudo rc&.. el f""SCnlc lo uliJin.dc. organwoc<Ón (fil!-..(l y. el cotimulo 4...dc> rt'p"'''''"'''' i"f"." (r mcubóhcaj de los """uil'" ~ 4"" focman un !ilSICma ". rno:iWo.Io< Ii.oec<ll) nú.... lit ceula Ílnk~ .la iIC'-l"Od:ool de: poIcnco.......-. el can...1Ón.' lopográIiOOS do 10.> mr""""".lIU(:U lar . _ " " " .. '" oq¡ÍÓfI en despacIo !<CnsoriaJ (p.>" (~n es.le "".. oJo: 1. Sin cmbar-¡¡a. pnKloce UD o:unb.:: la =po.. 1"''''''"'' 1 ~ <Il Lo li<lp<rl"oc:ioc: laIcr.... duo.lt.. ren:3nas aJ<-m1_ de: una ¡.Iec¡1'Odos (\'él"" ame...do <c miri...t.. .iolúf."""".15) Y put:dc.I cunOC"". d a. <:01\ mÍ<:"".-.1l/'1OOO mb .ion3da..'OmknlO'< dt ¡" d&ada ¡¡" 19<..ni..."I!luJa a celula de los '""fX'.k~.:odo eo"...vid.=1.ulri". fue . do :01:"ción prnpo..""la do ¡IOIcOC1...!.i¡iles.s de unilbd ÚRIca ~r'.-.. k:<:uucl.lc:IS si:ilC""" ncur..aI " una c<mICn.1.oI <I<l.nlro de la cual un elilimulo ~fl<'dr1Co pn>du... .l...Slr. d e'ilado ha"'" A """".el ¡. I~ rClJua) ..

l1CgllDda:m.. .....a. R.. En ~ lílunl()$ 20 aft<N eslOS mé!OOos no inv:L~oreo¡ pennitiemn que 10'< Ill'Uror..a .0Ia1 "'... 00'f""l'<lc1Ón "'rrnm<nlAi d'pio.. :III'l1'Ullesl. <:d.. Uf... y por Jo t:mIO 'iC pueden aplie3/" a paócn1e" non""I.nor ~. q. compleja •.. <ti .. que ""... i= la3ClivKiad de moIb...i. Al contr. 1<." Adc"w •.00.. J.. b .• • "" ">UmUlu pmfencn""f"'rlli<o. tnIW.. . } 1"'ip"'$I:tS n.V'< c...ul~ . de La rocmbr...n_ ..:s func'onales P<'nrnlco uo enfoque más ambic.uua.S en d .aIlido de ¡""...mág~­ ..agn6sul'as D ....que ""poo~r el cnn'falo ~ in!"'"3/" dOCl~ en tI.ro tlUrnaJIO> () ~n ""..". qllt!iOn im':L.. . <n . dt " .oo:> par:1 "..." de "'Si"ro e1&tñoo). qw: ti1 IR.. l..II ("~:L'" unidad 1).. ~ el p. Fi:"f1"I" . ..d.~. reglsLrar la acti.'1ruclur:L< """".'alúcn ID fCpr~sen1aci6n <k una <'amidad ~nonne de conduelas llumana..:run i""Joir el onáli<is dc una..idad neur..lucion3rol1 ~I cooocimicn1Q fUflC'O<1al de 1"... ~léctoo" par. fuoci(lnal~> pcrm!1en la "valuación 0MIIlI1tinc.. ... oeutQN """".:ilizan lareas OO).:... y al mi<n)() li.."..lo!< res"l"". de varia."Y.. . ('1ue "" p'"illlc pem ubvi""w:nle <b1icil COO mé1<.i>tro déctncu a oiw-I . f ~ =. d.....j(onlífi...""" rnq>U'''' ..uu....". _ 1M in...'" ¡ubyxcn al <eNlamicmo IEIIr.:LO ....... .". funcion:lJh no S<ln . p<rikri..·¡¡.tl..Ja célula }' a la de DUITlem!..r una única ctluJa 'iC utcnd...nd""duak.. .. '""" AA .lrio de 1".'nni".sc mediante.I'lora.. arnmaks ml:lClos y el "-'" de ~Lectro<los en ~ par:1 dele........imág""... . ....." y nnor_ En la arnJali. _ ""'n!.á¡:cnes cncdáliOlS fu ncionales en ".fálica....I5..". l.f") "p'>1tamn IIC.. '= ea mimaJa que re. I~ relao...__ ~ dr neu~nuy. T"""' .. <lo.... ~ de rq. es..".mporutnl" "" la qu~. 1"" imá~e"".noloo do .OS<) e inlegrado' del CO<Wdio de la< np<:"""iones d" un ~¡'1~"'" nc:Ui'"~1.....-< ~J'L'. Las ¡arcas que pualeo CV'. ~a­ .umiema.1....~ d_.'(~1 Cf11'" oli- .Wrs en 105 si5lemas senSil.." logr:Iron adelanLos h!cni~".> <I<l <""ro .ro.kcllUlWo~ de unoJal ~ .... . 1ICUf'Il!es en 1~ do< @imasdb:adas Inx:uadro Al.~ ~~ Frg..

. un <ksar.J de Al1. cano ID enferrncdl.."" nu...amcntc con<tru.o nw rnckocu. de rutina.26 Copítlllo . gcncs."ad:u. par.. de las ob<.mona y conc.oión encefálica.l1!e: eslOC!\..nncinuentl)ji nll<. lengu.l e..aoJo de m:mn:ll "-.. CO/Ilp1ejas '1"'" cont¡:Jro<Il(.nclu_ ""= yen hIobtlirladestk lengua... Cuando '" u""-n ~"OI'T\h.. inl~!eS) C()ffiIJ p<.1 en la.:!J y la o."I!OS .lo<. ~nU3J 1)IIr...:.lb.'.. ReoooocienUo:J es\( dt=Il<.:""" ""truco:.Id. ll\'d y Ins pnma!CS no hwn. k".:oOO.x..lr CQl\ductas rompkj~.icnc.. algllllO$.a...:cn for_ mas de ~·(Jmcrl1."en la c:ognOCtOO... ...animales ~n ~us cm~ l):ltur.nnan los S'stC{II.-dcn foc. capacilbd .as cada \n más poderosa! ufr... go'neslS de bs "".tt(lJog!a de bs enft:rmedades encefálica.ur"¡*ja\: ~íflC.o.....1 "" """I"JIlCnt'" q"'" '" analiUl'l mi. 'upcriorcs ~<.t. focllm'.< mfa1:OC.. " revil~liUl<los pam "-lIludiar 1:11< (uocio.><' técn. c!Un: l:u: quc ~ .hc:II11C:L b $Iu..iooaJ~ ~tCa y n'usi .lfglÓ un campo Ilarna<J.:..~ nnmak:!: '1"" OI'1{!1lU1'i:uneme ~ bas:u'on en el CSllllllO de los pa.. Sin "mbarp>.run .:ar a conoo:c.la!: l>ar.< runciooes ell<:<. el encefalu funcion:l a¡m(llln..3S..ad:r. !>1 u<:ha. aun".gnada...I' nwrnlc...:' . No .. ju.'fl ~\<:m<>­ SI: ~n u.1<0:13 ahcr".enci. contempor.lml' le.litJu la "JenuflCación de ":des rn.! C\"IIluar mcp l:t.!..00 di: los ~..rt.:rcbro\-uscul :lr u otr~~ r"".crvllCi(me< resuhanconfirmaron la. luelaS cumplep> en 1»> hnm~nu5...kl ""-<1. las t:lrC:tlO conducfUaJes bien d.dUS(! los ""l"-"\OS m:iJ COIllf!Iejn:< de la condllClli Iw=~ .Il"¡"1J" la ¡¡.¡6 d campo <1<: la ""unc~ia (dcd"""¡" a obsc .1!fah. T:unb . :.: <k<J".. nlá!.L. en resumen..zofn:nt~ y l:t depresión. aDllncllldos CIl b nellfOl. a funcio""s .ifi..'l(r< .inltes neuro~~'05 '1"" 1I10SU'tlOOn una ("1'... lucrnm" una <OOuco:ión de b \....I. cugnil.r m. y pe"""".:crea de laloc:oli:aaaón fundn..rc II forma.ja <.. ..i..tnC»1 y win'uló el de'>:lrn)11o de IIlR:a< par.le..IO."itiQ. ej ..o.. 1000h<bd y el c:.. en d en.liS cooducluak:s cuu.::a a romprendcr Cl... n menos ~l.~...\as cuestione" 1m. la comunica.....:.bpu& de un :w:d<k"h: c.·"Iución \~mbifn ..<..< pu<. q"" JóC urWun (:Id •• C~ moi.vrnplcjidaJ <1<:1 encCf..) humano. otros halla1. con imágenes funcionak•.-rcep. 'lCurudentlfiw. unidad VI.gani1.uci¡...a root\Iema UI'I.¡li'lar t:J.iluWo <le 1:1. en '1"" func.. "'Tl lo< Olli{!~)'\ 20 alU> [J1.Jtc:S cocef:ilka.IIr_~. a\1:& ".<.<.a~ di: le.. p.l""o".g05 ~port:. le!l Análisis de 1" conducta tompleja Mocb05 de los ~1. lo< ~(IICr7...'ll dcdi_ .... emocIÓn. "". IlInl«uklS n cilu!:".cj".. f:Bica:.~ f:llas más cnmpJCJ3S 0'.nm abstru.

'm"'>t...11'''1' inúFlICl< . .t\dm".ri6 """ "d<\... ot. ~-..ofn m.*:.nde"'" -.-Jo.. la.... uri~ ~ modido '1"" '" "' . W» (""""""..1do pan a ~ el ondfa"" vMe""......lo ""'i<><kr>S1<bd ......:octobn.I. liR'-T... del ClJllpo..... mnd<t ~ ... .-._ fi¡..I '-"'"'J"XI rtID~.... _* la <ab<u <lol pa<"-" El .iblc <".)(J.. """.' "'Jid<» Una "". ... ~OOr1e" O ""1m.""iolh:n". upoos de "') .r".....: "M"m....1 ptlDlU dentro del plano ..\lOS.lificu ..'adI de 19S11 C<JIl d dUiltTOn" dc la resonancia "' "~.-... <1"" pomni". UJYiCtI ~ (tomo "... p..del .. " n>g~""-' <W..>r:I.... lE la c..¡ ........ 4"" I"'ú~ _ f de Ccj. pulso< de ... "..'.. (~tI< eo.>d de dÚ..a posoblo c.alu>earióo ""'" el campo y IIICJI.a.. >......> <k lo< ~ de campo nl.... de ~axnpu=l.-.pIo. in(ur." ... 1""''''''''' ."... t&me...... ne.1lO que <k'pcn<k ""..I'''K:I . ru oc ..nc..... . a¡>06i<:ión hmuaoJ •• l...kl ""......ubo de "'-yo.... <ampo m:ognéll«' fuem.. S '" ..... \000> k" ..."""'sodad de cad.>d"" CIl una ompli.....<><>In" ro tk '"" ~Jn e."w un...anciII~" <k Lo "'..:0«:1111........... lnbucí6n <Io<1:r. '" el_do la ta:. geoo en n~M."1""" "..- = 1"" n.. f... mitido depe r"'" de b de "oic lCQ> qLlC ¡unk'pan en c<I< 1""""''''..-... ... hf....... f. _ unte<_ 00 " " _ .....tUrdin.> . uuli7...'é<. trlCef4lkti 00II """ ....." .. en cu... _. ..o. Iu 4"" "". ...... .'" Uno macrit de r..¡J..zad.... 'OfI ". en CU3k¡u ..10::.. "'.gnifl....... .....adado • <n ca ¡.00 • la r.. ""k". fuer/JI <Ir 13 ".l&nturn Y . ..lKbd la -... cott'JI I"..""..rn...:u.. (Il etuo:"'" >=r.... ro.illmnnl' La> .''''''"' del d..t.um el .. tknlCl por ....... ~ • lo l:u· v-J.. dif..iIi¡ 1""'fOC.ule..i<'m <u"J.".od. foro"" 1": f"IC1lc ..... de 1".. CD ~ ~'. !.. ~"".•• k¡UlCl" pi.. rMcr...o dÓII e"F""... ~" "-'" dtf~ <lo< RÚO....y sensibles 001 ..... .."""'~.''1\O Inl.... ~ X~1u""M. ."" y """""'" m"... <k u Te. "" "".~ en .. di'I"".. ¡mlig. la ~nk.. <le 'gua.uari= 1.ti _~~.......~ .Ju.k¡wa ¡"....ImCfMC ¡mpoRocn...."'.... ...~ ~ rn la di .". """..I.. pueden ~ "n:iw:~ b. ""''''. ""'.. ¡..oJ.~al~ El ~ de 1:1 T(' unl"a WI bn .l ..1 """. F.n 1"'>0 Idc:bnlC en la Jt. ~ La. de l...... n<k .ioroaI<> tic RM 3prct"C'(han qu< el ¡ndn\g<nu...-. el ""mpo """. con una.. _ .¡w..mJ¡"." an:a de él prooo:uf»" c ..a1 do: \~ 'I..1< • 01-.~""".1 . ..m..... comp..... fR..abr:/.mi""..".oo...n di".. >< . .:d.... ~ erran ...oct· f>lo. . <00"""" ti< Lo f. "..b¡ 1 h \lila ""1'<"><............O foxrt< y :o..... Si dk".::u¡"...".....viarn<D" olo.. "k""".j 1':.." no ¡"'.r...fII.... fIlO'meMu tL><k).. b.b lo . (r· ~J .Ul('< q<>c ~1J"" ~ '!OC...... .. .puJ.. (>'é:bc Ji! H ~ """". Si d """....oJmcnle <1 COlmpo..· !nO """iI .1I mo.lI par:& >Onde. c":tZ3<1ÓII y "rlrnl'oclÓII..lo "111""''' á.. n..."wlIen'" atr.n~1 ......o... ILod.· .-. mlr)' """' .:n. R~1 .. l. """".l tombohI ...-eso.tc l. oJo.al en l.oooal...n.'ic"".nuo..Id .J.tr _pcquefIa pon'tÓa <k a lo r.lote<:· ooro . "'>No.. ....".. lUCIón <ubm. ....... . noklwo <le hidro.."l-"" ..a> Te """n¡".. ~~COIn"nc:ioo~l. ~ tk talIurf'OCllCflCl':..ecuadro A Te<nicas de imagenes encefalicas I'no la . olilo.I<po de .¡.. r=ibno ~DI<>IKO un pIÜ><> m. fe d~. r:. '1"" I'tlde:ln "'j'"'' ... >'CIIIriru... nro. quoe '" ~n dmtrn elel ~.~lr.....~ tno..anuda o T(..¡ hl. p.... l2Iri3 gn.ncH...... <>hJ<. .. por.~ de l>Ol¡. la _ ....trK..I.-../.n d'''¡'''iutr con r"".""»...".."" "" 'i"":o.t.. >c 1".u.-... <.. "" .... 1.... """'~~nque los obp!tOOl Q'C'Li!i<u!.crcd>o. ..pIo.l... .. del .aOO< ro la RM""" .......folo..". .-¡tLJ . (>1m gr.oo. f'or CJ""... dlOf=u..... X r ." ¡¡r. 1«01 de T( <lol ••".... .. L.... rn diic"enl<. RM.. " tIc''''-'<lf'l'-' 'JO"." .~C. ~. ... """"""..-IafOftn><'iOO ..'Jn ""f'II'-i. <ubnrin oJ """'f" Y gu-.~ ~un Ijmudos 11:1 frr- .etu "" lIIO'il"..0 R:l. enr:r#. ~u.......:s1ruIcd.... l.. . produciO'odo .X "ü de os.Jv.. de ""'" C\ln]I""""IaOO c"Ioulao 1Itoeg" 1:1 . orirocac""""..> la oqUf1O..ubo de "'y"" X Y1"" ....' 1.I<fu..

...r_8 11 =. ~ o ~. .l." n . • . ~ i? ~ g ~ ~ ~ ' " ff a~ ~':'llr. ? " R . "11illl!I: EI(! t!lll~1 ~~~ l~h... .¡t¡:.l':. .~~~ ~~~~~!-~ _~~~ - n ~ s..2' f!~¡¡~~~Plf '!!.1·'·"II.. ~ ~!f .c?g=:~¡¡.'.~~ ~!~I~~~:!rtl~~1 ¡¡'lJ ~[~'~1111~~I~l ~_ll ~::I. ~-.L.~.~~ ~. .: ~'l1-it'(. .<:.rn..¡Q.. ::I ~ i!"iI ~~ ~ a F'i§ a i:q •• th.. n e ~ Q.. lT [ ltªi 'F '" 9· < ~w~~ >o: "¡¡ 7f~ª~~"~ ~~~~~... . ~ o ." . ¡r ~ ~ s ~ ~ ~'~ ~ Ir ~ & ~ ~ t ~ ~ -e~~·i~~·llTi~-~I~~(~ ~1~n~' ¡¡'~n~~~~fn ~ iK~"~~~ ~~ ¡ ¡~ •• ~! W oH.¡ ~~~0li'i~. '< ~ <..s~ 11""'.~tl!¡ ' I! ~~d _..." ª ~.~~¡q:~. .!IT~~ ~i ~~ ~ª' ~~¡:~ ' ~ - •" i • .· !eo.. 11 . ~. "ª o ~ .¡'~íf~~i!:~~2...: r~11 ~ f ~· r~~. ~ ".~ ii ?-. iI~ .-. :5 Ir:'.¡" ¡¡I:<.. ~ ~ :<' .¡.-~~ ~>~~ -!~~e.~~] 6._' íi:~· ~. • ..~ I .!:!:_.• " lr'~Jf~~lil !.i ..-"lZ' " . 8"1i '~7. =-~ ~ ~~. _ ~..H"~..~U~ . ~ n .~~ ti. ~¡i~lt··allll.!! ¡1 i! 'III _1 a~¡ llr.~ ~'itll.. ..' . f ~ ~ t ~ i ~ 1.. ~ ¡¡ ~ a ¡"i Q ~"..JOñ. ¡¡>~ .. ~ .. •• l!1...: ~ "t ~ ~ .!!~ - ." ·'1:!·1·5.-íilriJ' " "~:. ~ ~'" g . ~ !f1~ g~-3!!' E'B"a . 'ji... ~ 3 ~. .~ !:.~~g •i! !b i¡i • < - m.:·1 1 ·1!1'!·~ ~ ~ ..L4~ F~ M ~ !~lil'liliJIJfl'I!!111 ¡ f J¡ f...lrt~~~..!!~¡¡ 5~ ~. .1«~~'< ~ .iI¡¡ •• ~ • • "..-..:l ~~ · .¡" .~ . •'" -1 ' n n ~ ~ Q.. ~.~ ~. '" ~~~lg~"'._ . ~ ~ ~ Jt ~ ".~ ~ ~ ~ ~ R" ~ L < •.'¡ ~¿M~~ITI. .._" .... ! .. .. ¡¡ =t ~~ ' ¡.:¡ ~ f ~. o - ~ ~ ~ ~ g~ ~ ¡ ~ ~ r i f ~! ~! ~ r '". ti ~~~~~~'~~~R-~~BJ~~ ~ft~ €.' t' ¡¡-I''' ~~~g'~¡¡..j i ~!O n .' lO..¡¡ !'!.~.. 2 . l" ~. &..~': _ ~!lT • f ~ ~ .o. ¡. ~ < ¡¡ 3 ~ ~ ! ~ ~ :i ~ 8 ~ B? ¡¡ ¡¡.(Ó..~ gr~'?' ~'" .¡]'~ !!.¡-. . .::o If ~ If"! ¡.H ¡= 3 ~.'~· !'l_5 .::>I! Q -'¡"i< _ i':_ . .~ ~ "'i!~ ~ .g E ¡¡. • ~.~ In'H.I g á !i' l t" ¡"!l 5'= ~ ~ 8'~ S ~~ ." Z E'i'i2-_~~ . ~ á~ 9'...t. .¡' ~ ~ ~.~lll=~~~lf:~IJ~~~ 3 .¡ !..~I~ ~~~a~¡¡6nE' !~f~~~i Di ~ ~. .~ ~ ~ ~ ~ ~ ~! ~ ~! ~ ~ K ~!i-! J ~~!l ~ Ji!''!!' ~i"! ~ ~~ :i t ~. o• • " frvl~~I[I ?~li ~~![!~~lJ. ¡: i •~ ¡'1~ i-~ .¡:¡ ~ 5":-:!""~~.p" ~ ..¡¡ ~ B ~ ª' ¡¡- ..:II~. -.. ¡ l!.. ~ .~ ...~ ~1.." ~ ~ uñ '7'" • • ~ 311" ..o. rll • l !'.-..• -' í J¡¡-¡"'.

.. romponcnlo molecul= di>lllllOs.. _ _..-... _ ....'nr..ja rn'l"""an lo . ~n tra· h~ ..'iduo..." ..¡.. de la~ nc:u· .(I ••"...wllICión NJ"I<w 11.t...:e1>1n nu. "'u...:omu l.....:od . 0('" _ SI. ~ mm¡ ..\ llJ. f. f ...1 . [~de cle<:d6n ~ ~at I ~ eoIru<lur. ~ de un conJumo cada '"e1 llliIy...h'idod ..se ... _~i<h_~~ ~ • ....1~ prueloas conduclualcs en sujffi)< nor"..t1 y funcional del ~. .ept1.lKli".k> ~Ir: esn"li""". ~~~ . . '~no_.-de ...~ 101.tema nervioso. ¡. ocl ' .n ..«~~I fiu..crIes p..:> . med.u"". .... O" la odIII do """"""". ... ~luo6n lrn>¡>Of1>l (11...I$n&>c. AI~u". . 16:.. mu.. dI.:ahno. d fiuju "" ...""r de qut modo '" 111"82"'7-"" la> célul:lli Col ~.'ml" mélodc)" '1"._ _n_(. nIO . """= Bibliografía "..WIl Jl""du<:ir tm¡\O> de f..~ nIlIill.ñea.... pvp<'>lÓQnarun una ha.. ".ct.....'J"!fIIlic"'IO-' dol . _"...! de .a6ol a>CCfállGlll<ptnlJi""l~ de Lo _ ~.\1r wnIn.""'. Lr<-our.. mlrl"-_ 01 o.. l. """". tk los bilO'lll1lll brilbnlC.... M...l ncrvi"".. KM ""'l'ó ".. iIBf¡... del .. po'" .l¡¡... M/{'_"-' 11< ...1 c' ~ . prtl\"inieron dd ~im¡"n'o OC las ..".ci(on ".!" "'" '"p<- 'M" "" lo ~tr. lo R.-!l lOO<..¡:"óm'c...... «ni""". m. . 8100.."·." <lel >I~~nl.a~<. ... nervi«>..ralo """'" In< "'"'.~ 8= par1~ do sus fu"'-~ .. (u"" ......!cné!J_ I...s· roo indj.\ij\cnaci6u.."'-~a """loo. _ b unid."""" ~. le$ulllloo<l ¡le. "'ukcular Ju!........tf"Wl _1 _ n...db ."'....0"0':11nicntos OC I~ organi -...../<:>dc -X".....lCioo.ld CSU"1X1ur... f¡"~ '~'U..\tf \lbra_>dW<.. do! la u.. de un1gc.Iruna.:m desde: la j.. ______ _ "....<....... 'H<nm. por imi¡rnes ~0l1><> PFr La ".A.....1"... lt.. ...".Jp <10..'<'lula." n" .....M....... /Lo .M­ .~ lteumeo B mctf.. ~" ~ »1". fun- CI\""¡""' . C) Cornu la R.o) l..1 m. 1"" lIl<:dio do 1oIo.L>:< ~. l'1Of'C" I .. "~Cft el "".a hlOlogi. un:¡ ""'T.."...... a ti· ~ k.J.... estudIO/< <k 111 uqui!CClUru ~'dul:u..<.n..""... IL.!"-'" ni..'_.."a\ de p<ucrs:un .. .¡Ju3le<.as y la ¡Iíl JltlMCrun en ""Idenc. .

J 11""...... ...""1' ......_....~ . " ' . ""..' . .. No>.. ' ~ .. R.. f _ F H. & lo.....o'. '"""'> . 1" "" ~. ..< cin..4. ..!. .. .. ~"" Uoi C. M . ..- I 11_ 11 9"1>1 1 " " " " _ ..¡._ "'~ M' .w.U'· w._...... .ii~} o......• ~\>O<I. . _- Ti. .. "" ....o....>s en Ia..-.ro... ou.. pruces....... . ......... ..lO CaplluJo ¡ """.. S... .. 'IW". '" .. C-. ...... .. d>cr f~l1:m ""lo')!..... ) \ ...i ón pcn. . • . l--.. u.. . Lectu ras adi cio nales )... . ..1'.. _ ......... . 111. ~'_~ ..." 0 10'...I"... U n ' ~"r ...:¡n llp1~1 esJl<..~ ........ ..... _ _ N. n.' ...'" " t..~". le.. ~ ..... r __""".... CT """""" ... ._. 'I \lOI 1'1f_"'.i . . .....Jn COnll'f"n<kr dc '1u~ rno<Io los f~n6men"s genétIco s moleculares b~s"""'" lig~ a las funcione< cdullUl'>.... 1_ obJdlVO!> que qued.. ". 04 ... .........."'.....". :!> ~n circU1tO') 6....''-''.-. _ .< y los . . "'. _ _ _..••__:..~ cnfcrmctbdcs o>curul6gl~.... " A II _ _ R. o........ mo' l1.''lOC"ro..- N"""""L oIQ'I......... ....0 . s..Y . C. .. ..".>S y PS". y / Duoaovo (lY'I'i/ e""".. ...T~ "' I ..... .. 1.... ' 1.C11M C_ _ _ ' ¡ _ ...----.... '.. Oj. s _. t....... .... .1I.M ~ R..... L-..'i:fflt:Ol<'" foml:Ol. _ .. A . !l'l'IIl 0001\ .."""'.. .."I . N ..__ . ..... ..:""_ s G.. • c. M~....... K 1 CI" .. .~ ¡... .6 tI s..... ...... ~ t rr 5clI>O _ """. lW<to\o..:>p/lf ... 11........... ¡:-. .. .".......... N. ~'" N<wv..u... '" ~. Crl1 . t..\&... l'i. ~.¡ . " C.... 1.111'>' 1" _~~ ~. las funcio""5 cspecialmemc ~'úfllpleJII!< c:lel cncéf~ .. · O..... Ml . It ..lr a C(lmpre..· ¡.!'>I ... _5_ 1..._ _ .~ ...~ <11I0<I0-1 · _ __ . ". """ ..-. 1W"".... ¡ri".... iSll.l". """ v.... \ _ _ ... s 0_'''''..._ .../ . " "...... ..... _ '... . bIIlll)'lO" . ..... __ ........... u.·_ t' .. -'fT.. '4' 1lA.. BO:< COIrIicncn ~n '-Cf<':< hum:tnOS..¡ 1'_.--~ .. -.. ....wI ~_~M .... ..:uito.netllC a pc:=po(on y a«1ón..._ .. ... . Sm_..."II<...o...-. w e s.... (kt<. 1>...' _ .. uf 1.. ~..T: Iof'*o -'- .. _ _ "... ' : " _ o ~'...¡.<1'" 1:11 "'(Cm3~ que prucc.o~ c.......loon'loJo~". 1!" "'..... M..

Señalización neural I .

.""""""..mle ai\Qs.. se/lalamiemo también conslituyen puntOS diana para los procesos patológicos que pueden afectar las fuociones del si~lc:ma nen·ioso.) ~ El objetivo del encéfalo ¡iene la elItrnOrdinaria capacidad de adquirir.~ en el ~10 del libro. ..sción debe procesarse en algunos milisegundos aunque también puede almacenarse corno reeuert!os que perdw-an dur•. E..kl 1""" Ik!I.uamienlQ de e><LOS problemas tan frecuCll{es...ías encefálica~ y desarrollar enfoque..~ de !. aIcio.. ..l fomla.....ric3_ el potencial de 3C(:"ión.li<a<ió" Jc colo"..__J"ffi IP I· le.se generan en las conexiones sináptica~ emrc las células nef\·ios:L~.. <ir oc-. En el inlerio. lIugu .II/\ RfI<b) ~ 1.. .:tr c~tas rOfma~ fundamema1e...rcs que brindan a la....c:i1..". nuc\"OS par:..qa mforrn.~ 'J el modo en que se producen...'()/)Cxión de. <'!S rundamental un conocimicnto lk. f1.. biulugfa (.. .('lular 'J molcoular de la..Sell.. e" u".~ ~ 1"''''''' nidrrIria lo lil:>rno:l6o.. <$o fJ".. Se explica cómo un {ipo de señal el<5cl..1Cidad única de. numcrosas neuronas par.inapsis permiten la (ransferenciJ de in(Qrm:teión mediante la ime:ll.. el diagnóSlÍco 'J d tr. permite que la in(orm.ac'ÓT1 viaje a lo largo de una célula nen·iQSa. coordinar) diseminar la infonn3Ción acerca dd CtlCrpo y su ambiente. También se expone el modo en que otros de señales --eléctricas y químicas. Se utiliLa "" <!«1roo. Por lo tan 10. Los mecanisll"IO!> cdulan:s y mokcuh. "".. el clKuito dd que depende el prucesamienlQ neural.~ SOfiSllcadas. receptores y sus efectos Sena/izaci6n moleculor en el interior de los neuranas ..¡1 '/ periférico las neuronas realizan estas funciones generando seí\a1C$ cl&:trica~ y química. "'MI ...'¡j\"t) <k !:l. de los ~i-.nt>:>oclul~ lcoIor) pn>rlIK:KD< por b.o. con un colo- 2 Señales eléclricas de las células nerviosas 3 4 Permeobi/idad de la membrana deperniíente dell101taje Canales y transportadores 5 6 7 Transmisión sinóptica Neurotransmisores. <1< l'urlJ"JO' del «n:t>tIn. ~ del .~ de~cribcn los episodi~ intrincados de sc~alaroienlO bioqurmico que tienen lugar en el interior de las neumnas. Las .alaroicU{o ncuron.tema~ Ilcrviosos c<:nl>..ldl<:adoor . EIl esta unidad se describen e5ilaS señale.........1r 1> acu""".. Por último. Anali7. neull)nas so eap..l apona las bao ses pard la comprensiÓII de: las funciones de nivd superior considera- liros da. neuronas para comprender distinta~ patolo¡...

. a Jjferenles Í<>Oe!I)' ¡>('Ir la di"..-. COI\duc1oras de la elC\:tri· CJIbd.polencial mmsmemt""-1na polO."ti.vohaje. i4¡ prodoce.':' delQnCS producidós por h.. dt. . un po!cru.í . c<>mo una ".. desarmllomn m"cani~nlOS dnborad<. las lICl. . ""''' ~('"""'r:. fundamental que lJa"s".o negativo y lOI1'Iad..:opo.Jo ti V()J¡~Jc enlJ\O d imerior y el eUenor &: ~ a._ ¡>ero . DHmbrll.. Qt>e 'odiea ¡¡oc: la< nCuru=~ ti"""n un .>lCllla "en:.ia1 negalÍ'KI...:il". .Ól1k contactos sináptioo.lución c~"....s.v.. fMlS'I".~ .cñab basudas en ¡""es ~ lf~. abolición ~ _ .\S tramf~rir información _La tipos de ""iial ~Iéctri"a para codilicar y mejor forma o:k: ohse. ar<e tIlO promo "omo ~ m~na un micrudectrodo a IJa"M de la membr..l- d flnjQ.onces-cambian el p<IIf:ncial.rel""""_ los... u Ul"..ci>lle!t de lIttión-1e~..-n-'X>i3> que >On sclecti'':lmenll: permeable¡.. QI...... Uo rnic"". como un o.tl.uu PO\CIlCW de.. mpre e' una fr:1C<'lón de un mhio (en lO!' ea<QS típi~cr...giSlfan.OClpoltncial 00 rcpox....na de.w ~->:eiial bunóll ti<> uniforme de eslO< ~ a t"'vt!.. poIcn..ten informa- _r:a Si bi"" la. por las fI1!uruna.el V'Uhnjc trnnSmcmbmD:l !le la <.. okl"'nde <kl tipo de n~urona que..:lJ.-anas pl.tm...'6 de su.mal. 1iJ.lnaS"'c"\umdo t:Sl<ÚI "0 "'~ fut".¡~~ ~d..~"'<I"" a w. que <:JI.>eIIIDICJOClectrodo intracelular para mc<Iir el j'IOlcocial elécuico a mnnbr.' memb.i'iale.~""". Potenciales e léctricos a través de la membra na de las células nerviosas ~ !lCuronas cruplc:m difcrenli.. 5'''' """nbr.un Jug.a"'s ..c . E<le <'cn!rO conductor por:dc CODe<:= emum....~ ". atemaS de ~ nerg¡a sobre ["" neuronas S<'lIl'itjl'''. qu~ trarum... neuronas" por la> a<'Cio""s de fOffila...lt ~ta$ ""flJ1e~ e.<o ~n por tillo'. uti lizar uo Ir.i.u.. llamado potencial .-aci60 de ..........\) de rubo Ik .ma <k la neurona...'i C¡. un tm1. . _ lA>!.".. neuronas no $011 fIO'" ..lul:u... i!!Ij.>s p"r~ gcncr.ar en la c<!lula. ~Dtre la."n. WCJnhJan.c<:ntrada de ". y lleno COn 11ft bu<-n..potenci.. ..¡r a QUU ~n.. Ilaj~ WWiI..=ímulor....¡" OI'igi...lle membfa. nerviosas.¡ di> ¡ que pucxlc n.". El! gener. . & pmdocrn (!Iros lif")S de señale:...ioo:!.'<li= ". g-de..~drio muy film 1<'0[\ un orificio <k un di~mt1ro in feri\)<" a I ).6mc1l() e!&tri"" puc<k oh..... w.l~ctrodo tfpice~..a~ MI receplor $e debe. . c!&:meas por b :oc!.Capítulo 2 Señales eléctricas de las células Aspectos gener<lles la!< células ne. TOOa.. origiD. '<OOldo o caloL I'or ~jem- nerviosas ..... como luz.il"-wormllCión de.'<."na un J>OIendal ncga¡ivo. a ¡u a<.lCmu>-. el microelectmdo ¡ nf."..en~iliv"" por eslílllulos e>.-<máticas.¿'¡ .rn~ ~.:¡mas producen .lula ner'. potenciaL"" .... para regi.aIIhO'....an ~ panir do: ". ~léctrica. Al ingr~­ .\ll\II. --40 a ~I mVl _ &ti sei\~les el6:tricas proJ u<:i d.~a. conductor eléctric".l\"" de la plasm:ltica ne".l.El primer tipo de f....". <loo: 18 membran ..Ia~ bu~".<.wgo de k>S """""" y.mernbr:lII'1' dc-Ias célul.-ami".\S a un vollfmc-tru.""uil..neJi<.1..

..I ".el E..~nla ull.'nÓIl de segunde> (tig_ 2.<ión cn "'"" """..>c.fI1llollamc111~¡ p. 1"-1ri. W/>.n..... .'~ u!1el"OC'O/ICS Ir:>n<.ináptiro'l_ LaoKl.~~>n:ioowr p1~erICi3 " inforrna<:i6n .-<iti. En e..... . Un otúnuJo lktiI bn-v<: ~ ..ecC¡>IOI en lodllS I:n ()\r~. El US\) de sc~ales el6clriCal....""""'" Mn. pot"'O'ICi~~s ~.... '" m~ \In ejemplo de "...1 c<. ""'CJ*>r <n ..<os central} fl"nrériw (c~p .< del .ocia L'OO la ronmnocxión cnI"..nal """'u. ~ .ulllj.-I luf""'amp<> ~ un ".t(}lias en ti polenci~I.....iIK¡.' que de.....d<lo el< un n:fI<j<> '. Murona< ".. lIJambres Jl'1I""~ p.laJ sob".1aS ~hcncionC> ""I""'«n 11 lacio con Un p<l\<'lICial del ucqMOf qlOC ".. . inoJo<aJo . de In pIel l'n e l '''lema soma'o..3n 11ICracioroe_..o. (luranl( I~ Imnildución de """3)c< <en..6n en c. Q .'Ie .. """.i cnmplejO'ó de lO!< ~1~letml. ...k: poICDClale.o..r mforrn. L.!la.erl~ ..pI".ec\.a pir~midal ....I.~uk>l de l>:K:... dr """ """Rl<IIO ro''''K!>I..... . a. neuron.li un ~ ~ mod" "" nmt.ea ... "'"''''.h . ~ 1&> <dio. ED ...bi.." kili .... Oro upa de $ci'i:LI clécui"ª".."""... K1"'1OC100 de ""~ ltm\l113Ción "nJpI'ca '111C: inoerva \In" OICl1Jl)R:I pir.... aI...i¡>tK"O <10 .. porl.nb". 11.""..:c ud pulO" ..muu:d dd tupocampo produ~ un c>mlMo ...n de "... . .1 poI~a1 de-n ..'IOn el pnmcr r~'so par4lW""rar b senS:"'II'...n..s... bl..~ de 1>0:1 De\IrOniO -a __ r:n 13 rli\l'" ::!_ll!...mul.."\:-• plo..."< """'1l'.".< eo 13 in<l.... la. . . "" ..iI""~ W Ol<"lfQlla'l H que ..~..1A l......oJe.. ~. 'i""'po:nllllo:o -.¡h. "."......< <. ".''S n .1p1"""". Muron:>< en los roNac''''' >. TIpoo do oe!I>le<...cmilivo (cap. Fig...Il"is ~ pul' ..1 potencial de rq')O"n por una (r. .nciol .. 2·1. ncrvio.' rnme'" ..~.. 1" "C"~­ quilla." .... SI....bJaóon"." '-"" ..ta >dial. 'oc<:~nlCaS lk la p. ---"\'"Qmo ¡¡j enviar ~k(tfl(:i<.I!I'!tIitMi. ktoQ$<'» '" 1II.¡f..-." COIDQ modIO par1I imcn:lI....ioo pokn<iaIdo a . Se observan utlO' SlInilan:.... <1rY1..~. >-cric <k problema...tO!' rlCtlr. (unld.". ..~ ~n la O'ICuo:". 81.boah" ok..l~ COL."¡ UlCW <k la I"d :octi. <:'1..... Lo. Un probJI:ma.O<b.rcu..

. ".¡ $e ""Ii"" la com~nt~ Ik p<. 11<boI. ". de ="1" 01" Q polendalr..:~ 11 pesar Ue W!I c-. no><»- ""-' 0 UH In> el..... """. En b 6. I~$ prup......$~ 110_ MIlO> ~ ~16t... Sin cnob.. '''' .a. En C.."'"""'e hip«.ln e l....: ool uml-onol " lo-.L6cIl1l::a>.-. La ......o!< .. f""I..O Sot...."":riMK..1r¡i:o... lJOf lo t'lnw......que puWc:n _ muy ~ (.~ " " ~ ~ 01 p<lC<1l<w oJ" "".. ~ ~ pod polrn<u.n.""' 0 >ók.. 111010<':1 ~<flInaI porun rnettn n m.... ¡>...dllCrl. ..ale.pe<:u..0. I . IIc¡ru. inxn. y.le .. en las neuronas "" dc.· de-. eSl ~ conicnle _""ría gcncf1l(!.. "'""m'" ~"'" • lo ...< ~ coml~lnm .>.Jb d&...pa' '''''IlN:DlC e\ectrici<bd.mhnoIo <le "'1"""'.... ' en el . .omcnlC . J"..o- I...-.1I!lda.¡ce... ." dl=:"".>. 2- .'kn<:iab de occifloo..rio e.........I c"'-"1 ID! ~Iambn: comun ....>laridad UPUC>Ia.-orrknte "-.It •• c ..'""'"3 un fe'IÓnk't\I...:ip_ 'IWO!'S ~ '"lI~ FiQ . mot<.'UC'nIo: que UIUI neuron:J.ru.- ~ ~ ... c.~ JP" ~<li..u-impul""..1"'.cfva. po>i..1<0 desp<~ <l''''''' t.... cspmal.. in . "..... """rutI:l! ...""""" ~ >IÓI<> 1"<>' 28)..10> m.. pn- lflU.:úUdUCir .. .unbi. que.. .taow. .. pot<nooiole......:íw "...... 1..\0) w '" .. 1"'" <1 1'''''''' d< ..... ' .."I:nlr:ll de lig... S.1 <1<' "...clricas de 1:."..o· ca • lrnvés de b mcmbnn~ de la neurona.. 1.:..edacJel¡ el/....fwo rqó.tbrol'Ul (hiperpol~rizaci6n ~ '10'" ut.... . . <1<:1 " ' '':mt!"..: nlc 'U~1M.. L...!-. muoU"a un ~jemplo de un pucencial do: . 2... _ Se . den<>minan · ·nl"g~~... ... ''''ii. hUI.t.....1(" se.....u br ~~ ocuw . 2-2..oriIl Ikl ">."...11..I ole l..U"'l"" l<U1lu la> ~ oomu k~ 3l:un/wc. ¡ úlula .. pur polcncialr...r.. """'.lm><.".·oobtc.).1.........t.>eH. R-V'''...<-pQr o:sle ~~1lI de .."... un:. Es1:u: n'Sp u' de...." """ ". 1...".---~~----- L1LflJ L .>cfuil" ~1"':1riC3.. m.. <le 4"" k re ...1Iicui....k> .:."-"...1 """. 1& .mcil pro<Iu...pul "..un~ (omeme elklrica apro¡>."" .... O1U""" !'l(":urom. .rú> .~!IO lICCI$IL:lll lln:t ~ sin!!.."" Jo< 6..l poI.-.·oda 1Idc.lIó un ··sI.Ja al msenar un ""llundo microelectrodo en l..... . . 2.. ... p'MSl " ' ".... 0Ó!l. de JJ1OOÍ<) qu~ el jJUIcnc.':... 00 u....iIa!es elá:llic~ prod .:rión ll:ommm.¡ aplicadi h:occ más roeg:wyo el JK*eroc.."...mpIrmenI .. po<t<ln." . ..·ría I fig.....'6.. dt. l A )..¡ pueden rondoc...I"Cun.<I moc:rucltc:tn> oJo Dl<1lO<b ck ".'1 flCUrnna..-mhn...1.pu<:>w >eti...:.01 01 ~ur"".ic()l.. y 00noctar luego el electroo....i... en ellubnr.. c:o..) n'ucho m.:ubr. ). -.. .o. """. _.. . S cléctricóls intrins<x:l'm.... b..ón es ~ una corriente el&·.. en lo _""'HdoM. en ~ • la ~UoiI de la ~ i....... . n. "" . ..\lCm:¡ de n:fuI...:~oG<I~ que 1<$ pcrmlle.~....I <k men_ A ... Ir'\><l(" " "...'ida.clenc.. quo luce . 11 ..n'crcs:lIl1e . ...a1 de memlln!n3 de la célula ""J- <kop:lI . ""' . mlwan'! ~..... I...'e..... El po&eaCia¡ de n ..lLanlan "'.. ronoI_ .A. Un modo de~ener un po<enci~1 de acc.. La¡ .~ denomman .. Para cQ<Of!<""'1Ir esI~ def..~ Ip... .ui..iol <lo: . 8 . .t.. lo ....!".."".¡radu en el nón de una 1KurnRa... ••• .... r..:truo." oJ" "...

."...'O a po»OUI'U CII el po~ trarI'l""...nterinr de: la.-a aro . ~ut"ncia.'1 "..:"t" el medio por cf c.o:sIÍmu. 2·21:11.!a OIpn'llIci<Sn dir>n!' espttlaC " larmcnlt: tlc los poIcn<:ialcs dtc """CfIIOf.cen ...xIuct: n nu~ poIcnci:des OOa<:<:lÓu..an ionn p".. kto canab y lo!. '" pruduren po...r. 1o..ión i..lo """n."" .<... lo-.". ferr:nci . ~<15 lIInC3J:' . n". En '.imilJJn< qUl' se oo. !>re.¡ IOIIeSI1:Id..e debe .en lo..~i31 enmprender ~I muoJu en 4~ SUl}!tfll'Slas . ooso.m a U1t\'és"" la¡. scí\alcs elmn<.• 36 (0".urruII . pulcn<:iaJ de8Cl...:..a en d ..<t:ICar que l<>o:h~ 1..... <k infoonaci6tl ("omu la~ .tl:n 1• .a CII '" ~ .. arnphwd \wiaqüo el ooimero de SIn...S . I::.broma nnlrun..¡."w.ud"". nbaw.b~inápllOOS.lliu.i4.t. propic_ d""".aI.~.. pues '" do:...~. E.dai.iosas..rnrnmle "" ~"<lOlIrlI u""" de 0I1llO.¡ón Je."""""'" de . .>car '1"" la aIlIflh¡¡.' ulili.UJI(I$u.. en I~ din:a:oón de . 1.'I.l pn.d .)r (Ii~_ 2-))_ 1.lda por la ""Uf{)nOL toó lWl ". f'or Iu "". ~ deOO1"'t' lIlaci6n.lc 1Ic t. En el capítulo 4 '" <l<:<Cribcn I~ CW\k. ". lo!. cómo la> .LLud 11 la dur... P"r úhimo.. . \1"'" los poIenc.terior de.-. EIl C>iII: c.mlcn'u <le iOlJor:$ • u:".hraI1a re..f~ célulaHn .ia1 00 aociÚII...pun¡ut 1."""Ira de <ti..< paJiente< deCOOiCCmt. "'IOa~ _ """i.uin~..."."lIS ncuron:Ua.n """ liÚio cOCl1no: np» de..."ttII1I y la función "" e.>r "'''':3ni.. en fu ~..'''''-¡os:<.c¡.¡n:lptiro:< y do:' = f'WI' '/UC ~ pu&ennales de attión ..!c de'I/..\0< hecho!: dcpo::n<lI:n.nc"" "" el $t<..".3 generar polenct'*'< el&.a el iD_ ~ i<OII lerior <'1 cl e:.. gra(hcmd de C'Ol1I:altrael6n tuQ.-OO!aC1"" s'nápl'COOo....... se J!I:-lIC'r.~.an en el 1DO". C~h<= <k..penmn. patte. Ql'" es " n" ~~ gcncr-....m~.pon!>3b1cs de prooU/.. pítuh" 5-7 )oC' .... liI poor:rw. de repo'<ll. de poomci~ de .b p..\ej¡ difnnllt. a la maJ!.uo.:u.n los poI"ncl~1cs <le accilln y el modo en q"" e51as ~j\a¡.o' .".ui .~"... Iula.c Ji) ~u~""....¡psiJ acti\'~) l.utnn.·. '" afim ...4<1. de..unes :umvlCSal !t rr.. l'1'l cienu novel del flO'tnc... llamado pocmcial IImhrat "" d=orroI.o.a] <k mcrubr".ar~ e'o'Qcario.l....:o.1 '" e~plom III:A" especif.oCi4I. ía di. """ón de una ".: c"m"'1l1e q~ "" muestran en la fi!lUII 2-~1:l 1[1Ido dera:hol.. lo. !oC aumenta lo $U1idcn lc bo IlIlLpI.oCC' ÓD C$ ill<ltp""hcn.urona ~ S<lIl mJo ti ". 00< tipo> difm:nte' de f'IIl'Id"as en 13 IlX"llItornna celui. (lo.. c:.u...". Y al """"" ~ . por pmldnasconoo:>d4< oomo IrMlSpo~ acl..l! En el res!u <k CSlc capi'rulo "" .. 10 c!&ln....iI '.u· -y en reallOOci de: todas l3i cél ubs. ]-.flaJC'S." el problel113 de: I:i conducciÓD eléc'nca alarga di>l:wc..m ' ' ' ' 'OSó>< De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas i."".->e-pn. como pu<:<Jc .".-ial "" ... En d capliulo ... I~ baso & I~ 'r.m t. fe......"o.1.. d<:<c" tas .:.son sdccm _ _ pt'flIINJ>Ies a "'¡. e... mcu~de la¡.on. hay difcrt'ilCll'un 1<1$ <XJn"e'''~ de iooc...... eopc<:iftOOi u tr$és de la< mctrlbm>asok ~ céluJ¡¡s 1IdvÍOU>}-" 2) la> ~.....sud. () sea.¡..cftaJes "I<'c.Id "".. p"-""... ~ su 'tl. conKJ ~ lIt""..< en I ~ opo..l""ula! do: la "".....m~.. e.!a.'~ ~I ~ den-cM dc: la fig. "".4 permtlIbolKbd .m~m. cuyas ampü~ e." por comp!ctO o no 10 h..~1 '" prOOoc. ./\ale::< d&tricas eru~ l~> ~él"I~.wde5 1\0 producen poo!l1CÍloIo oJe lIC<:iOO ""'yore..:..1a oom efILc <le..<t<>s cana)"" y trarl'po. .. y 110 en >U . lrnn'fU'l~ funo:iomn l'IcI....dcro......). de'" esI>lbIt>.a.l""l'tf~ '1""...10 1 """"Pl"'ili vo que~' de: ro::('II>.se la.jh... ¡¡orencales de ""ciñn Ylos pctendale< ... \Q está eo<lif\<..' . lJlalUlI'OO Ik la o:aniclMe u. la iIItcnsidad <le UII C>(j" ..5iDáptilla.. p". ClUNI· les iónOco5.".:"0I..iv.."."¡"-.tión .'" ""nalami"n.. inlcn.ímulo $Cllw i..n. En el capitulo"¡ SC c~~t1"nan la¡.o..W. de las OIC..u..I:'< " .¡J del p<>(CnI.. _ coorio:m<::> I ~ ¡.<O (d eopql ... tómu '" tr....:oM:ió<l j.."''''~ "..:.. ""u>:idad.".UnpUIU\!. liJe: aln:dc. Pft'~unla d. <¡lIC'."é:ol de la n".Lo. célula~ ..IJ6 ~cl6c.. ocie Ios-poIenci.."'.... 1'0... en tu..run do...S ¡m¡>lm.al de membrana. de I m~) de n<.

(¡lII". J>ur kI t:u\lo.jti""..·t~ de In mc". ~ 1) el I IWIiente de-oonc..~I..... ~" _ r ... "" .. Ia~.0u0.. t~'\a difm:ncia del p<IIeJ1ci:!J ... poImcial d6ctricua4:unu a IllIvésde ell~ ( ~ g. ..-. y~'fj"...r el equjlibno ...... .' ... i6.'ro. ~I ~..w (le die~ .. '1"" av:utJ..~.-.. b r~ n:.. fu e..I. d< nnn<no <:. y. un pofenciaJ '1 "" u~'fIdoo ~ ........¡ ~¡mple ni ti '1"" un:.. ..-. c..:n wlociorlc~ tic ionc.lpcl de los l'm.\ en el pumo (en "'I"j]il>r".ll\·io. gc_ lICIOII'á un p. . entOI1CO:5 el ¡'IO(CnCiaI dCanru ud_· pMumoenro I <eIi nep....mbr... No ~• . _ ...·I1111CnlO (u nUJo ) n<:W de: K' se delen<Jr.'Km jun e'Cce. uva poi' IÓn ) ron dios......'OITl¡JOO.! con 1'1Ipidet. y ~o que b C<lna\e..• • • .w. _ .¡r lll....: alc<ll1' zar.. ~ . w. con tcspt<t!I :al aJoi""lllTllmlo-2 (lig..jlUadón .... m\le\1I del """'opan. l· -'A)."p.J Bl. """"".. al K' ~OII ~a "".jo "" b "". ~tl> .~_ FJl eMe ~l\lCIILII C'l posible: Ikll:m.o pl"""IM. .. .... se._ ~~ _-""I"'f1" _dt .. li enoc a rct hXl... pcmulen un nU)" . El t!ll)'...1 l .... .. En _ equilibrio t lt<c1roquímit'll..... .. ~ ..O"a... 2. ~ ole: b .. [IfflTI<'~bi1 id:kl ~le<:IJv~ La ¡::CllCfl"'ioOO de un poIencial doe mombralla...r ión oná~. DeS (lOtU'" ( 1{ ' )..o> ~"'º'"C' ..le K' 1r.1il'tone~ inldale_ en fig... rono:umoción de 1(+ a ¡."..uti mienlo 2 mm<>< ~I .. COIfJ!a elóctrioo:. IOOQ poi""'> nuyen a fs· \'01' de su plknLe de CCJll«lllrat..i""IQ 2 Ole lOma nW ~tiv" «Jo.I"" I """ .cOIo de K' • <jUC ..:sfL D.• .....li'... al puta...idl'>n Ik la.....nI' ¡xxllr el mayor flujo <lo:: ¡'.i cmc> I~ y t...:ocllLl cloXtriI:q...... • •• • • . 1 lo..' .. 16mtse el caso de una IIIcmbr""" '1"" ts perme:lllk <010. -... & lC impedime mo es resultado o.-ión ~ toman ..k e$I..l'tnlleooles. 111 ~ a._'iill" la n"..mbran:!.." .)"CIl. h:!y un I:IIIlarl<~ e:<ac:to rntre dm fum::Io.Lod P:tr~ apreciar el p.tI\. a.ción tIo: K.~ 1Jc:s IO\-. do:¡ sol"...nbr...l vicnt. i:DIOIII::U D()JIC medirá.a...::...i<k\d 10m.b Wllado de ja mc'mbr.1a bdo <.......... ~-..ctrico 'le 8~""'" pilflfUC k.-:cn .. """"..me ~l gr... gene..IUlh" del COll'p:utiUl1~nlu 2) supt:n: ~. <=aIN 0IInicm..1co. ú \ '" "" ~I'"'''' .. memlr... .. la... . . dcn:c1l3 de fi! 2-43) en que: d ellffibtu de potenc..l u....ua ~ de K' DI> 0::1' igual a aolboJ.asi 105 gnodiI:m"" '(1. cootml:u... .""""""' . ncrv.clltO< que ~"nll~n._ . ~ ...=es de K' en d C'()ml"'f1imocnl0 1).....wtiroicmu 2). de b mcmbr~n~ (lo pos. ~....Ic quc el ~m~ten· le dd l'0 lc nda¡ a lm.ma anificiall'q)llT:l dos fomparrim..lllól ¡. u 11... Si bo...¡..pW.. [1Ul:tSjd p...oo 01 _ ron.......~1Ón '1"" provoca el """"¡ n.x. ~ .. r ""nn"en d --'nllCnO> de M""'" ~>do!: n""'..-U~ ). 1'1:0" ~Ji'mpl".~ . 2.. ~ • .mbr3n... dlul~.ar a lt'a.....w... _ dii<uo". 2-3.. del palero':'al de ""...O¡. un enujo de r'l:¡)<>SI' ronUnlJO de K' es ""..· le Ik: L'I)OCcnlflli.6. (una L"lIIla po. . ¡unc..s i.".. hay una .-""boQ.ne<Jj<J" que el ""...nto I C'()f1o..b<l ".. O """ ~.odo que las rTl<'mbrJll:lS nc:u· nw~Ics'(:OOlicno:n 1oJmI:n.....in.>:< jl jVQS 11 medida q.Ji""....ar r"......"""1.... • . • .Il'OS ~ IrJ\'6 tk J¡¡ mcmh<-Jn:a.lna. k. I .horMa de rqxtSO.¡a.$...ma c~M:u.ilU..\""iJén:sc un '¡>I~I1¡. m". En ID. ¡nlCotan nlra'".. '1'"' :>OJmul~n K' C1l el ctlupt.npan in.. modi<b. """'" _ti_DIC' q u l _ 1_ _10> ..'..:<:OIBól)"UC<jIX 1a~~1ÓD de K· del (){tO lado (comp.. . 0+"(1. /\ • ••• • ••• ••"'M • •• • • • •• • • •• Rg. . A mo:did~ que el K .. esl~ (lIl'<iu· .....m~glnari:o que se ""a¡"~ de ~". tn Ia." mpIo' ......I!.

m..k' .· o:! 00 inlcmm. . ~t <orn¡>mim ... ...tr". con..Jo de la Illillilbzcana."'1 K' .". Jo.1 c.. 2."''' e. C.....l el&1rica ) del ión pcnrrahle} F e~ la constante Far.01.... \ ¡"''''l ....'...OO . ".Kb~' (la canudad ¡J" carga cl&tric:a c~n..J....1 """.!. "" o.ic:m" ""'" <le "'~ ~ .."""Ii ..". O p l'• T · . """""li<!3d '1"."" 1".pcn la clc\:"-.. ~ . na.¡".00....­ d" 1"" g""". La coneen · tr... cía 'c.. Esto 611.. el potencia l de equilibrio. troquímico.ra.r. ~>II<.-m! de membr~na o lO'! i."...r.mrlopn"tmlCa>_ c"n U"" prnolicnl<" <k 58 mV por <lik«ncia.. ("..Iación se........ tomando:..ferenc......38 Copflulo 2 '" '" l."....nI. doblemente importantc.. 2·4... f"'¡Ul lil>rii..noci.I. cióR..':a que las conrenlr. lÍo...ma ( r...rc . nJo N<f1l>~ ~ 0'"'" . d"""'~~¡m ..". iR: ~ ¡). }' 2j un gradiente el&:triro 0f'I-I"-¡0 <1"" tiende.!uiJibno elec._ ~ll • .rtimiClIIO I I.. I '" . lOun dc. .J.."p..• ~ I • • • '" • ...ro "" muy pequ~ña (alrroedor de IO " ¡ moles de K~ por ....¡..lj "..""". c\nllln' en el ~J~mplo de fig...mbrana eOl .!Ci6n de K' "gue ..~ wloc~< a cad:¡ l:or.... d. 4 ."".llihtlo..<n~ de K<1 "".knlO 1 ~"' .mbr. 1< ~ la ~>IlSlam.' Hui<>" "" ~ .Ie I ~ mcrubrnna)' el .. é • -O ~ -. : C>' la ."8-1""'l"" cada ión ucnc!>lm romrnRo de cargo.J.> CQDsigD la carga. _.-..a <k poI~nciaJ está limHada a la vecind:od inm~<liata de la membr. 1 (... En 8~""t:11.~ _ 1:0 "f. . ..... "~ .) y e l fK>- «<>c>.da.a_ l<Is fuerzas que (rea" los potenciales de membrana El poIcnc..c<Ó<l "" ""rte' <. .. Lol..! " . onwiU. decltom<>tnz """ .si¡jva. Ka l mM I~·.. C"f\:he1Cli in· dican la... .b..... A. liI do la cono..KC1 ¡"""..11 "" 1. m.Segun lo pr«f"'" la ~ de- 1. """"'¡"'ao.la"k~. U"" K" 0. d...0 """.ble .."""". ~'UI (ione¡. mNIi:ull".¡romn.." tt:1viS d~ la membr.."""r el J>OICociaJ de ""..iendo i~ual UI~ de el.e.d... po..I"".. '" '" J""-'''-'''¡'' de . 11. ~oc "..i"".lhn.l:t K uació n d e Ntrrul.. detener cada VI'Z nJál.~I."kn. "'--¡ I ~"'" ..10.una fór· mub s(:Oc1l1a dennmina..4) p.m ..el '"Ceo.le p"tcndal dóctr.Imoolo . en un nw..¡ lado d..... ~'*."."" 1 Y 2...". La cantidad de .... K· luci..brin 1""" cualqUIer ¡ón X.\'...¡mcio=< <\tI ¡fin X a caú:t lado o.al elécm cn generJdo 8 .. 1': puede pre<rci. el movimiel!!O de K>. I ) 1..1 de Un ión uni\":tlcnte). . '1""1 ..p..... el pO<Ull: < k _.o~dt '1"" el flujo de Í<mes gcooró el poIenc¡al~Segut\llo..«:ncialrnentc."".r parn J>cncmr e.0neS que deben fl u." Iucio~ de lo< compa..ión tn1n'TTJ<mh<.mes OC K ·j.1 """""' ~ ..en la.M) " '00 h '{ o • 1~ 'I .". es'a ".'fULbbtMI" p".1.' .nlIr..~ Keh in).. la mcmbnll"" ~j ~ ucn s icndo c.tu..' ~ _ 56 . cxpns:! como: <loodc E.-. ....l< d.. ~"I•• L."0' U.. los po:<¡uciios flujos <le ioo= nec~""n"" P""" eslabl. Primero. )«.o """.." ho. T C'" la lem l'l"r..lc>j "...Ie "'luil..."" d poIclIC.¡~""" 1"" o:¡uihbri/lj.1\U"OC16o- oJi. ". absoluta len un..J..-... .ora'~ b:na I.".1 {c. """ lo rocr.'~s de la "". ~ .. d~ modn que la <eparnción <k la carga que crea 1..!Cioncs <k iones pennca~s a e ad.:colr""". \· ..S_ 2--48 1.. el 2. <1 rrad ien'" "" c"... -..' ""wm. loo rom f'W""m"'"' .. {Q ncll f'I'XIuC"<" """""'..¡ neutralidad de Ia.'m"""" 1""fU"'\<> ..... ' ".""S<le el n .

. a Ir:J.38mV El ~aJ deC<juiJibrio seddine de manera convencional en l<'nnin . . el&trioo puede dela"IDUL1r el poIen<. a1izar en el 5íli~ma de ltlOde.. Y el «ro lado. "-klG~ = 511 Iog... lk" . ... -:1" b JX1Tll<'abilidad ¡6.. pr<=nlJ. forz.¡"" el _ . el prH"nCial seña do: .'. me. I 10 E¡... de O)ncen\r.r tC. por I mM de Na'? No se geocntía poccnciat. ~~ sucalcría .. 100 mM.v~.Ul 10 mM de 0.maI del gnldienle de conoernlllCÍÓI1... dado ~ 1m podría flu. !ioeJ>3=I los dos lados..ción Je... OS [X].e.-rsent:lr.... COIIIQ ~~ más f:i· d Ialuadk... para el e.lIIllpk de la figur.nel! que St podria . -apermeable al K').:uillno na.se I 4"''''''' migic:unen(( por Una membr. SI se gnúica el poIencial de membr... sepandos por una m. E.=nmar 1... "" _ 58 : IK) IKI.-.UM ulJlizando loplllmos ea bese 10 I ~emper3lura iUnblCn.'oren el iOlenO<" que en el exumO<".ar y :unpliar el conceplO de equihbno electroqulmico..l"mplo de 1~ figura 2-1B. rn!idad 58/z) por cambIO <k lO veces en el ¡radiente de K' Hig. si ten ~ condiciooes Jónicas (10 >e:C'I mis" Na" ten el cornpartim~1O 2) la mcmbo-ana permable al K. Sin~. PO<" lo tanro.. al igual que . de la me".... 'mlsI predice que e!>la rdaciÓll será li".cuj! seria el potencial de rnem. permeable al 0 -7 CoD' la wkncla de Ole anión rs .-rmcable 111 K~.". I~ ecuoción . . el 1.. lado. y ""'" lIInDbrana sclec(i\'3 p. la influencia de ¡.ea equilibrio el«troqufmlco es.::ni -!ié mY.. $. De modo más ~~ocraI.. o:.n"é. ¡. de la membranl ncurunaJ .cid bdo 1 "" amnenlJ. CQnCenlnoc:iooc:~.o dio (Na' ) ~ el K' del comparl¡· -"*' I ~ =mplazar..1.10 al Na-.itud el paleocial eI&:~ alr..-mo 2 y I mM de Ca2~ C1I el compwUmJemu l .u ~ químicas y dtdricas en equilibrio sitnifica que ~ ...'le n:cmplazara por 10 mM' de .. i.1 gradkn"..< el runw de n:fe· ro". el JIOIulCial de memhr. Por ejemplo.. d !.. En .1(6 jll e~ puNe de. =pe<:IO aliado 2. Por último. defini6 co. el pIlIennal de membnna? Se dcsumllaria un pou:ociaJ de 1"29 m\'.saI ~ negati.¡. 1m potenCial de .e af&ll00fi expen memos adicionales JObn. oonsi~· -.. • LAS btoIógicos..a! OOn una pendiente de SS mV .. ~ ilude ~lmpllrI<:W. K.. ..dIc:II el Ioa..t(a rel¡ocjoo se ap~ca igualmente bien f"ir1l los ."" wma....: _..<pecics ¡Ó. hn 1m 5istern:.Qut """eden"a tOO el poIennal cl~tnco a tra. con ambo!..."<le ca~o el u.....non 10 mM de eaI· .. 38 mV en cquilibno. Para aaminar Ja iníllICI1Cia cid poIencja! de mcmhr:ma ..'"Cndonal (definido CO(l}() potencial e<:rol.ma pcnneablc .".-.) C1I el com¡wtimi.loCión de K' ([ Klf[ K II J.. flujo< iónico< B !r:I\"b. .k liDt.. h'lStO.md0 la ~ de K ' e. .]ene'a del calcio rs "'2.J 2-4.lna ron· '" d JopriImD del grndien".ir n:lda de Na' a iravts <k la membrana (que.ua ti Ca1.. p..~ Z la membr:tna (el poItencjal deJ lado 1 ~.J-.......... 1:1 t<Cuaci60 de Nem. :pe 1:1 .\1 de a . C1J.lna s. S8 mV.ea el CO<npanirnicnlO I y I m. hipOl~'iro simple que 561" tiene una e~pecie dc ioo perDable. el palenciaJ a Ir:lvts de la IIl<:m · ' . si IK coru. ...._ ma. por..ro:. 2-1C. "'!c:rmcia de JIOIencial enln:: el companimienLO de referencia. de la membrana en equilibrio. . El baIanct: de I.cnlr.~..00 2 de al 6:pn 2-1...o.ao .enor de la dlul~ e..... indica el IogariIlt1O en ~ 10 dd CQC"~nte de 1. ~ e. se mide un 1»w. el pala~l(l 4d lIdo l. SI .ul de _ . ~ se p.t ¡>crTIlnc prul«ir con uac."o6u E=1!1 • : [Xl..

....ón Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con mas de un ión perm ea ble ConsiderettlO!o ahoJor.. I '" ~... 1'..ón <"éasc fij'l.. o • • " •• •• V. de ambo...~" forma de~I¡¡Llal a 'r. .u .lOO! Itig.. ~ '1"" " ri 1"JIC1"-. _ _ U6 . d:1do '1"" el JlOIC'>C'ial ¡q¡UIW hende a m:ln~ncr el K' en el rotnJXIMimkllU) l .ón m:. "I<:ml"..<tan das el poIcnci~1 cl«trico l"JC<k <Upcr. •• 9 •o o• o'::' °• .menlo 1 amo de que "" haya nulO octo alguno de K'1ul1!Splll:>ita "" ...e!lI~ de """"""traIr. -.-iaJ cl~lnc'" Mil u\OOJi r.Iel OUj<J de io'''''' dcJl<'ndcn <id ¡XXCOClal de mtmbrana_POf 1" tanlU...... ¿Qof.. nU}<J iónlCC)..1': lOfOa inicial· menlt "ú. oto ' o .*~ I.~hr. ~ •...lrtlffioen!O ! inicial· rnmIt ~ neg:¡¡IVO f. las cosas esla· rán 'gwü ~ue en 1" fi.... pw:i escU<b:tr los nuJOS de iones a tr.... " '. ... <'T1 ciertas circun..1.'Onll) apar«e en la figum ~--6A.~1I mV.. d!ldo que los iones posilivOJi serán mraidos fX"" el poI~"OCial rn.ullbrio pan d "...10 mM y Na' 1 111. Mien lr..a" ejemplo se dcm.-.¡..tribuido......\" ~. "'. ooo.... derecha) ...... ! ·S.10> lo t>oItria "" fun<"""" (i...L~ b bJlerl3 no funci()llI'. ~.» ¡le A..l conTrolar ti ~~IJI.. Si el rumparuffiICmo I <.. . ..............>¡.... del "uJOde'" ~''''''.-....l "n~gí~ COI""'lar una balerí•• lravé. bo...-abk >1 K' pernil" el <OfIIroI dl""'lO . "'IlPI<"""".1 . •• . o .omra K......~ nega""" '1"" .••.ICión iónico_ La capa¡:illad pan...nlr. ~-. ~ l..1 d< "... .. ".2-5.embr:¡n~ nccc. ".le l..58 m\'.. "bo-3IU ...... cnlOOCC~ d K' ".sptClo al 1..1"" nloI. '" .qtun-d.] de ITo.rnI>c-m..H •o • •-----.."-'m_ Il.. ~ se ulllila la oolcn'a 1 pW>I voh'~r d COffip.. aco6o. . izqui-crda)_ Sin ~rnbw]:o.-~I'II....I •¡ " ..1-4C) proporcion:l be-rr.... el I'QIla)C pwiI <"ORlr. ncUTUII:IS. d K ' nu~ocn '''''''ro ¡le...If un gnxllenlc de ~"""".." compl~ja en la 'lu~ Na' >' K' ". d< """'> ".40 Copitu!o Z "'B. - ~- .. "" n"-. """" K' l ..ll1llenlaS con~cn"""Ii>. Irm- rm) "". •'. pcm .."mc d !luJO IÓrIko a! JT1OI!irocar el poIcociol InI~U wbn: l<l mo:mbr.ñ•• d< l.rU un potencl:oJ ..u:I:I (fil!_ 2·58 1(1 el ¡r:ad... "..\in NO ¡no.¡" .I ..IJ1srnnnllr. 01 po.. grado'¡" rq¡olJVidad debe lener el <~)flIl"'m. • • • olio 0' .1 cornrartmncnl<l 2 hacIa d l. d p<IICDci2I'" .r...ro.. di""'coó. ..... .Imcnle n!l1cl oc.. 1.!.>... . . Rol"""'"' .""Ii<~"..1II do ..t..<>._ . o -=01 o o • '.lril-<lción de i!)nes n allT~ l.¡. Lo 1.. «nc"..ar la Ili..~o . ouriII<>1 llu}'eft ".111 Jo:: ''lulhboW 1101 K' 'J'. 2·SA.I IJlU' ~i l u . d .•D " 1:11""<""""¡ d< ""..... <:"nu-v). 0.is Ilegal"''' dd """'parumienlo 1 (Jig." o: . o • . '~ .lna par:! un....< lodo".:m!. pJ . d< R... de las I!lCmbr_ paa...".le: un... "...0-. ¿Qué """e<lcri" " ..W (tig 2-5A.\' a. lIaIri IIlC!II)r nuJO de K'...m di. se obscn-.." .\1 en el .. • .r6 en mucbox'¡" Io!o upmmemoo< descritos en los C3pílulno •• guiC<Ilc:<... oqula<o6o <Id p<O<D_ """dio ..n..a:or la dircI'WCla de dicJ: "o:es en las CQIICCnu-ac~ de K' a ambo< lado:< de la m:mbrana (lig. 2-5). .. En c.."'"" ~(>C 01('0'" """'....t)fl "... ailcrar upo:rimm..1vk de: la . .... I'rt:"..j lra '-lile L.o .nduc:b de Iao. : _O...UlIO I~ direCCIón como I~ ""'g"" ud <.l1(:mbrana.é.. mtmbraoa rlCS"........ ~ D" • •• . .:1 p<.¡" "... I"n"yo en loo nuj>.ora 2-1 y el nujo <k K' desde el comparumlcmo I ha>-ud :2 I"'xl. _!I . . n r Fig..

iooe.o In S()h!.Iaóón entre 1"" dos "':<l.>l3t¡~ (¡>~por"cciór..¡1 si la membran:¡ fuer..... este último caso <Ic.! I"'m~lc waoa K' cumn u Na ' ? En ~le ~"so el pol~nc..!>lis al· . >CIÍa .~ Na' .5a ".c..¡ ecuación fue dcl¡arro!la<!a por ¡)avi d Goldman en I <¡no Paro.. ¡..i e. lérIDIlIO<! que jn. 4ue . ~-él.cuál ..< en particul:rr l"'T1 ir.ma fllCr~ permeable ""lo a Na'...mpoltarue dc<wcar que el 1:"'1l>fOC Qlrncia W "" 1.<. _ obvia~" la si!uocron en la LUall~ nlcmbr:mn es permeable sólu u un ión.a" a e" la fi~ura 2-6/\ es penncablc sólo a K' y Na+."i ... No ob<. Si es ".< la permeabiliJad al Na' se manlUVlerd alt~ y luego caeIÍJ.. D".al deJ"'ndería de la pem.'.br:tna~dt:i..·"I""t~n al el ' <ksaparcttn porque Pq e. .: uauJo solo e l K ·~.i> <k cada uno 00 los iones io.1 Na ' cayer~ otra \eZ. Si la ".ribc: d.v.o """"bnlna plasmática .lucr:>dos. P:<:.0Jlel\ 000 carga I""'i¡iva I =1lCnk que -log (NR ) = ¡"1: ( RJ A)].l! mV y . p".mn:lplica. U""'~ de io~."Iblc.< ~n­ lr.lizaciÓn .1IiJChU ....medida quc.Iciclncs do: los iOl"l<!S cloro.. qu<: Na'.. . que Ia.J:a! ro-bI"'a de la membrana a K ' y Na'.'lCribc ""'1K·..nci~l de me".d JX>lc. O. ~I ~a.. en t>1C caso.-.. el poIencial es más a +5X ". el pol~'ICLal de IIICmbr.ión de I~ e<:uad6n de Goldman arroja un potcocial de ..::cfQOO JICIlIX.q..wado de-rq><lS<>. la "".. Por lo tanlO.1. d compartimiento I CQ> lI'SpeCIo al :2 de n:fcn:ocia) y P indica la pcml<'ahilidad de la ".. J¡¡.Y '~~'mj"S K..p<.ión dc..Yé~ dé 1" meml:mma (J.><¡"e..... ~ II'k"antc J~ 1.. el poIcn ciiII-... E.. "'" puede ser K '.~'tlinte:riOHIe.¡~ <1"" en eJ".V . el pol~l\LiaJ OC 11"11:1111>. A medida que se produce.·q"" el polencial oo-meml>rad.... El incre. la N:uación <k GoldJltan es Un~ versión ampliade 1" """ación de N~mq ...f~mplo.-lIUtlIeOl . PN¡l dado.. En esl~ com""to es .10 .() si'npk de un~ wl~ especie de iun .ideJ:l. permeable.~ II'lV.de "'P""" es negati_<ligh!. ~¡ K' Y Na' f= n igualm~nte penn~able.5X mV• • lo membr." PJ:"u..e ~r".xpresión de GoiJm:m cr basLa 1~ ecuación <k ¡-¡cm« mol".' ''qM'tllnlC IlW I Y K' I mM y Na' 10 mM en el """'partimiento 1? Si la -m:u>a flJCrJ penncahle solo a K' .. nlJCVO.Jo¡.lo 4UC!lO hay un lómioo de 1'<'IIDC:IDilidatl en la ecuaOÓII dc Nem.. el ¡o:>lenCw.. ..1..¡ .ría el poltoci.<i la n><:"... neuronas. ""m>cable al K' .rn.biliJaJ reiMi<~ de 1~ membrana a ~aJa c-'pttic pcn""abk. K' Y CI' :\OII los iones pcnnc.H j.'fÍa . C(')fflO f'MIll!>IIk> de-Ia """. CJ·. .~mb .. En e. A.hr~"u ~"Q ltltnntrJ por se.~1o a las c"""""nlr~­ ~ de 1"" .. la c... Con respecto a la seiI. el por~ocial sería () m\'. de +58 m\' cuando rolo el Na'" ""' penn~able y ~Igún m Or i!ll~m!edio s i 3JIIt>os joDe> SlIIl perm~abl". ~ necesila una o::uaciÓll mM ciabor." más permeable al Na' . 4uc IOIn.td<l pMa ¡OmM ~n ClII'rnJ JIU· bg.:1. se invirtieran 000 re...II.e".."Q".l de acci6n. .'Iue..& .aría con un ni"eI neguliVQ...¡n '" "". En -ri. p:Idi~nles de conccnlJlI<"ioo de 1m..l~t¡.me preguntarMl qt>é s"e<xl<:ri•.cabili . La ".)Curo!. a esto. se mi\"t:ria po<iliVQ rnÍ<:nlra.alnltme lo qu~ '" observa en una IICurona duranle la generación de UD poren~i:r.. permeable al K + ~ luego ~biara "" forma mmsi!oria para "ol"~."e"loP(("Uadro 211. """""i60 de Nemst se eliminó..<. lo.1<:IlI\loIIlll "-" . d ~a. en cualla las pcnneabili~s ".uación de Coldn'.· cun>taoci" el pol~nc¡al de membrana ~OIno::n7. 'eocill a.xi ma a -:.J.1bies primario-s.... e.nIO 1JmL<i1Oriu en Iti pcrmeltbilid:ld al N R~ m. ".. e n la.< I"'m"':IDI~s y la pcnne.Dde V ~ el 'IOItaj<' 3 tr.~{e ca.(.tame..< mXs permeable. hasta un nivel ""Eali\"() a ITIedida que la pe""~ahilidad . deo. En ""la ei..hrana a ad3 ión de inlere.

..N.-......... """'" • N....) CaIci<. lo II". b. Q ....I<}"~ lIe.....01"'".."....Iaior de UIIIIIlClIrOOI. ~as n".hdMl al K"'.. <QIn~ '1 ... <JI el ilio. ..~1IIO ¡\t.' .. ~ ¡....ro K'.. ... . 4 ~........oCIIO ..~ """""" lo i'''''''_·~·_ -'l' fIO'"' (""JI't..J____ ..mm~~"..... ~( K ' ) SOOio (N3') Neurona M m amiftl"l) E. ¡lO(mCcle$ de ~ Y acc...... 0 ' . 'Ift·......1 C"OI"Ilpr.~ .m"..... lal " 'bij· '....~MWilIoL _ '" 'i" A"Q!t>m..f. al ..A nlOJid> q..ulo> d6<n:Il\)a .'de".-!'i."do _ . tlto .¡¡ramo "" ... · ~ _ P""""\'01.. <JI lo CaaI .~ t I"...nll' flg .arMlla IIn pot.. ~.:<e de!. .... ~ Ia~ · ~c..r-_".¡. po'IIIIu. ~. ·bombIIIi ióoica... ~ ¡. I"'~1ó­ .....Ul..pw • ~ ~­ oh' fa gll 'D"DI~l ) _ _ N...~ O1m kt:t. ()bot . . • .....att_ . 5n..00..... • .f".: 0 0 bO • ¡ oon ... v-mi'.. d ~ de·membnom! oipioia_ ltO'rt dl'~ .""" .. '1"11 en el mtmOr..ue.~ .... Mee.' (. q.>!' pri""....<10 &"...¡¡jro 2-) . . uh! al Na' dutaAIc... 1iIt_ ... más detnll..dc_Librio ¡.." I.. s.' " ¡...... """"'""" 11m ""'''''' iono.-..l..'¡ po¡enciooI do> «ci6n o.. Por. ....t¡ "'ooI ·.o) Y K' lamarilk" <q>aro 00. fft>nQ 11 $11 UIIuh. . p.~ la 1"" .¡ii1rC¡11e"d Nriro· lIlIIClw .>)..1 SO C1t. <It$:-. >UUp!.o.ruro (0") C<lkio (ca2·) Cloruro (O.sumen las ron CCIllf1lCi<lrI(C$ de ¡." &o el ~u.Ulitllnciale< P'Ji1lla mayun'a <k los ¡"""...¡" ~.ale1 do: r<p<*I Y _ . """""". ".. ""'" .. Al ~OflOC~r ~u".." l\lo_" (K ' ) Sodio (1'<") ~ulor.>._ "'~a y ... "...circ. &se..nI< pennc-a/"l1e ..-.'"."""!OIIa..... 4/). Base i6n ica del potencial de membrana de reposo La .w. Coooaolhodoo>e$ eóoceluknt... o D --.I:\. m<mbn...."...a .. "....." ract¡"lar ...v·~·lI:Ij.~>p".. pcnnoat.:ndca" eI"gu.... gc~ ClWlIlO 2· 1...... f:r:... ~ (hay I...~>I"" Ka 10..... D' ...enelal d&1IC(..- '""""""'- M" l"c:u_ ¡kl ""la""....:ar... '" '"...w....lIrlIo má< (:1<.(Ca'!'.. 1I ... O ."1Ón ....di cionc...:IÓllIIip>oEl... "" hay nuJO _ de <>< Ión • n-b lit l..""'..'lÓIl .. ".:Io ..1¡ peM'C ." (ro.... de .·. lk _ _ ..:tru .con la b:tsc pMllliJIDar qiIC llay mocho m:i!l "." lo> """" o...'. d..¡c. """ lo> poO<n<.~"'I ... Ior de ~.w.o _ _ "".CTlle informe.• __ 1• •¡ & - O O-- •• o.101 PO" ·'. ""'1'"'" ...ón...-1Id ....1 poornc .ru.'m"...¡IC"" o:J. ...~.......oo.:... do """"'" Y de ""<... • ...¡' "" cl. S·IS """.. .. P".... O O • • .laL. 2~.... N.rod .<b<b • d. 1)rbKk> a c:o....... 0 .... da.... _bIooolSo' ... tn el in'etoOi' de la c~ ........ . o.unt'S medidas en una c~luJl nervio:<3 CM:epciorLlllmrnt p2IIde hallada CIl el <i"'~ma rter\'K!SO dcl cal3ll\81 (n:cuadm A l.pioo¡ d~ctroqu¡mlC(lj...n ttaI»o<Wla. de cómo la< 1IC1IlUI1a. h.. lBnSportadore.rá n..~-i~o? ..". "'*""...... 1de equih bno r"'" "" ¡. . r el .oCl 1 onMl N..le. _vooeI ."....AA Ka ImM ¡......i ióniCO!! crea gT':idieme5 lr.cI... 1..p:d" .memhrnn .• -68r.. "- ' ~.4l CapíluIo2 Fig.. 1".-o ' ..

R'>_nlrI>OI\l i.J(:.. _ . om:w "".¡ _ _ _ __ _ _ _.f> " . l«. .. -un • ...001<"$ Y1....1 ¡W'. r:\pod:I tlr 1m ["O'" .Jucrión mi.< p:uoJo: un:.....ión.n chorn. 1"''''''.........:o..>... flI... ~_ ~ lu<o llifcrt:noo ool"m.['<1iJrK:n.r.". "".. . un ' " ntUr~1 "mpl< que .. d <'mic:os ¡>rO.-~!JUlar J.....la! m".......h . _ .......ihJi>II n:1~­ ". ...ro...""". ~ aIvd.. n~p!"..1 .. >( c~"h"" en el ""1'" .... mamifcro»..... .~nle> de "'. ".cion<:..ID- "ón....P"" .~ clcc. ~obil id>i. --. "-'lr..~ n.o.~i6n .... _ _ II .1...WOC> di: """"... P.r .. ... ..... (.. """""" <JI lo..... de 1.. mod. e' f'<TlJrK:""" ... "" ..f\lf tjeJlt- "'"I"aI..... puro." ...... tr".IIo> .lÓO!l sobre la.. " _. . 1100 a 1........... V¿J>de> <le! ~r.. ... <k có<no 1"" ~rod...:on".... 0ftW impos't>Ieo ~Q la ""..1» ~n 1..""".le "~hl~ ~n el.¡ ino ...."tn ión".. ...""¡in... c~I'")"I".r."". Pw lo WI . de v....mc:"".<Ir taLo .. m<:n.o>lam>t !O)...... 1..... cap...&oLo.._ ..-mol...... camb....".. . n'"} gr... de l .. de 1"""'.... """ .........Recuadro A Las notables neuronas gigantes del calamar Moch.. d< .... y.. c.d:>d e"'.. c"mu "..ta<. i"~"""" .. <le """....... cu:>dro 2·1 ~ Adon~1........1 C....... rrien .""'"' ppmes y mnlir lu cum¡>O> .. ri..Hc. <élula... - q. c~..... un¡t .000 ''OC"" ~ V""..... . ¡.k k. Lo ... de 101."i. el J...Jo] Olu".. "" <l inIcti<1I ok( poorI ...:.In .. :t.1pI~ eDIl 111m y proWcrn S'I\. """"m)lIatl~1 "" d o... ~• ........ ~ ... """'an... _ . q"" proJ....e .~.. '" """'''. r ..... "'" .~.. ". ...la......... ~ ...~.~I.~... "hmt»"n OS ~"....ión ...... la.. :...k. ~u".. 10.." de "".que .. . f1o<urume.alo..~)]r.encr ""..'ale-...:Imo:. ."-""» " "'1'1<..''' A. 1~ ..ión 00011... (101.". ri. I~ 'UPC"W'OC'~....p..~lu Jd .i.hi.. tnf"'l"" orroJÓ lo< 1"""11("'" "'tlJ'ln" on...le I~ tr.sa. La. i _ ""'......."" .do..dul..... ....hi".. ........ "'*... .::aI..' plo. . . _ .. ..''''''' ....lm.1~ ....'""lr PfUIlUb.1J\'~ la .... ~) . r«>k' ~ ""le.oIia ..n t1l ti pr.... ....... jIftllDt1Il"" re..n-k.. u"lid:>d para "orupr~DJc...n.. ""..lJm' :v.... .JOO ..""". y crc'(lUar n..'''runa> pan ••·'I""' . mj.. do "'" "".n....I<r ti "".m.... ~~.""" .. <k _ ~luJ:o¡.»....md."... _ _ -.3-*'" __ ."...'f"" 1.'(11.".... yoc W\1Cr<'" un. IJU< ""m. n" <IS dlfldl j"S<'..... d <n<rloln...... Sor .0<I<.od... c.~..II·' de ocdÓ<! <le 1" ""un.. _ . 1'""d>ldores..n po...... '.' ....mi. 10> axones del calamv ....1.na . ."..."o Y1"'><10. _ """ >oclaJc. ). ... "'.. •• ...\ """"_ 1'1""k' r. ~""""'" Lo 1t.."" fun_ da".>- _ ...~ de 1'<""""i.. .. Lo..... .......u.....1.'IOICCJ'I' ' I""..>han ". liI '" '" ____________ Ml>nP&-"'t<<Id..... . ~"".. ¡ti < ~I."0< dé<:.. _ ."""..." """"...." .....1 rd<~...."..'"'' un efn.1. ~ oltl.< ~...<ftll.l de la membrana proJ . ... """"'...fiobl~ La r. OM'I .. .'i"".. ."""""'~ Jrmok """ .<'J""""". """'" 1"'''' JIC''' puc<bn crccw ..

nI"""'" K..lCión de los Iones 3 11':1 _ v& de d""nla.. como lo hiCieron Abn HodgI:J.... u'rula< "'-I!~es del ~ n.. Y<UOQ. tr.<pOfUIIorr....orto<\n.g..."c el proco:d.9.no se modifica dur..I~.lna de: repos<> de la neul'DD3 dl:1 call1ffilll"<:S de Klmk<.. di:: ""-' ~ ...slo im · plica que In nlcmhrnna en reposo e...<>roecntr. 1. Si l~ mo:mbnma en reposo es permeable -010 al K'. romo el calam. ""'.:n lI'direcw" enLe 13 fueMe dd poIe""ial de: mcmbrnn:a n=mnaI de: rc:poso y dd poteocial de :o<:Ción. IIC"Jll3 q"" (a """... s:rn. ·.-ugo.jullitwlO e[eclru<¡uimiC<l cuando !3 c~lu[u o<e cOCueml1l en rerosu....... Yoon....1 menor que la de.. un gr.-... R... ...L n-...". . ]lc"".CStl.Io!I "" el ruadro 1...íCico '1ue rel~. la .--.tr1I 0I1~·t¡J3f ti poIeoci¡o[ de "'lu.1 .. &1(>:< ~iente. tia· 00 ~ue la poIencia IOOlC' de 1. mlp En la "".u:I!rdad -<". :!2!>'"....1=.y Col~ <k 1. . de cuneen_ lJXión <kpendienl..que a los .gre de los marnifC1"C)S e...-... 0. p.' en el ex~riot de la c~luLa q"'-" en el inLeri". lo r"""." .nfot<. _ . ">la>.le: 10 vt"Cc~ en la L~""".. nlj.~rroJ:ttá una línea R"cta ron una pcoolcmc de 58 m V por cambio.) que d poIrnciaJ de: mcmbr.. de tr:In. i<..a) de memOOma . membranas neuronab. hl~i~. F-Ió fl'I~b[e prob.lohn Z..mienm........ros i(tflt!< 1m· portanu. '""as """el> "".u¡y..0 ..u-. ammakl> ~ue V"~n ~n el mar..w... A ... :>1 fl'I"gunt:ar<c qtllle ~ucWe: :>1 potencial de mc:mbrarul do: rc-poM! • mtdi<b que "" :1... _01. Nem<l..•.. y que C$ta pcl11H:abihdad es el origen de los poIenC¡~le!.... .1= la... Se <lcs:u-n.Jel gradienle'" 00<1. """'uIln<ra--la. ..tt_.¿¡ . Ncm~.ntmo de J~ C<l"""ntnción cxtCm:I de K . .Loso. 0. ..'UlUy. más lltnplel predJce que cl poImc.a pendiente". O".-<pu6 <k qlJe ._ COfI. (I.... K' eJ ti iOO que C5tá má. se puede ulillZM la ecuación do:.11= 1~ .>!>eS cnunH:"w.nblc al K..l()1..=nlr:IC.44 Ú1pitulo 2 Recuadro A (conr.lor de ---65 mV....) las notables neuronas gigantes del calamar ~ de.. próximo al e<...oción de K' fUC:r1I de la neurona.>IlIIa n<. de reposo....} mucho mi$ N."".!...· nan:! Km ~n 19-. ". Si n cmb. pooc que d alama< ...ntrnción ntcmu de K' a temperatura amllic nte (véase r.___ . lUlimab. done el poIcncial de lDcml>r:um con el Iogu. mduidos 10< <cre~ hum"""".• '00-. L.ll:'¡1 piemes de OO!It'Cnlrnc:IOO e n las ""urona... 24C)... d< IIWIer:l ~ e.~nL S . de la mayona de lu..". en los marnrrcro< Ia... n.~_ Plle.1.ncuro<Ia> e"""".u"'-'. ......i. L"'.en · lntCioocol de cóOtla ión . ..lura~ COf· ponJe:o de: l"s marniferoi. 1O~ Bibliografi. IV lo \..< c"". enl~ la ecuxióu di: OuklllWl (Q I""lu. '..llbnQ pan! d K' Y de ".ad en Forma prQpOI'C'onaJ al1ugllriuoo. .lJ)Io. unu'Xioo del K + ..-. 1""" ~.~ """'" lula q\IC en el eXlenor.... 00 el Uni>-n-_ ..oo .." """ 1HIocnw e'l'trltn". F.] 7. 'ueh 'e de alrc:dedot de 61 m V a las lcmrer't. Una "u que !le C<lnO<"Cn 1m gooicnlcs de conccnlr.u..osi 7(10""'" de.. M. _ _ _ _ lO'- .n y Be..".

.j de mc.mab..._- • » • .nlr K-ea el .....:gq¡...p-=-cn_-...... wnIIobI \On all" pem".:!._-NI! .e confirmó .... la mlnlpuboóG rnocentno:iono:s UterN15 di: _ _ ionD!iÓIu umc la! efrclD pc-. reposo realmClllC hpba cuando ~ 1Tlr)(lIfiC~M la cnm'cnlr.aI . ~ ea panicubr ... . Ice· ....... al K-qao:·..cmc di: rnocellUllción de: K' es prolIao:>do por loo. _ . I d ~ i' . pnOC'pK . ¡(¡'NI CIIaJ¡d() l lodgkin y ICall. . Ulnu~en . _ Ik -m ~ E~D"..in~ de "'p<ISO l.1 do..¡:i6n ".1..... ~1oa6n .. Ik membnn:& ptm"'abb al K~ abornoo.. ... (T..lor... dc: K'... el poIcnc. :. ... 1<><10 f<'\ft'C'" _ pondiottI.- J .lll.-e--el-u ......l de IIlC'mbr.po'_l .... " ""_001..\lcm~ de K'. ~ ¡ ti .".-. ."....... En mue""" ~ ..·'"" . "'" el'RIL. "'''''l.>. _el ¡ncn<>aI <1< IlKllobo_ .....-..-.dc $8 mV porquc OIros ...... de n\l(\'O como lo pro:dicr la ecu...... I loJ¡klll y ~ llIO!olrVUn que d ....I\'er'" menos llCi!allv" ~ medi(b que '...'-d< . Ioa.1ICión de GokItrwI Son CIl1Nr¡o.ck>""'-_ ~p les) 2) h..... OOn..- " n...... romo O y Na-..uoe- • ~ Fig...:caD"..bo" ullrriorr:.pon....tS.arQn e"c cxpcrimenw ell 1:1 neurona ~ un "'!!pI' vi. ...uximab..~u31:r.. oo..'lCmc . Cuando r.' ..... o. c~ por k1I C&lWel. ~..brio del 1.......- .I" .- J..dt"' .>Ibllidad .:i ~ los $8 mV pOr cambio do: d". el poI~l'II. . qo. tq>OOO 11. nsak¡tner2.. al K '.... . . .t. e>I " ...1-78¡.¡oJ. par" ".. .'o. ....eQ """'" CI> mti • ........ . por lo LaDIU... .. . .. las newunas en n:po:w> y el gl1ll\ fil1ld. ..''''''' ~ .1'" ."hr~na de.ntenor de la~ IIWron...~la <t: dc~aha IfiS_ 2. _ .. En "'"'\UUCP.. .. ti pCIIttOOaI d< ___ " ' . a.. dd oIom>r _ """.ón do . con d .oo...p.. 01 ~ "" .. !>Cutona..¡Al. '''IIhde7 ~ner. en ~1...r " l .....t l••'<))l..bd dd K.. .} ~ ...nle pnm:ln:l dl:1 ~ di: " .<.kW de ""e..<Ir oq>I*O J Lo ~ K ' dt O mV.. .:mnción de K' en el interior tic l. .... .¡.!. OOscrvarun \jue ti pOlenci..-- .......-des u""""...:nt <_.. ~• • K· ..l de ... ... Con u .31 de IMmbr.. del .' _ _ ...roc.. l:I conlnbu<.)' ~oI.(fi!..ción c.t:t de . COfIO'l.l<fRO . H . la .••v • IK'!-lonM¡ '00 1II4rlt. .... ....n la r.. de mcm~ 'Iue acumulan ""kai'"......... pendICmc que ~ ..lo: rc(105D en baJO JI'Ido. ~ jUque:. El valor obIemoo 110 en.t: ''eCC5 en la con<'Cncr. IU.. El .· ~ "' üc: O rnV...k" do re....xwncnr.."" DlI'O< IDI"I<!!.se clevatxt lo w lkienle ...- ~- .......". o... w\> "'" el ~ .. ....lna de repologaritmo de II conccmr:ociórl de: K'.... k! '1"" ~ QUe' la po:rmeabilu. )U ."l1'\a de K. .. "tbI:ana de rcp!I8O Ea resumen. ~ • L ..>CIÓfI de 1:......lfl1bi~n era ". """'" """'WMn la la """"""'" ..( <'l poIcncwl u. l : I prrme... .n b~-.'1') 'nnembr. d< ...mln y.....w • ti -.....ornt) p..... d poccnci:l.. ~lm.odc:nl~ coo boI.. _ 1IIIlolf:ari... Ir.oo. rc:ali1. . " .. ..

S.«eS el' la ~n""..• Sil mV por nrnhll) Jc die7 ..."""""rul"llCióo...o.lOI<l'(> ..k aruertlo... . H !' • .-.......:' « ..r.:du¡:e.la.m."emo....pcl del Na" en la gcllC""'ioÓn 1101 "".. cm"" (Q ~per. I~.~ I:t b:Js.....-"a ~U"'" ("""".:~-l...al oJe.:" p"fl".."~""'~<k~ de """ i6n .: ha o:b....<poIanla dumnK' un potCOCl. r. "'"""'....j}¡uL:... d<. « . l.-:. .."M'm de '~'IDe ur. r .. n ¡l • 7..:nt" penn". '1"'" la di:sminu. "'f""'< el N.'"¡• .. ·t . r""..... '" d.._dod <1 FA .e.l\n¡ut I!'IlI<'Icno:...~ L -...."f'I~ gnxr..af el p.. de e>UlJl...lbllod..s..."""'"'.. ..• 1 -..ón1 Si IMn .o eQ lo tcn<.N.r ~ .. 2-8.' • ~ . 2MA-C)...•""'OO'O txnrrllnamll .ulu de a p"rimc: mo <le: <11<1. . 111> • un I<n·...men' •.. • Q .OOIe al Na-_ Hoogl m)' 1<"'7 ap<U\1'Cbando el mismo) ".6" "" Na'... rl p<MII<"'¡ <..:id al r.:n·:uun una "..-.Iu una ."'II"~""'.1Óf11 e l log:mlmo de la concrnlj..Base ión ica de los potendales de acción i.<..¡..~. '" r oX """""" <"\ .lCión ~XlmJa de Na~ (lig.. 10 trullO.. b <"TI el in..•• mpti..Tom ._ ~. 1.. I .lu reduc- '".. "" _ 1.... la *"".m Y 1( . ¡ ~ 1 .g..:ial de """Kin cuando ~ clirDln~ Na..• !-! • r.o (r.onarla 00Il mayalI<>.ar 111 ecuacIÓn de NMmI p.lIuar ..lu.. La I"'n.1 -.1""lIIn ~I 10 me""" lineal "mre la alllpl'lUd del poknocllll di" :ICl.. ".nh' de la ~.. 'n.r<I)ftI<> _ ..' o.II"''''' "" ~'" .. 1ÓnI"" ""' .lb3 a un ""Ior ....c de.... " ~ IM·I ..J dt: """."""" d ~! fig.lo.. lloogLn y l<al1. mayori. brao:IlC: aprux lOl..¡¡¡..11 Na-.!<nO< .: la tt l~l>..) de unl! OCIIruOa ¡.""".. mil)' rnmeabk . .-cio.le mcmt..• 11<1"1""""'- ~ .o <'.60 .)(j.~ .r.o ·I..-.."(JIv".m ...'~'" • "..: del po>""""o! de o<uo" d""TU""J'C" mando la ~ ...l..• ( .¡""oo se :op-m irrt.ClUema.1I'R'&um"'>e 'lile! 1" <tJCedc al po!~-n. .lbk paQ Una IllC'nlhQ"" >ck"¡¡'OUI""'1e permc3hk al Na" !'u< el CWIIrnf111...ialllt _ión <11 <1 .od <"..iblc.lID..ÍÓO su~'C pontUI' la mel11 · br...'''<......lri~ al F.... '" . IR n' In ~ IWII¡K.. ~ .J¡cn.... 11..~ [N." """""" ....1o ..del med... el .. .. ... ...) en ~alidad <11 L.• ..llrnn al e\'.. de esta ".._ (mM) ...d .:Ilos PI"""""mad.. • • • ."UOOm 2·1..1...1 ..j) Ii> ..-.encial delM:<:i6n.. »-"lÍa """'~ rut....tn:l .kPCIllIcIlC'3 dd N"' c"".1 poIcnciaJ de !'Cpu"" JW'2 mah7..mplKud póo.na "'-'III"UIlal se luma transi1onam.. .:l nlllxuk clc:.~ .. la "'""e ....... P:opcl <kl. ""'' 1'''' e'''''''' .tp."kl . dr .~..•".al...1 poIeodal <Ic ""'".n • ....".K-ioncl.:. .• ~! .: .'>o...c¡Ón del poK'K .Ioc>. p"I"'" • ! • ! •• o H .cs pus"¡'".. 2I'D. la rooo:<>. ''>-IV. ~ ~ ¡. /\ < I .~."O. ""'~ "... Obsc:n. "... ..lo.. • • .¡de b:< t"tlu\as..<lo<" n<JnIW..r""hJ..' de '1"" d poI""""al de lf.. 1l..arct6n. L.ul1ali.... N.."·.>m calcular lf"t" d ~cr>C~ de "'luilil.. . oó..sla .l"Jl">lularon b bip6!n... c'"l .ru de membr.1'.n.. I....)nIJ f"'l3 d Na " fE ..1~ n la.~ .1< 1m """"".. se puruc wili7.. <:11 .'... . En . ~¡ I:t memhr. <1< ><><h<> ~" ."'~. c"Ofl Jo" d. .:onslder.

ón ........ odu ._.... .....""" Ik v. /)IkJ -.. pn.. poIetICiak>.. EsroJ..... L\u(mL1:. dt l...". .lo la _ _ n___ Ik loo .lo la r-... .'- ""'_del PQIo:l>COóolde .. l ~l'I. . """'" .. ~ ~ H.¡<:i""".:cióa ~¡ cas. • fu< ..le h.. el '~""It""" <k ¡. "" l. ¡JI'<".da .. ".J >Oc Pd....:. 1Od... _ " ' " IX la ...mic"' do e.. ¡Jo: .... ci6n nl .. !""" da ~unnlc 'u fa"...1( 000 p... po c d~ l ..".. d plC 7 ' ... rre...fIri.0<1:...jOl ..""m". ~.. en el ""l""nw ".. a>rnplrj.. di.:01 mo......:..." . nwolfOt'Ollun.... _do "" 1""''''''".o. puo. 1 (ro.:u". .......(oft de. _~ ' " I Il. ~..... k _ ' " 'r• E... .......... ... ."..... """"" !le una ""wona I {)In no <Id. <k Purlinj<: =<=UCfJI'I oo:lul .. 1:0.. ._...Id !le... duw.. l..... • _ ..tn\'C P... 1......"".. "odJ <" """""""... aun mh qu< pi>- .·_·..... de ....'..ot<Ic \WI. y 1'bn\1l. 1 I\C:UnJoIU> .¡ <Ir <><. do: I'urtJBF <lel cco:belo (liB_ E)..l" 4""" p""". k» ) ... ... . infe· rior (\< 1"......"~e""'" J u". Se: ." me. Oc hcctIo. r~ ac..... oc "'puI .. • _ foIoe de .... <k moiltipie> po.ipICl. ""'.....".....) • • <k """ IÓ!! mU4't:It! u"._. ...if'"~" el ~'" . r 1"'" IIn "..•.ón dcl["-Mc.1.. • • • . '" .:.. de ac. '*""" _ -.. = (lil..oda< 1.1 r""" com¡>le'¡'" Q'" son .. . "....nlc!_ 1'<)<' ejemplo.... ~rado ". El s---w <k . """""".. l de.. "" Pun. de • ""*"" . <knJsi.. ~ _ ~ ... de C!o(O m..ooi_ . del l~ ..... i'~. n:.. 1"" .. . In.:ión ..so Y n''''''''..... de l....aIes de . ...k... do: ....o)ni<.. oa<u:1i'>l lo que "" 'u""..hMlgada. .... u.. .... ~ Fr...1 .."" <Id cnd'f.] <1< <><0'00.. ...:!. «>hI)'L lA.. ..... "'~ _ ...Iey.......... La \7tOOdild .. .or¡ Juro...~ ti ''''''f'' ".......l:IIn.1-._.! .. """ron» y ..... <k "an... do <N>d:I.....""..... "" la (ual el... . I.Recuadro B forma y nomenclatura de los potenciales de acción El lo.< .".dc 1"..n'". ~"cr¡lO:! '1:1"· 1.. m""".ón ~i­ ~""1< drJ calama r I'rn-cjemplo. el ¡>O"ooci..... .¡. .a me- fIOIC'ICl::ol de """. en <)1 .~ dri..... d>d """... e".... '916: D. w...ad ón c. "" lo» l. n. _ e t ax<lndc .".0. <!t 1.. E..- ~~ ... <xagt.oom.oc.... penneabl.1 do> P"'~~ le .. polari..u-.. ..les de K ~ . tI 13 oliv..~Iot .. .....oo... oc l... lI'OIi!oi.... .""'. I'P"'< If ...1 de ..s. <le:"'" puto". " en d¡'II...p'" de 1"-"".."") I.·:Úd .¡¡ni«> IX ... <O .nm .. _<le o..hllOr do ... . 4"" loo difcrcn · t"" I.Al..... "" _.. ...."c lÓfl "..>I ... ..· I ""'kos I fi ¡¡... _ _ ..1..~ p:or..nbnon:o. ~ lo.. ...:m IIcw el J "".. 1'wI<."".q.\o Ik . ~)' la "'f"!I".. _ .... 8... xl.. y Sup... '11 :0:.. ..¡. dif=n'< do pm_ du<~!ÓI1 <1<1 "... oJ Ca" y do ". dd ~. i:.6n )[1.... 'fldiM'nluibk: del ~ientc :Il a~6n IItI (..¡" .l...poI :m ......~'"'dc .". 1r< •..... Ll l't¡IOlan7.." de "... .... p ... n .".-... • 11 l ~"O T""""...""....'~--.J... v.Ib <le '" ro ...lo ..n"" do: l.1 . .su l... COI!::oJeuow: 'P*< do! &oc.. <!tI "".. l. rr. <1 "'''''"...i...w UiS II I el pI>lc:nC'M de .dp"'..c.. ~ .lo. Imc~'" ocd"" ~.. ..1 do Pl"mlrma ..... YY_ _ 1911 '.d alJ \'illIII:m" . ...".. <PttJ'U ""1.. '" f_"_ • O "'.. . .·i • • "'fI'J'ko".0 1il'<' Jo n". ...irDC: """ f<JrmO....\lr. """" :uunWes. O) Emos polco"......n....."'""rv~n 1"'" !ond.. son .. de c... .. I~ .oI IX _ c.> '1""'". """ ~ "od"'........-I" "enr un ma=i. Sin em~o....... rq. " .>lJ">d<:¡ en 01 c. Y >IJ lepo.... ' ...' ".:ea_ ~ po..... ..10...a. ...>MI O • Ui~ la.. f<>n'''' <k 1• .ph~. <:<" ul . P>I"'" do:1 "uefJKI "".11 """ruDa> ..ón (\< 1 ...w. """ft)- ..". '" desarroIl:o CfI lo:! clIOfJ"'S POS'~ """.le bip".... bI< I"--""¡ <lt .!. 1'uImc~ IX """".! .. .. vele> in· _ ..ili7.......-.. ""..c. J. _ .lIl de "" .....m.. El p<>'e""i.:ioo 1tÚ..." " " " ' " = rO"'" <k MI ok P<\O .oda......... """ •..d..~r. afortunadamente.. """J.." •• . .. nale>.... C . I.. ti""" .. !. estas fonna. . r"-". e' . .¡ """l" "...... ....I' ¡ocluSo) denu'<) de 1.. me· ........'''''''' m..... do :lCe.• ..<0. <Ir .110 ."'...... de lo>. "". Jb"i">a' de nu ~".--..:¡.aOo 1""" el .. I\C:U"""'... ""... (\< l..~ "...~hnIJ.."'.! rlk.. las f~ de las q '" "" al~ ... U"" de: lo:! b· esp«txulareo de poIen<.. dc~ np J "'Q _..Ju!:lr.... l\ooo:nci.... _ ..~ en ... ... I\C:Uron.¡ón compkj<.....ioIn Ikl ~'ÓII 01<.. l_ l .. es . <k ta...-'....... . '". 05< ... Eruoocu.. d. de . ~ ióo> Lo....'~ Ik """"" "'.>_ ". pre . 1<&'" lecciont< que:oprcn<lÍJnOO¡ dd UÓII del cal:ornar SOl! ~In '" ron<lC'mlC'nlo do: 1:0 li'<'flcn..... n:~J. 'Ie'p>l'rio..... de =. SIn c"'b<u'¡« el r<>-lmCiaJ!Ie ••. ....oo '"' ~ener...

. S<'>-"" _ !k Nl' IU..._..1lU. .... auno... . ~ -U-"'fI"Mime al &q .. na.. .....ación ...l. ¡t..ma "'1.. ...nnle para el N a".ultaordin'mmcm<: per~ ...oWri<> de b ¡¡c:rmc.ene" un pad.....ilono ¡lo: la ""rmeabdJ<bd al No' e~ "'Sull.ml af._~.. 1.Ti6n Ivé:L.. s.:u 13 p<:mlC<Obililbd Oc l.. - 11.¡..48 Cap¡/Wo 1 Rec:uadro B (cont. fa despotJl iactÓt' ...o(" 1' .e<.m. ."""iooI....Ie"Uhl+ I" .. p<-.." oal Uc.mhrnna mam. "'-d.\tl ..a1 de m...abthd:oclrlo~. llbilid:lcl 'a! NII' "" .:1... """ '" ""......gerad:t.JmeJa (_de accso de. _ .. lapro' l p!..·" muy poro cf~l" iObre d JI(l4~nc.. OOQ'OCIICn_ ~....I....tcme dU"troquimioo 'l11f1o..jj ..¡ue la 1OOmbr".___ (I..) Forma y nomenclatura de los potendales d e acc:ión B-. .~ Ios~ del Na"':fIe aInn.. ... .. <>/.... ..' fluyc.ue.:ngcr..... . . "".odado-Ia O.1(>.I"_ ..t58 m~:l <. ... E. _ ~¡~ otO _ t. .. "" ..¡. Ñto<oI ~ _1 ....J1Ie so: ene . .." " .lilbd ni K" rs aun mayor '1"" ~n repuso.no:e-nleJ tk '1"" el ~ .. "........ _ " ....~bilidad .od:l (UNÚ.".h"I" en ~a1 K"..in .........¡ que: nuyen dur.. . 1 ~ ".. ..i"" ..~.odatu'.... ' .. h...re-ht r. H.. tI pUle".... l d... toón de la ID<"ml>r~nl ~'o... M ..mbr~"a rn:urooal P"'" ~ modllicar su p"rmeabili<bd l<'imca JXIr.d poIefI<:l8l-de.o... I>nr lo lanlO. ~ ~-n ItlIIIIiad le sogue: UI\3 repolari""dú" . I*..........efl101t en el ciclo del JI(l4cno:ial """"".-ll>embco. .. _ <>f.me un poICOCI:il de :OCCIÓll..'empol ~d..'d de repooo noon..' . ""''-AJ'<. Como '" indica en el capiruJo J ....v<>...cl pol~q.:o<I 1:D'1l7·n."""_ ~ .. .>dQ que cl 3I1nW·"l" .mbr..o....:Ihililbd-lk... . _ ~ . -"' ..-<tÍ_ión de 1<lfIC.ó&u aIJ!O pcnne:able-al ..o..el JI(l4CT1Clal de acción Q qué mcc~n._ r .pctiITll<1tIO> de '.". <...oa_ ·dapoI"""..I4.. c~lI1bio eTÍI""'_En el c~pilulo ~lg"leme ...Les U rqoo5<). p""'" la penucabo. (..":entrnCiÓl1 ... L y A..."r.. ¡I""I I .*.. . . """". lWloClu<iÓll ~Ie OC 'IU~ el propio pOI~nc...<le i"'ren"..u I"'WOOG rhao»-qtc... ". ~" et ".. r\O se cstablcci6 de 'fU'! modo la "".h""jjk"._ .... ' YY... . tnw. I~ mcmbrnna al K' DurnnlC I~ repulan· ... .ladru B una " xplicaci6n ole: l.....0. idmnroaron lo.......b ~ al N~ ·. I!..J .n.\Cial ole: a<.Eb.-.... dcl poICflCjal de a.Ión '" dri>en a u". ~ _ .' ...-.<... J N _ ... Bibliografía ~I ""t"'" ~. "-'dOS Illull"lOi acomeci m.cia d .. .-iÓl1 de b I"'n".""""nlO "" tu pcmII<ahilKlaoJ ~J K' ""de y el polC"nClal !k memhnn3 "'loma a >U n.. ~ ....n. na """ro...."\ U". Aunque: en <::llu' upairnc". .-.-"...\ur. U ....' 11 1...clón mucho m:II>OI" por flkT.1 gene=..:ÓÓIl l ..... MIl.... "" . e!oWl en CS<:"'.o."e· ~ltModcml!!' I<J o j".W.-.1a cuestión.. do .-l...-."""'" El pol~nc¡31 de mcmbrnna ~ repolariz" con '""f1"k'... t.repo..-. ~ ""''''''''. rilSe_<kaasu (Q>'' 'uNw) del p<. .. ..~ <:emKIo< en el ~ dc repos<!_ 1...c~e.nto U'aIl... ""'" __ .."""'''nal "" !J:poSn co...perpol3riZ3oo IBnSÍlOna nll.~dad al Na' y un ~umo:ttlO en la pcm"..!1lle.. ~ ....:...los n¡. ha.. "" .. ...:lOO "" la apenu"" dt: I~ c.~·.. .Il\·..""...l "" la ncUro!l1 que en ~l ¡nlmo. ~ .""..... .. _ ~ ~ IO-'.\1 5<_<l....ll .. """"...~.._ .al !k !k rq:JOSO (ro g. ionc:. .I <lo>aocióo..-r.os .. "..¡s pombi6 de "".M!-ml(. .'m('O$ dcsc"mdcnarl esl.. .. el N...b¡. n~ de. mcmbr:ina.. ..ihwJ) Imns... _ ~_ ....'" en Una ~. . 1 10. . ~ . El JI(l4"nc131 de ooxión lCtnnnu cuando t<la f"".1(1$' 19')·¡U_ . ...:t..... Imttuan "odie... 'H 7r>-"<I.oa p:nci$l/: caca lk..\.. . ~ar~ e.."....."" "...IIN. _.. A.....1 \k. n.hr.u.dos ~ cabo pul" Hodgtio y Ku"'. 2·111:: ). _ Dm.....HVI>tI par:! el Nn" <... .. . l... ..( ...males SCII!<....... .

..1""''''''. '.. .. CA la ~ hli¡lad 1ic:.UJ.......d d~\"'" de la . " " . al K'. . """"'""'.....)!. ..... ...1ft import...-... .... T .:. ." poo..... ___ 1.. " ""penden de "'" C~m' ~ d ~I:II d 6cmoo de rqlOW a 'f1I~ lk 1& memliBnll !><'lItUIUl s...j:. _._ ~~bre"o.. ' ......¡ __ ".--1....._ • ......oloo.'-M... .. f. ' ..... ....IIobi ......."-' '. ..0 I...... _ ....... "•."111_ ' . 1M "..__ .able al N..... p~ari... . ~1e.. L . n. _ -~ ___ lLo ._~'. el _--_ - -.. lIll poIO:fIo:._ .... ..... 11.....'''''. ....a . ~ • H . LoooI (" .... L....s .. _ _ . _mbr....o _.' dc UJI llu..~.....• "eI1 .ln... T1w"" ...-"' 1 . &Ias ~i\ak.-ll""".... r ._ ArtkufoJ origi". _ ..'U... """"osu ¡cr".....J¡¡b pcn~ al K'... ....UC...... dd ole COIJ1<i rt>IUk:Id<I de ~ ~ la _mhnnl le ! .aI de -. poJIenCW de lIidllbl'aN lel<.... ""*""'" "" _-aQ'n ('u. I 1. s.... IIn ~. A..a al e<ti- n...... ':7_' MI _n. .. ....." 1'_' _.. """'" .. L _~.. ..< final""".... dt. _M ..p.. ..... PQr el WIIlr.. ~IIIW"~ duo P" _ pIIl ~Ik" ~tltbd <.. ....-"~\....A' ...¡ ""...... .. ... ~millr inf. ~. ocra> .. ' ""-' "_. ..........._- 0. . _ A ' _01"""'''''.." " ...1Im.¡ en'" pcnue:._~"...".bo:nl~ ~Icl" M... .___ ."'c -_ .1 IO_ ...¡ Lr.: ...m_...~ de ...-It -.....".. o. . ... L . _ . ... " .....) .1rIII:Uduo I un j!1..is espoxificalllcocc..1a... b'oeJ a Ufl:I o rn1<i o...\!luLb por mM"...._... - ~ ..l-.. . ..nJo 0::>1"" camboo< ac1i.o...:.'_~ \>-t '.IrtMdo a la ~hd.. l' . ....4'- I ~ ...1ai 11lClI~ ~ _ _ _ al mayor .. ~ "flII. 1.I)U" ...c> ~.~"" ~...... :)l~.... IUalo .... ..... ..~ """". tIw.. ~ s...... . " L " ... " """ .......... ..bih.un MI"..._ . __ . _ u_.. _. __ ..... ..".... • brJu de .. de."r. "" la dif"KlCOÓa ºp"""'.... .clliorr:msilDrio en la pellluboltdad al Na'e laIl _de.....nw:mbr:w..".. -... ~.... ...-c1o>­ .~ 1*" tr..."""l J """-. .... ' _11_ n......o..Iu OCIOde-K ' a n>io... '""'_<... .... ....... ...... '·--. e .._ __ 010_ ... ..on3 _ oplpo...lfoo.. .hnnI en reposo al K '.. .01"2. .. ....17 .. ... "P"3'.. • L~ionelI <lnipliCL... ' x .loooe. a ....... ca n:po-. .oc"".."'" .....:l clc\-x..wla pur ""'.. . l.- _ '0-0_:7 .a IlI.Cl porque b\ mo:mbnll1ól!l dc "'" cttu b...l .. .. 1> " .. _'. . .. _ _ _ .. _.. .. ~ •• D E. ... ".:\'~ de ~ ...'. A . _ .. IICfVlosa. <¡w ~ 1..a .... ~ .Na.' . ... " ... nIVel de _ .' ~ cllano.a1 dc mclllhnon..'OOSOder:IbIcs Y"""i:ort~...-. .'... __ ..... ~ ~ _ ....c:dctl.....6ft br\:............ :l' 111 JMC"'~ dc n:p...:&bo.•• t_ .j..

.LiI el "".rcrcncwmcrolC: pcm>CitbIe I disurus c:specie$ do:.d>th.1 Na'. el poIeno.. 1:as po:rmelIbolodoo....m. ""'" per_ mite un.o qut' "" d. debeÑ ser pol'iblc nplkarcómoM. ""I'rud". mcnnl<mD ióniro wnb.apÍluIo anIenor lIIU"OIIuJO la Idea de que w.> "" d poI"""':¡¡ dr .moenkJ a.al de accf(\n.. poi""""" Corrirntes iónicas iI travei de 13 membrana de ~ céoIuLas nerviosas El <. ~ En )ll'ltic..I..'porum~o de ~ pmneabolKbdts (WIXIice cas.uL>.mtu".nc:lIlbran~ .. de a. las ~ ~ de lo.'a LI pc:rm<:abll'dDd ........al pot:bl0 IK').. ... un " ..>. Por lo 1. qu..1l CJeo. La des· PQWüación dd poiCncial de metnbnnl ru..xo6n "" '''''1311 <l>lo elW>lio el poltfte'al de membraM I'IC:UmNl "" toma m1s '1"" COCT1u mvclllmbr.. En ~ caplUlo <le oonslden ron Dac\l11td romo se IburoIb ale aumealO eolia ~lkbd.nlll..s de ... 'J es ..io de b gcncrxo6n del de amón.. En b 1TIóI)-oola de loo. 1"""l1In los poten.:ana ~ put ¡. La cinaic=l y La dqla>dcncu.l en función del ~ 'J dd llrnlpU.¡~n: que: d m"..orJ."fU:II de QI~ ~ ni b ahi'td ...bJ al mo (Na-J.1 de rq>OSO ~\IO baobo.&. Amba> pcnu..'QIUpk:t.oo Permeabilidad de la membrana dependiente de voltaje .qo de la longitud de los IUJI'Iei ftCUruII:lIca.. Unad:we JWlI rom¡nndor~ f~.5 ni lodo el '<tSICma . dan una ~1Ón o. oUe la po:nnnbi_ IIlbd al Na es lJn:vt.1 ptt Un.. .xlflCu etI 1"""'''''' ~.d. "JO' de:uoot:'\ rsU>s C2ITIbiox lmplic:an una CkvxM'on ripo¡b y~"""" de la JII:nnc:abd. de .-. El conoc...........1dal eloXma pnm. squld.. ~ d.uI~..: ~ m""". ra_~ de d~ Ik-I p<'lIeflC. ...llar.alc:s de ¡occ.~ rdkp _ pa"_ ..wol Un mOOdo ~K:O 'Iue do:scri¡...." "" pudlC:l1I com~ndo:r cómo un cambM. la ~iÓII dr que: lo> pvlellCWeo. "".. cellboi ...o 1.. 4..."OO Inmitorio en b ~abdJ<bd de la mernInn.w.i. EsU ~'XtÓfI a.. roo:b!.:1ÓIl más Inlll pao mt-I ~nida rn la pc:mr..k>poLtn..:Ii.. pa:rnilc la prop>gx""n de Ius poIeocWc:!i de liIX>Órt a lo l:.:01.d3 de 10$ ambios <......~ obI~ poi b tttllJCl de ponl:1RllC:OlQ . les cl6ctnc.dllh(bdc$ :1M ~.J pu!<'n..bllitbd dr membr. d """.h:al N..t1e5 El poW>CW de axo6a.a.luJe .". ><= <...'t<l6IO.... yatlmetllJUl a medKIa '1"" el poICncoal de ""'nobr.aI<k 1Cción.ble drl .J ~.q:uuJo PlI' un '1IcrallCtllu mis lc:nIu en Lo ~L­ bobd al K' '1"" ro$Iabb:e el poI~al de " ..0h0lodad al Na" '1"" ~ l..:.Ja.le pcnneabd..¡ Na' 'n .w de membr.bk." ~...wmnlO n:-pom.. 51 .~ ''"' .. cm'-¡o..."....1 Nao. ..~nlO en I:a pcnnc:ablhdad 111 Na' o IiClW.bJ . pvIcnciale$ de: acción Ei.' 06tua~ bua. ape_ oT. _ ~ VIrtUd de IlIIa mrmtnn. el wmc ." 'J al K' 00 .. pmne.:o. lo 'fIIC' aplICa romo oc IJ3nSlIUI<'D b.. catlICIal1."nl.aoón deuJl:. ltaJc.....1 umbral prUIlucr UD agmerMO ráPdo 'J lIUIQWSIenido ('JI l.Capítulo 3 Aspedos qener..." ~'I!IuLl> ~ en b p"''' .

"'1<1'0 )o? ~ r.tE ¡¡ '¡. -"'.~ ' .¡t~~ . ¡..'1.::. 111 oc..• !n ~ • i- . " ".". ~ ~ ~ ~ l! ~ j..-1 ¡" ..&!!" .2.~..~S '" "al! ~!i:p" 811 i.. .. "o.:: I¡ 5: .. ¡u!!! t~~l- ~~ ~ ~ !~... I t _ en ~.. ~_2t.. ">! ¡~~'4:l a 'll"" ¡l¡ln H.~.~a>..~!¡¡. !lo..-3 ~~~~~~!a~~Il'!~K~~f~¡pa~' ~ - • .." .. l~lt ~ .q. "-." .~~ .-:o ..~~" _" 't'O" ~"3.. .Jt¡¡P" F !.~ ." ~~ .¡- ti !lt¡Jr¡. ~.ª~~ .1!L' 0"1' ~ !H V"" .[¡ .-.. t}t .. i~ ~ ~~ ~ &~~ ~¡¡ § §. ..'~ -!.~ 1~~:el~lti~~i!t!Ji li ~~ ..~¡. !P~-"q'."~ !l1!.1&-11"..l.¡!i"~ ( ~~- f"-' ~ !l.¡ g ~ r l! ~.~ !J r- " i ~" '1.n. 3~~:¡." ¡¡. o- a m ~- "IJrlt~il~I¡~ti:I~!~! ~ . ¡¡' ..' *. _ g ~. Ii ¡.ft~ g.'tg. ~ "'~ ~ ~ ¡~ .1 ~hq d ~j r •• ~~ !l.¡..¡ 3 ~!1 "~It'~~~"'c. . tl ~11~it~:tf~~f!!l·~~~l_ t!' "" Iril >~ ~ r. f.~:o • ¡ . ~ .. • ~ :-- '.. 'Po"·l. • ~ 8 ¡r~"~'K-~"t"'f¡!¡ _ •. ~l ~ -~i.o...Q"~ g>:i~~~~ ~~C!l5!.. ~~ O Q...¡ -3~ ~.~'i ..j '! ~ ~"t ~ s-~ '! Eil"' ~'"".-~~. HP1'-'¡~'i~qICH!. '" ! ~ ~ i ~ ~ ..~. '¡" 'i~ i m .¡....! .a~ ..! l."~~~l!" . • 1&"'i"ll'I'II"'!11 -'" ·~--i"".""J.""=> ~ "7' >t¡¡- .!!c:o. ::' --...o. ~ 1-\. _. ..."i! ¡¡ ." iI. ..2.-.h 1. 3 ¡¡ ~ ji ~ ~ 5 l' r.i ti "1- 1:1 lId . . ~ ~ f ~ Ii. '! ~t~t ~~~' Iª~~~]~¡r~3~J-"ª' ~~a~~'J §~I~Rl~I·~'~ n_: ...1 ¡-¡nI ll~· ~t ¡.! ¡- Jt =: l! p ji §" t~ H. ~l""¡.!l..a.i-~t 2" t!'" i. ~h...¡~l¡II'lti¡l' '''-J~''!i":::c''"....~~¡¡' "'~ .~ ".o~ :2 o.'" ''' . ~~~?i1if'~i...

k.ardL¡¡ }' de cn:cimietllQ mAs I. PI posi!iv~ Ij"" .. t.. biperpolama desde el nlv.oril)­ ~ ea el poIenc.objetivo de Hod¡:kIn Y ! luxl")' ro.... primc"". Como So<' (:J[I'IK:Ó en el C3pflul<l 2 I~!tl:. El pn"''''.. el poU:nctal de membr. del poI~nc.fica. dcpl:ndi<'nIC dt ''!llt:lJ''.kueo. La geneTIlCu'in . oomnlll:s .::ia el txlCriof . por I~ oopol:sri~ae.l:ld..üJlda.. ~nc"ru cueslión. inv""updores controlen el potenc.... .t'm de la rnem~ establet:c!juc l. (oment.r<-.:..rubios 1IUC\\lS no COO!robdos.bilKbd al N~' y al K' . do.de hecho. porque e<!:l> ~her.iflC3lt cu:lu":" tif'O'" de I"'m\Cabdjdad h:ty.1 de.--on ..n"""U..ib1e dc:ducir el poIenc..:id>:: la membrana cuando.c<..ItT~ el ""-m· d poIe!".ili7. ienlU di' H~HlIjr Irttu:. e~lula.al de membrana y mKbn Jr manen sinmltáne:. A fine< de la do'c:ldo do: 194Q en I.tn . Ml0.<I" c> muy di("reme (Ii¡:..1 demueslrlm que la po:nnc~b>li.... lo... que f~nc> .¡a a lra"b de 13 mcmbrnruo a~6nica_ EoUl rorno:n!e de c~~n:lllC. -.(wt ~~~ que.TUc:II de I'mzamj"nlu de . mo:mbrtm~ hxc """.j~"fT a una ~.<ÍruCa de la ~m""'na en =1.óni.2·5). dad ióniao de I~ "". tmnd:t toda la infor-.. byln"lltt< al poIencw de oc. e"'''' alllOfT'l: "'" preguntaron SI las .. delNrnin:lf" ~i la membr:m:t ~. el 3~ÓOI prOOL>CC una comenle iÓOl. nujoo iónl<X>S a tr..na I'rodue<:D un l'''I~l\Ci.e. decidie. etI efecto."..<n..la dificultad p:iI1I ~ar en fornla ~os. S. y tcrm'n:I dentro de una fracción de un mili"Cgundo.:a. ..\ I(1I ulllieauon la It.1 de reposo de ~ rnV a -DO rnV.> ~u potencial ~ mod. penneabilidad de la ".mbnio:I". "" fue pos."a _ja c111"criur ljue.".! delinlr la pc:nne:Ibilid3l1 ..:>-"i6n. de ~ DC. s...ma. pero los c"""rimrn· lOS no i.h=tame"'" .. la '1If'I. Un "roble· _ pr... de Cap.k el(U..'lI' fluyetl "..n~ cn l. 3·1 BI..IA '" ex· ~ W:oen ta..ffii"noocioo de Ia..oo...l\'és de u.ón Una~_ _ • <SOl aulOn:>.ul de "". ~ de la wm. ~ Hu..1000 de pi nVl ".wf>cienl"..lpidamcmc (b""" ..1 ~umcmc cU3JJ<lo la nlcrn!<naa está tuperpola..u-.. al « a.os expet1men'fI<..lCi l"nc..<pnWUa desde ----6S nlV ha$'a O ". ggn lW1W'io llu.a C$ .eociale:.1 del poIenclal de mcmt>r."..:.HI 1II§I:mlánca. Ih<l6rir:a!l1l'f\I(.·nt ..lp""I Hu. proolucidas p<Jf .Jcn. Vm.c: des:umlló unJ rtcn' CJ que ..ullad<> de Uno de c.cul<.. I~ membrnna y.. fOO 1"" O(>!. Io. Ade· .<!XC r..a.:!. cambios de permeabilidad <uhY.1 .. que deja el p¡lSU I uo>:! conicme tu..~ prrsenUl ob<uí..le: los e!«uudo< ~ [WIrd el 1""'. pan! estudiar el camb..mienlO~.~ de Ijlle Ioi c~mllio< de ptrn".. Iv>.omen!e'< ión. b I'1:"PUC.. ue""-I""~:tbohdoo <kpe11<Jj~nr~ de vvltaje_ 1':1". .La ""DSIDiIKl:od ~J poIcncial de la pcrmc::t~¡lidoo al Na' qu~ ~~.V.:t UniveNlY uf Cambridge Al"" Hodgkm .s inWl!ocrol!kt!.. por Lo Wlto...l. d "".1 de me".mbr:r.b.s".luJC Hn.'l:I I m m de diámc:!ro: vé ..oo!j\l( ... Iv>..en en la figllJ"ll ).¡jt..n cmba. re. Dos tipos de corriente iónica dependientes de voltaje t. ~ pan! ~"lUdiarel mec~n... • . .· .ble • ¡ uMkr k>s Jl'OIcnci31cs de acc.. (ntnne-e....1S \:Imo oonc<:l'wale>ó ( t .l<%ll1a... 1) __ • CaUCIItCl' adentm (> aniont~ a rucr~) .~. Esla 'écn.......!o:.'Uadro A (Id cap. . d inlen". en ~'3IllIr .ado de 1:1 .ulU..o de pcrmc:abilll.al.mbt:ln:t dO' 1"" ""U""' es.Ie .na par.dro A).li .ur la !1(UIlJOQ Slgante del cabmar..a.. fluyo mil)' poc..:.a] de equl' Jibri<¡ p:n.<. 2) f":"'u' ..!!o. p¡mt la produ<:<:iÓll de po::.:A n«es.cóoo. IIISI:rción .b¡'-.. En la ligUT~ 3·1 M.ma tIC de.. ti" pcrII"'abilidOO ....~ I~y f. r ni"..."..ooo del potencial ~ tr.......lImJem<l de .. -sira el n:. al po_ _ son rano" nccesan<>< como . La n!>pue~la 'n .. ldentifrc:u- .. re". .Óft de un calam:..cuando MI polen-aaI de membr. «' . iat del axOn'" resul. En la fl¡:~ J .. Q ~u:ile.lt ~ q~ ap. IlÓque 1""...k acción. . i"':eugador.póteI.e~ d poIencial de .11* para .~1 '" >enSiblc al "OllüJC. amhi"....

. lriro..V.on. de memhr:t.¡.. - ..- l' -'" ~- .1< l.-nI< de 1"""> le _1("....nL:l..."".... ...-p<"""'AI<ÓÓ<I de 6S ".o de memhrana c=.< cO<T.<n'< <lo: c.• v .....n!CJWr y ImrJln h.fKur el I'O'cncl~J de membrana III1Ctltrm "" miden Ia._ ...1 -to."....) tk n1<mt. má).J -..... no nuy~ C<JmemC iónica a~illbl" al8\!n~ en loo poteoc.n.. • .aInicmo de voltaje I"'mlUc nKXl.¡...Ienc ... 'J " I I • • :-..UO:..eotcmen- " J{O¡ 50 Ji. mis nes .o m")' I'n.. .. uvos '111<: el po. <. • ~~ JI }~~""ó6"'\I . . H\XlII~in y Huxl~ tr. Como ya "" "".--.a d .•...p"". """""id. /"'Cromen'" <1< r. .. <1< ."'""i.. u.u el c~lo!not ~ ". 1 do n".al de I'I:p<!lI<'.ia con foml."nt<:s iónicas.>~nc.. '''ml>i<n prt><luc<" un> <orn....._"<lid:> '1"" ." urlO fr. l'O"itivos. ' p" Imo' .. de>P<'llIIuciOO do< 6' mil ""1 r«'''''''¡ <1< ''''' mil. """'1"" il< ..3 de U del potencial de rnclIliJr.. Sin Clllb." •• - l/ ..n:o. ~ f'w"".!I [ . U...54 CDpfrulo 3 '" . ~v---lV .ombr~ <1<1 .n.al".~ 10 .po. h. y au"".do que el ".-dur <k O ".•. 3·1..00 <k un <abnw !lunn' o un .~ 11..nciOlló.la almk.. .e.na 1"''-'''''<'<" oóIo u... . l!"'''''oori.al .".."".olto¡o... Por el CO<ltrano. )-2)... no ~kl fluyen ~ino que nmbian de lll'llnitoo .roL.1..l """""¡. tr:Im ... <kI PI>'o. La corriente temprana lÍCM Una de· pc"""".ma. ~n un ¡otcrval" di: oopolm1..."nt""... par. rr""""j" <1< t!W$kIn y w!.:IIJoIICl> ha. ["" COIT..¿Iodo de pi!ll.~arJ~s rJe las c"OnÍenle:< ~mprnna ". O.pdo.r¡¡O...'annl¡a el pe...mDrana etig.. disminuyen a medida '1"" el poICnc. 19.... COn rx~"ncial". . OOpol:ln7-'llllá. """'.. Hu1'l <1< . """'" odontro y Un' ''''''"'''"'< . • T.. c_""_t.-:.t un :L<un!o fáci l ""!enninar lu permcabilidad iónica me diante d eumen de cónl() SI' mlldif!C3han I~ prop. r_pol_) Fig. pe'" Juc" f\oeQ. la comente lamia se incrementa do mat1Cl'll uruforrnc: con los potenciale.\ .. 10<1 ion~ qll/: nuyeu . pe.

.. 'amb.<) ~ la OOfl"......1- """"..llIIlerKlO" mo:djoJl... "'3-2..'n' c hacIa el e~lenor w<lia se dcbc. en +S2 m\' En b<.:Üvo..t romenlC debe Iluir I1a::lalrllt"l":l a n~ que el Na< ~ _51 nntrun.....ron. Par lo IanlO... oioU. .. Ifoo¡lm y Hw"¡cy..... TIIi ~ll~ <k11JOStrX... v.. .I eslC ltf'Id".M ...1IaC>ÓG \10:1 Na· . "'.r' ndo de Na" nvúo <Ir la lt".>II' .....to ..-mlle l.........ponn"'nlo..< lenor... l .nl~rior ".atto..' la ncllll'!1a.. CIl e:IQI COI'IdoclOn"".... R«uénli. I~ wlI. l~ neurona.pi'uk:o 2. .hbno pata el Nu' debo: St:r +S5 m\'.....uIiL:wn cWlnd.. el exle· .a.1r:u de lo(... <Ir f. "'U"¡i~ de la 1InI'ona C"" ¡.ad:l pur el K' '111<' de 13 IICun_. el e. _w. n)<»1 1~l.naco6n <Id Na' c~lm'" h..mo de ~ c"""""e ...ao>A d lIII.1<: eJ.....UC'paclÓn dol K' "qllC la "a!lI.cr..1<o _ """"""" """ ~ oio <S!! ...."..'\Jjd~ por l.." que ~I f'OIencl:ol <le eyu... _ al pn""""" _ . Lo ". Cu:....tbohlbd al \/Olla. " .~o q~ I~ t.. b n"..Tior ctlllldo hab.... ~ _nllo '" )?<1lIlC.... ... obcU\'¡""III el ft.:cnlflloCo6n Olernn de N~' '" +lO m....."'.-df.ri". yllC en el plIendal de: eq".nt..ud de la come1I1C lard i. e. <=><nlC.lnd" ti poCenc.... EsI~ .bJ de eflujo de le ' Ik.- m.. ... el c.. iunes ql...~ ..""_._ .·CftKb...".....a N.. hac.. bruxb obocn-v .. M"""rn l••.1Ón InIC'IUI de N~' c~ SO mM l':Ir.en el .a b:o... __ ... se eu<nla<"oon.......~ ión Ii""" de que la comeIII<' ICmpntnl """'oa el 1Ill<:nnr u.npaco di: Na' Iwc .. "....1IIdn e<d presa!1e el Na" en el noedio externo tkbc _ ron...a.......... do: la rornt'fIl<: ~ 1Ia~~ d lOI.Jo la ~ ~1fHI'& """ ... en b 1-4 llene poco efec..... "pn.an. l'>·....d..--.. "* ..> \lUrMle '":anO!< mlh""".1 "-Xlcrilll COI' un ~enc.lid al NI'.... 'u". ct . de "-'pc¡-.ron yue COUI «lITkme urdi. '".mbruna _ "111)' pcnne... ('....oc..:....mamenle con la "'''10... ....1 nllJII de ua Ión d....hado dem\OCSln...' en el nlc..6n de ~cmSl pra!14.nlll del V VIIUli linut di: 'a pm:cniaW por Hotl¡.. ..-nmenlaldo que w nll)e ~'Ofl"....llll"..unh: """.. J. !:.1O "npo..a de la I)¡Ilur.ngc....<j. del alumar... iOi ¿ _1.sI"" mpuesw.(1CnOf del _ _ IDrNl IICIII"'" el C....ll de membrana .. 1I c:-. I~ ccu..... Un:a ~ !lidIOS<)'" firme de ..""...."".OCIOIC """ t.1 de mcmbrw1a donde no 1"'<-* fluU" NI' e< _ ond. ~'nfICenlr".'ud.""". Na ~ ~ '" _ _ -.......p. pol~ """ P'*.nrn:lllClÓn roa ... 3-3.b de luI do!< roffiponenln "" p2fio:a ea o. .."..........én.r.. """ .... ) "" _ .. j.. . V FU el <Vil' .....~ E...viena 'u p<:>Iaridad)' ~ oon"IC"~ en una ':<Xmnte ha· ...- <>IIsco''''''''' puuda ID d .l<o n.t el Na' .. difrrmICS al poIC11CUI do nw:m~ "'" pueden C<"III "\ol) tbndold ao..... <k>¡>obn.ndn Hotlgkin ~ "ude)' n:abLllron e... ~ o:n el ""pertmo:"nlO~ .""""~ 6luCiJl<>....... CJt:..IbIe al Na' .~ ". .!ido """ '" _" . .'le c=tllJdo 1IlIC"O mU(Ura -fI'" la OOITM. _no rn lo f... La ~j.h. lWa<io!io ~ lo .o de: Na' m ¡ I ~ 1 .... <:SI<) -"fUe 110 fluj'" COffJmle cU.". -..l<>¡:Itolo"""''''.. dd.<WT"'I1IC temo ~ hxla .."11. _ _ a prof".... 1....hlmo <lel Naw hoI) n"..t lJl I ~ tI.... _ "'"*" di....4f y l. I........ md.>br...c...."l& del .. om .:uenl. " .. ".. o.... rT_<Ir li<>olIl . . . Y<-01 . ehnunadÓII del /'iD.... Iu .aciólo. ~ ..)....c>:<: q'" l.:ia el """'"'" OC ..ll ~~ elecrroquJlTII"''' ilt. li~ul1l). el IIIICT101" /!ji aamJll3I" el cUlllpOn. dr UM' .xnlIlóXJMt "lCnlc '1~ la como:nlC I<:mpran>o 1L. ncurooa:.1 poImcuI dc nw:1IIhnana.--..lo las magnuuo.... del c. " .1-3.enle en ti ~lICi.."~u..1 ... ("U..le: !"">'l'''''''.>mOfeo b CUTleme.OO m~ firme de I~ pi. ..joo ...... '"""'" .nl<: de ':(>!IC~mflloCo6n.. 1 fOg.......... ~...o<ltl .nlc ha:. rumo en '" liJO"'" ... QW ("<luJ.. S!! .. _ despnlam... I~~ .... """"""" lImIpnlna hile.... dc>po>Ion"""'" <n>.W 1""..n-.. rad. Yd (lI1InCuI • MrnlIon. <U" . Hude)' y oxru. cpae n U)'" \1M ""'" """ la ""~...... lID "'''I~JC!le mmot><.. .a. • de ehm1l1ar el N~' 0 _..1r 1t.!.4 La elnn...~...: ....al de membrana q~ dIO ""len ~ un:a comel1le b..ab.ultado lI"l' "" mllr:>n en l.1 .. uchm.."TIC"""" incmnonla..

un.·. rr-o-rn><l" 1'<'" ~I .-..Ic. l:I confim13C1Ón de que: realmente exl5ltn dos m«anl'hI<J05 dI5t1nl"" pnWI .. blO(¡uc~ I~ COolTlenl~ d<' Na. . de eootroI . rana~ Impicale$ y ""Iamandt:l<.'.. activan por . El influjo lempr-~oo de Na· produce un.ln afeclar 13...A'Jo.al..".S.. rina.mo..........Ió!.. rn ." t!>...· Am""""".1S que el enujo larúí.r.¡el...mOli o:k p..ro. <".. s.. >LI<nrro .le N3· Y K' ~ c510S ftm13COS pruporc.i< 1» .mbios en .nI< .. ... corri~mcs de N~· La s<:mibilidad di forencial de la~ c"O<TÍ..". 3-5 J..". ' ul«Tlo. una ""uroro~. WI.' ..-. 1932."" d<' esI~ farmacológicos de a¡¡entes qu. C5h.. _ tu." <k1:u:<In "" un .< p«es....·tdad ÍÓIIi..h"" Y Cl~. loo y ...::ru<' ~ <orncnIc> ole K* .¡j.e. En ~I po- co. <lel . 1"... 1n<l.n:l akaloid<' h..... <.."1Iando el JIO'<tI<W do membrana ""1 o . K· J) FJ ..""'" . """ lo comen te imo:w llai:i.. n ~fei:t.. b:otlo ruca .""'''' loo «><ric1I'<o <le m.. ....on." Lo. . romenlc> Hi..m . 11Ib'i ) 10 ~r"'" "'en- "'" I.. guido por un ~ tlujn l:.ncias tn el curs..t... "'.o Icmporal '1 1.ial ole ntcmbrnna ha. b ok N".6.Ul que I~ mod.e afectan e<pedficlmt~1t wa. ~qu<I1u1< .1' '''''''Kl blr..pMi"".. E. ("()<IdiOonco..:penditnlt:<... JI El .. oÓ<l dd N.. li <k>POI:IriI...i< /...ru 13 L"QmCnlt d<' K.~r..~ aJo"..._ Por ti contrario. ..'J " -~ f ig.. """ '~I"""""J.. ~. es ~>riDdo """" O fI'IV ./luyen a !J3"~ do vlas de permeabilidad Ind.:~kin f>rTJa~ ...1 porenc.. dl _ fe. .. ohI«im.......<k K' gcllera u~a cOlTÍemt SOSltnid.g~ "" l<..-~ de 101: da... "" ronceJlU1l<ioIoe> elll~""" """..n ~ Hu...numienm de ""llaj~ muc:>lr. ok K· . .dad:oc "......ioa ha'" '1"" ""'-"p""""'" la> rornrn..i< N~' r 1( ' . S.. " " ...iloria 11"". rn la liClU"'. 1:0 <limL . 3-" .JO<) .o lIocia el exu:rior. 3.Ltl un n¡.."-< p<ma' do N.e--------¡ -..'n · re'" N.. i..l... lo _""""'"lO {""'1"""" hocuo od""....: flujos sugieren que dos rllK:mismos d¡f~nte< d<' permcahilÍ<bd ióniclo ¡."¡ de membr. ...1 ~.¡nCOl d~ tClraNila nlOnio bloquean la~ corriente. L..¡ OOlTlen't !Jan.enlr.. .l<y."'= ..""... el Inlerior.'... S""...ficaciÓll del polc"."". -- e..' .""'w dd N...flu)n [cmpr:'oo <k N a~ hacia b ncuron~.:!Ilada rn a111Uoo... La Ielrodot .~l más flO"ilivo q"" el po!~J>Cial "" r(:¡>OW produce dO!< ~fecIO!'l: un ". rom. Y ~ T_<onol I " rm-"'.· mar """'" O mV rorotl"".. Dopo"""n.. Como «' e:o:plic:a ~n el ~apilulo -1 ..be que e~I:t< V'IIS son C3- -.. Tomado< ~n CMJUtll"... 1) ..rdrn de K' ." omlw'go.. 1%7..n~ .lM.. fb{IC<' 1. rr_ <It Ik¡d&l.. at..... nrcs ..Fig.........a e"ldcnci~ (&djción~1 firrnt dt: que el Na' '! el K..

sobn: cllICmpo y d f'OlC'\C. la eondtIc1anci:l..>IKIllClanclaS al N~' Y al K' cambian con "llócmp<J.<lr. Pam IUII.]lnJDCnl ~ que luC<.pc:rmi. sólo la condu.lI"1lf de la< CQn(:C:I1IBci~ lónic2< a ambos boJo> dc la men.xI. La w"ducluocia al K' del u6n dd cal"mar no $e ..n... aunque no es .sIos.a~ emre las c'()meDleS registrn<la< eD presencia)" :lulICncia dc Na' eX I"'00 jromo $e m"""tr:o eu fig .u n. 1II. corrieOle~ de n"""'II!mtnn rc. 3-6C). =ICll (véase "'"'l'.lIIl"O/l r:>pilk:z..a al K' licue un rclnrd ..ron fue de<enbir cwnbim de pcrme.icll' y 00 de ~ peI"meabjhd3des iónica.a.o y QlrQ:< fámlaeQ\" que inlet"OClÚ-alI CO<I lipo. II<Ile.1 má..lMmil.:den ~~ sill6niTTI()J.erlo. que <kTemunamn ~ p¡uur oJo: >11 d.. ~spedfi­ ~ de eanaJo:.. iónica.ma.:\. lA ¡wur dc este h<:cll() 5C do:!Icubrió la inXI"-ac:.a vanos rrulisc· gundos p3. Wllu la C()III....< por Na' y K' ~I¡..wdo.\Í5Iencia). "'" """imientO>' i6ru<.. Para los fines aclual~ per1'l"Ie3bilid:ld y coodu. nlCl!tcu13'l dc 1....ctancia al Na· "" . ]-6<:... DJ.'ar· dada (r. La diferenciaentrc Vm)" EiIlo es la ~ iDlpulsora ele~"trOqu¡m¡c~ ... dc la~ cu:olc:s atrajeron <los COfII:Ius....l/lOo.entras que la condueIanCla al N~' ~lcan7. i6nkos llna.$ la corriente iOn"a que fluye durante Un ~u _ mento de la rondllclanda de la membrana es~ d.E.6mCa (vé3.. ron la permeabilidad de la mcmlnna... ) pudinoo Ikt=nin3l" Es.':I Na'" K'..:<illlu (tig. nhi~n qu~ di~t1linu)'~ coo el lócmp(> O '" inaet.1na..nc.. De hecllo.I~ corri.3J\C"il pu. En particular. 4). Las C/IlTknl« tr.od.tliI aJcanzar s. e 1" ¡lUllicn)t.IN ~ rdacioro en gnn medid:. declma roo 'Sual cdendad.. lioo u..'ancia al Na.."Onducwncia al Na'.ria par"~:l­ r.neme permeable. Por lo mnIO.l 00edece In Ley de Ohm (que """ahl«e que el vo1laje ~ igual al pruduct" tic el)rTÍC1Ile por re.actenz:or ".. qu<: ~ acu"c b <.ón de la conduc-· dcn<.braN u.·.la !~tro¡J()l!I­ IClraclilamor. de la rondocunc.1).:. La. .s· jXlSlllVO de pirozamicnlO dc "0"011. . Y Ere • p.o que la dc$pohmrJICIOn no sólo hace.1ón mi<¡ ráp.oo lu di fere"".. ~J Dos cOf"loductandas de membrana dependientes de voltaje El objctivu Sigu'ffile qll!: Hoogtin y Huxley ~ ¡"IIUJ>U...a Su pUnlu máximo má$ mpidlln"lCntc (fig..cj~ 1100811:.Ón (Fi¡.ra....t P"f' m:lIC"'~li~amem~ l~ 1060 = .. donde 1"" es la oornmte iónlCa. Si la coodoclanda (x) !le.cocilla pllri cakular la dcren · de !. Por ejemplo. 3-4)... )·66) midic. aunq"" la~ ~ondlKlaocias al Na· yal K' companen la propocdad de .ctivaclÓn Uepeoo.da.os condoctallCllS de Na..... Cuaodo se .&. de1crmimlJ~ por separado a partir de 1"" re!l'~tros de la." de lti conduct:\PCi:o< iI'. b con. La..cluctaoc.'"" ""~ el poIen<..me de K' hkia el ~"ten . ulullIes de la oJespolam. proOlmcmdo que oocesi. A partir de ~1a$ med. al Na.eme del nempo.< se deben u un cambio en la ro utlU \'IlIncla de I~ memb..i)mn.ionc:s fu~n1ales. que la COrncn1c de Na' ~.v¡. auo coando d potetK:iaJ de membrana 1\( m"llI"nga ~n un nivel de$po>I".-e[llUl"l)n que las comento:.La """.:.¡..a al Na' se elco. 1'.. de la membr. Si bien la condocu.!_/V...~ cuaJR) 2. m.ac..¡o] de "'Iw1i briu p:u1I d ion que flu)"" a Im"él.I . E." dc membr.~ . C1IlOIlCI.. el interior resoltanll: ~ . E.:octi ..<J¡¡ dc la COO>duclanci:l."lII6.1" (fig.." iOni<:()5 fueron h<mllni~nw de uciltdad utraonJ"".m desde UD putlt" de ~Ist:o ~Io':ctnco...'itn mue.......oomo al K' nc:ct"Sitan eiMO tiempo pano lKth'al"S" o Cl\IXlI<krse.hilKbd al Na~ y al K' . "." ) HuAlcy pudóeron calcular g-"')" IK Cfig. es el potencial de membrma y t. es C<JnvrlUCro" dcscn1>lrlos en termm.. fim<h C(ImO la =ípro<:a de la ""istcocia de la membra!la.«>bu: el . ]-6 A )...scJc~hV"~..ru~ coroocf:m V.3-6C). n ~Cliva de e~tu fOl1T\ll: por lo llnl.dtnuca a ella..y K.6n. I rodgll:in y Huxlc)" utilizBfOl1 e~t~ relación .. . J-tiD).

de p.. .. .. do l>t"mpo Y de 'olla".iblemen¡e "" ~nd...J .".. al Na' (e) y 01 1<:' 1111 c>lct.. ~ la =ml>ranü_ De acuerdo ron 1000 esto los c~per.. <oOO""t:u>t..juilit. M.'.<!a.:>da de 1<:>< cálculo.._ rr()o """'" de Iloog~.".< mombnn:o • 1St D<bajo liC mu.i~ Ira.·".em~s del \'Ohaje de membrana en 1~ poI~oc¡~le. ."" p<>o<OC". "'mon--""...traron q"e las c'orricnles ión¡~.Iuc'and. yck><idad <le de Lo rundu<umci.. l...'.....lucta"".-~. lb ... ~..• . "-..6<:.-. .'y pequeñas en 1".~... Obs(".. EsIC h:!H..<ley"" que b .. con>b"".:: ..."000 "'" <o.ados_ 1.v:lCión de 1~ oonduclanci a al Na' .nA>. DI Y el pmcncial!k "". las membr:ln . J U J • •.-1.ó".58 Cap'lulo J ~! "..o""_< sigmoidales del po!eoc.f como l.. ). o sea que ambas é'On<!uctancias aumenlan prog..' <k: mcm-- .e e! nI<:· c-anismo subya('cm~ a las oonductancias '"t!<... mi..ión de que e. l. " RÚ.--"...l:nn..-i.~ con po!enciales más despolarU.. .polariza "" deben a ¡. son ""Isiblcs a lo. -. d< .. in!cmll=<liQS_La o""".."ivau".n'e a medida que la neurona se ""<polariza_ En la fis.i . " • • • • .:"''''' 1..'OTJ<luctanc."nlC> al 1»..." ¡>ICu" N.. en ".undn cooc!u. ' 'onu..-. Los CUrSOS Icm· pordles de 1"" condu<:laIlC'in~ al Na' y al K' son deP'-"ndiem~ d.·¡cctl\· do alglÍn modo ti vohaJe u !:m...a1e s muy positi. m«liWt~ .}' la velocidad tamo"" la ""!.I3<L< A. • • • • .ip¡do~ de las cOmen!'" d. 2) ac· tivación oc la "unduc!ancia :tl K'} J I lOactivuciÓll de la ~""nd~ culllci" al Na+.. . oc . al K' en "'ros tipos de dJula.. nip. ~ r ~ VI ffi ~ d "• • . "." y Iluxley." cambios en el po!enci~J de mcmbr~na mucsrra q. ¡¡ ~ 2 ~.. el ..' has ...<aJD'! a callo por Hodgkm y Huxky mo:.J"'.nOO prOO"""" 1 ~ ó I -."\lgo e~ phc~ Jos cursos nú~ r. 4).T.'O'Y'''''''". de Hoogkin > Hu ...".1. n~rviosas.a Ianlo al Na+ como al K' ~ <kpemJieme do: vollaje.· ..nbr..< 5(Ifl fuoc. • • • • Fig_ 3 -6 _ Lo..' ..'" (A) [>Il>oioc<n dif""".l< occión """ Jcpeooi......al d~ mem brnna y son n." procesos difere nle:S sensibk~ al voltaje: 1) ~ct.nzami~n1 o de voltaje He.....Jan"'"'< cw\ <k>polori.csc la dq)j. ulOCn"". <i poI<:nti..>s.. lruhimas en los polenc... eo".. • • • • .tI dc "I<".." .".. La> <k>poIlIfm'[J ~ .. q "" fluyen CU3fl(¡'-' b membrana neumnal '" de. mue<trn "'lO media1l!e el grático de la rdaci6n entre el valor piro de las c'()nducI:mcias (lomado de fig.o l. frande..ndmcia .... imiJar de! vohaje par" cada conduclanci:t: amba.. . pulenciale. 1'I52h. o.. """. ro lo.11 ~g.(~I".. J"".:. .o<w.i6n "" .haj~.''ación como de la inae¡j"ación aum~n!a con lO'< po!en<:iale~ más despolarizados. nCf'~li". y "".. ...o se m» 1"-"11.."...'''''iOO Jc "t>bo" conJoc1aoci ..ura 3-7 .-.. ...mocana..." J. véase c~p.. ~I Na" .. ....'"... <le ~y'. K+ .. mndo..menlO..

... El Oh.. intensidades (fiS_ 3-8B.il n"pulwra ckcuoquirruca .~umr ~mentahnente.~....-.:o 4"" el (Hen«ol <le memrnlu '" Je.aje aUlocn!a el ingreso de Na~ en la ""urona. •• . los nUlO~ pudieron gene"'r de he<:hu la forma y la ~""olución tcmpor. La comciococia dd aumento ini- ..rnci".. El modelo 1:unb. <~ JI) .e.acióu activa con lentitud la cooductancia al K" dependiente de voltaje. 'eJocidad de ~po[¡uimo.. experimental<. Con esla información . En la figura J·~A '" nme""a l1li poIC'OCial de acción recomaruidn. COll~"...e 59 » n -. Eslc lIIc<:anismo de gen~ración del p<JIcncial de aeci6n representa un circuito <k relfOahmentación pos.y<)l" que en roodicioTlC>. y ~ que bltc ab~odlmc l.obre d NadWni nu)'c.ccIIlCs al No' y al K'.dey pudí~ron un modelo rnalem~lico delallado M ¡o. célula y rcpo!arice el p<JIcocial de membrana hacia E"K..li.enle r. tramitoriamenle ma._.s aGlU ['ara producir un p<JIeocial de acción . 1('1 q ue hace H..Id. La hipcrpolarización del potencial de nlem!>rana hace que la ronduetancia al K· ""pcndien¡" de V'Oltaje}' cualquier c<mIÍoctancia al Na' DI) i!l3Clivada) se ["active.fucrt. Al mi. id~as ~ ri lP<ldo de genernción del p<JIencial de ncrión." Y >1 K' del ... J -SAI .o .un. en realidad el palencia! de membr~n.11ey predijo o1r>'" car:.I\<.- o'S lO • O '!-. iniciación del po!Cnclal de attioo ...oo l.. 3-7.uón de! "almwlr.". conduelan0J. ) .aIIII.or.<!o< c.Dado que la conduc!aOCia al K. 19~2b.O< de m. d~ reposo. Hodgkin y Hu... C).'- pIIn$lIhle de l. la .i_ s.ima al f:..'" Fig . . eomll '" habia 00"''''3do .. ''''''pwnon- malid. La ~pol"ri.. al N.-a "" • • pico de la <:nn<locW... un .... • • ~ " ~ -" • » • 1'ni<>ncM 1.¡ el pOlen· ciaI de membrana. 1 K+ "um..J del pu!cnc!al do:a<ción con una precisión notahle (fig. El modelo de Ho<Igl"n · Hrn.>'• HE ~ ~ 10 0' • •. La magnilud suby.í k>i< camhios!k condue!ancia al Na.cteristicas d.I~y lnmbl~n pr"""""ionó mucha. ~n predijo que Lo.i"livo d" ".lados eran <uticien¡.erada ). ~e en la neurona.e crtC.IO)'.-'U"" .mo tiempo la despol anz. cambio< en la.. la demora ames de 4ue cnmbic la ~=i6n d"1 potencial de act:ión en resp""'la a 1<1$ rorrientes "stimulado1b de diferente. el modelo de HodgUll-HlI.e vuelw bre'"menle más negativo que el po!CI\Clal de reposo nomtal ¡""¡>olarizadóD e:<a¡..lón ~"c por411C la fllcrl.:".-.mir de s us n\l.. Ademá<.Ón ~~.. ..remento selectivo en la condllctancia al Na' <:S re.. (m I') .•"... u .y al K.: la acl"'aclón de la conductanCIa al Nadc:pendiente de vol.xlelado fue <lctcm ..ai. al No· .'n"'n • ~ HoJ~1wI ~ ~ • • ~ p".>. jUlllo con los Cllr¡oS temporaks de las <U>II!lCtanci~. I <k mero¡'"""" i In V) Reconstrucción del potencial de acción A p.. . refractaria a una mayor excitación durante lID periodo !>reye luego de un po¡. coOOuct. por ejemplo.hace que éstc ing..ocial de acción . El a umento de la condueblDCia ru Na..polann_ (Tonudo dc 1< ~ • • .Permeabilidad de la membro<l<l deptndiMle dt vol!f1. 0)0 IIlteriuriJad. membrana relOme a su nivel de "'po"o.\pida del po!cr\Clal de ac<:IÓn demueslra que. el va· h <D <Modo de "'lul hl>tio de l..:>l en lacooouctaneia al Na' con la ra. que se apro:o... manbran~ del ~~ón se voh'cru. dd cal . y ~polaricc ".. al Na' yal K·..}' la conductancia al Na' se inacti"a. ".beir"" . lo que pcmtile que el polcncial <1.m~.1 romportamienlo del p<JIcocial de a:oóo en el .

""". Una '.. . .) ~""nnj .cer la lH"IObr.. ~~ dol P"'''''''..."".3-8.. dependencIas de '"Qllajc de: las <.... rcut:>al.. 110 ""1 r el """" l<"m¡I<l<>l p<>IetI<iaJ <k: .3' y a l j(' (""rv> . . -~ '" • " •" 11 "" " .....oci. ..~Al. .. • .. A.ciÓl\ es autl)SOSlCmOO o...I'" (mo) POnNGAUS Uf. ~ fiv.Jl ....Iu<"C. ~ UlJliuodo..oubyKnl te> en l..:tanci~ al K' tcprl':5ema un c...1·91....:adol (<"UI"''' "'11"¡ jO"'" """ 1000 <"""*".·ia/ de "".·onJoct>oci ••( N. dc:spol.nmti6n po<lriva.. j.. i"... ... ... que: e Q"".. I.... Debido n '1"" cSle c.. do z.....rpd'vlo 3 ~..... """ not.rcuilO d.<:<> C.. el pocenc. ~ ..60 Cc.. 8-13 cualidaoJ rq.:as..)'(. 2·1 ) Y po< qut ~ un umbnll (ra-uadro 8 ). do 4. ~e <o...e~ .. T ..1Oi.."ac de la neurona --a s.ÓN DECAlA'IAK " • J ~ .· e difi<~n ~ bdur.1 potencial de: tmlllhmnn a ~u nivd de ""~. mn'ca . .~ r • r-' ~ "J'<"f'- . El ".dado.. <k: """loo ..or pul_ "" oorricnI..... .:CIOtoI DU.~ .ac.3r w- . ...uoa a "" estado de rcpu>O." (liS· .. '" JI .uta quc la lnac"..><:aÓII .. XCIÓlt _ 6'C (lbomdo de 1I""du. ri<\n .."" ...1a IOC'Il'"XIÓ!I a un ru.. se: moc.ÓIt 1""'1"" A """"La .. U ~..... .·ación de la CQnducl30Cia ul K' reslabk... Ino~ p<...I6n ~Ik I~ cond "...ll<:lón du>o m.....bk"ml¡."e h.."'-lATICOIASAOO ~::o.. 1...npo(mol • . · (<mi"" in.~pI¡cD por quo!..""nit.¡~ ¡ L .' I<"'n ..W en '" 1 UIt I<D<:I. ... y " .. rtdn do un ~ de..r.w... .n/.h de: la <:000""1..O!lductat><i . ~->aI "" acción • I<r'("". lo< pot. ""...''a<. ..:1. ~ MAn.... 1"_1'01""') el poccocial de membrana) cono..ncI1lUV1I e. al Na' •• un '"Ire$(l m~Y"'" de Na' y una desp<>larir. .1 re •" _n.'¡ do otri6oo.a al N~ ' Y la acti."DUCTA.AScor. ... ..w..oMida:.ricne por las I'rop."". loJ poIend:oles de acc.. ..In U..1" Itl...ón mue>lran un LvmporWniemo de Iod<> o nada (.nmn.ord " . ~ " " ..I> 1"'" • I'.. l:a.ón de: la wndllCUJ"lC. .... La rcuuaJuucmoclón l'0siÜ'"..nIO "". y~" A~ m do ponum. Y1 (~>Joy. 19S2d. p<.morihJ..>I .". Lo..rcultO de IdroaInneOlxión negat. . ~ "" .~ • "" Ji -.".. e J'..-ac. ... AI.'·a '1"" lemtH13 I"'f~­ lahl.... " ..-. -..... filO.ido< q..l no ~plft\.

....".. la magrulud al ...... <1<..~ión I><J::I'''~.. QI$ CM'.:~..ubl~ un de: prueb. J·IOM Si I$e pul". _ di..t.......l<' Lo..s ~1l i""c. neuronas . ibpo>bn~.o de mélodos lumo cmpincos como leóri~os ~....h"".-ini· cwi. y c...1 .o)n 1..tI!!""i"... t... ti()Cmda~ con la..... ..:'ÓII. ..n...ronirnl~ ~. f~I7A1S impul'lOl":l..-~mSli<-.-ioo_ "'" ocoolU.'" <1 po< f""ICIICi.croy...l<"lrc. del ~"apiluIQ !.. un 1""" de ~ 31ej.........lC lcrul.. Jo """""'..s de ..... n. D oq:ulllu l......."ti.... por la nlledKió" dd . _ ..' a [.Ir la n _ '"'0'" t.. al meDOS en oompar....na nujfl ~ .ulll>i<l de ''(l11aJC I'CS<!llado de un put.....cf<)I1 Ilod¡l:in y Il uxley del pilteocial de acción mues\nl que 1"" prup. ti¡.cdtIdc~ de las COMuctll'I<.d. rdali'anl<:nlc nl:lla. . lo ('~"""" ~I N~' b . ("id..... !iOn su r"."..IrI c~ph......."" 1'"._ ~ ~LOCtrK-.(". """~... .."" ...oo ."'"'...~.tc grunde romo Il3r..b~i6n ...... ....'i.o de COnWnle (fttuadm el....IkI:lXOO de una «'lula .... ... ....mbrana axóna 1fig...""" " .. vis de> ~_ Y do la.... ia.. de 1.'cttk3<..Ir "" " . ...1'0.. ~!.r.....".-..'''''.>er.duj" ~ un .. Nlf(UI..... ~rt:ll....:..:iaI dc :IIi:ciOO dcpendiffile <1<.a di: esl'" l'cl:Ile.: .< d«U'oquimicas n~ada.lo "011'1< ..< """"""'" ~n aUS<1lC.cas SlÑ/iudón a larga distantia por medio de los potenciales • .I OC I_ La di..l<::.. .•. ""n .1l11n..ro..icmC$ como ¡r...a.. hasu una fr... Jo... =~ </I...I>Ie< Ik It>< ... lo .... ·1IIIIbtén upliclll1 lIIlr. del <iuo de in00XÚI (fig. q...IlNI1i~ión ~ I:rr¡:a di"¡'....1 f{' ~. doctricKlad. Ik conicnlC.."n llL~t"lIIU· ..' po.... dw~t"~~.... un pmblcrn~ de laJ]a data....... ..oo . r"' o/IoI .-ión en la amplitud del =nbio de . 110 mayor d¡.. ..n~'induodo se des:lmJ1la dehido a "'" l:I com eDl": ....oic mcc3nisn"" de g¡:.<t:.".ión de I:! oomcolt (filt· " · IOBl.. Lt ......." . El cmpll.. \ .... J"'l'"IK......... LA .".ar I()!..s v"". .... ron ".. el putrnci. """"I>ad<.roon I. ) al K+....n~<en:Mb... deconicnlo: 00 es Illlfi.. do r"""'.xióo peqUClÚl oc su .. 01 roo~l'" -"' n:ronslf\lCCió" que 1I. y ..lICnl<.\111· .."".l'" .:rioo. 3·9. p:rsi''a<.. .~..1:! RI.~ .. . ..~ ió"kos.F"og.1.IIl"IlICfa[ flOI"""w.ión <k-l JIfIIen... J."do ".. co/lol ."' .1"".lJf" sm ~m~ fXU"3..1ÓI! coo UD cabk..a. n....t1 con I~ ~nlC desde ti SlllO de inyec.'OlI. b">k\g'c.0<....o ".aI e . IrnI • ..a do [lOten:. pr~cr.:... ...iosa JlUl'd!."'¡".. al ...1l0vnd0 p... se =apa a progrel'''''' .:1...::iaJti ..mi. de flOI"""iaI '1"" ~lta dismin"Y'" de m'"lCm ""I"JneOC1.. 101".

6" lfig. ~ ... pucdc .....:i¡le: umtnl O ese: valor del poICocilll dc J\1<m""'na.. el rewltado G ~1aculill11JCnlC difen:nle (tig.. oJ <le' 'i"..>" Jt.ip:o""" cnd6¡:.l" """""1 I:JI ere.n'e 1"".s Al EI... <:>1. . :U ".."... de la.1IJ... o.~ '" ~lun)ln "" CS1inl~' k.:mlC <k nivd wficienle como p.• c"'iIl¡M. re=..mbro"" en <ql<»D es ... e" <'U!lIqu ..1 ".'é-.mc <rA' l~t. .'¡ de "".""oo...· fU' 1.u"o de "u""...10 con un pulso de: cemenle despolar. ...."""". '-'" todos kl!<:uooeo..C16n MU· eb expt.le dooP'>I"''''''''ÓI!.lo h'""i~1 <le ... en c""s«ut:ocLa.". lo """. j.>.. a dio<taoci"" crttiml.6...x.xoón c"mplct<> fin le".-. El l".-ción 1<>:M11<>.mla el ClmO lemporal de 1...62 CapituloJ Recuadro B Um bral 1m.-'ial de a..."". lo I~ de un condoctor I""'vu Um malo~ La '-"puc<la II proporciona en panc "''f>'''''la-' ..."'"'_ n.pol:ln.. lo j""'...a ~f. 118).~I de 1Cfl«<I" CfOua h. E/l e..aso. Si se "'plle el nl"'"""... S.. arucr.¡1 dt 'nicilCí()f1 ¡jc) f'JIcn' ~.tra I....lo i6M >Odio .'.00.....'.uhy""""'c. l.. ~..a! \le memb..el.'CÍÓll.0.".. 'I'"":.. un """ .. ..nt~ de "'uc'"' de "..lo ". n . d<-l . Por k.ara prodocir un poIt". COlTIcnIC )'l[ t". 1I>C..k".msmisión J1'l'>Í'" de .. <k "'uwJimo".c.k>ci<bd 1"'"""'''' n.. dc ...n'O fluye Io"".. in""".nIQ en el cual d ¡n". 1'J1I"""1:o "'1"1"" e l p<JII'u".~te <.:<¡¡ol".II.. u" <'q\<.l.Jo que la ..sobre el poIellC.n """ ~ prodUl. el ro«""':U de mc~· lo h.""omo f. ).moul"."..:c...".". "1\lI de r.1I0 de!."uj><'C'«k'f ".iÓII en un ~""ial panl<ul.lIaks ~ló::uica.~ Un "101".".l.--.. la péTdida..llor ""~gc".> d...> '" "to. ..a figur:l 3...lon"""ót.. !MIO. El d"ra:tlC UD I"'ñodo ~~IC' ""leS \le .. po. dc .. un ¡l<Jtc"".1'f"'I'IC'bod 1IlIJIOIlaIIIC. .... . lo"" <le P'~a"o (n:<'lléfÚ<:>C qu< 1.. d:I<l de 1M ftWI. .1 <le """'00 "<k'I"'~I" en un nh. fk.iu.im. acla"".. lq"'-' ticn<:n un.. 3·11. ..><:Ü< rontmuar en el nl~. l...1J se ¡)Ut(l(: >pOrIV .'os mcmbrnl:t e" tI uml'>r7J .lS. ÍD)'<:<.."n.hk-rrc= a<oonbm.. """... .lI'IICll..I'o"". .mo que m"". .. el cl1ujo de K' """l/I <lc""" "" p.. l."''''.¡..uSl.Id p..". ción .. s...:nroIla UD poteociaJ <k acción sio disminu<:i60 D \o ~o de toda la longitud del .u:Ja ¡u60ICa.. "'''' ""''Cjll'''''-'S C>pCCoali..."" ". ddini¡:." unu de "'''"''' m"'''!''''.-b de la mo:mbr.n'e liual.. .i<> do:: . c'" r. dc. . "rl' moh.'p'~. ¡(.. e~tn>d:t <k No..... la do: la re_K><> C1'«c de <na".ni. o:ut'Tk."'.' 'Sual..."1\3 o¡"""nd • ... .1.. ~I 0.dÓl1 prr...1a al ""''''''' si hoy r'"'"""'."""'1 paro la ""r~""oo quinnc" di. ""'" n"...ón <uP"f'M de algún modo la p<'nli. ""... Por lo lanto.o .polilriu la """1100"0 mM allá de """to. El «:>mp"'''""icn.L Una '"eL que el ""''''I"".. di<pan&~..J. ¡r.:.irru.... en l.a de la....""'Hk "'tr. que puede ser una distancia de UD metro" mayor (fig.l re!.. A. hay meDOS ~-omenlc pant.¡.oI:<'.I6fI...k.<"O un ••.16 la o:. ex~o . . ¿Cómo pueden lo< p:l'leIICiales do: acción 1I1mve<ar grnnde...10 ISuaJ ala Qnll<hJ <1< cak>< que puo:Je SCf dl>'r* 1">< 1"" e.d.na. ~~ el pu· 'e'IO....... Como .Iobno iroc. q"" po.pI)- k".... celula< q'lO "'''''''''' pulene..hmefU:lCiM 1""""".1 de...: e~l'k""oo quim«:.'P'....l ...I del p<~cnd41 <lo n".r· cun""""i".':¡J ljtII: mcdiJ la fnlIlal(llClÓ:1 <. e.m1>lt ~n.6" en r'''''a ""P''''Linea" l. Si .~ CI l b) """ u. la .. ....st. 3-100 J. FJ "pulk.1 f".""" n""..l" estl 1~1i4ad. 3.....mcme (fig. (onáIu¡¡..~ DeurotJ....... e.lit"" I"""ic .la pénlid:llk la mrmb.:n la mc:mlr...j~i.1 "-"_ c'UpC dc cul<>r de. produce ..:. pnncll"o . C1l el que: l.IidJ. ~on un.. la l!lCn0br2- 1\3... ..". des.• pIosIón...0.6" • .a.......1<le: """'1"'" ~c"""..'le des.ot. u.. r<:acdl>n qulm"".I''''.t ..al dr """.¡ou d t\I. ItprOUllU. ""UTOn.5 diullnci ... ~ .~oc el rUmo de ..~ 1o<.s <bde ~l <itia <klrxIe.. 4"" """"'11..".ial...rdc la nlC'ml':n .. <k la . 1m potcncialc!< <k acc.1< c...«'><> 1'0<. J El urn!Jr.""".> Iongirud de I mm" .bk> al K' ...>lar ~...n cm~. del pOIcn. el No' 4U< . U'J... .1na ¡uónica impido> la tr.'le cierno y el p<~<ocial de acdón ...1 uml'>r7J "'.atrolla un p>lcncial \le ICción: pot ... mo:. in· '''"''' ""'" <k un .a dón "lOCI. ut«li...1 • .. ~vo kl'S n~'" 00""... del "... ~""" ..ul>um~I"....' .j.. un "'''' iÓft potaajQ ccOOucc a la <kllpobti.. el Jc..n~".en'e de K' que IlUl'" ha.(on <le """ e"p/<Je.. .1< >p"" ÓIJI' .n. 1 la c"nliw. de lo ".~rm..m"... da iomnso:-... modifu:ar ~ poIencialde membrana a \o largo del :w5n." "'Il..lcspolari'..."'" lulo ¡x>I<'nClab de "".i . a... poffilido dc q~ n. <! dn:ui..aOO de <"le C.<.

11OCias a lo Jargodel alIOO (fiS.ay "" nkJr ""J'<'clfoco 001 poIC'nC. ~i" de.:jón dt' qllC la amplllud (1....'. pcceaciaJ de xción ticne un rilmo me.o' ~" OOA<. y I.!r. _ .1\3do . =~.>l N. WIlI <tI"'" <>eN. !. .. oIcl umbral..... \IO!i.. lve tr .""rlIble de u=sión denom.f=n'eo..:ue< de .....a1 d""". 3-11 SI. ~Im c:oodlIcu. ' hd de road""dón. La del1"l(ln en la I~!lrl potencial de XCIÓn.i< lo _ _ Por 0J"fI'PI0..dón rtgÍ5lr..oos a d. ~.. g ficil comprender el m«ani.1 fo"""""".!(:Cm n:gim-adn:< ~ __ 1crt:me$ dist:mci. .i:r.xkt.5\."" doo.cnde CÓ<1lO se ~nenm los poIcncialos de acci("..1S es CQnSl<Ulte. los poo:nciales de . ~iv:unenle mli$ disa..ÓIl: los poIenciales do aLción ~ desnrmll3fl :Jda va má..:> 01 umbral p.u: com[lOl1amiem" de lodo" nadJ mdica debe ~w in""lu~mdo m:b que el $im ple nujo pa'¡''O de cornemc en 1~ ~:!ciórl del poteociaJ de IICc. l. DmlpO de ti""" ¡oces.e se desatroIlafI mis (l fDm05 al mismo ucmpo Cn lo¡.<ión.'" <k ~j~ 1"""0" "'"r.Icll:1<amcn aparición de los poIenc.::WlI en la )· 10._ paInItW de :octiOO I3mblbl ~a do 11 ~odad ""'.l\e'W al Na' y al diJ'WnM:anw!llc 00tI el _~d p<JICII<..:ci6n ~I'" . porque d "mbr_1 par> disporw un ~~ Iie ~16n Ir>ftSiIOriamenlc .la tn coms las . Un segundo indicia provieu o.Ia <rr<"'.1 umbral para pn. Iueto ~ _ 4"""''' "n po"".ón uno ~nl. iKln""""'1C n:1'rxwu a """ ltUY"f elICllaci6I>. Un e5.......mo de propa~ del poIcoc.< tarde a rrLI)"l"Q di. pruduc. por el !ID pISMl de C<lITlCD. en .. A~... a 1" largo 001 axón dJfocre del caso que se . Po< lo wno.'" <ir <k .= '1~ <k ""'~ '11'< defin..Ólno .... la rrw:mbmn.u". _ uto«:n.. ( - . ~ dd sitio do estimuloc. "" b.~ fluy" en formn pl>wa ~ lo largu de un uón ffig.fmu- _ .1 cual loo eambtos eltcuico!.oo.."CION <k Lo .al de acc...... r.6n... . ~ ... 3-12).

. del ........ Con .. C... ........ 1\.n.. pto::o. ..o. <le ¡>.IPO}' .o"" por n..f">S'C'ÓII ."".......ombio do 1'''10<'''. H1 • .. 1.1 """"" 0""'''' o..... """*' "'" <Uhlom'ina! ni d ~ <le ...... e (1bn.) . ~ 1 1"'" .krodcw"""'-.1 '''00 ... 8 . loe .. R~1aoi<ln ~ I~ ompIlUod do ...dc 8 ) " puIoo>do. ." ......Iktr>..... nllJO p4SM! Ik «JmmI< "" .m.....olio'" ony""- cilio do lo """"1M<".64 Cop¡lu1o J '" ".-- . ~I<cltl:d<> ..)&«O<>aI ~ .6n..... '" ~I. ID<"\I .... ccom...od~ • k' .<>me<l<C... <Ii~ O.· ~'" Y R"""""- I~JK..Cft ""' r < " _ ...... di>I2n< .. P"I"•• P""''''''"'*" • ~. d do ". dis· ..... l).. ¡0Y"'" <KIO de ..... ~ .)<1..-.... """"""". p... 0I>0<tn"". lMJu d<:I aMIn. 3-10........ ».0><1"'1 c-. 0 ~ " "Hi • FiII.JG de 11.......>I rarnooe.. .... <1"" Jao ~ ....<fO cl """""".\<odo cl <.... .oJc... opln<io........o ~ • leIom... ""'1" .!u<r 111\ .----...¡:oue_ "" 1'-" ~. R.. . u.. ompI . ~ ~ . fhrjIJ JocaIIk c<..""".prnmo: .

3-11 ..lInales del Na· en la membrana ved.~Wl/:. .·o de comente no no r ..rcit>n k. ~ e. oJgo Jimil . ~jvamen lc tl"""..k do< formas de nujo de c:<:WTiornre: el n uJU pa>l\lO de ro_ _ y ~ corricmc< lIo:u.itio.. ~ ~"""..Jy!ll.C propaguclI a 1tIdu O n... permilen '111C " . lo 1..." -p:lf lo gcnc:r.. L.. ' . por c"""". la notsmi. ~.. dcp:n_ " " .ur.an.........." 0.l. p:Mf3d:r 1"'''' el poIcocial de an:1Ór! nuid ~mQOCCS pa.......'poli .novi hIocia el inl~riQr de N:r"....ode Na-. a. ..wadr: cwndo k". ln.iin '1'-'" la...:m .."-" ... ampll t'.. c~b ...\ regiM.>ti do ocaóft.. Y abre asl . d mov'nlOCn...ihles.~­ _del a..:e~ de nuevo "" un 1... <di"l"" cI«trica<. 11 .""""d de: OI<'Ci60:le" .:dI coordinada r....-... U.¡da al _eomo rclilCrw en elida pum" de b longilUd del aón......."..':"-""'" ¡..:¡.. '1"" c«" ~ em' .il1l1Wl sdW .a .<¡ "'" canale.:1ÓII . ~ ni _ '* __ ü" "1" ..al de =cpinlXl3..< del N~· sen.'CIllC dd lUÓtI.."ltS 'Iue nU)ct\.PmT~abilkJrxI d~ lo membrana dependitmtf' dt 'o'OItoít 65 ."v:'"'tnl~ por el p::Jr \. i. Eoo..u ~ "'gcrw:r. 10 tantn. Y la dc.......:noa. "'D~ . bo: tlujo pa... La openUr..:c IIn poter>Ci~1 de aec. .. ~ do "'.0 <le: ~ ""1 ""... Ob~f"'~ !JUC' eSIC flujO pasi.stxlal mtd<d> ..\-'{) de conienle Ikspolanu el poIcncial de membrana~" I~ fl.".oo. 11 IIn I"'lso..l j..<-. ~vrrlrntn sublimit\Olles se JlIUIXlg. ~. 1<>00 .1nOn.100".\ .. y ~bre . ron . d ".'ta '1"" "" ak~tWl ti . :<Íón de la =l(I de electrooes.....""me el "..10 C(>rlllnuo toa... ...as.... I~ <le: ..... pIiIud .U"'lU oc la apMllI1I de los ~=alts J. .rnr--p. .. Algu de In corriente ..oj ""1 pul'"" <>ti do..... do< ""I"*'1><I1II <le: :ro::nón Chneo .....ndnpoIari~ local... in}ttlado ell on upenn".....:.. . """.... dt:sp..-b dc cMl3ln: iónoro:..... .ióa <. produce rn c-.tanda oc ¡a.......0 ...1(0.....: ÍÓI1 en ~ s......polari"""ión resultanle dd p<lIencioJ aRa gellCI':I un p<!(encial de IICo...eJIÓn...~u di. tr:I$-lsdo de carga.... .r.:J mb'"a =......sirclptic:t 11 1111 poo::nc....Jo:! D.Id poIcociaI de ao:ciÓfl reqUiero: 1:1 ..l de los canales <1<:1 Na· prnduce un . ..6J¡ en e....ún ......Io brgodcluón sino'!"" . CftCVIII< c ..". poI~nci:l1c:s dc .:l •• '" nmmtol <1ft . l.... a lo 'I"".ose lill... ..... no:uron:l _ e<.. . In lar_ P-' .:al prod...t <le: ~ '" "'Y""'.:.ión a t. 3-101.."". I:r prupn~:o<. rtp>ttOd:u no la> J'IO>. l k YOIl:lje...ÓD (vE-.1o 'luc ... ..I de OOITKIIU. mm Fig.:.'.". _ e><o<a . fc.ccinr.cidad por trallSJl1.. d.. :U. al "¡:A _ ..

.. " e.. '" ron'JIIIIU .. Ot"' . <Uan<.ci6tI •• ponencia!: V... do la ""'1IIh. en "no par\< del . llnuoc~".o de WI .. ol< <ameo11C 1II)«t>d<. r""..". ~ . en I""'k:ubr de 1.n"'" u ea .."<>de.." Al .. 'o en el fI"j<> de . lIo<\IroIU.'OCJitnIc roo! lo di. t·~ de'pub de «""""w. de ... ..\ÓG lwD q.'" Y al r....1 Ouj"J de «<m~"'.i1rllM1 m~o.l1Ul... 1'<..."ón. 00 4"'''' m""-"A en el ¡IUllrado ~n La fi¡w:t }. J>or In .. el....... 1M """" r""".". Ibmioo.. el '711or en 0I...d""""..1 . F~ <1<- ""'b< ....1 'o"... A. ~Ik­ óe.....lo la «>n....... "'1J1oCC1"Iat ('olla ".¡ de! 1>111".I en b.." en el . nerv~. ~ JoI ~:iol d< lo larp:I do \IJ\ :ru. .. pOttnciaI tlc ".1 tiempo .. e.-. <I<!icri'" po< .. ~ """'1>.. IY......OO... O.aI do m• lIIm11it" <leclu .".<ubI.n'IT .ia <1 ""'. "'" 1.ol do mcmt..""" pt:...ba lIasla I .llI n:llOCión..Jqu . ~ •"• u..1"" e" . I"'lJIK<b.... <lel!".. • .~~ como . a \lo c''¡{ V..7) y. lo axricnl< en "... r""".-.u:...1 . <MI.... mbf...." "" rnh cort:UI.1"""" Y ~I ""..o e~'" dc """'l'" '" <kIin<" >$Í .~ _... ¡'IWt!<J'" el ..) ik· . ..... lo <¡u< lo "'0f<'<'U <le ~. '1"< la> . pb"._1 . nt.....onc.m.wica 13tI .. I'z.... 4"" f1u~~~... "" ...ndoo)· lpe · JO '" tt'jl<IIAnu On "" Cur>O dr lic:m¡.. lo <:<xrictllO..<"Ua""'OlIVOO de. 6tI.:<..'ud .o... lo brgodd . fi __ ..... )·100).n 3·10. _. l ...._ ..... cuyo poo<ndill do mcrobnr>o >c.......Par>.." Un ruI.1.......1'''' ...... ~ 1"'~lJ't. dislp:I por pbdido hoo.. "1'1""11\> Inll'lk:clllbr ('¡1 Y d "".. pn>p:I8' el tln. .l. do "" ..'.." e. el e..... < es lo boo<e Iopnur.... lfi. U ..".'oI si"""'lCI " "".."00 l.... 01polen' ciol do mcmbran> .."e""... mho"" '" deben....ú .014"1C1" """""". ""na."". If<~ H.......11"II<'nCial <le """"""..."< ~ ..."rno WI e""'.. U.." .plltd "" unII fonn> de c~nur ha¡u dMd< . """".. u con lentilod m ~II""'" ""II. tno· ~ tJco 1IRI me~ 00 amt!tao iDmcdi"'~mc"'" .. ~ -.<u de cunienl< r ' a b «1fIStaIIOt del licrnl'" de 1.<WIk de k.. prq>..ml1"...1 <k 00e..... <ft ".66 Capitulo J e Recuadro Propiedades pasivas de la membrana El n"Jo pUlvo de I~ «lI'ñ<n". Y !os «NI C"'*P< ti-c""" e~ d< Ionl...le .1 comprtlHler . .... ¡>/unI:Ilk...""" La carga inin>! que t1u~ .. d tJcmpo ~ do que romlC1llllcl pul.( I"""" donlle V..".....es: M . la """". 'u· " pUi'" "'OJO"' 1'1..romeo'" 1Otc"S de <¡<I<" 11< "ca¡>< del alón. .> de ......."".r-a....." "....ol< .P'" .......~".1>_. <:é1. f>¡<.......... Iwu l/e lo el17'i1» de '" valor...al . ( l/el (o 63'*') do 1'.."'" alin<lrico.. ~ dol .... rI "aoG do UN ~I... .'o ... .." ". oc.. ulU ITL. ~ ""OOIC..:.-Io.....ando '" Inyecta "a pubo de """"""" recw>~lar m d .. ~ ... dobr ...)o pasiYO'" «K1"ien1< nrl~ el'll"l la dl«aDCi •• 1<> 1"'I'l de un.... ". 41... t.ud .ón.ón . 10 n...1 "" ..d... • .".o'I"'Ñ un pap<1 fun.. Pur qempIo.. eo.¡) "" II I""P"pci6ol del potrnci..IeSb de wluJC. > .-...... V.."....... 1I<'OI:1> inlP«l1 . noJo lo respue>la de YOltlo. V.. (..... P"'" el flujo de CO<rialIe • ~.. " .. ""brrua"" <Ikmcu en la. lo """""''''1... l. ~oc.>! IV. do ...... UlA...eocia de b """"bn. l>:<Ja.l¡j' pa<n-an"..1 1'''"''0 ~ OC "'~. d ... "pon""'"'" .. la ~i>..-b lric~ de .*= I lo I~ <lcll.o "-<l/"&C'C"tul . " M~ • . "b.1....I. El <kcremt:II.cías n:1~..d. do un L"" l • ""'".."r:".. de ""mm" temti .... pmpocdao:k~ ~_ dr ~ l>CtInI<W> ........ .noci..-..1 c. el pul".. /1' •. lo resp<l0>lI ojo.. d< longitud <ltp<1ldo< de .¡ut modo el n.d.." dond< la ""p<.forme.>. I VJ <1<'" ~ .."..m"i.. apiICIaId>en'" "".lamen.'o 1> .bIt Y la dol 0...uraIQ l"I"'Ui~ 2. 11< de .. de Ioogl... ~""rn... ~n portlc dn""ih.unblo.....= .. la <:OIIS.. o. que La rnornhnru. VII C> el <aml>l<l ti< ""'IIJ< CtI .. 1'0>'"<0 de....' OS CIlft'I'""'~ d< iocI.... "'" .Ic.... rolllO el que "" m«e>Jr... d CambIO cn d poIcncial do: m<nIbran.1 .1<In ¡le cqWlillno dol camboo del potr......". quc lcm\l"" d pul"" dc ~ . l. .<In..1 .. .1'C n>edia .' \1'. <iliooh.""" ...Iación ..

.Iub$ ....." ..: mcml>r. den . ~ m P*"'.... de: l. ."" a'lul. M.Jo "e"'f'" de .."..untll I~ . A..... I~ R ....i ._ _ . ..""""'' ' """"...~ <..."" ..~ ....""0 J\>"......1 Y de . cnci> tI-. .. ) • ."'''..-.... ..... ""..·""1'......aI .. . <... • • C~ia ¡Jc "'" . _ 1"'.1Il>I<>o ... .. Imn<ol .l""" do:. hempa i¡ual 1'>".. .Ie-< .. .. Lo... ... .. <... ""'..1· . 1(>6 n. ... .. "¡""IÓn. 1 tilo . """".. <le cquilibno 1\ '"J. pn....... r~...1 (. V_~ "" Our. ..............s.. " .. .. O \'..~~ • ••.... 11<1l1(1<' t........: <1< '''''''P'' ' ¡Irfln< <l """'P" .. ... ...'" nlh ho...Ir fl"01Ol1 .'1:"".... \".......J<) qoc r ... ... ... 11'.. . ...t .. <11 .~ ..t.J" ~ <1IfI"C1IanC'" m!-..... . ....8I -r... IJJ ~N "'" .1<1 fKO<1I<'o>I ¡r<>IIu<.....-. .>n..¡. ¡ _ . .._o -~ \ / ...... \ ~ ~ ..."" 1.rodon I '''' .mpk!.. ' .... y ~..•• .I "" " .. el . !>l.n.... . c ... po l. de: k>o ""mbM:>< ~ d P"'"'<bJ dr al<"""....&¡>rr><'011 . "<Q W W_\lI< /o>:fy .. "*'"' 8" .' .. 11 .mle . ... ..'ml'" ... le V.. (".1-10. Cap>t.. ~noc ....o.. ..... l""'fI'CoW... <0_...»r.mo......... ~ .•• Biblioqratill 11.. .... ""..'7 """ .pI<.. [" o. r.. ~)" b$ d Mn IQÚ ~ 1''''''''' ..o..v ~.. e......ul. "_1 '." .......L • " ...""..aw..... l/e <1< \...... <1< < ".gno. «JMllIaIC Ikl. """ 4uo! 1 TIo<N"""".. " "' ''''''' ' 1~J. ..< .. bo <:llROWIW .no "'" •• . w 'IOn . _ lC:1I1pO':nlo.. mcmlnn> ""'..· ".. ". • .... bI !""""". ....... "¡ .....~... • ~~.. dIwninu.. _.1 flujO do cnmetIl< canlboa d pv!<:I'I<:......... el UÓfl lit . _ .....u.. ..... lit! .0. esl& dei . dd 1:ImaI\\.. " " " ~(". ...pcciTocamonlC do ... nn-"_ ..... 1.I<:ptn& de b> ~ "'1<."IIno . ....1 .-------------------.1 .:...J L li<'1ii<<01. .· '1..·.. ~ <.. L ... ~... w ~ .u..>.. l... w.. ..A'' '''".. W" .. ) ole lo ~ ""''''''''''''' rbs-. --. 1lIrIfIbr2n2...._ ... hemll" ..> _'11l: hInc1i'«l f'II)"""'VCO I . <kv< . 'P .......I . '1n' _ !V.. r . Y lo ooDtIo <It:I p-ce""i. . ~m..'0 rlJUla<iUflC> mi> .nl< " . " ...r~... - v... la """.11101 "'. . ttlula . _ 1"''1'<'"'' '" ___ !loo II__ " _ • ~ •.rie"" 1. no .. lit l.....u.l. - '''''''1''' I.... ..... Ia$ "'..".."""" }' ku « lula> ' e~ " roo" It ...

:uiCI.o]e. la m)el.. recu.~ . nodos dr Ran.r 1''''' unid:od de "empG.ción gllCnotIo en u n nodo de Ranvter .. Nu e. locMbd C$ 'l uc el procoes<ll""lfJngado de gc ncrxión dol !"fJ1cnci.a r. Au~nto de la veloc.....¡'.goden<Jro.~ ~l<lar la mcmbrnna axÓOlica.. nO hahri3 lugar para '1"" la """"""IC fluYer1l (u= <k él Y"" . aposición (fig..uonr:. entot>C("<..'b.k<c3IJP de poImo. """"Ión "".1 de accióll ~ de.U }' "".u...xión que una céluLa DC:ro.mo.5 y 10 mis _ lOIi :.lo< i"'-cnebr.idad de cOnducción como re$ultado de l.. ""ase tam· bién cap. dt cundU¡. a lu largo <lel ¡u6n que puede fluir 1"'>" . riallk nlCmllr:ma • mod. la \"eluc.istc!IUI 11Cn~ . i.Q!. y aUmenlll nI la dNanel.'arian " n!re uno..~l de a~'Ci6n (fi. ~nle.. J · llj. can""'" dd K' Y la tr.uone... 3 veloc¡~ adc:!: de: hasta ISO ". ...ci6n del poo:ncoul de ""CIÓII es(:! deltnnin:ld:l por 3...i....1u '1"" l"Cdu~c 13 capacidad de I~ eonimlC para eu:~p.< pan opIimizar la ¡>ropagación de los L'<>" ..od<>s los ~n"naJc.... ~ por el 'u~llos oI. Por lo Ulnlo.. denominado Pl'riodo ~rnoctario.:"nte.. 1-4f)...oler· ....<..><..~"" '1"" la dopolam. capaS de ""'mbrnna ~lial en inum. ~"'" "" e1 . 1 J.. de lt<rión DQ 5" prop¡r. el poIcnc ...6n de lo. Como podrfa cspo:mr..... km.0.cLíoic<>s .. o:$lt: .."......¡.arrolla sólo tn ~'enos pumO:! a lo largo del :uón./.cdad de [a membnuoa despub del poIc""iaJ de ar.l.dad de pmpaga.. '''''''... 1\>.10...da """ ~l poIc"".plicA proümibl...:.""'" nlirlíni~ pul"<k" oonduci. fluJO 1"'-'1''0 de oomcnlt: \ "t:. \o '1l1<' conduce a la repol..entral (y lu dJu¡a~ de Sch\O..nlen·. rrnI~.. de 1".< _ locid. donde hay una brecha en la CllvohUl"4 de mielina (v~ lig..:iales de .. roo"" el oulom..idc.'C:tón dcb"l.la La rrr\'Ollura de un u6n.ncremCntO p<QCIunclado en la ' .!¡ m¡u~~ d fluJu p".:ueocia:.. JIer\...te ... el flujo pas.oW-o C).n eI:ox6n en midina. que ~\~ (orma. 121.-:>I:.ueh.gan de mane· rn reu'Ógraob hloc..· dcmc en la m it!in.15 de :lll.. ""'jor..uby:.'3nn en el sl5Iema ~ al """"'ioso pcrif~nro. de . Una m. mienlras Ia. 3_ 14) 1'01" ejemplo...Oi(I ..a.wn.'S. a lo!. 1"... Como la rondocción del polen · dal de . dtsuTolJaron . dt comente el6.6n ul· l(n()I". del K ' dur.n 4'"' pmducc In apcrlun de los c~nal .ón de )".".nccani!. dur:lole e. que se <lcio:lrro!larnn .6n deja 'lI3Clivos lo!.·o Jc romcnle (v~a. ..' una comente klCal dada (. tienden a sn nú.1= . E.. fig.68 eap. 3· 13. de cQDducr..a rl pumode su inicioci6n ~ medida qu<: recom:n d axón. de oc~..ui"ación del poleo.i. lisiO!> carublm lransilori(>S h.r 01 fl~jo p. Al actuar como ru.nl!: por 4ué.a <bda puede produ..v del UÓOl..~lucidaJ de conducdón <icl poIencial de rcÍÓ!l limi~ ~I flujo de loror!lUCIÓn en el Inleri..na a..""'nt~ la re$¡~lenda .Y .. uones am...netlI dt... ~ifrrenl'" "J)Ol> de ~ ue""n d'Slmw m:. ~ del N" ..mtc un ~ bn:..ig ame~ y poc '1~ In< .:.coÓII explica poi q"'" lo< poIenci.<. del..¡"cm.'l~.111· tIos f~06me"os. grandes q"" ko:< :uones de ronoJucci6n lema_ Otra ~>lnuegi~ parn mejor. Si se "...vo de cot'Ilenle el> Uu men l:lr el diin".l.lSC recuadro Cj. o· lWe$ del N."clÓn r:lpida cn . del Na' también gmrnol:o ""!ivac'ón ....w de un lo '1UC disminu)~ dic:u.óQ princil"'l .iat de _'1ón ~ propag¡o a lo largo de un IUOO (.ación de 10'< :uona. .enda~ de 3tOC1Ón " lo lNJo dt lo> axon..'ll c>trml'gia C"5 cv. llamado!.>do<."....xi(.ucffie.-e li¡. podrían ~~n~r:tr los p"l~oc'3Ie~ de 0C<:16n..'ados Ir)!. el periodo rerrnctWl<> hmit~ el nLlmero de poI(r. . l. A 'ocdida que esLU .tulo j El periodo ~fraaario RC<.. n m1s difícil Q\W el :uón prOOuzca poo:nciaJes de 1tc<:.b por nu· n~ro. miel ini:radón L:a ..·ta".-amen. en.. fJ :wnocnlU ~"('I"¡guimlC en la velucidad de l"On<lucdón dd poICn<:lal m. diSlimos upm y densidades de kili =In iónicQL La rd"ru".-anos . el poI<"nCial de n."ll e d&triro.ekra mocho la cooducrióo del pote"".

.. rn C>. oc rqx>/.. WIOI> fhQu <le: wrricno<" "'... <le ~...._ ~""" que • m<d.. del...\ lid :wln (1Jm'Ip'" • 1~ 1..lO<... óe.....aa.. ..cl <>IDO 1aDp.... bo un mom<1IIO ~ (' .c:o fi pr:alDDC>U>....ro._ el< lo m<mbo""" ad~" loo "'.. t. un p....•1 potonciol de m<1nbn<o..u.. 3 l... 10_ 1"""""'" lo .."" ~ u .. 1""I'"P'i<!n ~ (...o del a.... lo do: ...". . pnlJIOS.>raI<Io \o< ~ drl po«:nnal tk .. no W 1""'''''' in<'k . • la ......... el ['01"""1.1 ~ ~ El ponel...><"ióoI <lel pootne. 1... Ikl K* Y la U\a:ti''>0C>60 <lo In< .. ."''Wnrn!c ~ lo WJO . ''''''''1'''''''''' ."'p. "' ... pum" la .v nu~ pII...lnw odr-nt<: IpuOk> C) mi> • k.. ..o....wc. .do lela-de .un..:lriz:t _ ...k'.... ¡:..:>...... ~ =uI .... Y ¡.. .. lo despo>I"...' <11 el punoo 8...o 'un flÚIi ... del N....... Ü'"""""..IeJ' UtU "H..J oc.. """.J....1.... "". """"""'<loo lid (UCI>o.ión """....... . 2)..n . deo¡loIonDD<lu la rep. "" r-.x.....O< .....m """ ko.<> <1< lOOa el .i6d ~ ~ ..¡"" del N.. el illleflo.1I«rior Q"" do ~ .~ "" un 'i<:mpo Ir . kI I>r¡.... el .'i<> a<I). '1"" el palClCial <le oo:. f~ 10 _ del ~ <lo 1<C>Óa """ i.. d .. F'II_3-12.... (Ift.~ ~ lpomm 8 ) del ..lo".... adioIonod boc . ~ <k.1do ~ ...conaIo>dd No' ~ Y ~ un ~ Jc a:ri(\oI .uIpióe .' .p)lo".1 <1< O<CIÓ:l ... ku¡...... prüp«¡..

. n<a< 0DU<1i_ El .le un . .....o Ikl PJla>.."""'" d<ll"'...W1ICJOIo n ...ioio p>ltÍClJblr lÑye Ioc~ ... <":III<IIn <Id Na' """ . Jl<~ Ik .. I>f¡:<> ..'v... 11 .......'.. WI .... "'. 1"""" 1 E>I. .......' .rda """"""" el ru."".....) ~ . La ""'"""'" local <n =pueIJ' a la 'rIK"i:rl6. do"...1'... d< N.. . s.. "W olió • lo Ild .1MIoc...."eIo<Id>d d< <UI<lucc>ón <lell~'~ ....."" ""'''1'<" a tra\61k lo """.~u'" J-12.:10 ti< "".. loo> ~ <k Rluw"" 1"" =Wc:> Ild 1(' ~:In ~ <10 ¡.......1a ~¡Ie ... lnIIfI<l"'l d< "'" . 3·13."Ufri<"""....In..: ti< la ."l<\n ..1>nL Mú ~ ~ . .. ().. ' ' ' '.."... lid "'*"". la r....<arn>Il. ÓIO IM<-IINCO.. 1. lIO<loIi Ik llIpru> "....l.....u...al <le ""'JI!onll:' <" '''' """"'" ¡""ic..qnmo ti< un .usc . """'..fOI'I<I....... J"""U' ti< .~""""". inl<mOldal. ~ ~"" Iuo.. I:or~~ <....Iado ..00 mocl.. _ _ n"~< la •. .. ....a" """"" <k....... quo l.-.. Cunducxoo'In .:.. ¡jo "">Óa .lo El ~I ilo la ...1< ...n".un... p.. d< '01 '0)< """" <IÚn JnS<"' . . ""ion<. 110 lo '!IX" lo hari. no .70 Copirulo J \ Fig. .al ¡le K<>K'w! .q". oru.y ...b.

1:& Ion~.. en las _ ~ como la e...O'< problema< nro~ g".vc:s (=u:alro O)..gTmmo .... fi~ 3-13).."Ina ""luOI""''''' lo q\le . E>...:gnICII'" mid in. COIO'If'»"'C o6n eI<!3 o. como . toSlc IIJJ<.[ox'" :::::::::::= - ..".) de: propo.lo rond""C1OO <lel po<coooJ . •• -- . . ...""""al 0610 en los nodo.." qUl' el prunela! de accÍÓII s:oll~ de nodo a No o.. 3·14....:es un potcllClal dc: acciótl en d .. • :::::::: Fig.b<l ...""" Uha)O' . obscn.. ("~a...'ocino y el ciclo ~ "'pite JI'" .... que I~ comente fluyc ~ lr'••'6i dc: la _mhnl· ".. «00 (ti . ~ ""..~ comenle que flu~'" 1"'$lval""m~ en el im~rior.. ""...un... produZCII d.o..<c!cnl><" mulliplc.Imsu que akanu el nutlo Sll!~ieme..Je1 .rud del axón..:I de miel.. 000<.. "'lI'Jl"'ndente que I~ pátbd.le fluJo local de: comente J!enera en. rnl<'" r~ba) y trueh. _"'.gación ..

.. Soto en portoc.. 1'1 """<>me> c .. Es ¡"..~ .:ku~.:n........uruióvca ¡>ern. onnnoaIes ¡dobi......=d:.ción •__ __________________=_'.nu '"" [1 """'.IOnso e I~_ ..s~ les".lrncme do: las prudou obIen. Es".'-I... alpIDos' <k loo cU-lksellp'--ri~':m iÓhJ ... anormal.... """'-"Uoda ""'" . y ¡uegu ~ inactiva durame un:!.. proptedades\vmplejas pueden ~~plic.!o<labIt quo el . la .lgutlO< .. """. 1" br¡o do ¡"" ' ·1» nÓllic.-.-... El ~I""<k 10M c<.. J'O'<D<-"1llItt do ".. v1a pan..00.. 1..."2i ... '.. ".. .. "'n'"........ "" cs¡>«:w en b> romut' ~""'\o'U y~ do lo ."n:l.. panl1.... el Na' y el " ..... do l. oca'<lOll:lk> """ uhcrionil. pu«k obIcnc~ m«li:u.a... d/'fldl ~1í"ic(lf ...:~_dc: lIl~mb. ronclusiÓII dcnv3 fun· damrn"..-.ndamen!... mx"""."*-"ioDe< .k c"<lm<_ "'" """ e~mi<bd _om<O! do oélulJo!. t'. [Do dutt "" <k'ficM funcionak:s.:í ello ro q ..~ la F~'I JllIO<I<' ñ<:w...... do"'.ido "".w.iM " :unbo.....1nII. de: los OI"mbrana~ nellfQh..laciQnaJo...EM gene.1IIIu en la col""_ 1'0"1<"- <¡U<' .... ''''''''''''......... en . por pnobIe""" cllniro> 4"" >W¡C1l do """"""'" ..." m _ '''' k.::ido en lo 1..'0 Y 10> 40. FJ oJi~ de. po< l.:'~=.. oIur. 1." ptru..'.l h4su 01"" '1"" sr <k1o:no<3<l . ntc com¡o". cim"-"I 4 . <ksuu><lo<.ro.1""io\Q ..a... ¡oérdid...... lo cqucn I~I" (debodi • biono ok! """'" ÓflI""). ... "'. <1< "'lClí~ ".....i¡:. "" =1oCI<:ri... i<hn<U<'ÓR.amboo!to "". do con<llJCción .. ><Jn .Id UÓII poi" 101 oIlg<>dnl<l"".. prr."lO "" .... <:'OnU"ibu~e co" el d>/Io Y1... eli" .:IoJo ...11i· .... quid.... .Na ' y ".. ........... "" 1icrltft tU"gu"....l nI(lI<r.w.. ..0> .1- ¡'"rudu.\Ies.. d/'rotit func><>nak> en b F.nc.. ¡trOi.....umot1 pos! """""" "".<in " " po«> d ...""..... )'0<' 1*te <le kM...nú all1 de: b..al .. que l'fO'JIJC<'n (1 poI~ncial d<: :accJÓIl.¡ultlco... """"tnIII ~ p!rd>do do.w..1. 1'00 lo b ~ :utlrtic:."""'" do EM .....bItmnI'" ap.. ~I . "". dipl"l'" ¡debido.."áón elcctrónic~ que prnnile el control <. Lo do::bi· lid:o....i<l<1>ci.. <k 1... do miell"" ~uc md<a muo <ho!. úp... ac<:IT"4 do...."'" "-"..~ ....<IU Itcnoca C-' un rMOOtI <k retr<JIllimen...... conf'lTIIaciÓII • ....'OC<) <le do:'r"".. ""*I....110 Iu..' af..0 ~<:>n<Iur:ri(\n <k )00. '1"" ".."rcm><_ dad. ~ pruI". """ h.. >i...w. dt-prndicnl~ de: mil".001.¡J.les. Esm. I":""«c"....ón do la... ef1 r-e-alod:oJ .. púdida de "I"'Y" n-ól"oco ... y. (..r:1I car.".: . "".... ks~~" dif~ .....1.s mWjatUf un rulj1O<""'" dellQ""na_ do puu:unlemo dt .. c. ponncabihd.odes par. ". dad cIo<mi<li""-""... J-"K>lC-"n. i"O.-oltajco: E. ."""'"' ..\¡:¡· "" <k b EM en .~ ."" .:o«tt>I prodooa:n b ...... A .""". pny""'""'". ~ <1< u""".ute 1 luego ~CIrNO "" lID "Iio "... en al..... pro- "'J'<&' Resumen El pc>I(l\Clal de'-" ..hn. c...ilona "" I~ ~o"dlK"tanC¡a :ti Na' Sol' :>et\\"' ron rdp." mól"pIe (F_\I I es una ""f=>«be! ""1 . ""'" paru ~. 1od¡"...nfb.'" (re... DcurokIp.."'. q.!JI nu"".-.. <le 101 ~. Y In< poIrorot. ~."""""""."!oImU """...!Ceión y'OO-u 'u. p!rd'...72 Capitulo J Recuadro O Esclerosis múltiple u CKIemt.lición difO"Ct:I <........tnbu)'... la .--po< "... ) "....oaI ontd. ""'up-o- le.. ..-n lo.""......a nll&"floca (MM) Q po< la ".~... dol f • .-"ión. di"oro ''aÑ deM!e loo 1"'..... C(>hIO """ltado do! ~ Wbm~ on lo !1\ICIlna .. roc:uronaJ y..le dam"."" 10& I"-"""""..fal<Jn-:oo. po< d oniciu m...nmu. <lel -""SIl:ma .....I11I<II> ..dc.. dc'f"'Wi. pbdido Ik la ........ • Ie...CI i"r.... El ".....""'-••'.. netIIUI6J¡"'' ' 'fI'C en 1<>< c. d<ocrmlh3dt..><l3l do ..MI> C<.. . '" cuitll<k:o .l¡ruuci(Jn ~ . ...:ión <lo oélul . apcrimcntOli tllrllbitn~:..... ronoroespn .""..alet "''''--.).¡. cm.I.... do.odo <le la ~f.~<><! ~ la d<.. 'i:.'''.n".~nr. Si" ombar¡.... 1¡lOf k>oorIe!< do lb ...... se por ~ambios dep<"ndlontes dellicmpo y d w>ltaJe en 1".an ~Iín m ..[<00 do uno rr<¡lOI:StlO inmwx all<roldaJ .le los nujos dt..'Ul.. ( ~ ...... fWlCk..... Io · o.."..... ......mocbn> """"..p."... ¡>fI)C.sum. indud:thIo_1II<: ""-"'< 1... '" boo· la ~~<k Un prOOlcn ."""..on'" di~" ~""""'" y IUCJ(I ". rqiono.l o .."" ."-"'1..fu . .lcl p<ltcnd:tl \le memb"". .:... le· inmu""""g\lI~ m... ji-multáne:llt>enlc...oo.I ..-"-. . La """"'" final de b EM ..dI .".~~n.. ....-..:.nflomacitln ~ "" ><JmenIO dol COOIcIIiOO <1< . lo......- ~ """" 1.."~..t3d....... :oxon<.. Los expcrimemos de 1JUlza· tnlcn'o de roll<lJC mtoeSlnlfl <fU" UI\ll d~v:>ción I""".

..Il ". qoooes ..'c jlC2 l.n'o F.~1e$ de prupie<Iao... EM "... F_\I ""1"""" ....-as l..odKan que .. in (=. _11 ..a • ... h..'otc.>-Il No . ~I'cm:..:6ut. Ió¡... la tu · p<>Ot"lonaD h<nc:fl<t(>f..".S .. eo¡Wti<:. d . . do .. en cu"'. tue.. del ""O""" inmune 1'-'" &....1'\'... ~_ _ •.wdrrar 111.oo ~o.... """enao<) """ ""~ en ralun... &1 p.k.cus ci:i..-.-.....1"""" ".~. U .tr.. pruducclÓO .Jn elkll-ltas I"'....la. cnfornoodad 1m".men. di"""".. I"'Q pon..~n po...... _ lIlI<I elev"..~l ~ >oc..>l' rni~ ~oca ''''f"<'aI plUpUr<1""" "" pre«de-nIe pan nU hita. oin"lar oJ de l.tcrn:I <nn>ImC .>Ib. I ~.... ":>ea 1".".. .'Un~ ..d aul01nn>u"" (~'h.~I VnY_ . '1 \4Ij ..!oC . '"' . sobre el señu· Dl:Ur~ 1 que se anal. <:S..nact. """ EM. ""'" y.. .. rool\jl<JQ<nteJ dol c"""P')..>I se produ"" "......me por un ... olc:k-nuru <Iol COUIroI olt la fu""..I pan< """. Esto cU3dn.-odr:nci> ~·...I p'" un . por el }. <lo Tbetlrr.-.....¡"eru< por un .... CQII hipo...d Car:l1C1at.lo on"nale..lal¡. lr..." 4"" un ind iviJ "" ron .:al ""''''.-" .. _... dnno..>d en la 4"". la..... ~ . ej . prQ¡l<>Kion:m una buso: )<)li...i>oo ~ ..... ro> ...:o moIkula ""lrUCIuQJ· """1.."'. gllü oc B~­ b..i · _1Cn' ~ Ir. E.....Ita " .-"fill ~"'. • • flIe ~3 inmu- ""...... e>po'I:$...oo. cap. lo pruoeí.":0 ..udII fOflrul..len» mm""" ..1.po'oIeol' & la inferoón "im p:n~ . linrociu"n'ipico T hu· nuno.. p."'.. eU"""..b cna:falomieb ...-...10 . .odo Cl nada en el UÓII <lel aJ:un:lr.\I "".. 1J1..r I~ ~>Ón. piem.. cnf"".Iuc.... ~'llilI. ." . ik l• •"2i .!raje ~n· ft" rontl"'ll..-val.....:oa de "" 'i .. . P"P<Llar el """ l.an... la po»ibiti.."-"". lo:< ~~Ildak:s de acción "" prr>p.I _ u..1 ~"tcma lronu"".1."t.-... OS que l.. fl~~I. 1" 0!f. ."""")· un ...... c"".¡¡l3nda.... 3~n no hoy . ún..~.x los poIcoc~. lit) se inacri"". Se ".l'~ntálJ'.. Esl<..~n't • lo h.. (10< una onf~ . M I"'" np<:11n1<11\i1ol ! "".. ~w..1es ...~'" m.1 "" dcbihlbd ok 1. y b l""P."'" """ wt .· __ ¡x-ro la falla <101 SI. fmncdad ~Ii IIiz:InlOl1IOINO..:¡..."f"""."""'""..'" lit las propinl:ode!...a """""'" pacx:. I.rrwi .Ls JlCTVi(>Sa'S Y permi"... . ondun:~ ..._ _ . h'... baJlazgos cJcc-trulís....".(. po=ru""n· laCi6n enn cuak¡uocn de ''anOI <:ompoDm1rS .C2lI r.he q"" la ~..-.nth:uv""". \k: ~ ...-.<Ia .. una onf=1<'t.1 en fOffi\:l lar<lia Y... variaciol\Cs fundonules y finalme11lc mol ecular~.. .. fe.."" .......a ~ 3 la de. ...\1 e..1..tn.J. fa vut\I1J del flUJO Ioc:tl de comente. aqtr ....>1Ó!'mo pm-ducno el dafo) & la "'ocll".. A """" do ~ <"00''''''''''' ciuoll'$ penódi<"3> de un .1e""K' Bibliog.a....>d:o pn< b proptSlÓll .. ..ul6g.J ~~ic.."""..ulOirunullO! sobno II mrrobr2ru de lo m"...00........k! <. ...-ioo en la ~-ondl>CllU>Cia al K' qut" ~ ... "...... un ~ do la ..'Jadiernt de ".to de la c0001I<UJ1Cia al N I'.. 1""1101'0 I'·~" .....:Mb..-au..M Uoa ..-.1) " ..--..¡ani<mO .lie o:st3....--.. So: "" ....~'-' z.Ia.). I!n in". ..:spoode 1.. ooItnIl ... Ik e...""".... plic..i. Eot1I _r..- """''''JlI. I~ "'(<XC . ""ti"...DllH)r........o m>pic..u. pe. • . la EM <"> un d ln.I) . .¡.. de: ~ ...._ ..oIn polLv amblpl> <le la Il<=". los pole".vas <Id a~ón..d~ I~""ble <k l..... E.i... en.:odo!.usoeptibi lod.......~ -....... f«Ud<:>o p"'. una cnfermed.-"._ la P""'I'" . ...d .-ooduo:Wl!.. Lo!..nte ""...:m.<g3ll a 1m AlIJO de luJ uooes de las lItotrUn3< m. .an en el c~rí!U 1o ~igul omc.ru'''l'an''''k'.':" d""aIenlllduf_ . $O~ ron 1"'" risi6n do q~ .. m.. d-" K_' S.. ""'e<>:cnd......¡"". ".<1...:t...nocci<ln do la mocil". F. .... -..d'H'~"'t ewluu'l-1l..:o nlnl- .'JII'C'XOOO ""' .) 1" un micro". r"''':nlo tamo' paI'> pro- 1""1"''' ducu"" cu>d'fl """lar ....otl.lOOJI/\ ..Jt:l101Of- "" n \IIU..lo ..U .n el sdla!atlllCmu ncurnl en l"'la~ <I. oc· ¡"".. ilrlolenW>les ~""........S...oo <.-ro.lo qLK" lo inmunilaC.: .Ob>UnIO osI<..

o( _IOJI'·IO ..... 01 ... _ . " _ . 1J'I·17l...t¡-.b. .... _ '" • " l' .... •~-.... ~~~_ _ ".. D... .._ . J ... .... .. ... . . . _... !lI< . • M... _ ".10.. St.'T~' C'arnInI.. .. 1'.. --_. _ .._-.. '9..n.. ~ . . . _ ..1"...... I l'IIpouI ....-.._ _ ... " "..... ""-JO'I.l1)1lw ____ ft¡""..¡..-o 1'.." ...--.."... ._~!I __ _ .. /'I<Tw __ U_'" ' . _IlC· ....' .. .. . .... 50". . UJ_ . - -..) ..-. ...._....... Loe.._ .. u ..... ..:o."" IIoW..o\. .. JO.t ''''''"' . ....¡. _ 11)..'. "'~. Jo. I]J . C - ........ L ..• . .. .• ".. '" ...~ .. . 'lo ._ ..1. _ ... . KAn- "~'-J .. • I IfI>U:' ..7'1 ~ ....t .. O I .""" " oouo._'.... _ c '4¡ooc . _ _ ... w .........-..o· L .t o...= ...5 ""'11_1'" ~ f '" C.~-"nH""_ ~.0lil .. ~ .l' ... _ 1 : M.jOo1 ·_.. ...' .··.T ... l.... K..h~1M ._ ~"L'IL~ .._ O.. ......... .... . _..- .... .. - libros . P H.t _ _ _ "".u<. . I c..._Io¡. 1_ . ' fto7>ooI "... _ ~A .......U . _ .. _ _ _ '1(11...n... t. . _ ...:.. .......u...". ........ '-"!lI< ..-. ........ {lt. - _ Pro<.l (lI)Ot....... to'H!o.... ._e ~ IIU91.I....... IL F Hu>.a. ~. • ..... ... _.._oI= . _ ... .· ....n:t ....... MIl"'-- _ ).. . _.... ...)o\ 11oo.. 110 .."'... ••I L _ I I_ _ _ ...... V10<1 .. .. .~ I f_. _ ..."" . .'"1...

...:a... mn:ol .mponam~ 'lile in<:luyen 0'.IS r\"Quom: que I:k\ _ pI:NÑIÍCIIS ~ pficnleo do conoerun.ol..1 de ~la/lCl.:Jmtn. Iknon!i_ ~ de mc"...! de la mcmbr:rnu esl~ ~~uIOOa por 1"".:IIi.xlt... lIUO:IltnI> QUIC' _ pmd. 1e1.o "".lfu_ de can.pcrno do ca~stlC..... ...enln .mpo. Cal..anu completa do: ion.oennfOCXtÓn "" I"WI canuoW. iónocu que lC' npm.an:& crucen I~ ". mecan.. Ie< 0ÓIuC0S en ada cdular ~ ."......." oo-. llam. d".. m I:a.mo de Na' caIl1O de K ' .:CK que partidpan en los potenciales d e acción Si boca H odgba Y Hurle} 1(1) ~ . ""'" l'C'". neurotl'2llllm~ ~ alguoo< p!lf 'OCñak:> .-luJO a la ..boa...< nnab ... 1" que pcn11lle qoo la pennClhll".x ('OIlC"mr.IIUQ 11 ~ o::omborl«1Ón do e.!.u ncn"1lI<b COI\CIrOIrlI can~1t. \r..__ ) qDI' _ meml:nlw ou(fX\ cambtoo.lj. Com.n~Iul""" romo qundo:> ~. .. la. cambios de t$e pot=¡:i. .. un amplio a.tMen1lf... propIISlatJ01 1. w...IItbd:l los 'oneJ. q . rOlles m"mm.¡J 0Iru< tipos de can:tlei iónJW<o .vWC$ oón...mlClllll de b 113lUr.. ~ a>i ~ esl"" n..csplI<:1>w u la ma1(ni!ud del p<~e""ul de "lI:m¡'r~ n ~......ÓfI~ SOIl rumpJnnentanO\: kM.....cJ\:\h/.::en.> e H ' ~ l:! ~1I'1I de la .'aJJIt.'fUI dc voltaJe se abn:n <.:n< a ~ de los ~ ¡ónlCll« .' coo.. .II sub)acmto a lo$: p::uno. .. ana lQs p3d1C1lM:> de ~ooccmracoón que aylllbn .. ncuR>I).. de membr:m:l que pmducn1 y m..'OIItic~n ~ ~11II1I c~iaIuaW....".l<!re:. ación o:k ~cl.II~ caules iónicus dan OOfl'll a <...~.. WIlu ~ .:.lll~por­ ~ ...Capítulo 4 Canales y transportadores Aspe(tos gen...mc que.:..rno.la. La más imporwotc c:t la bon. Ik 11. ~b~nll>o por ~~<'l' quínucas um. carWei lÓIUroI..M... Subrc l._ """"1m.mbrana.llc7.. \le la "". M udaos upui de ~ IÓllIOOO1 Nn sodo ~ I't'CI(1I~n_~. ú .Ib_que nua ~ "".... nlljOJ oóni....oo.'O"""nlra.ate..000 pr<l(e'n..'O de 1M Iones lit: Un 1. &p" dinIles lÓrIoroIi ..lk subupoi de • le.)' laj comente$ ¡ó<uc"" me.~ esIIUC1ura.oo.> ClelT"" en .. oonduclllnci".....~ lit: b> ttlul. ión io:.mse en ~ dIubs ~ )' ......-..... permeabohd:>d •_ iond.:lll de l!lll\Io wr.. "*"" .. dpidol<) <decu_ ni .Otro!< incluw ~ • N.:~ IhiQ~"""...< i"lrllCClulan:~ .b wnbio!1l con.:u.. LM P'OlI'hw de la " .nci~1 d~lnco I In"t.cc*. 1"" c. I"néDc:o corno lo quo: .:'l'luJ""" romo Iof.L!lSportnd~s oct'VO'O pnxJUC"!I gndicnt"..'lda poro. conoc.nu..iOf\l!.1«u_ en la p=nu/l. ~ de ICmpcr. lIJIlI:I..u.. 1OIlCt.~"ap 3).n pIII.IIC'oo clktrica. PIe.. ~I'o.. . que ht· droIiu el ATI' pano ~ul .:: .u"po<U.. d&:tn<.. base 1It:]..w.."'. de.. lo!< 1nRS~ «11''''''.o ~ El de O:~IÓII c:<pXiflW de kr> .(\n par:! la .mul<>!! ~icos. "'" Ir.:ión de lo!. oda de que las membrao.. La ¡<. Otros lr." de Nu'.oos:_ proIcinas trIIlS~ q~ l.IId<:> al OlA) ..... de <..po "Iktnc. AL cootranO de lo¡.'IIlllenc:n klli .'OS Y 10« canales .4in de kw...-1rflC'fI loo.m" . IW'ICUI.!.< (¡lOe pcrtI"len el paSllje ~1«t....1o Indica.mhQ. al p"'. <011 M'1Isibh.

O Q.i n'l - . o ~ H 1¡ 11 .¡."~ ~~t~.._ ~. 3_.[t~ f 3 5' ~a¡..!. 3 ~ ~ 9J .~~ i~ i ~ ~t!I'~1~lli~1.. " O C"N " ..~ . . ~ "" B ~. lI-C:"i. ~ f~ § l~e-~~E_lIS.:: !'D. -1[ ~ N . · 1§~·~q.a.! ~~:>i'i' ¡¡-:..~t~ ~ ~! ~ ~&~~ ~il t" ~¡¡.:-" :¡.. ~1¡11!lt!¡I¡jlt~II~I:'i¡:JJ. -<i' ~ :1 ¡¡ ~":.o .~}~ ~ a ~2 ~g ~ tg ~~ ¿ é ~ ~¡¡ F.w.t~~~¡¡~~ . .!l!.1~1' &~~itl¡I~~t " ' O ' " .::.t¡ 1 f~!] ~~ ~-~ª.< c..·~ª: .j¡B-!f"""'~)¡" .' t .~'T-s1! 1t j!!í "30~.(~ .3"~ 'f'Ol~¡t"'~1!~~ ::~a!!í ~ "'!!~~"....~lI' I(-~I!:>~..~ ". •Q. . r"r-..¡ lL:ti:¡" i'''.§~=~:!~~'i!B.. I • " . IH~ ¡Pf 1 ma 1 . '.¡~.. <H" ..!fl l • qn ..• !fl'i¡I~· ii~iltt li::!~illlil~:llr!!!:~lit~!tfi .!.'..t: ñ7 1:_ .. !. .. ".oQ.!li~lli¡~¡ti¡II~¡ o" .~ • t i H~l ::s: e •. • i • .~~ P.~~~~ ~Jf§'~~ ~ fi.¡' . ¡¡ e _ S " a~...li"ít Q. 2. ¡ ¡ •¡r !¡ ti - .o"'l~~ t:.~if~§f"'~?~'ar!t~g:s¡.: f'lJ" "!!i"'i r¡o...OI '" IfH •!• tiif .t ~~Ii"~ - nO! •• "1 .:> .¡ H "l"'-"'P~"" •• ~¡r.~ tI> $-Q"f¡[~ ·li" íI':I · ~F.1~~ti~~~t'~t2. ~ ~ ~ ~ ~ "l~ ~ §"i." f.. . ¡ ~. o 3 o .

...Ic~ dcbllUl:.. ... Aunque en la ct....~ dd pi. """' .1a <too _ _ _ que q\Ot<la lijada a la ~ ~ lo punIJ de l.¡]cs iÓllIcO$ sensibles..ieron 'I"C'.." f.. r..e1 ~~ de pcmntlr que 1m lOOeS a'I1IY<l<arn11 . ~""'" ..!Un ." fomudo lID ••U... ¡VI"""'. <"fa altamente especulal"'o.ncd""om de I~ .~ oon¡¡. 100 d. como 13$ comen"" muy ... «n1enlCS lÓnica.... poRUmÍc'n«> .. F.¡..:uJ .. ... en! .... I . la C(lrÚi~UI"llC..n .T.... 51. _~*..II""'" 01 c>lu· "'" oc la fu."lel: ~ )...... P'l'ibk <1 (ambo" dd rnt· di<> >ti cuol .... """"""" .. ~~'" ~~=:i 1.. """" la MC1llbrano Y la pi>'idrio. . _ ~"m". .w... .:al .1 p. la l'ipota m...o _ _ ~ _..- F.~i...:ti..i'Io.. ClW.~ oc oIR p...[iv•...... ...- ".o .. fue._x" l_ .oa.(¡nono . do lo """. Ióp..... . tm7m do .l!~Jc ~kan7. "" ~ too .. .l.....:.. .::nórnc:nm <Ir ronlllKlancia ...vé> de 1:1 membrana en I~ condiciones pe.'00 ~ 'h..:o<íd 'lbc <'St:i ".' """ •• 'nlOr.... :I "'f'II"l> la SUpn'fIC. _. .m"1C1C . <te la.b. ~~a.a ni\"Clcs apropi:ados... S..0 Il'potliI (p.. ~ dd método (~ "".-..1:1"'00 .....fcrell1CS upo..~~ A .. utili........ _ lo .. ......__ ~Iubr ""flI"05U. rooIt.01:>0:'13 Q(lOI $&1 ~el) lO· . ... 1"·2"..Cnlc clectrU'... ~lI'C> t •. • .lul... Lo püDUlI prueba dm"cl~ de III prt:>I:nO~ de c:aooJes scJ .:....6n """ cI'nlerio< hacia fuao."... OP.~ con \'elocidades ahas. ' 6?3.... ~ 'f'Ú"....u.."OS p. .ldi....."nln" .....n...."I'x.. intn<'<lul"..~.....uonda '" .....o.m~ en forma mdepcnJiernc ullo del O!ro..III do. • jO' • >ÓOl ¡¡]X"'" do II ""luIio.:.......x :o<a'" _ • • con'l'l"'XIOI\eS i~ _ d _ d e lacéM" S. rrW allá de nmguna tIuo.al"" 16rucus in· El poder de rcsoh¡¡::uS" dd apar...IM ..un faponsables de iodo!.. .."..!!O de pinl. Tetc=l..) no." . .... .! • ..1l.· y K' .¡.... ""' ~ ':oq ...." " . ~.. .~ prop<c:d:1des..>< "" u.... Primero.. ~.. I i ..U .rtIn ~ ~JI'1«'l de 1':1\.... "PO<""....."" el w1tai<' a tr3vé..1:nD> I\lr lo unto.. -"" ..... ."" >'OIlaI .!o..pm dc lo! "u"1I".. .ili7. de I~ membrana ~ ~ L-U"'oJo el ....." . las pro_ 1DD'iIIII:nlbr:lIw U~ c:\n. c()rKI"~l ...al . C<)CI e ~ . :.. " ..ento de \IOhaje nlj · : r - - (.cnlCS.. clllak'$IÓn~.. 6pltma par_ 01""'''' cómo la rtividad de koo CNb <> .....amic .. l1uy~ ~ Ir..0 runn br.ltcm. \Ó!""" _ : l"'fIlp()n~ nn." . :lI ..-aJr:\...N .. ca d capitulo J....mombtano en UN tkrJb .01 :urc.ln:.... dado qu.. """"'ni.ll:Ije rO cfe._ .m._ 00)"_ .. <k l. i.... N. .!I>n. ..1f:I Iones ''''¡l:Ije en 1M mcmbroll1"" do las c~lulas Dl'n'~ l'fO"no de ~~de las corrienlO IÓn'ca~que nuy.ión dt 1"....r yel K' fluyen A"". • .: el N.. ... ~ lCaa" vwia..tn ¡!. tnordiTWlamem.-. ""y..""'.."nda. 1" ""1IIucndo quc :::....."... o de >'oh"Je." do "" ""'.. el h:a QU<' un.dOn de cél ula rornpkt-.. _ f'fIi«n_L'-¡' " ..i ... de ... ....>S i.Ir . l•.'Iul..:.... el bcncr"'K' ogrc"... di!op(»>Ci6fo.. .­ lOO 101.ur.0. olt"".. """" .. .".... de¡"..."'_ T1 S ibliogrllfill H....~. 1m c:u".KJ......l....le....... Ilb ..... «>nfip""'iono> J"Ioib"'" ~ al rntIodo ..\ roq.. ><Io ... ..CSh.. .."Ohaje.*. popa.Cr cnpoce$ de di""ri"... <rWoo _llI1etr'11 "'pir el "....:llc:s poslul:Jdo¡¡..... lo> canal". A . ~ deberían !. dado que In.....". '" kl_VJ ~." r-t'lC\Ibtmeto!C ~"I .... lo 10.Par último.....~ de esto...... _ ~ 1. R. >OII dependient . mIDo la.lI1l..>.io~uhcnorct csubk<... .... ~l=s.. 1"" Car1.l.. que "". f..... ..CanoleJ 0nI do!! .:.::n a Irnv6 de can.in". . ~mrnlU$ de p'II1...""nlra en" f'KP'. ' f.. N.. <$10 "1"" ~"" i"'"<'pII"...... <""ti """ión de f<'Jk<lm """ el e<1tt1Qf ha<-ia ftoen.ioo ole 1".:~ de ....a ." """'" la furo. la inn""".J.. Eua diI.......'JK:m.le 1950 eSlr cooc .0""" . do mtmbr. n..juímiro a tr3vis de la mcmbnulll.. a¡p..

. dd tlujo de 10M..mUle COI c. ¡¡"1ft' • lfOlá !lo ..:lnn..lpllulo ~ Se}ttm<k>.nao me· jor en circun~tan<:''"' cxpnim...' <kJ'<rl'lO <kl porc<l< . Pnmcfl'..tenia DOUlb~. ..koou ..¡ <1<. J< """"'"' ..I.C1}t3nle de cal".."" mue"'... " • M""~ ~ >Ón>ea> "'" .:nI3... 1m len..=:....."o.' m<tnb< ... ca".... ~I".. ..". ok n.q Y 11<. 1. •• ~l 1..... '" m<mbn<oa ~ ... ddlu"""" ..upc...'oc __ 1 . " · 1.id:tld !le ~s COlTYnlC$ es mmúilCula...Inicuo de Na' ""tivados po< vohaje ..... aproximad:lIncnte 1·2 pA (~decir..."Ir-... 1.. 1.~ ...· lora..~.(ip if.' de los tan.• 6ft ... .atllleTllO zonal. COITltn. Varia..nlbra.. nu.""'" c:uW 11<' 1'1..~ 1.lenb.de 1 pA ...I... OO 1'OIU<>lr.I\'b."as que nU)"l'll a trlIove. F-<1C comporta· mIento ~ "-UCI3mellIC paralelo al de la... .. '" oI>rm "" kt!...' ¡-w.. Esto ..< ru.t. ej .b ~ " un .ltanllkb pin1..r.n..U'ZilN r= med. (B.-mann rn 1'J76 discflaron vn" I&:OIica capaz de mct!...r la .>. ~g-o . ~:.. do lo.>. """"""" d< ll=anillo)· C"".aIid.p.lI q......ml:nIL> I • "'"-><1". J t -.>ultalllt.""'.18 . .Ila. En ¡mIieuw....1In <"lw]>3fII 1:0 (¡"". Plancl< In.... nbsern... Erwin &tlli'f}' Ben S:tJ..0. por c. el ~odo del JIIM.. cQrne". dMpub <k '" o": lo 1"'_1_ <le "'""""" <le" "'" . """ . dr<ro.ic:¡¡ de 1...... .~~·~....>k." . deben" la apcnura de c""aJe¡ . a !r. lo lnoro ..:... · CIOl~<. ....... ..da poI' 1..-... "" . r . Lo '""'"' <le: """''''''' '" <>10> . (p..." .'¿" de ~~naJt> ~nic".. de lOS' c~~ de Na' "" U am.1 l. Ir"" .'OIT'eme ng"llu· 1111 ".. Lu CL'IrTÍ<.1u1o 4 iI~ o "r' H-:J• '" I '':::~ .. Por lo tanl0...w do< """~ do< Wl "".. l' & ...Io. ""'".. d flujO de m. l.. okl N.I\.18 Cop. Itado (11. " o' ~ . C." un cur<O Itmponl tic: .:1los miles !le canales..· \'6 de 0Im< tan:lko~ de I~ "".. WI ~ linkn puedo: dejar pa= muchos iof>c:j¡" U"II~S de la menlbr:lllll en Un p"riodo muy cono. Y se d¡n~e" ha· Cla fucn ~"011 Ius potcnci~les m's posiu"". Las <"OnYnltS que: fluy~n a tr. .n¡.1 Lk "...-s que impilkn el nujo de ~·\.... .mm"" de un 3XÓIl j.. mxffiSCÓ- ________________ que se a .: • o w..~.l.. _I... 4. do lo.. maIi.... y "" recJUCCOl m uuna"" cU3ndo I~ cooccntr. . iuda< por el Na"'"."" tI"..1 Llcl N. . 1)... f...1 10.• (.. en el Ma>.IDoI1is"~ d<I cabn .......... "".. mml... mie.. <O- ~ malIdado<... 11..... Joo. miJ neg. pu". '""as óNcnes de Imlgnitud mh pequeña qu~ la de comenles tic: Na' mffiid....gión mucho m1.110 t1nkos se deno'Ulf\3/l corricm. iónieQ".. (_l " . <'Stán dlril'id:a..~.-ficie ~ 13 rncmbrnna.mrnlC" "'1OCSlI"I que la maycff. r<Y> Llc ......-.n ~ H uxl~y ~n:a de las c=ri.ngm.' ro un :. 5011 P"'Iue~a" UDa comen... U.. C.. prod"''''' el nujo de dlminutil'> curriente. de 1"'" cantidad de canales dls· tnJ:¡u¡<k>¡: en "na ....... ~ <k N. "'" _ .... al ".Ul3..I" csnn:n..w::ión de Na' del medio externo e>¡i dismmuida. En $k> cond. .as mntiame pW. rn'ohorioOO d C$ludio de las IXIn"icnlo oc la membrana.. . Ir.... despolarizac. ~ I .... I .\1 rurne-..¡.-... D..011.. opl><:a.. 11195..""en"'" de I~ .. de mu."" de los <.cla el i"tenor cuando el ~ial de mcmbr:on a c.. n "" (lol. '" opIO<"Ó ("~... hada el inteno.".. EII ""'" optn..ón de una ""'3 de la n.. 10"" am¡x-nt><l...>Il "".. fkj>.:>00 1"'" Hodgl.. .!c.c~ca. tiniol>.... mllCro:...:. en b Ilgu1"3 4..". '1 " . L -. . La intcn.lIm. g¡Jn O<: pmliJu. me.. <le loo <....."nte... i!ism'''''l''' drbW...in y Huxk:y sólo ak...o..11.o" <k "....'nlcs .< CQfTienl<::5 mkrvscÓl'icu ~uc.10< f"'II. '991 .' "'" por .'~'".. (/"".UIVO q"" el F. " el '. AUllquc.o '" <Io.nlO zooJl de mewbrana (n:cu:Jdro Al...s por milisc:¡un<..O<f"<> ..... -'" • '" O ••• n.. wmado do< Con.. del K'j.. ronicnt~s m.... ~. _ ópiclOS para di.anaIe!..¡rid:1d m el E....u..N...""" ~I moiIo .-..f!oIan>a. La."..-.ioncs (tig.~ac.erno de ""layen la lot. lC"mp<JBk> ti< 1M c~onieno<!o ~ . !ie. pero !!Óln en oc::t...p"nura. (lI"OpOf\:iOllÓ el mcú io P'Ifll e\'" 1\l3Id!=t:ullentr las h¡pút~!Ie Hod~t..r las ronienles q"" tluyen a ln..j dd a . la .les tic: KxJ¡.cmsc.. "'"'.) •"•• "-1"" " _ " .'Ul guirla< de las rorr~nt.. ' ~:. '""""'"'" "" '\r. por IóLnto.¡"'. lit p¡n..... pnm<J'OO 1 ~ ! . ioncs pruo:ban um:¡' qu<' 1. <kl K' """ puerta ok w. comenlCS que: fluyen a lru . 1 • . al _ ...(:ópicas lIcSCl"ltit'l en el C<....

Cuando el p"'~n.y." ~ mcnIn~IIi....1 i01C1O de una deSpObri1. .oclp:tlmcn\( . que lo. ....a el C!lI. III'JI ) 1'_'...·. .<1<:IÓ<1 pruloopda.. que: bloq ...le)' ......:onirolt macrO!.-.. It .~2CI."""lO .cular. Adc.... "".oClonadns roIIlos pOItOciaks de KCIÓn.~c da:dVlmcnlc de b ".. 1""" . De lleclr....Wlop>~ili.1oo cannl~<. n • • • '" • • • • .. 2D) te buc1 " 'aOI dur.. lambtt" bI.. {~ur l'I'CUadro C). .. 4-~E).en..Dlc> mo~~ '1"" nuym • IIln'b de on únICO c....... ".... Luo. y ftnnXOil '1"" afa:t:ul La.. *Ilc'_"'1I "'.' . b dc!..maUlna de muclon< m..... 11lI~ Lo!: upcrimc!U<. . 11 ~Ur:l y ti acm: do: los Q.. 2A)...Ipo<. I.IJI QIIl' 1.. rumo lo prWiu la comenle ngc"""..11. ntm ~"UlT>t:n lCS de ~ úm<. eal\alo ind ... lo<.....".. . ~-. . .:... 'omadoo d< A"' .uma • .. . n. "... .1 rcprcs<-nL1 lo 3pem!t1l de un can. ..... A·2.ua1 que ..cl(II"'-' lfIIt bIoq .du.! .. . -80 mV pen' '<: """'n CDIIIldu el putcn. Tcr='O. lo ¡wob... on IHlI< I'I'J!: D.. mm. '-! .' mcdKlót por lIodp.. '" <=~ ~........I ...6pIC"~ de: N" ltomj)Úcn..e macJO!iCÓplca de N . C'lo:Indo.t:dIIlb.. Pr.n )' HII~~ ".. c. . ... ~"'LO "" ...~-'. cualquleI" can:.. p<"af. :HOC11Ila.pt>I:u..is... y _ _ ••1«.... ~IC).. f. .18 Y e.. p " ' t _ . el ""oaI ~ """ C:.I....... • " ""<•. 1. que: nUyell a tnm !lo ca- 'v · . en rot'lJ\lnIO.:oquea b.dc ~ en los Ira>:a<Ioo uv......!.ni.5Ia ~ a dilk..... oIIinu ...IucTallClI InIItrosaiopIeI al Na.1D).lo:o rli.< <le K' pruhoohohd>d lit .rn . _'Ia. .>1 . dun-Ia ~""''''''' ' [l. de N~' F.<10> ..<.... . """.1J.. Coetna. 11Idu~· ~. I una gnon aotid.... ""... ~C1lG ti ...<ull~ mllCSl"'" . ~ihb I I1'WIIpulacl<lOC$ oómca.al de lI1C'. · cópK"1 de Na' lfi. . "28) punIm XI'" ~'Ml. .n<hc1Ul m1Je!.1:oo1~ ..nj su. 1M . ..m<lr rnut<Ir..... .. In rorric nl tS m. ppoI<' lid n . • N.l...noal''''-I*IIIIu.."" . ..'(lmI:. "" pan'\:c mucho ~ la ..IS de pinzam ..J de mcml:nll' X ~fI\>IlnZI (1. I'of kI W110. :isl.udo. lo que 01 .:tU5clpw::". ~I"""". mayorr. <lo "'" ~ ~ _ _ """ """ _ ra. Cllll.. ~...¡okc¡"a llene un CUNO ICOlpor:!l q..... ....""....~.... "'~ ...". ok<4t 0<'" u...'O o<m .. "'" Y 1<I"lO: R l<>fMIJo "" P~t\"O 1 .. CVICIc:rio......... ""'" . o. En p~". .-. ron lo!< ~toci~ ti< ottión. odu:olr!s se :obrI:o '1 cinTan en r~ ....m\e'l m""""'6pocti h:rc..¡IIcIr'''''''''' oId "'1' WII pucna "" ...rn... .1c:s de ~nle$ mlloCfOlóCÓptcn.oll1nlC<! d" N.. Y:Ir'Ia> YeCU..1'11 que ""'I"*S 'le IDa<:U'"lIII. _ _ d< " .I ~~ liS )..ncr11C<i matTOliCÓplC:L.en... ~ o... ~'ID2I .:J Eoo __ up:>=.vi...t....II... • ...1""' .. . 1. al ..enl'" (onaI de n>emb..0 oom::lari6oo Oft..lvo<Ie cala 1111...l)e" "'" V(>113JCdqo<nd ...IJ .al de menobr..nbralla =:li de~poIan..... ct-.UI lIIrbo W."" <MaIe$ _ " ' " l ' .llCU ~ eQ la!! com.. . 4. ni 1... . la Mmm.. . la ..-. E.FiQ. .. "" l'fOOIC'Iian 'OIbs ~JIj dcrorriotnw... .d d< m<mMtnlo.....-.'nCtII...Q (...t ""1 poiIerodlll de n".. . • .mal abinto.. .. . lo tetrudoto~. <1.. <n... ...od "" _ l'S1IOlUkoJ. ".kI ~ &bno VV'Ía ~ el ~"".6n ~ 1... .....1111. . ..mor (11.... .. ..obilioiId de q...mI:nn../in""" . pol..1 h:oce q"" nda canal dd Na ' "'" abno '1 CICfft. P"'Q"<' . . .ol <t.lcpcnoJl<'IlICS de Y(ll1aJ<' (fi.zación repcud. ~ I EJ. In'\f". .. ........ canmld< m~''''' de K' 'l...".ibk al . -o • . ....... libren pr.\f>o<"l n>a"""'6pu.. ..ullllUllb1tr1 han P"">'O CP cvJ{ll.--.r de la ('OIv. w: K'.lfJlt...rIlI<C6pKas de N" Tballdo!... i"" 1 a. ~ de ".. .OIJI<I p....c mx~ de N......... roniro1tS m".. ..alea1Oria1. K' _ p"" .'" Itlb!lo( K' .-: llOf kI Wll". ~uriclll"" mw::R'W"Óp'Cas haQoo d "".- j -1.!Io " ...Iruc b$ ~arizacioocs bre'\'C'$.."" b c:oa:ab del Na' Ew"..I.~ _ _ • 11 ..l de "'I""t""'" tn la mnioclÓfl de la...... ....< de 10$ c:ull1la ~""bl~ .ala de la Ii¡¡uno 4-1B SU'I "n.~ pmfliedlde.. l.'':11''''_ oomu "" predI« :1 pan..c. .. .d. _ _ l a ..... n:. La ...n en cond.....r¡:o.Id 1( ' oIrp<nde olel~..... lip.

Ir\I.smo moIt<:ular 1"r!SpOIl<able OC inlocIi •. el Olla! dd Na.lulas ndu . m.. de acción_" de la apMUlrfl de n. ~n que <ti "p"n=~!. n uy~ a ....nioo!. funcIonal <lo:: esIOS múltiples genes de..·idadc:s. IIllenor. ~ 10. p<:O" lo nlellUS do$ tipo> de &~n canales: uoo soelect....1it' 'Iue delectc el poWlOaI 3 trmis dc: la membrnn:l (lir.xxe esllL< proteínas y "" son ... CJlperinlellla!c:s bien defonidos.. um.clU!l:Ópll.-.a(Ic) 00 con<!uc. Los y"'" de los c. compreTlllcr b . rondU<1anc...6no"""..i\)le.mo en aspectos nnport"nte5 ¡\.pono. n a1gul>3..ci<>naleHn la COIII(lf1'oul6n tk lo> t:analCllIÓruCOS".d.. Y h:oee 'Iut lo!.od.naIc:!: dcllllla<h."Oltnjc '1"" ~n al poo. (>UUS canales eslán .1o 'Iue indo. ~ ""IecU''3mCnIC en . Y I""go e.s de I~ di\·ct1\i<bd nJOk. •• ri""'.o.:gulad(\6 por sciíaIe$ .-2E).o..adas.lI'ri~1\Ie'I iOnica\.n I'Qtun'.. 51' han idenlirocack¡ y clonado algul1O>' gonc::s que codifICan I~ o:mi1lcs del Na· y lid K'..~jGt"" tipos ce!u¡""' .mo\. <W de n1C1'flbr:loa)" <lITIS t«"'~ han conducido..l .nte p""ncabk al K'_ Los do.. panir de 1"" pnlflCTO/¡ es100_ de la (\loción de k>o canal"" 06nicoo..lj(T\ a un est..r:occlul<lR:O o . canridlo...."osj~ al YUI. de ~ dife~ ""kcli. i"logi..........ina y Qtra..ooiLImenle difcrcnl"" de canales i6niOOl> • partir de ~n solo gen ... En la acwalodad. mientras que la h'pcrpolariución 10< <:1<!1Td (..~anse fig" 4-1 E y 4. mbr.abk:s de 1".j... los JI"CTla.'oI ~. ju nIO oon el método ele piro... amblo> en 1. ~u.os han obserwdo m~ canales con puerta de . Y muchoo QIroS li1"'" de c:u>alh.a!ei ión""" ConUc .. corno en ".. el canal 1101 Na" de"" Icroa.a la probabilidad de upMura dd rnnal. l'ar.J).. i(in wbrt la ti..pero 110 el c:anal dc:1 K' . Un bcchu oorprendo"nte que ha surgido ~ ¡xlfIIr de e'..ooIccular..idad de los canal"" iónicos hay algWlOS mecanismos 'IUC pual<:n producU" tipos func..CO o. Illje .11 potencial do :ICción..p.¡n:oJ~.lICial de: rl)rtnjo rnm.Olro mt!<:(U1..a<los ron pi ..r... ""nates del Na' y <Id K' .on.1lI0 wnaJ de . Por 1" ""'1O.. ~n ..!n HI<ICtl\'l.... pcnue:d:>le al N~' )' <IUU soeIWi .1OS de """"" (recwdro Bl. la de>pol~ri 7...1le... caoalCll 10.-))_ En ambo<."mentar eWi d.o.lI.~ . d6n... hJ'Ol' de c. u <». ICtnpo:muml. muc:hos adcl:wlOli .tu&. ewlO c..:ular <k ~ '::IIWes oóniOO5 CG ct.su:.I .c espcn a panir del rompon:tmicnto macf05C6pico de la.nuacc!ulare.Iad de: genes que codiflC"" para ca-nalM iOn""".1lC... ... nle se han <l<xubierto má'¡ de 100 gmr::s de canales ió.IIIltC..... s"nsor de >' oIt:... I~ mediciones..lUS<l OI~ son !«:n"bIc:$ al dc:splalMninuo IDOCII".:unb<>< tipo< <le canales dcbrn Ie""r lID.o..asoc...........l ~ no pudo haber $1<10 IUIIici¡r.."".1)rana & muy .. propi~ ej· nétJca.80 Cop<lulo 4 oom~m~ macroscópicas de: K.bana hal""""ilido la ~ión dimu dc: bs <X. lOO esludio.... Y >q>ón .¡milar a lo! canaks del Na" )" del K ' '1"" subyacen al poo:ncial do..urn1(J Ulll3l de: ""... de canal único m""s· tran 'Iue lo.. ~nic<)s..OO molcrol:ort:\ do eOlOS cll/Ule!l..1m¡. Por fi"mplo.s de los do> canak . vb do cmulrs . Sla jnfurm"".. 1c::'I ióruCOi'l úni«>s l:lIUbitn han I'"l\l<""ionado algunas ide:as lObR: lo!. dol K' . ron 1"" poIenci. Pan.. ""nld.uI que.. Sin embargo.. lo """ oonfim".""'. mentes tic Na' y tic K" descrioa< en el eap((ulo 3.".uI C'tlOIJicJunada por el ~(:OC'al"" nltmbran:t (6g_ 4.".c u/ICn a OOnunlOS CJI.ur_ Por lo tanlQ.mo do. tietlCd una compuerta <k.... rontie . F.¡"" ~ moleculares tS la ct.lCión aume.. c .'ll< . ti pin.S .. y de su< c.. la oopolarización n... ....... Dive rsid ad de los ( a na l"s iónicos Los estudi"" de genétICa ..1 romporUr!1i... CllIIaIes ~J Na.< ItcniC:OS fisiotógÍ<::L<...nÍCQ:!..illles.. iónicas.1l ". 4-..."nale!. membnona do! UÓ<I okl c:oJ~ m . canales pUt<!cn ser . al ~oIl:1jc de la membr:uta.xión Sin embar¡.s de...'Ópi< que ~b.ami~!\lo zo.. At'Uw .6. de los canales únicos cslablece d camino para estudie.mb. 810:. y ~l11es m:lCI'lIS<. dJflCfen 1m..onal\S dir".. noctmOlieas runc~-.mponanci.

.... 1IriaIN clo!cui. Pur (J<''''pl<>. "" .t6~ loo ". .........-..... .dfican canak5 K\niros.. ~ t. dh..or sluuunalQ Itap 6) camliD 50Iu amulOCkido en eltnlerior dd n!ttplOf.pj<I. ." tllS fuocionah Puf lo lanco.mscripdÓtl del gen.... lA prDIclllil'l de k>s un.usas ~ . CII!JfaIJas .k t. _ CQd. .. ......:1IWB ( ...'el tia ~n . '1 <bIo ungen a pmldnas de c....m.". ~ ClI.. "-J.1...... ~ procrio~s resp:..de' K.1C1IlC' ~pa<bs..... W'tIbita ".1 <MAl. .¡... lo que: a ~ . c~ dtI Na.m"r:llISm¡....I'III>o..II:Ik. . . _lO . (lIII... • _ I " ~_':. mcdi~nte la mQ...1a.. ""'"' "" Qllala.. lo> ho< .a e~us sn\aJeo _ notablemctlk di.n....... ml>roM.e dir~I"" TambObl "" fl"I.lb Ik'\lrun:dcl q_ pud:>lu d .r......"" y en )U rondu<:\an...: la lr.ablcs de gcoc.-"". flII>I"".. con.. del ....f. """'"'" .....hfioociÓII de MI :O"'I"""'o6n de b.:ia.r 11ItJO ..a¡I.....naJ '1"" JIl>I'!kn '''''" I'f'OI"IoCdadcs fun-'el..Slc:nv """~""'" iOn . ""f'C'..' ..¡ue pueden .... el nlOll"F del RNA '1""' 00ú1C& o.eantCll o.~ "".IgullOll ~ ~ el "".-lo lo ... ~ jI..ad:a . .!'(' gp 7).....e.......uculatlllC'nt.:kn nl()nl3r RNA que: -. . muchos de los hpoo."".."lCip.~ ~ I\l10<...-1. lI ... .ada...~... . ""...--. .Lambólft ~ •... .. ..vldI<l para ca.... ~ .Ob <Id 1'01...-. el ... ) prnno. ~1ÓfI pn+ . ..~.:::...... cma~dd N~' y 11<1 K.""" puerta de ooIla}t ..:<mr_ ~ de ioeilalizao:>ÓIA npcc.ah. ..!u Y cmpallNlias dC' dJfc:mnes ORa$.... qkM: 4Ificrrn en Ju sdect.boáI puaIcn 3ufrir mWirocl(Wle$~· ~IC' elM COO"I('> la fosfonlacióu p<lf I""*ln.lll ea una amplia pm:I de eofo:fTTlC"bde< roeumlóJlt'l'- _le" ""'10< .. Jo '1"'" puede ~(K:"ar nw $U' CMkICfÍ.......

.r... K.:."lit qw . . ..s en Canl~ """""""""" A com""".. I !lo bttAHI."mem.. "" "" ....kcubrc> Y &ioIófi""" "" un WllCI> ..- ~....."ru<.....k"" . ooI!"" ....~..< .... '" ... .:ro<II..<In "". n ft r.. .. . a b """.e" do: .. form • . mu. lA ....... En ...jo "'" ... R ...""......."....eo ....._ ""0""""" 'U).! ¡ _ .:aan prt*'m..."P"- """.. . .c.. CJe.. "d """ nlLl"lJ<l<' o.".".. ~" c." lisoolóp:"" pc>di"" ' 6 util"..kl. ". mI><arIO.oo) .• -" .lmen" d.l c...... (C) Cumu ~h"d() de non. "... l.....\-iiledi. SI .""!Jo< co. tk canol "".ienI<men"'.. ftMutI\y! s...!U IR" ... en ....\p<nmeTllal po>doro<a. '" qu< "'" (MlI...~ 1""...uuo ....JJílim ..r ""u......... canales ÚLiOOO tk "<!luje """'" lo f."." """"" Bibliogrllfill ~_.¡..¡ot....u.."Of)..1:1...n...o. t I • . ~ CI~' fa<1Jidod. .61\1e" basla........ (c.sój¡......-..~~ ....10000 .-3 ¡.. . !.!Oda..t«Ios ~ <$Wdi...... ti..."o '" pueda . c..'~.>.!w-o y'" runclón "'. ""-'. .~ sn_ '1.. k» 'fÓf> "'o.... canal •• l(\nioCla.."""}.. pora""" btu· dio< en W d. e...... ..nlCl".. ...Ie .-t.~ IIomtn.MN" del .!J\.>btK ...>i<xu<I~. • .. ... ''''''m.... La capocid:><l p...I !~iCi<\fI ... miomIn de I~ f~nción dol ranol ....roll0........"'_ (Tomaoi\de~r""" 1II1I-I' . nido :oc. "".... a!lula> • ..!>. .1 cual el pmdlOCl(l •• né<...*.... _ _ 1·qu< " n><"IIUdt> . R<LnIw\...L""'...-". ___ .....<1 _ ....... El enro..'" (i u( (roo _ _ ~"" a'.n<ln drI """.....'>1.... ...oJ~ k...n...r-y..... (Ii... ""oci.. ._ p¡1I:I esn.<li_ roo mér<><l<..¡.... e.-.'lI'\LCIlLn de '"le· """' .¡.1 Y '>!n . . .s "-"Jn......I\lc.¡oc ha .cu por k>:< ...... el uóa del ""lom ...~ . cm de! 1""10' .m>dol1"l<"nle "'1'"''''' 1 mm de diámetro: fiJo H) '" .. co... .ln """"""'" 10...-. hm """..... CU". Jd"' ..' 1970 por John Ourdon."~....Ie<...o:~ de .r"... ~'""" de ...reno. ..honlO pued:I .-~ ~.. -~ _.11.....!ro "nletiz:loJ<.. :úric~ ron prns. .. 1"<>'" tkl:<"...... p.... Il..""".-.. .Juar la.-oM....'''. uno.¡<Ul. "'~ i6n. de .......... <1< }(''''-'f'''> '1"" _~ lo _""" <l._ • • ~ t" ""1"''''...tos de po>- ".. (do: apru.... ~W fu~ <le l.. _ _ _w .. '" ron un .onu B.'''''. un pn>bk" . ....op<"... rrar la ".a de pinzatl...I""... ." oon... un bI6Io¡!o del do:. ..... ~ . herr3truO:1IllI c. . "'....'olan """""ione> f'lcci· ...~_ . ~.Ie-.'e '"-_ ha .'c:>da<de (~1 1%(1...... ~ 1 " ... . .. ... 1ft !~ll'lIo< Ih'. I l'IL.. '" f"".. .1 .>pXI'bIc....n coodici"""" .>lema ~Iubr ha ...1 ".. do: X....)· ca cl c\>lOll. _iga:-.. JOXpcr1' ". mtl"".. ""~l<l< ~tk .~ó¡!e""" y """ k. L.... ....:I.... ...6n de mRNA ...'~ "'" r:uuoIe> • .... tk ~ en . r...1o pru-a la ""~ debe h:al!:ar. <3IIa~ En... """ .-ertido..... rw.-. _ ""' _ _ .. •• ="".. ...._ _ _ x.1 ...rúklp .. .01'" 1:1 del ¡..luroo¡do: l. JI< Ii """"""lO... ci...."'.... Rr.m.t:IICfaIas PloaetoJo>.... ......""""" de .. Recuadro B Expresión de los canales jónicos en los ovocitos de Xenopus >ttIOO"".""«< ...6n reali'... u .de.."... "n. <1<1 rolo ME.r<!<"Un ~" un. In· '" ot". ~r. . nu<k<'lI..u) lit "...t¡ .... . Rocon.". lhuc:ws inm.... ... K' """""'_ (<qJ<>'" lo "')'«"\·iótr .0 jlan k>< ~ . "'" .~~ I<>... _AClL_....d" ospoec . Los "'....c como p>r:> I":nnitir '1"" el mRNA )' el J)NA <cz> "'..\~ .-. I:......""les X_""" di"" "-'~ IÓ<LOOOO ....'''..op /oo.... dK-~ de 19!IO.. ..... la ... prot<:ína.. " .... .. (i". """ 8""""....U&'<.." lo otcn . J Y " 1.! .. _ _ M... iCJ In ""fi.. ~'-'> de_ .. •• H-" "'-_"v" ~....... .......l"""'te ~ul pan . el . .. _ . l. .nJ....... A\."".. mostnI qu<'" ilIye<.. X.. m" ~"naJ de ......ógcn<l m los ".I r lo "...

· l!IOIe5 en bs S11lap~1' (\'t~"" CJp. Sin e. "'... ole ~'"""" romo .. <lel Na' <le in~.. ..fieren en su C>Ir\ICIUr:I...it... Na".á *" .. do canal<.. 4-.1 Ca!< e. ron <k """"JI' ..mal d:J.." cru~iJlc •. """.d&tl 1::"" n~ "'- • •• • ... (l')(:.<!a.....reclor ltos concemrnci{)nc~ in1=clul~n:s de c~l du. bieno.Id Na' ""n... ahora esd cI:u:o qlll: lodos ~Io..~ r""" <lo ... Dadas e. f"'\Clón Y¡Ji~lribuc...u 1El o...'ln en I~Jidos e.. ~ do: l""nOO"'" xtn""". ro.." pucna de vnlUlJC Un cJCmplo ~ la Ille:ntir".. ~Ii<bd seIoecf». ticKn propie\l~.enes de)o.blc ni "ul· l4F que '''' o.·UU"1'" la bcnrocaíruo y la lodocaína.. 7).II...:AUSCON ¡'UIiIl:TA OH 1'0l.~.110< """ . funcionales ~im . N..:dón de: un. por Hodg~in y Hux· ky en el a~ón <lel ~nlumar.ón genera· fundame mahneOle pul' ckm!>..ióll <ie 10 ¡.c¡¡ulad<\ ... .. Tal \'e~ d ~ má..lÍv".mplican In kI.unah~s ióni<os con puerta de vo lta¡e Abor. al Na · De f"rma má.11Ujc.. en el in· _ de Ia.ak.... ~"mlks ¡Jd Na' <k: n.... de b " onak. ao..~ (véa<e ~"7Ip..... ~.I se h:Ul descubienn c:lII:lles ióni\:Q."lul ..a dd 0.".ut.JuLI dc "caMlaI del C~lo regul" Un" gama c!1OOne de l'f'OCCI'O" bioló¡!ioo:-.. en la cundoclanc." I~ furma de 11"...poo i... for· ca muy '¡m¡l~r u 1.. cl&lnc.l A·OI.¡....1. ~. puert..í..x.Iclll.." .~ L'éI"Ia.:' C(~."nal dt-I Na' ""n..K1o un . J:nICr..<ta..uaoLk...>s genes SCN) prudocen pmlco"n:t... cruule< del Na' humano. ¡enes dc lo...'5 L1i· ~ IW'"~ cad:J."Iu)'<:'\ "ludloo "'...v.~r~! l>cunJ(!a~.arp duradón y e...:i6n de cana_ .m PI'CI1U (le "ollnjc iliIn ungen a poIelK:i~les de :.5 Ivo..~1'lo!i tIpos ~dulart'S dlfrn:nle. (f") o nudod\ . MI ..b unode los principalcs IOI\CS fis'o!ógIC(lS.lipo de can~l ¡/\nito c.. ..Je! Ca"' oonlrol:... I~ l>Cl("i.."S de mamífcAA."' ""n... F.1"" <..óI \:t!fI puerta Oc: mlUlJC que ~ lOea c:. ko OÓOI""" 0001 puuta do lipndo ""'tu)..'.:I de v(})lajc: Uig 4-1B j.< '1111: d.:r' ~~""' . ~j<mpb.ibl<!:j al voll uJe so:a la liberac.1IIwn..1<> iónio.' l A ~ C~· (8 1..I~. 1<... so: han <k!w:uboeno mochuf gclIC. En algum" neuron~s IU5 canale.ro. u... 51.s n"poru1tIle .:dul>re>.. C3}o y CI (fig. .. 105 canulC-' dd C.nbnt¡co.... "anal~.dó!l rápida oc. ~ <le l Na" Itla. Como pv<Jri~ ""'I)I"·~"".. Olla_ ""~pue..)... CIInalc~ .. ~~ln>I." po:>< "'CUndo!: . fu""'.¡e _ """.. en la< ncun'l\.n . putcl\C(uh:s de "cc.ie un ~n oil\ooo.o.~ nle pnmeablc:> ~ purt!uc lo-.lc~ wl ."': h:l idenurlC".6n de ncurl>l"m..l~ ...e inacllvn en UOOI..·ompaub1ts ~nn ~u ongcn 3 P'Ul" .<p«Hkü<.le .:ión de l. qUi7. En c(eelu. ~ P"" \o P"'C .. Por cJI'!1\l'lu.Do O/ C.. orib'Cn a poIcl\ClaJe~ de lIC4.._ """ pu<7III do "'''''jo:. ~ '" . Un pIInlu Lliw\~ <k loo IUlt'!'I«SIC"Q.. cid"""'c"PM ~ c(iMP1 G I _ ( l fI)~ !. EsIC haU~o ("" kctJ...

•" • '" . ""'" c..... . • • O \' .·. C....."'" <1< """"In· ... Ik COI'IIpIICI'la.~ "........ « lat"~nalo.. (m VI "• J4<MC'::- _0. t>nwo F........'t)". canales <1<1 .! » dd K'_ Se: ~"" d'{<KA..=tu""..... EoI"" aR.. ~. d< 1u. ~ "• .k ""'ili1... '" ". "" m<tnbr....... 1...-. lNCIJ.ro -....... '::. "'.... d<J K . duo ''''''e ". """..- """ ...tcr· 1• L _.00 (k X• .ro r_I"'_) / .. ~ . <1<1 " • .... '" ~ 1 "ro.que en I""CI""ak> d.. d< ""'_ rqlOl ...¡".. ~ -.. II'-\lcr' .... n u<....... (mY) ••• ...1< K.. O.... . "". • .... """"". It>< 1<>...1 olo.• ..0... ". ~ • .o tIl'" do carW.....". "'. _ 11 ....1 polo". .R <R ~. Ie!.. Ji • .:...>p<>I. ("'Y) •r.'''1''' en t. .. ".'· .... l1 """""'> d< pinz:"m<n.. E. dr>pobriDciOO.-vw" '00 •_ _ > ¡ ~• . <:aoWn K"...:bol A...petp<>I..ooIariLaoión'" la ...ro • . u..~. n..0 '" '- -ua. IQ H f llf: ....oI-s.1Ic... > .. _ - k> IIER(J .. '" I ~ • ¡""".""" -~ -- . .._ • • ~ _120 . ~p-" <le <Id K' al . (do:n:.o¡i. mnoIlIr _ _ (.-..... (""1:>0) Y """'" ..1-"1 .Y) ¡ ~ • ."I\l....x.VI .·. -e ""Ii· .. lid< ljUO • "... ....""". ..-m>k......~ .\t... 111." .• '" """..en poI<OC1a'" h......"... " ......... •• 1 ... «>mC""'" ~I· . .'" (ve""." oo..¡ lIr ".... ni"""... ~ _'3) '''qu..01/11" '"< ~ • ~ .lÓd..'j\l"."."}" 1""" n>Odir". po'lf<JS """"...11\ No .... ""rmoc..cdul""" y... qu" 1"'''..".'''''.... t.·.ri<n« .v -'-.-." ("...V' .84 Copiru/o <4 fig. <lUJIIk> K. Nm/) pH......'r pmniten que .. rondI>cwoci . .. Loo c.toCI ..... )• • .. do:s¡>olariu<i<lrI.....ferido.. bk>o en <1 poI<"D<-iol d< m<mbnna.Y' ..00 ollaUI» ~ lo al roMl d< ......... . .. 11. ... . d< t8d.....l:>JfQ 11 ). ... d.0"''' ." 1 •" _'00 • . QI>< n uyen • Ir>'.... ...Id K ' \"W1'" IIIId1u <ti _ ~..."""'~>\..\n <1<1 p<Uoc"'¡ d< ...... J .....V ! ~ í] • ¡ • ••J •• • O 1 • /SO...wl."""VOl> ~ r:!poda"'...-- I'I>tcr-(T ..0. <1<1 " ..... 01 lI1\et1<. ~ <lo "..Ó." •" ! • '" r..1CI""Od<>!.. p".. . • ... '" _ oóIo n~l'" ..

. .\lIndo en el ~.. . "f'CflUr:I e ¡""""'. .~.. do ~c:no. con Imp'lItu1ta ~ \. 1t¡.ruc: varian ~ b cani"'fWu" ha<¡" l.uonci.. pcñOOOo 'fII(IJ('(tJJ. 4-4D)... dio .......rm:1tlo Ik Iuoi Q . 'r. El m:i< I/npor· .IS f""""" ¡k f~~· anaJ.. membranlt de rcpo!ollt ~1l>C' Clip.. 4-4E-G). ¡.IIl<docxic'on ""osiu.on.. y p"rmtlen 'lIJe ¡ju•• u nm."lQC$ .n _ unpoI'lante eJe los canak:s del K " es el rol 'I1JIt! dc:scmpd\:ln en poIcOClal ..ta dt! ligand o "'plIIi Ik C1II\IIIIa....-u por la lijKiÓII de ~ •.:¡n".(."".a de: .'" • "'Iulllf el pulcociaJ Ilc ~ (ft¡.cn:n de ac1. 01-41.. <c 11M ido!m......." can. I ltJ"""'-"1 el ~Illllk mcmbran:o 1ft.....u1l la 1r. 01· 50)....'Ohajc _ e:spc:o:oab_e litib 01\ el Ira· Il'lISIomus c.... p"" .IÓII ~!dp... A"..aln dd r HuAky 11i¡.s '1"" IDIefKl. IIr.....rupo."llid..tWa 'l\II"aC!tluJan:o¡ IOClu)ca _... dol ~ lnflu)'tfl en b ciuno· m:wlICJa do ~arp.oción.-. por C~" (liS.d.ItBje 'IW' sub)'Xl:II al ~('fI('gj de accIÓn <.. <U~ ~ de acu_ión e man. .oo. Q~1e< que ~ a w ..'1.hI: ..cr iorICl\ cspecirlOOll como K' "C1 ... ASle¡.:1nCU ro Ca!·.n.. """"0<0 ••• "~"rno. eu" puat3 .. Por lo mc: • ..lJUS.OI!lul~ '*'" '*" .~<o 100 gr' a v.. :).. '¡-4C~ Se '-""".kn....a.a cmducaón uÓllic" y la lr." ...nf<ll'TTQc1Óll eI&tri· ~n'o ~1"l~.:i6n de (:>1"" C2~-"" 1..dn "'~1C2.. pDIII c:n el ~i'orlllSma ¡k lu ncuron". el anal "" ...en .-ciórL. oóniros que ~ ifI·..\nWIJ._ l..Oa pucru de: ..aboos01\ ~ lónkes t'<It\ pot'rta de IIj..' ~ "urm~.....n.ur.mpotWlk 01\ la tr.. c:u\aLo. ..ónocoo.fi cado \'ano~ hpol de c"nak..:fiak> <¡".mica. cAMP y r. kIlO unab lICU\-ad.O> rolDO C"::' . "MI. ~ grande: y cli.Wo .udooo en t'1 ColJ'K..~ CM..1rnc. ~_ioclC$ Sl..0. (~éa.. . .:luL .lfi¡..(j~1P u pr<Il<Ifta.)..) blu> ca~ p. ['PO ele ~_ ...dQo. . c"nlri ooycn ~J I"JlCOCI.. de (UI1ale~!lr1 K" que tslW abicnoHOIl Dl\'do (~ I'OIIJF ik .. luocnt<: IICpllvos ~"Qlltribu)l\.... r"". ~ do Jdbbmorslll> elc!.11(..... . pc1'lM:abIo • tocbt 101 ca"V ~ 10.·c:n.' b " '" pocrw ¡k lt¡.. FA ~Q. se dlstlngUCl1 ptll' oomuuc\< ¡k fipción ""1 .-uJf~ lvft dmIMa. nn:dc. La pnno:....-...~ fu... "".1() am<" d. .mdo 500 'len...'1ia.... I 'gIW """ l.. ' ~ es p"rucolarmcnIC ..n a fo>llulll/' el c"I"I~r... Iuoi ..7....III!..·u""loneme .n~lubr. '1"'" 1>1". y lJlr...l iblo a la • . como al el nw de los o... tJuoo.IÓnK'U!o n:::sponc. Al · 1 K' _ nuOOIOS 01\ Hl3CII''lII'<C." '~k<.""n"....:c ~ap. ".' de ("1 C"" p""na u~ fij¡. 7) y JI"I--.. ca 10 b n"yfona de . .Óupictn~fII~ b ~"hil"bd a un IÓn. .Llok$ ca Jo..'SCrt el ¡KJm del .. ""ron po<'rIJIlk "...Ifn ~ l<ñ:I~ quími .& (filo +4G) O 10 ewutle!..-.'OI'llnJ I"" la ncilabilidad...oo::.lMI. .. me""" ""1«.:LI ..J tk memo • ~ y ay.. dd K" Ktn-..ulo ......:s en .¡!eo del N~· .. vol""..:ana..... ..vaOón. con put!.¡ do<l ml"" lIuc d."'n. 4-4FI. dd...lt:in pr<:)Cnle~ en 1...ro.~.. Estos canales c. ""pllÚ.

en ~SP'Le."." c. ronlribu}"en a la.(y del Ca:'l c"".0:"1$ xtivado. .-d..(Q ICog. de canales IÓrtIC()¡.cld.-nt3. un 'ruco c:mal ' ÓIlICO fu".. ce- 1. siete _~~ Hig. En ..~ organd. HIISI~ rce.mio- "OOop~ISm:.:' de<& la luz del retículo cndoplssmilico hacia d dtopbsm:l.. Y eanct.~. pueden . pueslU cclul'lJeO romo las lJe:...nlaior de la.Uro Algu1IO'< de coi"" Lltumos carWes son setCC"ü'-ametlte permc~bIc" al Ca:' ) regulan la lib=oci . en ~~ale... por el calor.'l.''' cap • • ~).anales iónicos ¡'J CO'.'nne" sc:nales décmc .< en el capitulu 7.o- na.en donde \us . SI' ha ~pn:ndido mocho uploraodu las fuociones de aminokldo< panicubn:s en ~I ..brana plasm:'ih ea. ""¡. regubdos por ".. de los ~ de ~..M dcliC<l'i CQnv. de ~ tr. déctriClL'. Por lo umo_ ~"" rnolo!cul ..·tan>c c-... Un."''' dc la ""'ruc:tUJ'3 r"""a de loe c:anal~ ióniCQlO '" vb\"lIml'1Ire imponame par~ disc:tmll d modo rn que "". neo IrnnSmcmbran:I (fiJ .. prop. wmo algunos nuembm!. la luz.l1uemo y los ref\eJO$ de estiramknto II<:Ummuscular l....reeuunen'~ de estudias de la oomposl<~Ó<l <k amloo¡kidos y 1.r"..itoo. bac· t~ria."05 canal".8..lul'1l.'SI0II cano. utiliun<!o la mUl~ }" la e~~6n de dic:ho:< ClIRlIIeo "" Q\"OCttOS de.>dro Bl.m 11 .mca de la membfana plasmática yeoni\t.. Las pn.~"Iar b fun<::i6n de =os c:m:tI~~..ioncs de dolor" Yteml"""tlln Yayoom a mediu la inflamación (~éa­ ~ cap_ <¡l. <¡náplica •... 4--6F) ..ns en potencial de: m.tuyt'lIla oo. l.~ernllS de 1"" ClUIaJes del K' ((pkament~ ""'I"'odm la membrana SIC'5 ''CCCs Hij!:.bllludad Ikl -. u""'"... X""'p.j( e. . UlfO!¡ ....."en en motivos repetido> de 6 regiones de t.ional.m.ip'<.". por el frio.formación acerca de la "..malo ióJt1C<lS re<pun. repiten.. C'oludM. in'r"..Jcn all'lllor o a la deformación de la nl<:mbr.m.mo...< priJ>CIpaks fami]w..UperflC". i6".:.m:olco..o$ canales del Na' (o del C.1ura de 11"..-...le>~.."" el ".o.:1'\ ondas <Qnoras 1'''':0...... Las prrndDas de)os cannl"" del Na...ónicos con pucna de ligando .-nte'¡ <k esc:as ~bun"bdes.diciOO al pmnilir que 1:1> ""lulas cih:od:l.. (I1!P).men lo!.~lul:ue< C01'I'K> ..m:>I. IS y (6). como ~I el". la men.4-fu\.:I f~ ~lahud3 <k 1. l.-m .Un<h iocluso son oc-ti. . \jue ~~pandcn sól(! dos V~.u (. 8).....i6n med. de C. en donde CSII: ~gundo mensajero pU<. <omdu. y los canale.l>k la ."""n ~U31..c-".·mbrana... la mayor p'lI'te lk la ".. de ..4. ni"".:Il11¡. agregan f'lI1I fon"". aunque ons pr1lIriIIa< ac«Wri".. auditl\":IS re<po:ood.~ =u."mpk>. 81. Estructura molec:ular de los <.jeros Intr..'f"'d n . n~uron~ g. 1"....4 regí .al de la..610 por una de e$W protrina<.-.enlu"'·.~.ent~·m"nte. 1lIC1" y 1ll1>C~ otro< e.les h:.~l i1an en la meml:rr:u'13 tk la . veces la n".br.>s han dGcublmo una estl\lC'tU!'l U":lnsmembnnól g~ncraJ común a toda.ulldo$ rne"-. Cana les activados por el estiramiento y el calor Otro< c...< subuni<l:w.Imente fuocion. por ~Jt'1l1pl ().'Ipa:1.-Uo:: dc>.~fmuIO!<. y nJ¡.< protcln:..t:\n en mr:mhnna~ l"ODdri... .l~ que la.. Aunque m"cho~ . .<. C"na· b <e ohteni~ ind. un e..<i6n de la mcmbnna \jue.'irulu de 11l.~ponJen 3 la djSI"".< 13.1.U1U \jue e. aunque eti5-tcn alguno< cao~]es del K·.. Otro<! can~les ióniCO!i ".unbios espedfi<'os en b !o>mper.. aferenci"..ce pos..SI~ a las camb.O<h~ proteínas imegrak:s de la rncml.~ en IQla] 2. calor..:tn.. ~-N..<: l"OtTlO un~ ". nmmifl"fOS. Pur e. ~-'la CXtl'llQl'tlinan3 "ariedad de canal"" 'ómCQ5 pmn..ann (fig_ ol--6DI ~ 0II'\l0!0 \j1JO: la expo...«u(. '¡-6E~ CIIIL1 una & estas protdnas de Los canales del K' s... 113l11<Od:t.·anale.) purocn <cr pm:tu. Estos carole¡ a menuda o¡c e<p«iahan en 1leI0C11lr C". .". de algun..'llies ñ"ológil:"" de c<t"" protc1l1llS. de la f:unilia de ~"""" f"JICncialn.. 111"1.ICe!ulares..IICam.. >e"-"".aJ¿n:u.pando::o n:pelld"-. o~ ~.

.CoooIn 011. bloquean $lIbela""5 específlC:lS de cana~ iónlCOS (recuadro CI. L:I despolaouciÓll "" b membrana influl'" el'l1os ..i6n de I~ ~mbrana do: lO<Ios 1m canales iónicos par«nl formar un pon! ~..«t:I camb""" en el potencIal cl1!crrico a Ira\"6 de la nrmbrana...le< tId K" _ n """ ruau r . "" """.. y uno de ~ dOrl.. Do.ruc:l ural~. ... na.".lic...' fA ) 1 ("JI" (B) ""in".a "" '1 . c'lIgoo... U.".1fil dUlIolas ""Uro!O~lnas '1 ..vs y p.po diuinlu de h<!1i... ea>". (o que l su ~l f"'rntit. con pu<n:o do ~".nida.. ~rioa< funcionan..nlnll a tr:n~ del OIal pueden difu!ldi. mUo e"". d""<nO>.... pemliur l.w.... F-" 1(1(\0¡. K' ~. Una sugn"nc..I tlig 4_7).. del K· dei!O.....mn< ClInaJe.""'""1.. Como rodr(a esperarse. los 1OOeS. do Lo. la coml""'ición de arninokidos dd iSIl del poro difIere CnlK los cana~ '1"" (XIDducen difettnte<o iunes.._ II~ ~ue"" una lSll proIeiC8 ~ COOflCfC capacIdad .. ~"J 4_7).' Dlrd.6.w funciO<1lll 1m It>dus k .ncmb. '" loto: pnn<>¡uIl$ ""bo.-~pan. T"IX'\Q¡¡u...il'in.. difu· sión .ngu!arr-< para fÓflml<... fdenomi moWt '. u_ >ql<u'¡'" <le "'" "an>1<0 dd N.. tU IV.. de hu prOlrin~s del canal también proport'oonan . c:c trnM." l..... romw {: .. dt d.. de ..... Esta "'trIleIUra si.Fl be"n. 4-.óL'l . Esta csuuctur:l tnt!"~ccJu13. (C.bi_ "'00"_ ....:>1'' ' .uo< de lipcil'in ...... cxpenmemos imaglMU'"OS de lTIUllIg~n...· Nm oon . de modo tal que 13 hélice ' ufre un CJlmbio de c""'"""".bdtnn>k.:m~1I3 un rol dav~ en la ltlXIiv:>Ción del canal. donunios de: ....... Iuo ""-"".> hacer '1"" el poro se 1m (lis. 1:1 M· li"" rooe par. y Ir(lnsponodom 81 r'S.--...... según ~ <abe. <Id N. -'-h Otros llpos de expmmcnw de mutagenia han deIDfl!¡lDdQ '1"" un ""'tremo de ....·e e-rido:nle~nle ""... Esw carocterú. """'" ." canales iónico:< con pucna de voltaje COOUCJH:n un I.mill()...·é< del pon> cenU"ll.kioo.. do.nu que comí""" algunos aminoicido:< con c:up 1""'111va I lo largo de un lodo de: b M.N"" co I~ figunt 4-6C) puede tapar el poro del canal durante la despolari~oción proloolgad •.• di>tinu.. n.'lClc<1in de al~u!lOli IOne. a han proporcionado informocioo """"'" del modo eI'I que "-<t:l...rice (flgs. <Ua<ru c. Ademlis. Loo <aMI<...no ~n_ '1"" de. que el poro del canal ~ am.

..le boIclla.1I muy d. Estos i<mr... En el emITO del '.i cerca de ID b<>c:r..8a •.. """f""""".a el K' r""".·..::ahllubd ~I«ti...del <:.oh...~. qllC .-.d.".1...Ira ak...! oJc:l canal <>ecesaria.-. p<Jr lolaOlo .ncioo ". . ~nn¡le que lo> il>lk. llosde fijación de K' Cn el Illlcri<.. ulema del C'. ..ohk de I~ pcnn..slas .c ~ u..r lOfle$ K' (fig.. C\1('I. de la< dlul".:tyud:l a aL"elnv $4I11':ÚL'i.'jru<.dOO !len:! de agua que COfM!<.... I".... penni.b... . di(lS .Ie1 filtro de J<:lcoj.s.gu:':' <Id poro.n..w.'"' "" adquiñdo ¡jo.'1Ia cn la mc:mt>r...'CSlU" 0:.'".1a tUn el m'cnor de la c~Jula. ~ ÍIInII... <1<1 poru..1ura< que "'p.....I\C).. U• .a '1 ..·id. lo .cn'c de <"OnC(:ft. "¡Jc. """ ¡><1l1l¡te '1"" d ".. Se reúnen cuatro do ".r=a accn:a de las ..o I .. nc1' a ml\'é..-"m..m.od 00 proIeirnl. o<\ruruo. Má<o ""1«1.:o..... Lo. para cooduc...... uuluan<lo ~"r¡.un canal (fig..."I\'XioI<! ~ el .<.o.:w3O:\c""1I(1< cstrucnnks ~ la fi. 1"-"" apertun '" d poro <. par~ la crhtuk>rr~f¡~ hxi<>ndo proIircf1If suric..... ~O!IIO CO' • ....... fJ . l.. <1<0 lo< ..! okl "udlu <.-idatl ..Iocli..:ul..-é.."na] impub. """""lICia de aminoáci<. En p . apenul'll eslI«h....... ClIDo1r.did.>rOOes" del poro eslán dema.c que el K....-... rara ronu'.. ~nl'" 1"" do!... C..I~ fonnado poc el "-"" pmlci<.. """"'¡"'..Id canal ) o.Ione.l que >oc mS<.¡. ~I im.< C<'Ill<' po'" eslabiJit..''¿' de I~ membrana.. bl~ cav.málira (fig."CtIa e. 8b onuk'<:ul~ fue elegId:! rara el aMl~rs pCII'l.'ludos" <.eme.. de""mma miro dr w l.. """".vHb! Cn C'U:tlqUICf momcu10. do .·id3ll. P"'1uc.dad e.lo ~ ' ."..>r<...·uoswi.mal"'. mayor profund.ld [.&S..lOOcn l. 4-8). poc<... ..le "$("Iee!lvi<lad p...1 a Ir~. _ .ma CAISle Wl. dd nJl:d.cs K' reMdcn eu d interior tld filll'U de .. rqubrio:\lo ~ .' m. C()Ill() el N:.o ¡>UeOc:: ajuSlM..IÓII& UIl iIoImu. ióo . . K' ~a" h.. . Esta pllflC del compkJo <Id c:uW e> rc:spuos. que sólo un IÓn K' no hidrnl.'.......p 1""""'" l...j...:rar lo 1QIf.lcsc '1"" el ¡r:o<.. io)noro.flu}'.......¡onC)< más ¡¡nU\(ks.u ....... c~IIO<\C.-ior <. La pon:.:IJ un iI\n Na. """ c.~~ la mo.) 1~ n:puhlÓll d.. ~ios de cristalognfía df n yos X de can:tk$ del K' de ..Jo "'po· r:II. u..Jcn aUJ' .ngn:~~" en el fillro dc "......nálica.. a Ir.. <lo< iI..l<:<Iio... <kl .lc·Mlllhtado.. +. b.'1<' .. UÚ<K1!laci(.ón m:ó. borc lo ""ni"""".. v6s .x>ldu= .: "" .le! Clll1:lJ 1\3)1 una c"..d~:t n"."1 n1podu mnuJU tk ¡.rnal y ~"o\ tan ~Onlr:lldJ."e$an ...-6< de b flN"cín.li. t>C> e>J>«If"""" r~cOe"lemc:nIc. Los ca. al K' y.lInal 1tlOO1300 tu)' 11Il0l. ".k>..I c\"denlcmcnle =~e K' <Id cilopla._ ..81'1 )..J.lá fonnndo por ~ uhunidade< q uc: alrn.JQ" que: ~"""S"lu' yen pllf1c: de eslC fillm de odiod K' deoo"""....ilII>lÓIl de la rnl"mbnma.a ) por don.= rmalmcnlc el e>~") C>:lrxelular lrecuén..~r cua l'" .""hados de dlcllm esn. <"flrn: t:Slas d<....mal de K' . y 1.~ do 1II. OOllidade. a "..... muy apropI .... pmllllicnOO as{ .'1n!Jr.:mol..t.11m <.1"...udo ~!<ttIIend" firm. h¡¡. A·7...-.¡na pl"-.' U" pucden In!!"'''''' en el poro po!'que la~ "p. 4.ma pia.ue!oC: poxIía ubt"..t.."" 1u1crias (fig.¡cnn> que: c~r=an eSla molécula....<)" C"P""eli cn((mces de WU'd' .. b gran ...ma y.. do "'111.inOo:s de ""p.. U c:stl'\lCrut:Io del poro c.o negallva~ de la J'lOIdna..oIMaron que: el ~.

.. un" CSlrucrur:o .-= NJItii..<o>r...1"""'" c-nnda ~ aI>i~fl3 I fi¡.mifiC$lo l. 01-71.. kJo .. en IUllar <k ser una flél ic" rolame cmem>da en el imerior <le la pn>teln.< hélice..:111"') lleno con a.~ 3l" el n~J<> de """'"'- """'"na.. .w."."" ."boono· d:oo. <1<11""" """. bocst· de I~s r..... po..-ansmcmbnna que .......aura de:""" '''boonod>d de:1.¡.o ....>«..~<i<\n de: b.. Y un .... In q.olooi...: ""ludios ~nSlalOj¡JáfICOS wnbtén han do:c~m"nado 1:. ~ d p.J. . La producciOO de ulI-plieg"".'otWJ "'tm.u~ h:lcia d ~'i<...<IO de rT\. La ¡nv~il:l""i6n cri..i.k> I<.1 l". .. 1. pcrmi. mlmedul".000.1. " ·8.. "''''''<te .!o Ulll .1 <1<1 1( .t. oI-9A).1'1"11...".. «I'¡'...~ ilo Doyk r ".. lA Y B. "'..I c~"..an c¡ue el ""n....Id .. ""n"'f ...>"n ~·I .. • "'/<>1 tu<. un "ammo c"OOfumJ:lC.1c<1".. Al c·om~ Io:lf (\.F"og.en wu de CSln héllCO... "". Doy'" 1 <>.In...In¡ .¡ :o:ft>la.. """ ... run:alo <lel K' cruuli.1 ~.¡!n h:t puc.. 01-98). !Iad> 1""" tn.¡"'...1l ..ooal <:11 un~ de 1:1... !lular 1.... .......ados rolo q"" "" p"""" runslltU)'\'1I ra> confortnal......n <1 ...." 1><1.. se V~ en la fig.1 dol " .¡.~ de1lu".I!.-l"" ilol ... P..'lruclur:o '¡"15<'fI$Of" d~ ... 1( ·1""'*1" ~odr...uiIogrtfk~ uunb.d "''''' . de k"...) (con". l> . ""''''"... ¡¡.~.<'. ....)(le '".. """ « ..ioo. e.Ja. "". Iln " . kl '1"" "Hg'''"" '1"" .i.'O do ".. ~UhlClIla la ~pcnu.'.(pn..oI... .-. el......"....} lip'Jo..rn "'.1 I'MI: C.1 / ¡_do! ~_ ~. un (..." ro t....~ri...J.*~ ~¡r="t~l.~ . ~o "'' ' . ".· L~ _~ _~ _______ Alguno. .."". l. nlf'l< . de la IIl1!mbr~n~ I~..m....rW. ~."nlrn en 13 Ifllen.>1 "aMI (fí~.......·ic "iloplasmáli\:a del l"Una!..."$1(11 el poro del c."...1 .¡ .1. roln: el CSlado c"CfT3d<l y ""'en" del canal duo rame la ""ulación del canal.u.imilar a una pala que"" !1lll<'W a Ir~n'. a l"'''ur:o del po..· .oJ . cm ...K'><'OI el fll· ..." d<: ""..n UIU <"' H.. 1»> tluomfl".¡ '''cmln ..'1""I<:"'" 'ri<1i" . pruldna..<OI>n: la ~up"rfi..b.IIU "".ípod"" It:lnsidon"". do un ..... cllCUi.. boo<Irn .:" m" .. Ikl =1 ...-'u· dius u.t..>llaJc en otro tipo de c:rnaJ del K ' <k 1"" 10...1>i.rnbr=. p<:nnrab<hd.... ""o4>d. "". . t>I... 1I........ al P"'""""" lo!< canales ~ regulan po..

:>o:ciooe< ncum..I k" ClOI\.m..· ID Jd u600 01< .. un hom. paralulU1<lc...""¡"".. 1~ b<r~­ ""..i< lento iaxu. B. 1) lo u ___ dd d60 olrl 1"""""........Iu)""l d~"'¡"'II<U¡If(I.s= lO.'0.O ~.".. 0.... ...' del!""........m con pooo""i. <"nk.. Iuo ""anlsmor. lOAin:lS bkoqU< .. .>1 01 nuJO de inf<lfl1l3ci<\on en cl ml(rioo.. .."e .........& """ d .o. • los dcw<Atu.. lII.. .....IIIl>l dcl NI' ( fi~.~... ..I . lam". .. me. "" . ...00 ....... .... anal<.....llcaIoodc.. !tIna ~ de l~ "kilO" • punJO do:../lmo ehnu· n:mdo l:I ¡"""...¡v"nci&. _ ..>a.. <Om<DIr> "" hacco m..1lIt.....do\ ..ira> no $1)lo .. j!. coooci<b "" I:a ". . !l<pn_ 01< lo ~ c... U.("It01\OIru...¡ ..10:1 K' ""....".....'01<&11"'0<11) Schmodo.do b..clos de ~nlIlJ1...nlo y e~lfia do lo> .1e. I. gJUpU de_..--!~~~ ----:: 2..a deptOOtn...rpiones p=. on i "".. .... """IOOJ <1<1 ... na1 y OIras ~ulü..".. llej\OI.. '" l• ... . """ las ~_ ~ """. lo " ' _ 01< IOdo> "" «( 1_' _ _ ..... 1'''' los ~"""'.. ' ... IridjtlU.... f!ro(Iuc<:n 1{)1í....90 ÚJpfWIo 4 Recuadro e Toxinas que envenenan los canales iónicos DoJ... produc:io<b por o-pa... ... ""n...:.cilXión ""U· "'01....... "rni~ q"" mcJu....> & L~ .a) <lo >e<:ióu !n8...-k> dd N..k> __ <110... ...... do::l N.. lo quo in'cmJfnpe lo ~r....p ...br.... l..' 1m cf<t1<l< J'1>Icnc .ina' ""i'«lr""" de ..Mnino "" o••... !le eM:I> 1OÚfI:a<. Un. pLom:o.ao IMI_ r""'I"'(. ...i. """ _.gclo..s "!!)Iros 1lII1Illb. • ." bu> ~ """"".. Tilda< esta..:i6n 1I<11"""""ial dc 1IoCción.le CoIW.. loo anaks del K' corno:>o:_ !lb do_'*lol/lo· proIo.. Algu".yr do:l." .... ~ ...¡""" ¡~ pruducKla:. hall in. toxina prod""i~..""al.. lI"IQCl~ poIetllo .bk-> dc la ¡¡mero." en ~I ~ "" do:! ~ ltunadu!> ¡J-1t>Xi1ltU...a ..¡.. c:onales iÓllooos . 1 ..."""". i6mros de """ . <10<\ ¡':3~ se. 1k ¡I} ".. b:lyan desanulladu lo.~ '" <lch:n .m poI1!l1I"" <k 1... N.. 1....m· dDtv...'>Ioj¡>:I quim>«.-..lr pn:Sa!o. la cual ~ r-OOocida pur cicr1m ~ buflldon........ho m. .. 191Z. del poW-Io loml>obl boa olW pumt. ~...-_ .n..<lntJ...odu<:>do por duJon"".~..111< """i(oo ""..'1'1".... A.-..ao ".¡...lllln su 1"""" i...Ir::ipln....'111 ."n dlil . • • _. pn.titffW de: Sudamtric:o uIili>....f.....ocj..""" di""n. . ..~ílU> lIaocen q"" 1. .. patl11 .d".1... e.I"""".1e1.... B.".-_.olc< ". d....""hin"" ~M'" :0:'-'.._ _ ..xIuco """ aboll\l("oo dÓfl ~. ~~ W-::-. l(OInIllq.. ...>IIp ruucl>o lo ~ e. canald romo mea· rusmos do . pro!OIIP ~¡ poIC"1"I1.... . .. ""ti. nalunle... . l"'n <l<'1IfO/litla...1 '" .. diano do. '" ~. . Atpn... 1'<. flbdwI>fI"". """.'. aI~ tI'ibu> do: . ()to...... ~ '1'" l./IlJ.1 di: DCCJ6n... 13< ...do:-I .00 'l ' 1lUbr sobre Jo!.na.. ~ ou".proi<. y " ......¡"" ¡:.." O ~810 T""'I"' I . o p.. d lIIi- """"""'. """"" <le lo tI. la Imponanci... do.. d..erido. c~na'" &1 11>....... ... .".' Y 01 K' para lo e>. .....ko _ lo No' «l1DICID..""""""'*"""" . E. dc liU ".."ra>' ~pilm. funcIÓn de k» """"Id oótIko< ""luIares.l...u..Al): l."udi" .n tapI\Ir. =""" •• I ...: & IlU>II. ""-'IJ"Ó'I. product(ftS de IMI!WI. B~ F... u..._I'J"~ • la.. bennI como puoI" di""" (leItd""". _ (10. A2).""I.....:~ :.les No' .c...en p>u l.aM<:OOl q. Lo """. .a del C.1k In y algunil> "". do "'" f2111lncu1O>...In neuronas a ""us IO~.!Mo:) lo " . 191~¡ al...... .¡Ó<1 n)<1~1 & ... . lIecha:s.1....1 ...IIo.. .n". d<' ...." " las do: ...-.... Lu< t>cr-.ión de "'" clI1Im dol Na~ ro&. t...roeulllltldo. del N. lmo:nrcl<Ulc1... -......:>do<..> olrl_"_"""..... a ""l'<"l><knlC '1"" olgu""" "'pnl"""....1lc m~ ti....m l...a e:o<pos!C1Óf1 do:...".. poi pi"""" """'" ~nlftnOO:)' rodcJdrndn . lroJ"" de 1."" """".. iny=.... __ ~" ~.m· pq!llliic:u que afootan IO>. ..' ""PO".. ... J'--------'L <1< ~ (11 e""".s" de kMo """." 'l'~ >.>\oI.. .. 11"" """." ruj... oc"..... .... d<>pIuo la . <... .. El . _ ._ ". .. peplid""" """ wrohoén IIfCCWI . .

~._ c.. Fog..K. ha CIlulCnlado u propon:ionar un ~uao.. :'00_'.. lid K'."'''......LmpJc.. "".. El del "... <Sp<nDllo .•.. La combinoción <k estud.."...nlJl""'.I del 1""" dol <::>IL1I compKll<l< ~.. "~_\' ~..an.ri... _ _ _ _ _ 10. _ ..~ eI. ." .o """. tnlt<mI!lIIhr:m....1' * I'l...> " .cmbo-->n. lo< can:tk< ioo""."'-.--ul _~ """" 'l.o.~­ do...<10".."'" oio "" ok..>:<lctIre:.... r. "" conjumo."cn ~ "'" fije" ~ disllhlll> . ..n.".. lJn do bH . ""..6n ha proporcionndo h:l....-- .. 10..."IÓ<"<...li oio m<"lhn. ."IC> i~.". ¡:.-'''' '""_""'..os fiSl\llógu:o"..pI .....* <>té rnd~ "':1"'. C~.k..' ~ <le ~bt· ..~ luq:udibuclPM' I ... ~ _ . ___ DnII<: .~ I " -. F."rtUr.u n""...1 I.:... 4-9.k cuo. "..... 1..rn en ~I 'AlCfH>< do la ~ li~¡Jica de b ""'~ pI... 5csdc UII 1<."" • trn>'a...¡.." ""..m.omiOero ble conocimiento "". COOOI:C ."". . i'I<_.... ~I ~'1.Jo no.nt<:.o =bo' ~.. le."-_ po:mlll~n '1"" 1". .. .'_---. <SIOO ~ "...._ -~~ ~ J ! '-' T. lOJUna 00 . _~'dc J..... oio "'" de la "'mpucna '1"" """ .-'" _ . ~ . '\en"'" el poI~".l ro físi(o detallalo <k ["" """. '''' ~"'" . l. do .."...\. .........Io." OD<:S.. """"'. d ". po>L>.ft ..><lo en q"" kto <iln comJ u~.n d oc"'. .CII del nll.~". ar. CI<l<IC'O coo:moo:Io 1i:a¡uIC1d.·• )" p. 6lbliog... n el po......._.... M .· ____ C-....n...._ 1..oc. hoc..". '" ~ • ...." " ..¡ <lo<UII..<lrUC- ''''''' oio k>< ". K.".. 1""".. ......<lu de 10 n~mbrana plasn~1ttc. ~""L 1003.""'''''' do b run"""._ ...<13 ahora u" . ... '( dol '''''''' .i3."""" "'' '1>- nb 'nao.".d".< . "....""l.."""" --...ra dol C>n:ll dol K-_ .. "" . • I"Ih.. pkp.:.=.. "'X>ÓII ti< """..atl<" rnul!lmulc:uIatr:s..-.lU'Iox ina.. ~"" 1'Io)-.j _ _• lJmI<"" pururn os .toocru ...j....o' Y -.-.üc. . I .:mllh"... _ proIe.~fi~ ~~!'>I _-. lA . .....¡" 0.... <k bio/lIsla molc'C\!· ar y criSlaJnsr1Jic"... _ ".p.... B.de' de I~ mcl11br-~tI:I :on r:tS~os caTllClerisu~as que les ¡'!emulen reunirse en 31lfl'¡.. F.n'·e..."..rubo <kl K' rn .""'. el 11><><1" c'l que un ...r.<mcml>ran •• ~ inact.."".... .. __ " .""" poi""""" .<"gllC... __. ...<leSe n"..~_ ·m ..':».n . ~~Ias t>lf\ICtu.

> una <k d"'-.. po< ota4""" <k mi¡.. l"-'JUCi'ia< pem p".¡.denlifocado '">ti. los paciem..' '" ..Ju de al"'.gll"'" ".. d<1 K ' Y ID ) C>JUb <1<1 ' '''~\ .Recuad ro O Enfermedades causadas por alteración de los cana les lomeas V"'¡" enrerrned:o.' '"" mi" .".. <">11>1<> dd C. mutaciúocs e.. "D ..". un...1 e>t.ocho rn&.opll'¡'" asoc¡oda!..(B ) """"'" <1<1 !-ir. ÍIt$uflcic.1 C¡... ron"" c"... """"""...al".¡"....oln... '"mi . I"e.. ""V~..."in) o p:mIlisis (&hiJa .te1Óitl cspioo- "". <-«¡""lético..._ a qLl< tlott ¡U . mUl:>eÍÓ<t en 1.m... con MHF y cad.u". son ~I ".ebel. I .6n. de . 1>1 .. ~¡><ri­ mentan ccfal<:~< ¡nten""" y . ."0< r• ." . iÓftiro> .¡".. 10< can>! ....L> CUrurolL Por ei~"'­ plo..lraSlurJl(» storgm po< "".00. "'" de 10< can.><lucro miotooí. l or debida c:<cit... .. I0I><"j".¡ctum. riMn y .. iónico.. l)ut:Ul1< e¡>i.¡¡. · c"" . lo. del Ca" ron pu~n. """". IC) =We."..rectos do loo Cli!tok< i6nic (os.'o)..>n """"teñ. ¡druco.odim.. cxóu\>ilid..le>.d rnus<:ul".< "".anooc. nte entre uno y tre.. o =t'-'...". y""r.lO' en c""junto c.¡¡.'6mito" So han .. ¡¡rnk~ el! .le. . 1...m. " n ""'lrulle..li. (rigidez m~ ""..- (A. ."'. i""""... a]'er:"l<"ione. f't"otcina< (k: 10>' ""._ ."" en "'milla.._"k>< rojl" ~ m."" 4ue ¡oclu)CTI ~tUio "p1>Ódk>... r. Eotre .:bd elo!ctrica ex. 'Ú!Wtll...>bil.ioo involu<:nIdos =i<:rlte~n1 •• n un.r4h 4tJC dur.Jes geooi"a&.Jo inle""..~ión ID)LAI'iAL<k1d r"""..-¡>. <Toornt<!oo ti< l-"hnWlo·11ont y J""'''_Keo/t..... fu· m...ipl¡jka f¡.n la> ~uc a fce"'" la> d' lul .. """" di_ .. onfermed:lcles la< que mcjo< "" han <I<:..Itaje: han . c>llillo.ilu ... 1. <kg<ocr."..... dd m"><ul. ""." cñucas ....ado< on <1 encif.1O- d". Otro:. En ~"'~. .. La nugmoo h~". ¡".nol <!tI ea"' hum .. difíc.. L... ".r (MI IPI .. W'1tU de Cflfermed ><k" rl<:urulógie. 1'.. <1< ""'" 1DU'OCIOOC>.. 1. lo< . 1<l\l'i. di"".

. en el <.."" o """Ir..e.'1<.orL N.. 1Ió.. proIIk..w... hl""". el upo tn<OI1(lloto de C"t'.. olrJ.) T_ ' _ " . en Al::! "*. 1..a...¡ ~-"" rr-o.A'" ... lUIO<UIaI.".. Io<id"'" !le _ _ ....I1¡(' """plrto ban' 4"" lo!> haslooeo........u:t un caJUI dcl J\...nc~... de mb'J< ""1 m....l".. . ... e"rmi"". ... f'>I<>rTa""J'!On'> lV<!~'" ""P.....1< mul .. "nf<m-.a .la hipcrc.!wan "'~""'" 1"""'.....uo ¡x-. .k:. t""TÚ/.. lib.s ". m"'Pr"..>b en lo >en>.. \o <uall""~ .. llO)."tlJJhO><)[JU 2 ~"" ".l cuallof ""¡'... =Iuc:c>6n . o..'e.....I" ""..:<o Y "'" respun\'>_ 1>1•• de m<il"p!<.611 del el na! del N.."'.. un ....._...... _dotl. y. de" M HF s....I ". :wnbLoF 0Q0m..><:ien....i. "...In•• <xn:bcl'''''' rola<:... ~ n. qué ..'~. (~.. ... " " . ~ .....~ q"" C""'''f1l. « Moebu> Ir¡..".... _ _ 9 ~·.-b...¡611 re" · ruM' ~ puede <el el "".IIS !'lo. lo cnretrr<:Jod .. ri_ üOCiOO del pC.. de """ dt..... Al igual ~ la mul"".1 de 1... "'''''P'''' y """"'"'" rC"nlano 11 ... Ir:t..norud!.... k:> " . ".. .. f"..".1 del N. I l....r lo ~ • . el n ujo:J do I(~. a ...u" .. inbib<n l. "'-.." l •...........b. J>Wd~" ........">I..o en..~ODeS drn......1<-< <1<1 e.1 croo.. lJ!\.11""'. _ ' " " " .I. _ """.!folo pn:><lllCc lo.:JÓII & las comenl"" de~' ) l..I.sr. = ~~ ."... m""""" """ lip:..'...adm <:ti ."ul.l' cunWJo.<do nu¡><ak>..ollnop:di. 1"'- ."""'e...r:I... """.. elll<:l •. p..a~..lSIOnl<> lIttIrOI6p.'... d<h:.< c<}:toen lIOClum • • di..Min "p" 1 ¡"Ell ha.· 111 _ _ &. ""'. '''''''''''''''' po.... "'~Uo<lOOCS en 1(...iioIJlI'IUI''''''''. ~ . """"" oHn. _ <" U. ... S r vl F :>o . """"DIe> .ld 1(' "'" p<Jrrt:t ...o M .l>iIMlarl ".~. .w h."". ok"I>o.-...01<' 1: ...n>Ie. <..' del K· del del m.. de no m"l~nt .._ de canal del 1( .._U""'.\CIoolI. -.. P<>< comlJboo:Jnt$ ~ ) f".. /l.!..". '"h'F· Un..hu n... _ \1 (l H"..'Omtu"""""... mut~: un.f. <"fI 10 o:alllk. 1." <k poo:>< dol anal proJ""" mip "lIcmirléJica ron .'phoa l.. ""'I'U.li..." ICNFM ~ .""...<In """. kM"'..bohibd """..... Otro """'eS de al'''...<.... .nclÓll....) .. ¡" ~pUMrra "P" 2 1AE2....u:ol. -"'-'> .. ..... d .. mu< cUI. t ~""'IhnpIo)" .. ". Lo.lbinWmcnLe C"""nob ~ k . de QIJ'"OS <" n. gcnr"ico" "r~un los c.. .."o... ..~ mi- 1( ' n.....T '!I· '1l ...1o wldo eardí...'o..ci "" ~..00."'_ . .. rtplll. ......r""""'¡lMI '" ca.... lfk1.. ...ln:l de vi.. Jo...-......o """ •." 01 doten""" l. L..... ESI<..""...... Lo r""...lo.. no rU~e&.. puclU'" ...¡".. .. """'.~'''''_' 'i _ .."- M . " . lEGa ') """ <om. 1"7 I.." TO<mf'O' .. r"""" CD k:n dol N3~+ <1<-1 enc..J -. (unciÓ<l......."" """me.." .........ale> del Ca1• '" 1!'I>.. ~ta.. EOCf O'ro bl'" de .. m~"....rrunu. R..'" '~.!> y tIc"'l"""'-'Cn "'I""'. l..~n"a (CNEQ Jipda ~ X .... ubnortn:olipC'n mctI...... rIJ.:lb 1"'. de Iv> ""..bran>..... ...oteIIC. .:lad ." t OO puma de .: 1On""¡"''' ~ .m mrgw.. <lln en ..Q-oJl'<cr+~.ul a.......... Jo . ~ al~ <le los n:Wes dd c... IIaIn><11lu .. ).'... ."" <le(<<. "'" ."..<lnm •. .nod<I1. 1. 10... IY '1"" codifoca """ ". lo ...... 1". do .al de aa:.h""'.. 11... _ _ 1o!....¡lIar ¡""'t'..w.a cp. "" ...." bl.."..!I1IJI<'. ......P'~ po< 0'1'6 orooci..k ITI(WUruom"..... Q-T proII"'lado AEl.(..... do ID e...ocll..". _ . otdo..-"Ilo~)p . K... ...) qüC lNnI."<"'I a los ~. . ...' • ._'"' poIIo""'c) . Un ... c:mak< nlm"".......... ~ud< . ... al..utab!t¡ de COIIO> )' ~...ulI ~J<" 1.. bunH!od" p.... .ml .. IO ....ro< • un ... U_~ Coorr..J...¡:oda con ..fiÓ<! _ _ "." ... <i<ln ."I""Itt. R.. _ _ <.le..._ . Uno cnf<"1"tdt"lla<J . .lll tlcl c. 0JCn:icio.... P"'I'''''¡''' 4"" prudu<.. <"1""'1"'0 1f<'''''- """"".. ha..... . du>n~}' cd":ol.la rr. pru</u<" tu m:mi f«t.. .. d:od ncor<><w ~cnl ...""e...ultlj< Y l. JO> . ClOne> ""ardan b ""'11':.~ ." 1. "..... blc def«· 10 h. - IJ"_IJ'~ ''0. 1..~<I<I '1.oo¡".._ Lo (1.. _~ .."3II I~ c-"'o dd C. K ...."" que podo•. "'MjI'.ü do l.'u/.. \ ["'1'1'>1''''''_ .. nwtaetG- .....Jc) ~r" o. ''''''''1'"Il100 po. C". puben:od. " E l".."""¡""""" ". mul:Mlo» pn~c c. ..""._" • . lo " ... e.._ 1. .~._ ..no.JI CI'iRC <nrornpl<"la pmdua: Un ru"" .. M.-... "..w...."" l)..hrulo c."". carWo dol K+ I:. U _ _ ..l. . .~ruiIo... ''boll''... ..... IV~U"'" r.."""¡" con un def"""" ..-"..... """ de ".".1ol.. . too puen:.. . ~· ~ prodI..... ._ ' 'no< ".."".. & progro"............" .. .......' l. H' ."TF v K.mi". mu... '.h... ... ' ... "1 'b"'"" J"'''. "-...r..me) Bibl¡ogra fía l.-pi.l...tlL..".". L. . ... 8''''''' <loe Jo..'odu<>s arCClldo6 sufn: n a""l .".J ..... _1r./"".f'''''''.. .1 puede " ' 1'1.../n- canli...dÓII "1\I"......c c.....¡"U~_ habo- w.. .

..>n.lcn cundu.C'1).... 1). AunqllC la< t"".m: t:m:as ~nciale$ de gencr..o- .:tmba mjUI<""".r:s de . do.. I~c "po de tr. nte. . ~-IO_ " . So.Jon:s XlIV'" alm:II. <vnct:nln. b""'" p:tr..•....<.u"". Los transportadores ¡¡divos creon y mantienen los grlldientes jónicos Hasta (ste rumn.. cir a dill.< Jo..u~ mcmbr." ftluihbrio cl~frnli:()' D>Clo '1"" los <. El proc~"" de lijación )" I ibcmción de lo< .cul= I~s IIC\-.v.108)..illl(: el nujo de rorricme ~ ucum: cumo rnuludn del ". ch<> mas lenta que el ".e de tran>pon3dor no U1l1o'3 d".' pmI"Iabk que <>ln .la J.tf)" malllm... de ATP ~ se dcnOlllon..m!a de uua oncmhr. 10. de iooe. 0 a Ird.icnlO eJécnico ha d3(lu por IUp""'to tl hccoo de '1"" 1:>$ dlu13s manu" ." con/m lk ". Algun~ ¡r... nio¡uno tic 1.is miliqu~ En (on~· "l> cueocia...uo:nt.. O )' C~:·I "" cn.00 qu.. 13 t>omll.tnlc.. hl'l:>l1lknle Jc una t>om"" ATP:l.'> de. ¡.n¡o ..n • cabo un grupo de prolcfna< de la ""..rt:ctlllucnte· por la t".w.u< íl""hcnte.. eI«.:s ..1 tOI.:ll de "'" gr. K·.:lOO plu.. "".: p:tnlCipan como min"no dm C\-f'Cl"ie>.6.Quic..~lam.."-<la lar~a f""""nUo (:(''''pIcJ(J) ~on Jo" iOflC> qu~ "'lin lrJn... ~''''''..60.lrolisi...J:o miliscJ!urtdn...tm. el ~vn""mn de ellC'l!:l"..n.ipillt:s me<.. lS. p.nnc. nen ¡m.l~res en su :\r· '1unecru.od.rnetlIC pcrIJI<'~bk: ~ un iOO...ftalam.. C..... de <U~ p-:l(locnle¡. pueden SCI d . 1.IMpot"I.muh:inc:lmcn~c otro. En "." . tnI..".maJes IÓruCUS t1i>lp:o r..locundn.m."lo...'~ upos de ~ ocn_ (1ig. +.. de r..m..oJo¡... <~Iulas (lij¡. de Cl)[l<"entr.r3di."IÓn ¡ón".13)_ El ~j(..<ulllen..r:tol. pano IOne..op. 4..lS In .. V .. la U1I"sloc~ción de..l/) oomb::os ATI'aNl' tlig.hcntc> Ck":l""Iuilluco> de otros iooo. prino.::Imh ....hllción de ion .\..Ins ¡')[lC_' por 10< U1In~JI'".>eioo lo< iones. como f""nl~ de ener.lo: <. La ..t.... do en 'lile las mu!aC"lUfI(" ~n k-..biadQre!i d t iones t lig • . ~enci de los '. último.ino que depcnook m C"lIn... b pruduttn d«Wl>d&uico.arnetllC esta enero gia 3J~ dur:ante C'o'emo< hn:-\"l:S de >ci\.nlra< t()m~ <.._ tJr.l/I0fC< "dqui~fl!n la "!lcr¡...tIIdorCll "."iooóI lo."""""~ lÚmCO!l :<O:3n ". cueuo.i... nes parn 'u U1InsflO'1c requ'ere típi"a=nt~ vario< ".InSportadof tI:tI1~ uno () m. la cxplic. es la h(lmblt de Na -¡o.lldoc:u i"' rI en "onlra de r...-1U¡\).le ~u~ fuent"" de cnt:~¡a. ..!sc 'lue los canaLes ..."ÓrU" rq.<j''''''Il' n.n":. c6mo son cal"'C" de seu<al" .¡ ATt>u.can:. ¡"le""'""d n.:uo.:un'lógico> (!<'Cuad"...a .¡ a t.elen denom.ln~ plasmática n~"""da> COIIIO trdmpol1adores ac1 i .. c~ la boro"" de Ca-l.u 1-"1"""'¡.» """'" de lIIIJIUl1ancla Ii~iológica ¡Na· .kl ""hl.."les de cot><TIItr.enlo d&triru..... ul''''' .¡.lSuñ~ una dl:. dcctro<¡uínIlCOS_ Esta mO\..hlO de Lo.as opeclfoca. de.ct:!nICnle A:J"J>. . .Ic: concemrocioo ol.-' ~""'.ípKl..K"ión _ """"'" 'I1r 1"" dlulas ner"I'lno.< en esta.....i!.Insmcmbr... ~ la ba~ <. apcn .< I'" ¡ransponadon..:'.. <"Sfc tipo de i"'~'I!l1Ción "" ¡o(1ln<!o cl ..~ntc de l"<lOCCfltración m".l(I CIK"fXÍ3 gr.:aOO ahon.¡. üu-.. " en el >vllaJ<" de la n".J'cnoes o.. Un tJtmplo de uno .c mola:ulJl" . act". tran<pt..oo (princIpalI1IC1lIC N~') o¡"""r de o.i".le Na'fK ").!rd. do '<lIS 1""'" f .ien''"'" tic ~OfK"l:ntr:l"ión tr.al"""'tc en ronna de.... en dQS cI ..na"".rnhr::llla r I. !une..' tr:In~c.."""" ~'I(NI ~ cll!>C'"'I'" iónico <"DnIlJlUO que OC~ en "'poso_ I.mhr.611.. al permitir que UI>QQ de ~ iones difundan " r"'. runciQoaJ 1. todos deber! u:l.m..r "Ii...~ de lo> c.<3S podiernn """ablct:cr Jo.<:0> ~n ronducir miJ. han tdcntif". ". ....".. que l."".".m3 de Na· )" de K· I r'l:..r.. de c:>1"" ~ dificR::n.nspnn..1Ct"KlS..ula< de oopcrlicie Son crnt>:u¡o..'pI. ""."..c¡¡unJ~ c1~:.¡c'oo oc 1.ulan I~:opcrtun. dc=ha). iOIICS .. ba:.UI:I <..odimt.l]lUC'<k ser ooel«!".1os t/"".:..IW.0$ uansp"nad".'poosabk de mant~ner lo!> g. dur.'Mles iónic<>!l [IIJoI:o.Idu..I ehminar el Ca~' de b....\'''s re~li7= .1"" c"""les: re. y 10. '1"" propon. O l.l.rus ~"OITCCla".."plo 1I\á~ .o""..e 10(\ ione~ a trovb....

"'n!~ d -::!(].............vtinp."". en esle Cll<O ocluando diraumem" ~ la oonccnl. FI9.n o Ir""dul.. 4-.io.n la t. el imen-""..M "" ¡"'fl"rtanc.....-ioocs qt.... y rol.~ .10C). e oJo:soJc lo.00 por c1lnlIJrn.r el "nujo!k Na' bombot-dc-pcnd. !rI.-.<Ie dlujo cesaba cuan005C . <lo Lat.én p". . 4-] ] A.os lTaosponadores c.e en el c:opíluJo 6 Si b.... '1"" cU"'par1e con la bomba <1<' Ca!' l.-......Canale. bólioo. romo ~ lbmt."..1i= 10> pabcnl<'> .. Ülro> ''''emunboadon:> OC ione.~ para l.. 1'a'fK- a "'neJ.> P'l"" <Io:tno:JoIu-. Otro inlc=mh.ida(! oJo:.onN> ·'~l.... .ha.. Ej<mph .. l.... OOsen.jo! c(\nocodo "..os l'QTll.4()% "el cvr.'o"e "".'ersllY uülizó Na+ ra.......m en el u-anspone de neurulroUlSrTlb()ot:S en las lel1Ilinac:~ ~ináipcicas rf¡g."'~'>r de "-'la calcgoría regula la l-oncenltOlC'ÓlI de Cl-}'. Se estiTT\ll '1u..!i¡.... Ouo> rs1u· dios c'O!l K..ador Na ·tC~! ' .Io:<b'oqur". «111 ID... funcioo er.:I.ce_ luIar uunb..fue ~hicrta en In~ ""uron"". Ikmostnm.. tticarhonalu (lig. a..lCelular necesl1~ el nlC1~h"h<m1O rnom. Otro< inltrCllmbi. A. lliunrn~n regulan el pll inIJ3CClular.1 n". multánco dc K' All'-dcpcndi~n'e... ""'... <lo "11' (bo..chard Ke)'OCS en la CambndlOl Un..01\C'S .-c....:su t"'rnba re[lfe.s dc ATP pOr la... N..1001.enlo coo .. """" te " 1 .)d c-... AW..'13.e .onU2rioA) ce< [a ftoenle pró... u bo.:...en el plienlC dcanx¡uúnico de[ N~' (O de: Iltro< ~""'" o.1.'00"0<'S p p!l!u.... c<>mo la bomba ATPa.. de "".:uando R. de N~' Y<k K' "'" opcrnllvam"me in""parablu: 1~ eliminación del K..:o6n de H'.. l• .WOI1 que e..re~ de Calo (lig 4.""emu ....oc.o¡ p.""""" !IICU ... h"arl.... de io..IC: mJ"""n el All' .. .. ou-...:efáJic~. -I-1QF). f..'Ie a!><lcia ct)Il el in_ nuJO . . Lu n.b. punto ~).<l. .". do k>< ¡.mCfTllmpoia el :opone de A11' C1I d .'tnlr.1enujo de NJ'... opue. la ellmlnoción de:l Na' 1n1r.". OOn..rad''''''i . como el mlen::ambiad"r Na-/H' (fig.. Propiedades funcionales de la bomba de Na·' K+ IX C$IOS 0.. · liVi." · 10. 4-IOD).:y .DI AJf1IDO$lrM~ "'" ~ po< Lo I>MlnIl" .. "".. la bomba d". 'IK' . lo '1~ irxlH.uffi(J!k """rafa del ~nc~falo.. I pH inlIJCelular lnlcn. cundl.h... "'Ibolo< .. " " púrt!lr\!C r=a "" mante""r baja.llanw... .nl.. o. """"'ra..Qnoo el p<lr otro anioo C-"'TlICdular....~"Oa!k t'a....... qut d cnu)Q de Na' .... de mct}lia P"'" los ¡lIICrCrunbi~< o:Ie CS10:< grndicn~ le> linalmcn!e depeode-n de la hidrólis.J<:.po (~<I< """""..Itc:wj¡¡ de 1\ISO• .. F~<lO!I nujoo... ln!' V!perimcolO!o lIJOSITWOO q ..'ponad'-'1'CS.'1"" (. K......¡.. do lr..duce muchu r rransponodorn 95 .

de L11 "'>0100 de NaO"'" E.. cuam.. I:$lus tlkW1l1". conoJ". A medida '1'" l~ bomba cltmina C<le Na' "..."''''' flujot< de Na' 'i ok K ' aün no e. lenlan1<'nle que lO!< canale< i6nicos.pc rl'o lurvur el p<>Icncial Uc lIICmt:>nllla. declro~~nica. pnmaria mue.ena <k "ohaJC y .act6n s.po<u apa".'" dice qu~ la bomba de Na'!K' e.jno.:.b po.\e<. DiSlinto. [)ur~nlt el """'/100 de "wmul.. llamadas Il y p..m ememc <ios K' hxia el ¡nleno< lk I~ dlub.nle en el pot~n.'tano. ~•• Ir". que l.lo- P .obrt: el lado ciloplasmálico.'IO ~U" la.~ oo".. 'usla""i~lllíg..'k de las l11<'mlN-an. La ocpn~ CUClIl'.:>e. 1" qu<: indiclI. essud"" lwI idr:nulkado ahmi In< :t"f1ttro< de la pmtClna que c~pliLan .... 1" ""'''O" po.. El =mido de es13 llIlcr¡m:l.. I~ bomba ptlCde mfluir sl~'11¡fical"·~". ""mlx".do ""ge'1al q= inbilll' b bnmba.I"" <k 10$ . ~ IK~ F--". fonll.... tr. la <ubuni<:bd 11 e..lct:Illada <loo lo.ta.1lIOS de Na+ r K.faro del .....(1fI tk: q"'-' la> "UC bloq"'-'3J1 la bomba de l'óa-'K'.w:i(m. en corcu""""""ia> ""f'CCialc.3Li6n........ do" 'ubunKla<les.al de mc:mbr~"".óo del calamar.1f ''lIfl:l-' moh"Ol:>re'1: 11lkbe fijar CllUa N3' como K...a llig. la comenle producida por l~ bonü'" .-IJAj... propiOO:l<k.~pandc 1U ''''''''' 13 mcmhrnna.. ningoln papel di"".. inlfllC(.. Ir~lISI11<"lIbr.....'" c¡"... en el w.dq>clldicnt..ATI> y J) ddJc lijarouabafna.. 4-1111). Estructuro'l mole tulo'lr d e 10'1 bomb .+ llig. bo.1enlC supt<f'ci(.. 3mielin. 13 brJmbo. sucakria en oxn.P'o""'" L:ui1. la bomba lr.It'<'\'~'f$:I.a de N~-/K+ "" r--"'luc~3...mponMle en CSI~ :nOOC5 de pequeilo diimc1ro 1""'1"" SU \vo. clltlIl:un.do im[>UI"..le l:os ~~Iulru.. la cstirnuloción prolongada de los 11<""' q""f\o:< a.. ~Jlcnulli vvncnlC h"..c q"". tic Na.. f."C.able de .ejemplo.m..6n.~Yh de los l'an!lICll dd Na' COI' puerta <k v"llaje y ~fl'\1n el jlOlcoci~1 de memhlllna!k n:-poso en sólu yn rruli\'uluu u nll'llUS.fll'trK) c~ rcspons.nis 31100... ..-. a esu bomb. .. d Na' ingresa D .. J-.r.. <le lo " . ""'lJlto.ón .o. Algu"''' ~$Iudi".o. . y l:o mayor panc de 1:1 "l<Meula ~ ~11CU\:I1I"" "....'l' <:1I."I(l J1'lIf l.ln un gropo fO$f3l0do: esu:...mbnma una..< ...h:ma n""..¡)li con ... tic N~'/K' c.3 A11' en la gn. la esl"'luiomelría pro· duce la pérdida neta tk: un ión t(ln una cal}!' I""'il"'" desde el .ear q .'1101 OUllbruna."'egraJ <le la . ""luan m " eho m :'i..:lcscripc... POHl~mpk>.12). <...na pan&:: e .. S.lo lamo..k h.. 1"'c.enlo 1..\-11 B ).Ie...voturncn h>o:.ha e< UM proEt.nIO$ tic Na' y de K' indican qu~ lO!< do< lor.. bien b Cl>fTl~nle eliclm'a ~ener:tdJ 1"'" la bomb..e< tic '" c""'l'ia implicaban una bomba de N~-IK' qu.. 4~J J.¡sfcrc: .vo. ) liene poco erecto dirrc/O .en ATP Y t«ib.1O ~n b p-nc<*:lún 110:1 ~c1lC. b comen.o....lali""" adiciOfl.. I~ corri~nle nela geTlt'rooa por la bomba "-' mc:nM <lel 1'* (k: la ~<!fri~nl~ quo: fluye a 1".m:o ok Na' y de K· . U l1upor1alllC drsu..lu' 1"....ulp' de la ". 4.~ obsc. por ejemplo.. 10 bomoo en...-bc "'" c..e~ no ""n bombcaoJ.'docidatJcs idénl . 'mpllcan <JIK' la bomba Ik Na'IK ' debe lDOSIr. 2) debe ('Ql'CCT ...cas: el influjo de K' es sólo di: aproxrma<la. coo po. OCUIllUla en el mtcrM.-. por c:¡da 3 Na' U lruíd"s l"é""..·'a tk: un grupo r". los alones.. ImPldto b h'P<'fPOIIlnl. dt l'IaofK' no dcscml'ell... ' .. L:I C'OOtnbu. de N .'llOl q .odie'l11c.C{)'! produce hlf""1'Olari7l1Ci ... '1"'" 111 ..oo genero! un" wrricnte ele"'lrica que PUL-..'" la conctlllraci.'...n..nl erior ...mi.-.rari6n de los g. muy J1CIl""na. 1'.. ni la mayoría de las c¡TClJn.ór¡ I'rnl""g:o<b.. que Ii..... m"'''Ir.l~ lO"na qlM: bloq .nl~ l"ncr~ un:..rncc!ular Si hoen no ex'so¡: aOn una ... JIUrIIO 1)} .. El m"..ubun'lboJ ClIp¡onOC la ""..me dús lcfCms tk:1 cO"JO de Na' . h.tore d potencial de reposo. en un c.1<''"'''"'' ...hidmli1.""z y es prcdorru!WIlen1<'t1!( ex.:iÓll cltctria de la bomba de Na'IK' c~ p3l11c ul:umo:D1e ...-.~1 tk: *-'C'w. un ~Iocó!...g .. ct'lula'L No ""'unle. Pur c. E....i~. 1'0..el eflulO ok N.. l"O/l cada rond~ de ooml1<'ado.\TP • la prulána lk la bombo (liJO.... pero '" rurlSi<kn '1 ...I~ lo_ lalnlC>1!C claro.

"" <koI..i..."n&rk...~ .K ..... ). do'." fl"l"I_ .....¡ 1roJ .. y 2 -......_ .v"....Jc- do: N....... Na' ndi.yel !l... t.. .1.Jo .1'l'H. "". to..~..~~......1 f: 1..1<'On><Jo ""'-. ~....."..._ ._~&oo ""I('o_....-. .:.. >l~_ " .-. lA.. . .. " . ióno<oo .. roc .. ... • . ........_ ...uP_ el =1 r""fOO"11..o-/K ' A.. ~ .. H..... _ ¡. 1I...ao """"'u"ÓCnl...:• • lo 11hor.. Me. I"'dac~ ~htr". ".t • ... ~ 19H. ro.. . po< lo I'>unt- 1"""" . dd "'...""-.

". Lu... el tI1O\'........ No OOs\.Fig.:... D:tdco que esro¡.nvolucr.aJC do.>e IaIII<> el Na" romo el K' llenen eargu posili_. . SU! emb:uJ:o.. liad'" la bombo de Na'n.puede r.u ¡Id don""io tr. uf. ncr· vio.j..n..:j..<-:\. en re.~... R""lI Y lÜodIoe......forilado por el An'.do el am."¿ucos lnd.... ""' .. tarnWn es prob.u5 canalc:s iónicOl! 0i0Il ~'" dc las ~onduI:Wll:ias dcpendiemc...:s iónicos paI1I gcnaar sell3lc$ déctnca...)v&' de la rnen. de la bumlxt. La ub:>crvacJón de que la ehmin:oción de los residuos con carga ~'"". Ouu domill>O elt'rncelul.. n lit 1"'l• <lo . Innl de \II"l 1UÓr> amielíru<>']"IOq\ldIo ...... muuo.>ble 4"" eI .:·.I1lsloca· dor de iOO1tl< de la tnolécula del trru"pon:tdor..dos..' la membrana (roJ'-" en flg.uo hlptr¡>Olanza- .... alc$ IOn ~xpi<llados luqo ¡:u-Io:.nlluor en el pooOJK"i:d de ""' . (f1lm3do ..... proporciona oJ men()!l un milicia acc. la> mc:mI:r.. ab..ao ~ del ""''''''''.. algu~ ¡laI"\Q do: la de: 3IlHno.:u>u do I~ di"!".1 que ap. k .r el sitio de fijación de la .....focado fuoc""""" (fig.. $itK" ... de expan<ión o.nokido f.. '''''''' :le mueven a lf.~"" 'lile ambos i<>nes se. Y~ ha id<:n ...·l2.. lo> I/U<" lDdica qur ~ cl J"C>\lluOO'" la ..Lrido pot ... siguen siendo de$ronoc. la alteración do: ciel101< dominio.. l..ionoz """'f'Ic.: udernb.ii.miento \le Na' y K' . la mernbr3M plasn~ie:I y... olguoo~ e... EI~~"""" de o<Jnc< po< la I>omb.rlKhe"les dc C"QfICIImtf1l(iÓfl transmembr.. es probable qllC "'te >!U" "\ni".o iTIIT"3Ctluwtle la proIeina para I~ fipc'ón Y la h.onsponadon::s de iones r lo. han ident.... par..:. .¡aJ'" tn"""'~ que un ..rm seloxti"". uOCn a la bomba en el mi~m(] . bipet¡><>lari.1 . ~. uo Lf11ga una caJX3 neg...brana. fJ propósito ¡Iim:Jrio de kili tran>poruo:lo:J<es ~ j!CllCnIJ" l.o...g:rales de la n~mbr:ma que ubren (l cierrJn po. /n. funcionale$ de la bomba de: Na'fK' ...! lonc.puec<- .. Se ~ta un do...... Pl""'UH. w. do WlIt... 196$.:on:o.icido:... IJ B) rrter..1 _""oo. C<InaI.dio< c...ui'":I..ón de ione.. un dornm¡" de la pIOIcín..oru la tn<MIoca..itÍ<>.:kIn '" >q.. . ~.1>1'... .....1 381...""..u. Reo. .m:o (lIItW'llk> páhdo en la flg 4_138) ~ mucho la fijacIón de Na' y de K'.wdcla rnembr.> lit Na"/K' puod< .ldo< en III fuoción más criti .~rndes lÓhicus l i = fllDo.l<..-preSCnt:. pruIon..ante. ~anales que sub)""ce" al poI~""iaI de acción son protein:lS onu:. 101.umen Lo!. I.i/ln cióa co ~ pot .drólisis del An'.*" li!.n..

... Cano..."". _ -..".. l\l¡u~ ~1U<linl.ortS O ~gund<". CIIfl un:t amplia ¡anJa dc c""'racleñ.llOCl..s....Jo> ~ "" ounsod... I 1:1> s<:ñalcs IIU[' miCa¡. K ' '1 CIOIat.u""'. po:::"nillc.trn m:tflll:nr:r el poIencial de rqlOl«') /:ji ¡wnporcionlIda por la ludroIi".I....bcrue elecuuqou¡moro de ktI .."".. Iltamente COIl'leI"-.:I'Ónka de m"""'-" ...' de .. En coo..~ ..< corrim~ ~ <1"" produce ... penmucnoJo 11"" 1"" ione. Se....sarl:l fWlI el RlQVlmiemo. como O ...>moct .... f¡~ .. respQl'lSabks de los gradicn~ elo. moeRl....menlbran:! del Na· y dd K".ckcuvulad de K>rlelI Y b !'<:.. (T.6n..-coonan explicación "">Ie...tl poIencial de ""... del "'1 1' O por el .">lW:S son muy difen:nle....onablemeflle romplet:1 do: la capucidad dc las nc:urunas par-~ !""""'T ""Hale!.:Wm:s IIUICSU:UI '1"" e>l0li Cllnales "'In pucrt.. la ptnTlC'lIbIhdad a los iones Y la 5CnsihllKlnd al . L. la defon!lación de In mcmbntna.1l....ndoenleS U1lIl..la muIocul> opoll<lo la mo--' 10 -=c::o.1.....< .l$ib.:...r ..I'*' a<i COI'IIO Las ctr..< '1"" cspocir""" I~ .<....:.. La gran canlidaoJ de ~.ncs rasa los ". de' N~ ·IK · pmd""'" Y lTWIIicnt los ¡.... COIllO los neuroInons""..<i que dife"..] .....1IIk.waIc:.nte..vs difundan a u:r.léctric:lS.< tipo< oc . de Nr/ K'_ A..:.'" Fig. " -13.. oJo l. El flujo de IOIlC!II uay~ de c. nJensajcros. ""1 Y rol ."n"....lII HLas lUx'"._ ...-..nl> ''''pu<UIIIe> P"'" l.lrdlla..lid.is <le la mcmbr..""" ~ La bombI.......ma.¡uínl"-"" ""'" onu.-'" ) 1/.. lIo)mbo.1 .. I"~ B. de...uu.'1NO.< clá...1 la. (J .r "" ~ ~n ~~M""~ de un gr.¡ica..IQI$ ~... do 1. p<lIt:nci:Ik:s de lICciún.: >el" dl"tcclado como pcqueiI3$ ~orriI.-. . ....... Y la "P"n. r~ SIIv..I.UnlQ.."".'fI!t:S . r.a de voIuje loeneft eSlruclI..." ~I calor.Vri. e:..1<:ri.. ~n:~ ~lIJoaIc. _ ... tengan un CSJl'"<-'tm notlible de JlruIIiWade..• p. 1\1'1-1. cl6::"ica'. que: ~ U1lIlspon:dore.t """lEía .. rune'"""I". An'.... mob. iones de impor· l. I'.'ltias con"..i~..-u.a. "I!..."'Inc.....\ c:spccirll. OtnIS upos de ~ '"'" """-"bl"..... La~ prorcinas Ir"""(JOI100<Ir.. U1lIl<pOrtadorcs y "". 1"''f'I....\ 4nlC()l puo.maJes :W..b> "'-'P''''' Qhle< de C3r.""k:s ""ncr~ 1:..l fi~.1lIQ a.. en es.CI)!.:iún Ip.lW'll Yfunción.>dience do """"cntr.

....l'' ....... ' S • _ _ _ .~..... _ 3 7 ...-"!.. 1...... •( ¡"... ('....... .. ... .'''''''~ ~ .- 'll.._.GLB "' .....-....!}. .Coiwoo.rnportanrH J .'"" "_ R . ......~ .. ..........~J<...... .. """ f""-'.'.' .....~ '.. Ledur~s _----. -- ...~" ---_ ... J J'Ior>ooI '..Zl pwod _ .. .....".... ... ""... [) ~''''..... r..... A_.......... '" ....l.. ." . . ~.. .01". p • A. __ """J .... ""'*' _ . ""'" .......". ..!'OO-" 'TI " .. ~~... - _.." ..... lO .... .u... . "" -..... _ .. ...... '-"..I """ . di -~ ...J "". ."'...w ~- "" "M 'Il.... ....' F _ .. .!'<-~l" """'''''' r " •..ne...Jr N .....:! h_.' ~ ~-..!]o ¡.-... n~ . . JI~. . ""..m... .. ..... 1l_<..<01" n .-""' ..'».S' ... T K. ""'n""-..... .100 CDpIru/Q..5 [Ir lo ..... ' 11..... ~... \ yl.... ~ 1 .... ~1" '''''''''''''''''''·" .. v"" ........_ k". . ..... '" ~... 1I<ou......~. h r.."".._. .. ..--...+ lo ..'''_" ...¡. .oI .. _ .U... c . .. . o. Mow'...oo . ''''''..... ..... --...1...".•• N...! ..."-< .. ~) ""'~)... 1 _ -.0100·... ""_"'- ... ....... """"" .."......_ ..1" ... _ ...... .._ ....0.. ""... ---50 . ..l'" " _~.... """" 1 " .".. ... _ .. ""... "" . .oM rot.......<>Á .-. ~ p".....nI u~ .." A _ "".· )...(. _ _ ... _ 'Y'iA """"oIo?..:::w<I 10.~ "'1.... • ' __ .. y __ ".. .... n.... ....In.r A rticulof originales ..10. '0."' .....'.. . " . ... _. ...._ Jo........07 "'" ~. A......l>... .......". l ..-"'1 " . . ... ".......oh M___ ""t" 111 'U·N' • ••.... {} ....." .\J' !><>n •.... <-. +1 •'''''' .. ...._o . 8... ..._..... .-. _ _ ._ ' 1<1 J ... f _ s."..._.....". .... l' Xl .. "" .. "'.... 'OII.1hIont ""'" '1 .._ 'J' " B..... ..o.... A... " "'" "'" C.._'tJ.. A $0_..... ._ .....oo _ ~ .. ... • "'......... .o. _ _ . _-_ .. . Kuo"-->. --....... ..... . "" 5 ..\ . I"'.. _.... .. ...... .... ~ .... ""'f'I<-'N.._ ''''.. ~ ........-k n O " " ."<mOOt ...... '" ~ ..( .. ' k ..... _ " k . M ~.. __" .... "~ " ' .'...........<1')11 1Ix ' . ... c ".. _ <u. ....· '" "'_' t.!... l'.lIlJJ. ... " ......"".. ....... ....._. . f.._ ........ ......~' 1«1 .. ...... .'> ft..... _ ..."_... ....le" .-. k. _ '''''' '-I .. \ 1 [) ....7" ll'.."""". R.. _ M. h'-'.. '...1 .' • .. A •.F .u _..... "'--.....!lO ~ ._ IUI1 '~I'CII! . _ "N. _ ... \86 (B_ln """... "...... "-U... • l' ""'_ .. .••....\0.......~...'-'...I L' .. .. " •• _ ¡ . ¡_lo·.... I~ ....~. _ _ "-"'<1 no 'f""" .....-_ .. ~.. . ()<1. _ f_ R'. _ ..... " . V~""'" "'v.". Sio&It-- '" ... l.' Jo.(.d_1oo-... {} "'"" WI"'~ O l<... "" '" Jo........ :. " ' - ....:!(Il".... .. ".. (:l(W. ..SJ'I 1. . _ . Jo! . .c...... ..... M' . . ... . 8"'f'hl"""" _ _..... ~ Ik ..""..-"". ... """J<_"'" .... "' _........ ... ~u... "" "....• • ~ " .· ........"''''''~=> ... 01 _ ...01..." '-""'1 ~""""'"~'l' <JI ... JI"""" ......~"... "~" """'f""".......--..."'-l1l "' .u... .._..__ . " ~ • lfll" '\~ .... _ ... ."'.. . '" __ ...... !... o ( l j ' 0...'" . '-l A _ • • .uo. ~ ... e 'Ia--." ........... ~_... ...._...." ...~.¡)'<...... . "~""""". lI' I'N.. JI' "...."'-P.... ". ..."...- . . ...•. M l' ..· _ S tA-.... JI_. .. . . s-x. M \\.' . ¡' ...... _ _ lo '<IIal. .. . '"l' JI'" n " ...................A..••n . . M.. _ _ _ s.1t </. ""......."".-.' n~ ..~ 11... II~ ' ........'uo""..l.....IKP_... .....u<.......1 _ ..". 1 .to...no"...w.. .... _ .."" """ "'1""'""'" .. --_..~.¡ • ~ .. .... ~.-.II .....!"'" Tor "'l('.. u. ... T. """".... .......' J.._ ~_.-. N __ "'l!... .¡ -.. _.¡ ......... ) . 1'''''' S/DP<"'" ----''''-''''""." rw"• ...to. S ._ . " ...... ....""'1 ~""".. "'"" ~'_. fQ ".' "'--"...".... .... ....... adidonales SIou.. • . r L$l . R. ~u. -"'-."..~ • ....... V l(. "'" ... T..-¡".... L........ _ _ .."" ." VrI""'f)' _ ' ' ' ' ' ' . ._.~ .........._ 1 ... ... J _ """-1" _ . ._......('...Iho.. '..¡ ..... ... ""..... u . ~" 1 ' .¡" . .. doooood.. _ _ ... .. ..wlo ..( .. l/" \) C.. _ _ _ _ . (' . " --<"-.. PI .1> F""""" .. .Jo... t <>lo:... _ .. ... .... _._ t_... 1<.. .. .1.. -......'U" _ _ _ s....-..'L_~. ""l'-. A .... _ .... •.. " ... .....o.oo<c:!:!>4. PI> '" r....1 • ~...... Sa. n ' _ 2.. .·:1' :!1'7 "'"·1" - .........n''' ....... .... ... ..f....!JI. " 1..: )'1"·1"".1.._ . ..~. .........'''''''.... ...s.........'1... 11_' . _ _ "' . ___ .*... """"'" .¡ ... _ ATI' rq:ooIoO«l ....... N.' . 10'-'..0".. Jo. I<'N""..' . " "'''''...... ..._< ..... :r_ '" . ... '" _ . f: 8"'~.. .... .- _ ....~mllo"". . f ...- ... ....-..... .. .... _ r.... _ '" • .k""...._ ~'"'. _ 1'_ UI1 l... ".. ... ..._ol..". ....." ...-."'-~ _ _ . .".. .... ~"" . l " ~~.. "'_ .-.. ..n.f_ Ph).. "" ... f't .... J...)" . .. ...."'.. ._ T... 1 ~"' . ... _ Jo. .. 111< _ "...-. " '. ......".... . k ... ......'.01 ¡lo."'-oI"*"" _ ."""""I~. _ _ \1.. ' ' ' ' ' ' 'k<..... ._ .l_.3'JJIJ.... '" 7.. .... ~-¡.. ......-... " n...____ "'" l'''''' .~" LÜ>JIOt<lt'' ' ".MOlL 1I.. A...... LIl l.' f... . " •• ~ F 111.. .._." ""' .. ..!Un..:: ':l!>C!O r . D A.n" "_1 _ _ _ _ .."'1UAU............. ._..... ~ M' _....... "r'"~~II_.. .. y.'o ' . .)km ... .. .. •..

~IIJ Jin.nlnwr de 1.. o:¡ufmiroll hbcr. c> nwy .Olrn muc/oo). Ca::- l... .IllCntc de <¡uo! modo el C.} por la ron~ .ldo$ por las llCunll""' 1'fl'.czusmo de ~ F..ilimáploclI~ al :oc1i\'ar m". con puerta di: 'uIuIJc:. dicoeDlC> peora haca' poMblc bo ... ncuruIr.: e... y ~Iwnem.ISIn!ipI . ~'~"'&I y post<InápIJCa50. """.oc\lI.-!· ~l'II:adrn. en mll<.. El hecho de que las :oo::i<-.....:o La WlClIO!llf..".o. Si bim aún no ~ OOI'II"Ia C\.:c:. IIp... . " an "umetIIO _1000 en b cun='IIr. .. ..'omlO . purdcn en ..as pre.... S<.. cump¡".Capítulo 5 Transmisión sináptica Aspectos ge ne rales El cnctbkJ hU1TIIl1lQ conhcnc pi'" lo ""'I>OI!I I OO.ImI ~ ~ por el Ul!IuJO de ~ "Ir..... .. ...... ¡¡c.L"""'" pR)YOI...__cl:ul.Iquo::1"'" <'ti 101 cuaJe_ ~"qlI'" > =1 iónioo ~ . pa.. 00IIIaCb..pe<..'6."emOO en el espIIC"l ~lre las c¿.ínl"". ... 'P' _ 101. ~ la COi I . y ~.."lI_ la...\ <:Sd d<:1C'rnunado por b ptrnlC'Iboliebd oónoca ....urulIiII\...ón dodc la ~ubo pRSitdplx:a...~b ~ ioouci<b.>> de simps.:o"" hxc: que 1:1... l.Iadoras <) mhib....:tnca> y Ji~" qui· ""-.. por loo> ~r""""u~.<()n:... Y 1. ...0 1(fIII'n. >«n:CKln de ncumlr:IJl~nll..... ~""" la mem· b".. loo oc:one> pt"'~ .. &~ do!.In 00..ne< P'J'Blnáplla>'" un ncu ... En amt..: ¡.ilicM.. E:. 1'... de....-...oru. ~Ofd d:ln urigrn " '\d\.s en d '1IIm(ll" del rncifaJo humano.Tlcnle en hu neurunalO [JO!..:. b«. sitirs de la leIllllnllCiOO pre. <) el ¡.enL(.. de b I'".olWtl. Se: purden di. cbsai pnndpalr:.""" ~ d«tllCti f'l"'I"nlÓJ"" ~"U al fiJ3f"C' a mocmhml de un gropo di\'aliQ o. ~-:da .~ ~~IM... ~ clunmación.:¡ue a..Ición dr en el .....: clt. El nll_ro 100ul de oturotrnn.1lJIIiI' do!< II~ ¡kfemllO Ik .n Ia$ $1 . por dItt ... unlOllCS al bn!cJJ3.náptic:o y hh=>n W Cl). ~Iul"".iplica!.:uooario de: C".no .de: uso: .. ~ o.~ <11= ttlula. los ntUroIt:mSI1I....._ 'l..-""" ..k: ~ores de: ...lbo6i es un ~I ióniro.iI~"-:I rneu... .~w:In ~ l:5IC núrnml astronómICO dt clemml .lk!cula. las ... Induo:bh1c"...16:ulaj m:eplOfllS c:. "*"" ""le""" Sinapl'is elertric:as Au. lJ1I<:I(in de C..ufnm un ócln ""\1'.. lub.ooón prcs¡njplicL La elc\'aClÓII rn ~. Y (11 .<ilnáplJCll> se (uStOnO.{X)I) ""Ik..1k< t:Ié<'uias por 11 coper1u"...¡dpdCll> prú<tu~en !lujn ¡:e......na plaSIIWICt pres.mi.b. ~ (cl6ttnca y quimiasllOln la ¡...nli\Ol~ no 5e a... fi~ I m:cpIom. .acb que c:onoc\.. tr:ImmI!W...Id c:an:tl ¡ónico afectado por '" ~.Ie nU)'C I tm'b de b!. que ÓOIn 0Ii... el ~ Y '" de la «lula.lo _ -"".. La.. CW 1OdI.. Ir... cub n:ccptono lIo.~ Esw. <Ir rw:o.tmmisor (lQftlnl1ar .1m..'~ QU.... ea kI> C\Wt:llIa ~..d.uper1io:oe de bs ........upeóof a 100. de ~: M¡tItII' ..~ pmlCM 1:1 .. eas pan!!l..1Jlt ~ C2lIab (te IllemInna C>pI'!CIalor.l'>és de k» . reqlllftal mccarusm.. (~ mll'I: la< IICUr . n LI CQffiUnlCikioo 'nlen:e1uJar a do: l.... "~ICa. dll...iCulao.g romunl<::>ci6n ~ ~ """ ~ >inap...opa<ioJa<J <k >nnu.IO..".."ooo ~J:C/ll('l. r.an ""'" pn¡a::....: _¡...no" Jo: IlCUn""'-<' una ~'OO La c.

.nápIlCas y pc"~. do « ..~JCRlS lvéa.·ia."..oW!'.. ~rS G"i_..: y ~hne:>dos ~on pre... como ""sundos "".... lluyo 1'"".3C1ÓII ime.ottlulares unpo:... nj""..Un canal die 13 un il'ln en IR>::ba es mocoo mi..La esll\lClUr......oiOÚf"k> pcnniIao o¡ue l...tlol.. En consecuencia.' .... Eo> bs s..ni!.nhnn....o p'". eienlO< de daliO<l'.....< .... Y po< IQ . !OC lprU~iman elCU.."luen..ula de la< neurun~! p"'$.. ligu".. P"''' 'ÚP_ ... di'"""'" I"... DO bay n"tU d."si>" y di"".. Las membr.".. ~<_¡"""""""~ ~...n E>tr Ilu}'> do ~ el _¡>I "".la cthrl..""'''''''''' en ..-neme ab3JO" (d"lal ) haclllla cual nuye em... _ ._ """ IIUJ'" .610~ ~ .. . 1.."'''' w ~ pre...n3 po!ibimiplk. pm.l.nl¡>lroo..men_ r e ' ...n C1l K>do<..ln:u ~ las dos neufO<W< cOlDunicam . c"fI...ru. A~m'¡s de los oones. """".10 pcnnile que el ATl' Y <>1m. mllibo<ndo) lo JI<'" ~ióa rk ""'.... na "..U~or. • Fig • .::h:< cool. ...4 ncwon:t que se encuemr~ "l~>mentC »Tiba·o¡pro.001e"" oon puen~ <k voh.. neUfQnU Pfl'Sim¡plic~~ y puosl... el poT<> <k IIll> canllks ......$ e~lnCas se en· rotcntr.!6:tncao.... m<C2n'''''''' .rociaIcs .. A ."". I:t.n..jr: dCl'CrilO< en el ~"PilUlo :.' 10. . I"'rnutiondo el nujo ". la .ncluyen molt<:IlI. ron peS05 moloc . !eall tl"':lnsrcndos COi'" 1" nellfonas ro.. do ".morla definida."il"l- .imaJ).\:.~or:a.:" --.."......)min~ demcnlo presln'plico.. y lo neurona '1"" se encuemr:a .10 "'teottlul.s". ""y "".... '1ue difun<lcn I 11"':1>'6 de los poro< de la unión en bred".. pUedm difundir wnpJc""."idad . 71..< un~~" bn-. """"'_ ..n"".onápticas. • In_t. ""'1"" ••• . .cclu]ar 1I~"l:Ida unión ~n brttha L3..l ~ un...nlc entre el c"<lpla~tIU de la. do la rnerl>rana ¡')OO.. El poro tle...... ~inap>1J elh:trica ~c mUblT1l e.Jo . f """... Si bien '''''''SIUU)"eII ..inaps....oW.."... k.nle en 1:..... un J>OrO (Yéa~ $-2A) ._ 10 de lWneme elkmca de llna neUl1)rL1 ~ 1)("...bn . .... se tle-1I..In:lpx:o".......nápticas..l..: mel3bol il. de modo que: nrh par de can~l ct f()fIn. 1II1.Jo. ótiaunr:.."'lar...lfumcs. come'lIe '"' tle-nDm..madarnt"1l1C en 13 'mapSis )' en ... l""óe qur.r. 5-1A.. OC<OÓO> p<JII' ~"'''''' U.. tXlgen ~ la cotricnle. di~unlu ""<t~"..... """"""". Ia.. lares do MUa varirn.. ktCWII """" .undw.....1«tnc.. ...\rOCor< rhpub<l<" mi""..5-1 . Y q"fmica....".... ..'.~:ilidad se COfICCUll J>Or una espcciali7.¡. Los si>lemas lX"fV.. "nioDe> . """""'la>..-. <le n. 1..n.102 CDpl1ulo 5 ( ~l SlNAI'SIS QVII" N.. KC""'jOO <1< . "'" .ene" c:utalc:s "P"'"":. Ilrr 1... sinaro..' comr:_ re • \ni .::i"ón en la rtJ(:mbr. ". """-"'2IIrÍD (o ro '"E"""" 0:-...

.. l.."..t$udpt... pn:Slldp. .. tt/rl)(1o}' OIr... .. •• ~ ~ > ! '-""'~IU • ~ \...~Ulto q"'" al can~JO de rio ac~ de 'U~ pn:. .. b .I>.......~ ... II.""'lo .mal do!ari..*. llor cJ""'plo.. en el c.. ~Itctrica ~ b del !tilotma lICJV1O:IO del C3I"1J"'jo de riQ...una< u. pOOlacirInes de . DI" hecho.. ~ lb "'" b ...". que 1u 1.. nKknln ni l:! openóón di: la pnme-n ..un'..Opl:oda" in""'¡ido por~..:0 unión ni broxha..~nca......:.icns e~ ~1I1<"""'¡/....q. ~ Dapac:>'-" la ..( (I~~ 1I\1~f\~n ' " '''''''''' di: las roeu"-".kpmdiendo.unq~ . .'" no..~ U c:ll\lQda por la fJroIJIlI:a. IR roodo "'''''' ~...... ""Un". fracción de mlliscpmdo cbpok de b ¡cnmotióa ¡k...::o 'lile rotnp.u.. ____ ooiptra. rorn...oro ¡fi......cr bodm:cdonal ......l....&..:· Iric-". petn.. 101"'1"" ció...nte e) la dlfemICUIlR ~aI rrno:nd........s....... Eru. lffi ) I~roer.I .n1Cmeu_ en La ooncn cm:bnoI.... un ~ de aa: .. .. u .:.~1 de :10.d:>d ek'ctncJ rim"ca qllC ..n.~. qu~ loman Su IrUnsmi~ión umd.-1Cll< .· ~ lrav<!.. 31.. - dad elá:~1UL ~ 1M Iloo ofllAllt..u un"""" .ngun... <111< l.. La .. . }"2)..... • an.icmpu cm. f"l'cl". e>....... dad ek'ctnca (nr~ pohlaciones <Ic """ron.u'n\..=cion~l)..>6n~:In "Ulcrun..Je quE nllcn!bro ¡J.lll '1 . r. en m~ha t"'rI<:n "... ~_ onlefoan'c:<...a Q!L1p<1> <:ti u..'Cril"~I~ csp«i~l~......o.mi~i6n de ~~ cl6:lncM 11nI\~ de l...... a b Oln. dr I...">Ón del p(lICnC"" Ik . "' ..1 0<1(1<"" ><: ~"" u .. di: W <¡""f"'I~ qu¡mlCa~ btas can<:1(ri.i n"lKi ~ d&:r.. la pn:)C1lC1lI de Un estimulO l""en:W¡"le y una n:SPUC......(:""..tr la "'liv.¡J:... bylaL.5-2. w"f"""Ci6n ¡.d .pon-.a hio....... 1 I""""f'" \_1 • .... l ..l5Ia n.. 1M L'OI1mmcllCÍÓI1 ~ 'lCUrrir .. .¡".........cllcrJI de I¡u. .... U fDente habllWII ¡k..oiI- • -..¡ IocaJmml1: por ~I """..~ ~\lcI1lQIi funcKlOan 2'iÍ ¡rmllu.'1o.... l . 1• ~ J •• ~ r-. Otro 111IPO""'O 'c de lu .."..c~ . q porvs ¡k... ~-"''''''''''-pmoo ""'l"". <Io: FuNtpon Y PoI ... enccfál.a.... al ""-'110" pilftCde esca ~ Lkmono s...n5.... lü¡lO<b _...-.......s. nI~ ~ 11tl1.""".m b dcllklOl CIU". en C\1aJqUICf d"~TIÓn ~ 1r. ...... m oo..... .....1Ód f"IC\k o. . ~'OmClllc . loo a ...I\"60 di: 1....<m"l"i... I~ P'dl'J~ a<. déclnca ~...... es qDII' la •..lálamo... (.ü nl()lunt quc tal \'e' le <alve la \...... r. ¡.. roeun~ . ti_ión <lo: un ""l.....""......~-_ _ _ <OlR -..~" .lad." '''''.... lVft. """'' ' "" loo... La uruón ni Iom:~ Ibóc una ....-rióa ~n b u:rnnn:ooón p..60 (..icllll"Ol:nlC .. I~..holll:U ¡.-. .. Se una....antlÍncu.6n es c ~traorthnariamcl1l" ripKl~: dado que ~¡ tlujo 1"'-<"0 de CI>rT'~nI.. twcl»o .en-a ..:o IkIllUnl ni la w.. <:ti nI. "" l:I unlÓll t1I brcdlll es pr.. . si... . (. Ik .... _ 111 ¡¡ctlV.............ndo '!'OC" l.. .:ul de ac.¡•.... . al igual "Iue: La.io.."!"""..u. lronOO bIru<\Uf1I1 ¡u"'·. al" e).qurdo (I'L ." • I~ por ~map<1li el6ctnca>...":. 1k _ _ _ .:UIIQ'O ufK'S de un".... m'nlm'lanOO MI c1.A. Un propó...J. fhoya ~'-arnrnk • tra>"b ¡k......l. dc:l ""¡¡O Ftg. SIIl3Jl'!I1... Ik"" El p<lI'n<~ <lo: occtlln en la""""""" J'R'>'rlÓp'...:llmc:1U es po!<iblc: t¡II(:. ~. puloUI.

k) por la llegad:! del potencIal de: :reí"'n prodoce la:i¡lellUR de ¡os C1lll31e.> b""did"..l"~ presinápllca lb ~nuaclón exlcm:II de C~!' e.tosis. del ~aI Cl<) C<lIl puct13 oJc "oIUlJC m la membr:ul~ pre. en bmcha.1ptica.alir) en la...nolienlc de las .'gUICR'" por me<Jio <le ".:lnulos l"nil3dos por membrunas Ibmada.. mn el n:~ul'. Luego de la aO(.. y 5()Il $OS a~nld quimieos q"" lI<'tÚ."da de un~ r>Cuf<lfIa a (lU:>" si.ión inlema !le: Ca!.La neul"fVl:l ~inápica.ao:bmmle al mismo ¡lCrup<>.. ""Urorl3S ~ 13<1= del ltipo:..m q"" mol6nllas romo ATl' y ><'guncJoo¡ mrnsajrros d ifundan hada el inlCOor de l.ciÓll de la ~'tIllCClllración p....ul1antc: Inducido por el ncuro!l':ln<misor allCr-" I~ roodoctancia y (habllu:. La f""ión C.1.b..:l JI'l=sin:lpl. '1"" "" <ktalla en la figura So) FJ proc~~ sr m.ca ¡>uNe u-ansm iu~ de una neurona a la ...lI""IC:fIl<'¡ el poIeoc.én I"'nnul: que la~ $ilUlJlS'.::cffllClI..:mJ". ~ or¡. El """1. cmh. 1"" lf"dfl'llIllS<)l"C< d>flll1t." cau.ánuJos oférico» están llrno... siml JM..al ~ de aca6n aprNim.. E. ..lpllca.k. unlonc:.o de- ...élula~ acopladas..lubr a tr. c-él ulllS . la neuroo... .< elktricas coordl""n la ~i\alila<"1ÓII . <le uoo o ~ MUroInlnsmisons."." sinapsi< qulmica se muesDa esq""ruiiticam. !lO Tra nsmisió n de señales en las sinapsis qu[micas La e>lruC1Ura ~ .a (o 8 .."las ~in:lpli= en ellntcrior de la ¡erminación J"I'e<. u oj"'lllinuycnda 13 pn:O::¡hilidad de '1"" la neurona di<p:m: un poI~""ial do::occi6n o.os ""'lulas '"....J. del Clloplasma en l. que 1"" poros !I< la unioo en ~ha ~an lo '>UIicu'n lcnl<:nle gran<lt~ C{)/lJQ para """ . llI"mlr...m.nnujo rápido de CaZ.. ~"".ic u l~> ~1n... mcrnbr.:! d ..a] de membrana de la no:urun~ l""tSln. vr..lc:n a tr"d"é< de lalocndidur..¡o.... La tI:lMnU~1Ó11 elécmca en.'"TrIl$IÓI1 en I~ il...a do> JICtIuci'io!._10< C""mI l.c:i'I:lk:< '1u(mkas ~I <..in3plic:o.ciÓQ hace <I"".IlIáplicA Do:bido :lllUnlUado gradocnle de concelllración!le: Ca" a 1r~'"élo'" 1II "".. 'Iue forman ~ relb <le ". ve..es <Jo.~ la lcrmiuación de I~ nclll"(Nlól ~i n:lplica..<. u.fOl'lllOCÍÓIl es \IWISIll.óculas cru.:wJo <Jo.ioncn con la "I<:mbr.'mo!le las o..10. sea hbcndo en 13 hcndidur:> sllI..máplic:o.l'lanlO . aum~n_ .le aconlecimlenkJ!.. ¡..a ."in... b ""'.orgo.. <le su.. El hech o de.< aproxinuod:lmcnle dc: II)-J M....nfomlación cll'c"...i\ales '1uíon'ca...halo. alrnkUut <lo: 10' MI.m:l po1>1.) en el porcncbl <k memhr:".. nUl <le un IOlcn.i""fl5is q ulmior ... ~t lulas diSJl"T"n poImc.sd... produa:: un .>IItC'.icrt:u.1a "..mbr. or¡.. lo q"'" a11a3 Mi la capa!:idad de los io<lC>' de: IrtgTesaf (o ¡.. La fijaci6n dd 1>C\IfO!r3n.mistt 3105 =pton:s abn: Io:oo.< .. "" las sinnpsi$ eléctricas y se <koomin..su C<lIlI"nido..Ip l"""" mensajeros enlre la< ~ co municanlCil k>1 ~ JnIp<lI"CoonatI ¡u IIOmbre a c:\Il: "1'" de si .'\pl"a.. principa1mcn_ le 1M neUnllrJnSlllÍsrn<.-.1¡xica de Ca" I"'rnllle que t:t.- "*'"' Propiedades de los neurotransmisores Lo HJca do> Que la . "náplic" y '" unen a ="C)Jl0lU específico« la rrternbraJU de la ""UroN po:<l.uep. <:$I~ forma.. ascgurJ '1"" ~ 1". .ir""".:anales de l. '"" r u.Í<. química< ~ la potsc' lC ..m....'. '1lK la conc. l. JISIS..cia cu~"dQ un poICBCI.n' c m.n.ue en b tigurJ 5-1 B El ~k.a mUI....j.. facihWldoo asf una explosión <k ~"Cr<::Ci6n l>onnooaJ en la circulxlÓfl.Ior mocito nlb al1<1. l..1ptka.lGol CopiMo 5 c... plll>málka de....élulas ~~k~ El fluJO dc: corrienTe n:.¡yor en la' ..ll de: ~""'Ó" ¡n...náp. con la membmna de la lCrmin:.> etU'" las neuronas ~~ y ¡>(P'<1S1ná¡lric:ts t:i SU$UOCial"". S".bd puede <aJl'lfliculam~m~ uopor1"!U~ para 1".: fuc.':". cñstica d3~ do> It>d:Is IIIS ~il'laJt"i.ilaJi1xWn inu"".. Icnnin:ociOO se ele>-a tl'llnSil0fÍ3n~me lIa.l"é.1< qu{mlcas se lxwI e n la secuen... loo: m.en I~ terminación pre."u'""dular y el nlll1abolo.. la.Ia un . que I~ l~nuación de Cal.<l:t JII"I. b :operturd de .ca.1 ..

.dea que ~wnlaJnenLe 'C k ~ntó en la mlla! de t...~ frecucocias con las <lue 1~liun If¡g.1 pnmen mmld del SIglo xx......... ~ pteit>lp . . Un ~pmmenlo cl3Vl: que apoyó esta odc~ (ue rellhaldo en 1\126 por el fISiólogo alemán Dlto Lile.. Su~· penmcI'Ilu m... cOlllrolalldo la.) tlc peñu. T r. 5-1 ).uido cardíaco alli~r....~ . baI~ dUTalll~ 1. ~ de ~ In< . Loewi .ob¡¡Jando JObn: un3 ..ll" UIUI señal química. 5-3.""n esti- Fig.rronomlJi6n Jlnópfko 105 ~ oi< 0«>(10 'nnd. ''lIgo Il:lanb ~ I I.:uica del ~.. ~ probó que la e:mmulxi6n cl6..16 '/ per(uI'I(M I0Il rorv. la 'ran<mliÍÓD d <pImo<::o Iipoca.ión que flu ra a U'll\1!$ del CDra..ona~.ones de dos r. noche.vgía cllí'lU1!I•... l. lID> ... '.

...aJi<bd se sabe 'l"" 13 ACh ". ell~lIdo de <:>Ie cnr... res lamble. (ACh)..!• j T""" r<' \01 .n. j'!JC<lomonamcmcme en la untón ""wunlll5Cular de 1"" muo. .... HasU h3t.tmmlMll".... .in1pucóIS r.fiIo cllo.'Ia" e¡¡ci!:oda por un ... q"" idc. Contar C<»I mis de un tran'"U.. lo fn..'.I lennilUClÓIt nef\l1Of<. dClIJosu"Ó que la suSl. lo qU<" permito el OOOlml tlc la .o m. pcrior)... que puedoen daslricaN: en M Wlej!..Igu.."' .-.eu!os estriado" y en el '..cas en curso y más lenas.inlpu.!'ptt<Ns (cap.lpsi s.....!-tinlo" blan.irmn.V.> jII.len • roodubr [UOClones smápl1.~ma.iD() ~ di.l.iI neurona c.fi ..1 qulrn.i.· dos I'c"..s. surgiendo ..w: p¡ncm:t má> de un neummmsmi_ "" el ..in'cti...Ofig.:ilion ~J claro que mu<:OOs liJlOli tlc DCu..ncia eru a~ti l rolin ..op...iIlo.<ldo "..ioo dd ¡>rimer.¡or dh'clSifi"" el repcnQrio ¡¡. S. de forma der. 10.~dcLocwi'l"< ""....olÍa.. ""fro......\'idu.Titeri.inJplic:o. En gcncrü lo> oellfQlflln...l:o.ron.. mis larde . 6 y 20).do l2mbitn ><: hizo mb Itnlo cuando .oo..lnSferia ."" 3 UM .nl"-' tipos de Ihpue.an y ¡ihcnln dos Q más !IC\IJ'tJC1'aft mixns dirercn~ CuanOO...".. . aún cumOO el nervIO ~o del "1.la dd ""go··... en ~.OS criteño!.16 d ne . de n>Ol&u1.. A.: lleuTOlr....". 6).:>I~ ""lución..msml!.< ~ las células fKN-.<..n'. Por ejemplo.... ... <wÍO<A di""."'cma molOr . ~ pttI~ que UI1.-Imulado..¡. ().-. Con "'" ailQ« . "'" 131...:pcd· rICa pmducí:I ..o <Id con.1 inforillft T"""1'" lO! !. <..oJ se-gundo C<1r...ipidas.-1 Iv~anse c:tp'l.s.1ImO <k dU.. de llI\.el roru¡. MOlup"-" neu_ rotransnu"""" po«lO!ll produ<:ir lIif""..'10 ~ago r1:¡:ul~ \.. Si 1'< .106 CapiiuJo 5 mulado y 1f".-"nlcs Ir.UI><.Ún.cl q"" $e lICu..""mu· 1»11 .M"ÍÓQ cltcrnca en difcn:nles escalas IC"IfIOr:IIn.po de: neUNlransm...::oi< po<lsináptKo« en los ~¡..... un nntrU\tIlnsrni. fuer ."C rd:ul\1lllll"ntc poco tiempo.610 un únÍC() til'" de neurutr..¡ológico de 1"" SIn.."'WUK"ia romo neurotransmisor (recu:>dru Al. C"""..-..l... amph(ll.-"I~~ <Obn.tldo "n.... .· mi~ !Ir mol&ula pcqucAa y IlCtlrop. n.""'" (pwx:1 .:I ~1l. .. mientras t¡uc los neuroptpl.0.ndu se eslirn.O". ".«IfeS difcn:1liI:S. .. (r«: .""uodo <UrUÓol...po>idÓfl c~pcnmrn · ul. md....Id con..d<-nti fi<.~i\aJiz.. difiere. 1<. ."["VIOSOS ccn¡nll y penfcncu.'" v. ronduJcron a bo .aru.'" lo ~'m'>o6n ..... ..1:0<10 <1<" 13ft>. J)(.Iobo d .-""s producid3!t por diCc.nu la en et pcrf"ndido.. Este r1:~ulutdo musItÓ que el "".IO <:Qr...()f e inhib-idl por OIru liJl(') de neuroll":m~misor.~­ ioci!bd de las ~PU""'3S PO!. b.... E. DcOOOllinadl oojl.lnarillII\ClUc ··$llSOIJl<. rool&ula.n..'i1~nc:i.la ..mi. ~ deooo"ln:Ut roIt1U\SI11isons..aJn.........ón de má."..nle.. pnJ~ median acciunc:s .. un~ neurona puede .. \"3g0 dd primer corazón..~ 1:i.. '"1) c~pueslo:tl liquido de pctfll.nonui> . Cua.. de 100 nnJroIr~ns". En la IOCtu.""".lZÓn !l<) hahia ..uón soe tilLO nds knlo.. ("""."........o r=uc:ncia ""rdiaca libe".ón . d 16· ""ido de pmIL...og . que no sól<.. N()\¡[hl~""".. Sin ~..

..... no es prucoo .nIctJur 1>. '''''''''''''' ~n 1" n/M.....>OCi.. .1OI!pt.Il.. romo """roIr. I¿.u"". . 1.< ~.....lz" orlrctn-uncnco la> ... es qllt t1 libu:o<lo... El cumphmien'o (le " .--. n.. ~ ptt:>o~ .. dc.l """..~DCL>l 011\1.. _... p(>J......1= lo "'-"I'UC>\'l pc!<UilÚpfica. ~ ~ .\ booquimlCllS ''''''I''''...::100 ¡n$>1ÚpI:lC>.inw} . ""1"""" C. Su ~ ".pica..úlo 1&..)..... la <wú <kM IK'IImun foK· _ Cu" -wprtod~toU .. me· tabólicos "" 'OOu 1..""'" para Mkn. Lo OIr:nuJ. tlOOn-..1~!". prc>COCI2.Ir <fU" los "I!""¡~la> y k>< ""toS.1ll>en'e que u....1<"""""".~n 1Ire<~""u '<UP'()(t1 ~j • s.o . • • (CfX1..mi~ 2.. 1InItOIr""... !.ia< pan. """ >U.. ... lUml:>ién .. ulllJl~ como 1r:1n>....~dcqllCli InruImlXOl" SUf.e... >ccmadoo. (2. '1""-'" """".. SInO larnb1bl """""'" Y "'" poxquc !ti ''''''~ eilmi""" Crw:w::nlcmcnto k>oo ""....x'-Ie el influjO de .fllM'M <kM ..n" """.'" '1"" . M h... InduJ."""....:.... de ia DeImlO.docir l...oJ(.mol<>... . ~ ......obk".imn vf..lIICia qui.~ ~ . 0..:r6ft d....Ih.!· . • mlos" proteioa y "'1:lI' . lJlI'lI'II:nNo "..1. p.-. ÜIr."<nTe pat:!...cnIC... nipJCa (por do:-to........""""" . . J-" _ _ que bt.wst.... CumplIr COI' mLcn<> c:> ... .>J el«11101 1"".....gu""'.tr\lllllloore5 ¡Iu'.sor ~n un' . m:q"4lm> específlOOS cstin ~ '-CIlIr$ "" lo fl'>al\b:nn...IlJ u la <k-'P'>I.......Irl:«1óto P"' UbIt<... ~ ..mtla el cf""".j .'crlo> "~.n:ano.-qk<xl paTa ¡. Tamhr&'tr >c puttlen ."'c. mas '........ b la ". ~ ti< "'" 1. "M""'¡" f'ff ' <JpW.."-.a p: . ¡=!. ~ n..m. p.-.... d<.. como loo 'r. 'J 11"" e"" lihemción "...t -.x-erlo. I lllC"'" '1"'" ""<! JR"'III' ~ II(.... i~DIIC J'~.... N' routde _ ~ de$<k \IN Dturona p""'in:\¡ll.. ..o:...> b """""" cio en CUCSI~'" "f'I...¡.... r. Una fonDll de pruI>Ir '1"" ttWI ~ Joct""" ..... lo opIoca...".. n • .mi ." ~~...no.. hii._ ~icn... ~ """".l!><.......... ""lilaia _ S".o c.:o. l. ""fi\1d.> p"'SlniphC..... '" .taD<i.c<k>nc.a¡...t f. y . <1 in".acl"~e. Ilieina y ....). moonndu .... "..... .labj= in.>do >e pulo..".tas q ..... ' qujm~ d<l<'rmin.pr~UIll< .t<:CSE1<lO p-. w Y tJ) lo prc>ar<U "'....Recuadro A Criterios que definen a un neurotransmisor l'IIn """tI.:q~rVOC. <kk .. lal<'rm''''''''1OO ¡'In:. '" . scoc...J.m.. Un "'-"""JInDSmSOt' "" pIJ"'" puodo X1!W """" SlJ di""" a me· . .j.. ej.. rnlJlIIa..i...o.'~ que... "" • l. U .... esloIn p1:SCUI'" en la..n.oo......:""" de ~ n:<:e¡>I<"'" marcod<:>o r"". ...-. . p".ir""" ptV"A el ~ <ti l.·cSilIÍ"" pan> l....In..s... ""UI'Of\a$.. n ~ rnorrl<» I"'... do: ..i(lC• • UD lIO'UI'olr. 1010 '"""""" puNo _ dlfko...mar que una n~ M"ul ~ .. m.... il"""'".l 'irnc:ro el ausmu d«lO ru>nJo.3 obIlo c.ah "'K'M' I>CU"~""n... ""~.0(. <lcmo>lr..J¡rti.. postsuúptiro de lo ._..ka. ~ de """ rQOI... ........ .'''..

Jas "náplicas.... ~ fW ..Ic.~ ·S m. la.." elWmas neco."...l....~.....a.lpsl..~ de "lOlkulas <Ic 1rlll1'''''' wr. ..... <n UOI don........c.....1II C..¡uicrc un COIltrlll riGuroso de 1" c<>n· ccnlrdC"ión de ncurOlIa"..-ión..lIl.....I~.t ~ do lo..n~..-...Jn".....c......18.k\atJ tic 1lIl1clwidad. .-..la P':'1ucña a... ~ "" la• ..muháN-a.. pnl(>i<:tl ...............0 do GoI¡i. ... ~klabaIi<Ino* ""'_~ <k oo. cmp:lQuclóunienlo...... "'gun el p:lIrun <Ic: acm·H......r... . -..J:>d muy ~"()mplej~ de reiu....d... r""""" en d <U<fp<> ""l . la... maJcmr:1lI (n la rn<:mbnlrul r. ~ IDeal <ti el ....-lón ('~ K.. _d<pwbdo..s tcmun". y la "1. mudifll"m los ~ ¡. .....lt_ ncrro ..... ........ el.... .... L:..w"-... IZI.""....... ~ _ """-1JE..IdoI.. lar la simesis.........OrC:.-""" p«:Si......~pt.< pobIaciono. rt'I. "-lIecentro """'" <El .i.:rJut. III Cnpubdoe .......ermin:l<:'......lC'oo y degradación lu ehmuuLC...-.UP!Plldoo _ ~ C1J . r~ y l..>c u60ucu Icno \:1 Loro............... «W ...rocn SCf emp.<100_ "rodo'''' C>I&S >'niaJ..:uJas pn:t"UI"$QfU rw:«:l'ari"..necaoismu denominadIJ Iransporlt "''l:6niw J(nIO.. lIls o:... .le neurotrunsmi".1D8 CopiIulo S Recuadro A {contJ Criterios que definen a un neurotransmisor s... c-. ..-. liber..t'" y de moIé<....... ...kwta> p<opotfv.-. la· ---= .. tllI"'" .. otru ""~ 1ien<tI1Dg. dófi<ulLa<lc> prkti<..>If... ~"""" . Y<.y..< de Ileurot'ran...tas en el ... r...tnOI .... ~ fIl1'Ild"'~ .... 19\1t ) .. S.. '" libede modo ilif=l....k~) .ón quimica de c:<!a'\ .lic.... ro.""...'11 el ..¡~ ciclodo. a un.~ por un ...~ina~i~ camhian -.-" I"".:t velocidad 00 O... de .S.. . la 'lCT.la'> nlol6r."" ...Oo:. neuronas y . lO1"JIIinacióoll1'¡""".lnspon~ que: ..<.... "-" CQlr.<lura "lIlápt. pfpudoo d i f _ ..._I~..v:rl y .... han ".¡lItesi" de ncurotransm.. o.tÓ<1 ""....~US(lfes "'.. no»mas qK m<>dificaD ........ Lo ".....<k"""""~t""' .rr""". Cuand.... ~ .~ cw. 1.....ro po>dll<ir """" ~ ~ .. <... n«.....óc... bi6faw..n..\ .. ha<1a el ~'''"'Illa'ma de I~ termin".bb~doC>lo<~<n .. f"'Plld . 11&».:is.6Dk>..--.mo....... lH...".(1) ~ Y loo ..w ~ PalO)'yw..l:id sinál"ica.. S·jA).wci_....kot..'i 11""" de 1..... ou..... ....ld lO ."al'l:une~ I0I'l lib<:mdn< de nuner.:oIóctIla ~ ~!too """""'......c~..¡ "" lICurvlrans"u"... pcqooeIia _ .....sor hal>itualmrnle <011 ~aptada> en la ter· minación ncn-ÍUS» por 1r.. .~ EIo l<1> tti» IIJ"I<OO ...ón . JW'I (OI1IIar nue:YlI< mo16culll. M" pn>'...... do la <:iIoLo ~ (1 1 Y _ ~ ro< . y 1.-"" el imft>or "" Iu _"'.ón) . ~ ~ yrllllll. [~."c-. 01_ ... tAn ttntral .... Una Ir:wsmisión sin"!.""" pcpildi<....\......* Ios~... ".... el _ _ _ ~ vía.¡ctl ~" el ~"'¡'1'" ¡k 1~... La CIW_ ~ pon la 0("""".><bn.. neurona.. ~WIt _ru..ocut.. ......ok """"""k. ~_ "" .ca......... de 1...1mn como COImM"lISO!t$ en la llUsn1:l ... (fi8.on lramronada... ......msmU\ln:.".....".......... de n>ol~cula ¡x'que~~ ocurre localmen· te en el imen"r <le las ..... . I'or lu tanlO...<m..nm.-eolcubs ""... fig..1.".a.t n • • <Id 1I_.. han de<MT<lll~do un" C"I~·.....<><tS ". pant lograr los nh·ele.........Hnll:'fOlI por d.egun la 1'(k1!. ~ _ atpcadoo mw lmIliaactOllClo por ~ "....Lnápticas...menor de l.1_ .)·.........td de ooJa f=ncia a menudo '<Óln 1i!Jera !l('ur~iOOs de 1a~ nnsu.1Ip>< do ...lqUCI~ en iliren:nte.g. hcoo....ana~ para "nlCIllar e~ws lr..--'01 Como IliferenlC.. elica¡... C<ta .. b de ~ahn. k..el ~...--. .. ' la l~o6oo doe . En cons«UC:rIC.lIl... . I~ d< l. j~l..ruw:w (ti _ "'~ ~ al...

......-.Trarumislón lioopric(J 109 lM _ _ _' . ... rn-'<l . "'''''''.." M'~ .. f"""'" .... "'...1>""'" .........

.]-. "."·h.". ~ ~ . o -' . a Ir¡.<:" ~§~. ..~ ~ ..~ ~". . ... l[¡lrf'5 _ ¡. ~o~~. _. _=0 '''.. ~f~..<: S' sI: · ~:!¡ ~ti':I~ ! ~~·~~I-I~~rl l t. ¡¡ do:: "'i!""'i! 1. =>0 ~.tt~lg~iJi i~!~!~~!~!~l~ ~ti :. ~ ~ o~ ¡ ·¡~·.!! ¡.¡¡ .'.-c:::~ "'.¡¡§-.t·~. u"l'. '-1..'¡.q.. f~· II:. 1.t. . ::> o~ a l~ .~-..' lg[~~ .. ~~ ..HU''''¡~lr¡rJ.1 'I".: ~ ~!!:~] ~ ~!2. 1l<.i!~"""":S-:::>."!-' ~j.¡. " .'[i~~!~¡ . ~'h"'~!i'Ip-~~! ' t~1iª!~~~~ ~f¡I~5 ~"'~.. ."' ~:...!. • .:r. .~ .fl§ª·~=~:c'~ .J~I -· ~3 .¡sl.-.t' §mPH!~~¡FPd¡f{ I".~I~~e'~. d¡1 ~."~! <.~.~..t=t.:::. llltt I II!~~'!¡~ ~ (I~'!!II'¡I ~a(~pl_o~ ~ 'ar~~~t~· . ~~ :l .¡s· ~a~ . .~~ "i~~2~~P.: E..~ · ~.t 1!1~!ifltl~¡!¡ ! I[¡!111 ¡". g 2a 'i'" ~ ~lí1 •• '! ¡ • '1"' ! . -."i -.. 'f¡ . t~·".' •• n L'h.~~gll~Q~ ~!t~!jiHh!n~ h l II'n!.1.¡¡. "." . • ~H .. ~~~tfl~ ~::>§~~2 ::>~~~ .!. ~ • • .."7¡¿ "1"f:r!l:ll= !.g. ~~ . " '. 'w..~h.1': "-:l' ''''3'' "'-. ~ ' ".. • • •" •¡¡~t ".2t t~~f!~~~f~~r§N ~'~lr~t~f~ < • -" .."O . ••••• .=. l¡~~t~g§~ ~~li~i~I~! i ~al~· ~·~·i~l! ~1 ¡'¡~H~ihn~~h ! .. a~. "..:."_.5~ ~~l~~~.o }'t'§F!!. ~~ i'~i~ .~~... " HPiHiHnU¡ l .~.-. " '" i!~a~['aF~t' n ~ • '~'" lo] ¡... a ~~~~~=i 'l'['~~H! 1'.0 ..<> ..a:. ¡¡¡!."iJ"il I·f~. •-·. '0 <:5' . !I! l ll~I"'lt.~lf:i. >-1 !.-o .- ~a~~l~~fi~~ f~~~n~~a3~ ~-i~"3~!~~~~-j~ t~~-~~ . j···!I'-t -." " i" ¡~HHWWH¡~ f :l~~lllll~~i~~~!~J·~~.~ ll~lf .~. 9 • .·I •• "I"!I' . 3'. .¡¡r. .08 -.n 0.l:::< " ....j "":o :'1 ... ~ J! ~-.

......I. el "...0_ ... .....za un m.. -rr. fue que loo CII1'Ibo!...orUl1lfl(ldc la. ''Uf1J<1 el CUI'llre (vi .... cur...1.' el mtC"r"OCk...60 do la -. SO mVI... U"" do los haIbzp fundallcuwes de Km. en la Ii...na de la fibn muso:ular po5UInápocL ESII! cambto ni d poImciaJ de 1Dt'1IIt.:. al -. _adIlo n'" .<>lb> tu '...... . lK:m'u.. lo . A. 5-68). rom~ con el PPT de CfW7. _ seMÍIoIoes..~p1l1. u.. 11 ...Il:lpois qufmtea!.*1 -.... "'" qenlt:'i farmacolÓj.)..e 1M..:>n>.. b.. b reduca6tI do: la roncr:nlrxioo de (:a! ....1M """"". &lo.. ~ \tIpocamenle Ullol zmpInud onfcnor....•• ____ ._ CUII el ~ml....~ Icntl¡n~1 complclú y lO!' 1'P"rM fue xl:u-adll mo::d..""' . ..""""". S-6CI c. ..ao:... ¡wur de:1 C>qIII. • • • ...__ ' _. I~Z.. ~"". . n bloq¡¡e:u.<1tlO' Y Illmo nU~ 1m l'V"r y L. _ _ cIoctR...pgrcWmc:nIC loo ~ cohnkpcm JlQ'b..¡... ~_ """.'tLU.........duJ. prro . &t.. . m:ulldro B m cap.. ¡....al de p¡a...deuluJ'.na<.¡o dd umbral ¡:ano prodUC"lr un poIcnc. .¡"..) K. 11 f'IIp ~ ......I ~""'1Ón \Tan. ""')1"--"'<:":. 'IUC k' mIICSIr. LoI ¡oC 1 1'1: doptano......a' de ac· ción poM.htado por La """-"C!oidild de C'o'.c:Ilt. "njpono .ll .no.. I ~L . ...nlr......lu· l.-trod<>. le ~~IÓ!I " " " " " " " '. b lNJM'n. l.-m ..<ln&phCO (fig. -.Ooooodo lo .. _ . La n:loci6n cmre d JlOIeoc. meduto es cum"..u-c.... 5-6..- .. F.. El ""....... .:aj de aca6n POW~""o desmot· . ~ la !oCICm:ión dd ~nusor.na ""'" .r-Io r-el PPThIc:e qIM: I....". AI r.1 ~11DIiI<"uto> <le ... a..""Q/11boo!. El mbodo ~tu... a denominar n los hechos e.u... lura o l ·f·TM.... d lam060 """'"~....~ ulUllkmon...Ict ". El poIftIC.on 111 produI.I.. ~Ln embalJO....I did pJPT poi" debajO del umbr:aI p.L.. ~iuMn IIn C"""yo elécnioo ~niente de 1I !'CCrtttlln de: lo.IesccndJendo a<. _ """". .. ~ ....ó de m:tntn rooJunI<l coa hui Fan m L9S l...PI"T _ mm' . CPf'T..a.t ~ . m cswdlOll que ~ah7. ~ -..CUando J.J"i" ...CfI la C"duIIo ..~ h· . 1 mY. ~ ~ el poRRCt:aJ de memInna de la o!luI..¡ y el monll'nll) en '1l1<' ocum el PPT en 111 ctlulll mwocular pibbUlipuc:a.c:plortS rullllál:l~~ pkll:i.....w de ."Ialar... I'PT "'y. .Io_poocloo.< IICtlrotrnnsm'!<OIU desde la t~..~ h • ~.. _ ..>..nme un análisi.-arxteri~"<:lI \le: . "". llamado pofnodaJ dr placa I~ (l'f"T) pw'" hablUQI n 'iIÚJc:Jc:aIcmctIIC: p-andc 00In0 para lb...1. 111.:00 ..1ÓI\ ~náp"....~ p. .b mtre el momcnl<! ~"'I.• \...:J .>oc> C$pormlnca. _~ . .n¡~ . T _ -~ _=ob_ ". D...ión de la MUIUIIa mo!()nI....> fornJ¡) qucloó I'PT. ... .. 11.. ..:1Óa del poIcno....o:.....i 40....Ji d.m los n:. PVf como f3l05 fellÓ<Dlenos ~ pcqIM:!\oI.."..OCdular pM'I ~ww el poICl'OC1al de """ dlula rRUllCUl •...... E.ol JYI1' eluuullt las oonux· cioon mu~bru ts ~u I1 ~Ir... . ~Idn .\lr. .-.1 de KaÓII ~ la ne\IfOI\a lOOIOnI pRSInipoca prodlJtt WI. >O 1< • .líbn mU5CUlvsc ootIU'IJ.cia de ollImIIa"ióa de la neurona TnCCor.¡ dospulmlocil... amplllude:~ de lus P¡Y["..". se puede ~ '1"'" un puIe"""....."*uJCtorI a Kall y col. _ _ ...... ~.• í"""-. la nJI5ITI.. hplCWDC"Gl<" . -.I( la neurona lIt(lIQrS presinjptica es estimulad.ri· .< ~i...1...1Pf'T1 .. nnlO lo!.._ioI'" I t "J Iipri '" ...< elttlnC:IS.-"'t>Uoa ~_ .a ~ <ICIItmI 1tIC1~... 6)......ponulnws potencial dt phlfil lcrm¡ nHI r n m..nApI'· C'O!I.tado> """ . ka Ie_--"'''''''''''' -..... Como a de es¡xtIr...".I JWaI~""' (ti.w '11M: b ~lfa"\:lón mUJCU· w....1 . y f!"mm..... 5-3.1C1IS lfIIC bluquc::.. ."n<!o ~~ Ag. _ .".>nIlch. demun es .....ón de CI~· en el mcdoo au....coal de mo::mbnaa de la fi· bra ~br muy pw CrK:un...... o..c. Ioo... • . cllld:ldoso de: la."ItIr1rarodo .C..i ~ -100 ... ... dIurno.

onada prndl!CC el re¡¡ . paquete!< de ""uromm........ E""" :onáji.... que sincroruu Lo li1xr:oción de nlUcho:>... lm po><l. La diwihucrÓII de 1".. sinápli .. form:on r:o. nú· tn<.""""""" "f'lUXJmadam"m~ 10.) pn:dicr que la d.:.< . la "".. rero..mo.icu· e..(....¡.""<.. crecu~""". pano .lo l..:l uoo c<¡uiva!cnlc a Un /'PTM 1'0. nlulw. ~"'l... en la 0I.kula .:~-n ull:l uruoo lI<"UJ1)ffiu!iCuk.m~ ~l im~rmg:uol~ de: cómo . b:w llucllla.du.1rncnl~ en l. la ~u"'ubnÓ... rned iclone< de la (mitin v~." (la cut\'lI ruJ~ en lig.. Arrn" "n:. "'<JIOI1S.~ .icmn que las .-enws urulaJ105 cumo l'P'Thi I '~ I. wr o. a cn la> ..co evenlO cu:\ntico d~'alio fue log.-bc aphe..mi!oOf_ ""..-cskula. .... en b< Ic-rmi"""ione.oomienlo Ik la liber..p''''(\c muy bien con I ~ c:onlid'l<t de ACh que dc... un.".-ion._ d:kIn.... . <lCCIikolina oc! :.nD1"tiJat:ln".~­ d<.. lk$l·ubrimiell1(>o.inápUnl> ind..iniíptie....¡ rnoIOflI prOO""" nw1 pequeñ..""~. . esto< e"udj"" h"" mostrado q'-'" 1. ~f'<"''1 en que Kalz 'j rol.:s 1110slnuun '"~ I. la preseocia de ve<ícuJa~ $in~f'lica. deocubñ"" la hbnxlÓn ~uán¡j~~ de 1lCUruu-.ipuro prud~ UD PPT f'O>¡. m<\(UI"lI el.. La Ide..ja mM pequeñ~ es ~ablcmcmc s'm'!." al 'altU1llO de 1<15 I'''TM ~..u""".< cuanlO!i de mm....""nbuclOO do las :unplnudes de Jo. ) coL corr"bcíooamn 1..-....i'Ibks Ik 1I hbcnci6n d'" ncuroIl':Insmi.an.slado!.. lin""mll la . ompllludc:s...... de la décad3 do! 1'.".rIo con maf(ll" pr«.<lados Ilig.·idutil~s ~un In lll<.m~ cuán!U. 7AlIJI.. lemo a la ioca de que \o~ cuanlo> surgen de la descarga del oonlenído de una <ni."UJa 'in. (compáre.0f>6 bnnÚ3n UIl C()I)I.·lIIbnma plasncl. una """kul..:1Il. '-cdcula fu<..h>..s de """'<Xr..rni"lI".Io.Jo'" . mj!l."OO IICunll .k:olona QCll1'Te en p:oquc!es ~ c:od.la Ikl PPT I lig.m.eas eran lo!.'nohIe .... UII..org:od:t.I~ ~mph.U """". Umcndu CSto.170.mi"'''-... UD p<Mncw de IRS".. S-60).'" por. 5· 7al.m.plameó .. UII .scióR de c:allid:xlc:.-.. pt.-""kulas ..lI!lc gr.m C:Ultid. sinlil31'5 a PPTM ~ .\ ...':on3S Ik "'eh pOIl~ ''''''111'''''''00 """'~O<:I I"""náplon..enlc Ik C\'(OnIOS unolartOi (lwmdo e<C1di<lio.:ili!><.1llble ron lo tSpt':I1Sdo...."Um:1Il1a indcprnd...n... Pllt 1"1l.. E. jca.. de-<c"'tan ". la hend.1:0:1 rro..".lC'n'ICnlO oon. EII e.. cuando Jolm t Icu..'e .'Ular.uant<)!l..nj¡lI1<.. cada una cquiv. S-bC 1 DI :ocU<"fdo con eSU <1mililud. en da".~o.u ""adí"lC~n"'lIlc..udio" bino¡U¡"'1C~» uhc...m<misor """"ituían la fuenu:'" lo< cuan!".ados po. lo qu~ proporcion3 <lIm ""'.u IlUCIWiCtOneI\ ~CU'III1Cti" CII 13 amphwd de 10$ PPT le .duak. s .: que 1m PPT ~tán rurmadoo: "'" ". S-781 f-sl.ndi.. Ij\le JlIK1Uólfl CII ampllrud de UfI CII..olnllc a un ""TM.."".u un..-".g."UI .:a.Jado .ión Liberación de transmisores de las vesiculas sinápticas El oles<... . de In< Pt'l del.:íptK"a> de las neuronas mOlor. los .-csí""l"" ...:lptico de un dn ..112 CnpíiuJo5 mcd...ud Ik la respu<:¡'¡~ p!'UV\I1...:oción cuántic~ ..d.-"il:o de (:""Iro ehu 1-5O mn).'ide:nci~." 5ináplic"."lda ~~pailT1Crualmenf{: es CO!lIp.la mi· crosoopta ckx"lIómca puso eu ". ~s ""." es.~rnclll()$ CII la ~ pw:... S()n ~au.ndi~ a K.....halll"me cooccn ...in."U1TCO ro ulUtbdo q. c(OII'loc.. ~nnil2l" du.:o de que los wr "'prcs011l3t1 la lihctao::oón ..< po''-'n5pti<:"..."".uz 1 (1')j .'m SI:' c"r""....(" ~-u:rn1n'1 1 có".~ .< . ltIC't~ni _"""... de f'ui . "'" prime"..Para promlr q~ lo< .-..mnar un ¡'!'TM... lmltn apnUlmadamcme el UIIII""" de PPTM ". Tom Ree".ápt.si la libenil:lón del !"""<OlllSOC do: Lo ..or COl ~ni . ...puosu pnr:OClIda OOR NoJO Ca~· ~ _ el n:~uh .. Ik la ra:II ron.. boJU I~ pn:>UnclÚn d.._ Algun.... Ik In. ~j>lÍ<. K3~ y 0l1"lJ"o aulores rmpu.dea de ~~ la hbo>ración de: Ket...~.. náplicas c...:. fig. 5 · 7 A l.Ia fusión de vesículai .:íplie¡¡ P<-'<I". .:ld di: "1I$IIy(15 de ~III11Ul:l(l6n.in.. que tslOS ~UW~II fom1<ldo... !l...nta ~n una roocenor"citm oc UIIQ!< 100 mM_Dado el diámetro de una \'C~Í<.n ..' -' p"".." ""-1".<m. de la IoIK-r. PPT ~ ..Kl<1 a lin~.slICÍo UlO>lrar que ta_ d.<er.a do much.· so. C\-:tl.. ~·u a UIlU (fi!!.

.. .J i.c Un . n "" pudo....j.""'r¡o<fl><....¡.... !r7.wnclacioo "...6n de la... .lA) Fog. fu.. .. fi"""" de :>fIOyo par. t.od de C'\"t'nIOS de [u. _ ..... ~w del c"Ot1lemdo cu....b • • b dr ~ <"JI ".. I'K"" <k 1...T. '.:. de tr:.."" ....d:u.... " '-'kul ... b ""lulo mu""ul ... roJlI<>..>lriboL-.. di' L1 rcnnonaciú" I'f""'o.... en __ .... I~ idea Ik <lu..k ""~ .."... y..... . J9H.< ve>f...án ú< ... .....><. S·8A)... <In ".. il<jUl<"<'l.-....... Jo r..-.os r~ "h a" .. Q J'I"-'id><.........pe:nmmtos.. _mhr... Eo.... rl .n"""'.'antidad de (11:&[110< li~ en 1" ~map&J~ rno... ""JllnU<k.adi: ....J:¡ SI""" 0lJ\) .l".'an I. p« .. "'" ... "". d "'>oI " OId" Cujn¡ ....l...unIIlI . Wf ..rnU. ~ "~nI"'" dr b .kula "n:1p• 10...¡"¡"". GUlu.bd de fu. ~"""'" dc ~" I'fi" "'" el . . lí"""......... i'!a". ""'.. Jo ~ ... ""-Al') . ~ ~..."<:100 ais!....""'''' """"""i<\lIlM.1""."O de ~'" f'PT m In umoo nrurum u"..'¡¡.....>nsmisor ~ o.In " ""...""><loo.'> mápuca...~1I\b:I t.¡ tI<JlI'l..ido tr.Idlo: ~ la fllSión dc una ve. '(nn. 1o<0Ó<I ¡>re>i"""'.-a y la .'-'6....~..¡."'oado <k .i n:ipcica mediante !fIMO"..~""í6a <l< C~· I~ ..t..1I de la Ir"""m..o "'I"<fW'I<'''''' """"'"- '-1'''' " .... c l. dos por P.: .ru...'re las oJus nlCdidns (fa ¡". "' "" .¡ m... ...ulas C"" la _ ""'1").lo.....mpl.lar En """ ... !le "". S--SS\.... .... Sr: efectuaron mcd... ¡. libc:ruc .." n ... "!'>Y0"'¡....ca l"."" (lig....... I.ionaron con b '11<:<11- :... ...'C<tigación mu~ rtcicnlc ha .io.. .. ".... I'I"T .. qII<' . l(1li una dc I~.Jd<"...l. <_ Jo 1........OOt< doc. \'e<I<:uJ:¡. rmi.. """"""..\TÓ LI ". . droga (4 ...tUda~ ron . rn !<os cuok.... .....('I1 do: . I'f"TM l..mípl ica IIk1<.....lImCIab de . Pt.\ I'KD<l<o< • Joo....dcnufiC3lk> ~'lJlJClur...~.-...lió el núrnoro de \~kul"" <1"'" .ma f'<'... v..... "'" .>0.~'() de "'" PI'T oo..~ras Im>oJ . <.. w. "m.""a en la. ".. n.. dr I'I'TM. ~ medir la fu"ón de 1. ~dcl1<:'" uhenar.. • ."."oopondina.t."..s""P'" elcc.:... M ""in. """""" un wr ." de...luIbian.. <U)'' ~. " . <l< mollll plc> .."""" <k ..•...."'~ptica< ob>en-. L:I " .i'-"f'U "I=ron.C'f11<1o!>.. (fig... de b. ". .....» ompl"udt< dr l.¡. L:I on. 110 ha dejad" lIlllgun~ duda z:> t. mi> • 1...' .'<ludo " .. ." I'P'T 1...a ~w..htk" ok C<l:lIOIC"l""laclÓn lI"""r.

....-".. . Reciclado loca l de las veskulas simipticas La fusi6n de l~~ veskula.. ""'"""_ t.n ruánl._ Dt!I"<!<fu """1<" .. y ....-OIIÍÓ Jo libcraci(\n dd tron>miw< ulili1... se eSI...tClacular· menre el área de .-.u..oo en"" l. libe· '><l<>s por un po¡en<i.ID cm .. mitTtl5<.. ".icula< ...lc de cxperimcm". " p..""uperad:t y captru:!a nucv:"ncme en d citorlosma de l...~..= la ro.j. 1 de . 1""""i- niptica.-opi.1. e. p\l~"<k "umcnlar e'p.''''..."imul>d.tción dos&: el "..·".' oí(\<! p".a (fig _:í--9) _ Para llo...."olucradas en la fusión de la membra· U" (tig.. I<rn>in:o<:"""" P""'..¡""pI"". .lel "U.. <M • uno """n. y 1.~o.. ul ar de la r~n a.... ¡Id!"". 1.@ . 1979.. ."in~p!ic.ci. 'M € .~idasa de rábano pican~ rrRP).:in Ji<roc><" en bikr.. do b "'''"'. 1".mN~odo a. C"m"".110.: il.:·_ (.u. lenninación """'.. v .1Ón LI "'f....>in:iptku.iti".'ur.1. do 13. lIeu..:o. i B) 1. Baj<) "~'!\dicio".inj.e.oóÓII pro~""" l.aJ . .l. por la capmcio'in de In Jl"roxida'" ~n la tenn inación n~.""h. a<:<ió. fino de 1."'8."n<>f~tuc>' f""1 muo.. La•• <SicuJao . temunaclÓn P""inipl". <1: . y l. ""OC'. e~¡x:rimc!lwlc> opropiada. se ba:!-l!fOo e" el IIcnadu de la hendidura .00 d< ..."'llu~ nun1l membrana a la m~mb". q"" se vol.':ul..n~ pia.'>er y Reese reali7. c<"\>"... 5-OC)..... l:I iu.oo ¡>r<:>mJptlC... . t..aodo un. """ torn.náptic."..-.1 '"' micros<opi... ~ma .-a.ioo d< I~ cula< de 1.' 1de 01.pero el ag..."<>1.ntldad do calcio '1"" .it"".114 Cap...· .cooo po< un r<>"'OC-W . "" rre>inJpt.. UbcrdCió. """re 1"" ...k.iomtda "......ngr<» dur:rn1< d iX'C"""... .~ j olectrónica d<DOInitIa<l."'''' de Fu>...-.. núli"" ro>< dhlinUl' .*.l . .. ''''I''.."""b " caJa "" ..""" de .m:!1ic:.ado no ~'permanente _ Si bien una lu".. nápticas.-".kul" . <lel C.~ "..< pr~-'..gen de 1. hil<r:>< <k pani<ula. . lomarilM Se crr... 4[(1(1 ~ n" . w.oa d iagu· ""'.. una ~nzima que produce un producto de "....mo de """. c. ¡.n.{ l...00l :um HOl " ". h""" que '" a¡.n:<a (proce'iQ denominado ~ndocjtosis) _ Lm: e.= ~ . en 1....<(X'1itneoIClS. de 10 terminación p. Lo ......mt!k" .ináptica con I"'ro...''''mlJlaola te.ina..ma pla.'.<.urnLJl.> <n A """ '"...2001. . tonudo d< H..uperfici~ de la' termin:lClOn~.ti.. ". 1". Se "titilÓ do "".libcnonl un lini "" cu.liV-dt la endocjtOl<i~... Se ...b <k ~......icrnn a r~"li. eoo d nlÍIIlIT<) d< e">nI"..o. un ió" I1Cllr0lJlu."" la mo:n .nciún OC OIr".aro'\ Olro "oojunto imp<XI...·ioo.<:n.oo ....ph"" <le AeUruIla> m<JIor» <le t'q".. .~ en las tcrmina.= " •• ~ fO"'..Y coL._ &truC1 .) e o"""" membrana plasmálicn)' pueden "--'lat ".. 5·8... que se pu~de ~rvar ron el miclX'I'Copi" c!cCll"Ón.>lcu ) •• >in:lptic."<1>.. ....-"...""'I a< 00><TI<td.m.mbrnna ~n ex("ew es eliminada en alg unos m m UlOli.... que rTl<JStrnrOn que la mem brnna d~ la ves.>da... 'm. "<<de..j '" . .. qu< rom"l'0nd<". '" puede vi.. <"""'ur.-.i-..o 'fU< la. . dro&" (4-AP I ql>< 01«1...i> .c'lJla fu.. proIci- o.."" • ho¡-'''''¡''''' q"" "'I"""""t .lulaS fig. 11>«1\ .. la ~u""''''''' del 1'. libcr...".uaJi= la cmlocitosi.. Rol"". Jo membr. <¡OC >C . lllCm00. <lo..loo.acción den . oc fLL..ml'gc<i "" com..bnor. í y ron lo ~ pi» c.. . l • . . sinjplica.c". plókom'u"" oc un.mu..:ión pre"Idptic""..ic.ación ..ar en lo.ca '"' t=l>mi~ . '-" lir-. pn:. T\\u .".."""'. La c.

<les1"'6 oc e.. n. c.das se al macenan ~n Un pool de r""'I\"" ~n el imerior del c·n()pla.".. rior do: IIIS ve<lcula. la memhl:ma ve." .. con 1" TT1<"m hran " hablan ..do>. d.a...ciclada a!r. ••:duW. de la ". "".:. ¡He>ll" I PRP) ..ináptic-. " II!> '¡"'¡>Ib..0... po"-\lrLifl'k".· po!..:Ir... l.. Final me....o ""'~~ li"... 1.""...." "" "". ... eS ".:"" el ..a ~ Ir~.k reueC"Í6n do: la PRP en d intc... aproxim:tdamenl~ una hora...J.".. 1" ''""''¡"... m.. ..'e<lcula....... raro.11br a mil''''' de lo< .. '''''". .Tmmmi.)" 1".a.. rc~ul"'" rox<"l nkio .CIlI".k"la.J:..[cul..on.na )' .6n ..'éI.... " "'.....~..'.ó" ...tas observaciones indican que la memhran~ <k 1:" ....lronÍ<. .. alg uno< ". y \. .ni ..o.." !imul""oM de . . '1"" ¡n<luye l B.....IOciT<>«. de r........!crior de la lerrl1l"aci6n prcs"'~f'lÍ<.. h>l" ~oc h.ma ¡>rL"'inipli.ntmdncHh <n b b< l ~ h d= .¡ "J~Ii<. \ ...· 10 n. 5-9A.inulo. J~ooOlinad".<in. [1<"-'.".. «~u¡w 1""" 1..¡ de""" ¡..'.•... ''''.o O. y '" ")1uió d OCSlill\l ulterior de lu PR P nlC<Ji. "'. "".1e Heu>H y R. ... el endo"""...:ién rom"..".. rRP "'.~. ""1""-" mmu'".hr. ron l.' u!ihada 1'= f"m.'~. f"" utih. Imn. rn<mllr..ru.íh:o. "'.¡"iesa diwrsos com panimicrII(>S imr~"clul~res -\'". r". ot<"I!:I<J<>.....' .1<: un ncu""~run srr"" . qoc «nu.. "... ".bm'~" ...'"'"'"la.kub. SO" movili7.ar nueVllS "c.". D..".."".... ""'''' kl. '""up<r.(fo g.. En este proc"."ícula..¡. E:.!... la PRP . 1.. rI"m". dada e n el ....CO '" l...ie ular .ico< ~" I""' ial .\ _0 1.-.""" <c.""n" .<in{'p!ica...:Ji"I~­ men!e ¡je'l"'é.Cl <~na .. lI".. ap.t!~ vesícula..n.l'Ci& "". de acción..i<:ul:><.. "o "O" 1'1.:ir'"._)' fonal""'nlc ~... ~sapar<xido "'~~ !"rdc_la< ...~ con c. pi"".. ... s i"~[lIi¡.. 1""" "".:oplada.I". 5-9C)_ Por último.. (fig.¡"aplic a 115 . m:ocn ''''. e. E.ul... . 19n Jó la lerm inaci(~l p""ináplica con un tren <k potencial".nápt..".!i mulo"ión ~ eOCOfltró pennida" de r..-l..... ~ndo::il6!.k..mc.\..... ""'"'" lorn..n"d" cicko d~ las "esÍ<"ulas sin:\ptka. " F'II 5-9 .'thano ricnnle en <>r¡!:ánuloo..:o<\n . ron rubi.oo "1." ..:tdas del poo l <le ""erv".w. R«o<loJor> ko:al oc .'. B l.ol'RI' "". I>I3<Jo <n 1"" "'m"· n"""'""..o.m~ h~s!~ 4"" deban parriClpar nUC\"~Olenl" en lo lil>erac........:0 ru. ron "ub.o'I<....".. • I """ . """r>" ro<\.''''~r< ' ~'' 1.. etldo>o.. E.mular In lemlin~ciól\.~!Ibnuo . ~"n c u hi~"" y la pf(p se encumraba en UD "'g.·ucn · cia resumida en la ligur" ~-9E...c mi~T<l""o"i~ ~1"". ok 1" mcn. . hie"~ (fog . S-9t))."~i<ula.mx:i6 el """lUCIO ."¡""".II<I de~ .!oul" difcn.¡e ulJ~ con cubiertas} cnd""'Xlla.t .n"" .o<\n de . Sin ~". • • ..'6 !Ie.~r<i<..

-:l!l :¡.! "p "".3.>Ij.o"'''''!'J u03 .:Ud ..."¡. !dfu .')U::I(l pqlflUP.".) j.¡""J P .1 (BO l '!> 'S'1) r-'!l<Iyu.> 13 0U<9J "" ..l<l :>S i~. e.!""""~iI "1 Á '''In"!.¡d¡:u..pIl""~ 11] ""nu .I!l<IJu .x: ti ~IUt. .>.>w.>II <n"'ld~u'~ """"-"""'''UIR.II "opII3.u¡l u9'x"'.1 d'L"'I ~ (dJ 13.Id "p u>ou"'ln ""Iu"..0p"""'I'MU' Uf-1S3 o(~I~)A "P tU~ .u .>J..q1~J:.. u:x>npo..s:ud "9!""Ull.."IUOO ~I.IO!-. ''''ln~J'J.'1 J.:u.'1.>p "".H.. <Po I"J}"'.1r.mb I"-'-'IlJISClU! .u""IO ~ ~nPOL -(ft/="P .Ji so~.¡UOS!UlSUIi!J) ap u 9paJ'ils Ii!I ua 0 PI I!l lilP lildli!d '9 OJI"'" .lIOA ~p UO!I .JI! OIU~I'II!JOUU..1I!1 ::onb U9"'!""U"-'I "1 U3 .l.jpu:ud.mp 1r.'1t""~ :l!l ~. an -'IQI.:>dn .lOd l ~jn.¡d """'''''P "" Of"'' f~J .u'<W3' ~I """1""'''1'' """"lW. ~p !iO)II~n...~ U~ U."'n.!~ 1M)OI'1I1"J..1 u:> l..'....'dll3 "'' i>-' I ''':>!'J'''''''ld '~"'...IW.J1 JlJnprud UJI':>nd .. ~\ '1' "OU!'IIOO JIJ(I(k [~.". '.IU SOIWI'r.. '~I :>nb """"'"'''''l'' <3Jo)IIl~ sol'3 " P"I'I'II opn:~l¡'¡ ...op ~ "1 ""...m".op "9':l. '•. .mp.IOdo.31m...IU .nu 'iU'IU.!:mw ~ """I""'~"'"I ~Iulmp ~U"...I'I<I!1 ."u U3 ""3IdUJl):) "" "1"")""-' "un ."...t)~wStrjdopu~ "1"."D 1" s.Jqf.l13 ~)J!lIuu.....~:ut:W un UOJ\1:>¡dW3 :>nb '<:>¡U~.u.".'KI ". ~nln.= fUU~' ttl'< "'¡nr:>'" nd..)" <>Snlln~ 31'''' '" 1I9I'*"''"''ld""..u".) "1' l'l:>l!~~ pqlllU""....u onU .U ~I ""-' 'mJO!'"J l>1' """ sqn"''"""':>JI f!r.UQl ttun u~ '"'1'"711":>.11J01""" ~I "-"'" CJII'!dwdn 'n"."""'''p dJrr.b 1!l]'''''W """"'~!puo.d • S"I"'1!lU" K~ Á "".1 'l[1!<IJ.J':>f' ''9''''''-''1<1'1 ni -"I'~UI U?''\'''"I ..3'ln "9'snj'lJ "1 .... ~!I "":>Jyd 411".._»> 'lW >lOIU"'''O..:IIu.".. ~ "'1 '1' ~I.! "".U:.I -~ 'i!!I1 ~lW1'u.q!1 >o'm'·..'¡-> ""'1 .' <>1 -"\1 '~'SOI!-"'P"~ ~ ~1\ICJ!lp "9f. '""1 :>P OU~I1:>.xl ou r""".>Jl P"I'\I">OI "1 ::onh \i~J1".... 'iM !.d!.):>. 1191SnJ "1 Cln~~l ~ 3 ..q<l ~ owQ:l ''''>plln~''' 0.»>tnlnt Jf!ln).IílIOJOlOUl u".u:n..'fI1ldJ~lI~ I~ u...JQ W:>w "1 "" 119!""J ul '( fI <r!..II"":..lu:>S<¡U:>os ODIO:) S.Jr..m p ".l">11!'U 1 .. '"p3IU -."..:-01 :U~!"b. 0p'"pp3J 1. I~ .Jf' ""Iu"!!:> U..'J1<U 13 U3 ""_". ~ 1"""1 OPOPP:)) 13 al.') ~!IInO 'i01Sil ~p o..''''JI'''''SUlUl<tm"" ltJ a~ :>1I'~lUtn.~ "9!""" '0.IUl ..Uld :Ip reSnl1A JlU3"".. .-00 rol """"" '0111.n:»Jd""'-1 'OInU\W un.>J ~I '<..IlU"""'~l ~I .' ll1 ~b ~J J1U.u""!1f"..1"""I':'¡ .IU !i:IUOlJOn/fU' -1:)1 ~nl" """!III 3M 01 ·s~U<tIn"".!ilu' ~nb +/".I0Il "'-"U pUIO-' l!pI)uod='-'1 ~~ el n IIt!nl"'''' ~!lh . .¡le'I').'1:1 "1' ~.tl"-~ fJaA nl:lOp OJl1ljJI:lOU I~ UóI ..~u.¡IQ PP s..1~!-I3d...' '""1 ..-."P'·\I¡.I{>QII uln:..'1 OSJn-' 1"' OIX"'UU'-'I..M) E:]'!d!m!~:ud 119'''''''1UU3! "! "1' "9!""1 pr.') :>p u<)'JoI'.. 'lt.1I1"O:)P ...unu Jotd'..) pp "I""u~ ""1 ~"!.."'p .. ÁnIU <~ .-.ud HI lI<lffluull""" 'IVOl'~ 1i!l) """'1 :If13Jm::!":!' n.um "1 U3 .:! sol Ip soun~l~ ~c..S:>.' ~~~!!dy"" ""1""'' ' ~""""W3.'\! "">'1' .)008 I~ '( o.["1 ~ oprq"'O '~~~UOJn"" ~I IIJ¡U "'" .!~!.J ~I .'{ "1' )n'ln:>3d ".....mbnlq 13 'j~w~\I·!K>..1 ':>f..¡S 1!1 "nb rp!d!'-' ~l'u ".eN 1"" -h'¡nm'''''I 1!3IIhot'l ""b¡ ""'~OlO\lOJ.u~n ""'1 -"'f>'!~nholq _tN ["1' '~P:U"" SoDf .l11 .tX'> sounSIV -S!" UU-'OIQI '" U~ 31U~UI~.11'\!\1l'" 0l'. "I'l!.(~'" ti u:) t..""".:I..) P U~ ~luC1.'""I<Iyu¡S .. fI!PIIh:>d""...¡".l U~ ""<DS:>p'¡<XI .01 'p U9!x-"P''' oJOu.1:> •..l."<OH"-'I)U~ "1 '>lurJnl' """~IU..o "''' \I!. "'P .( !:Utuqwxu ul ''1' ~u ~ ~I 3J1U~ "<OI'~IU! op'V'.....>]II ~J.. 1 31U:>UrnpI!IU1~0Jd" .Io..) 'n"lod~lI" Wln.{ ZII')I "" ..":>"'JI U9'''''-''''3.:) pp ~~ 001 "!lb U"!W1JUOO j:JU().¡~ 1"1> ~""-' 0..'" . "'1' .1I9IOJn:.....):. oo.I~1 ""n Ip JOfh'I~·~ I~ u~ ore. ""b::l(l Ollt:!!"'uqn::r<"p P ""-J \.'fI.U..ld PP O\!~"..pntU ""ls3 '''l!''¡~u!S 'l:ln:ljS-)' ~tl .'"l'.(nu e'o~ ~IU"UJ".>p el "'P mm<! ''''''I:..uo.". 'U9!~""' "" 1"''''''''''' un opu~"'npoJd ~1n~:x tl1!)pod U: "dn-.."'" ~~!¡d~u.op pIlJl!lUt~ ~I "JI "9!3\jXlW ~I "l'u"PV ·(a ~ g<r!.-.1"<f-¡\It:J! 1" 'SI'U<UII:.......•.( nt:)I "9-'u.od tuN 1:) ..'I'.JI..¡df"'~ e)'..§ t.1> e..3 .fl()...>Jl IUldw.op '~ nJ)J><><l 0010.p 0111311U .>Cr.oJ <P.s31 .!s:3' ""1 >p ~...."V<Q1.Ql.~!!d~u.IOdu" O"." 1!S3 U~ «lJ"'.

1< lo> l-uW<>...... «"""nI< I"""nJpt.ma plMmát. lec .6/1 de AC1t.tbtjo de .. de 1~ mcmbranII p!a¡:málica ("~a"... -. • Invb <le~ . Las . _=.'".. pI><.. ncurolmn~nli"\(II"C. de! "..:. cede cun mocha!.II":I' . romo "..... 5-10....1ad di: li"".'l6n 00 C:¡!' dentro tlt' I:l !ernlin. do:I ..mS<'\. dd i'1...". c~ en que la.ol.... "" ~~"t< d< k» • <.ión pc .."''''' b r'-"'''"~'''" I <le A"~u"¡ . las .... El hecho de ¡¡uo:: el mgrno de Cal.. _ Eslas diferencio. libo"".\'.o!." ""'oca un ..::s {ril'...I> y lo. "".mpi&: q"" 105 poceociaJ.. moléculas prque~.-ac-1Ón presin:1plocJ de C!.~)n de Ca~' en IIIS lermin""iooos presin~i(...:o c".Ic de: acCIÚn ]lfI!"njploeo< abren ...." de: la dc\-oc.caJ11enlc '" .I<. tn las termi""...-. ... no 1<. ""vi>._ """"- ... ron un innujo de: Ca" ' . de no..1U!lC:lI prt"S¡~ICas pn:>dU1k"ll U"~ eJev:ICión en I:Il'O!lCelltru.. en la ''e<:. SC"J"" ¡... . 11.ión de k>:-.....01".>I<)p:.~ llena... ... ~-6). IQ dol Ca'· F.. . ~"On la /l1I<m.. Con Nja..... . ...... de b n~m~1U 1II"'""n..<"C" " "." """ Hu.-".'clucidad Por cJCmplo.I\lu unn frn."~m.III!.en"". .... .' J <lrl K' ~ft .. Por lo larllQ.... h e! C". ..1o<o...1lIl ole . & I<¡o.. l'rhnclU.gunda rTIC1Isajero dUr......Ud"" .. Aunque el C~2.. e" In veloc.iplk.cioo d"rante mud. 'n~pt'~ (fig....< que fijan Ca!+ Y nWmel\Ctl amco1'r.....< e" b rDCmbrana plasndticoo ant~s del in~ de Ca~·..... SI' ha demmtradn de dos mod< .....ntr. fllllenc.ul.... péptid<J:¡ s."".!.. <"ión d<l ~ ¡\ .... . <1< "'1"...t!o de !~"nt"OC. 1...I que DI\. f""".».. <Ir<oI<". C:mab dd c.. . ~mi_ {tiS_ 5· [ 1CJ..k>. dt. ...-esiculns ~n "'l2Cioo coo los canales Jo::! ea: ' prr«mápl.::ciÓn oJc un mil¡segundo (."AlIl..... S<Jtt'O son libo".a!' ~. ~gu lldc. ""<f'". Q(laS forma< de ..."IIlndo "" 1. "''luicre dc".I110....Estos resollado< prucl'<ln .. ~..p<:ptldiCQS csuín más :ole_ J3da.llnllO lB libc:rx1Óf! dd tr...nt< p->ndr .. lr. aU/lque la ==.. /m\.."o¡...C1IIe p:n b libeülciÓD de: los n.in duda a1iun. .I....... El <le plfllamkfl . ..'o 1.m..•.·.... la mx:"-.ndad Jc 1... .'id~n!c t/l 11".n..1. del caJeoo dtpenJlnIO<:> <ltl ". '1"'" <Omonl<"> h\oqu<m Ia:s «\O< n"~...'I.f"""ci6" ~lUl de In.. pct¡t. . y F. paro l.ck<n." " '...l+ e:> n«~3 y sur..q!Ol. <le ... '1""1'''''''- ""1 ~tmri""".:....ICft.encUs de: dn>. Ie. de Cal."""I"""ml5Ofn."~n rom" ct}.." Fig.csícul.I". fig S·5D).. I)I~ o .~.. el ..."" . 5· J lA)....<u cono::mratión ~n t-joIi nil"ele$) .C'6.... pn:>dt~ l. In hbcrudón de "" u~pt¡ 110._ f"""'''''''''¡ "'. .....o<lm~ .oclÓn. <l JIi>f~1lIl do mcmtnno J1<lOI-'l1lÓJ>H _ .. niwn.unoJo.uJ......m aro-pllIda..... ...5·121_ Aunq"" las vcslcula.""...lo "'~ más c..) ele\'ltción m la roocml.. con ""kll"anles n~!C!i 5<:!lsible< al C~~ (fig.. [:¡ <"OfIC<'1luaciOO de ~ Pll~ aumentar tók> de modo local en b mcmbr....-.".hmi .)D .kio lSUSWK:i""qufmka..ClI presln1pt. !¡1M •.... 'c>P""'" r.mar. p<~"". protituC:lfl ~IÓII dd tr.~' ron PUC"~ do: YO"~Je.n""or.< frec... .mlla hbcr.. la t..:..-'m...-..... "u.le las ncUl'Qn3< m. como ....ln!.... 11:""':. 4"" nu)':" • . ._ ~ ­ IIB)..: .. utIa""".~ . ..1'•• .ac:ión neuronal \ .~a< de "lta fl"l'Cllcnda de poIcncialc~ de "..wlo !Iocumem3da meruantc lmágNI"'" mi('fQSCópIe.... lo que limilllla lib. ..-.misorc..m""" "" 1<:n.cos Thl 'v c. canales del Ca~' ab. I~ 1 'oco. ¡x=n:ipo".>d05 los In..u3dJ."OO probabl~­ mente surgen di: difcn:nci..S()<'eló en IIU"''''''1I de ]IOImClal~.Iet "'"..Q-. pandellk «ni/o denw q"" OOnlicnc:n rr..7...... "'" """ .~ndenle unl'ersal p.¡ ~ljlÚ¡)l...·"oción ~ rr""'III><>n:!I de molécula pequeñ~ des- ""1"'= ."b"...ón l""'''tápI""..nye<:d(in p"'sinÓJl'W:" de quelan~..lts de ""ntro daro 4"" CllnUC/IeIl tr:ulS1OlSOn'S de moIb:ula peque/la Ifp.. b.a.. '" ·lAUMII) ~ _ .¡ción ha .lo """""..... cap.-< en la di...ucoc. "otoron.le ! . 1"".Ie:.lls ~ncad"na la libcm"'¡ón de transm.--. es un ~"... "r""""" 1_1 lo !. Sc¡.. c. " •• ""'!Ud" oo.... la microinJ""..Jet """""1<Tmi".') IIJb.ón en la coni:cnlración prC5ináptJl~. .'éase fi¡:.. .

' .:.~. l o ~- ~ • •• i- .~_r.i.· t ¡o1t Hi ' ..._ .11!llt!. 1 ' I~ •V . ' . ~ ~ •..~~¡¡"'5'~itli!.t'l ¡.-1 I .!il.'I."r..l¡.::¡'" ¡¡'~.' !' ¡ ~¡~IH¡'l:¡ i· 1 r.. ~ l~!~'J¡'¡I!II~¡ !il¡jlll¡.1 .-"!.fl!l.l I.~l~'" -"!l..hH~ili' !. •• ~~I:ii~ltlli!it¡il l!i." -c O¡".i'F l~''"j~ .iaªt5a~f~~~lr~~t~&~~lt~ I~ti~~. '~'. ·H~I." '''''0.>.II!I¡i . ... -""'~"!¡OI~f·!'··'··I-'.' ¡~' . · " ! o h~ "~• 'U""I "ji..q .npq -c I~¡.""ro".m ~'" •. Aif ~5'f'l ~!:o. o ~ ~ c. ' ji.o"'.l1~p!'i~-O :r ~~a t~ ·H1 h1~ hHlg! HHF~PI in~! H¡¡ ¡.!II~I!!I!tl'lltl .. i f~!li!i!l!i¡il¡llllllflt! •:¡ 3 c..a."'r-. '.r ii~lrt~~~~.·"'·i· ¡"I }il .0'0 ""J':C¡~"~".3 !¡-II¡I!~[II¡~I~¡tilltJt!fl.l¡i~l~~!-..."~~~1111'.il.il·!¡ltI1tlt¡I!1 • .~.!til}1 ªt!!!tltBi L·.'i"'~ HiP ..¡![g~!~~~~!¡!~i!¡ tíi¡lr¡¡¡¡¡¡l. :al ~-'1-~~..~:I¡¡.- 11I .:'lfli!!I.~..¡J.li!Iifi¡lft~ ¡..!Iil"i!r!.¡¡:~(~t'í~\¡ -i~'i".q 1ml -' '. .• '"11 ni! 1".rfl'~¡I· i.r'rill'l.l ¡I f ~ ~ n 1~1.l··loi'·lr¡··'~f·· h"l' ' • • '1< ! • . I~ ..! . ¡ . .fllll!~.~ .".Ii"-fFtl·" 'ir ~~¡-..!l!t.. . "•e l!illllll~lrj.'!:íl.!... e - ~ .

..kul . Ac>o1_ s..<10 de I~ contomiruc1Ón de l>eri.o< q<>< <Con. interneu""".."jc . penfl'rn::a< debido . di.j~ic" del del mmsmisor es el resultad<> """"""""micn'. .n"...i"ap'¡' """rumu. .. 1..-"..Igunas de 1.. B . po< bacttri. horulíni=... ... 1" .".nune.I"...jón .."..> ~ul~ prt><IDClO un" pfuli .¡- 'D""re... ."'''''' po.oo l:I """.~ stnoro de!ll> croor¡¡. " n0P" $ dcc!ada.·. pmicipan en l...... ¡' I..i..-'ioo <le""".= 1 .~n mii13".... ns ...l'l .via..' mo<~. el lélaoos t< el "".-"_ "-"=--. dostndi05 poo.. oc 1a""'I'I<..oo OC"'. las IOlJll->S de ¡. y d30 "rige".is ........ pr. ""urona n!Ol""'- El.. más que en l.:¡..".""'ular hace ~"" el -W<> es<JoeléTicü '" u~b.(t<te"id:L Lru . ""io. crlul . P"'" !W.""pai.. que alt .. prcftrc""."idium O po< la infecrió<t • . ...rin del hNuli"..kula Otru t..umiT alimen......-."..le la rnfermeda<l l_ AW><j"" .de ti eue""...'e..._ ...I!i..ecn un """. _.....líTica pr~sun...n'c t..ce (.uuo = p'"'""_."...J'" •• . La toxina tetánic.is *1 dIal'U8noa y otrQ> mllsculOll 1lCCe"'.-._ En t""lquiere . fu'.liI:.....mi. mú". o(. oa.lcs.emcs h e". 90<..ea.... «~l 1:0" "pur.>l-c.. "''''''''. oo.A.l¡pico«. . .."'erfrn:n<:ia con la ....-......'s """>«:u.inápri"" rn I:os <inap.ció..tm.2> tef_ "". IPWU \e1. de.. :<...-_ "...ku[as .¡¡.oos {do:mi el ""mhre . ~"._ IMe ball:uso <ug.1 fa... <le ve.:Ido dol he<:ho..rxión de ""uro'lT ~:.. lo qtIC ge"". 1"" captan dif""".:tdo<as que ...-....aL"". pe". mr" j><'4""I'I<."'00 ~eoé6c... los "".. po'''"'O< conocidas.u lr:d" . pr=nda de la t"'lOa puode produ· ~. por I"k:Urt. I ''''''' P.. ._....inipti<as l""gil de la endocit". " .¡leoli- mi n. ..-'..''''' »...-.lo un de-teri""... eSUl c"proci6n dife"..-ren'" de 1.... y en o't ca5m ~trc""" pm<lutt ¡>iIIili.. .1'.ca.ral.olxe l.... nli~ inhib¡1lurcs 0Csdc: I.Iu<eo lorám"a.. _ ...~" ..l.<. .~ .r que 'Ufgr por n::duccionts en el lamaJlo de 1M =nt"..reo.0<1 Sci MI ¡ .ma pl:wnática I""" ináptic.'i~ nlu'ora.00 de lit. laJ. l>a<::1~na.. sobn. dej~OOo .ulos li= de .. especlacularmenle dif....)Xl""" p:If= >01\ "'I'!.. .k Jire".. (vta~ el "."".i".....lit e.lÍan dividi<n<l<> 1"" protrín .l'''. ¡>r<-..m.. (" ( .. loxin ..t<. Esle ereel<.'<Iomo de l.'" ...... co_ t i t<'ta"''' .-lh.ni.. L" la ..) " po< Un ap.... de l.- Otros pacit:nlcs 41>1: padtl..-...inica e<t~ di· ng'ru..10 ""Iudttoro y ""rnr....'''' .. ~_E.U' lnhihod"".i.. SNAR[.. "". de..:oal-- !r.-.. uo Iopu dir.1.. prodl>C' . ¡...mo '" J>I'~de ~I". o( """"" ""'" """..'idu>. 00 están clOM.. 1Pm~ ..~¡.lt ~u""'(>O.. libcr. c1chilldad ocuromuscu]. tI ~<•.. 'ip"" ti< r<:cq>¡ore> ti< toxi ..fu""i"" """"'"" .. UI\II <:UfI... explka ~I bloq.. _ ''''''..1. Es."_ No '" «><>üee l. ...... de la lilJoe!:aciOO dol U. C¡o_otndiu". bJj¡:k\n de 1Ilit.< órgano<.t><'".éi. de """""""' c.¡Ii". lo " '.. ¡"".. e). y la.. 1-'1> djfe"'"'c..¡...>rige"". en 1.ic""n ~ c/"....."" &o.. de algu na ¡".. sinópt ica. l...ón común ( ..".do< tjpus <1e - ''''ti- 8 ib liografra E. ­ pero pre. A ..ooas en l..psis -/OC' """"""' ..... . CJ.LOO_ " ..fcul~. na O" codo . .. COIIla memhr.... R...n.. e".. inlCmCijespinal. prt:. (l " . hjpere~"j 'oc i ón del . ..." ve. .. r rnenQ!l "".ina .¡":ípl i~"" en "~n" J. Al cn.. Torno 01 boruli....1 no.". u'8" <le I~ D".... 4:1 Jaclante parecen tener . ""ó pl.>CC(oo<:< de estas lo"nas.IaL'.njeo.."".· tf< tipos de ncurton:L" mtmlr-'" las hui- borulrnitas ron captad. El botuli.... <• .¡j"-4" '-' .-..do 4: veokul~.-..oo <k tr. "" 0'" má..-'iOO_ Las hoo l _ I=>bitn bloquean las •......en.. .<"<...><Io..."n tn"'''''''''' f'<"!I"n.-". de eslOS pac . ""-.'" espinal ... .<... ro....rullniso< en la. . ...1"1 "'... [a f"""".. .oo lcWuca bl"'-luea la I... i"'¡..la in'"....~ "es \et<inic~s e<t \'" mUsc"I"" ~f""T.... . ..m """.".unlamente ..... liberaciÓll ...I· di~m q .\01 <k 1"" !O~..'t»<: r.. V""-."".".¡..... ri<>.10. lO. of ' """-"'.-i<ión """n~.dm bl> "". l...I!.anÍSJno de """..... y. pe'" podría oc' <1 ".ináptica !.. niptiC4"'-ltJr< las neuronas mol.. que _I uyen'~ toxioas OO!ullnkas y 1. par con..... [.d".i.><. . pro_ .... d i". de inbjhicioo <j...iS de ~"'" .:><1o re<1l>C..."".ieulas . '" I I . p"'...ales. ubic".Jo osL1 <>..Trommi¡iórl l irníplifo 119 actividad prt.. <'"".k".ci. fig. .. anoo· roh".

prutcinas solubb de fiJatión ~l NSF)...!Úp!i"".hnm..m. _j .'¡6B prnioápu<.c>l!.":mIO p:IflIl.... .-."<...\llubl~ NSF-an. ~i(... • lNYOC'OO'I DE IWfFO Dfe.e h3n ob«:-nido al¡.. ~ ~'r-QpolQ de ok'l<T><O<lrno I.... <.! r-QpolQ$._ Au"...tnmbjén ¡=ocipan m OOns tijlO'\ de ". de Co'... '""skuJa< . p"'.a NSF (¡\. . la ATl'a... la rnncc:ntra<"ión de Cm~' <"II loda J....120 cap¡ru/(l s fiQ...... libcm. "'" . """ micro>< . . pI:r.n.0.... Mecanismos molewl"res de ~jón de uilnsm.. La = )'0na <k 01. de Ad 1« ~ rol. vc.. de e'''... Al • . tam!li<'" participan en la P"'I"'l"3ción <k 1"..:..sores No se """" c.. ."cr ' Il. !. prooeina de fu.. tcm.'·. fusión dc b~ .u dc~ 13 fusjón dc b..n p=:In~plica. de 1".l~ <kl In"""""" d< 1..""fo~ l""O"'in.. f". odIfT 1.m deducodo los rule."bs en l.o li.... :o. inápOC ...:o.m:o pool ....~ di: lo •. "'lCfoo>}""n". >qt.lp!iros l fi~ 5-13). ""'"IN> C.:' ni . do BAP"IA_ O/a qocl . 8.luo:T . indocjc.. del kmI'n.-"In'.:ular comp]"to de la liberación de: ncurou-::msmi~ '1< h.)••.ú:w ro uoo o m:Is p. . de ...l Y el citoplasma JJ=in.=la..... I..In"""" lo libcQc"".I . C.Jo <k Milcdi.. M b....:a<"IÓD <Id I"""""ilII de ID<mbr...mári.' ~n«". l_de_u .'CSículas . .... r jiU'< patrones de tij3COOO . ..J<:ión pr=n:!opIica <Ir C.... _ .. dc fus. .onas dcl apar:t!o dc GoIi'.>· _.ndo asf 1...><l" .. 1fW3..odo ~ ~'enndo las "".....n:tS impoctanto'<......... v.do ><cicIoo poN_ "O'U".mas protc1na.r .teínas """ <e .. SI 00 u.... ~---'- ."..F. • .ina. ""mro claro arupbda>.. S-Idcr.C .....irnulAcioo pmIon¡. 19'11 1 .ad:I de 311:1.> 11.. ináptica< ..l .-.lrISmi.. .. ".< ron 1....... .."...irula< . do- """""'" un """""""...!1 ..~"II"''''' "" C. ..... dla..nlr.."'.m"".ci<in del neumlran""""". La ""....tna '-"'!lIW1e> ~ tOtJa" la.:o.< ". """"~ do 1... f'ur ~jcmrlo. del nbmor ~ lo libmonóa okllnlllwni- .dllllCn! prul....!'3'" la libcr.....-esOcuJa...J. '''g\!Wl''-''lCIllC~. Un •.'· c<>ntinÚ3!u. .1lo:.ió<> <lO l..kub.l..:H-.k. owy u..." "'P- ¡J.c-..iti.."_ Sin ~rn/):lrgo. 'Il<hcios ..!IIC falta toda~f3 un cu:>dm moI".. n"... "" ... dr!...(jo. ~ prn.. dlul:. ru<dido """'" ....Ja. J!"'ICi.irub..-... membr.<. prtJtrilu. fuso6n de la:.:uno. .y.... '*'Ii6B . tam.. .ión dc Lo mr:mbr. molccul~ quc Iwl I<lenuf".~ -" r..!..:".. -" .........< y la liher:... ...uc=~ cómo un aUJIX"TUo en la axoo.~i:o aun~nt:l.oo al>_I~~"..i6n más "'uta <k ne~idus. . f'C'IlICioas . ci6a ~ l'p"tc de ctiam.... h Yrol. im· ".i:SO:> ro el rido ik las .loJllOl.riÓll del ncurofr.1 . ~ledÍ<. I..mpu<l~n­ le¡. ~ di: po..."IIci>.. de 1:1'< proIc.HI.<>Ón sensible al /'10'101-1 ) y SNAI' (... ~~ '" .".o.......:ucm"".' . da tluon:k.po~..c..- e.. lll'il... h><: . . <101 _ _ 1"lOmlalook Sm .

....1. ~":... pn~em~ halbd.lS $e mcvtnlJEl fundamefubnenle WJbrt l' lIlC"O\br:ln.u.. JO"""..rdpbcu.P n=pIum>'" Sl'IAPl UIIol'" tSQS poueínas S..bla de la ~ U.. $e......~ <~ JII '1U<: "..uru{in tic $ e coo..nu SNARE no liJa" Cal-..... rolOO:IIr las proIdn:L'l SNA RE en memhran.:-1.....:<. ....' reta de lo ~ •• q-.. <k Pf'~ IOn"> l.nInI en la mc:m110-_ de tu vcslc\ltu W>oipoca.as If"..' b hU- al. que .boo • ..ok..... bw (JIllICfrw Sl'IARE puMcn f ..." Jl<"I'u...'."'AJolE.... ~do:«' ..¡.. Una ubsenr4Ción . . ~fiI.....".. 050... . la libmlCJÓII de ..:'....... La.... llUeI'OfTU que otras dos pn-.. Libo' .."". \'w!....-.......nclu~cn calmoduli~ CAPS y p"" la _'pf0'3. <..~.. E>t..../.... otras pI'OIdRb. fu... 00fNJ compkuna. (=~ro ('). _ ~~ u... ~dehen~reJ­ JM .."... ......I <~ <1('.. 5111 embar¡o. de <>m1n> *-'..u :..1"" La forrrYCOOO o dc:!.. $C aten a la> SNARE Y ¡nsumibkmrnl..·"..< .gOn '1I.~~ de c.:< • "11 ""me"'" ""....._- . 5. F.....ptJO Como tu ~.. do: .-..·...' SNARE bloljuc"" In libc'llCiOn de DC1J1OIItiUlsmi!o<.w "¡nla~na 'J SNAI·.dna SNARE lIan..""" f""'IÑl'1i<.ión de 111> do$ mClIlbnlll'l' ... que ""I"'r:ln I"..Io..>lcula~ .....ioI..ti pn:!ICInas jnS.".. fusIÓn.." """. " .1Q Y ~na.. 5-12.... j •• (O"<U la hbc'n c..proleína.. ~ $i . Ioop!>« ....'C' que b. c ..:...60 <le ".1"... ...."'... 'Iu.na. la regul:lciOn de' 1... ~ por el 0..14A ).. ......ol. mul • .:l. r""" ....f'9. munc -IJ.c los 1U~. y . J dor ~ _ . en l...U"" realmenle...:1Ón tic neuffilrn1W1U~ JIOI"d C.......mpona01e e....(~ di<po!IlCión n muy aprufli. """'Ia Ir> do .. l.¡" t.... ~ pe~ do «...se... ". "".. nápIiC35.norOCI3· Id y pmmllr que _ (JIllICf-"l fOf'1Tll:n compleJO!' II. -lo a....'¡"1 ~_..wLa pan! ¡lfOI1lO'·er l.. Atlcnw..... libtno. ) . SSA Rt: ISM.'I\lre .lIo...e re.....~ hpídlC... ...a plasnIM. ..La. p«:."........nc:mlnnu $C flL<1OII<:1L ""IChal.Ia !iin3p'~i ...-....-lb..los procdrw funciorwl rqubndu la mon .. ha.¡" C''.lo es la . dof"""'-.. <-oIocándolu (n eJln:ck:l Apol'kión (lig. meJllboon~ dr la.. ht¡:min ..... tic 0Ir:l< prnleina que <le dennmi .nt'" el..lnapl ..w. 1""P"'a . ub L'UmpJeJu macromokcuJar que u~ 11$ dos mc:mbnmos. --.....a..IiJMCal~......1 ~andtdaw f1"IOClpal pn....

SNAJU..13.-. pt>d.. """ """""" ".naJooo.. . ~ de ...¡ r"".tciNJ ..-~. '..""...~eI_ ""....r:::. i ñ¡¡.GTI' _ ur.'•.. ...... do_po ..._ _1'n.....:od.. ~ ..o> do: IInmrtt (2001 ) y &nldsky y rol (:!OOI " lo. _ ) 1 . F~ Pr.. ~ +'. 5.'" lII'<>Iuo:ncb. en l a I. ' .~ o ~ ~ _quo.-..iptH.

(naos.( fij:>d:K en .~ F..:Kios por d Ca!' ni La ~i"lplOIlJmilU JI<l....Ir )11I.."hr""a~ en IlC.l" .m". 1'11'''''''''' I~Dt e..n>n:o de loo! r...\ n.1. mnnbranas 1111_ ~.\t LJo¡ \akubsew d '1IIn>(W tk Ia.¡..t'onll.on:s Ca!· «1"'n<JkQlc o.m la lit-:r1I<....a. ~.". ¡u la f.ndocan """' b pnI1c1~ Ñl1lIpsilUl_ quo: >e UIOl: do: f<ll'1'Nl """".">icula coo ~ub¡..sp...mdo ti 6~ bnlimro ~ N t.W1\III.:¡cial defin.¡maJas. u TOO\.."IÓn de csto!...~ I~ cthIl.\t la ...e.. ". SNA Kf. ~. hecho. Una grw> I". . 11.""..."runa' :o«~len U'lansm."c:¡lIOI'lIS ". y poo:n. cuno<.. uJo~ del cIclo de las .('70..-esIC...... 1. W cublC1U..~ ~ una mU'.:On NbIen. I:. ~ n(j rulound.. lIlIl5CU u. \~Ia... cornmzanJII en l'lUl_ cu.n n-.o. IIII11l:Mn.:IOO tuNa ljUC f. <Orei ReuptOlM de r'leYrotlilnsmiSO<'es La .""mr.1e. di: U"'n. una CóI.'" en aM<...criar ha ~ q1X: bo moléalla.ro..m 1k ncurocr:m"no-.<Ol1 irnpo¡Unln p¡ano la pét_ dl(b de ~'C$I..os I:aInbtO!i Indu. q1X: las procrinas SN .. elktncas ~>IZ'i wnbM!n . I~ ""Ieción de 10610 lIIIO ik klI> 19 .. 11 J'I"Ilklu cI.oS1 por..illafl<'Jna por prtltC'llC1IW&$ (cap 7)."...e \<. Pucd.Jc la mt"1IIbr.nlley 1nuOOw.1 In"""" ""1 1""" de """""'2.cmcpn.:l.. pet1!lIhendo '1l1li: '" m!'CtU: en l•• mcml>ran:u y So< un.......c.K:ub.pción ul... d<..aIl:dos rcspoosabl"" de la ~i(".ll".·e!lClfi".. Por ejemplo..... lIu'~ dlnHm¡nM.ITlf OIBl1 proo:flW.p:~m..'C. YOII. <.1II mu.I que ~ dinJ'"" ~ b l11"mbr.o pI-SmálW..ntnd.s..hk 111 It'ICI'IOlI en ~ de la !lCpar1IClÓI'I finall.1U"" 'lIJe t<: a.SOI'O.l"IJI ..R<oü hacia c.·~ I urn de las ..'" d~uln:o. A P ISO YünlpHisin!l.¡""go por una Al1>a>a.bI.c. CROfo e... r el c¡. opca'rlQ..r~na llaI1l ~"""'l:njr Ia.do.¡1Jdio!...lón final .n apoyo de ~ '<ka.l...cfullndo ~ "bao:ión dd ü" en cl .\t la Iem\lnación Y dc.iblc: ~ la. No e...m~u­ ta.<C'ad:! compleja de: j1I'lIICf""."SpIláI del 'laC..:M 1:1•• do< memm""" ~ .. o:> ""IIOI'>1..< fos.IIJ. ¡>(>r "Ira! dJ~inln5 pmldna.. "''''1: corno rof.".nnunaoón pno_ vr>ofpllca. .rn_lI' de: W..l... man I~ .. podri:t cooduc" a e¡¡oc>lnsi. ~"" en !al.IC>m 1e111l_ 'lIJe tLao..pli~_ er«...... . 'lIJe 1. tmnlnxlOllC>' prbIlIápoca.l1pktamcn~ claro<:.:o las ~ IjIlfmlCM de ~ ~n. "" r::donn..enc-•.....u ""~IO di: 3 p1Ilm) en cubicn:u ~ f~\~"t.1J1'Ola&:....'fnIt111m fonn:m fnsrtm! coo aobltrla que ln1l1an la . Iibcr&nOO asi las .Jo. dC'a.. <'0l'I1<l !linaplojlu'¡n• ..~M t. \'akuLa..""r. de ~~nnlCn..w..>kula1 par.roclullla~ la.L' pnlICíftti pat'CCCtI pat'T":'p:II' en 1M rwos. inW\'iduakl.. lOe une: al ~~ <lmdll'e I "'" m¡utnda< ~ n ~ ~ fUSOÓllI..."'a.-mad:l. 111.a..~~'" ehlllmad.blc: pmlunoJidad. . Otrn pl'udna.I.va.. KE apmXIM1..' 1lC\. ~del pool "" TC5Cf\'1l "'" prod ."ISRIOS tIct..ur.oe el C....s snláphell' 1fil l-14C).. I:n ~~umcn..ta lIu." I~ fru~ ~ y 0Iru>' ann"."he qo. . U" 0Ir.1IlCriOr I.. ..i daru el IllUOO l"ll '1"'" 1M IiJoo.\lUna q.. . j1fOJ..L\ ..~ ob...mmlC Ia"a- .•..m f.. I omas "".~ J lII:fV1O!<H.: el.._.. de: l'f\Id>oII¡ . cun <lU1I prulcI~ 11:on..¡ la r.t.. cOpul"" IC\~~< llig j. uelia. cipo m I~ lenlXIÓn "n<low~ tk ~mcul. \Q q>r ptrm'lC' que la """1"'_ lIlI >c d.n.:lÓn •.on:... ran p¡o. lr¡na part.rni:) <...:nona..Idocen ~ 1<1 fu.. .. un ni"""."'lL•• f"U"'im fonn:tr IBIKln(':$ crwxbs mm: la """""'la.u1~ pl.'CifculaJ cun cuboeruo."w.:..ocsqlJekw ~ matllCUcr las \'C.1 COIICcpII> de IIIIOIinIIti rcffp1 _ PI'"' upIIClII' la> -..a unIÓn "" 1"Ii In .0... (lJ.... Aulll(UC' IIK mo:c.ld C~ a la SI"lIfIIOIagmilll. ""p""-agtru.. Un orodcolo adm.: IK1wr COIIKI >CtlOOC <Id Ca:' _..a en .:i1< qulm"..lUCic de 1111 vesk."las.'..de c-=rta< ....1a ~1ru.tall1bo.. l~1ffiO A1'2...l.¡¡¡'. las allaxiclnc:s de las PIUP'~ de la .... mc.".1I.'ón de la memlnN.. que x tUan cn un onIen ICII'púI'lIl )' csp.>ffl'Ia IIn~ ""lUClUr:I <lmilar a UIIlI .... I.\t la ._ no ~ c..ananóa de xr..."._ cabicl'\lIj uu" .. V~~ 1111<2.a cl~In'1II f... ¡>cm"'" que .Jdl\'I. .

-....('. ......11 SNA r·~ .. • ...... >< ~ ~ r. ...-_ . ' ....... 11 r..~drs......_. ....oo.~ d<nu~ ...... _"•........ ""'_.:· .. 1"""'... _ _ 1"'" ¡ . M"""""""... E..-"" M""" J M.' ' ' _ S""' IU' .."..¡.1.. • • • '...' " . ..mobo 11 ~ <ir 111 ~ ..'. ..... .......n...... ....... ~ do: ~ . "" _ • SSAIIE re*"'. y pI-- . .. ' ~' ..... d..~_.. So l .~ .._a!a' ~ .-...t...._"..~' '.._I-... "".... ~ di....· .._... _ .. d~d< ... .. ~ (..B... (.... la< "".....1oIi¡ ¡w... .... I .._ ""'"fIkjo b<ba>iIW mIO IDo SMRE lit la ~""obo_ 1'1... . .."......t!D- _.......0....... _ ¡u-du_."a>-.. .. .d< 11 ... _ .~ lA ~ . Io<Ñ. la ...a..... e "'-'""' ..:\ut......~ ...00 . _ .""'"" ..... okI ~ SXo\ ItE I'J SNAIU'.. . ... ...... 10.. ~J"ll .... _ ... " pta.A...... ••• O) (lc.... aa::iola... . A' ... .. X ___ ~ ~......... M"._ • r...""!'Iqn.na.._- '" 'BI .. ¡\ ..-..-... I r ..... ". • r-.. ""'""'" <Ir d _ """.... 0 .. do: b....._ilN_ " $ IVLr.c..• • • . ~...........Jh... _~ fip<ltn "" Ca:....... ...."....._ .... .......~ So lnII<>tnI .. . _ .... _ ..... Io..............---.. .... ""~ • • '- !'\l.. _ ...... ...

.... 6. . 1.. ........ petJdimIn do: .... t..............¡. rccepIorC..on...... c.. r•..."" r2tll.... punI<> lal~ ... 1""'" boluliruca> t:OII 1"'*..~1IIa.. QIn.cuI. p"'... '""""'" rr.... bo.qu< do· \odcfo l• • tN.-.e. "m ~ \k..111:1 mhw'" las _ I k ....na..'" "" ""~ I()~". ' . Co. .. . !ralo.. I ~ 1iJ. Cfte """ la omo6o • u·"II'UIOO...pn..... pmJuci<IM p<r II1II JCnc.. <kno)m'N 0 .....ea.... t..oo I..... O!no _ do! Ca!· .IA>................. I ~ ....11 ..... SN-'RF ha- lboIM m .... ..... ...ook:ul.m a " o·I .¡.. I~ J .. ""..-. fI'I"" a·IWIlIO ...... "" lO< .. 'tNl.~ina .. I la.."" .sur LDYOIuo. COI d onA> --.. poocdc un.f1IJ '0:0"'...... ... ~IIA. _ i"'fl"'W""> 111: ..0 ~ioo..~ ~ lau<llU_1I CLI 3" fa. l...la .... "'.....11 · ~ ....... po< vihonf...... oJo ... ...oIaonn.... .... ok!..... •. 1.......kW . <le loo . lo> ¿"'. ..... L'u ~_ booqoó. a .. Ca!· . CT_ .. _ _ ~ . . ..... L.. 1).... . J """'" on.. dt cow .. mlil1lC:l (1lplI.:o . < · . de nA ...IMn>I<>".ic... $'1ARf J'If"i..........0 'nokpcndicmo 10e (l)ft."N ¡tipo q J lo SNAP! j (Up" -'}' h")... la u·-....._ CU (. . ti C.. 0·1.... I~"..Mpoa....... ~ . ><:nl<: dtl modoo ulnOCClu~ A ...hIII. Ilip... n la< P"''''''''' a. 1 ("""" 1. <Ir la """"""" ~NAII... .......... pooodo ".......... nc:unlmU'tUbrft .JII hall.. oenru"""'" 1"""'''''''''' .... .... _ .....me.'kc . _ ....... ...!ICM .. ""~"'" I"A_"k"" .. di.. hemIn...... .. .... neuttJInU1"... lo prott"'" sw"kE.. -'u""....""" "'" """""~ ..:IJócio."'. I ~ . flr<0ÓII ....... .... ¡n:o... ..11 \. rup...m6I>ea IR'" ~101 1...... ~) lo _ .. can<"< ..'" """"""""" máo.... ""'" "'''5.... . ~ • la Q..n..".......... d".....1. oJo _ _ So: _ _ "" _110: ... lo\.. "" eM.. <k....... .... 1.." ........'·~icIK pon "tnlI~...o ""... La IMu." h po.... """'""*'" ... .l"X 1f ......k ..tIo ~ ú"" . t-cr............... ..... ~ la """'pI _ _ ""'- '#1'< UCWI L...InI.. odno ... el rtqU<'fi1l>Knoo .... eiooes C.."""""" <In "" 01 ~ .--''''' <Ir n)lll::oOO . ~ ..cil\n "" JI">I<'lIiil< ................."...... . Iri_ S~-'RE pro. I~ ..... ~c........~ k...od<>ci.......! xu..... at· eirono... l .. ni d 11:'' ' wnbobo ....".. cc"".lImo....... do b!t "'....... dlfOfttllCj dt ... _nico ¡IkoTX .....".. )' (1.... """'.... (11: U l"'n".......:· .... O .....jo p". I"f'~'" .... ¡....... l>IIoIeca ""~ru'.......00 __ y_1IflbIcf..odplCa>'" Lo """'" .... ""~ . hajol "" 'm"e!l'pdOO P"'" ."" . 1.. ..... """~.....h• • ""'" ~_ ID "' • .. pIaI...n'OI""....- Up.... ....0 . -.. 1 . """ ......"...... 0...."'.. "" ¡....acan"" '" <:..IM .. 11 Q...... pnotN ~ ~........ F Y GI dn1dno Q...""'" . .. u• grupo do "". ...x1OflO'l..... roe 1· 1..0 ~. I'or lo lII>IO....... 1............ ' " C\OCOIo- " . IIC1IM .... '.... proIdna..............-. ....... uc loda .....:' pan de- ru>OÓll -."'" ....0 .Recuad ro e Toxinas que afectan la liberación de neurotransmisores " ...0· "'Mm' ...co:/ular ole ......... ". o·btrotoltm 1t"IIk ....L.. 8.. prdOMp.. "'" .....f..l"~'N ~ 1.. OIIop:ooWIIH '""<fa dio lo tu< moIoaabr dio la _ióIo ..... .1 1. ........ """"..... que pIIC\k . IIp:O.." J tllflorlo ... JIOCIT.. __ a 1...• • So >abo o¡\It" v..... 1*"0 -f>bob ..110 MlR:\.. •• I¡U< .1 roa.... iac ... """""'_ ....:" .....c: CIlIo) lo _ ... ....i ~Wu ...i!W'U'" m.... .. ...... 1Oe.." .""I1I/JI o:n !al a::.....JdOCl' _ delarp _ .... o..... . _~ "" .... loo dosInoIooo ~ bIc< "'" _11.........m"".. ~""'~..... 7..._ .tllIa........ _ "'" lkUfOi .. ft ...... 1.... l... a b .~tta""o:hII .. pMa'" l'I"e>m .. .. ~ Lo> ¡wuob:o....... . _ O> que f"IC"IIcoo ..¡. .......na 11_ de "".... ct. I~ I'' ' .. .....-Im IJI....."'fl"'C"áfotao """ ...-Jd..!Ia ...

... ISA )..."I ..:o$ .••• ! e 50 ___ ...gual.._.a pctSlStnllptica 3 ACh ''1"'" flu)'an comenleS de carnll ..'ltnru."...aodo.. kJS pmJ»><. 1In. se :. M"" ..r~ ci(n ~ ..món do: lo!! neul'OOlInsmisor..~"". .'«-wo..recuadro en cap... C"~".oción de 10$ ncW'<J1""".ón de .-enenos bioI6glCOl Jigan poupolcioomdo homtrruenlM '. AClUDlmcn¡..abe (¡ue los re...L p:ocidad do: los lICutOl"""""i~ la..dura ".01""_ 0( _ ).d """ ..al~ de las neuronas.3 lIC'Uf"QfllI."-. el"""".lrocclulur de un Pill"he de memhr:lJ.... banqurtc: coo '" pn:-.. . que pi milen '1"" b ~ de 1ICIIIUIr...onal de membrana ( vé:as<. abre n ciemr los canales iónlCQl.126 CapitulD j Recuadro e (ront. ""-"'PI~ ahn: canales í6ma •.l.. med..1.. 0..) Toxinas que afectan la liberación de neurotransm isores hon aun ". Sctln: lo ' .di: lo< ¡ncnlrntc> idetM. IOU O'Il '"".. 10-111·1<10.-.. l:..IRales ión..•• .. Si bitn ha '1uedado cloro desd..lJ3 aJlerar I prop... t"OI'IOC<. \Q$ f. 1 dia.lQ..'U mccani'mo d< acci6n han ~idu un nll~lerio hasta ha muy poco....cial de rn<11lhr. b flujos ióniOO5 =ullllm:e s camhi311 ti ~cnc. ncurornus<:utBr n.._ ."'f*"''_¡.. "".< (n el p. molécul . :. e .m."h a su..anOO el mt101J0 de pinuunienlo 7. ~utr. un ~.:"'I1. " .. _ 1>k:4o' ""..".... 8ibliogra f ia ~'.. .. 4\ . tnaciÚll e1k!.1.ncl a !r:wk ok 1... de form:> muy ."Ccrtores SOn imponnntes ¡lamia transmisión sircl lica..¡Jgul!US mihsegundos (ti.'" (.mbnIIl..- ~bt .tna libren lo< c. 1'l'C~P'()=.n. 'J '.dual se unen ¡. su idenlitbd y .s.._ .u. .ínie<:> dur¡¡¡u( . La . • {i.1\1I hic. \t. como Era EnlItor y Ben S....anales iónicos "" membrana.mhr:m.:I <k 1~ ""Iul~ po....21-'117.rnisores. """"'" .1 p.3 ".. _ .. Los dom. par..edatlcs rur":lI-"....ln fl"""i'iendo.Sn>1{picn<.I. di: .>dI. .!: ul.. '..-. e<ta... ..... dt la hbcnd(oo...r l:ts e<!fT'ienle< post&ináfJIicll.. dar".imiL".. _oruoo (11"' _ _ _ "'" 11· . "'" la ""....IJ1I conocer 10Ii mee""i.. .)00(1) _ _ .....nxluo..inapsi. fibra mu<cular. di: DeU' rou:utsmisora.. hormona..:s.... a:a . loL ".""" Jc ~¡..cf'O<1 por primera v~1.:I """"'~ UC1I..i"" plasmállca de las células post nápti<:as...! oopsis pnifhK:::I ha <tdn .) pan med..1 igu... en b membr.. <k Langley qlle lo< n.:eptOl"el> de lo< n""""""'. ..... de t."...moo..~_ Ciimbio~ en 1... a cómo lo.. y los flrmaoos p...i<la.. ____ " "" .. prnudplica. de fnrr diK'CU o indireda. La CXI"'"c..''''' do: la~ I1lDlb:ulas nxcplOf1ls que se ""tienden en la he d.. _ M.-os con puetU de voIlaje (c"f'...m~ xene~n 5dIaks pos¡smápba Lo uoión de AOI a "'" 1't'ttp!0I"CS (lOSlStnipw.." ""-' . .ando uí 1I If3nSferenci~ dt inf. perme abilidad de la membrana postsinápti<iI durante la transmisión sinapt lta A) igual q"" 10i CSlU<liOS de la .. Ea los C<l. en 1976..!>iruíp!i.nap'.. __ G. e> pmbohlt """ esto< ... Qut' fluyen CIII do las doo!.~ diminUla. .. Este efe<:lo puede ser demostrado dire<:tanJII te ulili7. _ .'mi<Ol son protdnas i"._.10 1""" dilocidlu" 1> " . <i .uperfide c...-~.. de liber. Eqo n'~tra qOJc: 1I unión de AC..:II.' li~ en ""le ~ clo 1""" 1.-1os I1'IttlInts".nfipuc:l ~ unen a IIeUJ1.bi<). de la ACh inJiv.~ que ..

t...1Ot'COOIIC:J (~"IIWa> "" .. ACh $le mulliplic:aa mud>n (IDI.don un p.l!rn"lll "" :rx1Óft CtI una DeUron:I m(IIIor,I p'"(:i.lldpl"--~ pro.luno la hbcrx>6n ""
m,11ono:'< <k n>DIecuw <le ACh cm la ""'nd,dur.o s,nlopt"" • • f..n ('.q( ca<o nu. fi·
~,nI",icu. la!. rIlOIkubs Ir.UllilIllSUl1lS:;C unen a mucho1< mlle.'> tic ~Kores
dc ACto rlTlfl"\lU\.1;lo1.k» (n un <leA$<> oonjumo Jobn:, la ,""mbr.o.n:l po,;l'.n$opI'·
,.... '1"" mb!'l:n traJU.lt<Jll;vncn,~ un~ umKbd muy ~ "" c_le~ ióm"""
pnI't.<udpllro$. AUfIt¡uc loo; l«(pto..ll'O "" ACll.ooivldu:t1c> ":\Io:;c.obr<-n 1:JrcVancrnc (fil. S-15B I l. la apenul1l dc ~ carmd3d de (",nalo r~l' .. """-,,,i.
tada por U bfI:<,~ dUl'llCIÓn dur.mlC la l"UI.l .., >«m~ AC1t <k...Jc la< 1C'fm'",,-<•.w:.~ rr~,n.iptie"" tri¡. 5-1 ~ B 2. J ~ 1..0
onacrtW'Ópoca re!lul""'''' de
la :tpenura 'limad! de mucho!¡ an3k-s IÓn""'" M dcnon',1III rorrk:nlr dr pla·
ca t",,",-ina!. Conw.¡ el fluJO de currienlC dUr.UHC la romcruc de pi ...... l~m"ll.lI
1l\.1I1R;1ln"'nte O rn.c¡~ el ,nlenor. el pc«ncilll de mcmbrun.:l p""""náptico ...
desp.~.mu. Eslc C~mblO <lc,.;pol:annontc en rl ¡>O(m<"al es eJ PVT (Iig.. 5·J 50.

tomocfI'"

' _-...1

'''4:.
· No'

I

it_.

•• 6

Fi¡. 's'-IS. A:" .... i<Iotdo .... ~aoIo<>6 ......... Ia.~
_ _ .......'lCllt.n .•\ . M<>loc .... lit rooo
lit m;opI<IO' ...U
....... ~n ..." WII

""'rKc:ko"

ti .nottodo lit ~ .......
ole
pottió.. lit ...... ~ .... ~"r
ole la cilab ""' ........ po:.ul.
106pu<~.
"!>loca AOI • lo "'I""ÍOCfc r~ln..,.I~" <lo l.
~ pon' ................... ""Pu-,uliPC"'W" tn.le rq>rtooJo
.... .mit<o ... tl ......,.. "'"'""'...... o:omo~"'" hacia d ,..v..... 1"" ....".. i<w. """h ..... """ 1Iu)'<'ft en U <&tia), 11. I\pen><fS
~.......... ",,,,ho .. nulo ""'"....... 1"" A(lo ....................... pinnmo<a&o d<
_

e..,,,,,,, ..

.....

- . . ...po".... I II SI .., ~............ ..,.., caomI ....... la 1.........."... • AC'h ok><Io
lo _a>O<1ÓII ~ ...",- ... aruI OC ~ _ . . . . - - 'll So jC CJ
1" ......
...... ..,.a.,.. La ~hoo' . . . . . M.'Io ..... ""...m ...... ~ ¡})a

--"P'(L
...,.1.
• ...... da"""ft. "" wr

_,...,.pmduo;tr_wo, .....

............_ ....... "'_ It ......
pb<a
!
C. f.. _ _ - ' - ......... 1.,. .....' .... PO"'_ •
Io",,","*,. pIIa....- lIao:1> .""""'....,..-,... la cthob.....,....,.
k>. ,
F.n ~I <'a!lI típcu. ..... ""'P~ ........,;m ,.,..... ""

_ ,......,..1.
L

_"~I"""

.. lI'OoIc't!fS)

'"

11

lO

128 CopituID S

..1cu.al tipic~mente de,;tnca<kna un f"JIeoc,al de occi ...... poslSinásplico ~l al...ir
canales del Na' 'J!ld K- e'on pIIena de w,I,oj<1 (véase fiJ>. 5-68 ).
La ,,",,,,,Iidnd ¡le lO>. 1('111'" que fluyell dur.mle la COITicl\!C de placa lell11lu.aI puede determina ...... mc<hantc 1"" mi",nlOll enfoqllC/l ulil iO<3<kr;.!"'f3 ,dcnu_
fue", k", pape.t.:s de lo< flujos de Na- 'J Jc K' en 13~ wrncnt"" ""byxcnlc.~ ~
los poIC""t~1d de acción (cap- 3). La d a"" p3r:I t~te an:lll$" "" la Klc:nl,fic;,ción del poIenc,~1 de membrana ......1cual no flu)'t" runJUna COflienle durantc la :acción de los tr.msmí......,;. ('''u:rnd() el j)QIenc,allk 13 n'lub mll"'"l .....
poo;''''n~pllCa se ronu'oI~ modianlc el mbOOo de pm1.am,cnlO de vohaJC (fig.
5- l6A J. la magnnud oJcl poI<"nciaJ de membr:lna Dfe<:u dararnmtc la ampli.
tud 'J la polandad de 13< comen'e< de placa lerminal (fig. S-16R). Por lo ~,n10. cuando el potcncial de memoc:ma pmt<lmlpll<!<l ><:: vud,'c mb ""gatiVl)
que el polcnda! Ik rc~o. la amplitud de la "vmente de placa temllnal ..,
vuel ve rn.'is grnndc. mien lros q"" l. ~'..-m:nte <'S lá nxluc,da cuando el pot~n_
cial de n",mbr:ma ~ vue!>'e más 1',-",1;,'0_ A ¡lI'Oximadamcme en O mV. llQ ..,
de=13 n,nguna "l!T>cnl~ tic pla~a terminal e !r>l:luso con potenciales mi., ¡»iitivos. la CUI1lemC ,m,cn" "" poIarul:..! y >C "uel,'c haci:i el c:x,erior ell lug:u- de sn- hacia el ,n,mor (fi~ j..16C'). El poICnc,al dnndo: la C<.Jf1le nl~ de ]JI"•
>C 'IIV>Crtc SC' denomina PU' t '''!;'' • .w "" 'l'f"Sió ll_
Como suced,ó con la< oornt:lI'c>' 'lile fiufan • lra"é:< de c:lOolIlcs ióoicuo con

..... tcrnI,n~J

~rta de ,,,,h';¡Je (.iuc cap 3). L:t m.:ognitud de Ill'OITK..,' O: tic placa IemlÍn;o]
.. n cuaJqulC< poten.:iaJ ~ aw:mbrana csli dad:o por el produc'o de la conduc:laaci~ iónica ad"'ad:I por ACh Ü:",-,,) y la fuefla impulSQr.l eloc'roquímica
.>obre lo, io",:~S 'lue nuyen a lf1lVt< de canalc.' e"Qn pucn~ de Ugando_ Por lo
la" lu. el '-alor tic la come",c de placa lerminal ..'111 cL"ldo por l• ..,1""i6"

CPT '" .1'..", IV.. - E,..)
donde E,., es el potCOCtlJ de """",ión p:or:o b rorricn ... de pl¡oca 1CnIl1nal. Esla relación predl~ que ta ~'OrTic-n", de 1'1""" IenTlinaJ &ni """ ~'C b:ocia d
'rllal(TCOO Jl<UIICialO'< más nc¡.tI"'05 que E.n. polque 13 fuert.a impulsan dec·
troqUÍInJC:l, V• . E...,. C'> UII RÚ"""" ~ativo. Ademi-~ la romenlC de pI3ca I<:r-

minal "" loma rnh po.:.¡uei'la coo po<enciale:s que §C a~mHlIl a f:'" porque b
fucl"'L3 impllls<:>r.I. se reduce Con ¡l<)Ocncialcs más poo;ni"b 'l IJe F:,,,. la 00fTie0..
le de p!acu. ",rm;",,1 ~ t,
r""rI,.3 ¡mpulsor-~ llene una direc_
ción i"""rtiJa (
$('111 ~,iblc< al
la
debe
la eami.
oJ;¡,J de c:rnal""
l'
... Vl;:I. de la l"OOCentraclÓn de ACh C'R l'
.1:0 rrnogni,ud Y I'~~ ,,,,,~~ •
d.:tmnma 1:1 dil'l'Cci6n Y la amplilUd
del potencial
de la rom.-rue de pl:tt::a.
fu.en-.... ,mpubor~ ,.-,ro, Jo.¡ ioQC!; que fluyen a nva
c:mak. rt'CCfIIm::s abierto. JKIf la AOI ,
Cuando V.. está..., el poIef\Cial de fC\'c,--.¡ióu. \ '. - F__ el! igual "" . ,
e>.i>«: ninguna fuern impulsora lICia. oot= los ionc. quc pueden ntr~.-esard
unal oct;v,!do por el r.:ceplor. En co">ecUen<:ia. la ,denlidad de 1.... '''''''' que
fluyen Jumnle la C()rrienl~ Ik plll<:~ ,erm,n al ]I\lwe dcduc ir.o;e obsc:rvartoo t:I
"'000 t n que el polCnríal de 1'C"CTsión de la COITicnlc de ploci lerm,nal
~omp= con el poIc",... al (]e tl.j uilibri" pard di'linla> e:\pccies \k il'llleS
.5·17), lVr ejemplo. ,i laACb fuero a abrir un canal ,.(jlo pcnneable
Ion<:e> el poteocial \k <CYcDiÓ!l de la «ni.. n'e de placa u:mllnal
po!cnci~1 de ",!u,Ubno p...-:o el K-. el cu:ol par:a una célula
~:i
~,1tKI •. Ion mV 1flg _j·17 Al, S, loo- """""'s a.:1I'~ JKIf la AO
IIIcable'$ ~Io al Na'. el pot~n<: ,al de ~.<c",jón de la comeru.: ",ña

-

LA.

--

oIrI,·"" ·"' ..·.. _ _ lMa.nmI.. <Ir~·.....,...¡ ...i_;;;;;:;;_;;;___..,_"'
110.....

-I

f-....o'I"" .. ~_...

,

..eI ...V

O...'"

,
\

i

~du" .. p~

.

"

,

,

... IK·I ........ cnoyot

, ./

f""<"DAI
<Ir
_ _ hoOo
.. -..m.

.......... d

-,.

~

_1'"

·ro

u..

/

. . S--I&. ~ <kl I""O........J dt n><mtn..o p.lol>¡Ñ¡lI.IC<>...Jbn:
«Iffi<D~do pIK. \enIlUIOlI. A, Se mb", un ",~",nl"
G ...
lar
ilinndo, do< ~ nootIlIla> que b ........... j)fCO'odpooQ al
01«";
..;...... po<ho....,- lo l , _ á do AOo'" ... ~ prnirdphcu. E>l> do_16a <"""na ........ p<ml~< <1 rql!olm do

de ~ """...at ~ ..... la ACh. 8 .... mpl.o...r J cuno ",,,,,,,ni ..., 1........... <neo dt pb<a ,<nniml <..-do ~

roln ........... JIII>l.""'..a ..

e>\u""""

..... dt lo ~ ~"'. "" """"" l"'I<lK"Ub'" .""''''''.... di!.,..,.. •.,. C. lA n:bocKm ~ lo ....m>d pt<"Q <Ir Lu
_ do plan. ....',,"',..¡ 1 01 ",*""iaI dt _ ......... po<.I>udp<>;:o .. C2>O 1.1><.01, c.,., ... jI(II<"fK .... di> ~ f ....... en d CIiaI
• ele la cancnte ~ de ..s.ntnl lIAda ' ...... 1 pt"ÚUDIG. O m\' Sot.-.: ~o Jlir"", WI"IIIotn ..,loo ItI<li<loloo "'" pot<"D<1a0
<Ir los 00IIeS Na·, " . y a ti. u """"",,,.00 de b.~.oo alcn>l .le N.· b.>..~ ql>< b< rom.n.". de pi""" "'"
_ _ <n 1'""","",10. m.b n<pU_. ,,_ lA <1C'",,;6n d<. la <011<""',....00 exl ....... <k K· wnu cl
<k """,iIIn

",o.,,,,,,,,,

10. f f _ do:: ToI.euclu

r T>I:oII<Iu. 19H),1

130 Capitulo 5

.-! ~ "..

.

"'''" OOIJ" _In. ~"""'"
........
,,"" ".

'"

rn..;.:. do> ¡; .

..¡li,m
'

=

'O'

<

-!!

'~ _ r~

"""ma

_:10:1

In/Iup'¡' ".

-~

~

r

_1'10 _1<0

-".... _
• _•

,.

.............. -...,,¡.........

'"
,-

11

"

...-...... "'No·
~
~

,ro

11_Ir.
~

~

<

~

"

f1I<q.> "" .....

'- '-

-"<1<"."" .. •

r...t.no.l
~ .....

"

..ji

~

} -!!

<

,ro

o

1....

. _hi~

_ .....".oler

~
~

o

,ro

<"'-'0
-...

i. •

'-

nq;""'"

10111..... N','

_1'll - 11J)

_ IIJ)

_MI

,"' _,o

,ro

~

oo.
.-

" •

,ro

_
_n_...

( .... _LoId<~

5<..".,." ""',..,...,. ..,

'"' ,

!~

¡j
lt

~

,ro

f_~


_100

-"'-,. ,,,

poo;m

Fig. 5-17. Ef""k' d< Io.n.ru,.ud "" ..... c:moIi.. , 1Ón"""- _
01 P ...... Ial <le ""'<1"_
__ fJ ,"",a.. '"''''' ' "" ,XiII:ojo "" ..,. c&.1o 1""'''"1foIU ~ te: OC'I,,~ lo ti~ ...

_.10<1

prNnóp<ia dr ..............."""" 1""'" <lO ~.iÓrn<:" lo
de lo< ..,.,.. porm<. bk>
n.'Ct""¡II<:lr'e> I'O"'.. N1I';..... """ ~ ..,,,,,,",,,,, "- . Lo ."",">(;00 "" ",..,.,......~ P,.. ...
nápl"-""> 'fU'< ~ """ I"'nnuI>I<o 01 K· "".'id ......, o ,"""",,,le< q.,.. .. ......,.,'" ~" 01 t:~.
c""," de 100 mV H . Lo ,"",-IV<i dr <=In do N.' f""""i~ rondu<-t . ~
ID q"" "" 1m .. "." <"Ii dE.... «n... de . 70 mV C. la> "'"""""' ",Ia.,....., .1 el "" ....
v¡<J1ep ' " F..,," «1'<. il< -j.O niV 1). 1..0-.. ~
1'-""'0 il< b,;uK]o q'" ... .,.,..
1.... Im<fi1< l"'<Ud"'« o K' ~ No' n>iK>lran UD J'I<'It<iCloI Llr "",.,..K\n cm:....!l m\
.~"

~.!§ _),)J

<

d""'enle de ... 70 mY. el poI~I""I~1 de equiliblio del Na' dé I~" células muSCU·
breo< ¡fi,. ;'176); ~I '·<I~ caruJ", fueran penneal>b sóln al n·. cnlonces d
l>OO'oci,,1 fk ",\"C",ión .~ri~ 3l'fOxim,&(laillefllc de _50 mY (fil!. ;. 17e¡. Por
e<tc r.tmnamiemo.lo< onaln ,....1i>-ad<>< por In Aa. no puctlcn
pen1Jea1)1"" sólo ~ uno Ue esl .... i"o~~. P""ItJe el poIeoc,~1 fk ",v.:r"ón de 13 «>ni., ...
le de pl",,~ I~mal "" "'-'11 cerca del poI'· ""I.» de etpnlibn o ¡"i3r.IIlIlIgUM fk
di"" (véa"" fig S. II>C l. S,n cmOOt¡¡o. si .,'IOS c~n~l"" fue.,lIl apnlxim:libmenle ~abk, ~ Na' y K'. enTone,,"< el potc"c,"1 do: i.,.,..,,,ióll ~ la romeme de plocn 1cnn"....1
e nlre + 70 m V y - 100m V I fl~ 5- 17Dl.
f'of In IMlo. el Iltthn de que 1..., comenl." de pbLa len",n~1 SC 10YICI1an
al'fmima<l:uncll1e a O mY~, ~"(lmpatible C<)!l b Idea tic que 1"" eanalt"$ ¡ón¡.
ct)S 3C!i>-adoo, pvr ACh o;on pMmI:al)lrs laDlQ ;al 1'/:1- romo al K' 10."", implio
,..."6,, t.. sido tvaluada en liJ60. po.. el equipo de e~JlO'O'o <k Ak"" ~ N<Jri.
~n Tnleuchl. medlanl~ c>.ptTinlemo. "n los cu:¡lc, ahe .......... b cnnc~nlroci6ll
urnct'lular do: C'<Io,< do!! ioncs. Cnmo ..: e!1p<'moo.. b ntlI&1',nld y el pi.'lcncia/
de TI:W!"<",," de b comcolc Ik placa ,(munal 'IC modir",aroo al ;¡]'er.lf el S.....
diente de .-oocenuxióD <k ead:! iOO. La rtdocción tic la COI"ICc:n1r.>C1ÓD eX1ema
de Nu·. lo I."U~I 1""" má. negau ..., el E... (fig. ~· 16D). produjO UD <k>planmlcnl<>
eo el E.,., (tí" ~.16DJ. m"'nu-.., q\le la e~V¡iloeiÓfl d<: la rortccnlraclÓn c.~lema de I{'. q\le 10m.:! má.- posi" .." el EK. ha<:e que ,,1 ~ 51"
dcspI;oce ha~lm un potencial posil;'·n 1Ii¡;. 5· 16E). E.<1n< c> p.:.Tlmcnl()$ 'i:Ior.r·
RWI q"" lo.< eanaie> iómcCls :.eu,-,do,; pnr ACh :!iOn. de hi..-coo. ¡ltrmcOOI..,.
13010 al Na' oomo al K'.
Aun cu;mdu 1"" canalc~ abocrtos par~ la fiJlioCioo de ACb ~ SUS ,""ceplort"
",an pcrmeoolt~ lan!o al Na' C<>I1IU 111 K' la eorrien!e de placa IcrmiMl co
g,-nera11 fundrut'K:m:dmemc pvr d innuJO de Na' (fi¡;. S- 18 ). Si el pi.'lenciaI
de mc:m\lr-.loa se manliene en el t.~.13 ComeDIe de plxa lcITmnal su'lle luUI.....-nle ,,le un influjn de Na' p4)fq"" ~n ~~Ie p<.llC1><"iaJ 11<,) CJliSIC ninguna fu"!"_
'.3 impul'<Or.l sobre K- (fi¡;. 5-18-"). En el l"JIenc:ial de mclllbr:lilL3. de "'1
h,.rnluaJ de 1"" fLbr", musrul""", <le -90 mV e:\lst<: una r""17.>1 impul~ l""jUCIIJ ~ ,,1 K'. pero una -mud'in n!ayu- ~ d Na- !'Ix lo """". dur~nl(: la ro~ de placa !ermillal fluye mucho m.'¡j N,,· ~i:1i la céluln muscular que
K' h:K:ln fucn. <:SIe InflUjO neto Oc Na' carg:lllo po!;ilivamenle C\)II~muye lo
comen!e h",,'" el inledor medida romo ~1M"ricn~ de I'I""a 1<::rni.i.naI. En el pi:)LC''''laI de 1"t"'·=lón de O mV. ti Influjo de N.. ' Y tI enuJO de: K' Cl'l:in e~ac­
!~meole tqulhbr-ado!<. de mndn ~ue 00 fluye romeme durn'l~ la apel"Uil1l dL'
1010 can.aJcs por la lij~ci60 de ACh (fig. ;. 18C). C"" pli'Icoclnle. mi"
voo: que el E,.... el "'luilibn" de ¡....·¡ene; por ejemplo. ~n el EN."" hay infl ....

«'"

-U

• "

1'-...1 do _"...,.....

,ro

Slnópti:a 131

r",,,,m;~

ik: Na' y ClI.ISIO un grnn cnujO de K' debido a la gr.on fl"'l7lIlllrpub<"" sohrc:
ci N~' (fiJ!. 5-180). Po!er.rialc< IUD m~s I'I.'I'lUvo:< pn><Ioc<:n cnujOde Na' y de
K'. Y ~.ul una rom.nlC de pla..-a renmnal hacia el e:<1erior má.< ..'I"iIIde

)U

Fog. 5-18.

~I<"imiert"'"

Ik- N.>'

}".;Ie

K' ,lur.nl< t..~ n'... .le pt.n 1<1_
IIUnol y 1(>. PI'T. (.\ . 0 1 C,. b ."" do:
k .. 1""<",:0>1<> ....... " n""O': o< (V,... I
,ncti<ados • lo .........-.10 prooJo.o:c llif.,.
~ Hu.".
do: N.' Y dr K '

,..,

100.,\'

,<1,,, ,,,,

(O".i<» ......~ .. \

~A""

nu"," IÓ"""" (\<-

lcrmin.n'" .aplilDd r l. I'-.a...bd.le
1.. <_'.n.... do rr...~ I<n" ' ~a/. 1..

••

"""... ~ '" "" _mil""" lo. PI'T

Clt>Jb>"", """ . p<U .. ~'" " •
b "'v ~I nuJO do N,· .. """ihbnd<l

1"" 00 (1";0 opueo.t<> ""
K', 1" q... 11••." • lo ""'..""... do; n~jo

<:\J<;tomcnI<

<.....,

..." do: e<>m«IIt. J 1""
lO' """
<n el ",ocnc:;oI dr mr:mbr.rm
f_ l.a• .........,..,.. dr ~ rnmin.ol ".,

~

""""""" ru.:...1"..m.. a)II pooon·

""pi""" """

f:w. ). ...,..;.,..
<I>k> nZ
"" "-'i. 01 .......,.,. ron
mi<;
po»li>"" ~"" 4... r. lhol'f'"T ~
omuo. lo d lul. P',,",~ en
P"\,,,.c,olots má> ""s>"'''' '1"<" f,... , A
"'0 01><101<-. mio p.ooi "."" "'" f_
1<><
PM" ~ , J)<:!fN.JI", /~ lo oélul,.

••

'"

'.

•t~ '.

l~

<

100 _WI

0

.:"0

d<""-'''' ~pl""

""""""' 1

I'""""".k-<

132 CapiM" 5

Si fuoml ¡>os,bk medir el PPT.tI mo<1TlO Hempo '1ue 1~ COfTleote Ik pla<:a
u""",nal (por su""".,I<I. lu .n:DlC~ ti<: P'II/.J.Ullcnlu o.k: ",h~JI: imp',Jc m:1I1ICUel cuu.lanlc el ¡:>oIe",,;,,1 <.le ,neml>mnaJ. se ~erf;¡ que el PPT ... rfa en forma
paralela a la amplitud y ala polanllad llc la comente de placa term¡n~1 (roS-5-18E.l'l En el poteocial de membrnna de rcpo5U pus"mápt,w habnuaJ de
·90 ,"Y. la gr"n C'\rT1cnlc ,k la placa lerml":>'! hacia el interior hace que el
i1'<>I"nd~1 de membram SI: turne mis tlcspolam.ado (vh<e fiS_ 5- llIF I, Sin
emba1¡.o. en O mV, el PPT I't'vicrtc .u poJ~rid:wJ y <'00 póI eocialc.< nm po<ilivos. ell'P'T es hipapoJari7.an'e. Pnr In tnntn, b polaridad y la magnitud del
PP'T <k¡rnden Ik la fuel7.:t impu!.""", eICCIl'OqumlK" que ~ennina la poI._
rida.J Y La magnilud del f1Yf, Lo", PPT se de~p"I:ulLlllin cuandu el r<>lcnc.al
de mcmbr.uu sea m.is ~au .... '1"" el F...... y "'" h'I""P"Iari7.anín ruando el
r<>l"""iallk "",mhrana ...a n,:1.< po<iHm 'loe el 4... EmOO«5..la regla ge"...
rol a '1ut: la «<Ti&! dt' .." rTWIsmí,_ lmpulu. rl poHrrK'iaJ rlr ",rrnlm",a ,..../-

siNlpliro hari,. rI E~ !"'TU qur U lM'/i ....." 1... (,,.IN,ln ¡mllCO$ panic.llarrs
Si b~ ~ nplic:lí"ión :'1(' ha focahtadu ~ b un"", ""uromu",-"Ular.
mecamsmos 1innJ:ves lener:on <t$pUe51U ~wáp1ICU CfIluo.1as 1:0.' """!",c'.
Un principio g=rrnI '1"" .wt<' "" '1"'" la f'Joc,ón dd transmiwr a 1"" n:cq'>I<>me (lO"tsináptic:os pmd .....~ un cambio de la cooductan<:ia po<ISin.:lplic'll a
medida '1 .... k» I:a1Ió1lci iÓlllc""", atmm tu a ,·cccs..:: ci.,.,-...,), La cond"';'an t1a posl~in.iplt<':I1'SI.:1 uurne!llwJ;t" kOI1l() 'I,ll"rde C'I) la uniÓII r.euromu~uIM)
1"" can31e< ,,"':In al)'cno< y ,,'1;1 d'~l1ll"u;da s, 1..... canales ~tán cerr.>do>. En
los caSOS típiCO$. c.'1C camb,o de cond",,1am: ,a ¡;enc", una curnemc dttlrl"a,
la corriente I"""binfipLicll. l. cu~I, pur 'u I"'rte. modifica d poIe""ial ok
"le,"br~na fIOl>l.in:lpti~o paro produc,r un 1'1>1""e;.1 postsináplico. COI\I(l en
d c:o.«) ~pedt;C(I <kI I'ITr en la uniÓ" o<:ul"Ol1Iu",ul;l(. los pulcociale. puslsi.
nápticoo. ",r.ln de.'pI,lan,",nlc. l' 51,1 po1cn<:j~1 de ",versiÓn es nds (lO""iV<)
qoe d r<>lcoc,aJ <k mcmoona fJ<l!.1s,ná¡II,cn e h lpe<pOlanzame. >1 su poten ci:l! de l't'Vef>iioo c\ ma.. ne¡:atl"o.
I..n< c2l1lbios <k la coOOUl1an.::tJ y I<x p<J1cn.;:,.Ie. postsin.:lpcicos que canoc\efÍSlIClIIl'IeIl1" 100: IICOOIp;1/tlIn.1011 el ",,,,hado final de 1.11 mayor p;inc de
la Ir.ln,misión sitdptkll '1uimle.t, y cooc.-Iu)'en WLJ. sn-:lICocia de aconlc.;i _
mi<:nLos; el&'tricos l quillUCO> q\IC ronUcn"" roo la in\'asioo de: un pot-Coc,aJ
de accIÓn en la> ICmun;loCoone.< Ik un.o neurona prcsin5p1iCl. De: m ...... has for·
lIlH. t... :oron!«ÍmlC'nLOS '1"" prodllCCU pocc:nci:ole< po<l.liirdptiroo. eo la. s,·
napsis son "núl= a b '1"" gcDcr.UI poIc""",1es de acci6n en los axOllC~:
"0 ambo!; ClL'IO'o. 1M camboo. <lo la c-onductaocia prod""i<Jo!¡ poi Iof¡ cana~
,óni""" condu«" al nu.i<> de c'QJ'1'Knle iónic':l '1 .... mOOifica el r<>lencial de
mt:mbr:ma (.'t3>e lig, j..¡g).

Potenciales postsi ná ptic()S (,¡(citadores e inhibi dores
Lo" po1cn.;:ialc~ Jl<"'li,n:lptico.; a ltcran l;n~ln",mc b probab, lidad de ~"" UlI
de acdl'ln >le p..odulca en la télula ro&,in:lptÍ<'a. En la u,,, 611 "C"R'·
mu<cuhu', b '1(,",',00 ,iMpcK'a sólu numcmll la prob.,l)ilidad de que un pI~etlC'al
00 IICCIÓn <e de".,rroU" en In .tlul3 mll.,,"ular poSl,ináp1ic a : en ef=o, In ¡¡.rnn
:unpli.ud ,.Id I"PT llSC;~ura <¡ .... ,,,,mp'" '" di"",,", un po1~'IC,al de ICeIÓn En
muclwó OIr-.os ,mapsls.1o< plIIcocmk. ¡"",I~,nápli""" IUlmen\aJI la proN.bilida<J
de <¡\IC !le di.pan: Un poICoc,al de ,",,'C1Ón p<:tSlsiaáp(ico, S,n .,mOOrgo, aUn O1r~,
~i""l*L< I't'ahnl'lue ml"rtr'¡" La (IfOhahilitbd rr. 'lite la c<"lu La ptNsmápl,c3 8-'"
ncrc: uu p!lICflCllIl .le- 1ICCi.:.n, L.o. pol tncial~ post.<in á ptiws f:<dllld<.>n:S
(PI'SE I .","""'." la prut.ab1IKbd de """ ~ dc.<am>Ue un voo:ncl.tl de:o«;oo
po1~rn:ial

po<L«ntiplico_ Los

po. ~ndales

p'lStsin i\ l'l;cos inhibid" l'eS (l'1'S1¡ ..n,minu-

~'~nCMa proha~dJdad.

Dad<!quc b maymJ de: la, n~un_, =iiJ<,n ~fc"'oci~,
I:U!' ('O !le .< ; n~p<i_< cXClwdorn.< COI\'lo) 'nh,hidor-..... c-. 11lIpur1amc ,...,.,."..,r "'UII may.,.- preci.<irin 1m mec",,¡SInQ'< quc determinan _¡ un3 <m3p:.,."anrcular ""ót~
,nhí"" a SU CO<"P"~~ ,,º,,''''"ilMIC'L
Lo" rrmeip"'" <k la ""r";OClÓn p¡onIl;o. umón IIC'UNmu","lIlar '1"<' acabam""
de d=.:nbirson prnlnen'~ a IocW la< ,i~u uci,:xIo:Jru. Los. princ,p"" de:
<)

.. inhibICión post.<irúplic;¡ son mu)' p;u«.dm ~ I~ dc I~ c~c¡'xi6n. y I~m·
bo<.'n >00 mil) ~<"IIlTlllcs. En "'lIbo.. C'.lWS. los 1lCll1'OI1':IR'ÓIWSOI'e:> q.... ,., fijaD
ala< ra:CpI(ff!; ahrtn o cierran c:m:ll~ IÓIllCO" en 1) t1!lub Ik"Nn5pIll"', El
""'--bu dc: quc una ""f'U~a f".'!'bln~pUCa ,..,a un !'!'SI:. u un Pl>SI dcpnxk del
tipo Ik c:maI '1"" ,,",.,! aooplado C<J!I el recepor y de la roncclHr.oción de 1m
""'"'" pcrmubk.< en " . inlCl'><v)' el o.l~nor de b eélub. Ik hocehu. la únICa
dislmeión en"', la nClla;;ión y I¡¡ ¡nh,b",ión poM."ln~plica es ..1 )lOI<'nC;:1I <Ir
¡n.. rsión <lrl poIrnci¡oJ """""nápI,~" tn relxlÓn <:(NI ..1 ,,,luje uml>r:i! par..
gencrv p<lIcnc,ales de ...-cioo .. n la c.!lub pl»1 " ruipl ....,..
Con,'de~mos. por <'jemplu. una $inap!'i, neul'IJllal i/U<' ullti1A1 glUlamal"
como l ran""" " ,,_ Much~< de e.'las sonapsls lle nen =epi'''''' que. al "ual '1""
los rc.:<:¡>ellre.' par~
en la~ Um"'~ IICUNtllu>ó:ul...-n. atm:o ~'ID:tJc:s 16m-

F'9- 5-19. 1,,, ",-".:tIL~. Jo: "",.,...
<01loI -' .... 1.._·......., ~on ..... t olM,...,[~­
,.", t:. <'~~ :.__.. '" < "~,,I"'·MIn poN" .

Aa,

.,.,.. '1"" ...., no ... Ia:liv:"nrn~ prrmcllhl<'ll a lo.<

~"2lion!:.'t r"~a.'"

oi¡Joi.-",..

cap. 61.

""""br""il

un lraru.mi,.,.. h ~'""oaUt... ~ l'<I"'~ I"~

",oci*~ I""''' ... I~ ''' .... dl""''''''

IPI'SH 11 . ~i.t P'""ro; ,.r.¡. ,,,,,,,,i,1n
paro ~n l'''I<n<'WJ poIolSin.!ptit."<> <, 'rúo
'1 "'" d ",nl",t <lel f' .. C1l<.,,~ .....
:"'c'ir.<\. d 'nn-m,,,~., i nhi"iJr~ } r<'
"'"'" ~l. 1..:. No ""'>;"'1<". lo . 1'I'S1
f'I'«I<:n <I<'>JI<,I.fU.., la ctM.:L 1""""!Úf'"
"C"• •, '"
"""",i,In,..· el>.
,,,,",,",, ml« d 1"~<"1.noJ Ilc ...". .. , ~.t

0<Jt."'"

mo exclladom.
Cnmo ejemplo de acc,ón posl<\llllpuea InM",Iorn. C\.'I1SilIcn:mo.lS Iln~ " _
"",lSi, llMIffiIIal 4U~ uUh?... GAS A '."onll) IntnsnmOf. En t'SUI, >1"-"1'>"'. 1"" fi" crpl~ par.! ti G A BA ahl"tn CóII\óI~ que <00 sc:ketil-:rno;:OIC p"m",ahlc~ al
el y la :..:ciÓfl del GAB,\ ha..... que el CI fluya. !r.I"~ <ole lA membr.uJ.a~­
>UÚpl1Ca. Con<locrerllO> un c¡os\) tU que el l:.o es de ·70 nlV. ~"OmO es úpic"
par.! la mayoría de las RCIJI"OfI:lS. de mod .. que el potenc,a] oc I'I:puso P''''''''
nápnco de.6() mV C$1IlClIO$ ""1'::111"0 que ti l:(.,. U ru<:ra 'mpuL.....~ c1n.~
quiruJc:l pos' I.... rnü]laDlc {\ 'In . E... , hilcc q .... el a con c:1I}:a nc]!.1I;~-::I Ilu -

M'Sf.

,

_l I

'"

,...""".... ~ ... ,1 ~,.,....1. rrooJu.-.. <.o,.
........ ClUDOJoJ el......,...,..,¡ "" "" ,""W"
"" ... n<p(""'fI'< d """"~t ... ~
,..,ibcIo\oo

""n..

.,

~

'-- > . ~ 4""¡'

"""J"iI '"

1.-

""'"'....., <Ir lo .........
__ 1
l .... ~

..
p.........'"

~._""

"""·'0" n. 1"
"'''''''.'(0
""""ió<. "' .....

um""'l .1<1 1""'.,:1.11 ,j"
~"""r"l.k t• • ,,:....
.,. '" d ",_iaI <le-

f<l'la

{>

~II

I

ro.

I"""""".t..,

~-

" }..

-,

n.-'cn~1n

'"ocioJ.k :.:,,", •• 40 mVJ. d of... I" .....

mu K' a tr~.·6; de la
1l""'""napll<:a.IQ que aoTUJU Un E..,. OC aln:Jcdor dc O mV pam la com enle 1l"J'!ó1~¡náplka fl'.<ul,anl ... Si el poItnclaI de .... po<O de la ,~uronn I""lsini! plica <'.< de -óO m V. el PlISE R$U1I~n l~ Jc,;pol:uilar.l
el polcnáll de membnma po,;l~'''~ pucu. l kvándu lu tmóa O ",V. En la !>Curona partirul:IT que ~ mue." "' en la ligura ~- I ~A . ti voltajt urnl>rnl del pol~n­
... inl de :1<:"',6,, es tic 40 mV. Por 1<.\ 13111 u. el PlISE aumcnla la prub:lbili d<ld
<Ir <jUC e,La neuro ..... produ;oc. un poIcncu.j <le ",",,,,ón)' dc:lin~ Kla SIn"!,,,i........

.
.....

d I"A"",,;:>I <k

., """" I""""~ '1"" et urubnlllc:t J"""

Cuando e~t()~ n~l:q1Iort" par.! el glutarn;uo soo xtíl'llOO!;. f1 uy.. t.:lnlQ Na'~"1l­

~,

A. ~ ,

p;lra "" poICOC",t puoI.Ul:i¡'t..... (41 nI\' ,

, , ,

...

.

V ~

..N~~

f

. "~-

Arln'_.wlo

,

,

,

'1T'"

t_ < _ _

"¡"I-"¡'"

yo haci~ la ,~luJa. gc.nernO<lo .. ~ PPSJ h'fl"rpoIani<3JIt~. Hig. ~198,. F.o...
Pl'SI h,JlO'I'lIOIariZllJlt<' ak-Ja al:> n~mbr.llla fl'J>t"ll:;pt ..~ del umhrnl p;n d polenc~-.J de.......oo de -11) mV. inhibocndo cI:II1LITII:nte a la ..... Iula puslSInáptIa.
Sorpo=dmtemrnte. no tooJas Ws )'''''11>'$ lnh~ prudOttD PPSI ht·
I"'rpolari7.ant~ Por ~J~mrh SI ti En rllrnl de·SQ ",V en luga, de .70 mV.
ent"nce.' 1;0 ruc..-ra tn'pul«lt'3 dectroqurmic;¡ l\ell3li"r.l han:> 4"" ~I CI' fluyc:r:a
hacIa .. f""", de la .c;lula ~ pruducuia un PPSI d<::spol:lri.l.ante (fi¡;. ,'i-I9CI. Sin
..robarao. 1m ,inap<i, ",ría a,ln Inh,b".Iur~, da"'" '1"" el poIt:nCial de n:'·tr.<1Ón
ud PI'SI "HU< s,cndu más ro:gnu"l que el uml>ral par.! el ¡.ot~ociaj de oc.:!Ón
1-40 mV). el PPSI de'rolariL~nl~ e.< ~ún mi" negat¡"" 4ue el umbral para la
¡nidadoo .Id poIeociaJ de <\Cd6n. OtrJ lilffila Jo: P<'nsar e n ",tu ,""adón j'lC'
cuJiar e> 4"" si o(m arl'l'l'oc,a ,~cnallol'll <t~'" <:.<t:I DCuron a Ile"""" el polen.
dal de nl<:mhfMa de la célula h:\'I" -'11 mV. inmedi!l.l!l.men(e por Jei>aJo del
umbr~1 pan dispara.- un ¡>Ofcocial de :.crión...
el PPSI h,~LlnlJ1d poI"ncl.ll de rnrmh.-~n~ h;ocia · SO mV. :.:Jejando el potenci:tl <Id .. mbr.l[
Ik.'l poIencial de :ocrión. Por lo lanto. ml<:nt/';lS los PPSE ~icmpre dcsp¡>lanzan
a la ~Iula posIsuLiplica.. los PPSI pueden lupcrpolanzarlll O doespoLam.arla:
en ~i<bd. WI c:ambKl lIIh,blÚo" cn la condllCl:tn<"ia purdc no prudwu n'n,oin wmbio de poI~nci31 C1I aJ>.,.nIUIO y c)Cftt aún un efecto ,nh,b,"'" :.:Jiucer que..,., mis ilirlCll ¡w:ll un PPSI: provoc:I UD """,,,,,i;al de ...-cm en 1M C1!.

m"""".

na

luI:t posIMll:Íplll":l.

S, b,,,,, 1,,-, panlCuland:Klc.< de la ",;",iIn po<.tsmapuca pueden ser c.,.mpl~·
ja.. una ~"¡!I "mple disl,"g~ a b cxm:.<:i6n pusl>inal'uca Ilc la inhih,e.iIn;
un PPSE lie"" un pulcnciai de I'!VC1Ntm ntá., f'OSiliV<! que ~ l umt>mJ del pI~en­
ei,,1de ól<:ción. micnUll< q~ un Pl>:S1 ticne un poICn<;ial de. !'C\'C""ón mi. nega·
l,vo q~ d umbrnl (/i~. ~ 1"'1)). Intuiti''''''lC'tlIe. ~,la rcgl:o .., pu<.-ue comPfl!1>der
1't«l!lO(:;eMo 4~ un ?PSI nclllk a tkspolari= el pnlencial dc membrana de
lDJdo que: ""cale el umml. m,cmra..,,~ un I'f'SI .icmprc acula m;¡mcmcndo el poIenci:tl de rnrmbr.on:o nlá~ ""I",,,... ,,~ el potencial umbral.

Suma de 105 potenciales sina pticos
1.0<; pnlCnciales pmlSlnJpIIl.'to!; prooJucidos en l~ mayori:. de I~ ~,"3~~ en
el ~-ucifalu «1Q llIUt'ho mi, pequt'oo. q... 1", de la unión ncuIOIIlUSCUI:lr....
efec1o. los PPSE produ<ioo.. por .;n:1pSis t:<cit:ldor:ls individuales pueden KT
lk.''('lo una rraccióo de un miln'oluo ~ hahi1Ualmenle se eocuemroo muy por
dclla)O del wnbral pan! ~ncrar potcoc,a~s de acción fl'J>1$in:lpucos. Enl00·
Cd. ¿romo puedrn est.:L, """I"i~ lrnn'm;l" información si sus pou:nci~lcs
J'K*t~in:ip!ic()< sun ~uhhmm"Ic," U. rc'rue,la~'" ~IIC la !114~",;a de la, neu,.,.
IUl,
'l'IC ..... aJa< ror nHle' Ik.' .i""l"'i~.) ID> puI~'I<:ialC$ flO"l<in~l'ue<ls ~
ducid<>< por cm.1a "n:lpS'~ I\Cli,." ~o ~um ..rsc (en e>p:tcio) en tlC"'I"') para determinar el compun.:.m,eolo Ik.' la neurona po>.Noápt,ca.
ClKWderc",,,.' el Cm"" alt:ImCnlC ~,mpliflCJldo de unl neurona q~ está
inernda por"'" ~in3p;ti~ v.cil~. donde Qo<b una gen.:ra un PI'SE sublo·
,'i-2tlAI. Aunque la
minal. '! u..... ."IIllpW> inhibidon. qut prod""" un PPS I
actr\'a<"1Ón de .~u",", Ik.' la.< <I""P"~ eu-itador.Jo .i.la.j>. 4El "E1 en ¡j&- 5 '!OBI produce un l'1'SE ""b~minal. b arti,'3ci{in de amba:I ~l/l:al"'" .,.'e'..........
aproximadamente al mismo IOC""", prtXIutt dos I"PSE que ~,oum:m. S, la lUma de los dO!l PI'SE 4El + 1'.11 despol:ml313 ~ jIOSlsonJptil.'a Lo .ufi cien", romo:> pan ~k~nw el potenc'.i1 umbral. so: desluroll~ un po!cncial de
acción jlOSlsinllpt'cn. E.'l.:I5 Uma p<TIIIÍt~ asr 4ue los PPSE 5ubltminal~ ionuyan ~n la pr.xJ""ción ,~I po4l'oci.il de acción A .• imi,,,,,,. un PPSI gcncr...Jo

""':in

(r.,.

Trornmis.órl Jinóprko 135

..,

fie. .5-20.

Sol.... de Ioj. ~
¡\. Un 1ll",R><1<cwOO

1"""'' ' ' ' ' ' '
~ ..,. puI<""""'' ' ""'..."""......
,·1CbJ
_=1I<ldon.m JI.

<lo ......,
(El )' ~J y ..... ....
k....,.....,.,
nop>i. ,nhi_ ...
~

-

-~
a_LOb
•• "

ptlIla ......

.16:1,..,... _la """"JCióa ..n.l~i<o

La
<wmnl"",,-)n de """kJuoen do I~ ..nap...' e>e,Ladura, lE I " I!":!) pro<luo.-c un
PP;SI! ""l:>Iimi.ol. ",,..,,,,,u qu< l•• ,,,·

ruul><,."1OO '" .robo. ¡,napt.;" oJ ttuSlno
'iempo {E I + m¡ ~ ltTI PI'S1i ",.
pr;t!imt.DoI '1"'" ~""''''. un poIen<.u1 <lo

"".iolftLorooui~
(que
ft\IIC'o.Ira Cn
........._
... la .......... lDIQ·
$o<

aluf)

.... ""'
--

. ; n · ",

.~

'""""" li..lada (l11"'Jdu<~ "" mf litprrJ!Obn •.anIr. ........... lit ..... PPSI

m..... ..,... ,..yalo) <"" d PPSE d, .....
""';fia ra¡-.do) fI"J'J"' ...... ptlI "al oi·
tupS" CKI ...... lf:). )) ~ la
amplitud lid "''SI! (lineo n~).

m"=ntras ....

ltt ....... COI' . 1 ME ....

..""hm,.. f fI"l'k-"ldo

""" la ...~j,..."i<'oo

umh"J. de "><>dI> '1""

ti()

... 1... "'''''P''' E f YE2 n... tI>ene I lo
""""""" I""ts,n4¡>Ii<1 p<lI <k~ <Icl

-~

p« una

ni"~u"

SIII:lp515

mb.btdool (1) punk

=

(hablando en :.:.mu"", algte-

J>PSE suhllminru para rr:du<olf Su :Ullp'''\Id ¡El + 1) o puro.:
~ oon mE SUpr;llimin.t.les para Impedir que l. neurona pn<l'óÍnáptic..

Ilntcol;) ron un
aIcóInc~

el umbnil (El + 1 + f:."1¡.
En ""UIIlCll. la ,Ul11a de los PPSE)' 1". PPS I por una neuro". post,,",lpbCa pcn)];.e que la ~luh 100Cgre la infonnación clt<::mca pr<.>p<.>rci<.m:Kla por
\IOOas las si n~psjs iuhibidorns y ""citadoras que actuan sobre di. en t'U alqui~r
1II01III:0Iu. HI hechCl de qUC' la ourna de la.. afereoci:r.< ~ináplic •• a<:¡j"a:l ~"n­
duzo;~ a la prod ..... ciór, de un poI"IICiaJ de
depc'nde del «¡",illbrio ~mn:
CJ<C,uciOO e mhib.ción. SIl.. SUlI1II de ¡odct; ¡..,.- PPSE)' \(", PPSI COOOIlCC a una
~u.dón de arnplmod suficiente <.......10 p;lf1I elevar el ¡dcno;L;Ol ¡Jc IIlCmt:nno por mcml.i lid umbral. la célula p<NSIMplÍI;a desarrollan un potencial
cok """IÓn. J>ur ellVOUW'lO. si prevalcce b mhibiclÓn. CffiooceJ; la ~lula posISiIdpon ~ nlólNmdr:i $ilen~. N~ el e<¡U,libno em", PPSE y PPSI
.:aubi~ cootinU3lTloenLe C(III clliempo. dependiendo de I~ eanU<.bd de ;¡i~
ClCIudorb e ,nh,btdonts 1I<:tiv:l.> en un momento dado y "" la nwgn,[ud de la
tomcme en cada smapsi< Ilcli,'I.. Por lo t:l,nIQ. la suma.,.. "ni oonll~nda lI1<1u·
cida por I~ ""Ur<l\f"ll.n$m,,,,,",, .,nln loda, las ~"OrTl<:nlcS po>IS,n!pli<;,n n<;, ~ ~ IIlh,b"Jor.l>. ~u «,<"ltado o:letcrmi .... que ul\:[ neurona ~l"n.1pl:ica

"",,,ón

pot< ...~III<lo

!lO

.,,,,\(pn.

produc<

136 Copolulo

j

di,~ (> no un J'IOIcrli:1JI o.k """,ón ), por jo 1:m1O. .., com·tenD <'1t un clc:men
10 ;00,:*'0 del c 'rcui,o IlCtlral :ti q"" pffi<'1lttC {Ii g.. S-lIJ.

Dos fa m il ias d e re<eptore-s postsin<iptitos
Dm,

f~nl1 ha~

amplia, de prOleina, receplOms ah",n O C..'rr.ln dc d,krenles
i6.,k(>l; pt»t>ináplin ". l..os r""~pr<>fe.~ d~ una frunilb. los
r<'CC jll " r cs ;n o, ...;p lo:..",. c.<!.in ",I""i"n.d"" d i""lamcn,c eon 1", ~analc~ iónico. (~ll!rie80 Impo' ~ign,fiC':l que"" ,m)<"" nl =I""'~ta a un e"imulol. F.s1"'" ro:<:eplOln rontle!lt.·n do- dO/mnÍ<» fuocio(laks: U" ~itio c.ur.lC~lulnr que Ii·
ja nc:UfOIr:lIIqni<Ore>. y un 11<'1111111" de expansión do.. b mcmbr.ma que f"rma
Un canal ""'oco (lil. S-22Al A<i. 10r!1 ~ inoIr6piro< e(lmb",a" tanm fu ...
,.......". ... IiJacioo ... tr:"...."'.<OI't:< y ... c:u"lI ero uno UDOC~ w"dad mo1ecul ...
f"m~"

h ...

~""alt.

(por k> tan'o. t.:llllblén,., 1",. Iknom'''''' ....malos i6Dic~ ron puerta d~ liKa " do p.ma rdkJ:II 0'lIU l'(lflC;M~naóónJ. Estar: ~ <Q<I nlultink:n:", ronna-

do> por ... mo::fIOS pur l"ll:Uro n 0""" subunida&.< proI"ius ioo,vi¡lu.o.lcs. r;;>da
"'''' de b$ ~-..:.Id; r:Muibu)'t ~I p<.lIU dd canal LÓruCo.
La $Cj;:unda famili~ de ~pmn:,.1it nc:UJ1){r:In.<m;,.."-",¡"",,, 10:0 ~pl fH'ti
mrlabulrópkus. denominaoh< a1J pt>I'ql>C el movLmlel1l0 t'-Cnlual ok it.>na;t
través de un = 1 depc:nok de uno mi> pa,;os metabólicos. E!;IOS I«CplOI'e$
no po.>S«I1 c:tnald ¡""',co,. com<t p;u1t dr SU I$lrUCtun>: en ~amblQ. al"e..·t:an ~
j05 can:tJe. por la ",",,,"JClón de molé<:ulas inlmncdia.lIamada._ pn" dn:.l~ G
(fIg. 5-n81. POI" esU! rnl.ÓI1.1o:; =prore. mel~~ se:: <kllOnH":," Ibmbién r~pl o~ IIcoplados 11 1:1 prottina G . Los ~Pl()""" nlCtabl,lml'1COS
son proIdn:..< OOn un dom' Dlo c.ttracelular '1"" coDlie!IC un .itio de f,joci6n
delllCurOlr~nsml!lQr y un oominio In!roc~lu l ar '1"" "" une a 1"" protdn~s G.
La fijacioo <Jo. lQc< neurorranSml<Ore.< I lo!;
mctabo!rÓjli~05 :oct"1' a
1", pnltein:u G.I", ~uales se diwcian l<>ego litl r"""pI<>/" t imerar.:tÚ;U> d,rce·
",mente coo los can.ll~ ,ónicos Q ' " u"",,, 3 01:1"" Ill'Ql~rna..~ ,,(o:;tOO'::l..\. f;Q111O
l.:t'< enz""a.'. qtK' forman lO!< mcn¡;,:¡JC_ intr.lCClularcs que abre" C,en-.on ca·
nales ió"ko.. POI" lo lanlO. la. protcinas G punlrn ~r con,ide~ romo
lnon.<d ..... lon:< '1"" ~,vplan I~ rlJólCión dd neurotran.<mi<Qr COn la rqul:w;ión
de "'" c:tnaks ión,ro< pn<1~,n~pI~ 1-"" :k.'OO1«1mocnlO>'" la sei\:ilwKión
poo.uin:iplic" iDlCia.Jo:n. poi" lo> m.."..,~ mcubouópicos lit expllcon con rktalle CII el ta¡>I"'tulo 7,
E..us do< fam,l,as de """'IMOf"e' f'OS""lnáptl<."'OS dan ongcn "poIenciale!l
fIO"tsmáp<~ tuo ~"'1'Sl>S lempor.lles muy difc~nlu. q"" producc1I ""eiono
p<hlSUJápI..,llS 'I",,".....nan dt..Jc men .... de un mi l;<eg.undo h'lSla minulos. ho>
inelu"" dias. lA!< rtCCpI~' IrIOIn'opH:m gel>Crdlmcnlc median efe;.,oo
J'<'Slsinápticu.. rJpidos, Son ,·jo.;mpl.., lo< l'P"f producido!; en 1.., s'n"l"" 'oc ...
rornuseulare, por la ACb (v~a'" lig. 5- JSI. J"" PPSE prooucidl.k< tn C;Cr111$ si-n"psis g.luta mal~rgica" (fi~. ~_1 9A) Y le", f'1'S 1 prOOucidos " " ttl"1las ,mapsi.
GABA&¡!:icas (fig. 5-1<'¡IH IOn I,.~ ,~~ casos.. losl"'l"oo ale< po>l.,jn:lplico~,
.U~'·D ocntro de Ull mili""II'II'IO,)'¡ dCJ6 de un pot~nc:i al de acción 4uc i"valit
la ,,,,,,,i n,,,,;OO I""!'in:lpli •• )' du"''' <610 hasla dt'<-ima. dt- mil"",guodu o m~·
nr:J6. Por el rontroriu. la :1<.,;""",,,60 de los rtCCptor~.' mcubrruópiem ~n 1"" e"
_ típoclJoS prod""" "'....,.-sIa.~ mucho m:1~ Itnla\:. q"'" varian ""u-,, d~"loo; di'
mili",gun¡Jo. ~ minlllO'< n indo"", mi,. La le"'¡'ud """,,,,,mliVlO de las acci ...
roes do lt.>S r<:«:p\OreS mc1abotróplCtlOll ",flcJa ", h«ho d< que ... ~qOiN" una
IiJ""1ÓII sec .....ncial y oru..nacb de müll'flles fII"Oicí,,,,, en cab =c:pIor!'ml
prodocir 1" ""'fII""IB IiSlol~ic.Ii"",1.
""pllfIaIllC dcsl.:Kaul'''' UD tr.tru;IUl_
'10< o:lctcmunado puede lICI,var lalllO """'pI~ ¡~ corno n",~

°

I,... "tu ....
l"......... p\Io'.....'"

"",Io>il.oo" "",w..,

=pt=

°

u ""'.. _ .......
.... ............u.." ...
",,~"ioI ~..,.,.,..

"""-"'n......... '" ,1Nk-1J
_ _ \lel ... _ _ """"' lo

fig. 5-21 .
~

""''''1rtÓft o lo " ' , , , _ 1lO>'' ' '"' '....
Lo I;!>.....,ión lid .....,,,"',,,......... ...
(,><la< I~, ,...... ;IlO<;"n.; prewQr<~

""lula rond.",.. • la fojoo~
al ""q>O"t.l. "u,1 ponk;o;c ,.
001 cocm:,Jo ,,""''''' i(\n",o;,. ol><dli·
roo. El •• mhi<> "" ,·<"'d,~· .. r"''" fl::\.U l.
" " " " W'I:1

1f1"I'1"'"

,."'" h",~ '1"" nu)'. l. """"nlt. '"
,.. oJ pr.oo:o.Ie ,,,,,,,ir,.,. n
,oI <le

pow,,,.

""'mbr~ ..... "' Iul.
,1\>

P""'''rdpoOo ",.

1" ... q:no) k ............. f'f'SE)' ¡.".

I'I'SI. ... .,.., ~. U" ""... "" .......
___ • ~ ok la ~1Ó01 ...J
"",,,..,GiI ok _"JÓD

="

e.

.

16)

...,

~ """,w....

P"-"""'-_

• •• e

••• • ••

.•.
,

1,,. .,.....Iluy""
. " ".... dtl.l
mmil><-", ..

"'11. ,So 2'2. Un .."Mm ...' ..... puo.'<k 01""" l. 1'<t,,-i<l<oo.J ele " '"' ..~M. ",_,o<lp4¡'" •
rnovi, de <lo< lipos dir.......' ..' <le """.rn>l ...,."._. ftcep"(~ \on<>t(,-.p;",.s ~ <.,,,,b

""'"1"'"''''

>6n",,,,, e,," I'n.n. (le h¡and<> y
rtI<:I."",ró(>k<» n """f'Iodrn • pn>Kln• • C,
.\ . I~.. c..al", 16<""",, " .. puma <l< I,~."",, ",n,~,".., 1.. lu",'"'''''' de ""<I"'" Y do

""""¡_
ef«1'''',

, D;d en un """opIcj<l p<'QIoiro dnÍC\l 11. U>s ~~ n>tl~ tlabitualmenlO

"''' an • las
_~~ !.Ie

...- .
• •• •

'

...,¡m ...

p¡~os panI

O. <¡U< """"d,," "'" <anolt5lónlooo <le f,,",," dirr<tl. <> hod,1I'd.I ,
i ..,,,,,,lub ... y "'S"""'"'

"""""'jo:"'"

pnxJudr pOIcocui.l C>i po¡;1.>mllpllOO>

""'psl~.
",1 "'e~ el

r~p;<.I<»)'

leOIO> en

I~

mi,nla

p"nc,p,o m~~ ''''I'''<1anle I"'rIi 1<:ncr 00 c~nl.. es que l. re.,p""'-

>e (lfUdooc: en un~ SIIl<lpSlS ¡k:¡:..:ndc del neurotr~n,""so< hbcraOO y dd
rornplcmemo po5t<m;Í¡>tic<l de: rttcpllOre..)' c~IIO.I~, asociados iOn e l C<lpitultl

la 'lile:

Slgu ,e nle ~ cons,der.in 1""

mec~n,SITII>S mol~ul:orcs

4 .... I"'nnil"o a ro,. neu-

rulr~l1>mu"rc:.) ~ SU~ "''ttpl'''''' g~nc/'llll ... =~I~~ <;náf'li~,,-,-

Resumen

l..a, "fI:I!l<'~ OOOlunlC3l1 la ;nf""",,,,"1Ón tr:Imm;li<!o por lo< plMncialo< do- occi(;Q <.le Un;! n.:ul'OIIlI • la $lfUtenlC en kIf> C1n:t1,l(>S neur.Llc:<_ I..<J<; mo::a,,,,,,,,,,, ""Iu~ lfIIC subyocen ~ ¡,. 1An."",sjón "n;Í¡lIu:a C-'lán illl''''''','''''lc ",Loe""""" ..
NO k", lII«alll.<mOll que gen.:nn oIro!i upo'l do: ..:ñaJc..< elá:u ic~ 1'IOJ.lOO:.lcs. es
.llxir d fluj(ldc ,ooc,c a tr:Iv6< de Jo. ~do: La nrmbr.LD:L Eo el c.,.,.,do: las
"lYpSIs elktnc:ti. CSlOS ~'lU~Jo;,;oo unlOl'CS en hrecha: d lluJ<' directo pero
".wYO <.le c:omcmc a tr:Iv6 de las un;"","" en bra-ha o; la hase par. la (r.llThm,~o6n En ti caso de lu sill3pSi.s quinlJcas. ~ canab ron",...". nU., pa¡""i\oc Y mil. sclecllvos wa IlCllvados por l.1lijOC1Óa de los octJl'OlntIlsmo;.on:.« a

"""'' 'nápI. :....

\os n=ptcns
<k<¡llJé< & b Ij~ desde 11 ItnlunaciÓfl ~
smáp!i<...... La grnn call1ldJd do: nanuIrnn.""isro:s &1 <iSlema lICI'\' onst) puede
dividir2 ni 005 c1:aso lUTIplias Ir.lnS~ de lIXIk'l:ula ~ y nr:.m1Jll'¡>tidos.. Los nc:uromm.<ffiI~ ..,.. s mlctilJO<b: ~ partir de prec~ delinidoti
por "w, """mIáIOCllO~ rqul:wbs. ern~ ni UIIO & v:arios "POS de , '""r·
ruw ";nipcicas ~ Hber~ en L> l!endid= st ..ápllca do: U'~' roml3 Ca! '-do.
pendimle. Much.:l!; SHWpslli IJbcmn m:\.' de un tipo de tlCufOIIr..tnSmL_ e ,,,duo
;o "" pIlt.-dcn Crnt>:lq"",nr múlt'ple.' lr.ln,m;S<JfCS en el in'erio( de la mÍ>;ma ve,kula slnáp"ca. Lo!< agnllcs lmnsmisorn son hl)<rudQs c" la tc:nninoci6n pre.
,máplica en unidades" "uum"". que reflejan ~u ul macen~mlelllo cn el ¡menor
de I:Is ve-;rculu~ .mápli,lIS, u." vesícula, de><:argan su CQllleni!lo en I~ hendi·
dUnl s""ár"a cuando la dc.<¡X>Iarización p.-esináplicu gcroernda por la ;n'.....:;.,
de nn po!enci~1 de ao;:lÓn abre los canales dd ~..Jcio ron puena <k voIlaje. pero
mitiendo '1111: el Cal- inpoe ~ la IcnninacióQ pm<lnáptiCI . NQ se h.l.,.I:IbIa-i·
do aUn C'ÓmO el calcIO de.<encadma la I¡bo:r.oción & los neurotr.tnsmi""""", pero oUn CI:tnllJ1ol.... ,e "lVtlIucr.oo.Ias """'f'IOIaglnina. SNARE y OllguJ13.< otras p!l'I'tcíra< h.>l1aobs en d miCO.,.. de I~ tnminanón pn:sin:lptJoCll. Los l!:CCpIOffli
posi"R!pIOC:O¡; romlllll)'en UII pup<I W\"l::1'SO de p.".cfoos '1"" tr:u\sdl.lCf:l1 L> fío
j:ICi6n & 1.... roelll'Otr.lIIsmiwres eo ~ clk"tnc-., al abrir ,., cerrar 1"" """"les ión.ro:o. ptl!¡b,ruip!iOOS. u.~ ....,.,-;Clll<:$ pos>.<mápoc:llS pruduf.:ida.< por la ~P""".
turJ O el derrr smcrúllIro dIl' los c;ma\tos iónicos t<.. mbl:tl11~ cuOOuct;mciu de la
cétula p<)!.t~¡n:lpt¡e:>. aumentando o di>IIWluyen<lo ,.,;i su ,,~cllab;hd:>d. Lo!;
cambH•• en la L"UlllJUClilllC'" '1"" ,"",ocn,an la probahllid:lll de ~'C:"erar un polen·
dal <k >MXiÓf1 !iQII Inlllbidor= Como 1", neUf<.)l1as fJO$ISinipli~"" .suelen estar
(ncrvalla.; por mllChas aferencias difereme$. el decto Inlc¡;rndu de los cambios
en l. C(KH.lUCt:lflC'~ ""h}""emcs a tOOüs I<l'> PPSE )' 101' I'I'SI p",<lucidos eo una
.ttu]a pu>tsu~~pllC' en ~ualqu;er I1"IOIIYnI() !klrrmillll ~I la Cl!:lula di-'palll o 1>()
un f'OIc nc,al de xción. Se rnm des.:umllaOO do!> f"'\\Ihas ~mph"",ntc <tife""n·
IC$ tIc ~"""" de ~ pan tlC\'3I' 3 caOO las ",:"i<Ines de sei\&·
Iu.;o.-;OO ~nL.áph.," ,jo, lo< ""um!J3n..im;!IQIU. ~ d cclllS fKN.'llÚpticos de
\<1$ nellmlransm~ concluya! con b deg:r.ldac1Óll lid tr,uu.m.SQI" en 1.:1 br;n·
d~ $I"'P1'a. por el tr.oosponc dcl lrallSlIllSOf' nUC'l'alTll<nte h;aci~ las ctlub\
... por la w fu • .oo fu<:<:> de L> hendldora sin:lptica.

B.. ·........... ·l

Le ctu ras a did onales
RtlVls~

M..

~

.

r

W

·

C

.......,0;,._
(l. , 1:!OO1 . ,1uoo do: ... <OIci_ ~if_
_

", _

..

t lOOD l '~"_ . •

_""~_ " ,,,-,,,IInua'"

........ .. 1 M..

c

,...." _ '10.. _

",

L<.l!.
M.

111·111

". 1, ,...,.""",........ .10.<<>..., '" «OU>I _....po- .... ,..
.Wo.
R..

~

10. 19-«1.

'"""""' .... J ,. 1'''JI

..._

Sa. ,,", !tI'JI

-

0.-:.1,..,... ,...

(1obr,. lI-oIi!.

' 1""' ~ "_"'''

e, ...r......... ,"""'. ....,.. ........... "

" ,,,"'
.. ".
1_

"C'. c, 1L '''''

" .... ,

r ..' ........ ....

_pe

1( ('1_. ('" " ,".....

t ,_, I)~W.......... , ~ I\ "
k"I........, "' ___ ,...¡ _

"? 5rPII

~ •.....,.. ~ ~ s.n.c.. JI)

~ ...

""" 11 '3).]16

_"'-v,

,:100,._....,.,,_"" .... .

.... lo ' ) ' _ ..,."k 1....... ,. """"'"

~

"'" n

c.. _ ~

_
M

' ...... M_ r .......,<1

r . S'"..... 'DIJ I~_

... ro.M1,r.u 1,",' ,Ql Jl

. . . . _ s. . .

M," """"-.... I " ... ,' ............ ,..¡""
~_""""-

"",.....<

"'-'<. 101 , 11. 1

IOn'. 7I

,<,,~

"':l-n:o..

1oIcM_,,_,Tlot_
~ · ~ I}. :3I

~ " .., ..... V N • P o. c..-. •• ;nu, (·. u bo>.
""" ~_-" _..o.-. R<- Se.

_::.. NI·='

"'.. .....,.. . 1!.1I""' ).l

-,....- 't, "" 6.."

-

of_ ... . .

1w,......... ............. N .. _ =~.f>'

"

1_~I,&o."""""

........ ,,"""-

N _ M... ""-"<1.

~

'2.'-"<)]

IIY'/l, TI>o . "..,..., ....,k "l'<I<"
n.' .... "'e _
_ _ _ _ 1'1>1...

~ ... 1.
~

" ..... 1 ........

n."'_ ..

·.~ , ).I .

G .-...,.." " ..., _..

.-..y

MI_' ,'A.

~

...........

.-..v. ,.. ... _ _ '" .... {1 ,....

....... - - . _ _ <r<'- _

II,rticu/05 origi""/M importan/M
___ E... .... AIIUa, G J _
r

!!'I

'~l•. ,~n

- ""'- - """'_... . ,,_.....""'...._.... _.
"" ...._-1_
~l

r..--.S
_

1< Do.w> ! , ... , ...... _

~

..... ""'"" . - ' 1 _ J .........,¡ ,.

'-'3<11

1Uuu. J t. • ,_.

l.~"""

.4..... ,!*

!17-!"l1

5_ ._

....,.,_ ...............1r....'... _ _
.... _ _ •

.. . . - J

"' ~n. ..... '
" ~ .....

_
G l. ' R.I'L"UID"
oJot.I, ~
__ ~...
_ _..........u,
__
_

~ 1 '~1'I,

L.U<I_,
_

).l.

_

!lnl:u--..-, ,,'111,\,

. 1<""" !to;

~t

_,~

~.,."

,'0"" 11<.

...~) .......... ,-..y .-p.s. ~ ....:J».. J.IIl..
_.~

-

_('....-TU<> ' •N K m

"~I(AA .... " ...
_ _ '" "'" ""' ........ _01 J 1'10)-,..

I ~ I'J,I J<t\.J7J

!ion. )' r 11 K.<r:I: tI'm o"" ...Jy." "' .. otol

, . . - ' " ' """"'"'" ........

_

. I ,"., .... 11 .. """

...... "

--~II .,", .....

' 1' 'lIH7Il

M. K,.,.,II\1:1Z1

~_

... _ _
f'II )I>I<O

_ """"y" "'"... ..,..,. ""¡"JI. J

n.-Ll '11 I\rI. (:b'

_ ..... _ """'"
...,..w tLood I,<j, . ·'ll

.~,~ ,¡" ...,r"""l

..... ..

' 101'1 t....

,"""B~,

..............

.... ,"""" (OII19117 ,1l1

n-..
'¡_I n..,_of_1n<>ll, _ _ ,

..

... ~

_.-.Io:_~

:'JOO.

~

Mu " .. k (1\1111 r r _", _ . - lIy

lo,. .,,,,,.......""• •__ , ...... _
""". M "'... l.-J • 'i' ~ll-lll

•.

_oO. F.. ' ~ s"......... 1T.76¡ S,..k~_
""""". "".d<!l 1<0 .. .. 0,0I ._ . ~......, .....
,,''. "*,'1< m.", N..... !o()-1'I'Wt'1
ltn:uIOO. J ,. X. M. :11 .." r J L. I't1.! ........

o~, EJo,.",..,. ,"""""" ..... <A,.. """)' ."~",,,
"" ...... >1»'-"-' _ ' 1 ) '

...,"'... _

__ .. ,... ¡O' ~ _ "'''''1''<',' """'"'....,;.

s.., ... ~ ,

t........... , .. .

l'

<,,,,, 'n., __~

I "" " "... L K 0.->. "
(i ,

""""'.-

............ " 01 ,'",,_ ~ ..

'W-4, '1'_"-" ( A .. ...-~J
, :. ....... ,.-....

a..." .M

_.I~
~,

;n ~ c,,'
_,'~~IT-"

............... L J ,'V. V

' 5-0 . ~

OC'-

...,

u.,.
..

Jo>I !.'5-!!I7

~_

"" ....... , H P.' ,"""".---.... , ..... .".__

_ \ ·..... W ' L ........

~'5-j:,

""""
e....... "'",,, ... _
• <_ _ _ S<-K--o<c!ll '
IJ""'~ (>

......... 111<

II __ .

lJbros

."'. _;,0". . . . . ,,. -

Dou. JI. 11 W 1\1 1..... . ,. M

J~ .....

.... . ..... ~ '~ ..,,711',...' _ _
",.",_
... _
,_
oInaI p'''

~I>

.. ,".1

•• -....... ...... _

_""'"

........ P' ......

K " ,w-...."r",'_"",

,,0.. .......

, ............. ,'"- , ..., .... <1 ....

IL-I."n 7"'0'

,""", t ... """" ""'''''''''' 0("","", .......-. No
M''''' ~.

""'>'Il"

~'Io>.ltIi

•• !.. A

J,!. .... ,

...,.,~

........ < " O ... ........,. ... .l.u.......... J

_ "
LA..lA
~M"""
( '~'n..~
_
__
.. I Pbpd

__ ,,_.JO><

'f-'<~..,

...,....., .. ')_'" _ I t _ _ ......

_u·...

K. 1. _ ' /<. T

r"...., ........ 101.

_"."),,"-.r.. '_l. ..

P',T~

I

.'<1, "".

. -"'n.
__
,1_,
. . - ..._ ..
."~ R. ~ " Il

"f'"l .....,...

""""~ 1~.7~'H_ .....' .

Sol......... s. .... !I.'-'~l.("\""''''' y lO. 11. "" __
un ,''1'0\) 00/0', ~.
o.rr.....

=--

........ 1 M , \t 1I,,_ r l . "

~-¡"".".,-,...­

~_.---..._~1S.N

....... Soo.L.$.A 17

'" 1ft - " " ' ' ' - . . _ _ """
~

_

l~ • ..-~ . I M 1" f.. 1lL. . ... ",-", R. I l ........
, ''''tI ,~ ~",,'_ """"'~ ,~...,...,,--,..

..... _ \"' ... ""r...~ '-"""<ni!> .......
" ,........ 1 "o<r.!, .... J_ _ _
'"', .......
~,

v, ........... '

lWno l« ""~'"

~/. H. ",.()()O .'Wr..
,.... V..... ,,,;;;,-,.. IIill.

'_A,,,,,,,,"

.ti"""

.-1 5 \'"""",

'" JoIo.o_.,. ,a..."""'. '';'''<'1'''''' \ '",,,,,,")"
"i-.",.... ),_ "
JV,..... H ''''''' '

11,,,,,,," ." ,V....,-"; """, __

~,

,~,,"-..

K. R , 1.... ·' ,....

M""" "" n...;,.,.¡ " ,. .... ;.- T"""",""",,- 0._
""de Vd"...!

,.-..--...... !}

u"= ,,,· ,'=G ' 1.... ' r",...."

.... 5 _ , O<kool
"''l'I~ ~

,,

T_

Blo<t~.1 1

p",-,,, H P&. ,""-""""""",,

n" ._ .........., .... '"', __ s...,"'• ._
"_ .... _
,'<yfo""" (',u. j .......... 0._

1""" 0.1<'" u .."""', ,-.-.

Capítulo 6

Neurotransmisores
y sus receptores
/U.pe<tos generales

En ell:III.'Mw humano la 1lA~-uria de la>; DeUn)n;L,.;c comunican ",,'re ~
libeludo 1I1C1\<&JM>" quillUCClll dc~ ~,,",lSO<e11. SI: CO'WIOa
M;1ualnrntt V .... e-1Mbd oJe
"'1fUCd;an nW por ~
brir. loIllI:t'",U'IIU"'''!I()R:S " " " _ ~ cIo!cuia~ fIO'l~tMpcK'a' al
lIIIitse ~ t!iwfll(>l: moernbn.l!c de un ¡ruPl> di>'tnO dr pmlrinas dmomIa.ias tt':q>I...e.< ele IIrlII1)U2tlSnUliOIU. e,USICII dos cltics de ~ . ..¡uclb en
.lo.< cu:alcs la ",016l:ul. ~f*l'lI tJmboo!n es .... .::uw 1Ón..:n) DqurlllJS ni .....
c:ualI5 d ra'I':pIor, ti can~llÓrllro iOD moIfcuLas o;qlilr.Kb.~ 1.IlI! plllllC:ro5 se
<Io:rIoooU"on ~ ~ (1 o;anales i6mcos ron puerta de hg;¡n¡¡" Y
d3II ('"'1tn 111"" ~l~ p;l6IM~i,;tS r,lpda ruya Ik",~"'" tipi.:. e.< de
:iÓI<J Ill'u .... mil''''au~ 1M dlull1Oi§ se denomonan ~~orec< mctaboln\.
p.ros y producrn efto.'Wll pt.\lilsinápuOOII mi< lentO!< que puakn do,uar much"
""-_las fUllciOOe!ó anóonul"" de los lIl'uroIranslni~ <:ll<llríbuyCII' utu:unpi ... ,a¡n~ de tJ'aSIon'I<)S ~ Y psiqu~. ,:.. ~'QfUfX'UItIICi~. mu o
.;hus lraumknl,.. ncuI'Qf:orm:acolóp:"" .., basan ni agente< que a11cr:U1 la Jo.
bcraci6u. la uno&! (1 la ch""nación de los nc:un')Ir:lMJJllOiOla

"""rocnnsmi_ )'

c.ategoría~

de rtoeurot,ansmi§orft

Se ~ on.k de 100 ~ dift'l'enleS que actúan.......o

Dn.OnMlR>l1ll.

El;g pan o;anóI.bd de 1r.aI1.>mrsm:.< pomUIr ..... '""'" dI,~ en la
sdlalil3ción quirnw."O mIJI: "'" IIl'IIrtlrIlI!;.. & 61i1 ~ ata ~ de ~

!«)f'C5.

na"n,$ "" dos ~ "",pi;............unpkflledlle en el !amaño (Ii, f>.ll.
lns ,,",ropfpliclool _ nlOlEcu~ U':UlsmiSOtll.< n:1M"c:¡mentr lIJUIdo: tO<1I1'1"-_ por j . 36 am,noku.k>s. Los aminokiokl$ ,ncli~,d~ oomo ¡lutamalo y GABA .... f ~-omo los lnnSm.sores ~k:"hlUl., "'ro&oIIlI1a e
JOO mllCho n\I1" P"'fU"1Ioor. II~ Iu< nc:uropqllidos y. por lo 1;1/l10, se. klf; oiefto.
mma ne"rolnms,nis<:>rb" lit ITK>I6:uIa po>queña. I);:nlro tic It c;o'rttri3 tic
.... r.euroll2n<IIU~ de molkula P"I""tu. las a mln:u hló¡:t nas Cl;lop<trml>:l..
I'J(lf';t(in:naJIIlL ~nahna. jeroh)n'liII ~ bisoarnmaJ ~ ""-!,Ioe",, • menudo por
separado debodQ I qur "" ~ quiTrnas )' ~u. a,'I;oone. ¡mm""puc.
"'" .mubtci. Las r-nit-u13ndade:s de "m""is.. e~lenlo.liber.a<:1ÓIII y
dirnon.:,oo dolieren pan Qt\a nc:urouan.",i...- /C\I.IIdn> li-I). Esto: apo\ulo
dcicnlHd a1aw- de ..... can.m,rkric... pri~ de ~O> lr.IIlunt~ )' _

"",.¡:uru.....

~~"~Iros.

Acetikolinil

Como "4' rnetIoCtOIIo6 en d copo\ulo ant<:ri<Ir. la _,lroIma /AC..1iI) fUI' la poi_
'roer. 1ll<Ulll.1a Klenuficada 1;\011.10 ""Umlr.In,mnor. Ademis de la ,,"iOO <le 1;0

142 (.apftulo 6

S n i MOTllA,.,'SM I!'Ofl{:5 O! loIoúCt.I ...... "(QUeNA

~

()- ~ - (JI ,

,

"( -

lUO

T'

,.

,~ .

(COI

,

. "

IIJ\-("-COO"

,

O,,
~"

"

H,'" -(;

· CIJO

l'lIIIINi\$

m

"

",

(

1

0-"-0-1'
0-

o

0,-

tJ.,...~)

i

o

01,-CII,--1\1-I,

lltl OH

?

o
o
.
IIH'
e . ("- ", - c-c- , , - t ; - C H

1

HH

(

.

"

"

o
HII

I< -

I

o
HII

C - ( - ¡';

(

01.

6

I

- ~- c - o

.

,11,
CII,

,,

=I ,

n¡. 6-1.

~~ ... """""'~.........".,. ... m<>IécuJ. ~ Y~"""'"
do: ...,Iécula """'""" """,len ... tod" 0<11"" .... ~JI­
.. ~ ........... """Mk.... puri .... Y _
~. La> "*""'>b1l\lNlo. dmntn"••dal. a<I
por....-""" ~ .. p<II'<Io'ioI ~ (~0I« ... ...... ~., b:tI«no, ......,"Iadol.

p<pkkulo_LoI

_r.ubItl,,,,,,,,

1......, pul" "" """"""'" ,,"""'" _ , do: la> .......... ~ ... ~IJ .. e tn.w'u,,"
...............1/) 01lIIOI Y"" _Ih> ''''~ J'nPC'"U'~""II\C". U. "'letaICoa< ... '*"""'<,
....." ...................,_ de ",nli" ..I. p«¡_ Y k>o .........,.,_.......,. P<"!";.J",,. ....
"" _-.110. pur Jg, _ _ Iv> <lo al....., JIIICfJ'<ft<'~> rar- Ihe¡.... ~I, ... )

Jnrt\oJoina on<rl. I, .... U,""" """- "" '"'""""'" ...... ... nc¡ru. "'" . """"" do
... ..,,¡ y "'" ........". do ....1Jn<> ~

.'UÓfC1IO

n)Jo>.)

ACb romo newomuu;m,sor en 1", unoones IICIJronltlSCul:ares aqudél",.s Im>< ClIp. ,) y ~I\ l. ,,~¡; ncu" 'Illu>eular cn~ cl l1C1""l'i u "4'" y l•• fibr.... del
mú""olo t anJiól<.-o. l. Aa. SI/"VC: como 1r.I.um,,,"" en la.< "'''''f'''S "" ..,.. gan ·
II-h05 del ~iM"m:JI molOr v;sar.a! y ell n"",hus ¡'IIO:> en cll nlo:Ool" del "Sien'"
FI<:fV;""'" U1llnd . Aunquc muehu :le' sabe: a..,roo de la función de l. II':Insm" .......
coImb¡ica en 1..., unllJllC!; nt'WUf1luscul,......: y la!: """'f'S'!' " "gJi~. 1.:0.;'
.,;óo dc la :ocetilool in:o en cl ~ma nenioloo ,"C11U"a1IlQ oe tOll<K.." *"en.
.... IO<cllk:oli.... es lintell l adia t n lu lernUWJCIOOeS ncrvi",,.. a fW1 lr "" lo<
¡R("~ acelil coenwIU A (aceti l CoA_.t W '~l es <intel100a' parllrdc

F.ftno

fmlmtn;uumiscr

po>";~

Pn"<"IITW'f~. 1

-

I\ur> li"lllMlr dr /t,
Mt'<'tItltsmO dr
,.../ocwJQd ... ¡., J/IJIau rli""......i<itt

Rpo dr rt:sinoltl

AO

bcil:1dQr

Coli..... OCCIil

CAT

Acctllcoli"",,1<n>.I

Pequella. da".

GIII1:Irn:1IO

bcit:>do<

Gluwrun:o

""""

,~""""

Glutandlo

01 .. """,,,,",,,
GAO
¡;g,r.,.rnna
T'ifV\.l .... hidn.>~iJa>;o

T
""""""""
T~
T_
T_

l'equoñ:. ...1=

,~

Olici ....
C3i<roUmi_

FA~cilador

"'""

T...,. .....

MALl. CO~11'

(adn:mli-.

......",,=
dQp:tmi ....¡

.sen.""i .... (~Hn Excil:ldor

HisumiJ:Ja

ExcilJJ<b-

"'.....

""
'.:etIn.~

""citador
e inhibi<.klr

-

TripoMlIIIO

T rip<6f:>nO hidro,it-

H'.cidina

HJSUdi"" Jbcarb<.... i--

AO'

Fooforibci<\u oxj,J:di·

-....

""

' ... mltoC<lIIdrW:
l bll:'Óli<i>
SíntC<i5 y "",,-,pOrtr

T_
MAO

Inhibe
la inhibición

ÓsJ<!o rulrioo

bdtaoo,

Artinina

ModirJOciOO <1u.i_
m31Í<:a de hl'I<I05
Óxido nítrico "n"'$3

e inltibidor

... __.. ......""'p . .. , ' 1 . .. _ , ......... d
.... 1"" .. RJK>M ....
-,c

_

,.-hv. .....

~....,n... "",,,1tO

Ib"l" o an"n
don\:<,> irTq.ul ...

"'"'"

Gr.md.:. 1.'C1lIro

T~.,adort.--

Hidróli<Í<. ¡\MP Y

P«¡uolb. d"",

"~M

""""

Proc ...."'-.

GJ";U"de. ='''''

H><lróli". f""'
FAAIl

N,og ......

OxÍ<l:aOión c'PO'Iti-

r..-ingu ....

(sfnleSiSdo

l..ípido< de .... m-

Poo;¡IltIIa. c.....~

~- <=UO
Onndo:.

prull""Ín¡,.'1

F.nd<x""n;oN oo¡·

~ cbr.>

.

""'"

~

-.-.-..w ....... I'"..... ...,........ ..... _

","""","",,, " " " .... . -• ......".,,""'.

.. por 1'C\..Jd piru":. nrgallofo~f".. C()lllpuesl<X es el gas n<:rviO!i(' ··".I<..~ cuIinéf....a~'$ ~-uI''''. un ¡ranspo"lf"Lllo.. La "'eI.~j .k.Ulspo<Udor di: N~'f~-uI"1lI de ala alinid3d..<a.~ i n.unenl~ ~ las lermin:. j ' o<~íl CoA ..1a de 1..."llpi:lC.aoofu..:nzima <$1. McI"~'_' oJo: \o .. 1..¡ .Io!cul~ 1""1"'" fIa.:ad:1 poi" la colon::.d:! eo I~ t."rtil.. cUWllaS colinér¡¡icaJ.~.. . la .U11I>OfeS <k "..o....~. p.. c.náprica.ÓCI (k.s ole darrrn... .. están los org.\n ..nlerel'3nLc"'S !lue inL~mcIG. ~..\ChE I.. oIinc>1".1 rolinélllClL Al ronl"".mápril:" ...."¡....... 6-2)...·arn~mc Aeh..... \o '1"" IISCgunIr uM rJlpida di. después oSe: SU hbcr:ICión di. 'rnTIiniLifIn..' Ik ACh en cada vcsicul. me· di>n.... ~I"...'" Iu.de: Aa. la guerr~ 'luímica..-~ de ACh po< molécul~ de AChe pill !'<gundol c hidmll.=~ mOl".!rna prodrJC...K"U\'i!bd c31alfllcB muy ahl (apro. attr..Itt"...m:l en unl :I....." de I~ ma)..ll~ w~nt. ma<iaJn.nl" 10 mM) y es ..<I"ra<3 (AChE).·<tik. nm_loo"" tI...e"" un. ..m. ublclT:I"e".. Y l...n\e 5. " ..lU ~ fI'J< </0''''' ~I.000 moIocula.. ~ oJo: la li~lo. ".lr:.i<"".-dI! p:lr... .'.1> t1l "'" ncurornu oolio>ErgiCllll por un Ir.."{Jn la.. n _ i '.lOJ1h.i. ncurolr.."""I'. 6-2.10 en ~u· 1.p''''~ <Jo< \.......1< lo o:>Ii .."S<k I~ Icrm.. b\e grup<1 incluye algunos flOIemc5 agcnlcs <1<...ÓII .... 1.lUlI.af nlK"..< plle' . :<\I<I.ch~~ s".Lo oJo: .forados .tu es ...~""'.'~ .~~.CAT: lit. '1lIápti<.. l. .. que adquirió oolone<lad . "''1".. ¡nltll1.. I..q..cu13r "n panIcular) no """ Icnn.· noción pn:~...vtir oJo: . 1.1 conccn...-" la Aeh "n a. Erare la~ mucha!....mnJi"".I .b."...lor ~ieul. la Aeh es transportada nucV". Lo.... Uno de cOlo.·. 0Itt101K""i posISIIL~plJ"'" de la ACh en 11"..... et1 11<1:1 rncclÓn c-~'ah1. "'roJ>· rnrnI" po. 'r. n..lIr~n>frnasa .....:"Ie<> lí". ACI."".d<r pOf la hldrólls.."'.000 lTIO!kul. ok T"ki"..< y ulIh'-. un..lno por una poICIlle enzim~ 1udroIOica 1iI_. I~ o:k l.í<"'r" o¡uo la . esrj p~me en el pl35..<le gas en el siSlcma se ..":wl.l..........Io...<"".roI....'lk. noción d<c la C(lftC<"ntnc. . La .. E<u .~ (1....~..6n (aproximada".oo neuromu.smalk I~ lIC'UItJIIa. < un 'l2n'po<Udot N '·"""I~· r"'í<"...nc. """ilu-:uo'r.o gloco¡¡a ) Y oolina. sínLcsis en el """'P . .144 CopiMo6 ng.::~'alO y mlln •.1 CoA olo:Tin.. L<_ Lo ""<I.ndidura ..""i. apro~ima· 10.n 1&1 trnm"....:iones ne.rin ~. .< un tr.'\...lc>pu6 !le '1oc un grupo de lerrorisl:OS libe· nI c..

.. s. 19Q(J I MI ... l.."u" oomplep qIl< ""." '" unen !:.. """."".ullUlCC dd SNC..cñbió <.. ~1l11'm...hum. tropo"".b '1m <k: dUm..n. ~ <le: T")"~im..\l00m Bl ...forada< rn '!lSCC1iddas popul..:Is.fJ.-I I Fog..c¡¡ y l. poi" nAOI(...napsi~ cohntr.< Ik l .'...pút:.\eh en la.. 10 ui porQ"" La m COI1I"'.<le ~umel11() de I~ AOI do. y h..k". E.ml.. c... • "'""p.b".¡¡jórI mi' .punla> pv... f"'O"" ~~rodo paráh~.:umuk . un oun.".!"'1Id. El .I«I¡"". di~bihd3d .. "'..... C'" me..""" JlI'D '''''• • >.El ron~umo de nlCOIina produce cierto .k: Lo mclntnn.lad ".n~.lar y I"'ñficar nAChR Esle tr~b.I<" =1'1"""'.. 'un 1... l.. \Qm" "..!.on. están rned.. a ""!()S .. . L .u 110:1 1(' 11""" """"'" <lo: o. '" . O.n ~I c~pi!ulo 5...so 1...") finalmcn.I.......nh. p-"'Í<ióo 1 el wn:aiI<.) (l·bunllaroto".. me ~pec¡r... U"Ó<IICn< "" .'M r ~- + .o.oc:l$.. ChE. 6-3.IO!\ hg:m.:. de 10'< 1"""" "..' oc. "pro~um<Io....lc...I .n 1'''''' <0". .-cn q~ se a.Ir "..pruxim:>tbolc:nl< ~"m <k: di1rll<.¡" <u""".."""".~ di: la AOlE h~ cQn"rr"do a IQ!.so "".".ticción (mo:u~r(l A).. olccltÓn"'" <10:1 ""ttf'I'"'" nAO.eh ...:. M"'''Jf<~~".n ser kllllu porque inhiben ""1'11"". poIl1Kul:or un .n"l-ihthdad M Los i~"". 1 f...orn.<'"' un . ltt"<"fll<nS.'<p«"rrOC:unenlt a In< ~ptores nit. ".mponenle del 'el1<:no de ""lT"cnlc IlIIn"ldo.'''''''n.¡" OX""ItMJ del ~..D...<c m""""" r" vul 11 .c"" ...< :lIu. 1"" nAC'bR oon cyn.... ~"" rndr.". C..gún .""""'. e!..IoI .Ior.:. Mucha< de la<:IIX~ pClSl<m:lptoca.. ~U< 1n1JC>lr.O<:~ l.. la libcnoc'ÓI! u!ten.. y Un".~. ("¡""" ..Ita prupon:...."".. La alta "..e Q.\C1t. de<. Como .I "'" "'''11''"''''"''''' "" .f..... ll'l1u!l1lO rara la clonación 'j la ~ ..in """'i:oda> poc el r«<:ptOf CQhnb¡t<Xl nlC<)lí".oo I nAChR l.s I'ICUtomUK1lJ.Im...rndu de ~ufon:L ~I~jx.1 C.. do::!os !fUI' en ~Ie ~ .. n.. Los n:ttpIUR:!> noootfm. n Lo ". de 1\0l.. wnh":n "'" une a ~. 3i...rpo. pi<lf>Cno lra>1i . <.. del nAOI!."..-':..'ao.. me""br.....:o!lo una form3 ~lIt pan...."Otinictl< y los bloque"" ¡".. en ... . <>P"I\>OÓ<I o.1 "".. <¡tI<' i!~ re....nza a 13 célula pastsm!ipt... ~"" re.....'" 01 I'"". ..u y 0Im:< ef«1OS... <1<1 N. <:WJaoof"".. I~ .n3S "'o¡""Oc"..in.. ~I JI....'oeo.~ nlCjuf cs!udiados. ..ipt.... A¡~uJllllll0~..ro: .. . 1..tana. A...r...n"".ca... ........ V<>. ". n..ubumda\....."...OOI(>do: ""UfllU'aIl$m.lo.aju ¡k.e¡"{lfl~ ......¡... 8'11X<Ü1a Je l "" .""".¡I\n que cudifican las distintaS . ... . "m...ión.¡".o.ha del potO IJ~ ..ole!..

.. par... Por el .... 1"'''' de ""0110 in.ood~.. c ._ :ogen.n ­ 'e ...1< d<1""" lrnoi ...111>- lIumano..""dli"""" ailicti I¡u< partieip..ponuaodad do '-"""_ .n""....¡. . pnnwt$. fij-3do. m:uihu>nJ ...':..¡ ~ <k.IÓn :tg= <le :>bu"._ dc:pni6n.· .tJ "" ~"'-oriElJ) JKI'" ~'fIC"!'" .Jm<nl< dur...... e"". de ""-'WlCW q"" pu<den gene'".odaf~)o .....'1"''' ca>..:omo. ~fi:uu....".ak$ "'n imp: . . propi.16:000 • .... En la uruón . dcs<:n'o _ . ~ de un... WI cbeo .cciM • mu_ cll..-...attic: As""".Jo """"" ~ nÚ$ pe!ip-uAl. í'lCh ~ La adi<cWo (WIlbJál.¡M¡I/3d ~ b a-hullgarucIJxona y.o.. ~ de aJ~asdrops pero el' I"'nicu.....:Ja pol\1O . d ." <be<> .. y rnü<+.. 1. I'Ulno nil.. .... p"" ejemplo.~""'" dewocar qu< el f..das en . lID con'>WnOrompol«"".11<1<>. P:.de oJrop funló"<do.. ~ la ~ ...~.~I""...or..u¡ ~on nll'fl!l .lioon .¡ e""""..m ha...lOCi(Ia ~ el ...."" se COI"'Klero m. de 1..¡ .do droJ<» a ~ do I:H >t:naS consecuencias nepl"" par1I elllldiv.. b ... pecio.....l".os drop> U !.. I.so de los AchR del musculo c:squdélico. ouat: ...u....Jo ..·"lllC"'" C<><Uc" ".23~ Sobre l....... <lr<>p. ~ lO..'" u""" 6flH)(XI oonwnuo:lcVd . """" 1...Jo 1'1'10.r"". LI ...lica en la ~ .~ ..I COld. de dro¡¡lI> .'e la ... 6..I... <on'>CClICn<ias ath'~SJ L.~ ta4I.~m. y...uhuruo........- m.. lioJ wburuilades a se combin.. ef""..... """'0 m' ..:o l' .. oda "'''' d< los CII~I. ca"" <l<: adicrión.. adJcUVOl uovoIucran la """."" rn.. puede: dc-nw>aru en anmuleo lit bbnr. .t$. bI(l(j...l"'l1I" "'..nbP<'''' "" "'XÍ<>ne> . ro<d<:Iooa . que e<lán c<". curnci ..0 ro. Coo!ldo:re"IOIi. .....". ah...... y dependencia p$.. rc-. raup. agen"" pn.rmentc im¡>O<t""'.ruf:lO<:ción..... . rolo cunccmrocioncs "... ""..>IDO ...oclÓll rcpl:li44. p<>r I~ d~.cub Y .. ""n....146 Copfrulo 6 --------------------Recuadro A Adicción La odicri6n a drop:. SI: !-"aIIc ahor. ~ carac\rrioIon impo>narole de la ..uroIla C()mo "".naJ Esta< sublmid:lde.:i. d<s:onnll.o que el n. ."". dmg..c:r.perlen· m ~lIhll indudd. '1"" '" .)'<lO" 1"""' ..."foí. ..u:um "pos de ~ubu!l. do-np ton JoÓIO 10 nanu· '011""". ¡~"''''' ' <Inlomal.I "" ...¡¡I'Id"""" de abono """" ..ina o • "''''' la .. .31.. nAChR neurollnle-< di liaen de los del mo1sculo en que c=~n d< """..... .... la toI7If"IlSIÓfl pan oto' ..o!lf.om- ponan'I. probIemt\lI ' C1.. ..n el ~""<I'".. defimd.. CUMdoo no ~ COI! la drop. l....--.en! ..en 13 relación ~ u:~:di.... COII 13 :>dtrurustr.. de I pes¡[! de I~.. "". tAo dCCl<» P"'..rm omoc . """" n..unri> ." hon des¡-o . CIl k>o.. Iea_ Io<dt! ES un ..>n "" la..bus" ..ladcs.....tiIomo """""' ..~ • vo.o rteSlO do~.~'''"'..olcfllnd .ómtDO do l.. 1:trnb16n fijan o....cn--""n gcn<r.1O peR' qlle ...-ióoo do 1>10~.>MgiNl (e.le f1X:(:ptor ta y ~)."'M_b ""..... el peltlJ1rnero reCC'plOf oonlleM dQo< <Uhurud:>de$ u. e do la funcióa en· «f.. ......énn. du"".. "Id" <In"". ylf~~~ . ti".~pue.. e"...."c¡~abk-s.." de .. dj~h..u". COC>Ína.pen o\Cm:orel docto de""""" ~ 'u· ""0\<0"'" l""P'""¡vo""n.ladón de earx. alc'()/>o.. p"" S. ''wC.J"" ~r<c~_ El <rWluoJ doag_ DÓOl>CO de lo Amcric.•1cohol Y "k(~¡n •.ron".-"ce..J...:.... .eK>n de =P'<><n (~'I""".'Ul'UlnlhCl/l..Ji. 1CIo< .¡ se les brtnda . '1"" la 00:<i> nece<"n.:msión d< la mo:-m~ (fig.\land<) lIÓ se in.. lr.". Sil"'. ........modad cnlrua y n:cwT"eD1c con .s h&3fldos... amplia: 1"..-mo oo •....Ch~ e5 un compkJO JJ<OIeico gr:rnde que colLilSlc en ClIlro whumd 3does d. I.-..ychl.:1.1lmIh .ion define >diccW\oo en de depende. 10kr:..-up:>do> p= que d CótIlal >c abril.. En los .... _ aulOldm. os e>rud~ molecularn.. La :. mr.:>res de ACh <kbea o¡.. ~...... base <Ic ~ . • ¡:ouc<U a ....1aI¡v~menle ~I~ de eSlc I>(UIOIJ1\1ISm'SOf COIl1/"""" a 1.. acri"""ión dl!1...o'Ilnrio.J ya-hung:uoroxina. >o>n l/ifeltnlCS p:tr. C()o m":unbos SIl"". ..'" n ag<n 'I... nt. '''''''''0lI0 Y""" .. loo ronsumodoR:> ~­ l1UI<s n""""".. "Il""''''' ".. I"'ro tn ~""r..el< un poro ('e7Irr:alde .. odi«i.:J óij!eme de ¡huso.."<le lipo ....oci.. Sl/'IO que . decir q"" la ""LI~a de In DO se conoce ~n formo roenpleta.me". un Kluo p<r'li'lC .. ma.." es ""m"".""" OH la ...<l:t ~gul"'n ......1e~.....lo norte'""n"""".. «"""'.......... """'l'''' ""'<.:. lo.. cnr.~""" típie__ . 1. p¡la"" ~ o Cfl ..ao comprell<ka dos ripm de ...'. l ." .~ une a un::t moltaJI3 de "Ch.<lu alredrool..1 (\...fl"".. "" de l..gotlblt de ...al... El n"" ...l y ni<(II.:. . p... médIC2lI Y condua...' ... S y E. EJ ..Id ronrumo pe"'.... de ~. Ea el c..••"..""'''' de .ón lIÓ ostJ hmitado oJ ..<!J"'" m con.al « ""'~ Otro A5pCC1O de la 3d1=ón • 1. f<ll'1m de N...... ""fewru"as . ~""""­ ..1""'"11:""" "91Oi<. RXI .

.ak¡u"'" "-'..".tmp"" oc ... del indi..I>.cflbc mi< d'r....-ub dcl n. .> el _1000 ~ ~aín> ~ c""'" Ag<:nI<:S lo w:iIroI2r cJn2ttdc> b!.o del '1X''''k~_ falo..n do1M'". """.. ror~ <l< b drup "" ~ I...- " " ftlOfl...l-l . f r H\..ar .....'QfI por:rt~ Ik. Ade- prcscnlc> en Una relación tk 3tr::'p_ Sin cm~ en lodos los taso!< ciro...c dil-f>O'1iblo: pa.~~'''''''' <lo V. • b!...-...... hcroin .ooadu In ~~ "npreru......aciÓ!t de ~ sitio.. w ... Bibliogrllfíll .. .. 105 ~"'''' . C"'-"Ut.. de ""'"""""""..'.."~. " . ~ ... __ . "'''ar a Jo..... pu& de la "')"......o l'f"'IlOK. La. (""~"" L"M puCIT~ (le ligando~" las ~. do .....<uhunKbd ele la Ino.. ~...ci61 0nIn.>in~ U I ~UOk¡UICl" . .pgnibl< ~ In!...c...-... _ . en lo....q. A"mismo:.le u.. M«h..... <l< uno hr:n.nAC'h h.0 ¡""virabit...>.... glÓn c'trl""clulal IlUl~ que fo.( n.... 1..JC.O>lcINI dop:. S .:O ..." "" "". "" ~ l .... 00<1.. p<lO' cllr2DS¡JOt100b.aln"..la e>1!UC ' U"'~ molecular tk 0..~ •... ... N. ejempl<>..xif"""....(TI'<Io' " .IC """befo O<nlo> l..ón dp."-"L "<-d. Lr..~ ".'id...••.U udi eció<! al . Y ~ de ..-.:uKk) r~"f'O"darr clpitLun<:ruc a I. La "">gol . Id". lOJ lÚII<>m:&> de .. . 4. ~ mi. n""'. omW>oh<lal.:>....".""6p.-.duerw y la moo. 4 _ 4 _ W ~ ¡. pcnJ...I ~_'pliCllla ráprda .."" ......~ioJuales OC n:l1ncn par.Jel reccptoc tic.../lUlpol.:uJ."lCn.Ic ACh ¡rlJ.Jo d irea .. Uni d"..""" """. .lcl ~~.._ PI' 0: 1+4! 1'" .! T do ..m3 el dominio fijador r.J1{nO ((JIIllJU) <lo loo< Ilü<.'idoo."Utn<) <Ir lo... .. dro¡:L Sulu q"" <l<p:ndt: rund..O:- l'''''''.... 1 )' el .l.• '.. kM"" en tc>o ~ Un..:s do _ :iR» 00II tI.= a<ac.. u...."...... ~ "". • 101 (j. G • ._ 1'.. como '" ""UIM ~n la m1< <lo ""'..uno.... _ " .. El de«"ubnm.. El ~....""""""""a ~ >Cf ' ......l . ... lOd> l.. '.. h<1<lin:I "" un dcnvado Ik l.r ~ "" I~ ad...... ""nld. I.. ~ .tlc....lIón do ¡ndi. a """' ..de tlopamIn:L Se ~.... ..'(lOl ti mUn.li¡...... ~_ • • • / 10..enlo Ik."...nll¡_ . \r.... rom- "-\f1aInoca~~ lo ruaI puedo Ik-:ar rucic> " .".1 n .<I p.. n ... 1... 111 r..o lnam llabl"" mel'" ókI".del C"'"..~1 . --. HiIl...."........nt~ <:k5t.."CJ!'tb!cs <hu-.. """"" _r1CZ>c lo...oy . "......j."to: dd cnl"". ""taJo. ' 1... ~ el <1¡lIIu k."..."'" es ~m . l<n"_ """"""' •. . .. . de k" """I""':... "".IJIOOI<b i p_ ~J-.<I.{M_ n....v"" el 1R:.".roo. "'" "'I"">'~..t\. lo """ haa: que """ !fa>..~1U...'''''' cs''''''.pl« . """. minulo ¡les...w:ol y CO>- pos"'''''' "".!""'ido .. do ~na ni ... •• ~~I .1«l *XWllOCru. ..1Ón Ik-ios moraruSrnO~ '1"" pnmi'~n '1"" 1..IIL"'lCltobnuUl '1"'" (onnanla porciónlk-l . r ws rectp. dol op.1<0«'" '1'". fro.troglI c<tkt rcbci<ln:ldo< Mtt los 1"'>y<>X'OOC¡ 1IKL.:wJu). libcr. IÓn a I~ I><:n.-:rn:r._~o(~ .. ..le ".........ACh coo d 1'0'\1 r.:i .... espxiallOCllle ." ..... ron_ CCdlIaL-. ...." _ _ s-¡...Ml!l I:..nd.mxntu< do """ .... fijadon:.. que ei . Unid.J ...'Id. "" I!"""ral.....':01111110 Y funcional Catb ....r ...c '1"" '" E. :W"'l"" po< <omo o<m ""'....."...~ ""urulr:truimisor"... ~<13 do<posico<'in llellC'r. 1". ".n.. ..(I(ts 147 ~ mio írnpo<t:lnr.e... ~ 1''''''''.. ólCCuntbcns qll< l..xn. p""~L:l a laACh lfig _6-]8 -D)_ r"" dcrlO... Ik....~~ Iuoc.-..."......ded". lo> . ('~ . qJ. !.ucie(..>O~~..a> kc. Ik-l rttqIlDr. :<en_"·._ ~ q"" el nd"""" <Ic adic1O< a 1" '" "n"".i<In dol <>fJ~uno.. Jo ftt"t:prores optorde> dc3<:ri'OI. .OUO y un m..dm 11" ~a""ks ... citrtlfl. scn_lOI>O' produci<las po< IJ 11m" ...... ~ <-epi""" al """"'crir coa b 'CCaPlaC1<in de b do". car:u:rcri<lKa . pro)"t<'riorn de......cnIC '" l.o Y 00 1". .1:1 regroo ... odien...-. mo do la ..'" "«-"~... """"""" . ·• L::L" ' I(" . l'bo. paru c ~ .."..da.. en gen" ..lectivo tic...Jo...... ¡ _-." doIur 1Il.. <¡ F.. .. 750.". $O: coal¡tat'U roo b ... (' M ......ti .I fomw. La od=ió<r ~ p>r k> 'anlo un •.-uc/.: "" cree qu~ b rn.>Ié._ 6-31\).. a6mco lJIle ""I"1Crt" indi..«>•• 1...- JU 1>.... '1'.• . '/ una "'.oón- :boI.......mi_ "" --........:""".! '~'"") -'~I .ónic. "ufo""l par. el !l6.an~1cs ión"'(JII ....h".1<:. de""".«1>0.."II". .".".Nl!uro'rommWeJ...e u.~"nIC no e> u ... I~"....o!tO din.<lo <o.... ..\ChR cooti~"" ctUlUu .f=ioocs ~ 1""'''" """"" s.. <lo odK:ciOO es dificil y tiebc .' 1"'''''''''.""" llJli.. b loo< probk-_ "l""'" <lo de lo. ~ .. 'I>qU~"".UD lCCCplOr de nACh .oh "" lo "'... O' w"".ll ~.. "'JI...

... ~ro.oll><lod dt '0 ." """".. "" . oh:>r.. q"" con¡~""" ..le rort'' r'I<'tI "" '0""'.. ....maJe< '"".... o h"d.<.... mo Iin>l!' """iol •• ~.."" y 1'" 'u'. y~" ......'tIf/OIO>¡'" """ bI<~I"""" ..<1'1'.... 4"" bloqll<. """" """"""..'·..· I~n l..s.l ....~imro.I ~"" ad ..."..d....."'rq"". I"t~a ."" glllUmOlt.. El <U~ .uWn.'OI.......~ladc>Ia.'k...-" .I."...n". ''q... 1.. ". loo <.~ UniJo<....ul."". i.'In"'" al$:>< y ... ~¡.... a ' .Ra.irnl><lod <k ""'" n~ ~ ."~u"'-' ".:~n 1....~.n...."..· """RO"""'..j .. O!ns ... LA< "".r.... o¡uc pnoj"..... C31/\:Uo. mp{~_' Y "".(>\." 1".ilt.. :tkalotd<.. ". ""1 N.~""I~ ... I'ur. liné'l~ "..ra do: 1. dcl !>.Ie!k>.""" <'011 cuakl"."'rlla""'".~bI<...IIi.<... 1)0< ojempl". "'" las Icak.·h..nrnudo .' El .. por <<la> .."..'.'1>O en"'I. ¡oI. r...manco =""*""'''''<... po< la...... <1<1 . ..1 y".""Ic.._ u· "'. ~"...""" hollaiho.¡.:"".l po< lo. pcqLl""''' «. .Ul """ .idos hall.) ".'011 la Iron. "lOCho-l"'P'rd<..atrs".... Al... de lO"'... nkt.dof>lad:o por Iu- ."'o HpC<..... de I.0>< "'-" l..-Io. .!<Ii<k . por b< eh.trumi_ .l. <k .-.'>TJC<>Oo <lo =<¡lII""'!' rolmé'llim• .~ ~ la> l'ihpon"" El m:»e:r<lo'¡" ~ ...." . (It ~ O '1ICluSO .·ón~ ""....!> l«'lrnh:meno<.. 01 ..¡"id~"'I"'" 1/"""". '" """" ru< a...1 ."..r...~ earnaJ> 1""' ...... "'. n.. C..".~ de 1"" =<J*""" ~Iuurnat<'rl!ico< _ 1... IéI<ro!O ~~ "" pu<dc:n "" .... d"ipb.. ~u"""" <"""' ... Oc l.!'}:iro:< niCOl1JlJro<o... m»clv> 01 .....ihoc.."".' .....".... p . n.""IU. "'" rr«pI...<Ji"'lO _'n... MocIIIb ( _ ncuroIntina>. ""'~ ''''''. eb"" '~I1::'. n~ •. <rn:lIMK:IL H.. b " .i""" m".. ¡r~n""""ÓIt "...""".... " .... COIl <1 car""~...~jc en rn".ndo a¡.."' ."'...."..m..1 01"....1u. H.w..· 1r. M al". <:Ie!oo"""" en 101 E.. 'l.. bén l>Ioquca h =P"~ . loo '''''''Slip<1ÓCI \l"""...." u'" oc· <1ÓfI p_o ""... loo...<'roliro .."" ...¡"I """ nnal... mismo .. .l<2ol "'):orla. gu .. q"" prod .."'Ode l."""!"''''' "" li"'.in.~".. .'" """'''" ""i ..>. roll· .._ "". F.... ~" oIgu"" !>._ .... cualq .n ....~ dc 11j1lon .:r roJO /).... 01... ·.. Ba..ul>n<u""."I. ".Ji"". "".Ios.. . 11:.... raJ""'~ I C). COI". AmI>......oIlCnCr "'" punI<l< do. ""nodo"".. uo Ilk>loiok "8'... a V<DI.....~.. "" ". prod.oy p!¡>Ii... ....ocl"~ l." ..nI''l' .k ..!."'.j<mplo.<A¡K...:lm>mUs.. pOOIac: . "ocnl. pn>J. . d<' ti .....1ICf\. "" co"..¡" C"'.iÓIt ~ 1» oinopsi> ..n }~"OC""....n"..."... rnib de ._ ..". ¡....'IlIo-... <ieI ~'ON¡._ ..." 'fUI' 0......1. mlnllIn 4"" "'...-o.rll"" 1"""" (fi¡¡.. ... Y d rtfIIido de lo ."..i-..Iill/ll<l..\5.irn ruo<IC kr r""....nf. de l• ...''''''''''-' "110 <k 1.. Sn I ..>.-lIlo. como <O"""" en la punta de !lIS f\orn.) . C\"""'f<'Sulbdo'¡" ~u ""1'"''1 fJcidad)' .........lin~ C> un ~..'¡" ¡"'. b...>'''''. "-"ir. ~uc....."..ÓIt n...".... ~d."il~ _ Jx.... b .... I~" ..~ . la . 1">M. ~ :d .m- I:l10 .1:n h.....o.. '1:f'I1Yn "..._ ti"".ínlC<"_ '" n·"""IW'..... I..... m... de "'''''''''...."". r""~""~" ~ .. """"""..« p<X'ri...ma . .... p".. >In._"n. . "" __qoI'~ coI. di.....í I>ocn .umb f""<'I'" ¿~ ...~ COOl1enc..."" ""l..... el ~'" . cado 1'Ia. pane< dr:l m.. "'~... L>s uni.. . r". bIo""".11 .>:" """ la lt'aIlYni d'SlIIIh» j.n'C de . 1que la '"""'...". " ..........Ikn.:roJo:>o....~ ~ en· Mu<"'" OIm.i.... 10<1.~ D1do _ O<la .P!0Ir> roIltIÑJ"""' _FI oonÍ""'" <1< """P'X>1a> ror"""" 1i'''.....'lntc· gi..... """ ..'-n. ¡""'..." UII:I roc..... do< ""...~p'vre!o eohRirJi.n..'OInl nado • ..."''' .... ).... Lo n""".ar:oo. .. .. n.. <>11:1 "na".rAbu¡w. '~par> r...ni". ili"."""""Olb. ok 1tI... m".<Iláf'Iiro>. h.¡" '''''na> "'" C>IJJIW!:an'<..... ..]o.1... n..1 """"'"..... b ......I&"la del A('lt. lan"' . pbo.. "'l'<tale< .. q"" ..""'" "*' ~Ie q"" . rur. 1"" ol '2S1tt de l. . 'i"')·en. dc I.. "JIII"""....IH ~"" bIoqIo..." l....... "..ru.1" .._~ .. '1"" en"'' '. M1r ahr."'" náu · "''''."" de 14 an"noi<..Iiu'" r ..as . ".nidicot<.."...ihrlr.linJl!...'CUIcoI!ÓAA'''' nia1fln~) """""''''" k>< <"......I .. 1.:ul:lr Cf/ 1".oo """ ""'""" """""'i.\colma en 11 media<i6oo.t ". l. nlu. ""....ir..... la l"......lo \" c~ ..k. bIoqt>cro 1> l".I3JO..cla>ir.yt!M ...1'o! .."" <lo l. ~ l.¡ón . ."'" innl<l"HiL:a... n... ~ iOO. ~"'" ""lO..1e b .1ÓCJdo< eXC.. "". .. n3I\Ir.Joo...... I.~ ronfu...c~k'ln.... · .Ig.irg...""'" .· 100>. n"... 00 :a....¡..n'r05 _ """"... ilc'1 \>ele\..u alllDme.."nlr:a.....lópcas J""'llOCidM """.....••mIG .:.......) >Jt<0> "'" ""1«m. 1.. d !'''pd """. _ FJ 1IIJ<Cú.n'ln .¡ '1"" l.OId""" inlf'l'<W'1o' . '1:p~. ......¡.I¡¡"". . '" . .".'OIOX-. Iu)'< ~'" ~ prvduci- 00... """""".. cur"..) 111 <>C1>P>1 ..· ....... Im¡liJi<.. 1"'''''''ionId do:J . """II'lIb imnflCf:1ll .....rolÍllI':""_ Al . ~n puedo al <01:11'>" ~ilwbl"'.. '" «>11....lucl> J ~ .. rllb." "'J..."'""""""... oS< lo Ind"'. ..... .....:"1. dcl Ir<: ld\...:><Ih'"'' uo<ro 1...1"'.iboJr200 ¡'>Ufa p".. a ........< '1"" bIot¡oc:lII 1<» n:o:pwn:< e'" .. ""'-"'f'lOmI ~ l..cI.al <k lo). <q>Iun:.. .¡" ... nKr. ''''''' <le """.·.. <lo Q<-.~" "'1" ••".Recuadro B Neurotoxinas que actúan sobre los receptores postsinápticos 1..h"""..<:IIb...u..n lo> rl'(~ .::... J>'U'I.:t'f'l'\I'n tO. en l.idQ ""Ii"""'" ....rcitln "'" Q In(""""""" y el .ribu.. del """"'"'" y. Ilc "e1I<""'' ' ..~_I...."..• . .. O. Fe<q"""" <1< \00 ..........milla> pt<:><loc. i~ ...1' .... mM 1'"" loo .... del . ¡ncluidoo ..... JJ<\I""""""._ milla<.".. el A1c..·óm..... "" .lgu"..n r""'I:< .oci'''' La al.I<>ri"'" """"'" Iu> po. el COO" y b "'''''''" pepl......"""'" .aJ ami.¡'>Uf~""".m.... ".. la <~po¡... . de <>1 ..... "......*" 1Icch:I...¡na I""'I~ ~"".. cal. _ y r:tna>. "...orpsti_..r:r de ~ .. de ...'" .mi.. n "....¡......~"" ""IIf~ po< la ... ¡".. ~OJO. 1.....rur.• PO'" in .. OIm "".""'¡""..tllk ".ok> .. 1"""" ... "'"fI«1~nlc. ".. ...c .. cÍ<ol..."...n".I.. recep ~ rohlltopc.....

0 ún... _ _ _ _ ._ r.. p'''''i .... ...loO\. UW)...... ... N\IDA lvé::uo le. 1. .....i"""..... k. psll e'('¡.. U" COlIjU"'" ". ttIIn>m"i(on en L>< . ul.. 1...:1ividad en 1> méduL> <S¡N":al )" d Ironro d<] ""..c_.i' <le lodo el ~SI.t . '-r!.. f'\K:o...l ÜUI' ."..o em".... "'p. el cu... L.)$ I«q><ott:< GARA A • Un .l "" de ... _ .. ...... """"ni"" ...~ . P""lue son mál pan..... "m!os soa ~¡mU""'Ic> 1"""""" del Jtl.".k h".. ~I Ixo::lulcno.nl"".. .0><'\..x.H de '1 ."'I(¡1fO ""rél. 10m Y I~ ~filanI"'<wnadd \"ehI ""~... _ \ • . .oo cJinre>Jnen- en ""u"""'" Bibliografia "' ..'Uc ..í. d< un """~ 4"" '" un po<~nl~ d<preoor~.<mal .lo 'gua dulce ...+enl ...".. l.. """""'" .a <le: r-N"en embudo~.hx.<k> p..... ..... ..uaJid>d son'~ popu l""" co. ~ mM"'. tamboén h..1'..~/llo_ y tonoJuo:e a ~n>'"...H...~"'\.. <le: Lo MaIl..i"".. n¡na. i_ pcpi<Jm bloquea los ~O«'S de jDclu)'<''' 1M o. do 1....IoI ... cu"''' un ~Iu...".. 011'0 ~nopo ~r. "-... <k S... · t io <.. ... . de ..lC1I\a r>t". "" <lado ""p:n .0.. 1k1 """"" do! cnctf>l<~ y .... "l')i.. _ VIb<"..." .......Jo n__ -"""-"". . ll<-.-.Iil ~ C.rlot~_ "'pi"" ...ca dru¡a conocld« ".. .. R_~..--.....o...0 10"- ""'. _ C A ....'o .... no6<ido< "".• I¡¡oc' ~ '1"'.. wmill ..e . To. '1"'" bl<>que .IOo"nl<. &.arx". el .-.xl1'/Jo dr 1...> do csf(ow....iO$(l c~n'T:J.. au-u.r.. hiper:'... bicucW"..... na. hall.i_ ron .. frrtuMCO:a 1 "'''''''''dad d< lo!....1>... m ..:¡~cnn. ~"UY" pun .. un ."""" _ ...0 di"""""......"~ul>ll· le cunud".!n i<k:_ para drtrol'" " la lm"'lt\i.. 11...\ .«:'m<>1.... \00....ioIn ".II~' ..""''''''_ """"" Ir>< B.j_ ""P'" &lOC!~'c""... ~ oj .. NSTJ(-} <le: 11 ~ Iq<dor. dr " ..AI 'loW <¡ut 11 CSlnc- 1<" ""'" raluclJ .no. """' .. ." "L~"P" ~n el e'''' .. umboin Nuquco ".....P.. J>rn. ~ Un :I." . """"" ' '11<'' ..... un ...<o'''r- ~ GARA~ le. son la:I . _t.. " " .".n 1""'P'''''lOmKlo U" conjunlo <Ic ocmu!lknw poI(11lCS compttr><kr k>< """""" ' ..ncluymlos okaloldes ""e....l:r do los n:ct1"(1t<$ GMlA s q. ... >t dorip "0"'''' l."uhZO<b par> ~ """ f~n1l1i. ' NO. .. La guerr> qulmk..!l"ni. f'PS1:! ...... .. (Ould""an·..-. H" lO Ob....6Jtic05 (Ir k... .. ro'l"ubtones..lo <¡IIC 1.l El mu.. " " m l.. t. _ ..I"'~""... ..... r""" 1IeOO« ......." r~..nduy~n icidn i~ mco j' 4cl<klllCrolnéllro. .cheool)' la 1...pn ....."')....... lo< ~ote< (Ir (¡A!IA)" ~bcina inhl- bi<k""" no han . ~ -~ n.''''i .. 0Ir0f XliV3dore:> :un..\ IlOl'. ~m· .lnC1.-. <k "".. :1(11"" 1.....­ "'...O. B "'....co IIr:I GAIlA.ados 1""" alto por 1M eJlig(OICia.. ..<1 roroo lI1UCIw 1<>del ano:uI El.... .... r>e.. dc hI . . . L"!I hon~ Yel 00"""'10. .. tlon.. __ " .1..... """"~._ ~""".. ... _.. ' d. ... lWllÍo<l>Io .. "'(". p:'qOOIo .:1.. ~".""".' Y""'J...... m~I • .l..••n" --...>iIllOO' mil""" . 1. érJloco...'" . ~ l... oe....... _ H IO'HOu.l'N< n Ul·l~ lII.t>- . I>e> b ~ Mn'on.... M..~ "''P . jlill10 nJC\kn> •• LO ....>s ~1JIu­ fe> <k ..-. . Sin ~mt. Si bien <>U> 1<ru"as eso.. _ ...".IM'.....'""~".¡..1". _ <'lo... ..... .... joroIo>¡...... No_a ...ic.n o ~.. t!Ioo:¡Ioooa la! ~ do el con 1"'...Ias ClUlIO""'" <k las ""'" DOS oc"P"""'" ha>l1t ahn"......I~" . C>f"O'" eie.II"""•.. de de.I..'" p:or~ p''''......" dt.... o.. """¡OO<'> <SI'<cI~(·"........ roe I!.. 8........ .<:h....~ r:..Ié<"t.lCni(. . T y . r~on:... 121 d"ldrin. .. ... loo< """" 1>wIw><>s Los """mt<"¡..leal"id< .

do C1l el chopla.-.co> ron puMa do: hgando.mspurt~. El gluUlm....... ._ ro.31 que no all1l\ ~ la barren! 110::m.ponad3 ""LIfUIWi <'SI""" .>d3.:ntes p:ml vGLlJT..co es clllfIIklue.... E! g..(I .-omo p.dóo> de la fnxuCnl. los blOqUt"3Illes de 1._..lulllm3UI C$ un Ilminuá<:ido no 1'..'IOS r.. lo lanlo. po' la dop:I. Lo!¡ =epI..i"". .n. dc ¡..l<k". No "¡. E.I:nlrnc'<11\tS eJev-.yor partc de 1.". blc de la 'nhib.1ma1O ex"-~­ cdulM. 6-5).meHt... libe"""'" la glulamirut es captada en 1"" tenninocione5 prc<inápticas y 111d:>boliu<l3 ~ ~lulaIJll<1O por In "nmTla milocOlldri~1 ¡. la ¡llItamina '" tr~"...¡¡unda da-e de r. IrnAOtR)..:gi"".. un alcaloide "C~ haUu..ulare) ¡rewwn) Una .. ioAi ro!iqic&.maJ en I~ neurolOf!ia clínica liado 4"" las '-'On<. a panir de ~ JocalQ. ¡JUtlIJIIIIItrgic:al.. Igenll:. P"'i.<pf>rut'J.~­ LO c~ la glutrunina. rnUsculo h~ ~ ¡I:iOOula.s ooli~r¡¡lco> mu>carinlco< lienell (1'''' expresi(j.1a c~rdíaca por el nenio ''''1\0_ Mm·1M» fátm""". un imermediario del coclo di: los ""idos tri<:arbo~"i<.:mIc.... el 1lllnsmi_ . ~--opoIami!U (...OOS ~ mctIian la m:...6noollOS ---<"OfJXI \'(lfUón.' y a !!¡('mm" pro-dua:n dccros robtcI¡dc..Ó!I..u..linlll./cula..s <li.:ccplUICS laml>t61 ~ h~U"" en lo< gan¡lios dd ~s:letlt<l 11<1"1•. nlu'. por la muscm· na. pero la mayOOa de dIo< 00 di..". E.... mACh R úti les dcstk t'I pu"'" <Jo.ca~ por tr. mcd= Ia..s tambo61 puede ser uuli1ada ""r. conducido ~ ullll aproclIlClÓn mucho m:l. EAAn.'0 wnbi~n puede ser ... Se oon<><:<"Il '.mina.rop. eJ_ Glvtilmilto El glUlJUnal" a. ~ndiduno .id<>.-. ende.150 Capitulo 6 figura 1\-4."......"01< ~UIllIJlOS de mACbR ¡tig. que "" lib<:rada por 1. ro. 6-6).je artunu&:idm cxc. de otro:s call. tipos diferenteS de ~ de glUl:Ull3lo de :.. 4111Ul1O:'< de los tu:l1es esWL pmalle< en Lu C<!lulas g/iale!. :.ms \mporwllc par:> I~ fUtIClOO n<'Jrmal del cndfalo_ c.~ (uri~'Il".n$ dd 5i~ . el nx~r"".:cc~ores wli~rgicu> es acliv.¡ ll11pór1amc en el et1rlaOO y (l1n.. Una vc....'oltado de In lesión "'"""iusa."""mocrMol e ipn'I'Op'o (Iltil en el tl1llam..h~ al"utMbd.< r.·é~~ ~ e l"J por lo IIl010"" dcnom.io!oo USluaJ "'. por lo tantu.a.in:1ptica por lo> lnUt. rn ~1¡..ola !ioÍnle<.na por la cnmu" j!... dorWe ejercen UJl3 in[luellC.._ p""'iQiptICa •. ''lSt3It'fl1péutico incluyen au-opon3 /ulilit3dlL p:mL dil3w!3 pur"3)...si lud:aol!as "XCIIII\k.aob por laI ncwun:.. ".:lm....1ks ..' JlCnr~ric:u de los 6r¡:I1K'< cfenora ~U. fmeo Por Illumo... YllIroS C1l las •.z libcr.. 'mporwuc pan la ~fntesis de glo..unO$ hongo> (..~nl" <le! asma). libcrodas comu ".locncef:llica Y... prt:~inápt.. Y~ <j"" mM dd SO'i\o de iO<b< 1.. dlul"" !!...lulamma si 01CIl7.tdigma al 1". ""lúan como agonista!' '' nnlagoni.._ 'lCurotnu. FJ prn:tmKII' mi!. debe <el" Slntclludo en tu Ilt'Urona.ri· IlHnan en.".Klas de glUt. el glul.~ muscariol.lulaminasa (fig.¡ unenna...". Un.nicotínico h:i ~rv"lo ... 1::1 gJulam:JlO dcsemperur. tipo'< de rtCCfllorc. VGLUT Se Il:ln "lenlificado por lo InC'IIU!i t= gc!leO' !lif"n. E..~ . si"'¡pt.--\!ld enc~fal" aolcrio.¡:lS de 1"" n:ccplurcs ml. enfermeda<l"... un pape l fundm.lWl """:"pL""'" ool¡.."-.. ~:I glm:ml:l!o captado por 1a5 ~-¿lul3S gJ.-'ldo por trun'Mminaci6n de 2-oKoglul:ual0.< re<pocslas . reccpI\Ir1:S son 1I-':IIJJoo.1'0 de la glue<. cfeclos <Ir la Aeh en el rncéfalo..".~ Ie< eS OOIlvCTlldtl tn glulam...nérgicu~ muscarinicus.."..u.Iiales.:uQ"" eliminado de l... !os difelt"me...... dellOm. prf)fund~ de -roll'la$. fical ""ra pn:wmr ~ cnfmnedad dd ".' muscarinic..>hibidor.."uJ'UrW frecuadro D).>sa metabolu.h ..e".."1111: IDl efr:cu" II>DWfcs mediado.m cs".t .. "J son =pon .. y al mi~"1O litm· P" lI:r..ada. ~n..ado en " ..JulamalO_ El gJUl:mlato ~.ps'~ dd enn<f3_ lo hbcr.nleli.itl'nIIf."'Sltn ti. !Ion lf>~k"" para 1.

..... ~_i"""" ~ lqIIloo l' lC7tNftII brp r.. DUo'...uca.drou-S-II.. ''ro ~ ~ .• • 'm • 'm . .etllo.-... AMPA t(l-:un'JIl)o J...... . ..... ..Il..~ ~" ~ ' ('0...do .I. T= . en COI'IJunlO 'le "'uo... '""""". ~II­ tll de: :oI:'OIII«..~do".b 110 .onudut.. .-._ _ ..1" itZ -~ ~~'--- -~ l.paruo¡o)..ifOuwl_propionaiol )' acodo "a("oro.. Su nom~ dende: k>o '"''''''>las '111r kl'I ac\l. r«qMONS dfo N....' "-r--Jt lo .as '1"" d . ~ f.~ oo... aw•• Ioo' . ...._~~ _ ~ ha'I ldmI... ~ ~ ... ~ -...-espectJ\_IC.... Todo<. F..lneo .'*' uun~ l~fi....".. 01 ~~ ---. .rltlOlJo ' ...nilWl ciclo dcl ....m..=~ .' pan mat!1(1!eI" un apI)ftl!:Idf.. 0...'<Ce> 11/......".- 'l-I rr~ \'..' ..-an... <q*lID 1oooaa6pku~ ..¡~ 11..llcs) h:Ici::I el IDlcriur de: las I(nn'~~ .\JpOS de: fU)( . '. ~ dc: ¡1utarMIo. .. '. . t-" " " ...cul-l. ... .....t.' ~ . las "'""'~ SlII. NMDA ¡'>'!'I\1d...de: .""'" ("Ju lt'5 Q.. --... ....' --. . 4 ...m... EIOI .......~ . n=pIorn ~ 1I..oo litl ""~_.ipI:""" ooopc:u•• ron las oEluIl..a. u. ":........~.. .. . p " ..n-".. ..... c.. lla. ... I!p*io.. . "... .. • ~ . ) o IrOS ... ......~ CI~1<1 ~ ~ .. oC> A\fl"A ~ Cl~ 111 .. r. de w ..... ."1 K.....- -'_. ". fig k C--. ~ ... luqo ~tuw . re«pcons H A \ II'A 'J ~ptOftS dr c:ainalv ¡lil_64<:).. dluo... 11>.. t«<J*I' ' ...:""a""IIO-l:lu..h...:IoIDA.... A...l.· ~ Ik ~ f......

n. . c"-'<Cad". m..I DA lienen ~ ""{Ittialmenle int~n (fig.. .- ".. 1'.... <Ir "'" """"n>o< dom. _i"".. =t'JlIoo:!< (...... '" "'"'" MUO<arino-ur "' ~ '" ~ ~ n"" ~ "" .. FiQ.iasc capo 7). .. 1m PPSE producidos ror 1"" rec~pc{)­ ~ de NMDA p~n aumentar In """..: fil!.ue... """ ~ ~ . A M I'A..-las... "' "C. Co.W..n la cnmod...a <!II" los canaln iónlCOli de ]Q.... ~ m " ~.. ~ . rtteptorn lono1l'Óp1COS. ~ ~\pcos .u.. "' "' m ~· l {n - ~ lrr 3 ~ .' tbdes p!\l'Ieocas que ~n combmarse de muchas formas pan pn>tIucir gron canu... <'00 ...".152 Cap/lulo 6 Iiomx'ur~ r fuDCIÓI1 de tu.r de la a<ociariÓII .a. . CaO()!..".... purciont< de la ..'•" <Ir ...lCelul...--. (HC).. mGlu Rl ~~ -'.. III VI Y VU romwl IIrqoor..' """ fijan el Mgl. ~ .- m."""ur.ivar la.nl<. 6-S..m:o tk h>I' . l llo \'oriaboob "" rotqI- ~. <'¡II<Ifn meubotrOpicoo. t.\mA wnbién "'" ronnan a JXI". recrpcOf"M de N). eAlnl':clu· simH. ÚI"'~ f'I"'l9tcdooJ el..~ 1'nrcK).. "lA.... ~ .(... "j en algunQ1.~ ~ lo~ n::cepUl"':~ de glulamal" ilIDOl.na ... M.. ~.f6pic~ S()fl ca nales cati6nico:< no s<: lecuv<)S nACh R.. doras.. mu1lO\':llcnt'-"l Na' y K ' o En COIls«uenc. al _ .u... ""<pwrn mellIboI~ AoA"I"... IPNc..... Inn'rncmbr.m0llILlS . que '" """ al '-'" proIrimd G oc .~nlrnci6n de Cal..dón de Ca~· ~n el inlcrior Je lo neurona poslsinápcit-:l: el cambIO en la C'tII\I.. c. ~'" . 6-1 A).. Al ."dón In· tr.i"""'P«' produce "'-!'¡lUI'!-IU posll'lIl:lpcku e~c¡'a..guaI que: QI. Tal ''el! el httbo mis ''''p''''':lIlIe .... de C-lI1• aokm:ls de 10:0 cal.u_ Il3IO y N..>1.. ~. loó dominiuo V"""" • w... ~~ ~.... \"3f1a5 <ubun. ...bd de '. puede aclUlU" en· tone<:< como ""gundo men.. que ~rmil<:n el pa<aj e tic N~' "j de K'.t'1aIi1.ane... cami!bdes de C alo...t rect¡)lon:s de NMDA pem"". ~ ~ ~ .... Por ende. la IIClivxión de los =ptllJe$.".. ""'" ......... ~ !LHr I $...." .cntn..Ir r ~ ~lrr5 $-IIT6 HIT' r . peq~na..... Do>piOm..... cainalO y NMOA . .....1os re<>:pwres de A/o..~""""" " _. dc ".jero parII fI(.....

o)ian '1"" l. u""'". la .... n........ol"... la """".. coitb . lo .idad tic rcttl"O<l'S C<)hn<'q¡1OOiI ClI la. :wticuc:!fO' está:! ~ IL"> c"1l 1..n~ .fIbIe.. d<b..¡uc """""Imente dcgr.. . . Deo.... COI11r.c . . "1 Y1". (1'\'1""') "'.....1Ld de . yoo'-. .~\ ' _ ..-poort> fw>cioo.... inmune miutt 11 amod... r< __ """'lnl< y 1>...d.. ""'eni_ do< 1"'" bt"""i......)) .. m _ _ " pooo... oxut.. .. n:I ~' t¡Ue .... . el >oell<l do: ~ .". "' '"' . "'''''1'''> ~..108Iue'''''' r la l'ol>hn... mdnn..:ct Lk"hnlen l.-. k~ ". " 3."". fcrmo:<lod <'lI la debili<bd ~I". • " • I ..· * """""10 1.m".i (danOO po< !'I. de pode.. fui"" iuollug<» "..nmwun. _ _. qtIC trWJ'lbon ..... 'I""'~ k<I ~ 1<1:0. ~_...... .. 16&5.¡".. l.... <k l.. en"" la> '..nl~ gr'"'"fc pro'.1''''' "'''mI ""rutl".... IIII!> de lo cnrcm'lC.. 1'P1).. mueho mh ¡:ocqudIoI... oI><CI-'-xión (""uita .. ""P..tigac . •. 11I _.. mcrntnna P'II>'-"nipl"'•... ~ .cnIO mJ . """ lanlO la f_tlC""i. ....Recuadro e Miastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis neuromusculares La "".u.. La~.".. . 101 ~l" 1'1(........Ir ..nirando coneJO" <!<ln k" recq¡o~ 1""-''1... r.Ia"" ro¡. m~i· "'lO """'lrarol! '1"" Wl.....: W1\biln ...... Un inJoclO ...m:. ~ ~ 00<e0""...y=1Ón de "'-'<ro do:: J>It" <~""'''' ~oros C1I f"3Iones .. _ _ ...'<l3<lsoo lo.O los potenc. "'" d .up_ ¡A. do la ~ La Urvet....... Si bien 1:0 . ara. mu"". E .Iid><1 '"u.. " ""'. .. de k» Pf'1'M oomo el co...~..... ~ ~ diripoo...Ii..1 0111 61. -1 J....Ief).. en 11 wnOO IlCUnlIllUSCUlar .ulares pot:lSinj¡lt. "P""'.. lo< caml>oo< .... ".-pro. ni<:ooini<.-'" <I=ron. 1......'OtIlnhil»do:ns de la lICe!ik"h"".eao. <If. hle n diplnr"!' Ot!"< . tic ¡. "''''''!dad """""..... • ir'~ ~1 •• ..'0ÓIl dinic. '" lo .'1VO<. . pl>sm. lo . ""i. m.. ormal (..la. .......... '" ...i.Slt... la miasocnll af«t> .. .. al fW"Cen la 1n>000rooa ¡no'''' cum¡><'Cndc uo do C<!1ut. al.t.$<lllo<. ""'1'-"'........ mc"'..nrluY"D _.......-..m P>lri<k y loo ünJs-trom. .. .. La dunm:oci6n de los ~ n><oJ. cad> tk 1910.. ...1vo.. """".:lII que conwlan I~ •• [lI"C"i<ln rodal l...ri"""""'" boo M•• . ~niones 1ICUIl"KJl\OSCUl:ue.. .........mP'lNnlC de la c~ " "" de \lo mi~s......a"" de pila lmnlnal (P!'Tl romo los jl<>.. . (I ... . : ..-onJuj<> al <lc:. dec.bY>Ce<II< de ~t"" ~&mtM<>li • "'lmictu.."IUlI 1!To""e.......onta "ri_ Jl'''''"'''''''''1C porThonw \WH .....""""""'''''''.. punt"o diO/\> r.fectos 1IlI>SIénicoo ~p<J<qU<' el o.... " .. '" ....:loo dc:5arro1Woo óeb..n'. ¡.. .enda.. los ~ colin<Tg1 ' roo norotlnoros i"""....Ja l...:. _ _ ••... ". .o loo. AlllUt'105 del mú"". '.. " ... . __ .ak:>.. '1"" \o ....rnad.:>Iu de pi""" ... Un~ ~ m.I .....nncdad qllt ¡nlerr..ou..bra! del rnd~u lo '" •._ . ..""'''' J>I& clcm6nico muo."'...".._'" ... 1.->lo J<loo .... .k..1 1111 Q :lI <_ '" _ j(l I!tl 6(l ~ A. ""........"_"'lUr><yy <'"l..no"c "" un:I cnf<'m><d:ld au_ comra los ~I"""'" lOUlmllDe ~ e<oI''''''.. . l. ¡nt='aban ~ncr 'u"" """'P"" mnlno..... lue~n del "u"unlcnw .......ico los PPT """ "". ...k> mKln (lo........ ul · tenor ruowó que la """~ tic kI'< poc"""" <Dri::m _ieucIpo.. _ .. .....xión...monees C1I el SalL r"". ~ ft ..00...u..cnuittaJ ro min ....... ""' . !!llbe.út=i> mejon la <kbilidal l ~_ nalmo:!U. _ <. unlón I\Curomus<ul..."" de lo oIl-'C.uenido cldo· .... 'd _ ..i.""""""P-"" ""'" """"" l . ronejuc .5~ Y.tn""I(' 1 de <lod> !ro.. r....:" tnIll"f<"'-'. _ "" "" rI'11o' '" .. . ""'-.:lII md~u' lo. mi . . .ubrim.w... .~ ...". _ ...enIO de l••"'"" ".. . fOOp .. ..ucn... de que l...1 eft~ bcodMlw~ I~CI Y . J.. .. """h..lidad m\lSC1Jl"l" ~ encj<lró d<s¡>ui> <kl tnramicmo roo inlIibidom.....d¡¡.Ir1I '1"" la C>trUctU..... ~ l<AIo d""...n.mue m la ~. ." .".. .>lu· 00. """' . l.. ....k.M pt:r>OI'Iib.... .10 P'~ relollluodl...1'I<ioo< . . ión do 1......l d ""-q>lor <le acrtiIroIj.nI".. « R. """"tlniroo '" olmo...

osi3 tinIiG.""...~ la dc:!:polarizacióo 1m. ... ocro' . """">- <-tIG".. "" iMit. 10 '1"" Ik. ...-nl '>t«D<l..trui~.. lulas 11..I. .Io.ibu)" • l.> IK'" la> -.:n.><U.x <......~.....".~.... """noJ<I<I<o. .u qwrUr¡ica.ln~ ok h.I~-s de "". "'" "gnos y <lo ... :...... ~ .......I0Il<> <.. Bibliogrllfi..tO> IWLu~o.. lOdovi. f.Hlrl canal del reccplOrdc: NMDA. ' ' ' . .~ro«OO."".. .....i".m.... =<1>' ""'" <lo 3OO. lo qu< pcnmlC . c.:: ... ..bl/JorQ <lo l. . 1) D... 1> C()II..........x1 lima <'S ~Ik"""... ......""'" e.. J KL _ " M.. ...W . 'T3......t> lOÑI. <OIM.~::::~~~:. .. La ""..I ~ . despol:arizaciÓDcmpuja el M~~' fllC'nl del poro.. m._ . n=pIOfCS ole N"mA penn¡1m la cnlAdo de caI... .. bcDtti_ d.. .. P'"O'QUC ~ ~ . lNodo> porel ...1. . • J><OdIOC" """ ""f"I~ ...Con Fog.nta... """'1"" "" oc <abe ca> !""CioilIn di< qué lllOd<I d limo ronl... 1I1C"".pcrpol3nJ:acióD...knt. ti] ~ ." ~.'<ciUlr a 1"" dlIoIao "". !U'lWnuno<~ )....plica P''' . _ 6-6_ SiDIe..'"H potcnc.' l ...no. . l..l Qo.......no c. poaenle.. U.. _ 1CD>a... lIn . pcrmiucf!do el flujo de ouo....ttntnoclÓll ó< iICfliJru\m" . 01)' ..rg<).. q.1_ ~__ "'''1'': ' ''~~~ .. .< j6Ycnea <UI hir<rpl... frua.: b <l<odOlbd "lU>cwl ......ones Ipt'lOC...-of ___.._ ts dell\'CCf'lOl ~ ~l wlt:tje ¡If..toiJ.k....""~"oIoP'" "1'_ ""'~ ......~ 'lOO J . "'J'>i<" "" r"" ..h'~ """ cr~ de lo< t=plorts !'<"lia".. 110 """ <H.~ ..uI=>I" li~ <'11 lo hcodidon >iftIp"....'A<nI. In~ cr>O' "No «""bu>acJÓfl . . l. úlu~ • tr.¡') 1'f<'ICi.. «>DCI.a !lO el .."""".. f.....tnóp.un.~~~~~~~~~~~~.."cni.¡:nilica <¡uc Joo.- D97. fi... atÍJ.> <k'I...".. _ JI- '" lTonSp<'!IUodo Ekto- "" oJc 1... 1.'rt.. COplodr. .... D....b Y ctopead.. Sin =ba.~ecu adro e (cont) \1iastenia grave: una enfermedad autoimmune de las sinapsis 1euromusculares .... .wt1p<Oca... = ..... tl""'III''''' I1toc""¡' p<rf 1>..~~~__-...<oln> Ele lo . n>nll<' .~ al ". .. " _ ...a raywo en Ii~. 1 !al . lliu J«'UC1ICia ~ ~ e.. >c d&iIIm>IJa. .. "' ... """"k!>oIIn< Scb.. puode <lo. .. .¡" -= ¡"mu~1ÓII e mh...wln<'d". el p'..>(!.."'ptic.> 1"-". Muocf!oo..:El<s <.. 1Ian>h1"1ÓfI ~K.. qué . pI'..·...... k....ilool.. .. ""c. coIi"""'<ftia ali".¡WmenIC Ca!·J sóloJ d u"". ..d:o ."... <le tr. e:<tc Ión bloq . A ¡ocw <1< . 1 ~ e(ocl(ntiI<I< 1.mbr. 1'"" ...."cm> 1""........ ~ 1Lo_' '1< .._ Lo"C1ÓIE Elel ¡i.'\n l..... &la pr<>pICdad imph~a que cllluJ'> do: oomenlc...lu _ O"""" """"""' y 111. 6-7H)) ~...I"I<Knt<'< ....ulues pominlpic....~ .ntc tr>It<¡>1<U<Ioru c>p<o. w.<lCrI•• 'M' . CallOneS.... IIIhihOdoo:> <lo l...~·~ "".

.. (m"l I«<s <k I\. """"''''~ rq¡..".1 MIlo . ~ el .. ro<Ilnb<J<1Ól'I <le amI»< IIp<:>s <le ""'1""'>1... "'naps!~ romo 1:1 me......""..n ~p'ica... '"""""""" P'JOl"""ilbC*' acit><lnrao .." .:s de C>lOI-< suoonid:\(ks.:qución genera]i7.....'" . . .7..~ ..... okl»d<........MPA ....lIal<... el ~mi.tj"adÓflIle IIn gran núrmon.0 (p"""I 'nl..< med iadas por d r. Loo rrcq>l""" "".r. I._ do> If"'I'<l "'p<nO<).. p'ol." """ «l<llpo:>n<nou <kbodo a!.100..._ do JtI><ID> y . (.ocatp "'paiti.... «lOé"..ceplor de NMOA . y ...lr7. ~ d""..".... .• .._ <le wuó<I para 'I. • • O ~ 100 r""".7 A...:C<lU ~ de Iap<fpOloriacilln 11 .tsináptica.'-.... ..".... de NMDA Y AMP. ~"'" fo}>d<lr <lo< MI'" n el poro 1101 nNI.iolc> de IuP<Jl'Olamac"S". R). A. .......... y pl'Odu~D w"lmlas respu«s'¡¡S posls. j<> Jl<IOUI1I6ptioro>.. ~'oo ~Iicin~ (fog.ostsinJplÍI:a..ro R«:qlIo<c. constilUr<:n la hue para a1lullti fomw.¡intas combma.'" •• . do n""'¡'.... M.. ID'-e. dif"""".. ExIsten por lo menos cinco formal de <uhunod....' ~IULaIlWléfl!..... Es <... upus ¡J~ rttepl~< S. e:. .'l(l de NMOA (XDI) .. .o <ina)l!'i.1 bkquc<> ..icooeI> ...1b <k "'" ~'" del '""filO< de SIuwn.... .... nwn y ~I «>0001.. Y '" Il1o1jIIta... f.-lJia . <k ....)OO ~VIIIUn de ~ =t:pI~~ de NMOA n quc 1~ ~I'<"nu· no (\el cao:tl de ""te m:qlllor mjlllCr.. de I~ <". .. de allJQCC11llm.m. <ti el poro del ~ ..-... de 1m f'Olt'nciales de Ittión en la célula l. "" p....i... 1"''''''''' _00 _IOO........Jliciru.ro • ..>)'lI"'.. ~ ...oo.... • -. l. 8_ ""'JO <k rorrieooc. lO..le .enlo de la In-f<rmac1ÓD en la.. de muW ....cribc en d capfrulo 2~ Ocra propiedad p!.<k "".: ). la tn"}""'¡a po><:e amtxJ". b ~'iCflci3 de un (\lQ&OIllSUI..u diferente!' sinap"is lienen dL.t.ilml.lca' tie""n silla receplort'S tic AA11'A "de NMOA. C. Aunqoe alguna.ad:1 b Kka de que ~as propll'd:aokl..""nu - au..ode!i dool rrceplor <le NMOA (N MOA· R I y NMOA-R2A a N)'lDA-R1D.>J".~citaJori05 () a l~ de..... '" .a.. • ..... de estimulOl> c. f"1Q..1o mdic:m ljDC la oruV>t><'ooo lit loo ~ -...'. ~n 5O:.....¡¡' a la a<... do l«q>IilIn de N~IDA "" .....: u.. <k anIaJ<"l.: ion...1.l...lul~ po¡. impubon ci<'<.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful