5. Fenomene bioelectrice 5.1.

Potențialul de repaus al celulei Din punct de vedere electric, mareria vie se comportă ca un conductot electrolit (electrolit: soluție apoasă de acizi, baze sau săruri). Moleculele din mediu intracelular și extracelular sunt în proporție mare disociate, sub formă de anioni și cationi. Distribuția ionilor din exteriorul și interiorul celulelor nu este uniformă. Starea electrică a unei celule este definită de ionii care sunt în exces în spațiul extra- sau intracelular. Dintre acești ioni amintim K+, Na+, Cl- și anionii unor compuși organici. Este important faptul că anionii organici, având mărimi mai mari, nu pot părăsi celula, pentru ei membrana celulară fiind impermeabilă. Ionii de K+, Na+, Cl- pot trece prin membrana celulară, pentru ei membrana este permeabilă. În general concentrația de ioni Na+ este de 10 ori mai mare și concentrația de ioni Cl- este de 20-60 de ori mai mare în exteriorul celulei, iar concentrația de ioni K+ este de 20-50 de ori mai mare în interiorul celulelor, unde se găsesc și anionii organici (A-) (figura).

A

-

Na+ Cl-

K+

Potențialul celulei Distribuția neuniformă a ionilor este rezultatul unui proces de transport. Această distribuție neuniformă crează o diferență de potențial între exteriorul și interiorul celulelor, numit potențial de repaus al celulei. Pentru o distribuție normală a ionilor în spațiul extra- și intracelular, valoarea potențialului de repaus este de 80 – 100 mV. Interiorul celulei este electronegativ. Aceasta are explicația în faptul că anionii organici sunt distribuiți în interiorul celulei, iar distribuția celorlalți ioni este în aceea măsură că nu pot anihila în totalitate aceste sarcini negative. În afara potențialului de repaus al celulei există o diferență de potențial dintre nucleul celulei și citoplasmă, nucleul este cu 10 mV mai negativ decât mediul lui. Valoarea potențialului de repaus al celulei depinde de tipul celulei, în cazul aceluiași tip de celulă variază în funcție de compoziția ionică a mediului care înconjoară. Valoare potențialului de repaus (potențial de membrană) putem calcula, cu o bună aproximație, cu formula dată de Nernst:

Ue 

RT c  ln b nF ck

unde cb și ck sunt concentrațiile ionului dat în interiorul și exteriorul celulei, F numărul lui Faraday, n valența ionului în cauză.

spațiul intracelular devine din ce în ce mai negativ până când potențialul inițial (potențialul de repaus) se reface. Sub acțiunea gradientului de concentrație. care asigură energia necesară moleculelor de a migra către spațiul cu concentrație mai mică. adică a ionilor. care imprimă ionilor o energie suplimentară datorită forțelor de atracție sau de . iar cea descendentă repolarizarea. Desfășurarea procesului arată că revenirea la starea inițială are loc după un sitem de reglaj feedback. care este intens în perioada depolarizării. dar apare întârziat față de transportul ionilor Na+ . 5.și intracelular. pe lângă gradientul de concentrație apare și un gradient de potențial electric.5. la început crește permeabilitatea membranei pentru ionii Na+. chiar este depășit cu puțin pentru o perioadă scurtă de timp (hiperpolarizare). Transportul pasiv prin membrane biologice Celula vie este un sistem termodinamic deschis în care are loc un schimb de materie continuă între mediul exterior și interior. Scimbul de materii este realizat prin procesul de difuzie prin membrana celulară.3.. Extirarea poate fi mecanică. deci are loc un fenomen de autoamplificare. Potențialul de acțiune al celulei Dacă o celulă este excitată potențialul electric de repaus se micșorează pentru un anumit timp. Transportul de substanțe presupune o diferență de concentrație între cele două suprafețe ale membranei. Acest transport de materie este dependent de proprietățile membranei (permeabilitate. Desfășurarea potențialului de acțiune: Sub acțiunea unui stimul. Variația potențialului atinge o valoare maximă. Procesul este împiedecat de migrarea ionilor K+ și Cl. Un element nou apare când este vorba de transportul particolelor încărcate electric. O asemenea variație a potențialului electric de repaus poartă numele de potențial de acțiune. Prin transportul ionilor de K+ și Cl. care reduc potențialul negativ al celului. Această schimbare crește permeabilitatea membranei față de ionii Na+. chimică sau provocat de medicamente. ionii Na+ vor fi transportați în interiorul celulei. care duce la o scădere a diferenței de potențial între mediul extra. Are loc un fenomen de depolarizare a membranei.2. grosime) și de natura și mărimea moleculelor. după care starea inițială de polarizare se restabilește. În acest caz. Primul proces este mai rapid. Potențialul celular de acțiune poate fi urmărită pe schema alăturată: Potențialul de acțiune al celulei Potențialul de acțiune durează câteva milisecunde. Partea ascendentă a variației de potențial este depolarizarea.

K+(c1) Cl-(c1) Aa) II. pe baza căreia potențialul electrochimic devine zero. Suma acestor energii. ionii negativi și pozitivi au concentrații egale în fiecare compartiment. concentrația ionilor ar fi egală în ambele compartimente (starea a) pe desen). precum și ionii de Na+. 5. Din punct de vedere termodinamic. care împreună definesc repartizarea ionilor mobili pe cele două părți ale membranei. Na+(c2) Cl-(c2) I. fiind o energie potențială poartă numele de „ potențial electrochimic” al substanței respective: Ece  RT  ln cb  nF  U ck Fiecare ion se va deplasa într-un sens sau altul până când potențialul său electrochimic va căpăta valoarea zero. se numește ”transport pasiv”.4. Pentru că nu putem avea sarcini libere în nici un compartiment. Dacă membrana ar fi permeabilă pentru toți ioni. K+(c1-x) Cl-(c1-x) Ab) II. în cazul soluțiilor suficient diluate. numit echilibrul Donnan.respingere electrostatică. F numărul lui Faraday. I. determinat de gradienții de concentrație și de potențial electric. care exprimă diferența de potențial între două compartimente care conțin soluții de concentrații diferite ale aceluiași ion. în asemenea caz se crează o stare de echilibru nou. În prezența ionilor impermeabili (imobili) starea de echilibru nu se descrie numai cu formula Nerns. deci până la situația de echilibru. Pentru că membrana impiedică difuzia unor ioni se realizează un echilibru aparte. Expresia energiei imprimate de gradientul de concentrație este: Ec = RT ∙ ln (cb / ck). Din punctul de vedere al modelului. ionii mobili sunt ionii de K+ și Cl-. . atunci la echilibru concentrațiile vor fi conform stării b) de pe desen. unde n este valența ionului. Modelul de echilibru Donnan În echilibrul Donnan potențialul de membrană este realizat de membrana semipermeabilă și de prezența ionilor imobili. Acest transport de substanță. iar energia imprimată de gradientul de potențial este: Ee = n ∙ F ∙ U .și extracelular (potențialul de membrană). În acest moment Ece = 0 și obținem ecuația anterioară Nernst. care crează un dublu strat electric. U este diferența de potențial între compartimentul intra. Pe baza modelului Dannon sunt ioni imobili din spațiul intracelular ionii de proteine și de fosfați. K+(x) Cl-(c2+x) Na+(c2) Schema echilibrului Donnan Dacă se noteză cu x cantitatea de substanță care difuzează până la realizarea echilibrului. Celula vie este caracterizată de faptul că atât în spațiul intracelular cât și în spațiul extracelular se găsesc și ioni imobili.

care în cazul ionilor K+ este orientat către celulă. care conform ecuației lui Nernst va fi: U = (RT / F) ∙ ln ([K+] i / [K+] e) = (RT / F) ∙ ln ([Cl-] e / [Cl-] i) 5. Ecest lucru înseamnă. numit transport activ. distanța dintre ele este de aproximativ 0. Prin cale pasive are loc o migrare a ionilor de K+ și Na+ chiar în stare de repaus (transportul pasiv). că anionii imobili în concentrație mică nu impiedică semnificativ migrarea celorlalți ioni. Prin excitare analele se deschid și transportul ionilor crește (prima parte a potențialului de acțiune). trece prin difuzie în soluția din compartimentul II. dacă c2 = 100 c1. atunci x / c1 = 100 / 201. Canalele active au două stări: impermeabilă și permeabilă. Acest tip de transport de substanță. poate fi exprimată atât prin distribuția concentrațiilor pentru ionii K+ . Pe baza modelului. atunci x / c1 = 1 / 102. Printr-un singur canal deschis trece un curent de ordinul picoamperilor. necesită energie. Diferența de potențial (U) care se realizează între cele două fețe ale membranei. legat de fiecare tip de ion se deosebesc canale pasive și active prin care se realizează transportul (difuzia). Cantitatea de ioni care difuzează (x/c1) este cu atât mai mică. se opune un fenomen de transport. sau: [Cl  ]e [ K  ]i  [Cl  ]i [ K  ]e Acest raport este condiția de echilibru Donnan.5. sau: x / c1 = c1 / (c2 + 2c1) ecuație care indică: a câtea parte din ionii prezenți inițial în soluția din compartimentul I.1 μm.acest echilibru se realizează când produsul concentrațiilor de ioni pe cele două părți ale membranei este egală. la echilibru concentrația ionilor K+ este mai mare în domeniul intracelular decât în cel extracelular. cu cât este mai mare concentrația ionilor care nu difuzează (c2). Exemplu. care definește raportul concentrațiilor pentru ionii mobili din spațiul intra. cât și cu Cl-. iar pentru concentrația ionilor de Cl.și extracelular (indicile i și e se referă la spațiul intra. Din egalitatea produselor de concentrații. de unde: c12 = x ∙ (c2 + 2c1). Printr-o membrană celulară pe o suprafață de 1 μm2 sunt în medie 10-100 canale de sodiu. adică după echilibru concentrația ionilor mobili în cele două compartimente este practic egală. Din punctul de vedere al permeabilității membranelor biologice. Trecerea de la o stare la alta este cauzată de o excitare. din cauza prezenței ionilor imobili.și extracelular). mai rezultă: (c2 + x) / (c1 –x) = (c1 – x) / x. Acestei echilibrări de concentrație. Transportul pasiv este orientat către echilibrarea diferenței de concentrații. iar în cazul ionilor de Na+ către exteriorul celulei. Dar dacă c2 = c1 /100 .putem aștepta la o distribuție inversă. adică numai 1 % din ionii mobili trece prin membrană. precum și reglajul molecular al transportului. în cazul ionilor contrar potențialului electrochimic. . care corespunde pentru un transport de 107 ioni pe secundă. Transportul activ În procesul potențialului de repaus și de acțiune joacă un rol important transportul ionilor de sodiu și potasiu. adică: (c1-x) ∙ (c1-x) = x ∙ (c2+x) De aici rezultă: c12 – 2x ∙ c1 + x2 = x ∙ c2 + x2.

iar cele de K+ ajung în interiorul celulei.K+.care este asigurată aproape în exclusivitate de ATP (acid adenozintrifosforic). adică ∆G < 0. Transportul activ se realizează împotriva gradientului de concentrație și de potențial. abandonează sodiul și se transformă în moleculă transportoară (X-carrier). suferă transformări structurale. Transportul activ cel mai cunoscut este pompa ionică de Na+ . Prin acest ciclu de transport ionii Na+ ajung în exteriorul celulei. În prima fază a procesului anumite molecule transportoare ale membranei (Y carrier) leagă ionii de Na+ pe suprafața interioară a membranei (figura). va lega sodiul și astfel ciclul transportor se va relua. Transportul activ de K+ și Na+ este legat de scăderea conținulului de ATP al celulei care asigură energia necesară procesului. se retransformă în Y-carrier. care manifestă o afinitate mai mare pentru ionul K+. Pe baza relației ∆G = ∆H . Procesul are loc numai în prezența de ATP și ioni de Mg++. adică refacerea potențialului de repaus. Din punct de vedere energetic transportul activ și pasiv se prezintă astfel: Transportul pasiv este un fenomen izoterm prin care entalpia liberă (potențialul Gibbs) a sistemului format din membrană și soluțiile existente pe cele două părți ale membranei scade. Modelul moleculelor transportoare Complexul format NaY trece prin membrană și datorată substanțelor existente pe suprafața exterioară a membranei.T∆S scăderea entalpiei libere poate fi asigurată prin . Cu transportul activ se explică partea a doua a potențialului de acțiune. Se formează complexul KX care se deplasează spre fața internă a membranei unde eliberează potasiul.

Transportul activ poate să aibă loc numai în prezența unui alt fenomen în care entalpia liberă scade. dacă catodul (polul negativ) este soluție de iodură de sodiu. Scăderea energiei interne se asigură printr-o redistribuire a atomilor în reacția chimică. prin scăderea entropiei crește entalpia liberă a sistemului. În acest ultim caz scăderea entalpiei libere este asigurată de scăderea entalpiei (în parte scăderea energiei interne) și de creșterea entropiei.6. În acest proces entalpia nu variază semnificativ. .micșorarea entalpiei (∆H < 0) sau prin creșterea entropiei (∆S > 0). Prin transportul activ ordinea ionilor crește în cele două spații delimitate de membrană. care pot fi folosite în diadnostic sau tratament. Curentul continuu are un efect de scădere a excitabilității nervoase. creșterea de entropie se asigură prin creșterea gradului de aranjare în urma descompunerii. Efectele biologice ale curentului electric Efectele curentului electric asupra organismului se manifestă în diferite fenomene. Curenții de joasă frecvență (până la câteva mii de Hz) produc efecte excitomotoare (scutură). Aceste efecte rezultă din contractarea și relaxarea mușchilor într-un ritm dat de frecvența curentului. la cuplarea curentului ionii pătrund în organism prin canalele glandelor sudoripare.efect pe nivel de organism: Pătrunderea ionilor pe cale transcutantă (prin piele) sub acțiunea curentului electric: dacă electrozii metalici sunt inveliți cu vată imbibată cu soluție electrolitică. care reprezintă „ionoterapia”. 5. curent alternativ. . Ex. În cazul descompuneri ATP –lui scăderea entalpiei și creșterea entropiei depinde și de prezența și concentrația unor substanțe străine (ex. Efectele curentului alternativ: . În acest fel se pot întroduce în organism ioni medicamentoși. astfel entropia sistemului scade. În substanța vie aceste efecte participă în egală măsură în schimbarea entalpiei libere (potențial Gibbs) a sistemului. etc. capacitate. Fenomenul care se atașează procesului este o reacție chimică în care entalpia liberă scade prin descompunere de ATP.) și de natura și proprietățile curentului electric aplicat: curent continuu. Natura efectelor depinde de proprietățile țesuturilor (rezistență.ioni de hidrogen. (ordinea interioară scade). anionii de iod prin migrarea lor către anod pătrund prin piele în organism. tensiune. Prin transportul pasiv energia internă a sistemului nu variază semnificativ.efecte în vecinătatea electrozilor: Pentru că organismul viu conține în număr mare ioni. sub acțiunea curentului electric continuu apare fenomenul de electroliză. intensitate. nu avem nici lucru mecanic semnificativ prin variație de volum. care asigură energie necesară creșterii entalpiei libere. de ex. ioni de magneziu). Efectele curentului continuu: . În primul rând această schimbare produce descreșterea entalpiei libere. timp de câteva minute este utilizat în fizioterapie în cadrul metodei de baie galvanică. care atacă țesutul. frecvență. dar din cauza egalizărilor de concentrații crește entropia sistemului.efectele curentului alternativ depind în mare măsură de frecvența curentului. Curentul electric continuu de intensitate mică (câțiva mA). și care în anumite cazuri înlocuiește metoda injecției clasice subcutanate. din soluția de NaCl pe catod se formează NaOH iar pe anod HCl.

pericol de moarte 100 500 paralizie cardiacă. piele umedă prezintă o rezistență mai mică (figura). nici efecte excitosensitive (nu se simt). dureri intense 80 300 fibrilație ventriculară. mergând până la carbonizarea unei părți din corp. iar în caz de piele uscată: I2 = U/ R2 = 220 V / 10000 Ω = 0. conorm legii lui Ohm ( U = I ∙ R ). curentul prin organism este: I1 = U/ R1 = 220 V / 1000 Ω = 0. Efectul produs depinde de intensitatea curentului electric. Pielea uscată are o rezistență mai mare. Efectul termic al curenților de înaltă frecvență sete utilizat și în chirurgie. Rezistența organismului este influențată de starea de umiditate a pielii. sau în psihiatrie (electroșoc).Curenții alternativi de joasă frecvență sunt utilizați în tratamentul atrofiilor musculare și neuromusculare. Efectele curentului electric Curent alternativ (50 Hz) / Curent continuu Efectele asupra corpului uman Intensitate (mA) 1 – 1. pentru tensiune rețelei electrice. moarte clinică . la operații pentru electrocoagulare.22 A (220 mA).5 5–6 scuturare slabă. care provoacă arsuri. sistemul nervos central). Limita de curent la care rezistă organismul este 25 mA în cazul curentului alternativ și 100 mA în cazul curentului continuu. Aplicațiile prezentate se referă la curenți electrici de intensitate mică. prag sensitiv 15 70 – 80 crampă musculară dureroasă 25 90 – 100 spasm respirator. Gravitatea accidentelor depinde și de regiunea din corp parcursă de curent (inimă. în cardiologie la reanimarea de urgență sau în cazuri cronice când se asigură inimii un ritm sistolic permanent (pacemaker). depinde de rezistența electrică a organismului. Cu ajutorul bisturiului electric incizia are loc concomitent cu coagularea. Curenții de înaltă frecvență (peste 105 Hz) nu produc nici efecte excitomotoare. Variația rezistenței corpului uman Exemplu: În caz de piele umedă.022 A (22 mA) Accidentele grave ale curentului electric sunt provocate de efectele termice (efectul Joule) care apare atât la curent continuu cât și la cel alternativ. Tensiunea joacă un rol indirect. durata de acționare și traiectoria parcursă. Curenții de înaltă frecvență produc o degajare de căldură în țesuturi (diatermie).

Ființe electrice Dintre fenomenele bioelectrice sunt interesante cele care se petrec în cazul peștilor și reptilelor electrici. Pământul nu are sarcină electrică. la altitudine de 1500 metrii 25 V/m. activitatea lor electrică rezultă din însumarea fenomenelor de bioelectrogeneză ce au loc în celule individuale. pentru ocolirea obstacolelor și a răpitorilor. Dacă așezarea celulelor este în așa fel încât însumarea potențialelor de repaus să se facă în serie. Organe electrice. și de prezența sarcinilor pozitive cu direcție de deplasare de sus în jos. iar funcțiile lor s-au adaptat condițiilor de mediu. la care sunt sensibile aproape toate ființele în funcție de specii și indivizi. astfel se formează un curent electric . fusarul electric (Gymnotus electricus) sau somnul electric (Silurus electricus). Mediul electric pe Pământ Viața pe Pământ se desfășoară într-un mediu srăbătut de câmp gravitațional.5. care este invelit cu un strat pozitiv de atmosferă cu densitate descrescătoare cu înălțimea. deplasarea lor înseamnă curent electric. În vreme furtunoasă această intensitate poate atinge chiar 10000 V/m. Dacă în câmpul electric sunt prezente sarcini electrice. chiar 500 – 600 V. Pământul seamănă. care influențează viața viețuitoarelor în funcție de intensitatea lor. pentru comunicare. Fenomenul este cel mai evident la unele specii caracteristice. Electricitatea atmosferei 5. Astfel între suprafață și atmosferă există o diferență de potențial. Densitatea de sarcină permanentă împreună cu existența câmpului electric. sau pentru a se apropia de pradă. Organele electrice sau format în procesul filogenic. ca torpila electrică (Raja torpedo). La fiecare descărcare coada peștelui devine electronegativ față de capul lui. în apropierea suprafeței are o conductivitate de . Această însumare se poate face în două feluri: în serie sau în paralel. iar la o înălțime de 4000-5000 metrii doar 5-10 V/m. aproximativ cu un gob de sarcină negativă. Acestea fiind formate din celule. din diferite țesuturi musculare și nervoase. pentru că luând global. Câmpurile electrice terestre au o influență esențială asupra fronturilor climatice. Alte specii emit unde electrice slabe în continuu sau intermitent pe care folosesc în orientare. care în vreme bună și în apropierea suptafeței are intensitatea 100-300 V/m. organul respectiv poate genera tensiuni electrice impresionate. Aerul este un slab conductor electric. se atribuie furtunilor. câmp electric și magnetic. Ca exemplu amintim somnul electric de Nil care emite serii continue de impulsuri de frecvență 300-400 Hz. care crește rapid cu înălțimea. Curentul electric este asigurat de prezența sarcinilor negative care se deplasează de jos în sus.7. Unele specii de pești electrici generază tensiuni relativ mari prin care alungă agresorii sau amețesc victima.8. În generel este valabil că în direcția verticală intensitatea câmpului scade la jumătate în fiecare 2 km. și cumulul de sarcini sunt semnalate de trăsnăte.

Torpilă electrică (Raja torpedo). Liniile de câmp electric sunt deplasate către curpul cu cunducție mai mare și sunt divergente în mediul mai slab conductor. Această variație de câmp electric este percepută de pește și folosită pentru orientare. dare se deformează când un corp străin schimbă conducția apei. Distribuția câmpului electric depinde de conducția mediului înconjurător. fusar electric (Gymnotus electricus). somn electric (Silurus electricus) .prin apă în apropierea corpului.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful