Embriologia este ramura biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate fazele dezvoltării lui, de la formarea celulei-ou până

la ecloziune sau naştere. Corespunde etapei intrauterine. Pentru a se vorbi de embriologie este necesară introducerea termenilor de ontogeneză şi filogeneză. Ontogeneza reprezintă istoria dezvoltării unui individ de la naştere până la moarte. Embriologia a fost denumită şi anatomia dezvoltării. Înţelegerea mecanismelor de morfogeneză au stat la baza dismorfogenezei, adică a dezvoltării anormale la om. 1. Caracterizarea perioadei preembrionare: gametogeneza, spermatogeneza, ovogeneza. 2. Etapele de dezvoltare prenatala: 2.1. Perioada embrionara: fecundatia, segmentatia, blastulastulatia, gastrulatia, organogeneza. 2.2. Perioada fetală Etapele fiziologice embriologice Dezvoltarea organismului uman cuprinde următoarele etape şi perioade: Etapa prenatală (antepartum) cu următoarele perioade: perioada preembrionară reprezentată de gametogeneză şi însămânţare; perioada de zigot sau prima săptîmână de dezvoltare. Cuprinde fecundarea, segmentarea şi formarea discului embrionar unilaminar (monodermic) ; perioada embrionară (embriogeneza) caracterizată de formarea embrionului şi apariţia primordiilor organelor, este reprezentată de intervalul cuprins între săptămâna a 2-a şi săptămâna a 8-a ; perioada fetală (organogeneza) durează până la sfârşitul lunii a 9-a şi este caracterizată de totalitatea proceselor de morfo- şi histiogeneză prin care primordiile de organe dau naştere tuturor sistemelor funcţionale ale nou-născutului; Starea de graviditate presupune un ciclu propriu, denumit ciclul sarcinii: concepţia perioada tubară perioada uterină - această etapă are 3 faze: o faza de preimplantare

o faza de implantare (nidaţie) o faza placentară o naşterea Etapa postnatală (postpartum), care cuprinde : perioada de copilărie prima copilărie (0-3 ani): perioada perinatală (prima săptămână postpartum) ; perioada de nou-născut (până la sfârşitul primei luni de viaţă postpartum) ; perioada de sugar (primul an de viaţă postpartum) ; perioada de copil mic (1-3 ani) ;

a doua copilărie (3 – 6/7 ani) ; a treia copilărie (6/7 ani – 12 ani pentru fete şi 6/7 ani -14 ani pentru băieţi);

perioada pubertăţii (între 12-16 ani la fete şi 14-16 ani la băieţi) ; perioada de adolescent (postpubertală) între 17 şi 20 ani ; perioada de adult (maturitate): tinereţe (între 21 ani şi 30 ani) ; maturitate propriu-zisă (între 31 şi 65 ani) ;

-

perioada de bătrâneţe şi senescenţă

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating stadiul de celule sexuale mature. Procesul de gametogeneză cuprinde: spermatogeneza şi ovogeneza şi se desfăşoară în 3 faze: - germinativă (de multiplicare) - creştere (de dezvoltare) - de maturare. Gametogeneza 1.Spermatogeneza Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.

Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii „prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând spermatogoniile „crustoase" de tipul B, care vor continua linia seminală. Epiteliul tubului seminal 1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I. ; 3- Spermatocit II. , 4, 5, 6 - Spermatide în evoluţie; 7Spermatozoizi; 8- Celula Sertoli; 9 - Membrană bazală. Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea şi dublarea volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I. Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4 spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit spermiogeneză, fiecare spermatidă se transformă într-un spermatozoid. Transformarea spermatidei în spermatozoid, spermiogeneza, se realizează în patru perioade succesive: a) perioada Golgi; b) perioada cap; c) perioada acrozom; d) perioada de maturare. Spermiogeneza 1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuolă acrozomală; 6- Gâtul spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Porţiunea proximală a centriolului distal; 9- Piesa intermediară; 10- Porţiunea distală a centriolului distal; 11 -Piesa principală a cozii. 2. Ovogeneza PERIOADA DE ZIGOT (SĂPTĂMÂNA I) Perioada de zigot se mai numeşte şi fază premorfogenetică şi cuprinde totalitatea transformărilor suferite de zigot (zigotul-celulă rezultată din unirea a doi gameţi ( gameţii sunt celule diferenţiate din punct de vedere sexual. Exisă, astfel, gameţi masculini şi gameţi feminini. Gametul feminin se numeşte, de regulă, ovul sau oosferă şi este, în general, imobil, în vreme ce gametul masculin se numeşte, de cele mai multe ori, spermatozoid şi este, în

general, mobil); zigotul se mai numeşte ou fecundat;) din momentul fecundaţiei până în momentul nidaţiei. Cuprinde prima săptămână de viaţă antepartum şi se caracterizează prin procesul de segmentare al zigotului, care are ca finalitate formarea discului embrionar unilaminar. Segmentaţia Fertilizarea se produce în treimea distală a ampulei tubei uterine. După fertilizare, zigotul tranzitează tuba uterină în aproximativ 72 ore. Timpul cât zigotul tranzitează tuba uterină este foarte important deoarece asigură sincronizarea între stadiile de dezvoltare ale acestuia şi adaptările morfologice ale endometrului în vederea nidării. În timpul tranzitării tubei uterine, zigotul rămâne înconjurat de zona pellucida şi corona radiata. Acestea dispar la scurt timp după pătrunderea zigotului în cavitatea uterină. Imediat după fecundare se declanşeajă procesul de segmentaţie (scindare, clivaj) în timpul căruia zigotul suferă o serie de diviziuni mitotice, numite şi diviziuni de scindare, în urma cărora rezultă blastomerele de dimensiuni aproximativ egale. Blastomerele vor avea dimensiuni din ce în ce mai mici, deoarece în timpul segmentării nu se produce o creştere celulară între ciclurile de diviziune celulară, astfel că zigotul îşi păstrează volumul iniţial. Diviziunile de clivare nu prezintă un sincronism în cea ce priveşte timpul de desfăşurare, se produc într-un ritm foarte lent (una pe zi în primele 3-4 zile) şi au ca rezultat o creştere a raportului nucleo-citoplasmatic. Începând din stadiul de 8 celule, la nivelul zigotului are loc un proces de compactare, în urma căruia blastomerele se turtesc unele peste altele pentru a maximiza contactul intercelular. Procesul de compactare are ca rezultat apariţia unei diversităţi celulare la nivelul zigotului, prin apariţia unor celule cu dispoziţie asimetrică a elementelor citoplasmatice (nucleul migrează spre centrul embrionului, iar în citoplasmă apare o reţea de microfilamente şi microtubuli spre faţa celulei care priveşte în afara zigotului). Aceste modificări determină o polarizare a blastomerelor, acestea prezentând un pol apical ce priveşte spre exteriorul zigotului şi o faţă bazolaterală ce priveşte spre interiorul zigotului. O astfel de celulă polară poate da naştere unor celule fiice diferite, în funcţie de orientarea axei de diviziune faţă de axa polară a sa. Dacă axa de diviziune formează un unghi drept cu axa polară, una din celulele fiice va păstra elementele regiunii apicale a celulei mamă

şi va fi la rândul său o celulă polară. Cealaltă celulă fiică va păstra regiunea bazală a celulei mamă şi va fi o celulă nepolară. Dacă axul de diviziune este paralel cu axul de polarizare a celulei, cele două celule fiice rezultate vor fi la rândul lor polare. La 3 zile de la fecundare, când zigotul pătrunde în cavitatea uterină, este format din 16 blastomere şi poartă numele de morulă. Morula este formată din celule distincte din punct de vedere al fenotipului (polare şi nepolare) şi al localizării (superficiale şi profunde). În stadiul de 16 celule raportul dintre cele două tipuri celulare (polare şi nepolare) poate varia între 16:0 şi 8:8. Blastomerele nepolare se divid mult mai lent şi au un înalt potenţial de dezvoltare dând naştere celulelor formative sau masei interne, care vor forma embrioblastul. Blastomerele periferice polare se divid mult mai rapid şi vor forma masa celulară externă sau trofoblastul, care la rândul său va contribui la formarea placentei. În ziua a 4-a de la fecundare, înainte de dispariţia zonei pellucida, începe să se acumuleze lichid (fie secretat de celulele trofoblastice, fie transportat de acestea din cavitatea uterină) în interiorul morulei. Lichidul acumulat determină o lărgire a spaţiilor intercelulare, care în final se vor uni şi vor forma o cavitate unică plină cu lichid, numită cavitatea blastocistului. Această cavitate este mărginită de celulele trofoblastice cu excepţia unei zone unde se află masa celulară internă alcătuită din celule formative (embrioblastul, butonul embrionar), care proiemină în cavitatea blastocistului. Blastocistul unilaminar format la sfîrşitul zilei a 4-a este liber în cavitatea uterină. Zona pellucida din jurul blastocistului dispare în ziua a 5-a, când blastocistul are o dimensiune de cca. 140 μm. Celulele trofoblastice care acoperă embrioblastul formează trofoblastul polar, iar cele care delimitează cavitatea blastocistului formează trofoblastul mural. În ziua a 6-a de la fecundare se produce o rearanjare celulară la nivelul masei interne, care are ca rezultat apariţia a două straturi celulare, dispuse sub forma unui disc aplatizat: - epiblastul alcătuit de celule columnare; - hipoblastul, alcătuit din celule cuboidale mici şi dispus între epiblast si cavitatea blastocistului.

Spre sfârşitul zilei a 6-a blastocistul aderă de mucoasa uterină cu zona corespunzătoare trofoblastului polar, care exercită o acţiune histiolitică asupra endometrului şi declanşează procesul de implantare (nidare). Locul de implantare este situat de obicei la nivelul mucoasei uterine care tapetează peretele posterior al uterului. Pe măsură ce blastocistul pătrunde în mucoasa uterină, trofoblastul din zona de contact proliferează rapid, iar celulele care rezultă suferă un proces de fuzionare, astfel încât limita dintre celule este dificil de identificat, rezultând o masă citoplasmatică cu nuclei dispersaţi în ea, care poartă numele de sinciţiotrofoblast. Masa de sinciţiotrofoblast acoperă treptat toată suprafaţa blastocistului odată ce acesta se afundă în stratul compact al mucoasei uterine. Prin urmare, peretele blastocistului va fi format din două straturi celulare: - o masă celulară sinciţială la exterior – sinciţiotrofoblastul, care este mai gros la nivelul polului de implantare al blastocistului; - un strat celular intern cu o intensă activitate proliferativă – citotrofoblastul. Pe măsură ce sinciţiotrofoblastul creşte cantitativ, la nivelul său apar o serie de mici cavităţi care vor conflua pentru a forma lacunele sinciţiotrofoblastului (stadiul lacunar de dezvoltare a trofoblastului). Aceste lacune se vor umple cu sânge matern prin erodarea capilarelor sinusoide din mucoasa uterină, moment în care se stabileşte circulaţia uteroplacentar. PERIOADA EMBRIONARĂ (SĂPTĂMÂNILE II – VIII) SĂPTĂMÂNA A II-A Formarea discului embrionar didermic În ziua a 7-a, pe măsură ce blastocistul se implantează, la nivelul epiblastului se produce un fenomen de cavitaţie care are ca rezultat formarea cavităţii amniotice primordiale. Prin dispariţia celulelor care formează tavanul cavităţii amniotice primordiale se formează o cavitate trofo-epiblastică, delimitată inferior de discul embrionar şi superior de citotrofoblastul polar. În ziua a 9-a de la fecundare se definitivează formarea cavităţii amniotice definitive prin proliferarea şi evaginarea celulelor epiblastice de la nivelul marginii discului embrionar, celule care vor forma tavanul cavităţii amniotice şi o va separa de citotrofoblastul polar. Aceste celule poartă numele de amnioblaste.

Tot în acest timp, de la nivelul marginilor discului embrionar începe să se formeze prin proliferarea celulelor hipoblastului (epiblastului după unii autori) o membrană fină formată dinr-un singur strat de celule turtite, numită membrană exocelomică (Heuser). Aceasta va înconjura cavitatea blastocistului şi o va separa de citotrofoblast transformând-o în cavitate exocelomică sau veziculă ombilicală primitivă. În acest stadiu al dezvoltării blastocistul a pătruns în totalitate în mucoasa uterină, iar locul de perforare al endometrului este acoperit printr-un dop de fibrină. Celulele endometriale devin poliedrice şi se încarcă cu glicogen şi lipide, spaţiile intercelulare sunt lărgite de un conţinut lichidian extravazat din celule, iar submucoasa este edemaţiată. Toate aceste modificări caracterizează transformarea deciduală a endometrului, care are loc iniţial la locul de implantare, iar ulterior cuprinde endometrul în totalitate. Totodată, celulele trofoblastului încep să prolifereze local şi să formeze coloane celulare înconjurate de sinciţiotrofoblast. Aceste structuri poartă numele de vilozităţi primare. Între membrana exocelomică şi stratul citotrofoblastic se formează un spaţiu reticular în care vor migra celule rezultate prin proliferarea epiblastului de la nivelul marginilor discului embrionar. Aceste celule vor forma mezoblastul extraembrionar care va separa discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale de stratul profund al trofoblastului. Prin delaminarea celulelor mezoblastului extraembrionar se formează o serie de cavităţi la nivelul acestuia care vor conflua şi vor da naştere unei cavităţi unice numite celom extraembrionar sau cavitate corionică. Celomul extraembrionar înconjoară discul embrionar şi cele două cavităţi ale sale mai puţin o zonă ingustă, care leagă discul embrionar de stratul citotrofoblastic. Mezoblastul extraembrionar din această zonă formează pediculul de fixaţie sau pediculul embrionar, iar mai târziu va contribui la formarea cordonului ombilical. Pe măsură ce cavitatea corionică creşte în volum, va gâtui vezicula ombilicală primitivă care, printr-un proces de reducere a volumului se va transforma în veziculă ombilicală secundară sau definitivă. Partea eliminată din vezicula ombilicală primitivă poate persista în cavitatea corionică sub forma chisturilor exocelomice. Mezoblastul care tapetează cavitatea amniotică formează somatopleura extraembrionară, iar cel care tapetează vezicula ombilicală formează splahnopleura extraembrionară. Aceste două foiţe mezoblastice se continuă una cu alta la nivelul marginii discului embrionar unde formează o zonă de joncţiune.

În acest stadiu de dezvoltare, discul embrionar didermic este simetric şi rotund, fără a avea trăsături care să permită identificarea viitoarelor extermităţi (cefalică, respectiv caudală). Prima modificare la nivelul discului embrionar este reprezentată de apariţia unei îngroşări regionale la nivelul hipoblastului, care va forma împreună cu epiblastul supraiacent placa precordală. Placa precordală se diferenţiază în viitoarea regiune cefalică a discului embrionar şi împreună cu pediculul de fixaţie, permite trasarea axului cranio-caudal al discului embrionar. Odată cu apariţia plăcii precordale discul embrionar capătă o formă ovalară cu axul lung cranio-caudal. Blastocistul se implantează în mod normal în mucoasa uterină de la nivelul corpului uterin, în special la nivelul peretelui posterior al acestuia. Implantarea blastocistului în vecinătatea orificiului intern al colului uterin constituie cauza apariţiei placentei praevia, în evoluţia sarcinii existând posibilitatea producerii unor hemoragii severe. Implantarea se poate produce şi în alte zone decât mucoasa uterină, situaţii întâlnite în cazul sarcinilor ectopice sau extrauterine. Astfel, implantarea se poate produce la nivelul tubelor uterine sau cavităţii abdominale (excavaţia recto-uterină, ovar, anse intestinale). SĂPTĂMÂNA A III-A Gastrulaţia În săptămâna a treia de dezvoltare la nivelul discului embrionar au loc o serie de deplasări celulare. Acestea au ca rezultat transformarea discului embrionar didermic (format din epiblast şi hipoblast) în disc embrionar tridermic (format din ectoderm, mezoderm şi endoderm), prin apariţia unei noi foiţe embrionare- mezodermul intraembrionar. Totalitatea acestor transformări şi migrări celulare poartă numele de gastrulaţie, iar în urma acesteia discul embrionar tridermic capătă un aspect piriform cu extremitatea cefalică mai voluminoasă. Schimbarea formei discului embrionar este însoţită de apariţia unei zone proliferative a ectoblastului embrionar în regiunea caudală a acestuia, zonă care formează linia primitivă. Linia primitivă se termină la extremitatea cefalică cu o proeminenţă numită nod primitiv (Hensen). Celulele epiblastului embrionar de la nivelul liniei primitive încep să prolifereze intens şi să migreze între cele două foiţe ale embrionului didermic, proces numit invaginare. Celulele epiblastice de la nivelul liniei primitive migrează lateral, posterior şi anterior la nivelul

discului embrionar formând mezodermul intraembrionar, foiţa mijlocie a discului embrionar tridermic. În acelaşi timp, o parte din celulele migrate de la nivelul liniei primitive înlocuiesc celulele hipoblastice prin împingerea acestora către pereţii veziculei ombilicale şi formează astfel endodermul embrionar. Celulele epiblastice rămase vor forma ectodermul embrionar. Se observă că, în urma procesului de gastrulaţie, epiblastul dă naştere celor trei foiţe germinale şi prin urmare, tuturor ţesuturilor şi organelor embrionului. Concomitent cu aceste transformări, de la nivelul nodului primitiv ia naştere procesul notocordal, un cordon celular care ajunge până la nivelul marginii caudale a plăcii precordale. Ajuns în vecinătatea plăcii precordale, procesul notocordal suferă un proces de tunelizare formându-se astfel canalul notocordal care comunică iniţial cu cavitatea amniotică la nivelul nodului primitiv. Ulterior, prin dispariţia celulelor care formează podeaua canalului notocordal şi a celulelor endodermice subiacente, restul canalului notocordal devine parte constituentă a tavanului vezicii ombilicale. Se stabileşte asfel o comunicare între cavitatea amniotică şi vezicula ombilicală la nivelul nodului primitiv, numită canal neurenteric. Prin proliferarea celulelor endodermice se reface tavanul veziculei ombilicale la nivelul notocordului şi se va închide canalul neurenteric. Notocordul devine astfel un cordon celular situat în axul discului embrionar, între ectoderm şi endoderm, flancat de celulele mezodermice migrate de la nivelul liniei primitive. Îndepărtarea experimentală a nodului primitiv are ca efect absenţa formării notocordului şi declanşării neurulaţiei. Mezodermul intraembrionar se extinde până la marginile discului embrionar unde vine în contact cu zona de joncţiune a mezodermului extraembrionar (locul de unire al somato- şi splahnopleurei extraembrionare). Discul embrionar rămâne format din două foiţe (ecto- şi endoderm) doar la nivelul plăcii precordale (viitoarea membrană orofaringană) şi caudal de linia primitivă, într-o zonă care va forma membrana cloacală. Mezodermul migrat cranial de placa precordală va forma aria cardiogenă care va da naştere cordului şi pericardului. Tot acum, vezicula ombilicală trimite un diverticul mic care pătrunde în grosimea pediculului de fixaţie pentru a forma alantoida. Odată cu formarea notocordului, mezodermul intraembrionic se organizează în trei zone distincte: mezodermul paraxial situat imediat lateral de notocord şi placa neurală; mezodermul

intermediar situat lateral de precedentul; mezodermul lateral situat între mezodermul intermediar şi zona joncţională a mezodermului extraembrionar. Mezodermul extraembrionar care tapetează citotrofoblastul pătrunde în centrul vilozităţilor primare ale trofoblastului şi le transformă în vilozităţi secundare. La sfârşitul săptămânii a treia, celulele mezodermale de la nivelul vilozităţilor secundare dau naştere vaselor capilare vilozitare. Odată cu apariţia acestor vase, vilozităţile secundare se transformă în vilozităţi placentare terţiare. Capilarele vilozitare stabilesc contact cu cele de la nivelul pediculului de fixaţie, peretelui veziculei viteline, iar prin acestea cu sistemul circulator intraembrionar. Formarea celulelor germinale primordiale Celulele germinale primordiale se formează în perioada gastrulaţiei din porţiunea caudală a liniei primitive (până acum se considera că celulele germinale primordiale iau naştere din hipoblastul veziculei ombilicale şi alantoidei). Se pare că celulele germinale primordiale rămân sechestrate la nivelul mezoblastului extraembrionar al extremităţii caudale a embrionului până la definitivarea procesului de gastrulaţie. Când discul embrionar începe să se plicatureze, aceste celule vor migra dealungul alantoidei şi intestinului posterior, în formare, până la nivelul crestelor genitale. Neurulaţia După formarea notocordului, linie primitivă suferă un proces de regresie care are ca efect dispariţia completă a sa. Persistenţa porţiunii caudale a liniei terminale are ca rezultat apariţia unei anomalii congenitale a nou-născutului numită teratom sacrococcigian. Deoarece linia primitivă dă naştere la cele trei tipuri celulare embrionare (ecto-, mezo-, endoderm), teratomul sacrococcigian este o tumoră benignă care conţine derivate ale celor trei tipuri celulare. Este întâlnit frecvent la fetiţe (75% din cazuri) şi se poate transforma malign dacă nu este diagnosticat şi tratat în timp util. Notocordul are influenţă inductoare asupra ectodermului supraiacent, care suferă o serie de transformări celulare având ca rezultat apariţia neuroblastelor. Aceste celule cu înălţimea mai mare vor formea placa neurală, schiţa viitorului sistem nervos central. Literatura clasică consideră că nodul primitiv şi derivatul său, notocordul, au rol inductor al transformării neurale a ectodermului. Studiile recente au arătat că evoluţia

normală a ectodermului este spre diferenţierea neurală, nu către diferenţierea epidermală. Prin urmare, aşa zisa „inducţie neurală” exercitată de nodul primitiv şi notocord este de fapt o supresie a diferenţierii neurale a ectodermului. Celulele de la nivelul joncţiunii dintre placa neurală şi restul ectodermului vor da naştere crestelor neurale. Pe măsură ce creşte, marginile plăcii neurale se evaginează şi formează plicile neurale, care delimitează şanţul neural. Prin adâncirea şanţului neural, plicile neurale vin în contact unele cu altele şi încep să fuzioneze dând naştere astfel tubului neural. Formarea tubului neural începe din viitoarea regiune cervicală a embrionului şi continuă către ambele extremităţi ale şanţului neural. Tubul neural comunică cu cavitatea amniotică prin două orificii: neuroporul rostral şi neuroporul caudal. Prin unirea plicilor neurale, celulele joncţiunii neuroectodermice vor forma creasta neurală. Urmează un proces de proliferare a celulelor ectodermice din vecinătate, în urma căruia creasta neurală şi tubul neural vor fi separate de cavitatea amnitică printr-un strat de celule ectodermice. Neuroporul anterior se închide în ziua a 25-a, iar neuroporul caudal în ziua a 27a. După închiderea neuroporilor, sistemul nervos are aspectul unui tub cu o porţiune caudală efilată (cordonul medular) şi o porţiune rostrală voluminoasă, datorată unor dilataţii (veziculele cerebrale primare). Aceste vezicule formează rombencefalul, mezencefalul şi prozencefalul şi reprezintă prima schiţă a viitorului encefal. Atâta timp cât neuroporii sunt prezenţi, hrănirea celulelor nervoase ale tubului neural este realizată de lichidul amniotic. Închiderea neuroporilor coincide cu stabilirea unei circulaţii sanguine la nivelul tubului neural. Defectele de închidere a neuroporilor au ca rezultat apariţia unor anomalii congenitale. Astfel, spina bifida este o anomalie congenitală datorată defectului de închidere a neuroporului caudal. Severitatea acestei anomalii depinde de lungimea şi poziţia defectului de închidere a tubului neural (spina bifida ocultă, meningocelul, mielomeningocelul). Defectul de închidere a neuroporului rostral duce la apariţia anencefaliei, anomalie congenitală letală datorată degenerării encefalului, care rămâne în contact cu lichidul amniotic. Formarea somitelor După formarea notocordului şi mezodermului intraembrionar paraxial, la nivelul acestuia din urmă are loc un proces de segmentare prin apariţia unor şanţuri transversale care

îl separă în blocuri prismatice numite somite. Procesul de segmentare a mezodermului paraxial debutează la sfârşitul săptămânii a treia şi începutul săptămânii a patra în dreptul veziculei rombencefalice şi se continuuă atât în sens cranial cât şi în sens caudal odată cu creşterea în lungime a embrionului, în final formându-se 42-45 perechi de somite. Primele 4-5 perechi de somite vor participa la formarea craniului osos şi poartă numele de somite occipitale. Urmează apoi 8 somite cervicale, 12 somite toracale, 5 somite lombare, 5 somite sacrale şi 8-10 somite coccigiene. Somitele conţin iniţial o cavitate centrală tranzitorie (miocelul) care se obliterează rapid prin proliferare celulelor din peretele său. Porţiunea ventromedială a somitei formează sclerotomul, care stă la baza formării scheletului axial. Porţiunea dorsolaterală a somitei formează dermomiotomul care va da naştere miotomului şi dermatomului. Din miotoame se vor forma majoritatea muşchilor striaţi ai corpului. Formarea celomului intraembrionar Odată cu formarea somitelor, în mezodermul din regiunea precordială se diferenţiază o serie de cavităţi care vor conflua pentru a forma schiţa celomului intraembrionar. Pe măsură ce se formează somitele, în dreptul lor apar o serie de cavităţi în mezodermul lateral. Acestea cresc în volum şi se unesc unele cu altele pentru a forma o cavitate unică în grosimea mezodermului lateral. Prin formarea acestei cavităţi, mezodermul lateral este împărţit într-un strat acoperit de ectoderm (numit somatopleură intraembrionară) şi un strat ce acoperă endodermul (numit splahnopleură intraembrionară). Somatopleura şi splahnopleura intraembrionară se continuă la nivelul zonei de joncţiune cu corespondentele lor extraembrionare. Prin mărirea cavităţii din regiunea precordială şi unirea cu cele două cavităţi de la nivelul mezodermului lateral se formează celomul intraembrionar, cavitate în formă de potcoavă cu porţiunea centrală în regiunea precordială şi braţele pe părţile laterale ale discului embrionar. Celomul intraembrionar va sta la baza formării cavităţilor pericardice, pleurale şi peritoneale. Zona joncţională de la nivelul mezodermului lateral va fi străpunsă prin mărirea de volum a celomului intraembrionar, iar în urma acestui proces se stabileşte o comunicare între celomul intra- şi extraembrionar la nivelul marginilor laterale ale discului embrionar. Prin urmare, celomul intraembrionar va avea o cavitate pericardică primitivă situată în regiunea cardiogenă, care comunică cu celomul extraembrionar prin două canale pleuroperitoneale (ducte celomice) situate de-o parte şi de alta a discului embrionar în mezodermul lateral.

Conţinutul lichidian al celomului extraembrionar pătrunde în interiorul discului embrionar în urma stabilirii comunicării dintre celomul intra- şi extraembrionar şi contribuie la hrănirea embrionului până la stabilirea circulaţiei sanguine. Procesele de curbare ale discului embrionar Discul embrionar, iniţial plat şi oval în stadiul bilaminar, iar apoi piriform în stadiul trilaminar, începe să-şi schimbe forma datorită diferenţelor între ratele de creştere a diferitelor zone embrionare. Aceste diferenţe între ratele de creştere au ca rezultat plicaturarea discului embrionar în sens cranio-caudal, în special datorită dezvoltării sistemului nervos central şi în sens lateral, datorată apariţiei somitelor. Inflexiunea discului embrionar în sens cranio-caudal are ca rezultat apariţia plicii amniotice cefalice şi plicii amniotice caudale, iar inflexiunea laterală duce la formarea plicilor amniotice laterale. Prin creşterea acestor plici, o parte din vezicula ombilicală este incorporată între acestea şi apoi în interiorul embrionului şi va contribui la formarea tubului digestiv. Partea cranială a vezicii ombilicale, încorporată între plica amniotică cefalică şi discul embrionar va forma intestinul anterior sau cefalic, care se termină în fund de sac la nivelul membranei orofaringiene. Partea caudală a vezicii ombilicale este incorporată în corpul embrionului prin creşterea plicii amniotice caudale şi va forma intestinul posterior sau caudal. Acesta se termină în fund de sac dilatat (cloacă) la nivelul membranei cloacale. Prin creşterea plicilor amniotice laterale, marginile discului embrionar se apropie şi fuzionează, formând pereţii laterali şi ventrali ai corpului embrionului. Porţiunea din vezicula ombilicală incorporată de corpul embrionar în timpul acestui proces va da naştere intestinului mijlociu, care rămâne în continuare în comunicare cu vezicula ombilicală prin canalul ombilical. Mezoblastul migrat cranial de membrana orofaringiană va forma zona cardiogenă şi septul transvers. În urma plicaturării cranio-caudale, membrana orofaringiană, zona cardiogenă şi septul transvers vor ajunge ventral şi vor contribui la formarea feţei ventrale a capului, gâtului şi torcelui. Zona cardiogenă va ajunge în regiunea toracică a embrionului, iar caudal de aceasta va ajunge septul transvers, formaţiune mezodermală care va participa la separarea cavităţii toracice de cavitatea abdominală. Derivatele foiţelor embrionare

În stadiile timpurii ale dezvoltării embrionare, celulele embrionare alcătuiesc două tipuri fundamentale de ţesuturi: epitelial şi mezenchimatos. Ţesutul epitelial formează cele trei foiţe embrionare: ectodermul, endodermul şi mezodermul. Ectodermul va da naştere: ectodermului general al corpului; plăcii neurale; crestelor neurale; placodelor ectodermale.

Din ectodermul general al corpului se vor forma: stratul epidermic al tegumentului; celulele secretoare, celulele care tapetează ductele şi celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare, sebacee şi mamare; foliculii piloşi şi unghiile; epiteliile corneei, conjunctivei şi glandelor lacrimale; epiteliul cavităţii nazale şi sinusurilor paranazale; epiteliul cavităţii orale şi al glandelor salivare; epiteliul porţiunii terminale a canalului anal şi uretei; adenohipofiza.

Din placa neurală se vor forma: neuronii sistemului nervos central; celulele gliale; celulele ependimare şi ale plexurilor coroidiene; celulele sistemului APUD; celulele retinei, irisului, corpul şi procesele ciliare; neurohipofiza;

Ectodermul crestelor neurale va da naştere: ganglionilor nervilor spinali şi cranieni (III,V,VIII,IX,X); ganglionilor simpatici şi parasimpatici; o parte din celulele sistemului APUD; emailului dentar; celulelor Scwann şi leptomeningelui (pia mater şi arahnoida);

-

medulosuprarenalei; celulelor secretore de calcitonină, celulelor de tip I la nivelul glomusului carotic; celulelor pigmentare de la nivelul epidermului; ţesutului adipos, muşchilor netezi şi dermului de la nivelul capului şi gâtului; ţesutului conjunctiv al glandelor salivare, lacrimale, timusului, tiroidei şi epifizei.

Placodele ectodermale vor da naştere epiteliului olfactiv, urechii interne şi cristalinului. Endodermul va da naştere: epiteliului tractului digestiv şi respirator; amigdalei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului, pancreasului; epiteliului vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei; epiteliul cavităţii timpanice, tubei auditive, glandelor salivare submandibulară şi sublinguală. Mezodermul va da naştere: ţesuturilor conjunctive, cartilaginoase şi osoase; ţesutului muscular striat şi neted; elementelor figurate ale sângelui, vaselor de sânge, vaselor limfatice; cordului, rinichiului, glandelor genitale, corticosuprarenalei, dentinei şi cementului dentar; seroaselor pericardică, pleurală şi peritoneală. Perioada fetala sau de organogeneza care dureaza pana la nastere; se caracterizeaza prin procese de histio- si morfogeneza prin care primordiile de organe se transforma in aparatele si sistemele noului nascut. Perioada fetala, care se intinde de la saptamana a 9-a a dezvoltarii pana la nastere prezinta o serie de caracteristici principale: 1. cresterea in lungime a corpului, in special pana in saptamana a 20-a; 2. cresterea in greutate in ultimele saptamani; 3. maturarea tesuturilor si organelor; 4. definitivarea infatisarii umane. La inceputul saptamanii a 9-a capul fetusului reprezinta o jumatate din lungimea totala a corpului. Fata este larga, ochii lateralizati cu pleoapele fuzionate iar urechile sunt jos implantate. Membrele sunt scurte, cu degetele mici iar pana la sfarsitul saptaminii a 12-a membrele superioare capata proportii definitive, in timp ce membrele inferioare isi capata

proportiile definitive cu o saptamana mai tarziu. Ficatul este principala sursa de elemente figurate sangvine, dar spre finele saptamanii a 12-a, activitatea sa incepe sa scada si splina preia acest rol. Fetusul reactioneaza la stimuli, dar miscarile sale nu sunt percepute de catre mama. La sfarsitul saptamanii a 12-a este prezent reflexul palpebral si cel de suctiune la atingereabuzelor. Intre saptamanile 26-29 fetusul este viabil, chiar daca se naste prematur, datorita dezvoltarii suficiente a plamanilor si vaselor sale; sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla miscarile respiratorii ritmice precum si temperatura corpului. - Andronescu A., Anatomia dezvoltarii omului. Embriologie medicala. Ed. Medicala, Bucuresti 1987, p. 48-49;

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful