REVISIÓN EN NEUROCIENCIA

Mecanismos cerebrales de la toma de decisiones
J.M. Martínez-Selva a, J.P. Sánchez-Navarro a, A. Bechara b, F. Román a
BRAIN MECHANISMS INVOLVED IN DECISION-MAKING Summary. Aim. To review the studies on brain mechanisms in decision making within the framework of the somatic marker hypothesis, and based on experiments employing the Iowa Gambling Task. Development. An overview of the somatic marker hypothesis is presented together with the review of the main results obtained from research in brain damaged patients, and normal subjects with functional neuroimaging studies, that have led to the identification of the neural structures involved in decision making in humans. Conclusions. The main region involved in decision making is the ventromedial prefrontal cortex, that integrates sensory, mnesic and emotional information relevant to the task. Other structures intervening in the various relevant processes in decision making are the amygdala (processing and encoding of the emotional signal and its association with contextual stimuli) and the cingulate cortex (process monitoring and response inhibition, especially in situations of uncertainty). The prefrontal dorsolateral cortex would also be involved through the necessary activation of the working memory in the decision making process, especially in the case of complex tasks. [REV NEUROL 2006; 42: 411-8] Key words. Amygdala. Brain damage. Decision making. Emotion. Iowa Gambling Task. Prefrontal cortex. Somatic marker.

INTRODUCCIÓN Tomar decisiones es una actividad continua del ser humano en todos los órdenes de la vida. Elegir entre varias opciones puede ser una tarea muy simple, pero a veces resulta tan complejo que se convierte en una preocupación importante. La toma de decisiones pone en juego numerosos procesos cognitivos, entre ellos el procesamiento de los estímulos presentes en la tarea, el recuerdo de experiencias anteriores y la estimación de las posibles consecuencias de las diferentes opciones. Todos estos procesos requieren la implicación de la memoria de trabajo y, en conjunto, de las denominadas funciones ejecutivas [1]. No obstante, la investigación actual pone cada vez más énfasis en que la toma de decisiones no constituye un mero proceso racional de contabilizar o comparar las pérdidas y ganancias que resultan de una elección determinada. Más bien parece ocurrir que los aspectos emocionales, derivados de la experiencia de situaciones parecidas, propias o vicarias, y aquellos aspectos asociados a las consecuencias o al contexto en el que se da la decisión, desempeñan un papel determinante [2]. Las emociones guían la toma de decisiones, simplificando y acelerando el proceso, reduciendo la complejidad de la decisión y atenuando el posible conflicto entre opciones similares. Es significativo que las personas que no rinden bien en las tareas experimentales de toma de decisiones no muestran cambios emocionales similares a los de quienes rinden correctamente, y presentan serios problemas de ajuste en su vida social o interpersonal, como ocurre en pacientes con determinadas lesiones en la corteza frontal y en algunos grupos de sujetos adictos a las drogas [3-5]. A continuación examinamos la hipótesis del marcador somático como modelo neurocognitivo de la toma de decisiones, y
Aceptado tras revisión externa: 16.03.06.
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su verificación experimental con el empleo de la tarea de apuestas de Iowa –Iowa Gambling Task (IGT)–. HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO La hipótesis del marcador somático, desarrollada por Damasio [2], describe cuál puede ser el papel de la emoción en la toma de decisiones y ha servido de guía para la investigación en este ámbito. Un marcador somático es un cambio corporal que refleja un estado emocional, ya sea positivo o negativo, que puede influir en las decisiones tomadas en un momento determinado. La anticipación de las posibles consecuencias de una elección genera respuestas somáticas de origen emocional que guían el proceso de toma de decisiones. Las respuestas surgidas de la anticipación de las posibles consecuencias de una elección tienen su origen en la reacción emocional producida por las decisiones que se tomaron anteriormente. El marcador somático facilita y agiliza la toma de decisiones, especialmente en la conducta social, donde pueden darse situaciones de mayor incertidumbre. En este contexto, la respuesta emocional es la reacción subjetiva y somática –motora o vegetativa– del individuo ante un acontecimiento, como por ejemplo las consecuencias positivas o negativas de una decisión. Cuando esa reacción se asocia a una situación o a un conjunto de estímulos, puede influir de forma consciente o inconsciente en su conducta futura, convirtiéndose en un marcador somático. Estos marcadores, entendidos experimentalmente como cambios vegetativos, musculares, neuroendocrinos o neurofisiológicos, pueden proporcionar señales inconscientes que preceden, facilitan y contribuyen a la toma de decisiones, antes incluso de que el sujeto pueda explicar por qué toma la decisión y sea capaz de exponer, de forma conceptual o declarativa, cuál es la estrategia que está utilizando para tomar decisiones [6,7]. Por tanto, los marcadores somáticos apoyan los procesos cognitivos, permiten una conducta social apropiada, contribuyen a la toma de decisiones ventajosas –mediante la inhibición de la tendencia a buscar el refuerzo inmediato– y facilitan la representación de escenarios futuros en la memoria de trabajo [6]. Por el contrario, la ausencia, alteración o debilitamiento de los marcadores somáticos conduce a tomar decisiones inadecuadas o desventajosas. Este déficit se produce en pacientes con le-

Departamento de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Murcia. Murcia, España. b Brain and Creativity Institute. University of Southern California. Los Ángeles, Estados Unidos. Correspondencia: Dr. José María Martínez Selva. Facultad de Psicología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. E-30100 Murcia. E-mail: jmselva@um.es Investigación financiada en parte con una ayuda del Ministerio de Educación y Ciencia de España, proyecto SEJ2004-06062. © 2006, REVISTA DE NEUROLOGÍA

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Por tanto. de forma que puedan estudiarse por separado aspectos como la memoria de trabajo. Suzuki et al [17] hallan mayores respuestas de conductancia como consecuencia de la elección de los mazos desventajosos. El enlentecimiento en la respuesta cardíaca. peores resultados en la tarea. El principal hallazgo de este grupo de investigación es. o de aprender las relaciones entre los resultados de la opción y los estímulos propios de la tarea. y las anticipadoras que preceden a cada elección. en especial en el sector ventromedial [6. dos de los montones lo llevan a perder. Hay que distinguir dos tipos de respuestas electrodérmicas que aparecen en la IGT: las que siguen a una recompensa o castigo. La presencia de marcadores somáticos débiles –o su ausencia– lleva a decisiones inapropiadas o no ventajosas. mientras que los otros dos lo conducen a ganar. Estos cambios son el resultado de la activación vegetativa de tipo simpático suscitada por la situación. en las que el sujeto va eligiendo opciones ensayo a ensayo. la impulsividad o desinhibición motora. para cambiar alrededor del ensayo 40 –de las 100 elecciones que componen la prueba– a elegir los montones ventajosos. Crone et al [15] encuentran que las pérdidas. así como en pacientes con lesiones bilaterales en la amígdala. que son los que aportan recompensas a largo plazo. Un mal rendimiento en la IGT puede deberse a diferentes factores [10]: – Preferencia por las opciones de alto riesgo. estos investigadores no hallaron una relación entre las respuestas de conductancia anticipadoras y los resultados de los sujetos en la tarea. Las respuestas de conductancia anticipadoras ante los mazos desventajosos no existen o son de menor intensidad en los sujetos que realizan mal la tarea [15]. de forma que podría considerarse un marcador somático que ejerce su influencia en la toma de decisiones. realizan sin dificultad. dada su complejidad. pero conforme avanza ésta. positivas o negativas. En cambio.14] indi- can que los sujetos normales muestran respuestas de conductancia cutánea provocadas por las consecuencias de sus elecciones –ganancias o pérdidas– que son mayores cuanto más intensa es la recompensa o el castigo. más que a las consecuencias netas. ET AL siones prefrontales ventromediales y otras regiones frontales. la flexibilidad o cambio atencional. En ella. por lo tanto. Esta respuesta vegetativa reducida los 412 REV NEUROL 2006. – Insensibilidad al castigo. en especial cuando el resultado es una pérdida.79]. Los sujetos normales comienzan eligiendo los montones más arriesgados. Tomb et al [16] han encontrado que la mayor o menor amplitud de las respuestas de conductancia cutánea ante los mazos ventajosos podría deberse a la magnitud de las recompensas y de los castigos. Además. de Rogers et al [11. dos de los montones se caracterizan por pérdidas frecuentes y reducidas. los sujetos que realizan mal la tarea no muestran diferencias en su actividad vegetativa anticipadora entre las elecciones ventajosas y no ventajosas. TAREA DE APUESTAS DE IOWA (IOWA GAMBLING TASK) El estudio experimental de los procesos de toma de decisiones se basa en la utilización de una serie de tareas. el sujeto elige entre cuatro montones de cartas. suscitan aumentos en los niveles de conductancia cutánea junto con un enlentecimiento del latido cardíaco. En este sentido. de las elecciones. Ejemplo de ello son la Cambridge Gamble Task y la Risk Task. Estos cambios vegetativos correlacionan con la magnitud de la pérdida.12]. a largo plazo. – Desinhibición o problemas en el control de impulsos. la presencia de respuestas electrodérmicas anticipadoras. se han diseñado y empleado otras tareas para aislar sus componentes. La prueba más utilizada ha sido la IGT [1. La mayor magnitud de las respuestas antes de seleccionar un montón de cartas desventajoso representa la señal corporal acumulada que sesga o guía a los sujetos para que eviten ese mazo. Las respuestas de conductancia anticipadoras de menor intensidad o inexistentes se asocian a una mayor selección de cartas desventajosas y.2. Al principio de la tarea se seleccionan cartas de los montones desventajosos. de forma que. Estos datos han sido replicados parcialmente por otros investigadores.7. al producirse en función de la magnitud del resultado y de la consecuencia. que aparecen justamente antes de que los sujetos realicen la elección. como los cambios en la conductancia cutánea. Ahora bien. es decir. los sujetos que pasan a escoger cartas de los montones ventajosos muestran mayores respuestas de conductancia antes de elegir los desventajosos. Se trata de una tarea compleja. Suzuki et al [17] encontraron una correlación negativa entre la amplitud de la respuesta de conductancia al principio de la IGT y la selección de mazos desventajosos. incluyendo la anticipación de las consecuencias de la decisión que se toma y el recuerdo de la reacción emocional que ocurrió anteriormente en respuesta a las consecuencias de esa misma opción. recibe recompensas (ganancias) o castigos (pérdidas) monetarios simbólicos. en comparación con las ganancias. de mayor intensidad en los sujetos que realizan bien la tarea. 42 (7): 411-418 .M. sobre todo cuando ésta resulta negativa. Los sujetos que realizan bien la IGT son los que muestran un enlentecimiento más pronunciado de su ritmo cardíaco. mientras que los otros dos conllevan pérdidas menos frecuentes. y un aumento mayor en los niveles de conductancia cutánea antes de las elecciones desventajosas. que la mayor parte de las personas normales. estas respuestas poseen un carácter emocional. pero más intensas. y dependiendo del montón seleccionado en cada ensayo. – Incapacidad de evaluar las probabilidades de recompensa o castigo asociadas con cada opción. el esfuerzo mental y la actividad emocional. Los cambios en la actividad electrodérmica (niveles y respuesta de conductancia cutánea) suscitados por la situación de toma de decisiones han sido el marcador somático más estudiado. MARTÍNEZ-SELVA. y la Guessing Task.7. especialmente después de las pérdidas. circunstancia que se da en las personas con lesiones prefrontales. – Problemas en funciones ejecutivas (como memoria de trabajo deficiente o inflexibilidad atencional). de Elliott et al [13].J. sin embargo. de mayor o menor complejidad. Así. con recompensas y pérdidas más fuertes. como la corteza prefrontal dorsolateral y cingulada. en los que se da la incapacidad de experimentar adecuadamente emociones y de generar respuestas vegetativas ante estímulos aversivos. Estas respuestas se han interpretado como marcadores somáticos asociados a las elecciones realizadas por el sujeto. aproximadamente dos tercios. el efecto del aprendizaje anterior o la preferencia del sujeto por el riesgo. fue interpretado por estos investigadores como una anticipación del castigo. No obstante. – Hipersensibilidad a la recompensa.14]. que se derivan de la experiencia acerca de las consecuencias de las elecciones de los ensayos anteriores. Los trabajos de Bechara et al [6.

sitúan la corteza prefrontal. y el sector medial de las áreas 10. tal y como propone la hipótesis del marcador somático. en su vida social. sean éstas positivas o negativas. se ‘reviven’ o actualizan en la corteza prefrontal ventromedial los estados emocionales que aparecían como consecuencia de las decisiones realizadas en anteriores elecciones similares. Hinson et al [18] apuntan que hay cierta interdependencia o competencia de recursos entre la memoria de trabajo y los marcadores afectivos. No faltan tampoco trabajos que señalan la intervención de otras estructuras. e incluye el área 25 de Brodmann. provocada por la información que alcanza la corteza sensorial somática. el hipotálamo y los núcleos del tronco cerebral. cuando se va a tomar una decisión.9. Pierden la flexibilidad conductual y presentan problemas para adaptarse a los cambios que se producen en las tareas.TOMA DE DECISIONES lleva a decisiones desventajosas y a una mala ejecución en la tarea.25]. laboral y económica.14. además de realizarla mal. que la realización de la Guessing Task activa el córtex prefrontal dorsolateral. han perdido la capacidad de utilizar emociones y sentimientos para guiar la conducta. en su experimento. La activación de esta región puede ser somática y directa. pero también indirecta. estos pacientes son proclives a tomar decisiones y adoptar conductas con consecuencias negativas. La aparición de respuestas de conductancia cutánea asociadas a las elecciones no indica necesariamente que haya una actividad emocional que guíe tal decisión.21] apunta que la región ventromedial de la corteza prefrontal integra los diferentes factores implicados en la toma de decisiones. prefrontal ventral. sino ante las ventajosas. Por tanto. los estudios de Ernst et al [20] mediante tomografía por emisión de positrones extienden las regiones activadas durante la IGT a las cortezas orbitofrontal. Estos pacientes suelen presentar alteraciones de la conducta social. de forma que es posible que se produzca una activación cortical sin cambios somáticos. 42 (7): 411-418 413 . La lesión en esta región puede provocar trastornos en el proceso de toma de decisiones. se activan preferentemente el córtex orbitofrontal medial y el córtex orbitofrontal lateral izquierdo. Sin embargo. esta región cerebral interviene en la estimación de las consecuencias a largo plazo de las decisiones que se tomen. el aumento en la carga de la memoria de trabajo dificulta la toma de decisiones. junto con otros llevados a cabo mediante técnicas de neuroimagen funcional. Aunque poseen dificultades para aprender de los errores. proporcionando el sustrato para la integración de las re- laciones aprendidas entre situaciones complejas y estados internos.24]. ante pérdidas o ganancias. que se integrarán REV NEUROL 2006. Por tanto. gracias a la integración de los estados somáticos con información clave procedente de la propia situación o almacenada en la memoria. la información sensorial y las experiencias anteriores se integran en la corteza prefrontal ventromedial con la información procedente de la amígdala. Muestran dificultades en la planificación de sus actividades diarias y de futuro. la evidencia experimental apoya. incluyendo los emocionales asociados con tales situaciones en experiencias anteriores. en escoger amigos. 11 y 12. la porción inferior de las áreas 24 y 32. y desde allí a núcleos del tronco cerebral. Corteza prefrontal ventromedial La hipótesis del grupo de Damasio [7. estos pacientes experimentan reacciones somáticas ante las consecuencias de las decisiones que toman. En resumen. Aparentemente. es decir. provoca que no haya respuesta afectiva y disminuye la respuesta de conductancia. Esta región se ocupa de integrar los estados somáticos con la información presente y suscitada por la situación de toma de decisiones. especialmente la porción orbitofrontal ventromedial. Sus lesiones impiden o interfieren en el uso de las señales somáticas desencadenadas por la amígdala. De esta forma. En cambio. existe un subgrupo de sujetos normales que muestra respuestas fisiológicas reducidas durante la IGT. Con todo. al hipotálamo y al cuerpo estriado. Así mismo. Así. el córtex cingulado anterior. Los estados somáticos. cuando la tarea se complica y aumenta la incertidumbre. compañeros y actividades. como la corteza cingulada anterior. el hipotálamo y otros núcleos del tronco cerebral [14]. no descartan que haya mecanismos emocionales o procesos inconscientes que guíen la toma de decisiones.23. junto con el resto de funciones cognitivas. En este caso estaríamos hablando de una reactivación mnésica de sensaciones somáticas. Ahora bien. cingulado anterior. la toma de decisiones y el procesamiento emocional. La hipótesis más plausible que explica su comportamiento es que no tienen acceso a indicadores somáticos que señalen las diferentes alternativas y sus posibles consecuencias [1. la teoría del marcador somático. Elliott et al [13] han encontrado. La corteza prefrontal ventromedial hace referencia a la región ventral medial de la corteza prefrontal y al sector medial de la corteza orbitofrontal. La prueba de ello es que los pacientes con lesión prefrontal ventromedial no realizan bien la IGT y no desarrollan respuestas electrodérmicas anticipadoras de las elecciones desventajosas [26]. Lesiones La principal fuente de datos acerca de la implicación de la corteza prefrontal ventromedial en la toma de decisiones proviene de estudios de pacientes con lesiones en esta región. y se guían en cambio por las consecuencias inmediatas [3. Ahora bien. cortezas insular y parietal. conservan sus capacidades intelectuales. aunque insisten en que de momento no hay pruebas de que exista un marcador somático. como la región clave para la toma de decisiones en el ser humano. y cerebelo. en un nivel normal [22]. suscitadas por estímulos del contexto que evocan marcadores somáticos similares a los experimentados previamente. Autores críticos con la teoría del marcador somático. aunque sus respuestas son de menor intensidad. lo que guía la decisión que se va a tomar. MECANISMOS CEREBRALES Numerosos estudios basados en pacientes con lesión cerebral. la corteza orbitofrontal derecha. al igual que los sujetos normales. situación que se asemeja a la de los pacientes con lesiones en el sector ventromedial de la corteza prefrontal. al menos en parte.21. como Maia et al [19]. la corteza parietal inferior bilateral y el tálamo derecho. Se recupera así el estado somático provocado por la situación. Una prueba indirecta de la necesidad de los marcadores somáticos en la toma de decisiones proviene de una serie de experimentos de Hinson et al [18] en los que la sobrecarga de la memoria de trabajo lleva a respuestas de conductancia disminuidas y a una peor ejecución en la tarea. con resonancia magnética funcional. La corteza prefrontal ventromedial ejerce su influencia sobre la actividad vegetativa y motora a través de circuitos que se dirigen a la amígdala. las mayores respuestas de conductancia no aparecen ante las elecciones desventajosas. prefrontal dorsolateral. la inteligencia y la memoria. Son insensibles a las consecuencias futuras a largo plazo.

La corteza prefrontal derecha parece estar más implicada en las conductas de evitación y en el procesamiento de emociones negativas. Otros datos indican que la región prefrontal derecha se activa más como reacción al castigo y durante las respuestas de defensa y retirada. así como la imaginación de emociones. se observa un efecto del tamaño de la lesión. la experiencia y la expresión emocional. aparece una correlación positiva entre la activación de la corteza prefrontal medial y las puntuaciones obtenidas en las tareas de toma de decisiones [28]. Así. No parece activarse en las tareas que requieren memoria de trabajo. Además. además. con una clara preferencia por las opciones con más riesgo y tendencia a apostar mayores cuantías. debido posiblemente a problemas de atención o a un efecto general de enlentecimiento psicomotor propio de la lesión de la circunvolución frontal superior izquierda. En esta línea. Rogers et al [12] encontraron una activación selectiva de tres regiones de la corteza prefrontal orbital e inferior derecha: la parte anterior de la circunvolución frontal media. Otros estudios de neuroimagen abundan en el papel de la corteza prefrontal orbital en la toma de decisiones. Dado que la corteza prefrontal dorsolateral está implicada directamente en la memoria de trabajo. Un mal resultado puede deberse a que han olvidado o a que están desinhibidos. 42 (7): 411-418 . en la conciencia y en el ‘mapa’ o referencia subjetiva de los estados corporales.M. Ernst et al [20] asocian la lateralización derecha al procesamiento afectivo.30]. Por su parte. Otros estudios han hallado también una activación de la circunvolución frontal media durante la realización de la IGT. al no ser necesaria la memoria de trabajo. Se han encontrado diferentes alteraciones en función de la localización de la lesión dentro de esta región. Los datos obtenidos en pacientes con lesiones frontales ventromediales han sido confirmados prácticamente por todos los investigadores cuando las lesiones son generales y abarcan la corteza prefrontal orbital. Bechara et al [26] proponen que la corteza prefrontal ventromedial posterior desempeña funciones paralelas a la corteza prefrontal dorsolateral.20. y la porción anterior de la circunvolución frontal inferior. Las lesiones anteriores de la corteza ventromedial provocan mala ejecución en la tarea de toma de decisiones (IGT). encontrando una mayor activación en el procesamiento de recompensas y cuando compiten las tendencias de respuesta a corto y a largo plazo [13. La lesión ventromedial en el hemisferio derecho provoca una peor ejecución en la toma de decisiones que la lesión ventromedial izquierda [30]. la corteza prefrontal ventromedial derecha está más implicada que la izquierda en la conducta social. probablemente común a este tipo de lesiones. pero también a los procesos inhibitorios. y cuando la nueva situación de toma de decisiones se presenta. cuanto más se extiende a áreas ajenas a la corteza prefrontal ventromedial. mientras que la región izquierda se activa más en respuestas de recompensa y aproximación al estímulo [10. Así.29]. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional también muestran la implicación de esta región prefrontal en la toma de decisiones. Igualmente. como las respuestas de conductancia cutánea [30]. Las lesiones posteriores de esta misma región llevan a realizar mal ambos tipos de tareas. no muestra reacciones somáticas anticipadoras. Rogers et al [11] encuentran. Cuando se agrupa a los pacientes con un criterio similar al de Bechara et al. en especial la capacidad de mantener información que va utilizarse posteriormente en una tarea. no tiene en cuenta la experiencia anterior en sus decisiones. Los pacientes con lesiones focales no presentan tantos problemas. Si están desinhibidos. pero una buena realización de tareas de memoria de trabajo. y los pacientes presentan un nivel cercano al de los controles normales. Una lesión en esta región puede llevar a una insensibilidad a las consecuencias negativas de las acciones y a una hipersensibilidad a las consecuencias positivas [25]. Por su parte. efectos de lateralización en las tareas derivadas de la IGT. aunque toman más tiempo para responder [27]. se atenúan o desaparecen las respuestas vegetativas emocionales. los que presentan una lesión en la región orbitofrontal y cuyo daño se extiende a otras áreas. En resumen. son los que tienen mayores problemas en la toma de decisiones. correspondiente al área 47. de forma que. La impresión es que el paciente con lesión ventromedial. sin embargo. lo que lo conduce a elecciones desventajosas. las lesiones orbitofrontales focales no producen un deterioro significativo en la ejecución de la IGT. en ausencia de problemas de memoria. lo que no sorprende en la Gambling Task. y su posible función se relaciona con la evaluación de las consecuencias afectivas o el significado conductual de la elección [13]. Un análisis más detallado relaciona los malos resultados de estos pacientes en la IGT con lesiones en las circunvoluciones frontales media y superior derecha y en la corteza prefrontal medial derecha. Los datos obtenidos mediante neuroimagen funcional muestran que la corteza orbitofrontal derecha se activa en la Risk Task [12]. no es necesariamente porque olvidan. Clark et al [10] no encontraron. Manes et al [27] hallan que los pacientes con lesiones frontales extensas y difusas se parecen a los pacientes con las lesiones restringidas a la corteza prefrontal ventromedial: mala ejecución en la IGT. ni en la Risk Task. Lateralización El hemisferio derecho está más implicado en las funciones emocionales. correspondiente al área 11. en pacientes con lesiones frontales cuyo daño se limita a la corteza prefrontal orbital. Sus lesiones alteran el procesamiento visual de caras o escenas sociales. Ahora bien. Los pacientes con lesiones frontales izquierdas mostraron una ejecución algo inferior en la IGT que los sujetos normales. estos datos apoyan en general la hipótesis del grupo de Damasio. ET AL en decisiones futuras y son necesarias para tomar las decisiones adecuadas. ya que su lesión también deteriora la memoria de trabajo. en busca de recompensas más grandes. salvo cuando la incertidumbre exige un esfuerzo adicional. un aumento en el tiempo de deliberación. quienes presentan lesiones derechas muestran una preferencia por las elecciones de riesgo [10]. mayor es la tendencia a realizar elecciones desventajosas y peor es la ejecución en la IGT. MARTÍNEZ-SELVA. correspondiente al área 10 de Brodmann. que evalúa la propensión al riesgo.J. en este experimento se utilizó una tarea de memoria de trabajo –igualación a la muestra no diferida– que conlleva dos procesos que son parte de la memoria de trabajo: uno es propiamente un proceso mnésico –recordar durante un período de demora cuál era el estímulo– y el otro es un proceso inhibitorio –inhibición de la respuesta al estímulo igual a la muestra y selección del que no es igual–. 414 REV NEUROL 2006. por tanto. la región orbital. efectos confundidos de la localización y extensión de la lesión. en las emociones y en la toma de decisiones. Puede haber. En conjunto. y en la comprensión neurocognitiva de la información somática.

que pasan a utilizarse después en la toma de decisiones en situaciones semejantes. Según señalan Clark et al [10]. y dificultan el reconocimiento de la expresión facial de temor [14. En conclusión. aunque se trata de procesos diferentes. muy posiblemente se confundan los efectos de la lateralización y de la extensión de la lesión en sus pacientes. pero secundarios y debidos. Estos pacientes no muestran respuestas de conductancia REV NEUROL 2006. interviniendo de forma decisiva en el reconocimiento.43]. Ahora bien. ni respuestas vegetativas condicionadas de miedo [36. Bechara et al [26] encuentran. principalmente. sin embargo. Por ello. En esta estructura tiene lugar la convergencia de la información sensorial del estímulo condicionado y la del estímulo incondicionado aversivo. La importancia de la amígdala en el procesamiento de estímulos emocionales con carga afectiva negativa se ha puesto de manifiesto igualmente en estudios que han empleado neuroimagen funcional [40-42]. Un dato en contra procede del estudio de Elliott et al [13]. Lateralización La corteza prefrontal derecha parece desempeñar un papel crucial en la toma de decisiones [27]. memoria o práctica verbales. que no precisa de memoria de trabajo. Por su parte. En circunstancias normales. quienes encuentran en la Guessing Task. al perjudicar la memoria de trabajo [14]. Por el contrario. realizan bien la Gambling Task. los pacientes con lesiones frontales dorsolaterales en el hemisferio izquierdo muestran una ejecución similar a los sujetos normales cuando han transcurrido varios ensayos. un mal rendimiento en tareas diferidas –lo que indica un déficit en la memoria de trabajo– y una ejecución también deficiente en tareas de toma de decisiones –lo que los asemeja a los pacientes con lesiones ventromediales [10]–. como tareas de ejecución diferida (delay tasks). Manes et al [27] encuentran una mala ejecución en los pacientes con lesión frontal dorsomedial en la IGT. mediante neuroimagen funcional. de la situación [35]. la idea general es que estas lesiones alteran la toma de decisiones indirectamente. Así.24. Los pacientes con lesiones en esta región realizan mal algunas pruebas relativas a las funciones ejecutivas y muestran trastornos de planificación. generando respuestas vegetativas. Estos autores interpretan tales datos como resultado de la activación de regiones implicadas en categorización. Cuanta más información existe para procesar en una tarea dada. una mayor activación de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda. Las lesiones en el núcleo central de la amígdala interfieren en el condicionamiento y manifestación del miedo. Los pacientes con lesiones frontales dorsomediales derechas muestran. alteran la memoria de trabajo y afectan a la toma de decisiones [26]. y el grado de alteración correlaciona con el volumen de la lesión. 42 (7): 411-418 415 . la lesión derecha trastorna más la toma de decisiones. Así. prefiriendo decisiones arriesgadas [10]. No obstante. y la Risk Task. debido aparentemente a la afectación de la memoria de trabajo. aunque el deterioro es mayor en tareas que requieren estas últimas funciones. como ocurre al nombrar o categorizar los naipes por figuras o colores. que evalúa la tendencia a arriesgar [27]. Bechara et al [26] encuentran que estos pacientes realizan bien tanto la tarea de toma de decisiones. 44]. aun antes de que el sujeto desarrolle una estrategia definida. En igualdad de condiciones de extensión. que estos pacientes realizan bien la IGT. Esta estructura procesa el contenido emocional de las elecciones desventajosas. aunque no en otras pruebas más sencillas derivadas de ésta. por lo que no sería necesaria la memoria de trabajo en el desarrollo de la Risk Task. La memoria de trabajo se relaciona estrechamente con la toma de decisiones. Los estudios unicelulares en monos y de resonancia magnética funcional en humanos muestran que esta región está implicada en el control atencional e integra los datos sensoriales de diferentes fuentes de información. la lesión frontal dorsolateral derecha se parece a la lesión ventromedial en sus efectos sobre la tarea de toma de decisiones. Las lesiones ventromediales posteriores o dorsales. Esto ocurre incluso cuando la lesión afecta a la corteza prefrontal dorsolateral sin alcanzar a la corteza ventromedial. Amígdala La amígdala interviene en la adquisición del miedo condicionado a señales que anticipan un peligro o amenaza. sobre todo en la memoria de trabajo. Rogers et al [12]. Lesiones Los pacientes con lesión amigdalina no presentan respuestas electrodérmicas como reacción a premios y castigos. siendo este efecto más marcado en las lesiones del hemisferio derecho. mostrando un efecto de aprendizaje [10]. pero con una puntuación normal baja. sí que se da la valoración consciente. como se vio arriba. en comparación con los sujetos normales y con los pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo. por lo que es posible que la valoración cognitiva de la situación se haga sobre la base de la valoración emocional previa [35]. de manera que el significado motivacional y emocional de los estímulos se refleja en las respuestas vegetativas [34]. más se activa esta región [23. Lesiones La lesión de la corteza prefrontal dorsolateral afecta tanto a la toma de decisiones como a la retención de información y a la memoria de trabajo.TOMA DE DECISIONES Corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial La corteza prefrontal dorsolateral desempeña un papel esencial en la memoria de trabajo y en otras funciones ejecutivas y atencionales. Los pacientes con daño prefrontal dorsomedial muestran mayores elecciones desventajosas en la IGT.31-33]. a problemas en las funciones ejecutivas. y concluyen que no se puede separar la actividad de la corteza prefrontal ventromedial y dorsomedial en la toma de decisiones. no encuentran activación de la corteza prefrontal dorsomedial. Ernst et al [20] sitúan el papel de la amígdala en las etapas iniciales de la tarea de toma de decisiones. y que sólo los pacientes con lesiones amplias y difusas muestran una mala ejecución en la IGT. La investigación atribuye un importante papel a la amígdala en el desencadenamiento de respuestas emocionales. Bechara et al [6] señalan que los pacientes con lesión prefrontal dorsolateral tienen problemas en la toma de decisiones. aprendizaje y respuesta ante estímulos afectivos [36-39]. que requiere la intervención de la memoria de trabajo. Otros autores encuentran que los pacientes con lesión prefrontal dorsolateral presentan un nivel de ejecución normal o ligeramente inferior en la IGT. la memoria de trabajo contribuye a la toma de decisiones y a la utilización en dicho proceso de los marcadores somáticos [26]. explícita.37. En la amígdala se producirían las asociaciones o conexiones previas entre los estímulos y sus consecuencias aversivas.

han arrojado luz sobre cuáles pueden ser las estructuras y sistemas cerebrales que se ponen en marcha en la toma de decisiones. de manera que estas estructuras –amígdala y corteza prefrontal ventromedial– podrían desempeñar funciones diferentes en la toma de decisiones [14-44]. mnésica y emocional (corteza prefrontal ventromedial).J. la detección del error y los cálculos sobre la probabilidad de recompensa. – Un tercer subsistema se ocuparía de la inhibición de conductas. especialmente en el hemisferio derecho [45. Esta región aparece más activa cuando se esperan consecuencias negativas. y asociada a la anticipación de las consecuencias de una elección. derivadas de la experiencia previa. influye en la decisión que se adopte. Los datos electrofisiológicos sitúan en la corteza cingulada el origen del potencial relacionado con el error (error-related negativity) que aparece durante la comisión de errores [48-50]. Así.33].M. El primer sistema responde a lo que está presente en el momento de la elección y proporciona respuestas motoras o viscerales rápidas. Aunque sin unanimidad. especialmente del hemisferio derecho. procesamiento y codificación de la señal emocional y su asociación con estímulos contextuales (amígdala). Corteza cingulada anterior La corteza cingulada anterior es una región paralímbica. que implicaría la región cingulada anterior y el cerebro basal anterior. es decir. El estado final somático. críticos para la memoria y las funciones ejecutivas. 416 REV NEUROL 2006. en el que también interviene la corteza orbitofrontal lateral [47]. Según los datos de estos autores y del conjunto de investigaciones. que interactúan entre sí y que se encuentran alterados en las personas con las lesiones referidas y en algunas personas adictas a las drogas: – Un sistema impulsivo o de la amígdala. mientras que los problemas de los pacientes con lesión en la amígdala residen en conectar los aspectos afectivos con los estímulos. Las lesiones en la amígdala acarrean consecuencias similares a las de los pacientes con lesión frontal ventromedial en la ejecución de la IGT. que indica placer o dolor como resultado inmediato de las posibles opciones. la participación de la corteza prefrontal dorsolateral se vería implicada por la necesaria activación de la memoria de trabajo en el proceso de toma de decisiones. Los pacientes con lesión ventromedial sí muestran respuestas vegetativas como resultado de la pérdida o ganancia en la IGT. mientras que la corteza orbital frontal se relaciona con las asociaciones de los estímulos con la recompensa. en especial cuando la tarea es compleja. junto con el empleo de la IGT en pacientes con lesión cerebral y en sujetos normales con técnicas de neuroimagen funcional. necesarias para la toma de decisiones. y monitorización del proceso e inhibición de respuesta. junto con la corteza orbital. estrechamente relacionada con el estriado. que requiere tres subsistemas: – Un primer subsistema integrado por la ínsula y la corteza somatosensorial. En los pacientes amigdalinos se da una incapacidad para experimentar de forma suficiente los aspectos emocionales de las situaciones con carga afectiva. propios de la toma de decisiones o de la tarea de Stroop [20. incluyendo las emociones procesadas en la amígdala. sensible a las futuras consecuencias puestas en marcha por esas mismas opciones. el córtex prefrontal ventromedial integraría los estados somáticos con la experiencia previa del sujeto.52]. Esta región. que contribuirían a representar patrones somáticos de estados afectivos y motivacionales. realizan peor la tarea que los sujetos de control normales y no desarrollan respuestas vegetativas anticipadoras ante las elecciones desventajosas. un estado somático que integra las posibles probabilidades de premio o castigo de esa elección. o ‘recordar’. MARTÍNEZ-SELVA. – Un segundo subsistema compuesto por la corteza prefrontal dorsolateral y el hipocampo. ET AL anticipadoras de elecciones desventajosas. El segundo sistema se basa más en la memoria y en la anticipación para suscitar respuestas emocionales que guíen las decisiones. Bechara [53] propone dos sistemas diferentes que intervendrían en la toma de decisiones. Las lesiones de la corteza cingulada anterior producen trastornos en el control conductual y en la capacidad de evaluar riesgos o esfuerzo implicados en la búsqueda de recompensas. se han identificado las siguientes regiones corticales y subcorticales que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones: integración de la información sensorial. La región crítica es la corteza prefrontal ventromedial. la corteza cingulada anterior intervendría en el control y selección de las conductas más adecuadas. la naturaleza de las dificultades difiere entre los dos grupos de pacientes. Por tanto. indicado por respuestas vegetativas como la respuesta de conductancia cutánea. 42 (7): 411-418 . – Un sistema reflexivo basado en la corteza prefrontal ventromedial. No obstante. La hipótesis propuesta por Bechara [25] es que la actividad mental desencadenada por la toma de decisiones llega a la corteza prefrontal ventromedial. especialmente en situaciones de incertidumbre (corteza cingulada). Esto lleva a su vez a reactivar. Los estudios de neuroimagen funcional relacionan la corteza cingulada anterior con un proceso de control o monitorización de la propia conducta que incluye procesos evaluadores y de inhibición de respuesta. aparece más activa durante la realización de tareas de toma de decisiones en las que existe riesgo o incertidumbre [51.46]. que activa la amígdala. lo que impide la aparición de un estado somático que facilite una deliberación o juicio sobre las consecuencias futuras de un hecho. Se activa más en circunstancias como la incongruencia o el conflicto entre opciones. CONCLUSIONES La hipótesis del marcador somático de Damasio [2].

Cortex 2002. Heller AS. 106-28. Westdorp A. Electrofisiología de las funciones ejecutivas. Suzuki A. 119: 87-97. Damasio H. Murai T. NJ: Lawrence Erlbaum. J Neurosci 1999. 30. Rolls ET. Neuropsychology and behavioral neurology. Bechara A. La corteza prefrontal en los mecanismos atencionales y de memoria. 18: 428-37. McNaughton BL. Characterization of the decisionmaking deficit of patients with ventromedial prefrontal cortex lesions. Bechara A. Ventromedial prefrontal cortex mediates guessing. Practice-related effects demonstrate complementary roles of anterior cingulate and prefrontal cortices in attentional control. Lee SW. Mahwah. Ernst M. Tassinary LG. 47. 295: 2279-82. Rogers R. 32: 449-53. Science 1997. 48. Acta Neurobiol Exp 2003. 35. patients with focal damage to prefrontal cortex. 51. Neuropsychopharmacology 2002. 2000. 9: 159-62. Middleton HC. 31. Moser JS. Differential role of the amygdala and bed nucleus of the stria terminalis in conditioned fear and startle enhanced by corticotrophinreleasing hormone. 9: 41-3. Bechara A. likely rewards and large. Hommer D. Kaiser E. J Gambl Stud 2003. Simons RF. The role of the amygdala in primate social cognition. Cereb Cortex 2005. Decision-making processes following damage to the prefrontal cortex. Robbins TW. 34. 69-96. Attention and orienting: sensory and motivational processes. 18: 734-9. Damasio H. Neuropsychopharmacology 1999. 15. 129-55. Bechara A. New York: Oxford University Press. Hindes A. 63: 39-48. 42 (7): 411-418 417 . Contoreggi C. 8: 1458-63. Rogers RD. 12. Emotion. New York: Oxford University Press. 2000. Shigemasu K. Rees G.TOMA DE DECISIONES BIBLIOGRAFÍA 1. The Iowa Gambling Task and the somatic marker hypothesis: some questions and answers. Somsen RJM. Functional activity related to risk anticipation during performance of the Iowa Gambling Task. Critchley HD. Rogers RD. 24: 1265-70. 24: 751-62. 22. Bechara A. Banich MT. 32. In Lane RD. Damasio AR. Biol Psychol 2003. 4. Williams EJ. 18: 483-93. 3. 12: 20-7. The contributions of lesion laterality and lesion volume to decision-making within the human prefrontal cortex. Dolan RJ. Takasawa N. Kurian VS. 2: 341-53. Somatic markers. Cognition 1994. Fong GW. Mac Donald AW. O’Doherty J. Martínez-Selva JM. Bechara A. Nadel L. 14. 27. revealed in alcohol and stimulant abusers. 40. Blackshaw AJ. 275: 1293-5. Neuropsychologia 2001. 26. p. eds. motivation. Stenger VA. 45. Hauser M. A general mechanism for decision-making in the human brain? Trends Cogn Sci 2005. 49. 33. Cognitive neuroscience of emotion. Decision-making and impulse control after frontal lobe injuries. Damasio AR. Hayashi T. Neuroimage 2005. 50. decision-making. Dissociable deficits in the decision-making cognition of chronic amphetamine abusers. Procesos cognitivos y sistemas cerebrales de la emoción. Holroyd CB. 23: 61-70. Knutson B. and emotional processing. Sahakian BJ. 5. 42. Baldacchino A. In Ono T. Hajcak G. et al. Knutson B. Rotshtein P. impulse control and loss of willpower to resist drugs: a neurocognitive perspective. In Cacioppo JT. Cohen JD. C. Román F. Van der Molen MW. Mouratidis M. 55: 30-40. Asymmetric functional roles of right and left ventromedial prefrontal cortices in social conduct. Holroyd CB. Bechara A. Dolan S. Simons RF. 38: 601-6. Owen AM. Central control of heart rate changes during visual affective processing as revealed by fMRI. In Lane RD. Rev Neurol 2004. Cohen MX. Goldman-Rakic PS. Wynne K. Van Beek B. Working memory and the mind. Bechara A. 65: 81-8. Davis M. ERP correlates of feedback and reward processing in the presence and absence of response choice. LeDoux JE. Brain Cogn 2004. In Lane RD. unlikely rewards activates inferior and orbital prefrontal cortex. 2000. Decision-making deficits. Rev Neurol 2004. Hirota A. Damasio H. 7. Damasio AR. A reexamination of the evidence for the somatic marker hypothesis: what participants really know in the Iowa Gambling Task. Brain Res Cogn Brain Res 2005. 123: 2189-202. Matochik JA. Sci Am 1992. Young AW. Everith BJ. Adams CM. Denburg NL. Emery NJ. Bechara A. 525-48. Decision-making in a risk-taking task: a PET study. Manes F. Heart rate and skin conductance analysis of antecedents and consequences of decision making. p. A region of mesial prefrontal cortex tracks monetarily rewarding outcomes: characterization with rapid event-related fMRI. JP. 18: 263-72. Bennett SM. J Neurosci 1999. Anderson SW. et al. et al. Sahakian BJ. Barceló F. Different contributions of the human amygdala and ventromedial prefrontal cortex to decision making. Milham MP. Maia T. Caramazza A. Bechara A. 10: 295-307. Hinson JM. Damasio H. Science 2002. 6. eds. Cereb Cortex 2000. Do somatic markers mediate decisions on the gambling task? Nat Neurosci 2002. Rorie AE. Proc Natl Acad Sci U S A 2004. 29. Neuroimage 2005. Bechara A. decision-making. 53. and tryptophan-depleted normal volunteers: evidence for monoaminergic mechanisms. 2 ed. 41: 1474-83. Tranel D. Neuroimage 2000. Application of the somatic marker hypothesis to individual differences in decision making. 101: 16075-80. The role of emotion in decision-making: evidence from neurological patients with orbitofrontal damage. Antoun N. Tranel D. Sahakian B. Jódar-Vicente M. El error de Descartes. Risky business: emotion. 1996. 41. Kozub J. Damasio AR. Antoun N. The enigma of the amygdala: on its contribution to human emotion. Cognitive neuroscience of emotion. McClelland JL. Damasio AR. Denburg N. 288: 1835-8. 37: 403-11. 156-91. Cogn Affect Behav Neurosci 2002. Funciones cognitivas del lóbulo frontal. Aguilar de Arcos F. Anderson SW. p. Amaral DG. 39. 19: 5473-81. Hommer D. 19. Wang GJ. 24. 20: 9029-38. Parallel amygdala and inferotemporal activation reflect emotional intensity and fear relevance. 17. Damasio H. Rev Neurol 2001. 36. Harris P. Brain potentials associated with expected and unexpected good and bad outcomes. Fitzsimmons JR Lang PJ. Aggleton. p. Dissociation of working memory from decision making within the human prefrontal cortex. working memory and decision making. 47: 3-13. Van der Linden M. linked to a dysfunctional ventromedial prefrontal cortex. Balaban M. 37. Claus ED. Periáñez JA. et al. Cognitive neuroscience of emotion. Alteraciones de los procesos de toma de decisiones vinculados al córtex prefrontal ventromedial en pacientes drogodependientes. Dissociating the role of the dorsolateral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive control. memory and emotion: frontiers in neur oscience. New York: Cambridge University Press. 13. Gehring WJ. 20: 322-39. 24: 253-9. Pérez-García M. Nishijo H. Oxford: Elsevier. Nat Neurosci 2005. Neuropsychologia 2003. Bradley MM. Davis M. 2000. J Neurosci 1998. 46. Neuropsychologia 1999. 267: 111-7. decision making and the orbitofrontal cortex. Fukuyama H. In Lane RD. Clark L. Tranel D. p. Decision making. 52. 23. Berntson GG. Perception. 25. 44. Emotional response in patients with frontal brain damage: effects of affective valence and information content. 15: 535-44. Fukui H. Deldin P. 39: 178-82. Trends Cogn Sci 2005. The medial frontal cortex and the rapid processing of monetary gains and losses. Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. 9. Manes F. Bolla K. Damasio AR. Nadel L. Rev Neurol 2002. 11. 38: 359-65. Aguado L. Nadel L. Willoughby AR. 18. The neurophysiological basis of acoustic startle modulation: research on fear. REV NEUROL 2006. 1998. Neuroimage 2003. 38. Insensitivity to future consequences following damage to human prefrontal cortex. Hanakawa T. eds. Nadel L. 39: 376-89. 10. Fowler JS. 192-224. Yeung N. Nagai Y. 8. opiate abusers. Choosing between small. Tranel D. Elliott R. fMRI visualization of brain activity during a monetary incentive delay task. Cognitive neuroscience of emotion. Barcelona: Crítica. eds. Activity in the human brain predicting differential heart rate responses to emotional facial expressions. p. eds. and sensory gating. 125: 624-39. Nathan PE. In Lang PJ. Anderson SW. New York: Oxford University Press. New York: Oxford University Press. Curr Opin Neurol 2005. Handbook of psychophysiology. 38: 589-612. Clark L. 2000. 21. Psychophysiology 2004. Ranganath. Cohen NJ. Neuropharmacology 2004. Psychophysiology 2005. Tomb J. 43. Volkow ND. 34: 1161-70. Brain 2002. 41: 531-40. Tranel D. 16. Verdejo A. Bechara A. eds. Mathias CJ. Bechara A. 19: 23-51. Rev Neurol 2004. Newsome WT. Tranel D. Functional connectivity with anterior cingulate and orbitofrontal cortices during decision-making. Damasio H. Cognitive-emotional interactions. Science 2000. Sabatinelli D. 119-41. Sobiecka B. 5: 1103-4. p. and addiction. 26: 682-91. 42: 161-70. Binder M. Damasio H. Sánchez-Navarro JP. 50: 7-15. Behav Neurosci 2005. Allegri RF. Crone EA. The addicted human brain viewed in the light of imaging studies: brain circuits and treatment strategies. Cohen JD. Molotchnikoff S. Electrodermal activity in cognitive neuroscience: neuroanatomical and physiological correlates. 2. Dolan RJ. Aitken M. 1997. Jameson TL. eds. Neuroimage 2003. Kuniecki M. Urbanik A. Pickard JD. Whitney P. Brain 2000. Neuroimage 2005. 28. 20. Swainson R. Carter CS.

Rever os estudos sobre os mecanismos cerebrais da tomada de decisões no quadro da hipótese do marcador somático e baseados experimentalmente na utilização da tarefa de apostas do Iowa (Iowa Gambling Task). Revisar los estudios sobre los mecanismos cerebrales de la toma de decisiones en el marco de la hipótesis del marcador somático y basados experimentalmente en el empleo de la tarea de apuestas de Iowa (Iowa Gambling Task). Apresenta-se a teoria do marcador somático e as características da referida tarefa de tomada de decisões e outras relacionadas. Conclusiones. com o emprego da neuroimagem funcional. 42: 411-8] Palavras chave. Amígdala. Iowa Gambling Task. con el empleo de neuroimagen funcional. Toma de decisiones. Outras estruturas que intervêm em diferentes processos relevantes para a tomada de decisões seriam a amígdala (processamento e codificação do sinal emocional e a sua associação a estímulos contextuais) e o córtex cingulado (monitorização do processo e inibição de resposta. no qual se produz a integração da informação sensorial. procede-se à revisão dos estudos principais levados a cabo em indivíduos com lesão cerebral e os provenientes de sujeitos normais. se revisan los principales estudios llevados a cabo en personas con lesión cerebral y los procedentes de sujetos normales. Marcador somático. especialmente en situaciones de incertidumbre). A continuación. MARTÍNEZ-SELVA. ET AL MECANISMOS CEREBRALES DE LA TOMA DE DECISIONES Resumen. donde se produce la integración de la información sensorial. especialmente em situações de incerteza). Desenvolvimento. que tornou possível a identificação das estruturas neurais implicadas na tomada de decisões no seres humanos. O córtex pré-frontal dorsolateral também participaria neste processo devido à necessária activação da memória de trabalho na tomada de decisões. em especial quando a tarefa é complexa. Córtex pré-frontal. Marcador somático. Lesão cerebral. Emoção. Iowa Gambling Task. Tomada de decisões. [REV NEUROL 2006. en especial cuando la tarea es compleja. Emoción. La principal región implicada es la corteza prefrontal ventromedial. MECANISMOS CEREBRAIS DA TOMADA DE DECISÕES Resumo.M. Conclusões. Lesión cerebral. La corteza prefrontal dorsolateral también participaría en este proceso debido a la necesaria activación de la memoria de trabajo en la toma de decisiones.J. mnésica y emocional necesaria para la tarea. Objetivo. [REV NEUROL 2006. 418 REV NEUROL 2006. Desarrollo. mnésica e emocional necessária para a execução da tarefa. A seguir. Amígdala. Objectivo. Otras estructuras que intervienen en diferentes procesos relevantes para la toma de decisiones serían la amígdala (procesamiento y codificación de la señal emocional y su asociación con estímulos contextuales) y la corteza cingulada (monitorización del proceso e inhibición de respuesta. 42 (7): 411-418 . 42: 411-8] Palabras clave. A principal região implicada é o córtex pré-frontal ventromedial. que han hecho posible la identificación de las estructuras neurales implicadas en la toma de decisiones en humanos. Corteza prefrontal. Se presenta la teoría del marcador somático y las características de la citada tarea de toma de decisiones y otras relacionadas.

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