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Zoología de vertebrados: 4.3.

Subphylum Vertebrata

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4.3. Definición del Subphylum Vertebrata
Los vertebrados son el grupo de cordados más numeroso que comparte con los otros dos subphyla las características básicas de Chordata. No obstante, también presenta características derivadas que no poseen los urocordados y/o los cefalocordados. El termino vertebrado proviene de la palabra vertebra, una estructura serial que organizada con otras similares constituye la columna vertebral. En vertebrados terrestres, las vertebras se forman alrededor del notocordio durante la ontogenia y también encierra el cordón nervioso. • La columna vertebral ósea reemplaza el notocordio original luego del periodo embrionario. En muchos peces como los condríctios, las vertebras están constituidas por cartílago en vez de hueso. En este grupo de cordados, todos poseen una cabeza más o menos desarrollada que contiene los órganos sensoriales más complejos (e.g., ojos, oído). Sin embargo, la presencia de cabeza no es una sinapomorfía en vertebrados porque en cefalocordados ya se pueden identificar una región cefálica. Aunque la presencia de columna vertebral es la característica que esta definiendo este subphylum, no todos los cordados aquí incluidos poseen vertebras. • Entre los agnátos vivientes, los peces bruja o mixinos no poseen vertebras mientras que las lampreas verdaderas presentan sólo rudimentos cartilaginosos llamados arcualias que están rodeando el cordón nervioso sin encerrarlo. • Las vertebras totalmente formadas, con un centrum robusto, que presenta un canal neural por donde pasa el cordón nervioso (Fig. 1), sólo se encuentran en gnatostómados. Sin embargo, aun muchos peces primitivos mantienen un notocordio funcional aparte de la columna vertebral en estado adulto; en mamíferos se puede notar remanente del notocordio en el centro pulposo de los discos intervertebrales.

Por lo tanto, debido a la ausencia de vertebras en mixines, algunos sistemáticos prefieren hablar del Subphylum Craniata en vez de Vertebrata, porque todos los “vertebrados” y los peces mixines si poseen cráneo (=estructura ósea, cartilaginosa y/o fibrosa que encierra el encéfalo; Fig. 2). Por lo tanto, bajo el nombre Craniata están todos los cordados, sin excepción, que presentan la sinapomorfía del cráneo (Fig. 3). En los peces bruja, el cráneo (izquierda) consiste de barras cartilaginosas, pero el encéfalo esta principalmente rodeado por una vaina fibrosa por encima del notocordio; en lampreas, se presenta una caja cerebral mas elaborada y comprende una gran cesta branquial rodeando las branquias. En Gnathostomata, el cráneo esta generalmente sellado. • Entonces, si se sigue taxonómicamente aplicando el nombre Vertebrata, este grupo seria parafilético respecto a Myxinoidea. No obstante, se seguirá utilizando de manera amplia, y por tradición, el nombre vertebrados para incluir a todos los agnátos y los gnatostómados.

P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C .

Figura 1. Vertebra lumbar típica de un mamífero. 

Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas

Los cordados craneados están caracterizados por poseer un cráneo. comparación esquemática de los cráneos en Craniata: A) peces bruja. Gutiérrez-Cárdenas . P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . se mantiene el notocordio (en verde). mostrando solamente los taxa existentes y los principales grupos extintos. (de Pough et al.Zoología de vertebrados: 4. C) en peces con mandíbula el notocordio se ha perdido y la caja craneana esta totalmente sellada. que es particularmente una vaina fibrosa (en color amarillo).3. Una cruz (=) indica los taxa extintos. Subphylum Vertebrata 84 Figura 2. Figura 3. Arriba. Cladograma simplificado de los vertebrados dentro de Chordata. Abajo. Paul D. persiste el notocordio y se desarrolla una cesta branquial. 2005). Los nombre entre comillas (“”) indican grupos parafiléticos. A. tienen un cráneo mas elaborado. B) en lampreas. comparación general de agnátos y gnatostómados respecto a la presencia del cráneo y la mandíbula. con presencia de barras cartilaginosas rodeando el encéfalo.

• A partir de la cresta neural se forman las plácodas epidérmicas que luego dan origen a los órganos de los sentidos. ha estado guiada por una serie de adaptaciones básicas del endoesqueleto. A. No se necesita mudar y además. El endoesqueleto primitivo es cartilaginoso.3. Permite alcanzar un tamaño ilimitado. a lo largo del eje anteriorposterior. Complejo de genes Hox: estos no codifican características especificas. las plácodas epidérmicas y el desarrollo de extremidades pares.g. peces óseos primitivos –e. En vertebrados mas avanzados. seria muy costoso producir un nuevo exoesqueleto si se es un animal muy grande como un elefante. condríctios. 2004). Al parecer. el endoesqueleto se volvió más óseo. lo que permite movimientos complejos. Es una estructura de soporte interno y armazón corporal. especialmente la región cefálica. 2.g. sino que regulan la expresión de una jerarquía de otros genes que controlan especialmente el proceso de desarrollo a lo largo del eje axial. Figura 4. A.Zoología de vertebrados: 4. apropiado para la vida acuática (e. Este confiere ventajas frente al exoesqueleto de los invertebrados. Paul D. desde los peces más primitivos hasta los gnatostómados más avanzados. lampreas. Endoesqueleto vivo. la cresta neural es una nueva capa embrionaria y si es así. Desarrollo de la cresta neural: es un tejido que forma muchas nuevas estructuras en vertebrados. Éxito evolutivo de los vertebrados La evolución de todos los vertebrados. la faringe. • Crece durante la ontogenia a medida que el individuo se desarrolla y crece. la cresta neural.. los cordados con cráneo seria animales tetrablásticos. Gutiérrez-Cárdenas . 4). P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . de adelante hacia atrás (Fig. • Es un sitio de anclaje para músculos. (modificado de Hickman et al. Los genes del complejo Hox controlan la subdivisión del embrión en regiones de diferentes destinos. Subphylum Vertebrata 85 Otras dos características embrionarias diferencian a Craniata del resto de cordados: 1. confiriendo ventajas adicionales aparte de las dadas por el endoesqueleto mismo. esturiones-).. el sistema nervioso.

En los protovertebrados. B. A. También se dio el desarrollo del corazón ventral y arcos aórticos muscularizados (Fig. pasando de un estilo de vida filtrado a uno depredador. En si. Este desarrollo de los órganos de los sentidos en la parte anterior del cordón nervioso contribuyo sustancialmente al desarrollo del encéfalo (Fig. con el cual se hace un bombeo activo de agua por expansión y contracción de la faringe. con funciones quimiosensoriales. A. 9 Por presiones selectivas evolucionaron órganos sensoriales más complejos para la recepción a distancia y la efectiva captura de las presas. Ningún sistema orgánico esta muy ligado a avances estructurales y funcionales que el desarrollo y especialización de un sistema nervioso. Sirve de soporte para mayores tracciones mecánicas que las presentes en el medio acuático. C. el desarrollo de controles sensoriales. Pero durante la evolución de los vertebrados. 5a). Paul D. Subphylum Vertebrata 86 • Es una reserva de fosfato.3. junto con el desarrollo de un corazón ventral y los vasos aórticos dorsal y ventral. A B P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . el desarrollo del endoesqueleto permitió la amplia divergencia de los vertebrados en múltiples formas. 5b). • Cuando se paso de una vida filtradora a una depredatoria activa. la faringe perforada (hendiduras branquiales) funciona como un aparato filtrador. • Se mejoro la circulación en las branquias internas por la adición de capilares sanguíneos (no presentes en protocordados) que fue necesario para poder mantener una actividad muscular a nivel faríngeo.  B. Sistema nervioso avanzado. el cordón nervioso no presenta un ensanchamiento anterior (= encéfalo) y presentan unos órganos de los sentidos rudimentarios. desarrollo de la región anterior del cordón nervioso y de los órganos de los sentidos. aparición de las hendiduras faríngeas. (modificado de Hickman et al. Primitivamente. 2004). Figura 5. • Es una estructura fuerte adecuada para la vida terrestre.Zoología de vertebrados: 4. la faringe se convirtió en un aparato muscular de alimentación. Faringe y respiración eficaz. Gutiérrez-Cárdenas . motor e integradores fue esencial para la localización y la captura de grandes presas (que provean la energía requerida por animales activos). que es útil en reacciones químicas y la fisiología. • Todos estos cambios favorecieron un incremento en la actividad metabólica y se facilito el paso de una vida sésil o sedentaria a una mas activa de depredador selectivo (= uso diferencial de los recursos). Representación de avances morfológicos importantes en la evolución de los vertebrados. Por la necesidad de una mayor coordinación.

Estas se originaron como estabilizadores durante la natación y después se desarrollaron prominentemente en extremidades para la locomoción sobre la tierra. • Cresta neural: es una acumulación de células ectodérmicas a lo largo del tubo neural embrionario. Gutiérrez-Cárdenas .) con características muy primitivas. los vertebrados se clasifican en dos linajes: Agnatha y Gnathostomata. Subphylum Vertebrata 87 D. los receptores del gusto y a los mecanorreceptores y electrorreceptores de la línea lateral de los animales acuáticos. debido a que ellas permiten los movimientos apoyándolas diferencialmente sobre el substrato. Infraphylum Gnathostomata Son todos los vertebrados extintos y existentes que poseen mandíbula. en las formas fósiles. Actualmente existen dos subclase: Myxinoidea y Petromyzontida. A. Clase Agnatha Son los vertebrados mas antiguos (hace 500 m. ya había una complejidad estructural que puede sugerir una historia muy antigua. fue ampliamente el resultado de dos innovaciones embrionarias presentes solo en vertebrados: la cresta neural y las plácodas epidérmicas. Su historia evolutiva comprende desde el periodo Silúrico (hace 438 m. Con base en la ausencia o presencia de mandíbulas. entre ellas el cráneo. existencia de muy pocas especies y un mal registro fósil que muestre las relaciones entre grupos bien representados en los fósiles como los “ostracódermos” (un grupo polifilético.a. que incluye animales que mantienen su P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C .a. Dentro de este ultimo grupo surgen Tetrapoda o vertebrados terrestre con extremidades. un raro evento en la evolución animal (normalmente. • Contribuye a la formación de muchas estructuras diferentes. que aparecen en posición anterior. Desarrollo de una nueva cabeza. Fig. que no poseen mandíbula. los agnátos incluyen los extintos peces “ostracódermos” y las formas vivientes de peces bruja y lampreas. • Las extremidades articuladas esta especialmente diseñadas para la vida sobre la tierra. la evolución sucede por la modificación y/o especialización de estructuras previamente desarrolladas).) hasta el presente. Por lo tanto. 3). el oído. a los ojos. a lado y lado del tubo neural. Paul D. el esqueleto branquial y los arcos aórticos. los nervios craneales.3. En una forma simple. E. A pesar de la apariencia primitiva de los taxa existentes. Extremidades pares: apéndices pectorales y pélvicos están presentes en la mayoría de vertebrados en la forma de aletas pares o extremidades articuladas.Zoología de vertebrados: 4. • Da origen a la nariz. Estos vertebrados se clasifican tradicionalmente en dos grandes grupos: Chondrichthyes o peces cartilaginosos y Osteichthyes o peces óseos. El desarrollo de la cabeza y los órganos de los sentidos en los vertebrados. La sistemática de los agnátos es muy incipiente y con varis hipótesis filogenéticas debido a la antigüedad de su historia. la cabeza de los vertebrados y sus estructuras sensoriales localizadas cerca a la boca comenzó con la creación de tipos celulares completamente nuevos. • Las plácodas epidérmicas: son engrosamientos en forma de placas de la ectodermis.

es tomado como evidencia que las mandíbulas derivan del arco branquial mas anterior. Origen de las mandíbulas (teorías): las mandíbulas aparecen por primera vez en los peces acantodios y en los placodermos. tiburón). cartílago palatocuadrado (Pq).  P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . Abreviaturas: ceratohyal (Ch). y que ambas proceden las crestas neurales. Paul D. y trabécula (Tr).g. cortar y triturar el alimento. Figura 7. Gutiérrez-Cárdenas . Figura 6. (modificado de Kardong 2007). caracterizado por las mandíbulas para morder. en series con los arcos. a partir del esqueleto branquial observado en agnátos. arco occipital (Oa).3. en asocio con órganos endoesqueléticos. Embrión del tiburón Scyllium. Entre estos grupos. Los arcos branquiales posteriores a las mandíbulas sostienen los filamentos branquiales en peces y en tetrápodos se han modificado a estructuras relacionadas con el sistema respiratorio y el aparato auditivo. La evolución de la mandíbula facilito el asir. seguido por el arco hioideo y luego otros arcos branquiales. Estas consistentes de los cartílagos palatocuadrado (elemento en posición dorsal de un arco branquial anterior) y el de Meckel (en posición ventral en un arco branquial anterior). Ellos las utilizaron para atrapar el alimento. gracias a la presencia de dientes y huesos mandibulares. 6) que surgió. 7). arco neural (Ne). A. Este hecho esta soportado en evidencias provenientes de la embriología de los tiburones: 1. Subphylum Vertebrata 88 habito de vida terrestre ancestral y animales que secundariamente se convirtieron en formas acuáticas a partir de ancestros terrestres. Tal posición de las mandíbulas. cartílago orbital (Oc).Zoología de vertebrados: 4. cartílago de Meckel (Mk). cartílago polar (Pc). ¿Qué es la mandíbula? Esta estructura es un arco que tiene un esqueleto mandibular (Fig. estos peces se hicieron depredadores mas libres en aguas abiertas. Las mandíbulas y los arcos branquiales se forman en series semejantes (Fig. Las mandíbulas se originar a partir del par anterior de los arcos branquiales. las mandíbulas también sirvieron como mecanismos de trituración o masticación para procesar el alimento en la boca. hiomandibular (Hy). El arco mandibular es el primero. cogiendo toda la presa o tomando trozos de presas mayores.. Las mandíbulas aparecen en series con los arcos branquiales. Cráneo de un gnatostómado (e. Con el advenimiento de las mandíbulas.

A. 8). hioideo y seis arcos posteriores. y B) la teoría compuesta. el cartílago palatocuadrado esta formado de la fusión del elemento epibranquial (elemento superior de un arco cualquiera) del arco premandibular y el epibranquial Paul D. el segundo. (modificado de Kardong 2007). que juntos dieron origen a la única mandíbula compuesta. B) en la teoría compuesta.Zoología de vertebrados: 4. hay varias controversias que pueden resumirse en dos teorías: A) la teoría seriada. pero otros elementos que son de otros arcos no intervienen en su formación. Sostiene que el primero. Figura 8. La musculatura de las mandíbulas parece transformarse y modificarse a partir de la musculatura del arco branquial. premandibular. produjo exclusivamente el arco mandibular. Por ejemplo.3. A) la teoría serial sostiene que las mandíbulas surgen completamente de uno de los arcos branquiales anteriores.  . El modelo de distribución de los nervios y los vasos sanguíneos es similar al de los arcos branquiales y mandíbulas. Esta hipótesis sostiene que las especies primitivas tenían 10 arcos branquiales. transformando su papel funcional en la respiración a uno alimenticio. esta teoría se basa en una serie de complejas perdidas y fusiones entre partes selectivas de algunos arcos branquiales. según esta teoría. basada en sus estudios en cráneos de peces fósiles y en la embriología de las formas actuales. Debido a estas dudas. o quizás el segundo arco branquial primitivo. o aun el cuarto arco mandibular es el precursor de la mandíbula. B) Teoría compuesta (Erik Jarvik): el paleontólogo sueco Jarvik propuso una visión más compleja sobre el origen de las mandíbulas. En lugar de la idea “un arco. Teorías serial (A) y compuesta (B) sobre el desarrollo de la mandíbula. no se puede asegurar que el primer. una mandíbula”. • En resumen. el arco mandibular esta formado por la fusión de varias partes de los arcos anteriores (premandibular y mandibular) que estaban presentes en los peces sin mandíbula. el arco mandibular esta formado por elementos de varios arcos adyacentes que también contribuyen a la formación del neurocráneo. Aunque se tiene la evidencia que las mandíbulas surgieron de los arcos branquiales. mandibular. y el resto de arcos dieron lugar a los arcos branquiales de los gnatostómados funcionales en la respiración (peces) o modificados a otras estructuras respiratorias en tetrápodos (Fig. A) Teoría seriada: este es el punto de vista más simple. el siguiente arco branquial exclusivamente el arco hioideo. no es claro aun cual de los arcos branquiales se modifico en mandíbulas. denominados secuencialmente de adelante hacia atrás: terminal. Gutiérrez-Cárdenas P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . Los elementos se pueden perder dentro de la mandíbula. el tercero. 3. Por lo tanto. Subphylum Vertebrata 89 2.

a partir de un vertebrado agnáto sin que se alimenta de material blando (e. lampreas). Algo clave en la aparición de la mandíbula fue la articulación de elementos superior (epibranquial) y ventral (hipobranquial) de los arcos branquiales. un gnatostómado con mandíbulas pequeñas (e. desde un cordado filtrador como un cefalocordado (arriba). También permitió la evolución de otros modos de alimentación como la herbivoría. P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . La importancia de la mandíbula radica en que fue una ventaja selectiva que permitió la gran radiación de especies de vertebrados. pasando por un vertebrado raspador agnáto (e. Esquema generalizado de la evolución de la mandíbula. 9).g.Zoología de vertebrados: 4. a través de una bisagra (quizás en los ancestros también estaba presente. “ostracódermos”). hasta los peces condríctios y osteíctios (Fig. fue el desarrollo de una mandíbula articulada... Subphylum Vertebrata 90 del arco mandibular.. Paul D.3. una lamprea) y un depredador débil gnatostómado como un placodermo (centro). por expansión y contracción de la faringe. La mandíbula fue el desarrollo que significo el avance evolutivo mas importante de los vertebrados. restringido a un hábitat bentónico y todos filtradores. pero no se fosilizo).. gracias a que la captura de presas más grandes facilito alcanzar mayores tasas metabólicas y ser más activos. Gutiérrez-Cárdenas .g. A. el cartílago de Meckel esta formado por una expansión del ceratobranquial del arco mandibular. los vertebrados seria un pequeño grupo de especies sin mandíbula. por supuesto.g. Esta permitió capturar presas mas grandes que aquellas capturadas por los peces “ostracódermos”. hasta un pez condríctio u osteíctio (abajo) con mandíbulas fuertes debido al amplio desarrollo muscular alrededor del arco mandibular. Esta articulación favoreció el desarrollo de una faringe poderosa muscular que se utiliza para bombear agua a través de las branquias. Figura 9. placodermos).g. que presenta una cámara faríngea con un aparato que filtra alimento a través de barras cartilaginosas (posibles precursores de los arcos branquiales). Esto. Si la mandíbula no hubiera evolucionado. pasado por agnátos raspadores (e.

México D. 10b). 10a). Clase Placodermi: del Silúrico temprano al Devónico tardío en la Era Paleozoica (Fig. Jr. • Vertebras con centrum y costillas presentes. Integrated Principles of Zoology.Zoología de vertebrados: 4. Roberts. 4ª edición. & I´Anson. Clase Acanthodii: del Ordoviciano tardío-Silúrico temprano hasta el Pérmico temprano (de la Era Paleozoica) (Fig. y en Holocephalii. Clase Chondrichthyes: son los peces cartilaginosos. Se clasifican en epiaxiales (en el dorso) y en hipoaxiales (en el vientre) (Fig. 2004. rayas y mantas. New York. Anatomía comparada. • Músculos axiales. A.M. McGraw Hill. Se dividen en Elasmobranchii. & Heiser. Paul D. clasificados en Chondrostei (e. H. Larson. así: • Grupos extintos 1.B. McGraw-Hill Interamericana de España. • Grupos actuales 1. Clase Osteichthyes: son los peces con esqueleto óseo endocondral. si esto sucede se reduce la capacidad respiratoria. función y evolución.S. J. P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C . En agnátos solo se presentan dos canales semicirculares. + appendages Romer. A. que comprende la mayor diversidad de peces óseos actuales. • Músculos hipobranquiales: permiten la alimentación por succión o tragar el agua necesaria para el intercambio respiratorio en peces. tiburones. 5ª ed. T. 1981. que incluye a Actinistia (los caelacantos) y Rhipidistia.S. C. Los gnatostómados extintos y actuales se clasifican en cuatro grupos. 10d). Anatomia comparada.F.. 2.S. Se clasifica a su vez en Actinopterygii (peces de aletas con radios). 684 pp. K. Nueva Editorial Interamericana. que incluye los peces pulmonados. 2005. los peces ancestros de Tetrapoda (Elpistostegalia) y Tetrapoda (los vertebrados terrestres) (Fig. Son el grupo hermano de los peces Osteichthyes actuales.. 2. Subphylum Vertebrata 91 Sinapomorfías de Gnathostomata • Mandíbulas. Madrid. 428 pp. 2007. New Jersey. 9)..3. C. Gutiérrez-Cárdenas .g. • Tres canales semicirculares en el oído interno: asociados con la función del equilibrio. Pough. L. 10c). 872 pp..H.V. Pearson Prentice Hall. Juntos dan una mayor maniobrabilidad del cuerpo y permiten movimientos complejos.P. • Peines branquiales (branquispinas): evitan que el alimento entre a la cámara branquial y deteriore los filamentos branquiales. 782 pp. Vertebrados. y Sarcopterygii (peces de aletas carnosas). las quimeras (Fig. Bibliografía • • • • Hickman. A. esturión) y Neopterygii (peces modernos).. Vertebrate life. Janis. & Parsons. F. Kardong. • Arcos branquiales articulados.

A. Figura 10. Paul D. Gutiérrez-Cárdenas . Diversidad de gnatostómados.3.Zoología de vertebrados: 4. Subphylum Vertebrata 92 P Pa rop ul ie Gu da tié d d rre e z-C .