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CAPITULO IX ANATOMIA DE LAS AVES

Carlos Gerardo Garca Tovar APARATO LOCOMOTOR El esqueleto de las aves ofrece diversos caracteres que lo diferencian del perteneciente a los mamferos, dentro de los cuales se tienen: en la cabeza, los huesos de la cavidad oral forman el pico, presencia de un complejo articular en el pico (aparato maxilopalatino) lo que permite el movimiento de ambas valvas, las rbitas estn muy desarrolladas y el occipital presenta un cndilo sencillo. Con respecto a la columna vertebral, existe gran movilidad en las regiones cervical y caudal, y rigidez en las regiones torcica, lumbar y sacra. Las ltimas vrtebras caudales constituyen el pigostilo. Presencia de un proceso uncinado en las costillas y osificacin de los extremos esternales de las mismas. Los miembros torcicos se transforman en alas y desarrollo completo del cinturn escapular seo (escpula, coracoides y clavcula). Conversin de los miembros pelvianos en portadores exclusivos del peso corporal sobre el suelo. En general el esqueleto de las aves presenta cierta rigidez y ceimiento (existen varias fusiones y deleciones seas) y presentan huesos neumatizados (ver aparato respiratorio). La musculatura de las aves, en contraste con la de los mamferos, presenta una mayor densidad de las fibras y la estructura ms compacta de los msculos, los tendones largos de los msculos de los miembros se llegan a osificar, presentan gran desarrollo de los msculos de la regin pectoral (del tipo rojo en las aves voladoras y blanco en las corredoras). No existe un diafragma equivalente al de los mamferos. OSTEOLOGA (Fig. 1) La descripcin del aparato locomotor se har con base al de la gallina y en los casos en donde se considere importante, se mencionarn las diferencias con otras aves. Cabeza (Fig. 2) Los huesos de la cabeza de la gallina se dividen para su estudio en huesos del crneo y huesos de la cara. Los huesos del crneo son: frontal, parietal, temporal, cuadrado, occipital, etmoides y esfenoides (estos huesos estn fusionados en su mayora). Los huesos de la cara son: premaxilar, nasal, lagrimal (prefrontal), maxilar, palatino, arco yugal (formado por yugal y cuadradoyugal), pterigoides, vmer, mandbula y aparato hiobranquial. La ubicacin de los huesos del crneo y de la cara se facilita al hacerlo pensando en las regiones de la cabeza. Se distinguen cuatro grandes regiones que de rostral a caudal son: Regin maxilar y palatina (incluye la valva superior del pico): premaxilar, nasal, vmer, palatino y pterigoides. Regin mandibular (incluye la valva inferior del pico): mandbula. Regin orbitaria: frontal, lagrimal, maxilar, arco yugal y tabique interorbitario del etmoides. Regin craneal: etmoides, frontal, parietal, occipital, esfenoides, temporal y cuadrado.

Fig. 1. Esqueleto de las aves. 1. crneo, 2. vrtebras cervicales, 3. atlas, 4. axis, 5. notario (vrtebras torcicas), 6. sinsacro (vrtebras lumbares y sacras), 7. pigostilo (vrtebras caudales), 8. costillas, 9. esternn, 10. escpula, 11. coracoides, 12. clavcula, 13. hmero, 14. radio, 15. ulna, 16. carpo radial, 17. carpo ulnar, 18. carpometacarpo, 19. proceso alular, 20. falange del dedo alular, 21. falange proximal del dedo mayor, 22. falange distal del dedo mayor, 23. falange del dedo menor, 24. coxal, 25. fmur, 26. patela, 27. tibiotarso, 28. fbula, 29. tarsometatarso, 30. metatarso I, 31. falanges del dedo I, 32. falanges del dedo II, 33. falanges del dedo III, 34. falanges del dedo IV (Dyce et al 1999).

Los huesos de las dos primeras regiones se adaptan a la forma del pico que va a variar en las distintas aves dependiendo de sus hbitos alimenticios. En la gallina, guajolote, codorniz y paloma (que en conjunto se denominan galliformes o galliformes) es de forma de gancho y en el pato y ganso (que se conocen como anseriformes) es aplanado dorsoventralmente (como esptula).

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Fig. 2. Huesos de la cabeza. (A, vista lateral; B, vista ventral) 1. premaxilar, 2. nasal, 3. maxilar, 4. arco yugal (a. yugal; b. cuadradoyugal), 5. mandbula, 6. lagrimal, 7. vmer, 8. palatino, 9. pterigoides, 10. cuadrado, 11. etmoides (lmina interorbitaria), 12. frontal, 13. parietal, 14. occipital (a. foramen magno; b. cndilo), 15. temporal, 16. esfenoides (Dyce et al 1999).

En cada uno de los temporales se observa el poro acstico externo y en el occipital se distingue el foramen magno. A diferencia del occipital de los mamferos en las aves slo hay un cndilo El hueso cuadrado se localiza articulado en la parte lateral del temporal. Se considera exclusivo de las aves, aunque en realidad corresponde al hueso yunque del odo medio de los mamferos. El aparato hiobranquial (equivalente al hioides de los mamferos) est formado por un cuerpo (del que se proyecta el entogloso, proceso incluido dentro de la lengua) y dos ramas (formadas cada una por dos huesos, el queratobranquial y el epibranquial). A diferencia del hioides de los mamferos, el aparato hiobranquial no se articula con el temporal ni con la laringe, nicamente se observan sus cuernos incrustados en la musculatura cervical y el entogloso dentro de la lengua.
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Columna Vertebral (Fig. 3) Las vrtebras recuerdan en general a las de los mamferos, salvo que los procesos articulares presentan una morfologa similar a la cabeza de una silla de montar (zigapfisis) y todas (excepto las torcicas y caudales) presentan un proceso costal. La frmula vertebral para las diferentes aves domsticas es: gallina pato ganso paloma C 13 14-15 17-18 12 T 7 9 9 7 LS 11-14 11-14 11-14 11-14 Ca 5-6 8 8 8

Vrtebras Cervicales El atlas constituye un anillo alrededor del cndilo occipital y el axis, recuerda al de los mamferos con un diente cuyo pice alcanza al occipital a nivel del foramen magno. Vrtebras Torcicas, Lumbares y Sacras Las vrtebras torcicas II a V se fusionan constituyendo el hueso notario. Las ltimas vrtebras torcicas, las vrtebras lumbares y las vrtebras sacras se fusionan formando el hueso sinsacro. Vrtebras Caudales Las ltimas 5 a 6 vrtebras caudales se fusionan constituyendo al pigostilo, que asemeja la base de una escoba y se ubica en la zona en donde habrn de anclarse las plumas de la cola.

Fig. 3. Huesos del cuello, tronco, cinturones escapular, plvico y parte proximal de los miembros. 1. vrtebras cervicales, 2. notario, 3. vrtebra torcica libre, 4. sinsacro, 5. vrtebras caudales, 6. pigostilo, 7. costilla I, 8. costilla V (a. parte vertebral; b. parte esternal; c. proc. uncinado), 9. esternn, 10. escpula, 11. coracoides, 12. clavcula (a. proc. furcular), 13. hmero, 14. coxal, 15. fmur (seccionado) (Dyce et al 1999).

Costillas (Fig. 3) Las costillas de las aves se clasifican en costillas vertebrales y costillas esternales. Las costillas esternales presentan dos porciones, una vertebral, articulada a la columna vertebral y otra esternal, articulada al esternn, ambas porciones estn osificadas y articuladas entre s. Las costillas vertebrales slo presentan la porcin vertebral. Hay 7 pares de costillas, los dos primeros corresponden a costillas vertebrales y el resto a costillas esternales. A partir de la costilla II y hasta la VI se observa una apfisis a nivel del borde caudal del cuerpo de la porcin vertebral de dichas costillas, es el proceso uncinado, mismo que se adosa sobre la costilla inmediata caudal. Esternn (Figs. 3 y 4) El esternn recuerda la forma del casco de un barco. En el se distingue un cuerpo y una serie de procesos y trabculas. El extremo craneal del cuerpo constituye el manubrio y sus mrgenes laterales son los bordes costales. En su parte ventral se observa una cresta muy desarrollada, la carina esternal. 4 3 1 2

Fig. 4. Esternn. 1. cuerpo, 2. bordes costales, 3. manubrio, 4. proc. craneolateral, 5. trabcula lateral, 6. trabcula intermedia, 7. trabcula mediana, 8. carina.

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Del cuerpo del esternn derivan los procesos y trabculas esternales. En la parte craneal, a nivel del manubrio, se localiza el proceso craneolateral, en donde se articula el hueso coracoides. En la parte caudal se localizan las trabculas lateral, intermedia y mediana. En las anseriformes, las trabculas intermedias se fusionan a la trabcula mediana. Miembro Torcico (Fig. 1y 3) Huesos del Cinturn Escapular Las aves presentan un cinturn escapular seo completo formado por la escpula, el coracoides y la clavcula.

La escpula presenta la cara articular humeral que junto con aquella del coracoides constituyen a la cavidad glenoidea para la cabeza del hmero. El coracoides es el hueso ms robusto del cinturn escapular seo y es el principal soporte para el ala en el tronco durante el vuelo. La clavcula constituye un hueso delgado ubicado en la entrada del trax. En su parte distal se aplana para formar la apfisis furcular. Ambas clavculas se fusionan a nivel de la apfisis furcular y as, los dos huesos toman la forma de una horquilla denominada frcula. Huesos del Ala Los huesos del ala son: hmero, radio, ulna, carpo, carpometacarpo y falanges. El hmero es un hueso largo que forma el esqueleto del brazo. El radio y la ulna forman el esqueleto del antebrazo. En el caso de las aves, el radio es ms delgado que la ulna. El carpo, el carpometacarpo y las falanges forman los huesos de la mano. De los huesos del carpo, slo los de la fila proximal presentan independencia anatmica y son el carpo radial y el carpo ulnar. Los huesos de la fila distal del carpo estn fusionados a los metacarpos. En las aves existen tres metacarpos: mayor, menor y alular. Los metacarpos estn fusionados entre s y al estarlo tambin con los huesos de la fila distal del carpo constituyen el carpometacarpo. Existen tres dedos; mayor, menor y alular (dedito del ala con independencia anatmica). El dedo mayor esta formado por dos falanges (proximal y distal) y los dedos menor y alular por una falange cada uno. Miembro Pelviano (Figs. 1, 3 y 5) Huesos del Cinturn Plvico El cinturn plvico seo esta formado por los huesos coxales, cada uno de los cuales esta integrado por el ilion, el isquion y el pubis. Las tres porciones del coxal se unen para formar el acetbulo en donde se articula la cabeza femoral. Adems en el coxal se observan dos formenes, el foramen obturador (entre isquion y pubis) situado caudal al acetbulo y el foramen ilioisquitico (entre ilion e isquion) situado dorsal al foramen obturador. Ambos huesos coxales estn fusionados al sinsacro.

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Fig. 5. Hueso coxal. 1. ilion, 2. isquion, 3. pubis, 4. acetbulo, 5. foramen ilioisquitico, 6. foramen obturador.

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Huesos del Miembro Pelviano Los huesos del miembro pelviano son: fmur, patela, tibiotarso, tarsometatarso y falanges. El fmur es un hueso largo, forma el esqueleto del muslo. En la parte craneal del extremo distal se localiza el surco patelar, en donde resbala la patela. El tibiotarso es el hueso ms robusto del miembro pelviano, junto con la fbula forma el esqueleto de la pierna. El tibiotarso est constituido por la fusin de la tibia y de los huesos de la fila proximal del tarso. La fbula es un hueso en forma de astilla situada en la parte lateral del tibiotarso. Articulado al extremo distal del tibiotarso esta el tarsometatarso, que junto con el metatarso I y las falanges constituyen el esqueleto del pie. El tarsometatarso esta formado por la fusin de los huesos de la fila distal del tarso y por los metatarsos II, III y IV por lo que en su extremo distal se observan tres trcleas. En la parte caudal del cuerpo del tarsometatarso del gallo se desarrolla el proceso calcreo que forma el corazn seo del espoln. El metatarso I se articula en la parte caudomedial del tercio distal del tarsometatarso. Las aves presentan 4 dedos denominados I, II, III y IV. El nmero de falanges por dedo es de 2, 3, 4 y 5 respectivamente. La falange distal de cada dedo tiene forma de garra. ARTROLOGA En general, las articulaciones de las aves recuerdan a las equivalentes de los mamferos (el nombre de las articulaciones est formado por los huesos que las constituyen). Aqu slo se har mencin de las zonas elsticas de los huesos de la cara y de las articulaciones del hueso cuadrado, gracias a las cuales se dan los movimientos del pico. Zonas Elsticas de los Huesos de la Cara Son zonas flexibles especializadas entre los huesos de la cara (pseudoartrosis) que actan en conjunto con sindesmosis mviles y articulaciones sinoviales para dar la cinesis del pico (movimiento de la valva superior y expansin del movimiento de la valva inferior). Las zonas elsticas son: zona elstica craneofacial (gnglimo frontonasal), zonas elsticas maxilares y las zonas elsticas mandibulares. Aparato Maxilopalatino Se conoce como aparato maxilopalatino al conjunto de huesos, articulaciones y zonas elsticas que intervienen en el movimiento de ambas valvas del pico. El punto central es el hueso cuadrado que al articularse con el temporal, el pterigoides, el arco yugal y con la mandbula inicia dicho movimiento. Cuando el hueso cuadrado gira sobre el temporal, empuja rostralmente a los huesos pterigoideo y cuadradoyugal, estos, a travs de sus articulaciones con los huesos yugal y palatino, respectivamente, desplazan al maxilar provocando que la valva superior del pico se eleve gracias a las articulaciones del maxilar con el nasal y del nasal con el premaxilar. El movimiento, finalmente, se debe a la presencia del gnglimo nasofrontal que permite el movimiento de la valva
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superior del pico. Este movimiento se ve favorecido y aumentado gracias a la presencia de las zonas elsticas maxilares. Por otro lado, al girar el cuadrado, la mandbula se deprime y por la presencia de las zonas elsticas mandibulares, la apertura del pico se ve favorecida y aumentada a este nivel. MIOLOGA (Figs. 6 y 7) El patrn muscular recuerda en general al de los mamferos, aqu slo se har mencin de aquellos msculos que presentan una diferencia notable con los equivalentes del mamfero. Msculos del Ala Dentro de los msculos del ala existen tres que presentan caractersticas importantes, por lo que sern tratados con detalle. 4

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Fig. 6. Msculos pectorales (vista ventral). 1. msc. supracoracoideo, 2. msc. pectoral (despus de retirar al supracoracoideo), 3. carina esternal, 4. hmero (Dyce et al 1999).

Fig. 7. Msculos pectorales (vista craneal). 1. msc. supracoracoideo, 2. msc. pectoral 3. esternn, 4. coracoides, 5. canal triseo, 6. hmero (Dyce et al 1999).

Los msculos pectoral (depresor del ala) y supracoracoideo (elevador del ala), que son equivalentes a los msculos pectorales de los mamferos, estn notablemente desarrollados en las aves ya que de ellos depende el movimiento de las alas durante el vuelo. El tensor propatagial es un msculo fusiforme corto localizado en la regin del hombro y cuyo tendn se localiza en el pliegue cutneo propatagial (pliegue del ala). Este msculo colabora en la flexin del ala para mantenerla en su posicin de reposo.
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Msculos del Tronco De los msculos del tronco se har la descripcin nicamente del costoseptal. El msculo costoseptal se localiza dentro de la cavidad visceral, caudal a los pulmones. Este msculo ha sido considerado el diafragma en las aves, lo cual es errneo. En las aves no existe diafragma, se llega a mencionar un equivalente del diafragma formado por la pleura y el peritoneo, membranas que forman un tabique situado caudalmente a los pulmones, que al estar conectado con el msculo costoseptal podra constituir un diafragma membranoso. ESPLACNOLOGA Como no existe un diafragma similar al de los mamferos, adems por la forma y disposicin de la caja torcica y de los coxales, no se puede hablar de cavidades torcica, abdominal y plvica, por lo que en aves se nombrara a toda la cavidad del tronco como cavidad visceral. Por razones prcticas en este texto, en algunas ocasiones se hablar de cavidad torcica (parte protegida por las costillas) y cavidad abdominal (parte caudal a las costillas) con el fin de ubicar a las estructuras localizadas dentro de la cavidad visceral. Pericardio, Pleura y Peritoneo Son las membranas serosas que revisten a las paredes de la cavidad visceral y sostienen, cubren y protegen a los rganos localizados dentro de ella. Pleura (Fig. 8) Forma dos sacos situados en la cavidad torcica, cada uno con dos porciones, parietal y visceral. La pleura visceral es una invaginacin que deriva de la parietal y envuelve a los pulmones. La porcin caudal de la pleura parietal, forma junto con el peritoneo parietal un tabique que separa a las cavidades pleural y peritoneal. Pericardio El pericardio es la membrana serosa que envuelve al corazn. Peritoneo (Fig. 8) El peritoneo es la membrana serosa que reviste a las paredes abdominales, adems cubre y sostiene a los rganos contenidos en la cavidad abdominal. Esta formado por dos porciones, el peritoneo parietal y el peritoneo visceral. En las aves, a diferencia de los mamferos, la cavidad peritoneal no es una cavidad sencilla, sino que esta formada por cinco partes. Cuatro de ellas rodeando al hgado, las cavidades peritoneales hepticas dorsales (derecha e izquierda) y las cavidades peritoneales hepticas ventrales (derecha e izquierda). La otra, localizada caudal al hgado, se denomina cavidad peritoneal intestinal. El intestino delgado se invagina en las paredes de la cavidad peritoneal intestinal y forma un pliegue que une al peritoneo parietal con el visceral, este pliegue se denomina mesenterio
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dorsal y sostiene a las diferentes partes del intestino delgado (mesoduodeno, mesoyeyuno y mesoleon). El recto se invagina desde el techo a la cavidad peritoneal intestinal, quedando sostenido por un pliegue peritoneal llamado mesorrecto. Lo mismo sucedera con los testculos y el ovario, denominndose al pliegue peritoneal que los sostiene mesorquio y mesovario, respectivamente. El oviducto de las aves es sostenido por dos ligamentos, uno dorsal y otro ventral. Cavidades Celmicas (Fig. 8) Las cavidades celmicas son aquellas cuyas paredes estn revestidas por membranas serosas. De acuerdo a la descripcin hecha de las membranas serosas y sus cavidades, en las aves existen 8 cavidades celmicas: dos pleurales, una pericrdica, dos peritoneales hepticas dorsales, dos peritoneales hepticas ventrales y una intestinal.
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Fig. 8. Cavidades celmicas (vista caudal). 1. pulmn, 2. bronquio, 3. esfago, 4. hgado, 5. cavidad pleural, 6. cavidad peritoneal heptica dorsal izquierda, 7. cavidad peritoneal heptica ventral izquierda (Getty 1975). 7

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Como puede notarse, esta disposicin es diferente a la de los mamferos en donde slo existen cuatro cavidades celmicas, dos pleurales, una pericrdica y una peritoneal. La diferencia estriba en esta ltima, la que en los mamferos es indivisa. SISTEMA DIGESTIVO El sistema digestivo de las aves est constituido por la cavidad oral, la faringe y el canal alimentario, formado por el esfago, el estmago y el intestino. Adems existen glndulas anexas, las salivares, el hgado y el pncreas. Se caracteriza por la presencia de un pico crneo que limita a la cavidad oral y por la ausencia de labios, carrillos y dientes. No existe un paladar blando por lo que la faringe no presenta las divisiones de la de los mamferos (nasofaringe, orofaringe y laringofaringe). Adems se nota la existencia del buche, un estmago dividido en porciones glandular y muscular, la disposicin ceida de los intestinos y la presencia de dos ciegos as como de una cloaca.

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Cavidad Oral (Fig. 9) La cavidad oral esta contenida dentro del pico que esta formado por una valva superior y una valva inferior. En las aves no existen labios y carrillos, ni dientes. Dentro de la cavidad oral se pueden distinguir dos partes una dorsal (techo) y otra ventral (piso). La parte dorsal esta formada por el paladar duro (no hay paladar blando). En las galliformes se distinguen tres crestas dispuestas a manera de horquilla (cresta mediana y crestas laterales). En las anseriformes slo existe una cresta mediana longitudinal. En el paladar tambin se localizan las papilas palatinas. Entre las dos crestas laterales (galliformes) o caudal a la cresta mediana (anseriformes) se localiza la coana, formada por la fisura palatina en la parte rostral y el orificio que comunica con la cavidad nasal en la parte caudal. En la parte ventral de la cavidad oral se localiza la lengua y el piso de la cavidad oral. La lengua adopta la forma de la valva inferior del pico, es rgida (no tiene desarrollados los msculos intrnsecos linguales) y presenta enclavado al entogloso. Ambas superficies de la lengua estn cornificadas y en la parte caudal presenta las papilas linguales.
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2 3 5 Fig. 9. Cavidad oral y faringe. 1. valva dorsal del pico, 2. cresta mediana, 3. cresta lateral, 4. fisura palatina, 5. papilas palatinas, 6 6. coana, 7. orificio de los tubos auditivos, 7 8. papilas farngeas, 9. valva inferior del pico, 10. piso de la cavidad oral, 11. lengua, 12. papilas linguales, 13. prominencia larngea, 14. papilas larngeas (Baumel et al 1979).

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Faringe (Fig. 9) La cavidad farngea es la continuacin caudal de la cavidad oral y al no existir en las aves un paladar blando no se presentan tampoco las tres regiones de la faringe de los mamferos, nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. Por lo mismo, tampoco existe un lmite claro entre las cavidades oral y farngea, de ah que algunos autores se refieran a ella como cavidad orofarngea. Sin embargo es posible tomar como lmite entre ambas cavidades la zona de coincidencia entre la ltima hilera de papilas palatinas y la hilera de papilas linguales.

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En la parte dorsal de la cavidad farngea se observa el orificio de los tubos auditivos y caudalmente se llega a notar un ligero abultamiento de la mucosa en donde se localiza la tonsila farngea. A este nivel se localiza una hilera de papilas farngeas. En la parte ventral de la cavidad farngea est la prominencia larngea y la entrada esofgica. Canal Alimentario Esfago (Fig. 10) El esfago de las aves es un rgano tubular que comunica a la faringe con el estmago. Para su estudio presenta dos partes, cervical y torcica.

Fig. 10. Esfago. 1. esfago (parte cervical), 2. buche, 3. esfago (parte torcica), 4. proventrculo.

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Buche (ingluvia) (Fig. 10) Cerca de la entrada del trax, la parte cervical del esfago presenta una porcin expansible, en la cual el alimento se almacena, se denomina buche. Puede aparecer como un saco penduloso adherido a la tela subcutnea del cuello (galliformes) o bien en forma de huso (anseriformes). Estmago (Fig. 11) El estmago de las aves esta compuesto por dos partes, el proventrculo (parte glandular) y el ventrculo (parte muscular). Proventrculo Se presenta como una dilatacin del canal alimentario en forma de huso, con un gran desarrollo de las glndulas proventriculares presentes en la tnica mucosa, de ah que esta parte del estmago se conozca como parte glandular. Las glndulas proventriculares se abren en las papilas proventriculares distribuidas en la mucosa del rgano.

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En su porcin caudal el proventrculo se estrecha para dar inicio al ventrculo. Esta regin del estmago se llama istmo gstrico. Ventrculo (molleja) Corresponde a la segunda parte del estmago y comnmente se le denomina molleja. Aparece como una dilatacin ms o menos circular, aplanada laterolateralmente y de consistencia rgida, debida al gran desarrollo de la tnica muscular, de ah que se le conozca como parte muscular del estmago. Presenta un cuerpo y cuatro sacos, dos de consistencia suave, los sacos craneal y caudal (estructuralmente formados por msculos delgados) y dos partes de consistencia dura (estructuralmente formados por los msculos gruesos craneoventral y caudodorsal). Cuando se abre la molleja se nota que su mucosa esta cubierta por una membrana gruesa y spera, la cutcula gstrica. La cutcula gstrica, en conjunto con el gran desarrollo de la musculatura ventricular, realizan la funcin de moler los alimentos. A la porcin final de la molleja que conecta con el duodeno se le denomina parte pilrica.

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B
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Fig. 11. Proventrculo (P), istmo ventricular (IV) y ventrculo (V) (a. vista superficial, cara izquierda y b. vista interna en corte longitudinal). 1. papilas proventriculares, 2. glndulas proventriculares, 3. centro tendinoso, 4. saco craneal, 5. parte (msculo grueso) caudodorsal, 6. parte (msculo grueso) craneoventral, 7. saco caudal, 8. cutcula gstrica, 9. orificio ventriculopilrico, 10. parte pilrica (Getty 1975).

Intestino (Fig. 12) El intestino de las aves se divide en delgado y grueso. Intestino Delgado El intestino delgado est formado por tres porciones, duodeno, yeyuno e leon.

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Duodeno Es la primera parte del intestino delgado, est formada por dos porciones rectas (parte descendente y parte ascendente) unidas por una flexura , que juntas constituyen al asa duodenal. En el tercio distal de la parte ascendente del duodeno se localiza la papila duodenal en donde los conductos biliares y pancreticos desembocan. Yeyuno Es la porcin ms larga del intestino delgado y esta constituida por una serie de asas yeyunales. Ileon Corresponde a la ltima porcin del intestino delgado. Al igual que el yeyuno esta dispuesto en forma de asas (asas ileales). Su ltima parte se localiza entre los dos ciegos y se une a ellos por medio del ligamento ileocecal. El lmite entre yeyuno e leon se considera a nivel del divertculo vitelino, vestigio del saco vitelino que se presenta en la mayora de las aves como una papila ubicada sobre el borde antimesenterial del intestino. Intestino Grueso El intestino grueso de las aves difiere del de los mamferos ya que esta formado nicamente por dos ciegos y un recto. Ciegos Los dos ciegos de las aves se originan uno a cada lado de la porcin inicial del recto. Tienen la forma de un globo alargado cuyo inicio es notablemente ms delgado. Para su estudio cada uno presenta tres porciones: base, cuerpo y pice. La base es la porcin delgada del ciego y que se comunica con el recto mediante el orificio cecal, en donde existe una tonsila cecal. En las palomas los ciegos son rudimentarios. Recto Es la porcin terminal del intestino, consiste nicamente de un tubo que se dirige desde la porcin terminal del leon hasta su desembocadura en el coprodeo de la cloaca. Cloaca Es la parte final del tracto digestivo y en ella tambin terminan los rganos urogenitales. Su estudio se detallar al final de la descripcin de dichos rganos (pag. 35).
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Fig. 12. Intestino y pncreas. 1. proventrculo, 2. ventrculo. Intestino Delgado (3, 4 y 6) 3. duodeno (a. parte descendente, b. flexura, c. parte ascendente), 4. yeyuno, 5. divertculo vitelino, 6. leon. Intestino Grueso (7, 8 y 9) 7. ciego izquierdo (a. base, b. cuerpo, c. pice) 8. ciego derecho, 9. recto. 10. desembocadura de los conductos hepticos, 11. pncreas, 12. desembocadura de los conductos pancreticos (Getty 1975).

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3c Glndulas Anexas Glndulas Salivares

Las aves tienen gran cantidad de glndulas salivares distribuidas en la cavidad oral y faringe. Reciben el nombre de la regin en donde se localizan y se dividen en dos grandes grupos, las glndulas orales y las glndulas farngeas. Pncreas (Fig. 12) Glndula anficrina considerada anexa al aparato digestivo, est formada por tres lbulos, dos localizados a nivel del asa duodenal (lbulos pancreticos dorsal y ventral) y un lbulo accesorio que se relaciona con el bazo (lbulo pancretico esplnico). Hgado (Fig. 13) El hgado es la mayor de las glndulas de las aves, se localiza a nivel del lmite entre las cavidades torcica y abdominal. Est dividido en dos lbulos, derecho e izquierdo, en la superficie visceral del lbulo derecho se encuentra situada la vescula biliar (ausente en palomas). SISTEMA RESPIRATORIO El sistema respiratorio de las aves est formado por la cavidad nasal, faringe, laringe, trquea, siringe, bronquios, pulmones y sacos areos. En general se caracteriza por tener una cavidad nasal que an poseyendo conchas carece de formaciones especiales (laberinto etmoidal); ausencia de epiglotis y cuerdas vocales en la laringe, presencia de siringe (rgano del canto) adems de laringe, anillos traqueales completos, comunicacin multilateral y abierta de las ltimas vas respiratorias y desarrollo de los sacos areos.

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Fig. 13. Hgado (cara visceral). 1. lbulo derecho, 2. lbulo izquierdo, 3. conducto heptico derecho, 4. conducto heptico izquierdo, 5. conducto hepatoentrico comn, 6. conducto hepatocstico, 7. vescula biliar, 8. conducto cisticoentrico (Baumel et al 1979).

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Cavidad Nasal (Figs. 14 y 15) La cavidad nasal se sita en la parte caudal de la valva superior del pico. Los orificios nasales marcan la entrada a la cavidad nasal y corresponden a la nariz. En las galliformes los orificios nasales estn cubiertos por un pliegue cutneo, el oprculo, no as en las anseriformes en donde los orificios aparecen al descubierto. La cavidad nasal esta dividida en dos mitades similares, derecha e izquierda, por un tabique nasal. En cada una de las mitades se localizan tres conchas: concha nasal rostral, concha nasal media y concha nasal caudal. No existen conchas etmoidales. Los espacios existentes entre las conchas corresponden a los meatos nasales.

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Fig. 14. Cavidad nasal. 1. concha nasal rostral, 2. concha nasal media, 3. concha nasal caudal, 4. apertura coanal (Getty 1975).

Fig. 15. Cavidad nasal y seno infraorbitario. 1. orificio nasal, 2. conducto nasolagrimal, 3. seno infraorbitario (Getty 1975).

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En las aves como en los mamferos, la cavidad nasal presenta tres regiones: la regin vestibular (a nivel de la concha nasal rostral), la regin respiratoria (a nivel de la concha nasal media) y la regin olfatoria (a nivel de la concha nasal caudal). El aire inhalado entra a la regin vestibular, de donde pasa a la regin respiratoria para continuar por la coana hacia la faringe. En las paredes laterales de la cavidad nasal, a nivel de la regin vestibular, se abren los conductos nasolagrimales, que drenan las lgrimas desde el ojo hasta la cavidad nasal. En la parte rostroventral de la rbita, a nivel del hueso maxilar, existe una cmara area, el seno infraorbitario, que se considera homlogo al seno maxilar de los mamferos. Faringe Tratada en sistema digestivo Laringe (Figs. 16 y 17) Es un rgano valvular cartilaginoso que conecta a la faringe con la trquea y regula el paso del aire hacia esta ltima e impide el paso de los alimentos. Esta situada en el piso de la faringe, de donde sobresale a manera de montculo, por lo que a esta porcin se le llama prominencia larngea. A este nivel se halla la entrada larngea, representada por el orificio larngeo del que parte caudalmente la fisura larngea. En la parte craneal de la prominencia larngea se observa la punta cartilaginosa del cartlago cricoides (no confundir con la epiglotis, ausente en aves) y en la parte caudal se localizan tambin una serie de papilas larngeas. 2 3
Fig. 16. Laringe (vista dorsal). 1. prominencia larngea, 2. punta cartilaginosa del cartlago cricoides, 3. entrada larngea, 4. fisura larngea, 5. papilas larngeas (Getty 1975).

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El esqueleto cartilaginoso de la laringe esta formado por cuatro cartlagos: el cricoides (que forma la parte principal del rgano), los aritenoides (situados dorsalmente al cricoides) y el procricoides (cartlago pequeo situado entre los dos cartlagos aritenoides). En la cavidad larngea est la glotis, que es la abertura en forma de hendidura situada dentro de la cavidad larngea y no existen cuerdas vocales, ya que la fonacin en estos animales se da en la siringe.

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Fig. 17. Esqueleto cartilaginoso de la laringe (vista lateral). 1. cartlago aritenoides, 2. cartlago cricoides (a. cuerpo, b. punta cartilaginosa), 3. cartlago procricoides (Baumel et al 1979).

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Trquea (Fig. 18) Es un rgano tubular cartilaginoso que comunica a la laringe con la siringe. Esta formada por cartlagos circulares, que a diferencia de los mamferos, son completos y se unen solapndose unos con otros.

Fig. 18. Trquea. Disposicin de los anillos traqueales 1. anillo traqueal (Getty 1975).

Siringe (Figs. 19, 20, 21 y 22) Es el rgano de fonacin de las aves y esta formado por varios cartlagos y membranas situados a nivel de la bifurcacin traqueal. 1

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Fig. 19. Siringe. Situacin anatmica 1. trquea, 2. siringe, 3. bronquio extrapulmonar (Baumel et al 1979).

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En la regin en donde se sita la bifurcacin traqueal se dan una serie de adaptaciones de los cartlagos para constituir a la siringe, formada por los ltimos cartlagos traqueales (cartlagos sirngeos traqueales) y los primeros cartlagos bronquiales (cartlagos sirngeos bronquiales). Adems, justo en la bifurcacin en donde se ubica la carina traqueal de los mamferos, en las aves se desarrolla el pesulo, cartlago dispuesto a manera de parteolas. Los cartlagos sirngeos traqueales y los bronquiales se hallan unidos entre s y con el pesulo en su parte craneal, dejando una oquedad que es ocupada por la membrana timpaniforme lateral. Asimismo, por la parte medial, entre el pesulo y los cartlagos sirngeos bronquiales existe otro espacio que tambin es ocupado por la membrana timpaniforme medial. Cuando el aire pasa a este nivel y por accin de los msculos sirngeos sobre los cartlagos sirngeos, estas membranas se tensan y vibran produciendo el sonido en las aves. 1

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Fig. 20. Siringe (vista lateral). 1. trquea, 2. cartlagos sirngeos traqueales, 3. cartlagos sirngeos bronquiales, 4. pesulo. (Getty 1975). Fig. 21. Siringe (vista ventral, corte dorsal). 1. trquea, 2. bronquio extrapulmonar, 3. cartlagos sirngeos traqueales, 4. cartlagos sirngeos bronquiales, 5. pesulo, 6. membrana timpaniforme lateral, 7. membrana timpaniforme medial (Dyce et al 1999).

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En los patos machos, en el lado izquierdo de la siringe existe una dilatacin, la bulla sirngea, que acta como caja de resonancia durante el graznido.

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Fig. 22. Siringe de pato macho (vista ventral). 1. trquea, 2. siringe, 3. bulla sirngea, 4. bronquio extrapulmonar (Baumel et al 1979).

Bronquios (Fig. 23) Los bronquios parten de la siringe hacia el pulmn dentro del cual se introducen y se denominan bronquios primarios. Cada uno esta formado por una parte extrapulmonar y una intrapulmonar. Pulmones (Figs. 23, 24, 25, 26, 27, 28 y 29) Las aves tienen dos pulmones conectados externamente a los bronquios primarios extrapulmonares, tal y como sucede en los mamferos, pero adems estn conectados a una serie de bolsas membranosas, los sacos areos, que ocupan gran parte del trax y abdomen. Estos a su vez se conectan con espacios areos dentro de los huesos (huesos neumatizados). Los pulmones de las aves son dos rganos parenquimatosos de color rosado situados en el techo de la cavidad torcica, empotrados entre las costillas. Cada uno presenta tres superficies: costal, vertebral y septal. La superficie costal esta marcada por las impresiones costales. La superficie septal se ubica ventrocaudalmente y se relaciona con el tabique membranoso formado por la pleura y el peritoneo. El pulmn de las aves, a diferencia del de los mamferos, cambia poco su volumen durante la inspiracin y espiracin debido a que es mucho ms firme y menos distensible. Al ser removido de la cavidad torcica retiene su forma en lugar de colapsarse como el de los mamferos. Lo anterior se debe a la forma en que se encuentra estructurado su parnquima. En los mamferos los bronquios se ramifican dentro del pulmn a manera de rbol (rbol bronquial) terminando en estructuras saculiformes ciegas, los alvolos. En las aves, los bronquios se dividen en ramas finas constituyendo un sistema tubular que conecta a stas entre s y con los sacos areos. Es decir, en las aves el aire no slo sigue un trayecto de entrar y salir como al inflar una bolsa, como en los mamferos, sino que el aire pasa a travs del pulmn como el agua al llenar una esponja. La forma como se da la divisin de los bronquios dentro del pulmn es como sigue: el bronquio primario extrapulmonar penetra al pulmn para convertirse en bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio). El sitio por donde entra es el hilio pulmonar, sitio por donde

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tambin entran y salen los vasos y nervios pulmonares. Una vez dentro del pulmn, el bronquio primario sigue un trayecto craneocaudal dando una espiral alargada. La luz del bronquio se va adelgazando y finalmente termina en la parte caudal del pulmn en un orificio que conecta con el saco areo abdominal. 4 5

Fig. 23. Pulmn (cara vertebral). 1. bronquio extrapulmonar, 2. hilio, 3. cara vertebral, 4. cara costal, 5. impresiones costales 6. cara septal. (Baumel et al 1979).

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En su trayecto da origen a una serie de ramas, de menor tamao, denominadas bronquios secundarios. Los bronquios secundarios emergen en grupos y dependiendo del rea del pulmn en donde se distribuyen es el nombre con el que se conocen y as se tienen cuatro grupos: bronquios secundarios medioventrales, son los mayores y craneales, caudalmente a ellos surgen los bronquios secundarios lateroventrales, mediodorsales y laterodorsales. 5

Fig. 24. Sistema bronquial (vista ventromedial). 1. bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio) 2. bronquios secundarios medioventrales, 3. bronquios secundarios mediodorsales, 4. bronquios secundarios lateroventrales 5. parabronquios, 6. abertura para el saco areo clavicular, 7. abertura para el saco areo torcico craneal, 8. abertura para el saco areo torcico caudal, 9. abertura para el saco areo abdominal. (Getty 1975).

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A partir de los bronquios secundarios se originan una serie de ramificaciones tubulares que interconectan a los bronquios secundarios entre s, son los parabronquios, de los cuales existen aproximadamente 200 en cada pulmn y cierran el circuito multitubular que forman los bronquios dentro del pulmn. Los bronquios secundarios y los parabronquios tambin tienen ramas que se dirigen a la superficie del pulmn y se abren en orificios que conectan con los sacos areos, estas ramas se denominan sacobronquios y a la zona del pulmn en donde se abren se les llama ostium (abertura). De esta forma, el aire que entra al pulmn llena este sistema tubular, pasando a travs del pulmn hasta alcanzar y llenar los sacos areos. Los parabronquios se conectan con una serie de pequeos tubos membranosos denominados neumocapilares, que transitan paralelamente y a lo largo de los parabronquios. El aire que llega a los parabronquios alcanza los neumocapilares y es aqu en donde se realiza el intercambio gaseoso, ya que, relacionados ntimamente a los neumocapilares transitan los capilares sanguneos. Cuando se hacen preparaciones de los bronquios del pulmn de las aves se nota que forman dos componentes principales que representan las relaciones filogenticas y se denominan paleopulmn y neopulmn. El paleopulmn, situado cranealmente, aparece primero en la escala evolutiva y est formado por los bronquios secundarios medioventrales, mediodorsales y sus parabronquios, as como tambin por los primeros tres o cuatro bronquios secundarios lateroventrales y sus parabronquios. El trayecto de los bronquios y parabronquios del paleopulmn es a manera de arcos, por lo que tambin se le denomina pulmn arcuiforme. Los bronquios secundarios y parabronquios restantes forman el componente caudal del pulmn que apareci despus en la escala evolutiva y de ah que se le conoce como neopulmn. En el neopulmn los bronquios y parabronquios adquieren una disposicin reticulada por lo que se le conoce como pulmn retiforme. Tanto el paleopulmn como el neopulmn estn presentes en las aves domsticas, no as en algunas aves silvestres en donde no existe el neopulmn. 3 4 2

Fig. 25. Parabronquio (corte longitudinal). 1. parabronquio, 2. tabique interparabronquial, 3. atrio, 4. infundbulo, 5. neumocapilares, 6. arteria interparabronquial, 7. capilares sanguneos, 8. vena interparabronquial (Baumel et al 1979).

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Fig. 26. Sistema bronquial (esquemtico). 1. bronquio primario intrapulmonar (mesobronquio), 2. bronquios secundarios, 3. parabronquios, 4. neumocapilares, 5. arteriola, 6. capilares sanguneos, 7. vnula (Blin 1984).

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Sacos Areos (Figs. 27 y 28) Los sacos areos son unas bolsas membranosas de paredes muy delgadas que actan como fuelles durante la respiracin. Estn distribuidos en la entrada del trax y en las cavidades torcica y abdominal. El nombre esta de acuerdo a su situacin anatmica y existen dos sacos areos impares y tres pares, en total ocho, que son: el saco areo cervical, el saco areo clavicular, los dos sacos areos torcicos craneales, los dos sacos areos torcicos caudales y los dos sacos areos abdominales. 2 1

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Fig. 27. Sacos areos (vista lateral). 1. pulmn, 2. saco areo cervical, 3. saco areo clavicular, 4. saco areo torcico craneal, 5. saco areo torcico caudal, 6. saco areo abdominal (Getty 1975).

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El saco areo cervical se localiza ventralmente al cuello y ventila a las vrtebras cervicales y torcicas, as como a las costillas. El saco areo clavicular se sita a nivel de la entrada del trax, ventila al esternn, coracoides, hmero y a las costillas. Los sacos areos torcicos craneales se sitan en la parte craneal de la cavidad torcica, ventrales a los pulmones. Los sacos areos torcicos caudales se sitan en la parte caudal de la cavidad torcica cubiertos por los sacos areos torcicos craneales y por los sacos areos abdominales. Los sacos areos abdominales, son los de mayor tamao, se sitan en la cavidad abdominal, ventilan a las ltimas vrtebras torcicas, al sinsacro, al coxal y en algunas aves llegan a ventilar al fmur. 3 3a 2 7a 4a 4 1 7 5a 5 6 6a

Fig. 28. Pulmn, bronquios y sacos areos (interconexiones). 1. bronquio primario extrapulmonar, 2. pulmn,. 3. saco areo cervical (3a. sacobronquio cervical), 4. saco areo clavicular (4a. sacobronquio clavicular), 5. saco areo torcico craneal (5a. sacobronquio torcico craneal), 6. saco areo torcico caudal (6a. sacobronquio torcico caudal) , 7. saco areo abdominal (7a. sacobronquio abdominal). (Dyce et al 1999).

Por la situacin de las aberturas pulmonares que conectan con los sacos areos, stos se dividen en un grupo craneal (sacos cervical, clavicular y torcicos craneales) y otro caudal (sacos torcicos caudales y abdominales). La respiracin de las aves es de dos ciclos, el aire que es inspirado en un ciclo, no es eliminado sino hasta la espiracin del segundo ciclo. Esto es debido a que el aire inspirado del exterior pasa durante el primer ciclo inspiratorio por el neopulmn y de ah a los sacos areos caudales. En la espiracin el aire circula por el neopulmn y por el paleopulmn. En la siguiente inspiracin el aire pasa de aqu a los sacos areos craneales y no es sino hasta la espiracin de este segundo ciclo cuando se elimina al exterior. Es decir, durante la inspiracin los sacos areos caudales se inflan con el aire proveniente del exterior y los sacos areos craneales con aquel situado en el pulmn. En la espiracin el aire de los sacos areos caudales pasa al pulmn y el de los sacos areos craneales es eliminado al exterior.

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A
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Fig. 29. Proceso respiratorio. 1er. ciclo, parte superior A y B ; 2. ciclo, parte inferior C y D. Las flecha grandes indican la direccin del aire durante la inspiracin (A y C) y la espiracin (B y D). Las flechas pequeas indican los movimientos de llenado y vaciado de los sacos areos durante la inspiracin y espiracin de cada ciclo. 1. bronquio primario extrapulmonar, 2. paleopulmn (arcuiforme), 3. neopulmn (retiforme), 4. saco areo cervical, 5. saco areo clavicular, 6. saco areo torcico craneal, 7. saco areo torcico caudal, 8. saco areo abdominal. (Blin 1984).

Huesos Neumatizados Son huesos que en su interior presentan aire en lugar de mdula sea. Lo anterior est desarrollado al mximo en las voladoras (por ej. paloma), mientras que en las corredoras (por ej. gallina) contienen mdula en su mayora. Los huesos neumatizados son los de la base del crneo (ventilados a partir de conexiones directas o indirectas con la cavidad nasal) y los de la columna vertebral, costillas, esternn, cinturn escapular, hmero, cinturn plvico y en ocasiones el fmur (ventilados por los sacos areos).

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SISTEMA UROGENITAL RGANOS URINARIOS Los rganos urinarios de las aves son los riones, los urteres y la cloaca. Se caracterizan por poseer una circulacin portal, carecer de pelvis renal y por no tener vejiga urinaria y uretra, ya que los urteres desembocan directamente en la cloaca. Rin (Figs. 30 y 31) Los riones son dos rganos parenquimatosos alargados, situados en el techo de la cavidad visceral, a nivel del sinsacro. Cada uno esta dividido en tres partes: divisin renal craneal, divisin renal media y divisin renal caudal. Estructuralmente las divisiones estn formadas por lbulos y estos por lobulillos. No debern confundirse los trminos divisin renal y lbulo renal. 7 6 6 8 3 5 1

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Fig. 30. Rin y urter. 1. rin, divisin craneal, 2. divisin media, 3. divisin caudal, 4. urter, parte renal, 5. parte plvica, 6. ramas uretricas secundarias, 7. ramas uretricas primarias, 8. coxal (Getty 1975).

Los lobulillos son estructuras piriformes que terminan en un tbulo colector. Haces de tbulos colectores pertenecientes a lobulillos adyacentes convergen en un ensamblaje cnico, envueltos por una vaina de tejido conectivo. Estos ensamblajes, junto con sus lobulillos constituyen al lbulo renal. Los ensamblajes cnicos pueden ser considerados homlogos a la pirmide medular del rin de los mamferos. Las aves poseen un sistema porta renal (ausente en los mamferos) que forma un sistema venoso que irriga a la totalidad del parnquima renal. El sistema est constituido por las venas renales portales (craneal y caudal), que transportan la sangre a los riones, originando a las venas interlobulillares que forman la red capilar peritubular cortical, de donde surgen las venas intralobulillares que terminan en las venas renales. A la red capilar peritubular cortical tambin llegan las arteriolas glomerulares procedentes de la arteria intralobulillar, que tiene su origen en la arteria renal. As, en las aves, la sangre entra al rin por dos vas, las venas renales portales y las arterias renales (Fig. 32).

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Fig. 31. Lobulillo renal. 1. arteria intralobulillar, 2. arteriola glomerular aferente, 3. glomrulo renal, 4. arteriola glomerular eferente, 5. vena renal aferente, 6. vena interlobulillar, 7. red capilar peritubular cortical, 8. vena intralobulillar, 9. nefrona, 10. tbulo colector, 11. ensamblaje cnico, 12. rama uretrica secundaria (Getty, 1075).

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Fig. 32. Sistema porta renal. 1. aorta, 2. a. renal craneal, 3. a. renal media, 4. a. renal caudal, 5. v. cava caudal, 6. v. iliaca comn, 7. v. renal craneal, 8. v. renal caudal, 9. seno venoso vertebral interno, 10. v. renal portal craneal, 11. v. mesentrica caudal, 12. v. renal portal caudal, 13. v. iliaca externa (Getty 1975).

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Urter (Fig. 30) Es un rgano tubular que conduce la orina desde el rin hasta la cloaca. Esta formado por dos partes, una renal, que se localiza sobre y entre los riones y una plvica, que es extrarrenal y que termina en el orificio uretrico cloacal. El urter se forma en la parte craneal del rin por la unin de una serie de pequeas ramas. A partir de aqu, a lo largo del urter desembocan de forma directa otra serie de pequeas ramas denominadas ramas uretricas primarias, las cuales se forman por la unin de ramificaciones ms pequeas, las ramas uretricas

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secundarias, cuyo origen esta a nivel de los ensamblajes cnicos de los lbulos renales, en donde recogen la orina que habr de ser conducida a la cloaca. Cloaca Los urteres desembocan directamente en la cloaca, misma que ser descrita al final de los rganos genitales femeninos (pag. 35). RGANOS GENITALES MASCULINOS Los rganos genitales masculinos estn constituidos por los testculos, epiddimos, conductos deferentes y el aparato copulatorio. Se caracterizan por tener a los testculos dentro de la cavidad visceral y presentan un aumento considerable de tamao durante la vida reproductiva. Los conductos deferentes desembocan en la cloaca. No existen glndulas accesorias como en los mamferos (ampulares, prstata, vesiculares o bulbouretrales). No presentan un pene similar al de los mamferos sino ms bien un equivalente, el aparato copulatorio. Testculo (Figs. 33 y 34) Los testculos de las aves son de tamao relativamente grande en comparacin con los de los mamferos (llegan a medir 2.5 cm en el gallo), de color amarillo, se localizan en la parte dorsal de la cavidad visceral, cerca del extremo craneal del rin. Los testculos son dos rganos parenquimatosos con una estructura similar a la encontrada en los testculos de los mamferos. La tnica albugnea emite trabculas que se internalizan en el parnquima (sptulos testiculares) y dividen al parnquima en lbulos. El parnquima testicular esta constituido principalmente por los tbulos seminferos que se unen para formar los tbulos rectos (que en las aves no son seminferos como en los mamferos) y se entrecruzan para formar la red testicular. A partir de aqu surgen los conductillos eferentes (aproximadamente 70) que abandonan el testculo y terminan en el conducto epididimario. El tejido situado entre los tbulos seminferos forma el intersticio testicular. Epiddimo (Fig. 34) El epiddimo de las aves es muy pequeo con relacin al de los mamferos. Esta constituido por el conducto epididimario que transita a lo largo del borde dorsomedial del testculo. No se origina a partir de la unin de los conductillos eferentes, sino ms bien es un tubo en donde desembocan dichos conductillos. En el epiddimo de las aves no se distinguen la cabeza, cuerpo y cola que caracterizan al epiddimo de los mamferos. Conducto Deferente (Fig. 34) Del epiddimo surge el conducto deferente a nivel del extremo caudal del testculo. A diferencia del de los mamferos, el conducto deferente de las aves no es lineal sino que esta constituido por una serie de flexuras (asas del conducto deferente).

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Fig. 33. Testculo y epiddimo. A. 1. testculo, tbulos seminferos, 2. epiddimo, conducto epididimario, 3. conducto deferente. B. 1. tbulos seminferos, 2. tbulos rectos, 3. red testicular, 4. conductillos eferentes, 5. conducto epididimario, 6. conducto deferente (Baumel et al 1979 y Getty 1975).

En su parte final, antes de llegar a la cloaca, terminan las asas dando lugar a la parte recta del conducto deferente, para finalmente culminar en el orificio cloacal del conducto deferente situado en una papila localizada en la parte dorsal del urodeo cloacal (pag. 35).

Fig. 34. Testculos y conductos deferentes. 1. testculo, 2. asas del conducto deferente, 3. cloaca, 4. rin. (Dyce et al 1999).

3 Aparato Copulador (Figs. 35 y 36) El aparato copulador esta constituido por tres partes: los cuerpos vasculares paracloacales, los pliegues linfticos y el falo. Primero se describir el de las galliformes y posteriormente se mencionarn las diferencias con las anseriformes. Para comprender mejor la estructura del aparato copulador es importante sealar que la ereccin del falo de las aves no es por un arresto sanguneo como en el pene de los mamferos,

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sino por un arresto de linfa, de ah que se observe un sistema de formacin de linfa constituido por una red vascular profusa ubicada a los lados del urodeo de la cloaca, los cuerpos vasculares paracloacales, a partir de donde se forma la linfa que habr de ser drenada por conductos linfticos que nacen en los cuerpos vasculares paracloacales. Estos conductos linfticos conectan directamente con los plexos linfticos del falo, cuyo nacimiento provoca como una serie de elevaciones de la mucosa situadas en el piso del proctodeo cloacal (ver cloaca, pag. 35) y que se denominan pliegues linfticos. El falo se sita en la superficie interna del labio ventral de la ventosa de la cloaca y est formado por un cuerpo flico mediano y dos cuerpos flicos laterales. Durante la ereccin los cuerpos flicos laterales se sitan sobre el cuerpo flico mediano y forman un surco mediano. Durante la cpula, la cloaca sufre una eversin quedando en relacin las papilas del conducto deferente y el falo. En la eyaculacin el semen es enviado al surco mediano por donde escurre hasta llegar al extremo del falo situado dentro del oviducto de la hembra, para pasar as al interior 3 del mismo. 4 5 6 1 7
Fig. 35. Aparato copulador del gallo. 1. asas del conducto deferente, 2. papila del conducto deferente, 3. recto, 4. cloaca, coprodeo, 5. cloaca, urodeo, 6. cloaca, proctodeo, 7. cuerpos vasculares paracloacales. 8. pliegues linfticos, 9. cuerpos flicos laterales, 10. cuerpo flico mediano. En la parte inferior se muestra el falo en ereccin (Dyce et al 1999).

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En las anseriformes el falo est formado por dos cuerpos fibrolinfticos, derecho e izquierdo (de mayor tamao el izquierdo que el derecho). Ambos cuerpos se encuentran enrollados entre si formando una doble espiral alargada dando origen al surco flico que es equivalente al surco mediano del falo de las galliformes. El falo presenta una parte glandular tubular (secreta moco), que transita a lo largo del falo con un orifico en su extremo y no debe confundirse con la uretra de los mamferos. Otra diferencia notoria es el tamao del falo, en las galliformes es pequeo (5 mm durante la ereccin) y no sobresale de la cloaca (falo no protuyente). En las anseriformes, el falo durante la ereccin llega a medir hasta 5 cm y se proyecta fuera de la cloaca (falo protuyente).

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El falo de las aves, a diferencia del pene de los mamferos, no esta estructurado por cuerpos cavernosos sino por plexos linftico (galliformes) o espacios trabeculares linfticos (anseriformes), adems, en el pene de los mamferos transita la uretra mientras que en las aves no existe, la orina es eliminada directamente de los urteres a la cloaca y el semen se eyacula de los conductos deferentes al surco flico.

Fig. 36. Falo del pato en ereccin. 1. cuerpo fibrolinftico izquierdo, 2. cuerpo fibrolinftico derecho, 3. surco flico (Getty 1975).

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Glndulas Genitales Accesorias En las aves no existen glndulas accesorias equivalentes a las vesculas seminales, prstata, bulbouretrales y ampulares de los mamferos. RGANOS GENITALES FEMENINOS Los rganos genitales femeninos son el ovario, el oviducto y la cloaca. Se caracterizan por desarrollarse solamente los rganos del lado izquierdo en su totalidad, nicos que poseen por tanto capacidad funcional, mientras que los del lado derecho se encuentran ms o menos atrofiados. El oviducto no es slo un conducto excretor del ovario, sino adems un rgano en el que se elaboran componentes esenciales del huevo, como son el albumen, las membranas del cascarn y el cascarn. El embrin se desarrolla fuera del claustro materno dentro de un huevo. El oviducto desemboca en la cloaca. Ovario (Fig. 37) Los ovarios de las aves estn situados en la parte dorsal de la cavidad visceral cerca del extremo craneal del rin. Slo en los estados tempranos del desarrollo del embrin se pueden observar ambos ovarios, ya que despus el ovario izquierdo sobrepasa en desarrollo al derecho para finalmente ser el nico funcional. Antes de alcanzar la madurez sexual, el ovario izquierdo es relativamente pequeo (3.5 a 7 mm de longitud por 1.5 mm de ancho) y su forma recuerda a un tringulo issceles con la superficie granular. El ovario esta formado por la corteza y mdula. En la corteza se localizan los folculos ovricos por lo que se le denomina zona parenquimatosa. En la mdula se localizan reas con vasos sanguneos, nervios y msculo liso, por lo que se le denomina zona vasculosa.

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Al alcanzar la madurez sexual los ovocitos y folculos ovricos inician su desarrollo. Los ovocitos son del tipo macrolecito (ovocito con gran cantidad de vitelo), por lo que en su desarrollo aumentan de tamao al llenarse de vitelo. Al observar el ovario de una gallina en produccin se ve que de l penden gran cantidad de folculos con ovocitos de diferente tamao (como mltiples yemas de huevo de diversos dimetros). Debido a que un ovocito entra en desarrollo cada 25 hrs. aproximadamente, en un mismo tiempo habr desde folculos que inician su desarrollo y que en su mayora no pueden verse a simple vista hasta folculos desarrollados, cerca del tiempo de la ovulacin y que son bien aparentes. La ovulacin sucede a travs de una banda meridional blanquecina del folculo, el estigma, que se observa en todos los folculos con un dimetro mayor a los 4 mm. Oviducto (Fig. 37) Al igual que el ovario, en las aves slo se desarrolla el oviducto del lado izquierdo, que aparece como un rgano tubular flexuoso. El oviducto es el rgano que recibe al ovocito durante la ovulacin y lo conduce hacia la cloaca. En el se realiza la fecundacin y se forman los diferentes componentes del huevo. Es un rgano tubular cuyo tamao antes de la maduracin sexual es de 15 cm con un peso de 5 g. Al llegar la madurez sexual alcanza su mxima longitud que es de 65 cm con un peso de 76 g. La mucosa del oviducto est plegada y presenta gran cantidad de glndulas que producen moco y los diferentes componentes del huevo. 2 1 4b 3

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Fig. 37. Organos genitales de la gallina. 1. ovario, 2. folculo ovrico, 3. estigma, 4. oviducto: a. infundbulo, b. mgnum, c. istmo, d. tero, e. vagina, 5. cloaca (Getty 1975).

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Para entender la estructura y funcin del oviducto, es necesario revisar primero los componentes del huevo (Fig. 38). El huevo es el sitio en donde se desarrolla el embrin y esta compuesto por el ovocito y una serie de envolturas de proteccin: el albumen, las membranas del cascarn, el cascarn y la cutcula. El ovocito contiene el vitelo ("yema del huevo") y est envuelto por las membranas vitelinas que lo separan del albumen. El albumen ("clara del huevo") est constituido por 5 componentes : el estrato chalazfero, las chalazas, el albumen fluido (estrato interno), el albumen denso y el albumen fluido (estrato externo). El estrato chalazfero corresponde a una capa de mucina que envuelve a las membranas del vitelo. Del estrato chalazfero derivan una serie de fibras dirigidas hacia cada polo del huevo y que se fijan en el albumen denso, con la rotacin del ovocito estas fibras se entrelazan a manera de trenza constituyendo las chalazas cuya funcin es mantener al ovocito cerca del centro del huevo. El albumen es el componente mayoritario del huevo, llena el espacio entre el ovocito y el cascarn. Est formado por tres capas, dos de ellas poco viscosas (albumen fluido) y la otra, muy viscosa (albumen denso). El albumen denso constituye la parte central y est situado entre las dos capas de albumen fluido, de ah que estas ltimas se denominen estratos interno y externo de albumen fluido. Cubriendo al albumen se localizan dos membranas plegables y delgadas, las membranas del cascarn externa e interna. La membrana interna esta ntimamente unida con el albumen y la externa lo est con el cascarn. Adems, ambas membranas estn firmemente unidas entre s excepto en una zona situada a nivel del extremo romo del huevo en donde se separan por un espacio lleno de aire, la cmara area. La cabeza del embrin asienta por detrs de esta cmara. 3 5 1 2 5 8 9 7

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Fig. 38. Estructura del huevo. 1. disco germinal, 2. latebra, 3. vitelo, 4. estrato chalazfero, 5. chalazas, 6. albumen, 7. membrana del cascarn interna, 8. membrana del cascarn externa, 9. cmara area, 10. cascarn, 11. cutcula (Getty 1975) 33

El cascarn es una estructura calcrea, lisa y dura, firmemente unida a la membrana externa del cascarn y que da la forma tpica del huevo, en donde se distinguen dos extremos que por su forma se denominan polo agudo y polo obtuso. A pesar de la estructura compacta del cascarn existen una gran cantidad de poros que son ms numerosos en el polo obtuso en donde el aire tendra acceso a la cmara area. Finalmente est la cutcula que constituye la capa ms externa del huevo y corresponde a una cubierta proteincea, transparente, permeable y pigmentada. Despus de haber terminado con la descripcin de los componentes del huevo, se continuar con la explicacin de la estructura y funcin del oviducto. De acuerdo al dimetro, a los pliegues de la mucosa y a las glndulas, el oviducto se divide en 5 regiones: infundbulo, mgnum, istmo, tero y vagina (Fig. 37). Infundbulo Es la primera porcin del oviducto y recuerda la forma de un embudo, de cuyo borde emergen prolongaciones o fimbrias que habrn de fijarse al ovario entre los folculos. La porcin estrecha se denomina tubo infundibular. En el infundbulo se realiza la fecundacin y secreta los componentes del estrato chalazfero. El huevo tarda en pasar por el infundbulo unos 15 minutos. Mgnum Es el componente ms grande del oviducto, produce el albumen y el huevo tarda en recorrerlo ms o menos tres horas. Istmo Es una porcin corta y con un dimetro ligeramente reducido. El lmite entre el mgnum y el istmo es fcilmente distinguible ya que aparece como una banda estrecha y transparente (parte translcida del istmo) debido a que los pliegues de la mucosa reducen su tamao considerablemente. En esta porcin del oviducto se producen las membranas del cascarn. El huevo tarda en cruzar el istmo una hora y 15 minutos. tero Corresponde a la cuarta porcin del oviducto y se observa como una regin expandida, presenta tres partes: craneal, mayor y el receso. La parte craneal es la zona limtrofe con el istmo, la parte mayor es el sitio en donde se forma el cascarn y aqu el huevo permanece por ms tiempo (20 a 21 horas) y el receso, porcin caudal del tero en forma de embudo. Vagina Es la ltima porcin del oviducto, aparece como un tubo muscular estrecho, curvado y sigmoide. La tnica muscular es ms gruesa que en el resto del oviducto y en la primera porcin de la vagina forma el esfnter vaginal. En la vagina se forma la cutcula.
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Despus de la inseminacin, los espermatozoides ascienden por el oviducto hasta alcanzar el infundbulo y se observan en el mismo hasta 24 horas para despus desparecer. A pesar de esto se ha visto que la capacidad de fertilizacin de los espermatozoides es de 10 a 14 das despus de la inseminacin, por lo que deben ser almacenados en algn sitio. Las glndulas vaginales son el lugar en donde se almacenan los espermatozoides, razn por la cual se les denomina fsula espermtica. El paso del huevo por la vagina es de apenas unos segundos para finalmente pasar a travs del orificio cloacal del oviducto hasta alcanzar la cloaca y ser ovopositado. Ligamentos del Oviducto El oviducto esta suspendido dentro de la cavidad visceral mediante una lmina doble del peritoneo que constituye a los ligamentos dorsal y ventral del oviducto. rganos Genitales Femeninos del Lado Derecho El ovario derecho se desarrolla nicamente hasta la primera semana de la incubacin, durante la fase de indiferenciacin del desarrollo gonadal, despus las clulas germinales primordiales van desapareciendo gradualmente hasta dejar de existir para la tercer semana. El desarrollo ulterior de la gnada derecha se hace mucho ms lento que el de la izquierda para finalmente persistir en la gallina adulta como una estructura de 5 a 6 mm de largo por 1 mm de ancho. En el caso del oviducto derecho, al igual que su contraparte ovrica, el desarrollo se da nicamente durante la primer semana de incubacin para posteriormente entrar en un estado de degeneracin. Alrededor del da 18 de la incubacin se completa la regresin con su desaparicin total, excepto por un mun corto que se mantiene unido a la cloaca y que se observa an en la gallina adulta. En ocasiones este rudimento aparece como un remanente qustico de aproximadamente 3 cm de dimetro. CLOACA (Fig. 39) Conducto final comn de los aparatos digestivo y urogenital. En la diseccin se observa como una continuacin ampuliforme del recto. La cloaca se divide en tres regiones, que de craneal a caudal se denominan coprodeo, urodeo y proctodeo. El coprodeo es la parte de la cloaca que se une al recto, internamente el lmite esta determinado por el pliegue rectocoprodeal. El urodeo se limita cranealmente por el pliegue coprourodeal y caudalmente por el pliegue uroproctodeal. En la parte dorsolateral (derecha e izquierda) del urodeo se encuentran los orificios de los urteres. A cada lado de dichos orificios se observan en el macho las papilas de los conductos deferentes y en la hembra los orificios de los oviductos, siendo ms notorio por su desarrollo el del lado izquierdo. En las paredes laterales del urodeo masculino estn los cuerpos vasculares paracloacales.
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El proctodeo inicia a nivel del pliegue uroproctodeal y termina en la ventosa cloacal. En la parte dorsal se observa un orificio pequeo que conduce a la bolsa cloacal (ver sistema linftico). La ventosa es una hendidura horizontal (orificio de la ventosa) limitada por los labios dorsal y ventral. Sobre la superficie interna del labio ventral se localiza el falo, que 6 se puede observar tanto en machos (falo masculino) como en hembras (falo femenino). En animales de un da de nacidos, tanto el falo masculino como el femenino aparecen como una protuberancia genital diminuta y es importante diferenciarlos durante el sexado. En la hembra dicha protuberancia es de forma cnica mientras que en el macho es redondeada. 7 9

Fig. 39 Cloaca. 8 1. coprodeo, 2. pliegue coprourodeal, 3. urodeo, 4. pliegue uroproctodeal, 5. proctodeo, 6. bolsa cloacal, 7. glndula proctodeal dorsal, 8. orificio de la ventosa, 9. labio dorsal, 10, labio ventral (Getty 1975).

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GLNDULAS ENDOCRINAS Slo se har mencin aqu de aquellas glndulas que presentan independencia anatmica. Hipfisis Su situacin anatmica es similar y en general recuerda a la de los mamferos en sus dos porciones, adenohipfisis y neurohipfisis. Pineal Es de aproximadamente 2.5 mm, esta situada entre las cubiertas menngeas del cerebro y la cubierta menngea del cerebelo. Tiroides Es de forma elptica y de color rojo o rojo rosceo. Esta situada en el techo del trax en las proximidades de la siringe (10 X 5 mm).
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Paratiroides Localizadas inmediatamente caudales a la tiroides. Dos o tres de cada lado, de color caf amarillento (1 a 3 mm). Ultimobraquiales Estn situadas caudalmente a las paratiroides, de color rosa y ms pequeas que estas ltimas. Corresponden a los endocrinocitos parafoliculares de la tiroides de los mamferos, que en las aves tienen independencia anatmica y forman las glndulas ultimobraquiales. Adrenales Se localizan junto al extremo craneal del rin correspondiente. ANGIOLOGA SISTEMA CARDIOVASCULAR Corazn Se diferencia del de los mamferos en los siguientes caracteres: la valva atrioventricular derecha es de estructura muscular (msculo senoespiral) y la valva atrioventricular izquierda posee tres cspides. Vasos Sanguneos El sistema circulatorio de las aves se caracteriza principalmente por la existencia de dos venas cavas craneales, ausencia de las venas braquioceflicas y presencia de un sistema porta renal adems del heptico y del hipofisiario. Sistema Linftico Se caracteriza por la ausencia de linfonodos en galliformes y la existencia de slo dos pares en anseriformes (cervicotorcico y lumbar). Presencia en pato y ganso de dos corazones linfticos, que son una dilatacin de la tnica muscular en un vaso linftico, de apariencia alargada de aproximadamente 2.5 cm y con capacidad de contraerse. Estn situados a nivel del origen de las arterias iliacas externas. Como troncos y conductos linfticos mayores slo existen dos formaciones, los troncos toracoabdominales (derecho e izquierdo) que terminan en la vena cava craneal. Timo Organo lobulado (3 a 8 lbulos) que se extiende a lo largo de la vena yugular.

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Bazo rgano pardo rojizo, pequeo, esfrico en gallina, oval y alargado en paloma y triangular en pato y ganso, situado a la derecha dentro de la cavidad visceral, entre proventrculo y molleja. Bolsa Cloacal Organo linforreticular que constituye un saco ciego, impar, pequeo, esfrico o piriforme, situado dorsalmente a la cloaca. Presenta un conducto (pedculo) que termina en el proctodeo de la cloaca. SISTEMA NERVIOSO SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Encfalo (Fig. 40) Dispone de un espacio muy reducido, por lo que esta comprimido. Los hemisferios cerebrales presentan una superficie lisa (carecen de giros y surcos) y el cerebelo es similar al de los mamferos. Tiene muy prominente el techo mesenceflico "lbulos pticos" (que corresponde a la zona de los colculos de los mamferos). En vista lateral, el tallo enceflico presenta dos convexidades, una ventral a nivel del puente "flexura pontina" y una dorsal en la parte caudal de la mdula oblongada "flexura nucal". 1 2 6
Fig. 40. Encfalo. 1. cerebro, 2. cerebelo, 3. lbulo ptico, 4. flexura pontina, 5. mdula oblongada, 6. flexura nucal (Baumel et al 1979).

5 Mdula Espinal 3 4

En general es semejante a la de los mamferos presentando 4 partes: cervical, torcica, sinsacra y caudal. SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO Tanto los nervios y ganglios craneales y espinales as como aquellos del sistema nervioso autnomo (simptico y parasimptico) presentan una formacin y patrn (nmero, desarrollo, zonas de distribucin, componentes, etc.) semejante al de los mamferos.
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RGANOS DE LOS SENTIDOS VISTA Bulbo Ocular (Fig. 41) Es muy grande y est aplanado en sus polos anterior y posterior. En la tnica fibrosa, la esclera presenta una serie de osificaciones que aparecen como "pequeos huesecillos" denominados osculos, hay una serie alrededor del anillo escleral, el anillo osicular escleral (osculos esclerales) y otros presentes en la parte posterior rodeando la salida del nervio ptico, los osculos posteriores esclerales (hueso del nervio ptico) . En general existe en toda la esclera una lmina cartilaginosa escleral. La crnea es semejante a la de los mamferos. La tnica vascular recuerda a la de los mamferos salvo que el tapete lcido slo se ha observado en cortes histolgicos bajo luz polarizada en paloma, estando ausente en las dems aves. La pupila de las aves es circular. La tnica nerviosa es similar a la de los mamferos. 3

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2 1 8 6 7 11 Sobre las cmaras del ojo slo es importante sealar lo siguiente: la cmara anterior es relativamente grande, la lente presenta una almohadilla anular externa en donde contactan los procesos ciliares y dentro del cuerpo vtreo est el pecten ptico, que consiste en una estructura trapezoidal negra (8 X 5 mm) que se proyecta desde el disco ptico y tiene su borde anterior libre. En lo que a los rganos accesorios oculares se refiere, el prpado inferior es mayor, delgado y mvil y el prpado superior es menor, ms grueso y menos mvil. Las pestaas estn reemplazadas por pequeas plumitas con un estandarte muy reducido. Las aves presentan un tercer prpado (membrana nictitante) bien desarrollado (no hay cartlago del tercer prpado). El aparato lagrimal est formado por la glndula lagrimal (situada en la pared caudolateral de la rbita) y sus conductos, as como por los canalculos lagrimales que se unen para formar el
39 Fig. 41. Bulbo ocular. 1. crnea, 2. anillo osicular escleral, 3. esclera, 4. coroides, 5. retina, 6. cmara anterior (humor acuoso), 7. iris, 8. lente, 9. cuerpo vtreo, 10. pecten ptico, 11. nervio ptico (Dyce et al 1999).

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conducto nasolagrimal. Las aves presentan todos los msculos oculares excepto el retractor del bulbo ocular. La conjuntiva es similar a la de los mamferos. ODO Odo externo Las aves carecen de orejas y el meato acstico externo es irregular y ancho. Odo medio La membrana timpnica presenta un anillo fibroelstico que se fija en forma directa a los huesos del crneo que la rodean. En la cavidad timpnica no estn presentes el martillo y el yunque (que en las aves estn representados por los huesos articular (parte de la mandbula) y cuadrado, respectivamente) existiendo solamente un huesecillo, la columela (constituida por un cartlago extracolumelar y un cuerpo osificado que corresponde al estribo). Los tubos auditivos de ambos odos convergen para desembocar en el techo de la faringe en el orificio de los tubos auditivos localizado caudal a la coana. Odo interno Es semejante al de los mamferos salvo que la cclea es alargada. OLFATO Esta poco desarrollado en las aves, el nervio olfatorio se ramifica en una zona reducida que comprende a la mucosa de la concha nasal caudal y parte del tabique nasal. GUSTO Integrado por las yemas gustativas de la lengua, no es idneo en las aves adultas debido a su grueso estrato crneo. En cambio en la cavidad oral hay yemas gustativas debajo de la lengua y en la faringe. TACTO Hay corpsculos tctiles en los bordes y punta del pico, que se extienden en gran nmero por la cavidad oral, paladar y lengua. Hay corpsculos tactiles en los estratos profundos de la piel, debajo de las grandes plumas de la cola y ala, y en los miembros pelvianos (pierna y pie) en donde probablemente captan las vibraciones. TEGUMENTO COMN La piel de las aves domsticas es muy delgada, esta compuesta de epidermis y dermis, y carece de glndulas excepto por la presencia de la glndula uropigial ("aceitera") localizada a nivel del pigostilo y formada por dos lbulos encapsulados, cada uno de los cuales posee su propio conducto excretor que desemboca en la papila uropigial.
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La tela subcutnea contiene al panculo adiposo, ms desarrollado en la entrada del pecho, dorso y abdomen. Plumas La piel esta cubierta y protegida por las plumas. La implantacin de las plumas en la piel tiene un patrn, existiendo zonas cutneas con implantacin de plumas (pterilios) y zonas cutneas que carecen de ellos (apterios). Partes de la Pluma (Fig. 42) En una pluma tpica se puede observar un tallo central o eje y una veleta. El tallo central est constituido por dos partes, el clamo (porcin incrustada en la piel) y el raquis (parte que sobresale de la piel). Del raquis derivan las barbas que son las que dan la forma y apariencia de la pluma (constituyen la veleta). Cada barba presenta en sus bordes una serie de pequeas ramitas o brbulas en donde se pueden observar los procesos ganchosos cuya funcin es la de engarzarse con los de las barbas vecinas para mantenerlas unidas entre s. 2 5

4 3 1 Tipos de Plumas 2

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Fig. 42. Estructura de la pluma. 1. clamo, 2. rquis, 3. veleta (barbas), 4. brbulas, 5. procesos ganchosos (Banks 1986)

De cubierta: integran al pterilio que condiciona su contorno tpico, dentro de estas estn las plumas cobertoras, las remeras primarias y secundarias, as como las plumas timoneras Plumones: es la pluma sin raquis o con un raquis muy blando y delicado, y una veleta muy suelta, cuyas brbulas no estn engarzadas por carecer de procesos ganchosos, se localizan por toda la superficie corporal cubiertas por las plumas de revestimiento Filoplumas: son rudimentarias, con un raquis delgado y capilar, y una veleta muy pobremente desarrollada o ausente, se localizan principalmente en la base del pico

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En el cuerpo tambin se encuentran apterios constituidos por duplicaciones cutneas ms o menos vistosas, ricas en vasos y nervios, pigmentos rojos, azules, amarillos o verdes, por ejemplo, la cresta, los lbulos de la oreja y las grgolas de la cabeza de las gallinceas, el proceso frontal y las carnculas cutneas que adornan la cabeza y cuello de los guajolotes (Fig. 43). 1

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Fig. 43. Duplicaciones cutneas de la cabeza de la gallina. 1. cresta, 2. lbulo de la oreja, 3. grgolas (Getty 1975)

Otros apndices cutneos son: la barba del guajolote macho (que consiste en una serie de filamentos negros que emergen a nivel de la entrada del pecho). Los pies estn cubiertos por escamas y en los gallos existe un espoln metatarsiano. BIBLIOGRAFA - Banks, W.J. 1993. Histologa Veterinaria Aplicada. Ed. El Manual Moderno, 2a . ed. Mxico. - Baumel JJ, King AS, Lucas AM, Breazile JE and Evans HE (eds.). 1979. "Nomina Anatomica Avium". Academic Press, London. - Blin PC. 1984. Le systeme respiratoire des oiseaux. Rec Med Vet 160:877-894. - Dyce KM, Sack WO and Wensing CJG. 2007. Anatoma Veterinaria. Ed. Manual Moderno, 3a. ed. Mxico. - Garrido FGI. 1993. Morfologa macroscpica y microscpica del aparato respiratorio de la gallina domstica (Gallus gallus domesticus). Tesis de Licenciatura. FES-Cuautitln UNAM. - Getty R. 1975. Sisson and Grossmans Anatomy of the Domestic Animals. Vol. II. WB Saunders 5th ed. Philadelphia USA. - Guadarrama GJC. 1991. Morfologa del aparato digestivo de la gallina domstica (Gallus gallus domesticus). Tesis de Licenciatura. FES-Cuautitln UNAM. - Schimdt-Nielsen K. 1971. How birds breathe. Scientific American 225 (6):72-79. - Schwarze E. 1970. Compendio de Anatoma Veterinaria. Vol. V. Ed. Acribia., 1a. ed. Zaragoza, Espaa. - Zrate CJA. 1993. Morfologa de los rganos urinarios de la gallina domstica ( Gallus gallus domesticus). Tesis de Licenciatura. FES-Cuautitln UNAM.

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