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VIRUS FITOPATOGENOS Los virus son nucleoprotenas que son demasiado pequeas como para poder observarlos en el microscopio

ptico, que se propagan slo en el interior de clulas vivas y que tienen la capacidad de producir enfermedad. Todos los virus son parsitos de las clulas y producen una multitud de enfermedades a todas las formas vivientes, desde las plantas y animales unicelulares hasta los grandes rboles y los mamferos. Caractersticas de los virus fitopatgenos Los virus de las plantas difieren ampliamente de todos los dems fitopatgenos no solo en tamao y forma, sino tambin en la sencillez de su constitucin qumica y estructura fsica, mtodo de infeccin, propagacin, translocacin dentro del hospedero, diseminacin y los sntomas que producen sobre el hospedero. Debido a su tamao pequeo y a la transparencia de su partcula, los virus no pueden observarse ni detectarse mediante los mtodos utilizados para otros patgenos. Los virus no son clulas ni constan de ellas. Deteccin Cuando la enfermedad de una planta es producida por un virus, las partculas virales individuales no pueden observarse con el microscopio ptico, aunque algunos virus que contienen inclusiones o cristales pueden observarse en clulas infectadas por ellos. Unos cuantos sntomas de las plantas, por ejemplo las manchas en forma de hoja de roble en las hojas y las manchas anulares necrticas o clorticas, pueden ser atribuidos a los virus con cierta certeza. La mayora de los dems sntomas producidos por virus se asemejan a los ocasionados por mutaciones, deficiencias o toxicidad de nutrientes, secreciones de insectos, otros patgenos y otros factores. Por lo tanto, la determinacin de que ciertos sntomas de las plantas son producidos por virus incluye la eliminacin de cualquier otra causa posible de la enfermedad y la transmisin del virus de plantas enfermas a plantas sanas, de tal forma que pueda excluir la transmisin de cualquiera de los dems agentes causales. Morfologa Los virus de las plantas tienen formas y tamaos diversos, pero a menudo se describen como (varillas rgidas o filamentos flexibles), rhabdovirus (en forma de bacilo) y esfricos (isomtricos o polidricos). Algunos virus alargados, como el virus del mosaico del tabaco y el virus del mosaico estriado de la cebada, tienen forma de varillas rgidas con dimensiones aproximadas de 15 x 300 nm y 20 x 130 nm, respectivamente. Los rhabdovirus son varillas cortas, y en forma de bacilo, aproximadamente de 3 a 5 veces mas largos que anchos como sucede con el virus del enanismo amarillo de la papa, el cual mide 75 x 380 nm, el virus del mosaico estriado del trigo: 65 x 270 nm y el virus del amarillamiento; necrtico de la lechuga, que mide 52 x 300 nm. Composicin y estructura Todos los virus que infectan a las plantas constan por lo menos de un cido nucleico y una

protena. Algunos de ellos constan de molculas de cido nucleico de diferentes tamaos y protena y algunos de ellos contienen compuestos qumicos adicionales como poliaminas,

lpidos o enzimas especficas. Las proporciones de cido nucleico y protena varan con cada virus, el cido nucleico constituye entre 5 y 40% y la protena del 60 al 95% restante. Los bajos y altos porcentajes de cido nucleico y de protena, respectivamente, se encuentran en los virus elongados, mientras que los esfricos contienen los ms altos porcentajes de cido nucleico y los ms bajos porcentajes de protena. Composicin y estructura de la protena viral Las protenas virales, al igual que todas las protenas, constan de aminocidos: La secuencia de estos ltimos dentro de una protena est determinada por el material gentico, que en los virus es cido desoxirribonucleico (DNA) o cido ribonucleico (RNA) y determina la naturaleza de la protena. Funcin biolgica de los componentes virales-codificacin Aunque es evidente que cada virus produce su propia cubierta protenica individual, la nica funcin conocida de la protena es servir como cubierta protectora del cido nucleico del virus. La protena por s misma carece de infectividad, aunque su presencia en general aumenta la infectividad del cido nucleico. En inoculaciones con partculas virales intactas (Viriones), parece ser que la protena no ayuda ni afecta al cido nucleico en sus funciones o composicin, debido a que las inoculaciones nicamente con cido nucleico producen infeccin y estimulan la sntesis de nuevas molculas de cido nucleico y protenas que son idnticas a las del virus original.
Infeccin y sntesis virales Los virus que infectan a las plantas penetran en las clulas slo a travs de heridas producidas mecnicamente o por ciertos vectores, o bien cuando un grano de polen infectado se deposita en un vulo. Secuencia de eventos durante la infeccin y biosntesis de un virus. PC = pared celular, R = ribosoma, N ncleo, n = nuclolo, P = polirribosoma (polisoma), Pp = subunidad protenica, VP = partcula viral. C3 Aminocido, RNA replicasa viral,***i RNA de transferencia, A/\A o RNA viral VR. Translocacin y distribucin de los virus en las plantas Para que un virus infecte a una planta, primero debe pasar de una clula a otra y propagarse por la mayora de las clulas (si no es que en todas) en las que se mueve. En su traslado de una clula a otra, los virus se desplazan a travs de los plasmodesmos que unen a las clulas adyacentes. Sin embargo, parece ser que los virus no se mueven a travs de las clulas parenquimatosas a menos que las infecten y se propaguen en ellas, dando lugar a una invasin constante y directa de clula a

clula. En las clulas parenquimatosas de la hoja, el virus se desplaza aproximadamente 1 mm o a un ritmo de 8 a 10 clulas por da. El desarrollo de los sntomas de las lesiones locales se ha considerado como una seal de la localizacin del virus dentro del rea de la lesin; aunque eso es quiz cierto en algunos casos, en varias enfermedades las lesiones continan creciendo y, en ocasiones, el desarrollo de los sntomas sistmicos contina, lo que indica que el virus contina propagndose ms all de los lmites de las lesiones. Sntomas causados por virus en las plantas El ms comn y en ocasiones el nico tipo de sntoma es una tasa de crecimiento menor de la planta, lo cual causa varios grados de enanismo o achaparramiento de toda la planta. Al parecer casi todas las enfermedades virales ocasionan cierto grado de disminucin en el rendimiento total y que el perodo de vida de las plantas infectadas se acorte. Estos efectos pueden ser severos y fciles de observar o pueden ser muy poco significativos y pasar inadvertidos con facilidad. Los tipos ms comunes de sntomas que producen las infecciones virales sistmicas son los mosaicos y las manchas anulares. Los mosaicos se caracterizan por la presencia de reas de colo'r verde claro, amarillo o blanco entremezcladas con el color verde normal de las hojas o frutos o por reas blanquizcas entremezcladas con las reas de color normal de las flores o frutos. Dependiendo de la intensidad o modelo del manchado, los sntomas del tipo del mosaico se describen como moteado, raya, modelo anular, modelo linear, aclaramiento de las nervaduras, bandeado de las nervaduras o manchado clortico. Las manchas anulares se caracterizan por la presencia de anillos clorticos o necrticos sobre las hojas y en ocasiones tambin sobre el fruto y tallo. En la mayora de este tipo de enfermedades los sntomas, no el virus, tienden a desaparecer poco despus de su aparicin y a reaparecer bajo ciertas condiciones ambientales. Una gran cantidad de otros sntomas virales menos comunes han sido descritos e incluyen achaparramiento (como por ejemplo, el achaparramiento arbustivo del tomate), enanismo (en el caso del enanismo amarillo de la cebada), enrollamiento foliar (el enrollamiento foliar de la papa), amarillamientos (como en el amarillamiento de la remolacha), roya (como por ejemplo, la roya del tabaco), sarna (como sucede en la sama del ciruelo), enacin (como por ejemplo, el mosaico de la enacin del chcharo), tumores (en el caso del tumor de las heridas), picadura del tallo (la picadura del tallo del manzano), picadura del fruto (como ocurre con la picadura ptrea del peral) y aplanamiento y deformacin del tallo (como en la enfermedad de la rama aplanada del manzano). Fisiologa de las plantas infectadas por virus En general, los virus hacen que disminuya la fotosntesis de la planta al reducir el nivel de la clorofila por hoja, la eficiencia que tiene esta molcula fotosinttica y el rea foliar por planta. Por lo comn, los virus disminuyen la cantidad de sustancias reguladoras del crecimiento (hormonas) de la planta, con frecuencia al inducir un aumento en las sustancias inhibidoras del crecimiento. La disminucin de nitrgeno soluble durante la rpida sntesis del virus es un fenmeno comn en las enfermedades virales de las plantas, y en el caso de los mosaicos el nivel de los carbohidratos en

los tejidos de la planta disminuye en forma drstica.

En general, la respiracin de las plantas aumenta inmediatamente despus de que han sido infectadas por un virus, pero despus del incremento inicial la respiracin se mantiene en su nivel ms alto, mientras que cuando han sido infectadas por otros virus dicho proceso es mucho menor que en las plantas sanas y ms an, con respecto a otros virus, puede volver a su nivel normal. Transmisin de los virus Los virus que infectan a las plantas nunca o casi nunca, abandonan espontneamente a las plantas. Por esta razn, los virus no son diseminados por el viento o el agua, e incluso cuando son transportados en la savia o en los restos de plantas, en general no producen infecciones a menos que entren en contacto con los contenidos de una clula viva daada. Sin embargo, son transmitidos de planta en planta mediante diversas formas como la propagacin vegetativa, mecnicamente a travs de la savia y por medio de semillas, polen, insectos, acaras, nematodos, la cuscuta y los hongos. Varios de los mtodos de transmisin de los virus (como la propagacin vegetativa y a travs de las semillas) revisten gran importancia, principalmente por el hecho de que permiten que el virus sea transmitido de una generacin de plantas a otra, pero carecen de importancia en la propagacin del virus de las plantas enfermas a las plantas sanas de una misma generacin. Por s mismos, los mecanismos de transmisin conducen slo a las infecciones primarias de las plantas y, por ende, slo a las enfermedades monocclicas.
Nomenclatura y clasificacin de los virus La nomenclatura de los virus que infectan a las plantas comnmente se basa en los sntomas ms notorios que producen sobre el primer hospedante en el que han sido estudiados. As, por ejemplo, al virus que produce un mosaico en el tabaco se le denomina virus del mosaico del tabaco, mientras que a la enfermedad en s se le denomina mosaico del tabaco; al virus que produce sntomas de la mancha anular en el tomate se le denomina virus de la mancha anular del tomate y a la enfermedad se le denomina mancha anular del tomate y as sucesivamente. Sin embargo, tomando en cuenta la variabilidad de los sntomas que produce un virus sobre una misma planta hospedante bajo condiciones ambientales distintas, por las distintas variantes de un virus en un mismo hospedante o por un mismo virus en hospedantes distintos, resulta evidente que este sistema de nomenclatura deja mucho que desear. Deteccin e identificacin de los virus fitopatgenos Una vez que se ha establecido que un virus es la causa de una enfermedad, se requiere de una serie de pruebas para determinar su identidad. La gama de hospedantes del virus, es decir, los hospedantes en los que el virus induce sntomas y los tipos de sntomas producidos, es til para diferenciar a un virus de otros. Los estudios de la transmisin de los virus deben indicar si el virus se transmite mecnicamente y a qu hospedantes o bien por insectos y qu tipo de insectos y as sucesivamente; cada nueva propiedad que se descubre es til para caracterizar al virus.

Importancia econmica de los virus Los virus atacan a todas las formas de vida, desde micoplasmas, bacterias, hongos y algas hasta plantas herbceas y rboles. Las enfermedades de las plantas producidas por virus daan las hojas, tallos, races, frutos, semillas o flores y producen prdidas econmicas ya que disminuyen la productividad y calidad de los productos agrcolas. Las prdidas pueden ser catastrficas, moderadas o insignificantes. A los virus se debe un porcentaje considerable de las prdidas que sufren anualmente los distintos cultivos a nivel nacional, debido a enfermedades. La severidad de las enfermedades virales particulares vara con la localidad, la variedad de cultivo y de una estacin a otra. Control de los virus La mejor forma de controlar una enfermedad viral es erradicndola en un rea mediante cuarentenas, inspecciones y sistemas de certificacin. La existencia de hospedantes asintomticos, el perodo de incubacin que transcurre despus de haberse producido la inoculacin y la ausencia de sntomas visibles en las semillas, tubrculos, bulbos y plantas de vivero, hace que las cuarentenas en ocasiones sean ineficaces. La erradicacin de las plantas enfermas para eliminar al inoculo del campo puede, en algunos casos, ser til para controlar la enfermedad. Las plantas pueden estar a salvo de ciertos virus protegindolas de los vectores de esos patgenos. El control de los insectos vectores y la erradicacin de las malezas que les sirven de

hospedantes es til para controlar a la enfermedad. Las prdidas que ocasionan los virus transmitidos por nematodos pueden reducirse de manera considerable al fumigar los suelos para controlar las poblaciones de dichos vectores. El uso de semillas, tubrculos, yemas y otros rganos libres de virus es el mtodo de mayor importancia que permite evitar las enfermedades virales de muchos cultivos, en particular de los que carecen de insectos vectores. La revisin peridica de plantas donadoras de rganos propagativos es necesaria para cerciorarse de que estn libres de virus. En la actualidad se estn utilizando varios tipos de programas de inspeccin y certificacin en varios estados que producen semillas^ tubrculos y cepas de vivero que se utilizan para propagacin. Las pruebas serolgicas a las que se someten las plantas madre, semillas y plntulas de vivero para detectar en ellas virus mediante la tcnica ELISA, han sido de gran utilidad para disminuir la frecuencia de aparicin de los virus en los rganos de propagacin de las plantas de cultivo. Aunque el desarrollo normal o el vigor de las plantas hospedantes no se deba a la resistencia o inmunidad a las enfermedades virales, el mejoramiento gentico de las plantas para obtener una resistencia heredable ante el ataque por los virus es de gran importancia, de ah que ya se hayan producido muchas variedades vegetales resistentes a ciertas enfermedades virales. En algunas relaciones hospedante-virus, la enfermedad que producen
las cepas virulentas del virus puede evitarse si las plantas se inoculan en primera instancia con una variante atenuada de ese mismo virus (proteccin cruzada), lo cual protege al hospedante de la

infeccin que produce la variante severa del virus. Una vez que se encuentran en el interior de una planta, algunos virus pueden ser inactivados mediante calor. Los rganos de propagacin en reposo comnmente se sumergen en agua caliente (a una temperatura entre 35 y 54C) durante unos cuantos minutos u horas, mientras que las plantas en crecimiento activo con frecuencia se mantienen en invernaderos o cmaras de incubacin a una temperatura de 35 a 40&C durante varios das, semanas o meses, lapso en el cual el virus que se encuentra en algunas de ellas se inactiva y las plantas sanan por completo. Tambin pueden producirse plantas Ubres de virus partiendo de plantas ya infectadas por estos patgenos al cultivar porciones terminales (de un tamao de 0.1 mm a 1 cm o ms) de meristemos apicales y de la raz, en particular a temperaturas elevadas (28-30C). An no se dispone de sustancias qumicas (viricidas) para controlar las enfermedades virales de las plantas en el campo, aunque algunas de ellas, como la ribavirina, aplicadas en forma de aspersiones o inyectadas en las plantas, disminuyen los sntomas de manera considerable y, respecto a algunos virus, al parecer los eliminan de las plantas hospedantes que han sido tratadas. La aplicacin foliar de algunas sustancias reguladoras del crecimiento, tales como el cido

giberlico, ha sido eficiente para estimular el crecimiento de las yemas axilares inhibidas por virus en los amarillamientos del cerezo cido, lo cual ha redundado en una mayor produccin de frutos. De manera similar, las aspersiones con cido giberlico han superado el achaparramiento inducido por el virus jaspeado severo en el tabaco. Enfermedades especficas de los cultivos causadas por virus Casi todos los virus producen diferentes grados de moteado, mosaicos o amarillamiento de las hojas en sus hospedantes, acompaados de distintos grados de achaparramiento, crecimiento arbustivo y menor produccin de los mismos. En muchas de las enfermedades virales de las plantas, las hojas se enrizan o enrollan, aunque en algunas de ellas, estos sntomas son los ms prominentes. Sin embargo, en algunas enfermedades virales, pueden aparecer reas necrticas en las hojas o en los tallos y, en otras, algunos rganos de las plantas se deforman. Dado que la morfologa de las partculas virales con frecuencia no est relacionada con los sntomas que produce el virus, en los hospedantes que el virus infecta, con el mecanismo de transmisin de este ltimo o con su epidemiologa y control, resulta difcil agrupar a los virus que infectan a las plantas en una forma que facilite su estudio y las enfermedades que causan en grupos, ms que como virus y enfermedades individuales. Sin embargo, sto debe intentarse. Una forma de agrupar a los virus que infectan a las plantas consiste en agruparlos de acuerdo
con las familias o gneros de plantas que infectan, como por ejemplo, virus que infectan a las solanceas (papa, tabaco, tomate, pimiento, berenjena), virus que infectan a las cucurbitceas (pepino, calabaza, meln), virus que infectan a los ctricos, etc. En general, los virus tienden a infectar slo a las plantas de una misma familia, aunque virus diferentes no siempre producen enfermedades similares ni tienen la misma epidemiologa o control. De hecho, existen algunos virus que infectan a las plantas de muchas familias distintas.

Otra forma de agrupar a los virus que infectan a las plantas es de acuerdo con su mecanismo de transmisin, ya que estos grupos (virus transmitidos por insectos, virus del suelo transmitidos por nematodos o por hongos, virus transmitidos a travs de las semillas, virus transmitidos por contacto y virus transmitidos slo por propagacin vegetativa) muestran diferentes epifitiologas y, por tanto, requieren distintos mtodos de control. Sin embargo, en este mtodo de agrupacin, los virus transmitidos por insectos, en particular los que son transmitidos por fidos, forman un enorme grupo adems de que forman el volumen de los virus de todas las plantas anuales que se propagan por medio de semillas y muchos de los virus que infectan a algunas plantas perennes que se propagan vegetativamente, como la papa y la fresa. Por otra parte, casi todos los virus que atacan a los rboles se transmiten slo mediante propagacin vegetativa, si bien algunos de ellos se transmiten por insectos, como el virus de la tristeza de los ctricos, el virus de la viruela del ciruelo y el virus del vastago hinchado del cacao. Adems, muchos de los virus que se transmiten por insectos, nematodos o por propagacin vegetativa, tambin se transmiten a travs de las semillas. Evidentemente, esta clasificacin tambin deja mucho que desear. ENFERMEDADES VIRALES DEL TABACO El tabaco es afectado por ms de 20 virus, de los cuales los ms importantes son los virus del mosaico, del jaspeado, de la mancha anular, del cascabel, del rayado y del enchinamiento foliar de este cultivo y el virus de la marchitez manchada del tomate. Mosaico del tabaco El mosaico del tabaco se encuentra ampliamente distribuido por todo el mundo. Se sabe que afecta principalmente a ms de 150 gneros de plantas herbceas dicotiledneas que incluyen a muchas hortalizas, plantas florales y malezas. Produce prdidas considerables en el tabaco, tomate y algunas otras plantas de cultivo, pero es casi asintomtico en plantas como la vid y el manzano. El mosaico del tabaco afecta a las plantas al daar a las hojas, flores y frutos y al ocasionar el achaparramiento de la planta. Casi nunca mata a las plantas. Sntomas Los sntomas que muestran las plantas infectadas por el virus del mosaico del tabaco consisten en varios grados de clorosis, rizado, moteado, atrofia, deformacin y verrucosis de las hojas, enanismo de toda la planta, deformacin y manchado de las flores y, en algunas plantas, formacin de reas necrticas sobre la hoja. El sntoma ms comn en el tabaco es la aparicin de ateas de color verde claro y de color verde oscuro moteado sobre las hojas, que se desarrollan despus de haberse producido la inoculacin. Patgeno virus del mosaico del tabaco (VMT). El virus del mosaico del tabaco es un tobamovirus, es decir, que tiene forma de varilla, 300 nm de largo y 15 de dimetro. Su protena consta aproximadamente de 2 130 subunidades protenicas,

cada una de las cuales consta de 158 aminocidos. Dichas subunidades protenicas estn dispuestas en una hlice. El cido nucleico del VMT es un cido ribonucleico (RNA) de una sola banda y consta de aproximadamente 6 400 nucletidos. Desarrollo de la enfermedad El virus del mosaico del tabaco inverna en los tallos y hojas del tabaco infectadas que se encuentran sobre el suelo, sobre la superficie de semillas de tabaco contaminadas, sobre la ropa contaminada en los almacigos y en la hoja natural y manufacturada del tabaco, incluyendo cigarrillos, puros y tabaco en polvo. El contacto del virus con los tejidos daados de las plntulas del tabaco en los almacigos o bien de los transplantes en los campos produce infecciones iniciales en unas cuantas plantas; stos posteriormente sirven como fuentes de inoculo para la propagacin ulterior del virus hasta otras plantas por medio de manos, herramientas o equipo agrcola contaminado durante la manipulacin de las plantas de tabaco durante los

procedimientos de cultivo habituales de la planta. Control Las medidas sanitarias y el uso de variedades resistentes son los dos principales mtodos de control de VMT en los campos o invernaderos donde se cultiva tomate y tabaco. No debe cultivarse tabaco por lo menos durante 2 aos en los almacigos o campos donde creci un cultivo enfermo. La erradicacin, a principios de la estacin, de las plantas infectadas y de ciertas malezas solanceas que albergan al virus ayuda a disminuir o eliminar la posterior propagacin del virus hacia otras plantas durante las distintas prcticas de cultivo. Debe evitarse el masticar y fumar tabaco durante la manipulacin del tabaco y otras plantas susceptibles. El personal que utilice productos del tabaco o que participe en el traslado de las plantas infectadas por el VMT debe lavar sus manos con detergente o jabn y agua antes de manipular las plantas sanas de tabaco o de tomate. * Jaspeado del tabaco El jaspeado del tabaco aparece en Norte y Sudamrica. Es ocasionado por el virus del jaspeado del tabaco (VJT), ste afecta tambin al chile y al tomate. Produce prdidas considerables en estos tres hospedantes. Las hojas de tabaco infectadas son ms angostas y muestran moteado y necrosis. Las hojas del chile muestran moteado, mosaico y deformacin; mientras que los frutos se deforman y toda la planta puede quedar achaparrada. * Mancha anular del tabaco La mancha anular del tabaco es una enfermedad ampliamente distribuida y comn en
Norteamrica, y aparece con menos frecuencia en otras partes del mundo. Tiene una amplia gama de hospedantes la cual comprend a muchos cultivos anuales y perennes y muchas plantas de ornato. Produce manchas anulares en las hojas, flores, tallos y frutos de plantas como el tabaco,

pepino, lirio oriental, iris y arndano. Produce tambin el tizn de las yemas de la soya. * Cascabel del tabaco El cascabel del tabaco existe en muchas partes del mundo. Afecta a muchas plantas hospedantes y produce sntomas que van desde el enrollamiento o plegamiento de las hojas, colapso de las nervaduras y necrosis sistmica en el tabaco y moteado y mancha anular suberosa (dislocacin) del tallo en la papa hasta las manchas anular y amarilla del chile, remolacha azucarera y otras plantas. * Rayado del tabaco El rayado del tabaco existe en Norte y Sudamrica, Europa, Nueva Zelanda y quiz en todas partes. Afecta a muchas dicotiledneas y monocotiledneas. Las plantas de tabaco afectadas desarrollan primero una enfermedad necrtica sistmica y despus se recuperan y dejan de mostrar sntomas. Muchas plantas hospedantes como la dalia, la fresa y el algodn muestran moteado o no muestran sntomas, mientras que las plantas de tomate muestran manchas anulares amarillas y deformacin, y plantas como el chcharo, la papa y la soya muestran sntomas necrticos sistmicos. Enrollamiento foliar del tabaco El enrollamiento foliar del tabaco es una enfermedad comn en los trpicos y zonas

subtropicales, pero se ha detectado tambin en los Estados Unidos, Europa y Japn. Afecta a las plantas de tabaco, tomate, chile y papaya, causando achaparramiento y enrollamiento del tallo, encrespado, plegamiento y, en algunos hospedantes, amarillamiento de las hojas e hinchamiento de las nervaduras. ENFERMEDADES VIRALES DEL TOMATE El tomate es afectado por muchos virus de los cuales los ms importantes son los que ocasionan las siguientes enfermedades: mosaico del tomate, mosaico del tabaco, mosaico del pepino, mancha anular del tomate, marchitez manchada del tomate, aspermia del tomate y el virus Y de la papa. Mosaicos del tomate y del tabaco Los mosaicos del tomate y del tabaco y los virus que los ocasionan son casi idnticos y se estudian bajo el nombre de "mosaico del tabaco". Estos virus apenas difieren en algunos hospedantes, en las reacciones serolgicas y reacciones de proteccin cruzada. Mancha anular del tomate La mancha anular del tomate se encuentra ampliamente distribuida en Norteamrica y se ha detectado tambin en otras partes del mundo. No es de menor importancia para la produccin de tomate, pero infecta a muchas otras plantas hospedantes y ocasiona prdidas particularmente importantes en muchos hospedantes perennes.

En los rboles que han sido injertados, como los de fruto de hueso y de pomo, dicho virus afecta el rea de unin del injerto (as como sus reas inferior y superior) y produce la picadura del tallo, la raya caf o necrosis a nivel de dicha unin, lo cual va seguido de un
decaimiento y muerte gradual del rbol. Marchitez manchada del tomate La marchitez manchada del tomate existe en todas las regiones templadas y subtropicales del mundo y tiene una gama de hospedantes bastante amplia, que comprende al tomate, tabaco, dalia y pina. En las hojas del tomate, causa un bronceado y un crecimiento unilateral caractersticos, mientras que en todos sus hospedantes el virus de la marchitez manchada del tomate (VMMT) ocasiona varios grados de sntomas clorticos, necrticos, de atrofia y de enacin. ENFERMEDADES VIRALES DE LA PAPA Las plantas de papa son afectadas por casi 20 virus y un viroide. Los virus ms importantes que infectan a la papa son los virus del enrollamiento foliar X, Y y S, y el viroide del tubrculo fusiforme de la papa. Enrollamiento foliar de la papa El enrollamiento foliar de la papa es una enfermedad que se encuentra ampliamente distribuida en todo el mundo. Es causada por el virus enrollamiento foliar de la papa (VEFP) y slo afecta a este cultivo. Causa grandes prdidas de produccin y es quiz la enfermedad viral de la papa ms importante. El virus causa un enrollamiento prominente de las hojas y las plantas quedan achaparradas y muestran un crecimiento erecto y firme. Virus Y de la papa (VYP) El virus Y de la papa (VYP) est ampliamente distribuido en todo el mundo y reviste una gran importancia econmica. Afecta a las plantas de papa, chile, tomate y tabaco y causa considerables prdidas en estos cultivos. Los sntomas que produce varan desde un moteado moderado a severo en la mayora de sus hospedantes, hasta un rayado o rayado coalescente de la hoja que es el resultado de las grandes lesiones necrticas que se producen a lo largo de las nervaduras, en el envs de los fololos de algunas variedades de papa. Virus X de la papa (VXP) El virus X de la papa (VXP) se encuentra ampliamente distribuido en todo el mundo. Produce prdidas que van desde mnimas hasta moderadas, pero tiene una gran importancia debido a que existe en todos los cultivos de papa del mundo. Infecta tambin al tomate y al tabaco. En las plantas de papa, puede permanecer completamente latente o bien puede producir sntomas que van desde un mosaico moderado hasta un rayado necrtico severo. Patgeno virus del mosaico del pepino (VMP) Es un cucumovirus, es decir, un virus polidrico formado por tres componentes. Este virus tiene un dimetro aproximado de 30 nm. Consta de 180 subunidades protenicas, una de tres molculas de

RNA distintas de una sola banda y de un ncleo hueco. Este virus comprende numerosas variantes que difieren hasta cierto punto en sus hospedantes, en los sntomas que producen, en la forma en que son transmitidos y en otras propiedades y caractersticas. Desarrollo de la enfermedad El virus del mosaico del pepino inverna en muchas malezas perennes y en plantas florales y de cultivo. Las malezas perennes tales como la neguilla blanca, el cerezo silvestre, la ortiga de caballo, el algodoncillo, la ambrosa, la hierba carmn, la belladona y las distintas mentas albergan al virus en sus races durante el invierno y lo llevan hasta su copa en la primavera, desde donde los fidos lo transmiten a las plantas de cultivo susceptibles. Una vez que unas cuantas plantas de calabaza, tomate, pimiento o pepino han sido infectadas por el VMP, los insectos vectores y el hombre cuando cultiva y manipula a las plantas, especialmente durante la temporada de corte, diseminan al virus hacia muchas ms plantas sanas. Control El mosaico del pepino en hortalizas y plantas florales puede ser controlado principalmente mediante el uso de variedades resistentes, la eliminacin de las malezas que sirven de hospedantes y controlando a tos insectos vectores. Se han obtenido variedades resistentes al VMP en el caso de cultivos hospedantes tales como el pepino y la espinaca. Los cultivos de transplante mantenidos en los invernaderos deben aislarse de otras plantas como los geranios, lirios y pepinos que puedan albergar al virus y cuando sean transplantados, no deben sembrarse cerca de plantas susceptibles o bosques en los que pueda haber malezas que alberguen al virus. Las malezas perennes deben erradicarse alrededor de los invernaderos, lugares fros, jardines y campos a fin de eliminar la fuente del VMP que probablemente sea llevada hasta otras plantas de cultivo por la savia o los insectos. Dado que la mayora de las infecciones primarias y ms severas son iniciadas por virus transmitidos por fidos provenientes del exterior del campo, todas las medidas como la colocacin de trampas verticales pegajosas, cultivos trampa limtrofes en el campo o pelculas reflectoras de polietileno, que retrasan la llegada o reducen el nmero de fidos en el cultivo, retrasan la aparicin y drsticamente y las plantas se quedan enanas debido a que los entraudos y pecolos del tallo se acortan y a que las hojas se desarrollan hasta slo la mitad de su tamao natural. Estas plantas forman pocos estolones y tambin pocas flores y frutos. En lugar de ello, tienen un aspecto de racimo o arbusto y sus hojas se agrupan a manera de roseta casi a nivel del suelo. Las hojas senescentes de las plantas infectadas muestran al principio reas clorticas y despus necrticas sobre sus bordes, las cuales posteriormente se extienden sobre toda la hoja. Las hojas muertas cuelgan del pecolo o se desprenden, dejando desnuda cierta porcin o la mayor parte de la enredadera senescente. Los frutos que forma la planta despus de haber sido infectada muestran reas blancas o de color verde plido entremezcladas con reas en relieve de color verde oscuro; con frecuencia, estas ltimas forman proyecciones irregulares en forma de verruga y hacen que los frutos se deformen. Los pepinos que forman las plantas en las ltimas etapas de la enfermedad son deformes hasta cierto punto, pero tienen un color blanco-gris uniforme y algunas reas verdes propagacin del

virus y reducen las prdidas que ocasiona la enfermedad. Asimismo, las prdidas que ocasiona

el VMP disminuyen en algunos cultivos al asperjar las plantas varias veces con ciertos tipos de aceites que se ha demostrado interfieren con la transmisin del virus por los fidos. Las aspersiones tempranas con insecticidas para controlar a los fidos vectores antes de que lleven el virus a las plantas jvenes en rpido crecimiento apenas han sido tiles. Mosaico de la calabaza El mosaico de la calabaza existe ampliamente en el hemisferio occidental y quiz en todas partes del mundo. En la naturaleza, slo ataca a las cucurbitceas, en las que produce sntomas que por lo general son indistinguibles de los que ocasionan los mosaicos del pepino y de la sanda. El virus del mosaico de la calabaza (VMC) es un comovirus, es decir, un virus formado por tres componentes de casi 30 nm de dimetro. Mosaico de la sanda El mosaico de la sanda existe en todo el mundo. Produce mosaicos y moteados en todas las cucurbitceas, en las que disminuye la produccin y la calidad de sus frutos. Afecta tambin al chcharo y a otras leguminosas, as como tambin a los cultivos de malvceas y quenopodiceas y a las plantas de ornato y malezas. Mosaico amarillo de la calabacita El mosaico amarillo de la calabacita quiz se encuentra distribuido en todo el mundo. Produce enfermedades econmicamente importantes en los cultivos de la calabacita, calabaza, meln, pepino y sanda. Los sntomas que ocasiona en la planta consisten en mosaico, amarillamiento, un aspecto filiforme, achaparramiento y deformaciones severas de los
frutos y semillas. ENFERMEDADES VIRALES DE LAS CRUCIFERAS Las cruciferas, es decir, la col, coliflor, rbano, nabo, etc., son afectadas especficamente en la naturaleza por 6 u 8 virus. De esos virus, los ms importantes son los que ocasionan los mosaicos del nabo y de la coliflor. Otros virus son los que producen las siguientes enfermedades: mosaico del rbano, mosaico amarillo, enrollamiento y crecimiento en arosetado del nabo y los amarillamientos necrticos del brcoli. Mosaico del nabo El mosaico del nabo se encuentra ampliamente distribuido en todo el mundo. Afecta a todas las hortalizas y cruciferas de ornato. Se manifiesta como moteado, manchas necrticas negras y manchas anulares en la col, coliflor y la col de Bruselas, mientras que en las dems crucferas produce mosaicos, deformaciones foliares y achaparramiento de las plantas. Mosaico de la coliflor El mosaico de la coliflor existe en todas las regiones templadas del mundo. Produce mosaicos y

moteados en la mayora de las plantas de ornato y cultivos de cruciferas, en los que suele encontrarse mezclado con el virus del mosaico del nabo. El virus del mosaico de la coliflor es un caulimovirus, es decir, es un virus isomtrico, de 50 nm de dimetro y que tiene como cido nucleico un DNA de doble cadena. Es transmitido por casi 30 especies de fidos en forma no persistente. ENFERMEDADES VIRALES DE LAS LEGUMINOSAS Las leguminosas comprenden a las plantas que se cultivan por sus semillas comestibles, como el frijol, haba cochinera, soya, chcharo, caup y el cacahuate, as como a las plantas que se utilizan como forraje y paja, como la alfalfa y los distintos tipos de trbol. Estas plantas estn afectadas cuando menos por 40 virus, de los cuales los ms importantes son los que producen las siguientes enfermedades: mosaico comn y mosaico amarillo del frijol, mosaico de la soya, mosaico del chcharo, mosaico transmitido a travs de las semillas del chcharo, rayado del chcharo, mosaico del caup, mosaico del caup transmitido por fidos, moteado y achaparramiento del cacahuate y el mosaico de la alfalfa. La mayora de los virus que producen estas enfermedades estn ampliamente distribuidos en todo el mundo, son comunes y las prdidas que ocasionan varan desde las moderadas hasta las bastante considerables. Varios otros virus que infectan a las Mosaicos comn y amarillo del frijol Ambas enfermedades aparecen dondequiera que se cultive el frijol. El mosaico comn del frijol afecta principalmente al frijol francs o ejote (Phaseolus vulgaris), pero tambin a otras especies Phaseolus, mientras que el mosaico amarillo del frijol afecta a estas mismas especies y adems, al chcharo, trbol, arveja, acacia negra, gladiola y a la calabaza amarilla de verano. Ambas enfermedades se encuentran bien distribuidas en los campos de frijol, pero el mosaico comn se encuentra mejor distribuido que el amarillo. Con frecuencia son infectadas del 80 al 100% de las

plantas en algunos campos. Sntomas El mosaico comn del frijol produce el achaparramiento de las plantas y moteado y malformacin de las hojas. Las hojas muestran un ligero moteado o grandes reas de color verde claro y amarillo, tambin claro, de forma irregular. Con frecuencia, las hojas son ms angostas y ms largas que las normales y muestran una verrucosis considerable que consta de reas en relieve de color verde oscuro a lo largo de las nervaduras principales de la hoja, mientras que los bordes de sta se enrollan hacia abajo. Cuanto ms jvenes sean las plantas de frijol en el momento que son infectadas, quedan ms achaparradas y dbiles y es mucho menor la cosecha que producen. Las vainas pueden quedar moteadas o malformadas y las semillas son resecas y pequeas. Patgenos virus de los mosaicos comn y amarillo del frijol. Ambos virus son transmitidos por varias especies de fidos en forma poco persistente, siendo la mayora de los vectores comunes a ambos virus. Ambos virus son transmitidos tambin con facilidad a travs de las inoculaciones con savia. El mosaico comn del frijol

es adems transmitido con facilidad a travs de las semillas del frijol, especialmente cuando las plantas progenitoras son infectadas mientras dura su etapa final. Hasta un 83% de las semillas enfermas pueden producir plantas infectadas por virus. La transmisin por semillas es la fuente ms importante de las infecciones iniciales de los cultivos de frijol. El virus del mosaico comn del frijol se transmite tambin a otras plantas a travs del polen. El virus del
mosaico amarillo del frijol no se transmite tambin a otras plantas a travs del polen. Desarrollo de la enfermedad El virus del mosaico comn del frijol inverna en las semillas de frijol infectadas. Cuando las semillas se siembran, el virus se propaga por las clulas de la planta en desarrollo, de ah que la planta ya adulta se encuentre infectada por el virus. A la postre, los fidos vectores que se alimentan de dichas plantas adquieren el virus al cabo de unos cuantos segundos y lo transmiten a las plantas sanas del frijol, cuando se mueven entre ellas a la hora de alimentarse. El virus del mosaico amarillo del frijol inverna principalmente en plantas hospedantes perennes como el trbol y la gladiola, desde las cuales se disemina hacia las plantas de frijol y otras plantas anuales a travs de sus fidos vectores. Control El mejor mtodo de control del mosaico comn del frijol es el uso de semillas libres del virus y slo cuando se cultivan variedades resistentes al virus. Se han obtenido diferentes variedades resistentes al mosaico comn. El control del mosaico amarillo del frijol es ms difcil debido a que unas cuantas variedades de frijol muestran slo cierto grado de resistencia a algunas variantes del virus (pero no a todas) y debido a que ste inverna en plantas hospedantes perennes tales como el trbol y la gladiola. Se recomienda sembrar en los campos plantas de frijol alejadas de los cultivos de gladiolas y destruir a las plantas de trbol que se encuentran en torno a los cultivos de frijol, pero estos mtodos de control son difciles de poner en prctica y adems, su efectividad no siempre se hace manifiesta. Mosaico de la soya Moteado del cacahuate Mosaico de la alfalfa ENFERMEDADES VIRALES DE LA REMOLACHA La remolacha azucarera y comestible es afectada casi por 15 virus, algunos de los cuales ocasionan enormes prdidas tanto en el peso de la remolacha como en su contenido de azcar. Los virus ms importantes que afectan a la remolacha son los que producen las enfermedades del enrollamiento de la punta, los amarillamientos, el mosaico y el amarillamiento occidental de la remolacha. Otros virus que afectan a estas plantas comprenden a los virus del achaparramiento amarillo, enrollamiento foliar y la nervadura amarilla necrtica de la remolacha. Enrollamiento de la punta de la remolacha

Esta enfermedad aparece principalmente, y es ms destructiva, en la regin media occidental de los Estados Unidos, pero se ha encontrado tambin en algunos estados del este, en Turqua y en Sudamerica. Esta enfermedad ocasiona los mayores daos en la remolacha, frijol, tomate, lino, meln y espinaca. El virus infecta a ms de 150 especies de plantas herbceas que pertenecen a unas 50 familias. El enrollamiento daa a las plantas al matar a las plantas jvenes y producir achaparramiento, malformaciones, menores cosechas y una limitada calidad de las plantas adultas. Sntomas Los primeros sntomas se manifiestan en aclaramiento e hinchazn de las nervaduras de las hojas ms jvenes, los bordes de stas comienzan a enrollarse hacia adentro. Cuando las plantas son infectadas en su etapa de plntula (mientras la raz tiene todava un dimetro aproximado de un centmetro o menos), muestran un desarrollo deficiente y mueren en poco tiempo o permanecen a manera de una masa compacta de hojas atrofiadas durante varias semanas o meses y finalmente mueren. Las plantas ms grandes que han sido infectadas permanecen achaparradas y producen una mayor cantidad de hojas, aunque ms pequeas que las plantas sanas. Patgeno virus enrollamiento de la punta (VCE) El virus enrollamiento de la punta de la remolacha azucarera es un geminivirus, o sea, que tiene sus partculas juntas y en pares y que miden aproximadamente 18 x 30 nm. No es transmitido a travs de la savia y en la naturaleza es transmitido por la chicharrita Circulifer tenellus. Se sabe que su punto de inactivacin trmica est entre 75 y 80C. Desarrollo de la enfermedad El virus inverna principalmente en malezas perennes y bienales infectadas tales como llantn, mastuerzo y cardo ruso. Inverna tambin en plantas perennes de ornato, en plantas anuales de invernadero y en ocasiones en los adultos invernantes del insecto vector. Los insectos se alimentan de las plantas silvestres infectadas durante el invierno y la primavera, se vuelven virulferos y llevan al virus hasta las plantas cultivadas a fines de la primavera o en el verano. El

insecto se alimenta al introducir su estilete en el floema de las plantas sanas o infectadas y transmite el virus durante el proceso. Una vez dentro del floema, el virus se mueve con rapidez a travs de l, aproximadamente de 2 a 3 cm por minuto. Y al mismo tiempo produce cambios destructivos en los elementos cribosos del floema. Amarillamientos de la remolacha Mosaico de la remolacha Amarillamiento occidental de la remolacha ENFERMEDADES VIRALES DE LAS GRAMNEAS Y DE LA CAA DE AZCAR El trigo, cebada, avena, centeno, arroz, maz, sorgo, mijo, caa de azcar y los pastos para csped y para forraje, estn afectadas por ms de 50 virus los cuales estn totalmente

restringidos a los cultivos comprendidos dentro de la familia de las gramneas (Gramineae). Muchos de estos virus infectan a varios de los cultivos que existen en la naturaleza (o bien a todos ellos), mientras que otros parecen infectar slo a uno o dos de esos cultivos. Las infecciones virales de los cultivos productores de grano van desde latentes hasta letales. La mayora de ellos provocan mosaicos foliares caractersticos que consisten en moteados, puntos, manchas o estras clorticas. Los mismos virus causan tambin achaparramiento, amarillamiento, crecimiento en arosetado y necrosis de las plantas afectadas. Los virus ms importantes que afectan a los cultivos de gramneas son los que producen las siguientes enfermedades: enanismo amarillo y mosaico estriado de la cebada, mosaico estriado originado en el suelo del trigo, hoja blanca y tungro del arroz, mosaico del enanismo del
maz y mosaico de la caa de azcar. De los dems virus, muchos de ellos son muy importantes en ciertos pases o continentes, son los que producen las siguientes enfermedades: Enanismo amarillo de la cebada El enanismo amarillo de la cebada aparece en todo el mundo. El virus que lo produce ataca a una amplia variedad de gramneas hospedantes, incluyendo a la cebada, avenas, trigo, centeno y a muchos cspedes, malezas, pastos y gramneas de las praderas. La enfermedad afecta a las plantas al producir achaparramiento, una menor formacin de vastagos, cese de la produccin de espigas, esterilidad e incapacidad para llenar los granos. En algunas localidades, los daos que sufren las plantas pueden ser tan severos que campos enteros son destruidos por la enfermedad y ya no es posible cosecharlos. De los tres cultivos ms importantes, cebada, avenas y trigo, las avenas son las ms severamente afectadas y sufren prdidas graves anualmente. Sntomas Los primeros sntomas en las plantas infectadas por el enanismo amarillo de la cebada aparecen en forma de reas amarillentas, rojizas o de color prpura sobre los bordes, puntas o lmina de las hojas maduras. Las reas manchadas en poco tiempo se extienden y con frecuencia rodean a las reas verdes an no afectadas. Los tejidos a lo largo de la nervadura principal a menudo permanecen verdes durante mucho ms tiempo que el resto de ellos, pero en todo caso tambin

sufren manchado. En las infecciones tardas, la hoja bandera puede ser la nica en la que se desarrolle el manchado caracterstico. En las infecciones de las plntulas, las hojas pueden brotar deformadas, enrizadas y presentar bordes serrados. Las hojas que se desarrollan despus de producida la infeccin se acortan progresivamente, se angostan y se entiesan y crecen ms erectas de lo normal. Patgeno virus del enanismo amarillo de la cebada (VEAC) Este virus es un luteovirus, es decir, es un virus que tiene una partcula polidrica con un dimetro aproximado de 22 nm y que ocasiona el amarillamiento de las plantas infectadas. Su concentracin en plantas infectadas es muy baja; un litro de jugo de planta contiene slo alrededor de 25 a 50 microorganismos (ug) del virus. El virus del enanismo amarillo de la

cebada no se transmite mecnicamente en las plantas, pero es transmitido con facilidad por los insectos. Desarrollo de la enfermedad El virus del enanismo amarillo de la cebada de las regiones boreales inverna en gramneas perennes hospedantes, mientras que en el sur puede invernar en gramneas anuales, en sembrados estivales y en fidos adultos virulferos. La propagacin del virus depende del desplazamiento de los fidos vectores. La invernacin de las grandes poblaciones de fidos en el norte de Texas y en Oklahoma, despus de la llegada oportuna de los vientos del sur, puede permitir que los fidos emigren hacia el norte en varias etapas y que aprovechen la progresin de la primavera hacia el norte y
la aparicin sucesiva del trigo, avena y de otras plntulas de gramneas susceptibles en los que dichos fidos medran. Control El control del enanismo amarillo de la cebada mediante la erradicacin de los fidos vectores con insecticidas, se ha intentado en varias ocasiones aunque los resultados han sido decepcionantes. La principal esperanza que se tiene para controlar al VEAC es el uso de variedades resistentes. Mosaico estriado de la cebada Mosaico del trigo con origen en el suelo Mosaico estriado del trigo Hoja blanca de arroz Tungro de arroz (hoja amarilla-naranja de arroz) Mosaico del enanismo del maz Mosaico de la caa de azcar ENFERMEDADES VIRALES DE LOS RBOLES Y DE LA VID Casi todos los frutos que se producen y consumen en las regiones templadas y subtropicales del mundo son producidos por plantas que pertenecen a unos cuantos gneros o familias vegetales. As, los gneros que producen frutos de pomo como las manzanas (Malus sp.) y peras (Pyrus sp.) y frutos de hueso como los albaricoques, cerezas, duraznos y ciruelos (Prunus sp.) pertenecen a la familia de las rosceas (Rosaceae), mientras que todos los frutos de los ctricos como naranjas, limones, limas, tangerinas y toronjas son producidos por plantas del gnero Citrus, y todas las uvas son producidas por plantas del gnero Vitis. Para mantener la identidad de la variedad del fruto en estos cultivos de polinizacin cruzada, y por otras razones, todos los rboles frutales y vides se

propagan vegetativamente, es decir, mediante gemacin o injerto de la variedad en patrones clnales o plntulas o, en las vides, mediante el enraizamiento de esquejes. Las prdidas que ocasionan los virus que infectan a los rboles de fruto de hueso varan desde insignificantes hasta extremadamente severas. Algunos virus, como el virus de la mancha foliar clortica del manzano, existen en forma latente en la mayora de las

variedades de manzano (es decir, no ocasionan sntomas visibles). Sin embargo, incluso estos virus hacen que disminuya el crecimiento y la produccin de las plantas del 8 al 12% en promedio. Otros virus, como el virus de la mancha anular necrtica de Prunus, producen sntomas severos y prdidas importantes en los primeros aos despus de que los rboles han sido infectados (fase de choque de la enfermedad), pero los sntomas y prdidas se hacen ms atenuados en los aos subsecuentes. Todava otros virus, como los que producen las enfermedades de la tristeza de los ctricos, viruela del ciruelo, hoja abanicada de la vid y mancha anular del tomate en las vides y los rboles de frutos de pomo y de hueso, producen sntomas y prdidas que empeoran progresivamente y que resultan en el decaimiento e incluso la muerte de la planta. Las prdidas, son el resultado de un menor crecimiento de los rboles, un menor nmero de frutos producidos, menor tamao y calidad de estos ltimos y de la necesidad de sustituir a los rboles despus de haber invertido una gran cantidad de tiempo, espacio y capital. Los virus que afectan a los rboles frutales y que se
transmiten por vectores producen prdidas mucho ms importantes que los que carecen de estos agentes transmisores. De los virus que se transmiten slo por propagacin vegetativa (la mayora de los virus que infectan a los rboles frutales), los virus latentes causan prdidas ms severas que los que producen sntomas evidentes. Esto se debe a que los virus latentes no pueden detectarse fcilmente, por lo que con frecuencia estn presentes en todos los rboles de una misma variedad o de un mismo gnero, mientras que los que producen sntomas se eliminan fcilmente evitndolos durante la propagacin vegetativa al obtener material propagativo procedente nicamente de plantas asintomticas. * Mancha anular del cerezo * Enrollamiento foliar del cerezo * Viruela o sharka del cerezo * Hoja de abanico de la vid * Picadura del tallo y decaimiento de Prunus, necrosis de la unin del injerto y decaimiento del manzano y moteado, nervaduras amarillas y decaimiento de la vid producidos por el virus de la mancha anular del tomate Tristeza de los ctricos La enfermedad llamada tristeza de los ctricos aparece en todas las reas del mundo donde stos se cultivan. Dicha enfermedad afecta prcticamente a todos los tipos de ctricos, pero principalmente al naranjo, toronjo y lima. La enfermedad de la tristeza produce el colapso y decaimiento de los ctricos mediante desecacin y marchitamiento ms o menos repentinos de sus hojas, seguidos por la muerte del rbol o muerte descendente de sus rnulas y recuperacin parcial de estas ltimas. La mayora de las plantas hospedantes en las que aparece esta enfermedad muestran picadura del tallo, seguida por un crecimiento deficiente y decaimiento de todo el rbol. Aunque la enfermedad afecta a algunos rboles aun cuando desarrollen sobre sus propias races (plntulas), la tristeza produce daos ms severos en rboles que se injertan o geman en los patrones de otras especies, como los rboles del

naranjo dulce que se desarrollan en los patrones del naranjo agrio. Sntoma Los sntomas de la tristeza varan en los diferentes hospedantes e incluso entre los mismos hospedantes en caso de que se desarrollen en diferentes patrones. Los sntomas tpicos de esta enfermedad se reflejan en un rpido o crnico decaimiento de los rboles injertados en patrones susceptibles, pero las plntulas o los rboles injertados pueden mostrar tambin picadura del tallo y las plntulas de rboles de distintas variedades pueden mostrar sntomas de amarillamiento. Los sntomas caractersticos de la tristeza en los naranjos de ms edad, se manifiestan como una inhibicin del desarrollo de los nuevos rganos y una coloracin de bronceado a amarillo de las hojas, las cuales tienden a mantenerse erectas. Conforme avanza la enfermedad, las hojas maduras comienzan a desprenderse y dicha absicin con frecuencia se produce entre el peciolo y la lmina de la hoja, dejando a las ramitas defoliadas o con unas cuantas hojas ms jvenes. Las ramitas comienzan a sufrir muerte descendente desde la punta y ms tarde las ramas ms pequeas mueren, de ah que slo algunos vastagos dbiles de las ramas principales tengan todava hojas. El crecimiento de las ramitas se va debilitando en cada estacin hasta que el rbol muere, pero parece ser que algunos rboles sobreviven durante muchos aos. En algunos casos, los rboles afectados se colapsan, despus hay marchitamiento repentino y finalmente desecamiento de sus hojas. Los rboles afectados por dicha enfermedad, muestran tambin en sus races sntomas que consisten en un rpido agotamiento del almidn, muerte y descomposicin de las raicillas alimentadoras y los daos mas tarde se extienden hasta las races ms grandes. Desarrollo de la enfermedad El virus o complejo viral de la tristeza de los ctricos se encuentra ampliamente distribuido entre los rboles de las reas citrcolas. En algunas localidades, el 100% de los rboles llevan el virus. La propagacin de ste se lleva a cabo con rapidez mediante el uso de rganos de propagacin infectados por el virus, tales como vastagos y patrones y a travs de insectos vectores. Conviene mencionar que el virus no se transmite a travs de la semilla. Aparentemente, la infeccin de los ctricos por el virus de la tristeza se produce slo cuando ste se introduce en los tubos cribosos del floema. Parece ser que el virus se limita a unas cuantas clulas de floema en cada haz vascular y esto puede explicar la capacidad que tiene una segunda variante del virus para infectar a la misma planta propagndose en algunas de las clulas restantes del floema. Control El control de la enfermedad de la tristeza en plantaciones de combinaciones patrn-vstago susceptibles es muy difcil o imposible. En las reas afectadas por esta enfermedad se han obtenido algunos resultados alentadores injertando los naranjos dulces todava sanos en patrones de naranjos agrios resistentes a la enfermedad tales como los del limn y tambin cambiando los rboles existentes haciendo uso de patrones resistentes obtenidos mediante injerto por aproximacin. Sin embargo, ambos mtodos son costosos, llevan bastante tiempo y su efectividad se ve afectada por varios factores, en particular el medio ambiente. Debido a estas razones, es en

general ms satisfactorio y econmico remover de la zona a los rboles susceptibles una vez que han sido infectados y volver a replantar con una combinacin resistente. El evitar las prdidas en las nuevas plantaciones de ctricos depende principalmente del uso de combinacin patrn-vstago tolerantes. Los patrones que con mayor frecuencia se recomiendan son el naranjo dulce, el limn rugoso, la mandarina Cleopatra y el citrange Troyer. Patrones de varias otras especies o variedades son tolerantes tambin a la tristeza aunque inconvenientes debido a su susceptibilidad a otros virus o a enfermedades de la raz ocasionadas por otros patgenos. Recientemente se ha logrado controlar de manera satisfactoria a la enfermedad de la tristeza de los ctricos, al inocular a los ctricos jvenes con variantes atenuadas seleccionadas del virus. Al parecer, este mtodo brinda proteccin cruzada a esos rboles por un tiempo indefinido una vez que han sido infectados por variantes naturales ms severas del patgeno transmitidas por sus fidos vectores. ENFERMEDADES VIRALES DE PLANTAS DE FRUTO PEQUEO Los frutos de tamao pequeo son producidos por plantas que pertenecen a unos cuantos gneros taxonmicos (o familias), como Fragaria (fresas) y Rubus (frambuesas y zarzamoras) de la familia de las Rosceas (Rosaceae) y Ribes (groselleros silvestres y groselleros) y Vacciniutn (vaccinios y arndanos) de la familia Ericaceae. Dado que todas las plantas de fruto pequeo se propagan vegetativamente, los virus tienden a transmitirse hacia las nuevas plantas, en las que se perpetan de generacin en generacin. Adems, muchos de los virus que afectan a esos rboles tambin se transmiten por fidos o por nematodos, lo cual aumenta an ms su propagacin, complica su epifitiologa y control e incrementa su importancia. Varios de los virus que infectan a las plantas de fruto pequeo producen sntomas evidentes y severos y grandes prdidas, pero varios otros producen sntomas moderados o latentes, de ah que las prdidas que ocasionan no sean casi tan evidentes. Sin embargo, se ha demostrado varias veces que las plantas de fresa y de frambuesa libres de virus tienen mayores probabilidades de sobrevivir y de dar frutos que las plantas del mismo tipo, infectadas por virus latentes. Esta es la razn del por qu la produccin y el cultivo de fresas y de frambuesas sanas han sido una de las metas comerciales de mayor importancia y ms exitosas de los agricultores por desarrollar plantas libres de virus. En general, la produccin de plantas sanas se ha intentado a travs de la obtencin de una o varias plantas libres de virus de una variedad particular de fresa o de frambuesa procedente de una agencia gubernamental y propagndolas durante 2 3 aos en invernaderos de seleccin, bajo estrictas condiciones de ausencia de vectores. Las nuevas plantas obtenidas a partir de estolones o de esquejes, respectivamente, son sembradas despus en campos fumigados para lograr el control de nematodos, y son asperjadas en el campo con afidicidas para mantener a un bajo nivel las poblaciones de los vectores e impedir la introduccin de virus por estos ltimos. ENFERMEDADES VRALES DE PLANTAS TROPICALES En las siguientes secciones se estudian algunos de los virus que atacan ms severamente a algunos de los cultivos tropicales ms comunes e importantes.

Punta arbustiva (bunchy top) del pltano La enfermedad de la punta arbustiva (bunchy top) del pltano existe en Australia, Asia, las islas del Pacfico y frica, y ocasiona prdidas considerables. lo largo de las nervaduras pequeas y se amontonan en la punta del rbol, formando un arosetamiento. Las plantas quedan achaparradas y no producen frutos. Se transmite mediante propagacin vegetativa y por fidos en forma semipersistente. Vastago hinchado del cacao La enfermedad del vastago hinchado del cacao existe en frica occidental y en Ceiln. Afecta al cacao y a la cola y ocasiona prdidas considerables. Las plaas infectadas muestran hinchamientos en sus tallos y races primarias, necrosis de las races laterales y clorosis en sus hojas y vainas, producen vainas redondas y pequeas que contienen semillas ms pequeas y en menor nmero. Los rboles decaen y mueren, o bien pueden persistir. Mosaico africano de la yuca El mosaico africano de la yuca existe en frica y en Java y ocasiona prdidas considerables. Las hojas de las plantas afectadas por esta enfermedad muestran los sntomas tpicos de unmosaico y con frecuencia presentan deformaciones. El virus que produce esto enfermedad es un geminivirus que se transmite por mosquitas blancas. Virus de la mancha anular del papayo El virus de la mancha anular del papayo existe en todos los sitios donde se cultiva esta planta. Afecta al papayo y tambin a las cucurbitceas. Las prdidas que ocasiona en los cultivos de papaya son considerables. Las hojas infectadas muestran moteado y se deforman. Los frutos desarrollan ainos y manchas sobre su superficie y los tallos y pecolos muestran estras. Las plantas quedan achaparradas y su productividadi disminuye de manera considerable. Se han detectado e identificado relativamente pocas enfermedades virales que afectan a los rboles forestales, y la mayora de ellas se producen por virus que ya se han descrito con algunos de los dems cultivos hasta ahora estudiados., se piensa que esto se debe a tres razones: 1) pocos virlogos han estudiado los rboles forestales con la intencin de detectar virus; 2) los rboles forestales, debido a su loealizacin y tamao, hacen ms difcil la deteccin de estos fitopatgenos; y 3) los rboles forestales se propagan por medio de semillas en la naturaleza, lo cual no slo favorece menos la transmisin de los virus, sino tambin no implica realizar injertos en otros patrones, lo cual con frecuencia ayuda a revelar la presencia de un virus en los rboles frutales. ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS POR NEMATODOS INTRODUCCIN Los nematodos pertenecen al reino animal. Los nematodos, en ocasiones denominados anguilillas, tienen un aspecto vermiforme pero taxonmicamente son bastante distintos de los verdaderos gusanos. La mayora de los varios miles de especies de nematodos viven libremente en gran

nmero en aguas saladas o dulces o en el suelo alimentndose de plantas y animales microscpicos. Sntomas causados por los nematodos Los nematodos que infectan a las plantas producen sntomas tanto en las races cmo en los rganos areos de las plantas. Los sntomas de la raz aparecen en forma de nudos, agallas o lesiones en ella, ramificacin excesiva de la raz, puntas daadas de esta ltima y pudriciones de la raz cuando las infecciones por nematodos van acompaadas por bacterias y hongos saprofitos o fitopatgenos. Estos sntomas con frecuencia van acompaados por sntomas no caractersticos en los rganos areos de las plantas y que aparecen principalmente en forma de un menor crecimiento, sntomas de deficiencias en nutrientes como el amarillamiento del follaje el marchitamiento excesivo en tiempo clido o seco, una menor produccin de las plantas y una baja calidad de sus productos. Cmo afectan los nematodos a las plantas Los nematodos daan a las plantas slo ligeramente mediante los daos mecnicos directos que producen en ellas en el momento de alimentarse. Parece ser que la mayora de los daos son ocasionados por una secrecin de saliva que el nematodo inyecta en la planta mientras se alimenta de ella. Algunas especies de nematodos se alimentan con gran rapidez; perforan la pared celular, inyectan saliva en la clula, succionan parte d los contenidos de esta ltima y se mueven en l interior de ella ai cabo de unos cuantos segundos: Sin embargo, otras especies se alimentan con menos rapidez y pueden permanecer en el mismo punto de entrada a la clula durante varias horas o das. Estos nematodos as como las hembras de las especies que se establecen permanentemente en o sobre las races, inyectan saliva en forma intermitente mientras se estn alimentando. El proceso d alimentacin hace que las clulas vegetales afectadas reaccionen causando la muerte o el debilitamiento d las yemas y puntas de la raz, la formacin d lesiones y degradacin de los tejidos, hinchamientos y agallas de varias clases y tallos y follaj retorcidos y deformados. Algunos de estos sntomas se deben a la disolucin de los tejidos infectados por las enzimas del nematodo, las cuales con o sin la ayuda de metabolitos txicos producen la muerte d las clulas y la desintegracin de los tejidos. Otros se deben al alargamiento anormal d las clulas (hipertrofia), al cese de la divisin celular o a la estimulacin de ella que se efecta en una forma controlada, dando como resultado la formacin de agallas o de una, gran cantidad de races laterales en p rerc de los puntos de infeccin. Interpelaciones entre los nematodos y otros fitopatgenos Aunque los nematodos pueden causar enfermedades en las plantas por s mismos, la mayora de ellos vive y opera en el suelo donde constantemente estn rodeados por hongos y bacterias, muchas de las cuales pueden tambin causar enfennedades en las plantas. En la mayora de los casos se produce una asociacin entre los nematodos y algunos de los dems patgenos. Los nematodos forman entonces parte de un complejo etiolgico que da origen a un potencial patognico combinado mucho mayor que la suma del dao que pueden producir los patgenos por separado.

Se conocen varias interacciones de la enfermedad hongos-nematodos. La marchitez de varias plantas por Ftisarium aumenta en severidad e incidencia cuando las plantas son infectadas tambin por los nematodos lesionador, picador, reniforme, barrenadori del achaparraminto de las plantas o por el del nodulo de la raz. Se han observado tambin efectos similares en interacciones de la enfermedad que incluyen a los nematodos y a la marchitez por Verticillium, el ahogamiento d las plntulas por Pythium, las pudriciones de la raz por Rhizoctonia y Phytophthora y en algunos otros ejemplos. En ninguno de estos casos el nematodo transmite al hongo. CONTROL DE NEMATADOS En la actualidad se dispone de varios mtodos eficientes para controlar nematodos, aunque ciertos factores como los costos y los tipos de cultivos, limitan su aplicabilidad en determinados casos. Se emplean 4 tipos generales de mtodos de control. El control mediante mtodos de cultivo, control biolgico a travez de variedades resistentes y algunos otros mtodos de control mediante agentes fsicos, como por ejemplo el calor y el control mediantes compuestos qumicos. Con frecuencia se utiliza una combinacin de varios de estos mtodos para controlar en la practica a las enfermedades de las plantas causadas por nematodos. Nematodos formadores de nodulos de la raz: Melodogyne Los nematodos formadores de nodulos de la raz se encuentran en todo el mundo, pero con mayor frecuencia y abundancia en regiones con clima clido y trrido e inviernos cortos y moderados. Estos nematodos se encuentran tambin en los invernaderos donde se usan suelos no esterilizados. Cuando las plantas susceptibles son infectadas en la etapa de plntula, las prdidas son considerables y pueden dar lugar a la destruccin total del cultivo. Las infecciones que sufren las plantas adultas pueden tener slo efectos ligeros sobre la produccin o pueden disminuir en forma considerable la produccin. Sntomas Los sntomas de los rganos areos son similares a los que producen muchas otras enfermedades de la raz o factores del medio ambiente, los cuales disminuyen el volumen de agua disponible para la planta. Las plantas infectadas muestran un desarrollo deficiente y una menor cantidad de hojas pequeas, de color verde plido o amarillento que tienden a marchitarse cuando el clima es clido. Las plantas afectadas a menudo sobreviven durante el transcurso de la estacin de crecimiento y rara vez son destruidas prematuramente por la enfermedad. Los sntomas ms caractersticos de la enfermedad son los que aparecen sobre los rganos subterrneos de las plantas. Las races infectadas se hinchan en la zona de invasin y desarrollan las agallas tpicas del nodulo de la raz, las cuales tienen un dimetro dos o tres veces mayor al de las races sanas. Se producen varias infecciones sobre la misma raz y las agallas en proceso de desarrollo le dan a la raz una forma irregular que se asemeja a una maza. En las races infectadas por algunas de las especies de este nematodo se forman, adems de agallas, varias ramificaciones cortas de la raz, las cuales nacen en la parte superior de la agalla y forman un sistema radicular denso y tupido. Sin embargo, es frecuente que las races infectadas sean ms pequeas y

muestren varios grados de necrosis. Patgeno Meloidogyne sp. Los nematodos adultos macho y hembra del nodulo de la raz son fciles de distribuir morfolgicamente. Los machos son vermiformes y miden aproximadamente de 1.2 a 1.5 mm de largo por 30 a 36 mm de dimetro. Las hembras tienen forma de pera y un tamao aproximado de 0.40 a 1.30 mm de largo por un ancho de 0.27 a 0.75 mm. Cada hembra deposita aproximadamente 500 huevecillos en una sustancia gelatinosa que ella misma produce. La primera etapa larvaria se desarrolla en el interior del huevecillo y despus de sufrir la primera muda dentro de l se desarrolla en la segunda etapa larvaria. Esta ltima forma emerge del huevecillo y llega al suelo, donde se desplaza hasta que encuentra una raz susceptible. La segunda etapa larvaria es vermiforme y es la nica etapa infectiva de este nematodo. En caso de que un hospedante susceptible se encuentre en sus alrededores, la larva penetra a la raz, se vuelve sedentaria y aumenta de grosor, tomando la forma de una salchicha. El nematodo se alimenta de las clulas que se encuentran en torno a su cabeza al insertar su estilete y secretar saliva en ellas. La savila estimula a las clulas para que crezcan y tambin lica parte de su contenido, el cual succiona a travs de su estilete. Desarrollo de la enfermedad La segunda larvaria infectiva comnmente penetra en las races por detrs de la punta de ellas y se abre paso a travs de las clulas hasta que llegan a la parte trasera de la zona de crecimiento. Ah se establece permanentemente y coloca su cabeza en el ple roma. En la races maduras, la cabeza del nematodo a menudo se sita en el periciclo. Algunas clulas sufren daos conforme avanza la larva y, en caso de que varias larvas penetren en ellas, las clulas que se encuentran cerca de la punta de la raz dejan de dividirse y el crecimiento de la raz se detiene. Por otra parte, las clulas corticales que se encuentran cerca del punto de infeccin comienzan a crecer, en ocasiones como lo hacen las clulas del periciclo y de la endodermis que se sitan cerca de la trayectoria de las larvas. Dos o tres das despus de que las larvas se han establecido, algunas de las clulas en tomo a su cabeza comienzan a crecer. Sus ncleos se dividen, pero las paredes celulares no se depositan. Las paredes que se encuentran entre algunas de las clulas se degradan y desaparecen y los contenidos protoplsmicos de varias de ellas coalescen, formando clulas gigantes. El alargamiento y la coalescencia de las clulas contina durante 2 3 semanas y las clulas gigantes invaden irregularmente a los tejidos vecinos. Con frecuencia, cada agalla contiene de 3 a 6 clulas gigantes, las cuales pueden formarse tanto en la corteza como en el estele. Parece ser que el alargamiento de las clulas se debe a las sustancias que contiene la saliva que el nematodo secreta en las clulas gigantes cuando se alimenta. Las clulas gigantes degeneran si los nematodos dejan de alimentarse o mueren. Cuando dichas clulas se forman en el estele, se desarrollan elementos xilmicos irregulares o su desarrollo se interrumpe. Los elementos xilmicos ya formados pueden constreirse debido a la presin mecnica que ejercen las clulas en proceso de alargamiento. En las primeras etapas del desarrollo de las agallas, las clulas corticales aumentan de tamao pero, durante las ltimas etapas, se dividen tambin con rapidez. La hinchazn de la raz se debe tambin a la hipertrofia e

hiperplasia que sufren las clulas del parnquima vascular, periciclo y endodermis que se encuentran en torno a las clulas gigantes y al alargamiento del nematodo. Conforme crecen las hembras y se forman los ovisacos, ejercen una presin hacia afuera, rompen la corteza y pueden quedar expuestos sobre la superficie de la raz o quedar totalmente cubiertos, dependiendo esto de la posicin que tenga el nematodo en relacin a la superficie de la raz. Adems de las alteraciones que ocasionan las agallas a las plantas, con frecuencia los daos que sufren las plantas infectadas se acrecentan debido a ciertos hongos patgenos, los cuales atacan con facilidad a los tejidos de la races debilitadas y a las clulas hipertrofiadas sin diferenciar las agallas. Adems, algunos hongos, como el Phythium, Fusarium y Rhizoctonia, crecen y se reproducen con mayor rapidez en las agallas que en otras reas de la raz, induciendo as una degradacin temprana de los tejidos de esta ltima. Control El nodulo de la raz se controla eficientemente en los invernaderos esterilizando el suelo con

vapor o fumigndolo con nematicidas. En el campo, el mejor mtodo de control se logra mediante la fumigacin del suelo con compuestos qumicos como el bromuro de metilo combinado con cloropicrina, metam sodio o metil isotiocianato. Algunos nematicidas de reciente elaboracin, como el aldicarb, oxamyl y fenamiphos, se estn utilizando con gran eficiencia. Con frecuencia, cada tratamiento da un control satisfactorio del nodulo de la raz durante una estacin. En aos recientes, se ha logrado un buen control experimental de esta enfermedad al aplicar a los suelos compuestos granulares de avermectinas, que son antibiticos producidos por el actinomiceto Streptomyces avermitilis. Nematodos formadores de quistes: Heterodera y Globodera Los nematodos formadores de quistes producen diversas enfermedades en las plantas principalmente en las regiones templadas del mundo. Algunas especies atacan sOlo a unas cuantas especies vegetales y viven en reas geogrficas limitadas, mientras que otras atacan a una gran cantidad de especies vegetales y se encuentran ampliamente distribuidas. Un nematodo formador de quistes que en particular ataca severamente tanto a la papa como al tomate y a la berenjena, es Globodera rostochiensis. Nematodo formador de quistes de la soya: Heterodera glycines El nematodo formador de quistes de la soya se ha encontrado en el noroeste de Asia, en Japn y en los Estados Unidos en el rea comprendida desde Virginia, Florida y Arkansas i,
lowa, Minnesota e Illinois. La planta hospedante que se ve ms severamente afectada es la soya, aunque varias otras leguminosas, entre ellas el frijol comn, la arveja, el lupino y unas cuantas plantas no leguminosas son atacadas tambin por dicho nematodo. Dependiendo del grado de infestacin, puede ocasionar prdidas que van desde mnimas hasta la destruccin total del cultivo. Sin embargo, es frecuente que en los campos severamente infestados la produccin de las plantas disminuya desde un 30 hasta un 75%.

Sntomas Las plantas de soya infectadas se quedan achaparradas y tienen un aspecto desagradable. El follaje se amarillenta prematuramente y se desprende antes de lo normal. Las plantas forman slo unas cuantas flores y semillas pequeas. Las plantas infectadas que crecen en suelos arenosos con frecuencia mueren. Las que crecen en suelos frtiles con bastante contenido de humedad pueden mostrar slo una ligera clorosis de sus hojas maduras, poco o ningn achaparramiento y pueden producir una cosecha casi normal durante un afidos. Sin embargo, en los siguientes aos y debido a la enorme abundancia de nematodos en el suelo, las plantas de esas reas tambin muestran enanismo y clorosis severos. Patgeno Heterodera glycines. El nematodo enquistado de la soya inverna en forma de quiste color caf en el estrato superior del suelo comprendido entre 90 y 1 000 cm. Los quistes son las cubiertas correosas de las hembras y se encuentran llenos de huevecillos. Los huevecillos contienen la segunda etapa larvaria totalmente desarrollada. Cuando la temperatura y humedad son favorables en la primavera, las larvas emergen de los quistes e infectan a las races de las plantas hospedantes. Se conocen por lo menos cuatro razas del patgeno. Desarrollo de la enfermedad La segunda etapa larvaria infectiva penetra directamente en las races primarias jvenes o los meristemos apicales de las races secundarias. Su avance en la corteza es principalmente intracelular y ocasiona la deformacin y muerte de las clulas invadidas. Con frecuencia, las larvas pasan a travs de la corteza e introducen su estilete en las clulas de la endodermis o del periciclo. Al cabo de 2 das despus de haber penetrado, las larvas entran en reposo y se alimentan de las clulas de los tejidos de la corteza y del estele, produciendo el alargamiento de ellas. Control La fumigacin del suelo de los terrenos infestados por el nematodo formador de quistes de la soya con dibromuro de etileno (EDB) (cuyo uso fue prohibido recientemente en los Estados Unidos) o su tratamiento con nematicidas no fumigantes como el aldicarb y el carbofurano, aumenta temporalmente el crecimiento de las plantas y la produccin de la soya. Sin embargo, los quistes y larvas del nematodo casi nunca son erradicados totalmente de un campo con fumigacin, por lo cual la pequea poblacin de ellos que queda despus de haber llevado a cabo dicha prctica puede aumentar con rapidez en suelos recin fumigados y en los que crecen vigorosamente las plantas de soya. Adems el costo de la fumigacin por acre hace que su uso sea poco prctico. El mtodo de control ms adecuado para controlar al nematodo formador de quistes de la soya es mediante el uso de variedades resistentes y la realizacin de rotacin de cultivos cada 1 a 2 aos utilizando cultivos no hospedantes, debido a que algunas leguminosas son las nicas otras plantas cultivadas que son hospedantes de este nematodo. La efectividad de k rotacin de los cultivos aumenta al sembrar las variedades de soya ms resistentes, las cuales no permiten el incremento rpido y excesivo de las poblaciones del patgeno.

Con frecuencia se ha encontrado que los quistes y huevecillos de los nematodos formadores de quistes de la soya y de otros hospedantes son infectados por uno de varios hongos como Fusarium, Verticillium, Nematophthora y Catenona. Existe la posibilidad de que en unos cuantos aos pueda utilizarse, alguno de estos hongos parsitos o algn otro parsito como mtodo de control biolgico de los nematodos formadores de quistes. En la actualidad se ha impulsado el control del nematodo mediante cuarentenas a fin de impedir que el parsito se disperse en las reas libres de l a travs del suelo contaminado, productos, maquinaria u otros artculos. Nematodo de la remolacha: Heterodera schacht Este nematodo aparece en las regiones de Norteamrica, Europa, el Medio Oriente y Australia donde se cultiva la remolacha y representa la enfermedad ms importante de la produccin del cultivo. Afecta tambin a la espinaca y a las cruciferas. El nematodo ocasiona prdidas que varan entre 25 y 50% o ms, especialmente en climas ms calidos o en los cultivos sembrados tardamente. Las prdidas en la remolacha azucarera son principalmente el resultado de un menor peso de la raz de dicha planta, pero en climas clidos disminuye tambin el contenido de azcar y, en general, el nematodo aumenta las prdidas debidas a otros patgenos tales como Cercosporo, Rhizoctonia y los virus que infectan a la remolacha. El control del nematodo de la remolacha se basa en el sembrado temprano, de tal forma que las plantas puedan crecer lo ms posible a temperaturas a las cuales los nematodos se encuentran ms o menos inactivos, en la rotacin de cultivos con plantas como la alfalfa, los cereales o la papa, los cuales no son hospedantes de este nematodo y mediante la fumigacin del suelo con DCP. An no se dispone comercialmente de variedades de remolacha azucarera resistentes a este nematodo. Nematodo de los ctricos: Tylenchulus semipenetrans Este nematodo aparece en todas las reas donde se cultivan los ctricos. En algunas regiones, adems de los ctricos, ataca tambin a los viedos, olivo, lila y a otras plantas. Los rboles infectados muestran un lento decaimiento, es decir, un desarrollo deficiente, sus hojas se amarillentan y caen prematuramente, sus ramitas sufren muerte descendente y la produccin de sus frutos disminuye gradualmente hasta volverse improductiva. El patgeno, Tylenchulus semipenetrans, Es un nematodo sedentario semiendoparsito. Las larvas y los machos son vermiformes, pero el cuerpo de la hembra se encuentra hinchado en forma irregular a nivel de la parte trasera del cuello. Los nematodos miden aproximadamente 0.4 mm de largo por un dimetro de 18 a 80 mm y los dimetros ms grandes se dan slo en las hembras maduras y en proceso de madurez. El control Principalmente se basa al impedir su introduccin en nuevas reas mediante el cultivo de variedades de vivero en campos libres de l y tratando a las variedades con agua caliente a una

temperatura de 45C durante 25 minutos o confensulfothion. Debido a la gran profundidad a la que puede sobrevivir el nematodo de los ctricos, la fumigacin del suelo no siempre es eficaz. El control satisfactorio se ha logrado mediante fumigaciones, antes de la siembra con DD, tambin despus de la siembra con tratamientos de aldicarb aplicado por inyecciones con cincel o en forma de granulos que de inmediato se incorporan al suelo. Cabe mencionar que algunos clones de ctricos son resistentes al nematodo de algunas regiones pero no al de otras. Nematodo lesionador: Pratylenchus El nematodo lesionador o de los prados se encuentra en todas partes del mundo, donde ataca a las races de todas las clases de plantas, como es el caso de los cultivos del campo, los cultivos de cereales, cultivos de hortalizas, rboles frutales y muchas plantas de ornato. Sntomas Las plantas herbceas hospedantes susceptibles que son afectadas por el nematodo lesionador se quedan achaparradas y muestran clorosis, como si estuvieran sufriendo deficiencias minerales o falta de agua. Con frecuencia, en una sola rea son afectadas varias plantas, lo que hace que se vean manchas de plantas con crecimiento deficiente y un color verde amarillento que puede observarse a gran distancia. Conforme transcurre la estacin, el achaparramiento de las plantas avanza, el follaje se marchita durante los das clidos del verano y las hojas adquieren un color caf amarillento. Es muy fcil arrancar del suelo a esas plantas ya que su sistema radicular ha sido severamente destruido. La produccin de las plantas afectadas disminuye en grado variable y si las infecciones son severas, las plantas mueren. Patgeno Pratylenchus sp. Los nematodos tienen aproximadamente de 0.4 a 0.7 mm de longitud por un dimetro de 20 a 25 mm. Son organismos cilindroideos fuertes con una cabeza roma, un fuerte estilete y cola notablemente redondeada. Son nematodos migratorios y endoparsitos que afectan a las races de muchos tipos de plantas. El desarrollo y reproduccin de los nematodos del gnero Pratylenchus es un poco lento, ya que el ciclo de vida de varias de sus especies concluye al cabo de 45 65 das. Desarrollo de la enfermedad. Las larvas y los adultos del gnero Pratylenchus penetran en las races comnmente en sentido radial por cualquier punto. El nematodo penetra intracelularmente cuando introduce con fuerza y en forma sostenida su estilete y su cabeza en las clulas de la raz, que al parecer sufren ablandamiento y ruptura de su pared celular. Las paredes celulares y el citoplasma adherente comnmente adquieren un color caf claro y toman el aspecto de pequeas manchas decoloradas unas cuantas horas despus de producida la inoculacin. Los nematodos se desplazan por la corteza, donde se unen y reproducen. La endodermis no sufre daos, aun cuando los nematodos llenen totalmente el rea comprendida entre la endodennis y la epidermis. La necrosis de las clulas corticales sigue a la trayectoria de los nematodos, pero el manchado de las clulas vecinas vara con la planta hospedante. En ocasiones, slo son afectadas 162 clulas a cada lado de los

tneles que abre el nematodo, pero en otras ocasiones la lesin se extiende hasta ms de la mitad de la circunferencia de la raz. Control La forma ms eficiente de controlar a los nematodos lesionadores de la raz consiste en tratar a los surcos o a toda el rea de cultivo con nematicidas antes de cultivar las plantas. Los nematicidas DD y Brozone proporcionan un buen control de dichos nematodos, pero a menudo no los erradican por completo. En algunos casos, el oxamyl aplicado en forma de bao del suelo o aspersiones foliares ha permitido controlar eficientemente a los nematodos lesionadores. Cuando el clima es seco y clido, puede lograrse un control bastante efectivo del nematodo lesionador mediante el barbecho de verano, el cual disminuye las poblaciones de dicho patgeno al exponerlo al calor y a la desecacin y eliminando a las