You are on page 1of 82

• Ορισμένα στελέχη είναι αρκετά ανεκτικά στο Ο2 (συνήθως συνυπάρχουν με

κυανοβακτήρια
β ήρ που παράγουν
ρ γ
Ο2) και στην
η πραγματικότητα
ρ γμ
η αναπνέουν με
μ
ηλεκτρονιοδέκτη Ο2.
• Η αερόβια αναπνοή όμως, δεν υποβοηθά την ανάπτυξη, αλλά αποτελεί μέσο
απομάκρυνσης του Ο2.
• Τα θειοαναγωγικά βακτήρια είναι διαδεδομένα σε υδατικά και χερσαία ανοξικά
ενδιαιτήματα.
• Η ανάπτυξη του Desulfotomaculum σε κονσέρβες και η αναγωγή θειικών προκαλεί
την αλλοίωση γνωστή ως θειούχο οσμή.
Φύλ
Φύλο 2
2. Θ
Θετικά
ά Gram
G
(+)
( ) βακτήρια
β
ή
Μη σπo
σπoριωτικά, Gram (+) βακτήρια χαμηλού ποσοστού G+C: Οξυγαλακτικά
βακτήρια
β
ήρ και συγγενείς
γγ
ς τους
ς
Σημαντικά γένη: Staphylococcus
Staphylococcus,, Micrococcus
Micrococcus,, Streptococcus
Streptococcus,, Lactobacillus
• To Micrococcus στην πραγματικότητα ανήκει στα υψηλού ποσοστού G+C Gram
(+) βακτήρια, αλλά μοιάζει μορφολογικά με το γένος Staphylococcus
Staphylococcus..
• Το Micrococcus είναι υποχρεωτικά αερόβιο και παράγει οξύ από γλυκόζη μόνο υπό
αερόβιες συνθήκες
συνθήκες.
1

• Το Staphylococcus είναι προαιρετικά αερόβιο και παράγει οξύ από γλυκόζη τόσο
αερόβια όσο και αναερόβια.
• Και τα δύο παραπάνω γένη είναι θετικά στην καταλάση
καταλάση..
• Μπορούν να αναπτύσσονται σε υψηλές συγκεντρώσεις αλάτων (θρεπτικό μέσο με
7.5% NaCl χρησιμοποιείται για την απομόνωσή τους).
τους).
• Οι σταφυλόκοκκοι είναι συνήθη παράσιτα του ανθρώπου και άλλων θηλαστικών και
περιστασιακά παθογόνα.
• Τα είδη του γένους Sarcina είναι υποχρεωτικώς αναερόβια, εξαιρετικά ανθεκτικά σε
όξινο περιβάλλον (αναπτύσσονται μέχρι και σε pH:
pH: 2).
2).
• Απομονώνονται από το χώμα, τη λάσπη, τα κόπρανα, και τα περιεχόμενα του
στομάχου.
• Τα οξυγαλακτικά βακτήρια είναι Gram (+) βάκιλλοι και κόκκοι,
κόκκοι χωρίς ικανότητα
μετακίνησης, οι οποίοι παράγουν γαλακτικό οξύ ως κύριο ή μοναδικό προϊόν
ζύμωσης.
• Είναι προαιρετικά αναερόβιοι και αρνητικά ως προς την καταλάση
καταλάση..
• Η απουσία της καταλάσης αποδεικνύεται εύκολα με τον μη σχηματισμό Ο2.
•Τ
Τα γαλακτικά
λ
άβ
βακτήρια
ή
είναι
ί
σχεδόν
δό τα μόνο
ό καταλάση
λά ((--) μεταξύ
ξύ αυτών
ώ που
μπορούν να αναπτυχθούν σε αέρα.

2

• Τα γαλακτικά βακτήρια δεν μπορούν να συνθέσουν αίμη και επομένως δεν έχουν
συστήματα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
• Η αδυναμία τους αυτή είναι αποτέλεσμα περιορισμένης βιοσυνθετικής ικανότητας.
• Για την ανάπτυξή τους απαιτούν πλήθος αυξητικών παραγόντων (βιταμίνες Β και
πλήθος
λήθ αμινοξέων).
ξέ )

A

B

Γ

Σχ.128. Γαλακτικά βακτήρια
βακτήρια.. Α: Streptococcus lactis,
lactis, B: Lactobacillus acidophilus,
acidophilus,
Γ: Lactobacillus brevis,
brevis, ∆: Lactobacillus delbrueckii.
delbrueckii.

3

• Αναπτύσσονται συνήθως σε θρεπτικά υποστρώματα που περιέχουν εκχυλίσματα
ζύμης ή προϊόντα πέψης φυτικών ή ζωικών ιστών.
• Από βιοχημικής άποψης, τα γαλακτικά βακτήρια διακρίνονται σε δύο ομάδες:
1. Στα ομοζυμωτικά
ομοζυμωτικά,, τα οποία μετατρέπουν τη γλυκόζη αποκλειστικά σε γαλακτικό
οξύ,, και
οξύ
2. Στα ετεροζυμωτικά
ετεροζυμωτικά,, τα οποία μετατρέπουν τη γλυκόζη σε γαλακτικό οξύ,
οξύ,
αιθανόλη και CO2.
• Τα ετεροζυμωτικά αναγνωρίζονται από την παραγωγή CO2 στην καλλιέργεια.
καλλιέργεια
• Η διαφορά μεταξύ ομοζυμωτικών και ετεροζυμωτικών βακτηρίων οφείλεται στο
γεγονός ότι στα ετεροζυμωτικά απουσιάζει η αλδολάση από την γλυκόλυση.
• ∆ιάφορα μέλη των γενών Streptococcus
Streptococcus,, Enterococcus
Enterococcus,, Lactococcus
Lactococcus,,
Leuconostoc,, και Pediococcus έχουν παρεμφερείς αναλογίες βάσεων DNA, και
Leuconostoc
υπάρχει πολύ μικρή ποικιλομορφία ανάμεσα στα διάφορα στελέχη.
• Αντίθετα, στα μέλη του γένους Lactobacillus υπάρχουν μεγάλες διαφορές ως προς
τη σύνθεση του DNA ((ανομοιογενές
ανομοιογενές σύνολο).
4

(Enterococcus). ομοζυμωτικών και ετεροζυμωτικών βακτηρίων μέσω παραγωγής CO2. έχουν αναγνωρισθεί 3 είδη: 1 Στρεπτόκοκκοι 1. Λακτόκοκκοι (Lactococcus (Lactococcus). • Για να διαχωρίζονται οι στρεπτόκοκκοι που δεν είναι εν γένει παθογόνοι από τους παθογόνους του ανθρώπου. και 3 Εντερόκοκκοι (Enterococcus 3. 5 . ). Enterococcus)).129. Σ ό ((St (Streptococcus Streptococcus). 2. St t ) ). ) Σχ 129 ∆ιάκριση μεταξύ Σχ.• Ορισμένα μέλη του γένους Streptococcus είναι παθογόνα του ανθρώπου και των ζώων.

6 . Ομοζυμωτική ζύμωση.Σχ.130.

131. Ετεροζυμωτική ζύμωση.Σχ. 7 .

• Τα γαλακτικά βακτήρια συναντώνται:
1 Στο γάλα και σε προϊόντα γάλακτος,
1.
γάλακτος όπου εισχωρούν από την αγελάδα,
αγελάδα
2. Σε διάφορα φυτά, όπου αναπτύσσονται με την κατανάλωση θρεπτικών
συστατικών που ελευθερώνονται μετά τον θάνατο των φυτών και την αποσύνθεση
των ιστών τους, και
3. Αποτελούν μέρος της κανονικής χλωρίδας του οργανισμού των ζώων (απαντώνται
στον ρινοφάρυγγα, στην πεπτική κοιλότητα, στο έντερο, κλπ).
Πίνακας 1. ∆ιάφορα οξυγαλακτικά βακτήρια.
βακτήρια.

Γένος

Σχήμα και διάταξη κυττάρων

Ζύμωση

Streptococcus
Leuconostoc
Pediococcus
Lactobacillus

Κόκκοι σε αλυσίδες
Κόκκοι σε αλυσίδες
Κόκκοι σε τετράδες
(1) Ραβδόμορφα, συνήθως σε αλυσίδες
(2) Ραβδόμορφα, συνήθως σε αλυσίδες
Κόκκοι σε αλυσίδες
Κόκκοι σε αλυσίδες

Ομοζυμωτικό
Ετεροζυμωτικό
Ομοζυμωτικό
Ομοζυμωτικό
Ετεροζυμωτικό
Ομοζυμωτικό
Ομοζυμωτικό

Enterococcus
Lactococcus

8

• Οι γαλακτοβάκιλλοι (Lactobacillus
Lactobacillus)) είναι τυπικά ραβδόμορφα βακτήρια.
• Τα περισσότερα είδη είναι ομοζυμωτικά, υπάρχουν όμως και ετεροζυμωτικά.
• Είναι
Εί
συνήθως
ήθ
ανθεκτικότεροι
θ
ό
σε όξινα
όξ
περιβάλλοντα
βάλλ
από
ό τα άλλα
άλλ οξυγαλακτικά
ξ
λ
ά
βακτήρια (αναπτύσσονται σε τιμές pH έως και 4).
• Χρησιμοποιούνται
ρη μ
στην
η παραγωγή
ρ γ γή γγαλακτοκομικών
μ
προϊόντων
ρ
και είναι σπάνια,,
έως καθόλου παθογόνοι.
• Τα μέλη του γένους Listeria είναι Gram (+) κοκκοβάκιλλοι.
• Συγγενεύουν φυλογενετικά με είδη Lactobacillus
Lactobacillus..
• Απαιτούν μικροαερόβιες έως αερόβιες συνθήκες ανάπτυξης.
• Είναι θετικά στην καταλάση.
• Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι είναι το είδος L. monocytogenes.
monocytogenes.
• Είναι
Εί
παθογόνοι
θ ό
και προκαλούν
λ ύ τροφική
ή δηλητηρίαση.
δ λ
ί
• Συναντώνται σε έτοιμα προς βρώση τρόφιμα, κυρίως γαλακτοκομικά προϊόντα.
9

Ενδοσποριακά Gram (+) βακτήρια χαμηλού G+C: Bacillus
Bacillus,, Clostridium
Clostridium,, και
συγγενικά γένη
Σημαντικά γένη: Bacillus
Bacillus,, Clostridium
Clostridium,, Sporosarcina
Sporosarcina,, Heliobacterium
• Τα
Τ γένη
έ που σχηματίζουν
ίζ
ενδοσπόρια
δ
ό
διακρίνονται
δ
ί
βάσει
βά
της μορφολογίας
λ ί του
κυττάρου, του σχήματος, της θέσης του ενδοσπορίου στο κύτταρο, της σχέσης με το
Ο2, και του ενεργειακού μεταβολισμού.
• Παρά την ύπαρξη σημαντικής γενετικής ετερογένειας μεταξύ των
ενδοσποριογονικών βακτηρίων (οι αναλογίες G+C των διαφόρων ειδών Bacillus
ποικίλλουν σε ποσοστό 40%), όλα τα ενδοσποριογόνα βακτήρια σχετίζονται από
πλευράς οικολογίας, καθώς απαντούν κυρίως στο έδαφος.
• Η δυνατότητα σχηματισμού ενδοσπορίων προσδίδει πλεονέκτημα στην επιβίωσή
τους στις αντίξοες συνθήκες του περιβάλλοντος
περιβάλλοντος.
• Πολλοί βάκιλλοι (μέλη του Bacillus
Bacillus)) παράγουν εξωκυτταρικά υδρολυτικά ένζυμα
που διασπούν σύνθετα πολυμερή (πολυσακχαρίτες, νουκλεϊκά οξέα, λιπίδια), ενώ
πολλά
λλά είδη
ίδ παράγουν
ά
αντιβιοτικά
β
ά (β
(βακιτρακίνη,
ί
κιτρουλίνη,
λί
κλπ).
λ )
• Αρκετά είδη (B.
(B. popilliae,
popilliae, B. thuringiensis)
thuringiensis) παράγουν τοξικές ενώσεις εντόμων

βιολογικά
γ
εντομοκτόνα
εντομοκτόνα).
μ
)).
10

• Και τα 2 παθογόνα των εντόμων παράγουν κατά τη διάρκεια της σπορίωσης μια
κρυσταλλική πρωτεΐνη (παρασποριακό
(παρασποριακό σώμα)
σώμα) που αποτίθεται στο εσωτερικό του
σποριαγγείου, αλλά έξω από το σπόριο.
• Στην περίπτωση του B. thuringiensis,
thuringiensis, η κρυσταλλική πρωτεΐνη ((τοξίνη
τοξίνη Bt)
Bt) είναι μια
προτοξίνη, η οποία μετατρέπεται σε τοξίνη μέσω πρωτεολυτικής διάσπασης στο
πεπτικό σύστημα της νύμφης.
• Η τοξίνη προσφύεται στα εντερικά επιθηλιακά κύτταρα και επάγει τον σχηματισμό
πόρων, με αποτέλεσμα τη λύση των κυττάρων του εντέρου.
• Τα μέλη του Βacillus είναι υποχρεωτικώς ή προαιρετικώς αερόβια.

Σχ.132. Σχηματισμός τοξικού
παρασποριακού κρυστάλλου
στο Bacillus thuringiensis.
thuringiensis.

11

• Στα αρχικά στάδια.• Tα είδη η του γγένουςς Clostridium δεν διαθέτουν σύστημα ημ κυτοχρωμάτων χρ μ και μηχανισμό οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. ενώ μια ομάδα Clostridium διασπά την κυτταρίνη προς οξέα και αλκοόλες. • Αρκετά είδη του γένους Clostridium εκτελούν ζύμωση σακχάρων παράγοντας βουτυρικό οξύ ως κύριο τελικό προϊόν (ορισμένα είδη παράγουν επίσης ακετόνη και βουτανόλη). 12 . • Ορισμένα είδη του τύπου ακετόνης ακετόνης--βουτανόλης δεσμεύουν Ν2. σχηματίζονται ελάχιστες ποσότητες ουδέτερων προϊόντων. αλλά καθώς μειώνεται το pH του θρεπτικού μέσου αναστέλλεται η σύνθεση οξέων και αρχίζει η συσσώρευση των ουδέτερων προϊόντων (ακετόνης και βουτανόλης σε αναλογία 1:1). ενώ τα κύρια προϊόντα της ζύμωσης είναι βουτυρικό και οξικό σε αναλογία 3:1. • Οι αναλογίες των διάφορων προϊόντων επηρεάζονται από τη διάρκεια και τις συνθήκες της ζύμωσης. • Εάν το pH του θρεπτικού μέσου διατηρηθεί σταθερό (με προσθήκη CaCO3). τα κύρια προιόντα είναι βουτυρικό και οξικό οξύ (παραγωγή ΑΤΡ).

Σχηματισμός προϊόντων ζύμωσης από ορισμένα είδη Clostridium Clostridium. 13 .133.Σχ..

το ένα λειτουργεί ως δότης και το άλλο ως δέκτης ηλεκτρονίων (αντίδραση (αντίδραση Stickland) Stickland). • Ορισμένα είδη εκτελούν ζύμωση συγκεκριμένων αμινοξέων. ) • Πολλά μέλη του Clostridium είναι παθo παθoγόνα για τον άνθρωπο (το Clostridium botulinum προκαλεί την ασθένεια της αλαντίασης. η σερίνη. CO2 και Η2. η γλυκίνη. το γλουταμινικό οξύ. και η τρυπτοφάνη. • Στην περίπτωση ζύμωσης ζευγών αμινοξέων αμινοξέων. η κυστεΐνη. • Κύριο ενδιαίτημα των Clostridium είναι το έδαφος (κυρίως ανοξικοί θύλακες στους οποίους βρίσκονται προαιρετικά αναερόβιοι μικροοργανισμοί που καθιστούν ανοξικό το περιβάλλον). • Πολλά από τα προϊόντα ζύμωσης των αμινοξέων είναι δύσοσμες ουσίες. • Στην περίπτωση του Clostridium sporogenes. η αλανίνη λειτουργεί ως δότης και η γλυκίνη ως δέκτης ηλεκτρονίων. η ιστιδίνη. ενώ τα προϊόντα είναι εν γένει οξικό οξύ. ηλεκτρονίων. sporogenes. γάγραινα) 14 . βουτυρικό οξύ. το Clostridium tetani προκαλεί τέτανο και το Clostridium perfringens προκαλεί γάγραινα). ενώ άλλα μόνο ζευγών αμινοξέων.• Μια άλλη ομάδα Clostridium προσλαμβάνει ενέργεια από τη ζύμωση αμινοξέων. • Tα αμινοξέα που μπορούν να υποστούν μεμονωμένα ζύμωση είναι η αλανίνη.

kl d.134.Σ 134 Αντίδραση Σχ. 15 . Α ίδ Sti Stickland Stickland.

• Μπορούν να αναπτυχθούν και χημειοτροφικά στο σκοτάδι με ζύμωση του πυροσταφυλικού οξέος.. ί έέχουν σαφή ή φυλογενετική λ ή συγγένεια έ με τα Gram G (+) ( ) βακτήρια β ή χαμηλού λ ύ ποσοστού G+C. όβ χαμηλού λ ύ ποσοστού G+C Gram (+) βακτήρια. Gram. βακτηριοχλωροφύλλη. • Είναι κοινό στο έδαφος. ούτε σταθερή μορφολογία. ureae αποικοδομεί την ουρία προς CO2 και ΝΗ3. βακτήρια χωρίς κυτταρικό τοίχωμα: Μυκοπλάσματα Σημαντικά γένη: Mycoplasma Mycoplasma. Spiroplasma • ∆εν έχουν κυτταρικό τοίχωμα.• To γένος Sporosarcina είναι μοναδικό μεταξύ των ενδοσποριογονικών βακτηρίων γιατί τα κύτταρά του είναι κόκκοι και όχι ραβδόμορφα. αφού δεν διαθέτουν κυτταρικό τοίχωμα. • Το S. Gram (+) χαμηλού ποσοστού G+C βακτήρια. • Τα Τ ηλιοβακτήρια λ β ή είναι ί ανοξικά ξ ά φωτοτροφικά. που παράγουν μια μοναδική. • Αν και δεν αντιδρούν θετικά στη χρώση Gram. 16 . • Αποτελείται από αυστηρά αερόβια σφαιρικά έως ωοειδή κύτταρα σχηματίζοντας τετράδες ή κύβους από 8 ή περισσότερα κύτταρα. αυξάνοντας το pH. από άποψη δομής. ά υποχρεωτικά ά αναερόβια.

• Οι λιπογλυκάνες σταθεροποιούν την μεμβράνη και διευκολύνουν την πρόσφυση των μυκοπλασμάτων λ ά σε υποδοχείς δ ί επιφάνειας ά ζζωικών ώ κυττάρων. • Τα μυκοπλάσματα μοιάζουν με τους πρωτοπλάστες ως προς την απουσία κυτταρικού τοιχώματος. σημαντικά αφού άλλα είναι αερόβια. • Η αντοχή στην ωσμωτική λύση καθορίζεται εν μέρει από την παρουσία στερολών στην κυτταροπλασματική μεμβράνη. • Ο ενεργειακός μεταβολισμός των μυκοπλασμάτων ποικίλλει σημαντικά. • Οι λιπογλυκάνες βρίσκονται ενσωματωμένες στην κυτταροπλασματική μεμβράνη και μοιάζουν με τους λιπολυσακχαρίτες (LPS) (LPS). ά 17 . • Ορισμένα μυκοπλάσματα χρειάζονται στερόλες στα θρεπτικά μέσα ανάπτυξής τους τους. είναι όμως ανθεκτικότερα στην ωσμωτική λύση. επιβιώνοντας σε συνθήκες στις οποίες οι πρωτοπλάστες λύονται. • Εκτός από τις στερόλες.• Έχουν εξαιρετικά μικρό γονιδίωμα. άλλα προαιρετικά και άλλα υποχρεωτικά αναερόβια. καθιστώντας την σταθερότερη από εκείνη άλλων προκαρυωτών. με εξαίρεση την απουσία του λιπιδίου Α. LPS). πολλά μυκοπλάσματα περιέχουν λιπογλυκάνες (ετεροπολυσακχαρίτες συνδεδεμένοι μέσω ομοιοπολικών δεσμών με μεμβρανικά λιπίδια).

18 . που κινούνται με περιστροφικές κινήσεις (όπως μια βίδα) βίδα). Τυπική εμφάνιση «τηγανιτού αυγού» αποικιών μυκοπλάσματος σε άγαρ. • Πιστεύεται ότι εσωτερικά ινίδια παίζουν ρόλο στην αυτόνομη κίνηση.135. Σχ. αν και στερούνται κυτταρικού τοιχώματος και μαστιγίων. • Το γένος Spiroplasma αποτελείται από ελικοειδή ή σπειροειδή κύτταρα.• Στο άγαρ γ ρ αναπτύσσονται βυθισμένα β μ στο θρεπτικό ρ μέσο μ και σχηματίζουν χημ ζ τη η χαρακτηριστική εμφάνιση «τηγανιτού αυγού».

Σχ. Arthrobacter Arthrobacter. μη αυτοκινούμενοι ραβδόμορφοι μικροοργανισμοί που σχηματίζουν χαρακτηριστικά κύτταρα ακανόνιστου σχήματος. ή ομάδες κυττάρων σε διάταξη V.136. Θραυστική διαίρεση σε Arthrobacter crystallopoietes. 19 ...Gram (+) βακτήρια υψηλού ποσοστού G+C: G+C: Κορυνόμορφα και βακτήρια προπιονικού οξέος Σημαντικά γένη: Corynebacterium Corynebacterium. crystallopoietes. Propionibacterium Κορυνοβακτήρια • Είναι αερόβιοι. • Οι ομάδες κυττάρων σε διάταξη V δημιουργούνται ως αποτέλεσμα της αμοιβαίας απομάκρυνσης των θυγατρικών κυττάρων μετά την κυτταρική διαίρεση λόγω θραύσης του τοιχώματος (θραυστική (θραυστική διαίρεση) διαίρεση διαίρεση). ροπαλοφόρα. ) ).

που απαντά συνήθως στο έδαφος. ύ • Έχουν απομονωθεί στελέχη που αποικοδομούν ζιζανιοκτόνα. ο οποίος περιλαμβάνει τον μετασχηματισμό ραβδόμορφων βακτηρίων σε σφαιρικά και κατόπιν σε ραβδόμορφα. καφε καφεΐνη. φαινόλες. φ ς. το Corynebacterium Cor nebacteri m diptheriae είναι εί α ο α αιτιολογικός ολο ός παράγοντας αρά ο ας της ης δ διφθερίτιδας). φθερί δας) • Το γένος Arthrobacter Arthrobacter. 20 . οπότε τα θυγατρικά κύτταρα παραμένουν συνδεδεμένα μεταξύ τους από την εξωτερική στοιβάδα του τοιχώματος. ΐνη. • Το γένος Arthrobacter εμφανίζει αξιοσημείωτη αντοχή στην ξήρανση και στην απουσία ί τροφής. καθώς ορισμένα κορυνοβακτήρια σχηματίζουν κοκκοειδή στοιχεία κατά την ανάπτυξή τους. κλπ. όμως.. • Μόνο η εσωτερική στοιβάδα συμμετέχει στον σχηματισμό εγκάρσιου τοιχώματος. • Περιλαμβάνουν πολλούς παθογόνους των ζώων και του ανθρώπου (π. ή αν και δεν δ σχηματίζει ίζ σπόρια ό ή λληθαργικά θ ά κύτταρα.χ. νικοτίνη. διακρίνεται από το Corynebacterium βάσει του βιολογικού κύκλου του. των δύο γενών βάσει του βιολογικού κύκλου δεν είναι απόλυτος απόλυτος. • Ο διαχωρισμός.• Η θραυστική διαίρεση συμβαίνει επειδή το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από δύο στοιβάδες.

Βακτήρια ήρ του προπιονικού ρ οξέος ξ ς (Propionibacterium (Propionibacterium) p ) • Ανακαλύφθηκαν για πρώτη φορά στο Ελβετικό τυρί Emmental. η παραγωγή του αποτελεί χαρακτηριστικό του συγκεκριμένου γένους.137. βακτηρίων. 21 . παράγοντας προπιονικό οξύ. οξικό οξύ και CO2. Στάδια βιολογικού κύκλου Arthrobacter globiformis. • Αν και το προπιονικό οξύ παράγεται και από ορισμένα άλλα βακτήρια. • Εκτελούν ζύμωση γαλακτικού οξέος. • Eίναι αναερόβια έως αερονεκτικά. • Το προπιονικό οξύ είναι υπεύθυνο εν μέρει τουλάχιστον για την χαρακτηριστική γεύση του συγκεκριμένου τυριού.Σχ. • Η αναερόβια ζύμωση του γαλακτικού οξέος προς προπιονικό παρουσιάζει ενδιαφέρον καθώς το γαλακτικό οξύ είναι το τελικό προϊόν ζύμωσης των γαλακτικών ενδιαφέρον. globiformis.

.138 Σχ.Σχ.. Σχηματισμός προπιονικού οξέος από προπιονικά βακτήρια βακτήρια. 22 . 138.

23 . οι οποίοι σε κάποιο στάδιο του βιολογικού τους κύκλου αποκτούν μια ιδιότητα που ονομάζεται οξεαντοχή (χρώση Ziehl--Neelsen). μέχριςς εξατμίσεως. ακολουθεί αποχρωματισμός με όξινη αλκοόλη. ξ ς θέρμανση του επιχρισμένου σε αντικειμενοφόρο πλάκα εναιωρήματος κυττάρων για 22-3min. • Η οξεαντοχή οφείλεται στην παρουσία στην επιφάνεια του κυττάρου ιδιαίτερων λιπιδικών συστατικών (μυκολικά (μυκολικά οξέα οξέα). ). • Τα μέλη του γένους Mycobacterium δεν αποχρωματίζονται (κόκκινα). β ί . • Ρόλος της φαινόλης είναι η ενισχυμένη διείσδυση της φουξίνης στα λιπίδια. ενώ τα υπόλοιπα βακτήρια αποχρωματίζονται και βάφονται στη συνέχεια κυανά. • Για Γ τη χρώση ώ αυτή ή χρησιμοποιείται ί μίγμα ί φαινόλης όλ και χρωστικής ή (βασική β ή φουξίνη)) και τα κύτταρα βάφονται κόκκινα.Gram (+) βακτήρια υψηλού ποσοστού G+C: G+C: Mycobacterium • Αποτελείται από ραβδόμορφους μικροοργανισμούς. καθώς ακολουθεί χρώση με κυανό του μεθυλενίου. Ziehl Neelsen). φουξίνη • Η χρωστική εισέρχεται στα κύτταρα με αργή. • Μετά τη χρώση. • Η διαφορά οφείλεται στην παρουσία ιδιαίτερων λιπιδικών συστατικών (μυκολικών (μυκολικών οξέων) οξέων ξέ ) στην επιφάνεια ά των κυττάρων ά των μυκοβακτηρίων μυκοβακτηρίων.

24 .139.και ΝΗ2+. Β: Βασική φουξίνη. A Β Σχ. • Αν το λιπιδικό τμήμα του κυττάρου αφαιρεθεί με αλκαλική αιθανόλη. αλλά Gram (+). • Τα μυκοβακτήρια δεν χρωματίζονται καλά με τη μέθοδο Gram. το εναπομένον ακέραιο κύτταρο δεν είναι οξεάντοχο. λόγω της υψηλής περιεκτικότητας της επιφάνειάς τους σε λιπίδια. Α: Μυκολικό οξύ.• Η βασική φουξίνη συνδέεται με το μυκολικό οξύ μέσω ιοντικών δεσμών μεταξύ COO.

σε αντίθεση με τα νημάτια των ακτινομυκήτων. • Όταν αναπτύσσονται σε στερεές επιφάνειες σχηματίζουν συνεκτικές. χωρίζονται σε 2 ομάδες: 1.• Τα μυκοβακτήρια είναι υποχρεωτικώς αερόβια και υπάρχει πιθανότητα να αναπτυχθούν με διακλαδώσεις ή νηματοειδώς. Στα βραδέως αναπτυσσόμενα. νηματοειδώς • Τα νημάτιά τους κατακερματίζονται με την παραμικρή διαταραχή. «συμπαγείς» αποικίες. Στα ταχέως αναπτυσσόμενα. και 2. ύ παρά ά επεκτείνονται ί στην επιφάνεια του άγαρ. ί στις οποίες ί τα κύτταρα ύ συσσωρεύονται.140. • Γενικά. tuberculosis. 25 . Σχ. Χαρακτηριστική μορφολογία αποικίας Mycobacterium tuberculosis.

26 . όπως τα αλκάλια και οι φαινόλες για αρκετό χρονικό διάστημα. • Τα καροτενοειδή προστατεύουν μάλλον τα μυκοβακτήρια από οξειδωτικές βλάβες προκαλούμενες από μονήρες οξυγόνο. (σκοτοχρωμογένεση σκοτοχρωμογένεση). ). tuberculosis 2. Στελέχη χωρίς χρωστικές (περιλαμβάνει το Mycobacterium tuberculosis). Στελέχη που σχηματίζουν χρωστική μόνο παρουσία φωτός (φωτοχρωμογένεση (φωτοχρωμογένεση).• Ο σχηματισμός αυτός οφείλεται μάλλον στην υψηλή περιεκτικότητα σε λιπίδια και στην υδρόφοβη φύση της επιφάνειας των κυττάρων κυττάρων. ). • Το Mycobacterium tuberculosis είναι ο αιτιολογικός παράγοντας της φυματίωσης και είναι ανθεκτικό σε χημικούς παράγοντες. • Χαρακτηριστικό πολλών μυκοβακτηρίων είναι ο σχηματισμός κίτρινων καροτενοειδών χρωστικών και βάσει της παραγωγής των κατατάσσονται σε 3 ομάδες: 1. • Η φωτοεπαγωγή σχηματισμού καροτενοειδών χρωστικών γίνεται από μικρού μήκους κύματος (κυανό) φως μόνο παρουσία Ο2. και 3 Στελέχη που σχηματίζουν χρωστική ακόμα και όταν καλλιεργούνται στο σκοτάδι 3.

Σχ.6΄6. 27 .6΄διμυκολοτρεχαλόζη. ∆ομή σχοινοειδούς παράγοντα του Mycobacterium tuberculosis: tuberculosis: 6.• Η σχοινοειδής ανάπτυξη του Mycobacterium tuberculosis οφείλεται στην ύπαρξη ενός χαρακτηριστικού λιπιδίου πάνω στην κυτταρική επιφάνεια (σχοινοειδής (σχοινοειδής παράγοντας). παράγοντας ).141. ο οποίος είναι γλυκολιπίδιο.

ανάλογο με το μυκήλιο των νηματοειδών μυκήτων. • Το Τ γένος έ St Streptomyces t περιλαμβάνει λ βά πολλά λλά είδη ίδ ((πάνω ά από ό 500). σχηματίζονται χαρακτηριστικά εναέρια νημάτια (σποριοφόρα σποριοφόρα). τα οποία προεκτείνονται πάνω από την επιφάνεια της αποικίας και δίνουν γένεση σε σπόρια. 500) • Τα νημάτια των Streptomyces έχουν απροσδιόριστο σχήμα και δεν διαθέτουν εγκάρσια γ ρ τοιχώματα χ μ στη η βλαστική β ή μορφή.Νηματοειδή ημ ή Gram ((+)) υψηλού ψη ποσοστού G+C: Streptomyces p y και άλλοι ακτινομύκητες.. ). • Οι περισσότεροι ακτινομύκητες σχηματίζουν σπόρια και ο τρόπος σχηματισμού σπορίων από το μυκήλιο έχει τόσο φυλογενετική. ). 28 . • Καθώς η αποικία γηράσκει. ακτινομύκητες Σημαντικά γένη: Streptomyces • Οι ακτινομύκητες είναι μια μεγάλη ομάδα νηματοειδών βακτηρίων που σχηματίζουν περιπλεγμένο δίκτυο νηματίων (μυκήλιο (μυκήλιο). μ ρφή • Η ανάπτυξη γίνεται από το άκρο του νήματος και συχνά συνοδεύεται από διακλαδώσεις. όσο και ταξινομική σημασία.

. Στάδια παραγωγής σπορίων στα αερομυκήλια.. • Τα σπόρια των ακτινομυκήτων δεν είναι περισσότερο ανθεκτικά στην θερμότητα από τις βλαστικές μορφές μορφές.142.• Τα σπόρια των Streptomyces (κονίδια κονίδια)) δεν έχουν καμία σχέση με τα ενδοσπόρια των Bacillus και Clostridium Clostridium. Σχ. καθώς τα σπόρια των στρεπτομυκήτων παράγονται με τον απλό σχηματισμό εγκάρσιων τοιχωμάτων στα πολυπυρηνικά σποριοφόρα. αερομυκήλια 29 . αν και ορισμένα από αυτά είναι ανθεκτικά στην ξηρασία ξηρασία..

∆ιάφοροι τύποι δομών που φέρουν σπόρια στους στρεπτομήκυτες.Σχ.143. στρεπτομήκυτες. 30 .

ημικυτταρίνη). ημικυτταρίνη ημικυτταρίνη)). • Οι στρεπτομύκητες έχουν αρκετά μεγάλη διατροφική ευελιξία. αμινοξέων και αρωματικών ενώσεων. λιπαρές ενώσεις. αντιβιοτικών 31 . χ ρ . αλκοολών.. οι οποίες προσδίδουν στην ώριμη ρ μη αποικία χαρακτηριστικό χ ρ ηρ χρ χρώμα. υδρογονάνθρακες. λιγνίνη λιγνίνη. μ • Τα σπόρια μάλλον διευκολύνουν την αναπαραγωγή εξαιτίας της ευκολίας με την οποία διασπείρονται στο περιβάλλον. πρωτε ΐνες. κλπ). ) πρωτεΐνες. οργανικών ργ οξέων. • Πολλά στελέχη παράγουν εξωκυτταρικά υδρολυτικά ένζυμα. • Αν και ορισμένοι στρεπτομύκητες απαντούν σε υδατικά ενδιαιτήματα. ενώ μπορούν να χρησιμοποιήσουν χρη μ ή ευρύτατη ρ η ποικιλία σακχάρων. οι οποίες είναι τερπενοειδή C15 C15.• Τα κονίδια και τα σποριοφόρα συχνά έχουν χρωστικές. οι περισσότεροι είναι μικροοργανισμοί του εδάφους. ). • Η χαρακτηριστική «χωμάτινη» οσμή του εδάφους οφείλεται στην παραγωγή σειράς μεταβολιτών των στρεπτομυκήτων (γεωσμίνες γεωσμίνες).. τα οποία τους επιτρέπουν να χρησιμοποιούν πολυσακχαρίτες (άμυλο (άμυλο. • Η πλέον ενδιαφέρουσα ιδιότητα των στρεπτομυκήτων είναι η παραγωγή αντιβιοτικών... ξ . κυτταρίνη κυτταρίνη. • Τα αλκαλικά και ουδέτερα εδάφη είναι καταλληλότερα για την ανάπτυξη των στρεπτομυκήτων ή απ’’ ότι ό τα όξ όξινα.

που σχετίζεται με τη σπορίωση (διαδικασία που προκαλείται από την έλλειψη θρεπτικών στοιχείων). κυρίως ως προς το ότι είναι οξυγονοπαραγωγικά φωτότροφα. Φύλο 3. ενώ το ίδιο αντιβιοτικό β μ μπορεί ρ να παράγεται ρ γ από διαφορετικά φ ρ είδη η που βρ βρίσκονται σε διαφορετικές και πολύ απομακρυσμένες περιοχές του πλανήτη. ίσως είναι ένας μηχανισμός αναστολής της ανάπτυξης άλλων μικροοργανισμών που ανταγωνίζονται τα κύτταρα των Streptomyces για τα λιγοστά διαθέσιμα θρεπτικά συστατικά. • Υπάρχουν μονοκύτταρες μονοκύτταρες. • Η παραγωγή αντιβιοτικών. παραμένει συνήθως ευαίσθητος στα αντιβιοτικά που παράγονται από άλλους στρεπτομύκητες. Κυανοβακτήρια και προχλωρόφυτα Κυανοβακτήρια • Είναι μια μεγάλη και μορφολογικά ετερογενής ομάδα φωτοτροφικών βακτηρίων. φωτότροφα • Η μορφολογική ποικιλομορφία των κυανοβακτηρίων είναι εντυπωσιακή.• Ορισμένοι οργανισμοί παράγουν περισσότερα του ενός αντιβιοτικά. • Αν και ένας οργανισμός που παράγει αντιβιοτικά είναι ανθεκτικός στα δικά του αντιβιοτικά αντιβιοτικά. αλλά και νηματοειδείς μορφές. μορφές 32 . • ∆ιαφέρουν ριζικά από τα πορφυρά και τα πράσινα ανοξυφωτότροφα.

Μονοκύτταρα που διαιρούνται με πολλαπλή διχοτόμηση... Μονοκύτταρα που διαιρούνται με απλή διχοτόμηση. έτσι ώστε τα κύτταρα να μένουν σε θέση όπου η ένταση του φωτός είναι άριστη για φωτοσύνθεση φωτοσύνθεση. • Μια κατηγορία φυκοχολεϊνών φυκοχολεϊνών. Νηματοειδείς μορφές με διακλαδώσεις. που λειτουργούν ως επικουρικές χρωστικές στη φωτοσύνθεση. Νηματοειδή με διαφοροποιημένα κύτταρα γνωστά ως ετεροκύστεις ετεροκύστεις.. Νηματοειδείς μορφές χωρίς ετεροκύστεις ετεροκύστεις. • Έχουν μόνο χλωροφύλλη α.• Υποδιαιρούνται σε 5 μορφολογικούς τύπους: 1.. οι φυκοκυανίνες φυκοκυανίνες. 2. ο ρόλος των οποίων είναι η ρύθμιση της άνωσης. ). είναι κυανές και μαζί με την πράσινη χλωροφύλλη α ευθύνονται για το κυανοπράσινο χρώμα αυτών των βακτηρίων. αλλά και χαρακτηριστικές χολοπρωτεΐνες (φυκοχολεΐνες φυκοχολεΐνες). 33 . • Σε πολλά κυανοβακτήρια υπάρχουν αεροκυστίδια αεροκυστίδια. 4. και 5. • Η δομή του κυτταρικού τοιχώματος ορισμένων κυανοβακτηρίων είναι παρόμοια με εκείνη των Gram ((--) βακτηρίων.. 3.

• Οι ετεροκύστεις έχουν διακυτταρικές συνδέσεις με γειτονικά βλαστικά κύτταρα και μεταξύ τους λαμβάνει χώρα αμοιβαία ανταλλαγή υλικών υλικών. ούτε όμως αφομοιώνουν CO2. • Οι ετεροκύστεις ρ ς περιβάλλονται ρβ από ένα παχύ χ κυτταρικό ρ τοίχωμα. οι ετεροκύστεις διατηρώντας ένα ανοξικό περιβάλλον.. που περιέχει ρ χ μεγάλες ποσότητες γλυκολιπιδίων γλυκολιπιδίων. • Οι Ο ετεροκύστεις ύ δ διατηρούν ύ το φωτοσύστημα ύ I. 34 . • Καθώς η αζωτάση είναι ευαίσθητη στο Ο2. • Οι ετεροκύστεις προκύπτουν από τη διαφοροποίηση βλαστικών κυττάρων και παίζουν ρόλο στην καθήλωση του αζώτου (αναγωγή του Ν2 σε ΝΗ3). τα οποία βοηθούν στη μείωση της διάχυσης Ο2 μέσα στο κύτταρο.• Άλλα νηματοειδή κυανοβακτήρια παράγουν ετεροκύστεις (σφαιρικά κύτταρα που μοιάζουν άζ με άδ άδεια). έτσι ώστε να διοχετεύονται προϊόντα της φωτοσύνθεσης προς τις ετεροκύστεις και προϊόντα της δέσμευσης του Ν2 από τις ετεροκύστεις στα βλαστικά κύτταρα. αλλά και παραγωγοί οξυγόνου. ) τα οποία ί είναι ί κατανεμημένα έ σε τακτικά άδ διαστήματα ή κατά ά μήκος ή των νηματίων ή στο ένα άκρο τους. έέχουν χάσει ά ό όμως το φωτοσύστημα ύ ΙΙ. σταθεροποιούν το σύστημα δέσμευσης του αζώτου σε οργανισμούς που δεν είναι απλώς αερόβιοι. χ μ . οπότε δεν παράγουν με φως Ο2.

όταν αναπτύσσονται φωτοσυνθετικά παρουσία αμμωνίας ή νιτρικών αλάτων.. 35 . • Μόλις η καλλιέργεια στερείται πηγές αζώτου. σπάνια τις δημιουργούν. ). ετεροκύστης.144. • Τα κυανοπράσινα βακτήρια που φυσιολογικά παράγουν ετεροκύστεις ετεροκύστεις. Μοντέλο λειτουργίας ετεροκύστης.Σχ. παρατηρείται σύνθεση του ενζύμου για την καθήλωση του αζώτου (αζωτάση (αζωτάση).

κυανοφυκίνης φ ης. • Η κυανοφυκίνη είναι προϊόν αποθήκευσης αζώτου και ενέργειας και όταν το άζωτο στο περιβάλλον μειωθεί μειωθεί.• Πολλά κυανοβακτήρια περιέχουν κυανοφυκίνη (συμπολυμερές ασπαρτικού και αργινίνης). η κυανοφυκίνη διασπάται και χρησιμοποιείται χρησιμοποιείται. • Η αργινίνη της κυανοφυκίνης μπορεί επίσης να υδρολυθεί και να δώσει ορνιθίνη με ταυτόχρονη παραγωγή ΑΤΡ: 36 .145. χ ∆ομή μή κυανοφυκίνης. άζ Σχ. ί ) η οποία ί μπορείί να αποτελέσει λέ μέχρι έ και το 10% της κυτταρικής ή μάζας.

ακόμη και τα βλαστικά κύτταρα πολλών κυανοβακτηρίων είναι σχετικά ανθεκτικά στην ξηρασία και στις χαμηλές θερμοκρασίες. γεωσμίνη ). λί θ καθώς θώ δ δεν έέχουν παρατηρηθεί ποτέ περιστρεφόμενα μαστίγια. θαλάσσια και γλυκού νερού ενδιαιτήματα. • Κάποια είδη παράγουν υπνοσπόρια (ακινέτες ακινέτες)) που προστατεύουν τον οργανισμό κατά τη διάρκεια περιόδων σκότους σκότους.Αργινίνη + ADP + Pi + H2O Ορνιθίνη + 2ΝΗ3 + CO2 + ATP (35 (35) • Πολλά Π λλά κυανοβακτήρια β ή εκδηλώνουν δ λώ κίνηση ί ολίσθησης. 37 . ξηρασίας ξηρασίας. • Τα κυανοβακτήρια υπάρχουν παντού στη φύση. ή ψύξης ψύξης. • Πολλά Π λλά κυανοβακτήρια β ή είναι ί υπεύθυνα ύθ για την ανάπτυξη ά ξ δυσάρεστης δ ά οσμής ή και την αλλοίωση της γεύσης του γλυκού νερού (η κύρια ένωση που παράγεται είναι γεωσμίνη). σε χερσαία. • Ωστόσο. • Η ολίσθηση η η εκδηλώνεται η μόνο μ όταν το κύτταρο ρ ή το νημάτιο ημ βρίσκεται βρ σε επαφή φή με μ στερεή επιφάνεια. ή με άλλο κύτταρο ή νημάτιο.

με κυρίαρχα τo τo β-καροτένιο και τη ζεαξανθίνη ζεαξανθίνη. αλλά όχι φυκοχολε φυκοχολεΐνες ΐνες. ρ • Έχει εκτεταμένο σύστημα θυλακοειδών μεμβρανών. Prochlorothrix Prochlorothrix. ). • Το Plochlorothrix είναι νηματοειδές προχλωρόφυτο που μπορεί να αναπτυχθεί σε αμιγή καλλιέργεια. χλωροπλάστη • Τα καροτενοειδή του είναι παρόμοια με εκείνα των κυανοβακτηρίων κυανοβακτηρίων.. • Φυλογενετικά. • Η καλλιέργειά ργ του στο εργαστήριο ργ ήρ είναι αδύνατη η προς ρ ς το παρόν..Προχλωρόφυτα και χλωροπλάστες Σημαντικά γένη: Prochloron Prochloron. ). Prochlorococcus • Είναι οξυγονοπαραγωγικά φωτότροφα που περιέχουν χλωροφύλλη α και β. εμφανίζουν ιδιαίτερη συγγένεια με τα κυανοβακτήρια κυανοβακτήρια. ΐνες.. όμως. αλλά και με τα φυτά και φύκη (επειδή έχουν χλωροφύλλη β αντί για φυκοχολεΐνες φυκοχολεΐνες).. συνεπώς μάλλον προέρχονται από τον ίδιο πρόγονο. • Το Τ Prochloron P hl β έθ βρέθηκε στη φύση ύ και είναι ί το πρώτο ώ προχλωρόφυτο λ ό που ανακαλύφθηκε (βρέθηκε στη φύση ως συμβιώτης θαλάσσιων ασπονδύλων ασπονδύλων).. 38 .. όμοιο με εκείνο του χλωροπλάστη. • Μοιάζουν με τα κυανοβακτήρια (επειδή έχουν χλωροφύλλη α).

δεν διαπιστώθηκε ότι τα προχλωρόφυτα είναι άμεσοι πρόγονοι του χλωροπλάστη των φυτών. • Ωστόσο. • Παρόλ Παρόλ’’ αυτά. • Πριν την ανακάλυψη των προχλωρόφυτων προχλωρόφυτων.. την διβινυλο διβινυλο--χλωροφύλλη α και καροτένιο α αντί β (χρωστική άγνωστη μέχρι τώρα στους ευκαρυώτες ευκαρυώτες). ένα διαφορετικό τύπο χλωροφύλλης α. ). αίρει την παραπάνω επιφύλαξη. • Επειδή οι πλυθυσμοί του στα νερά των ωκεανών είναι μεγάλοι (104-105 κύτταρα/mL κύτταρα/ mL).. από φυλογενετικές αναλύσεις. έχει ιδιαίτερη σημασία ως πρωτογενής παραγωγός. • Η εναλλακτική υπόθεση που υποστηρίζει ότι οι πρόγονοι των χλωροπλαστών στα φυτά ήταν προχλωρόφυτα αντί κυανοβακτήρια κυανοβακτήρια. 39 . αλλά όχι φυκοχολε φυκοχολεΐνες ΐνες. ). περιέχει χλωροφύλλη β.• Περιέχει χλωροφύλλες α και β.. η παραπάνω εξήγηση δεν ήταν ποτέ ικανοποιητική γιατί δεν απαντούσε στο ερώτημα της ύπαρξης χλωροφύλλης β αντί φυκοχολεϊνών στους χλωροπλάστες ((τα κυανοβακτήρια β ήρ δεν έχουν χ χ χλωροφύλλη ρ φ η β)). ήταν γενική παραδοχή ότι ο χλωροπλάστης προήλθε από την ενδοσυμβιωτική σχέση κυανοβακτηρίων με κάποιο αρχέγονο κύτταρο. • Το Prochlorococcus ζει στην ευφωτική ζώνη των ανοικτών ωκεανών.

C. psittaci. φυκοχολεΐνες Φύλο 4. trachomatis. trachomatis. αιτιολογικός παράγοντας του τραχώματος (ασθένεια που πλήττει το μάτι και μπορεί να οδηγήσει στην τύφλωση) και άλλων ασθενειών του ανθρώπου. Χλαμύδια Σημαντικά γένη: Chlamydia • Είναι υποχρεωτικώς παρασιτικά βακτήρια με μικρή μεταβολική ικανότητα. που προκαλεί την ασθένεια της ψιττάκωσης (ασθένεια των πτηνών που περιστασιακά μεταδίδεται και στους ανθρώπους προκαλώντας συμπτώματα πνευμονίας). C. psittaci. • Τα κυανοβακτήρια εξελίχθηκαν πιθανόν χάνοντας τις συμπληρωματικές χλωροφύλλες ενώ τα προχλωρόφυτα αποβάλλοντας τις φυκοχολεΐνες. χλωροφύλλες.• Αντίθετα. και 40 . τα προχλωρόφυτα. • Έχουν χ αναγνωρισθεί γ ρ 3 είδη: η 1. ό • Η υπόθεση με τις περισσότερες πιθανότητες εικάζει ότι τα κυανοβακτήρια και τα προχλωρόφυτα εξελίχθηκαν από προγόνους που περιείχαν φυκοχολεΐνες φυκοχολεΐνες και χλωροφύλλες α και β. πνευμονίας) 2. τα κυανοβακτήρια και οι χλωροπλάστες των φυτών έέχουν όλ όλα προφανώς ώ έένα κοινό ό πρόγονο.

C. pneumoniae. • Για αρκετό χρονικό διάστημα πιστευόταν ότι τα χλαμύδια ήταν «ενεργειακά παράσιτα». • Το C. trachomatis δεν διαθέτει γονίδια που κωδικοποιούν την πρωτεΐνη πρωτεΐνη FtsZ (καθοριστικής σημασίας πρωτεΐνη για τη δημιουργία διαφραγμάτων κατά την κυτταροδιαίρεση). αν και δεν έχει ανιχνευθεί πεπτιδογλυκάνη στο κυτταρικό τοίχωμα. η οποία θεωρούνταν απαραίτητη για την ανάπτυξη όλων των προκαρυωτών και των αρχαίων. • Επιπλέον. Επιπλέον το C. • Τα χλαμύδια έχουν κυτταρικά τοιχώματα Gram ((-) τύπου και οι βιοσυνθετικές ικανότητές τους είναι πολύ πιο περιορισμένες ακόμη και από αυτές των ρικετσιών (υποχρεωτικά ενδοκυτταρικά παράσιτα). αλλά και ΑΤΡ. pneumoniae. C trachomatis διαθέτει γονίδια που κωδικοποιούν βιοσυνθετικές λειτουργίες πεπτιδογλυκάνης. και 41 . που προσλάμβαναν από τον ξενιστή τους όχι μόνο βιοσυνθετικά ενδιάμεσα. trachomatis περιλαμβάνει αναγνωρίσιμα γονίδια για τη σύνθεση ΑΤΡ. • ∆ιακρίνονται 2 κυτταρικοί τύποι σε ένα τυπικό κύκλο ζωής: 1. αυτή η υπόθεση αμφισβητείται καθώς το χρωμόσωμα του C. (στοιχειόσωμα ό ) ). έ σχετικά ά ανθεκτικό θ ό στην ξξηρασία ί κύτταρο ύ (στοιχειόσωμα). ό συμπαγές. που προκαλεί πολλά αναπνευστικά σύνδρομα. • Ωστόσο.3. 1 Ένα Έ μικρό. το οποίο είναι το μέσο διασποράς.

μ ). διαιρούμενο με διχοτόμηση κύτταρο ((δικτυόσωμα).2. ήμ ς Σχ. Ο μολυσματικός κύκλος των χλαμυδίων χλαμυδίων. Ένα μεγαλύτερο. αλλά είναι κυρίως αερομεταφερόμενοι εισβολείς του αναπνευστικού συστήματος. που είναι η βλαστική μορφή.. • Σε αντίθεση με τις ρικέτσιες.146. 42 . λιγότερο συμπαγές. τα χλαμύδια δεν μεταδίδονται με τα αρθρόποδα.

• Επομένως.. ο μίσχος του αποτελείται από πρωτεΐνη και δεν έχει κυτταρικό τοίχωμα ή κυτταρόπλασμα. αποκολλάται από το μητρικό κύτταρο. είναι εκβλαστάνον βακτήριο και στον κύκλο ζωής του.. αποτελούμενα από πρωτεΐνη πρωτεΐνη πλούσια σε κυστεΐνη (υπό τη μορφή κυστίνης). Purellula P Purellula. όπως και το Caulobacter Caulobacter.Φύλο 5. ll l . • Το Planctomyces Planctomyces. είναι ανθεκτικοί σε αντιβιοτικά που παρεμποδίζουν τη σύνθεση πεπτδογλυκάνης (πενικιλλίνη και κεφαλοσπορίνες). αλλά τα κυτταρικά τοιχώματά τους είναι τύπου στοιβάδας S. • Το Planctomyces και τα συγγενικά του γένη δεν έχουν πεπτιδογλυκάνη. και αρχίζει ένα νέο κύκλο ζωής. • Ο μίσχος του Planctomyces προφανώς βοηθά στην προσκόλληση. αναπτύσσουν μίσχο στο σημείο προσκόλλησης. τα πλανοκύτταρα προσκολλώνται σε επιφάνεια. Gemmata G t • To Planctomyces είναι έμμισχο βακτήριο (όπως το Caulobacter Caulobacter). Planctomyces t . και στον αντίθετο πόλο δημιουργούν με εκβλάστηση νέο κύτταρο. κυστίνης).. ). • To θυγατρικό κύτταρο αναπτύσσει μαστίγιο. Planctomyces Planctomyces//Pirellula Σ Σημαντικά ά γένη: έ Pl Planctomyces. ζωής 43 . • Σε αντίθεση όμως με το Caulobacter Caulobacter.

χημειοργανότροφα. • Η διαμερισματοποίηση των πλαγκτομυκήτων τείνει να καταστήσει ασαφή τη διάκριση μεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών. Λεπτή τομή κυττάρου Gemmata obsuriglobus. είτε με μ καταβολισμό β μ σακχάρων. και αναπτύσσονται είτε μ με ζύμωση. Σχ. obsuriglobus. επενδύτη. η οποία περιλαμβάνει πυρήνα περιβαλλόμενο από μεμβράνη). ζ μ η. χ ρ • Το ενδιαίτημα των Planctomyces είναι κυρίως υδάτινο.• Τα είδη του Planctomyces είναι προαιρετικώς αερόβια.147. 44 . • Ένα από τα κύρια χαρακτηριστικά των πλαγκτομυκήτων είναι η διαμερισματοποίηση των κυττάρων τους (είναι οι μόνοι μεταξύ των γνωστών προκαρυωτών που έχουν εκτεταμένη εσωτερική δομή. Φαίνεται το πυρηνοειδές που περιβάλλεται από πυρηνικό επενδύτη. θαλάσσιο ή γλυκού νερού.

σε αντίθεση με τα κύτταρα του Caulobacter που έχουν μία και μοναδική προσθήκη και παράγουν μαστιγιοφόρα πλανοκύτταρα χωρίς προσθήκες. σε ενδιαιτήματα γλυκού ή θαλάσσιου νερού. αλλά έχουν την ικανότητα ζύμωσης σακχάρων κυρίως προς οξικό και ηλεκτρικό οξύ. ά • Υπάρχουν παντού στη φύση.. στα δάση η και σε καλλιέργειες.Φύλο 6. • Τα γένη Verrucomicrobium και Prosthecobacter έχουν 2 ή περισσότερες προσθήκες/κύτταρο και διαιρούνται συμμετρικά. οξύ 45 . Flavobacterium • To γένος Bacteroides περιλαμβάνει υποχρεωτικώς αναερόβια είδη που δεν παράγουν σπόρια. Κονδυλομικρόβια • Σχηματίζουν κυτταροπλασματικές αποφύσεις (προσθήκες). Φλαβοβακτήρια Σημαντικά γένη: Bacteroides Bacteroides. προσθήκες • Τα κονδολυμικρόβια έχουν πεπτιδογλυκάνη στα κυτταρικά τους τοιχώματα και είναι από αερόβια έως προαιρετικώς αερόβια με ικανότητα ζύμωσης διαφόρων σακχάρων. συμμετρικά έτσι ώστε τόσο τα μητρικά όσο και τα θυγατρικά κύτταρα να έχουν προσθήκες κατά τη στιγμή της κυτταρικής διαίρεσης. ργ ς Φύλο 7.

• Απαντούν συνήθως στον πεπτικό σωλήνα των ζώων και του ανθρώπου. Σχ.. (β) Σφιγγοσίνης Σφιγγοσίνης.. • Οι αποικίες του Flavobacterium είναι συχνά κιτρινωπές κιτρινωπές. 46 . ενώ άλλα είδη μπορούν να συνθέτουν σφιγγολιπίδια (λιπίδια που έχουν σφιγγοσίνη αντί γλυκερόλης). καθώς και στα τρόφιμα και σε εργοστάσια επεξεργασίας τροφίμων.148. Σύγκριση (α) Γλυκερόλης Γλυκερόλης. • Μερικά είδη Bacteroides είναι παθογόνα του ανθρώπου. • Τα είδη η του Flavobacterium απαντούν κυρίως ρ ς σε υδάτινα ενδιαιτήματα ήμ του γλυκού γ και θαλάσσιου νερού.

. όπως κυτταρίνη.• Σπάνια είναι παθογόνα. meningosepticum έχει συνδεθεί με περιστατικά παιδικής μηνιγγίτιδας. ). αλλά παραμένουν προσκολλημένες στο κυτταρικό τοίχωμα και συνεπώς πρέπει να προσκολληθούν στις ίνες κυτταρίνες για να τις διασπάσουν. • Τα μέλη της ομάδας Cytophaga δεν παράγουν εξωκυτταρικές κυτταρινάσες κυτταρινάσες. •Τ Το συγγενικό ό είδος ίδ Sporocytophaga S t h είναι ί μορφολογικά λ ά και φυσιολογικά λ ά παρόμοιο ό με το Cytophaga Cytophaga.. ωστόσο το είδος F. • Τα διάφορα είδη των γενών Cytophaga και Sporocytophaga είναι υποχρεωτικώς αερόβια. 47 . όμοιες με εκείνες των καρποφορούντων μυξοβακτηρίων μυξοβακτηρίων. Sporocytophaga Sporocytophaga.. Flexibacter • Tα μέλη της ομάδας Cytophaga είναι επιμήκεις. psychrophila την ασθένεια του ψυχρού νερού). αλλά τα κύτταρα σχηματίζουν σφαιρικές ληθαργικές δομές (μικροκύστεις μικροκύστεις)... άγαρ και χιτίνη. colummaris προκαλεί την ασθένεια κολουμνάρις και το C. Φύλο 8. • Πολλά είδη καταβολίζουν πολυσακχαρίτες. λεπτοί ράβδοι που κινούνται με ολίσθηση. Η ομάδα του Cytophaga Σημαντικά γένη: Cytophaga Cytophaga. • Ορισμένα είδη Cytophaga είναι παθογόνα των ψαριών (το C.

• Σε αντίθεση με τα πορφυρά θειοβακτήρια. Chlorochromatium • Eίναι μια ομάδα μη αυτοκινούμενων.. μη αυτοκινούμενες ράβδους. Prosthecochloris Prosthecochloris. • Πολλά είδη έχουν χρώμα που οφείλεται στην παρουσία καροτενοειδών στην κυτταρική μεμβράνη ή σε συγγενείς χρωστικές (φλεξιρουμπίνες (φλεξιρουμπίνες)) που βρίσκονται η εξωτερική ξ ρ ή μεμβράνη μ μβρ η των β βακτηρίων. • Το γένος Flexibacter δεν εμφανίζει κυτταρινολυτική δράση.• Τα μολυσμένα ψάρια φέρουν κατεστραμμένους ιστούς συχνά γύρω από τα βράγχια (πιθανώς οφείλεται σε ισχυρή πρωτεολυτική δράση των μελών Cytophaga που απομονώνονται από τέτοια ψάρια). 48 . Πράσινα θειοβακτήρια Σημαντικά γένη: Chlorobium Chlorobium. από επιμήκη.. • Όπως και τα πορφυρά θειοβακτήρια. φωτοτροφικών και υποχρωτικά αναερόβιων βακτηρίων που δεν παράγουν οξυγόνο. ολισθητικά νημάτια χωρίς διακλαδώσεις. σε βραχείες. χρησιμοποιούν Η2S ως ηλεκτρονιοδότη. • Τα κύτταρα ορισμένων ειδών υφίστανται αλλαγές όσον αφορά τη μορφολογία τους. το θείο που παράγεται από τα πράσινα θειοβακτήρια βρίσκεται έξω από το κύτταρο. ηρ στην Φύλο 9. το οποίο οξειδώνουν αρχικά προς So και κατόπιν προς SO42-.

αλλά από την αντίστροφη πορεία του κύκλου του κιτρικού οξέος. η απόλυτη αυτοτροφία δεν συντηρείται από τις αντιδράσεις του κύκλου του Calvin.. • Σχ. 49 . Ο αντίστροφος κύκλος του κιτρικού οξέος οξέος. • Όμως.• Πάρα πολλά είδη αφομοιώνουν οργανικές ενώσεις παρουσία φωτός (φωτοετεροτροφία φωτοετεροτροφία). ).149.

• Όπως και τα πορφυρά. δ και ε συμμετέχουν μόνο σε φωτοσυλλεκτικές αντιδράσεις και βρίσκονται στα χλωροσώματα (επιμήκη σωμάτια συνδεδεμένα με την κυτταροπλασματική μεμβράνη). ).• Τα πράσινα θειοβακτήρια περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη α και μια από τις βακτηριοχλωροφύλλες γ. πορφυρά τα πράσινα θειοβακτήρια ζουν σε ανοξικά υδατικά ενδιαιτήματα. • Υπάρχουν είδη πράσινων θειοβακτηρίων με πράσινο ή καστανό χρώμα (τα καστανόχρωμα είδη περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη ε και καροτενοειδή καροτενοειδή). η οποία βρίσκεται στην κυτταροπλασματική μεμβράνη.. ιδιαίτερα εκεί που το Η2S αφθονεί. θειοβακτηρίων 50 . δ ή ε στο χλωρόσωμα διοχετεύεται στη βακτηριοχλωροφύλλη α. • Οι βακτηριοχλωροφύλλες γ. • Καθώς το χλωρόσωμα είναι μια ιδιαίτερα αποτελεσματική φωτοσυλλεκτική δομή. απαιτείται ί λί λίγο φως για τις φωτοσυνθετικές θ έ λλειτουργίες ί των πράσινων ά θειοβακτηρίων. δ ή ε. • Η φωτεινή ενέργεια που απορροφάται από τις βακτηριοχωροφύλλες γ.

. phaeobacteroides 51 .150. (β) Chlorobium phaeobacteroides. Πράσινα και καστανά χλωρόβια χλωρόβια:: (α) Chlorobium tepidum tepidum..Σχ.

• Καθώς Κ θώ τα επιβίωτα βί είναι ί προσαρμοσμένα έ σε πολύ λύ στενό ό εύρος ύ έντασης έ φωτός ό και συγκέντρωσης σουλφιδίων σουλφιδίων... • Ο λόγος και ο μηχανισμός σχηματισμού των μικροβιακών συνεταιρισμών είναι άγνωστοι. Φύλο 10. Cristispira Cristispira. στην οποία επικρατούν άριστες συνθήκες για φωτοσύνθεση φωτοσύνθεση. • Ο μικροβιακός συνεταιρισμός C. aggregatum έχει πράσινο χρώμα. φαίνεται ότι έχει φυσική επαφή με το μη φωτοτροφικό μέλος. ο ρόλος του κεντρικού κυττάρου πιθανόν έγκειται στο να διατηρεί τον μικροβιακό συνεταιρισμό στην κατάλληλη θέση της υδάτινης στήλης.. αν και ο μηχανισμός προσκόλλησης δεν είναι γνωστός. )). Borrelia 52 . Σπειροχαίτες Σημαντικά γένη: Spirochaeta Spirochaeta. συνεταιρισμοί). γιατί τα επιβίωτα είναι πράσινα θειοβακτήρια που περιέχουν βακτηριοχλωροφύλλη γ ή δ και πράσινα καροτενοειδή και περιστοιχίζουν ένα μη φωτοσυνθετικό κύτταρο...• Ορισμένα πράσινα θειοβακτήρια μπορούν να σχηματίζουν στενή διμελή σχέση με κάποιο ά χημειοργανοτροφικό ό βακτήριο. Leptospira Leptospira. Treponema Treponema. • Το φωτοτροφικό μέλοςς (επιβίωτο (επιβίωτο). β ή από ό την οποία ί προκύπτει ύ και για τα 2 μέλη έλ αμοιβαίο όφελος ((μικροβιακοί μικροβιακοί συνεταιρισμοί). • Ο Pelochromatium roseum είναι καστανόχρωμος μικροβιακός συνεταιρισμός.

53 . ο οποίος είναι ο χώρος που περικλείουν το κυτταρικό τοίχωμα και η κυτταρική μεμβράνη. • Η αυτόνομη κίνηση επιτυγχάνεται με ένα ή πολλά μαστίγια που αναπτύσσονται από κάθε πόλο.151. κατά κανόνα λεπτά και εύκαμπτα. αυτοκινούμενα βακτήρια. • Το κύτταρο μιας σπειροχαίτης αποτελείται από ένα «πρωτοπλασματικό κύλινδρο». Σχ 151 Η σπειροχαίτη Spirochaeta stenostrepta Σχ. σπειροειδούς σχήματος με έντονες περιελήξεις. stenostrepta.. • Είναι ευρύτατα διαδεδομένες στα υδατικά ενδιαιτήματα και στα ζώα και ορισμένες είναι παθογόνα.• Οι σπειροχαίτες είναι Gram ((--).

• Τόσο τα ενδομαστίγια όσο και ο πρωτοπλασματικός κύλινδρος περιβάλλονται από μια πολυστοιβαδική αλλά εύκαμπτη μεμβράνη (εξωτερικό (εξωτερικό έλυτρο). έλυτρο)). • Άκαμπτα είναι και ο πρωτοπλασματικός κύλινδρος.• Σε αντίθεση με τα τυπικά μαστίγια των βακτηρίων. Μηχανισμός κίνησης σπειροχαιτών. ενώ το εξωτερικό έλυτρο είναι εύκαμπτο. ). έλυτρο ) • Κάθε ενδομαστίγιο σπειροχαίτης αγκιστρώνεται στο ένα άκρο και εκτείνεται στα 2/3 περίπου του μήκους του κυττάρου. σπειροχαιτών 54 . εύκαμπτο Σχ. • Τα ενδομαστίγια περιστρέφονται άκαμπτα..152. τα μαστίγια των σπειροχαιτών αναδιπλώνονται πίσω από κάθε πόλο γύρω από τον πρωτοπλασματικό κύλινδρο και παραμένουν στο περίπλασμα του κυττάρου ((ενδομαστίγια ενδομαστίγια).

αμύλου. μικρών και μεγάλων λιμνών λιμνών. αν και πιο ακανόνιστη και απότομη συγκριτικά με την ήρεμη κολύμβηση που εξασφαλίζουν τα μαστίγια άλλων προκαρυωτών. • Το T. • Το γένος Spirochaeta περιλαμβάνει αναερόβιες και προαιρετικά αερόβιες σπειροχαίτες. • Το γένος Cristispira απαντά σε διάφορα είδη μαλακίων (μύδια και στρείδια). συνήθεις στα υδατικά ενδιαιτήματα (νερά και ιλύ ποταμών. T saccharophilum είναι μια μεγάλη πηκτινολυτική σπειροχαίτη που ζει στον προστόμαχο των βοοειδών (εκτελεί αναερόβια ζύμωση πηκτίνης. η περιστροφική κίνηση των μαστιγίων προσδίδει κινητικότητα. και θαλασσών) θαλασσών). • Αν και τα ενδομαστίγια των σπειροχαιτών δεν εκτείνονται σε μεγάλη απόσταση από το κύτταρο (αντίθετα βρίσκονται από τη μέσα πλευρά της εξωτερικής μεμβράνης του κυττάρου). pallidum είναι ο αιτιολογικός παράγοντας της σύφιλης. και άλλων φυτικών πολυσακχαριτών). • Το T. • Τα Τ γένη έ Leptospira L t i και Leptonema L t είναι ί αυστηρά ά αερόβιες όβ σπειροχαίτες ί που χρησιμοποιούν λιπαρά οξέα μακράς αλυσίδας. • Το γένος Treponema περιλαμβάνει αναερόβιες σπειροχαίτες σπειροχαίτες.• Το κύτταρο της σπειροχαίτης κινείται με συστολές και εκτάσεις εξαιτίας της στρέψης που ασκείται στα άκρα του πρωτοπλασματικού κυλίνδρου από τα περιστρεφόμενα ενδομαστίγια. 55 .

56 . Thermus • To γένος Deinococcus περιλαμβάνει Gram (+) κόκκους. κατά την οποία ο παθογόνος εντοπίζεται στα νεφρά.• Τα τρωκτικά είναι οι φυσικοί ξενιστές των περισσότερων λεπτοσπείρων λεπτοσπείρων. • Τα περισσότερα είδη του γένους Borrelia είναι παθογόνα των ζώων και του ανθρώπου. η εξωτερική μεμβράνη του D. radiodurans είναι δομικά περίπλοκο. radiodurans δεν περιέχει λιπίδιο Α. Φύλο 11. αλλά περιέχουν και μια δεύτερη μεμβράνη [μοιάζουν με τα Gram ((-) βακτήρια]. με την εξωτερική μεμβράνη των Gram ((--) βακτηρίων. • Στους ανθρώπους προκαλούν λεπτοσπείρωση λεπτοσπείρωση. αλλά απαντούν και σε σκυλιά και χοίρους.. λόγω των καροτενοειδών που περιέχουν. βακτήρια] • Ο D. όμως.. βακτήρια] • Σε αντίθεση.. προκαλώντας νεφρική ανεπάρκεια έως θάνατο. αποτελούμενο από αρκετές στοιβάδες και μια εξωτερική μεμβράνη [η οποία απαντά μόνο στα Gram (-) βακτήρια]. • Οι περισσότεροι δεινόκοκκοι έχουν ερυθρό ή ρόδινο χρώμα. radiodurans είναι αερόβιος χημειοοργανοτροφικός οργανισμός που συνήθως αναπτύσσεται σε σύνθετα θρεπτικά μέσα. ∆εινόκοκκοι Σημαντικά γένη: Deinococcus Deinococcus. • Το κυτταρικό τοίχωμα του D.

57 .000 Gy ακτινοβολίας (ο άνθρωπος πεθαίνει ύστερα από έκθεση σε λιγότερα από 5Gy Gy). aquaticus. μεταλλαξιγόνα). χημειοργανοτροφικά βακτήρια.. η οποία επάγει ελλείμματα στο DNA (και παρόμοια χημικά μεταλλαξιγόνα μεταλλαξιγόνα))).• Πολλά στελέχη είναι ιδιαιτέρως ανθεκτικά στην υπεριώδη ακτινοβολία και στην ξηρασία. • Η νιτροζογουανιδίνη όμως. y)). • Ο D. απ’ όπου απομονώνεται η Taq DNA πολυμεράση πολυμεράση. λ ά . ). μεταξύ των οποίων και το Thermus aquaticus. φαίνεται να έχει μεταλλαξιγόνο δράση. • Τα κύτταρα του D.000Gy 30. • Η ανθεκτικότητα στην ακτινοβολία οφείλεται σε ισχυρούς μηχανισμούς επιδιόρθωσης του DNA (το χρωμόσωμα αποκαθίσταται ακόμα και όταν είναι «θρυμματισμένο») «θρυμματισμένο»). δράση • Το γένος Thermus περιλαμβάνει θερμόφιλα. radiodurans επιβιώνουν ύστερα από έκθεση έως και σε 30. radiodurans είναι επίσης ανθεκτικό και στη μεταλλαξιγόνο δράση πολλών μεταλλαξιγόνων (περιλαμβάνει ένζυμα επιδιόρθωσης ρήξεων στο μονόκλωνο και στο δίκλωνο DNA και για την αφαίρεση και επισκευή διμερών θυμίνης θυμίνης). ξηρασία • Η αντοχή στην ακτινοβολία μπορεί να χρησιμοποιηθεί επωφελώς στην απομόνωση των δεινοκόκκων δεινοκόκκων.

. Deinococcus. και οργανικά οξέα ή διάφορα σύνθετα μίγματα... στο οποίο η ορνιθίνη έχει αντικαταστήσει το διαμινοπιμελικό οξύ στις συνδέσεις του μουραμικού οξέος. Chloroflexus fl . • Το Chloroflexus είναι φωτότροφο φωτότροφο. Φύλο 12. • Περιέχει βακτηριοχλωροφύλλη γ και χλωροσώματα χλωροσώματα. όπως τα πράσινα θειοβακτήρια. όσο και των πράσινων θειοβακτηρίων θειοβακτηρίων. θειοβακτήρια 58 .• Η Taq DNA πολυμεράση βρίσκει ευρεία εφαρμογή στην PCR. • Περιέχουν ένα σπάνιο είδος πεπτιδογλυκάνης πεπτιδογλυκάνης. Πράσινα μη θειικά βακτήρια Σ Σημαντικά ά γένη: έ Chl Chloroflexus. λόγω της θ θερμοσταθερότητας θ ό που εμφανίζει. αλλά δεν παράγει οξυγόνο. ίζ • Τα είδη του γένους Thermus είναι Gram ((--).. • Ορνιθίνη περιέχει και το γένος Deinococcus. καθώς και τα περισσότερα πράσινα μη θειικά βακτήρια είναι νηματοειδείς ημ ς προκαρυώτες ρ ρ ς που σχηματίζουν χημ ζ μικροβιακές μ ρ β ς στοιβάδες β ς σε ουδέτερες ρ ς έως αλκαλικές θερμές πηγές.. αμινοξέα. αερόβια που καταβολίζουν σάκχαρα. PCR. Thermomicrobium Th i bi • To Chloroflexus Chloroflexus.. • Ο φωτοσυνθετικός μηχανισμός του εμφανίζει χαρακτηριστικά τόσο των πορφυρών.

2 1.153. Ωστόσο επιτυγχάνεται καλύτερη φωτοτροφική ανάπτυξη με τη χρήση οργανικών ενώσεων ως πηγών άνθρακα (φωτοετεροτροφία (φωτοετεροτροφία). • Το Chloroflexus αναπτύσσεται και στο σκοτάδι με αερόβιο αναπνοή... • Το Thermomicrobium είναι υποχρωτικά αερόβιο αερόβιο. T roseum περιέχουν έ διόλες μακράς αλυσίδας (13 (13--μεθυλο μεθυλο--1. • Ωστόσο. ). ενώ τα λιπίδιά του έχουν 1 1. • Μοιάζει με τα πορφυρά μη θειικά βακτήρια. 59 . i bi . τα κύτταρά του δεν έχουν πεπτιδογλυκάνη πεπτιδογλυκάνη.. η οποία βρίσκεται στην κυτταροπλασματική μεμβράνη. καθώς η φωτοαυτοτροφία του υποστηρίζεται από Η2S + CO2 ή από Η2 + CO2.2 1. (α) ( ) Τα Τ λιπίδια λ ίδ του T. (β) Σχηματισμός μεμβρανικής διπλοστοιβάδας από μακράς αλυσίδας διόλες διόλες. 153 Τ Τα ασυνήθιστα ήθ λλιπίδια ίδ του Thermomicrobium Th Thermomicrobium. • Επιπλέον. Gram ((--) και ραβδόμορφο με βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης 75oC. • Αναπτύσσεται σε σύνθετα θρεπτικά μέσα μέσα.2--δεκαεννεαδιόλη).22-διαλκοόλες αντί γλυκερόλη και δεν περιέχουν εστερικούς ούτε αιθερικούς δεσμούς. Σ Σχ.• Περιέχει και βακτηριοχλωροφύλλη α.

πυροσταφυλικό και αιθανόλη ανάγοντας το SO42. είναι το πλέον θερμόφιλο από όλα τα θειοαναγωγικά βακτήρια. Υπερθερμόφιλα βακτήρια με πρώιμες φυλογενετικές διακλαδώσεις Σημαντικά γένη: Thermotoga Thermotoga.. θειοαναγωγικό βακτήριο. Thermodesulfobacterium Thermodesulfobacterium. CO2 και Η2. ζυμωτικό χημειοργανότροφο που καταβολίζει σάκχαρα και πολυμερή (π. Ι) αλλά χρησιμοποιεί γαλακτικό.. • Είναι αυστηρά αναερόβιο και δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει το οξικό οξύ ως δότη ηλεκτρονίων (όπως και τα θειοαναγωγικά βακτήρια της ομάδας Ι). ).. Thermocrinus • To Τhermotoga είναι ραβδόμορφο και υπερθερμόφιλο (αναπτύσσεται μέχρι και στους 90oC.σε Η2S. • Αν και δεν είναι υπερθερμόφιλο (βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης 70oC). . • Είναι Gram ((--). αναερόβιο. • ∆εν παράγει σπόρια.χ. Aquifex Aquifex. άμυλο) και παράγει ως προϊόντα ζύμωσης γαλακτικό. οξικό. • To Thermodesulfobacterium περιέχει αιθεροσυνδεδεμένα λιπίδια (οι πλευρικές αλυσίδες της γλυκερόλης αποτελούνται από υδρογονάνθρακες C17 μαζί με ορισμένα 60 λιπαρά οξεα οξεα). σπόρια • Το Thermodesulfobacterium είναι θερμόφιλο.Φύλο 13 και 14. με βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης 80oC).

G+C]. 61 . • Αναπτύσσεται μέχρι τους 95oC (με βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης 85oC).Σχ. • Το γένος Aquifex είναι υποχρεωτικά χημειολιθότροφο και αυτοτροφικό υπερθερμόφιλο (το πιο θερμόφιλο από όλα τα γνωστά βακτήρια). • Παρόμοια λιπίδια περιέχει και το θερμόφιλο Ammonifex [Gram (+) χαμηλού ποσοστού G+C].. ∆ομή λιπιδίου Thermodesulfobacterium Thermodesulfobacterium.154. το οποίο είναι αναερόβιο οξειδώνοντας Η2 και ανάγοντας NO3προς ΝΗ3.

• Η αυτοτροφία του στηρίζεται στην αντίστροφη πορεία του κύκλου του κιτρικού οξέος (αυτή η σειρά αντιδράσεων εκτελείται και στα πράσινα θειοβακτήρια). • To συγγενικό είδος Hydrogenobacter έχει όλες σχεδόν τις ιδιότητες του Aquifex Aquifex. Nitrospira και Defferibacter • Ελάχιστα στοιχεία είναι γνωστά.χ. • Το γένος Thermocrinus είναι υπερθερμόφιλο (με βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης 80oC). αλλά είναι υποχρεωτικά αερόβιο. coli). εκχύλισμα ζύμης ή κρέατος). που χρησιμοποιεί ως ηλεκτρονιοδότες Η2. ενώ είναι εντελώς ανίκανο να αναπτυχθεί χημειοργανοτροφικά με βάση οργανικές ενώσεις και σύνθετα μίγματα (π. ό λ 62 . ή S2O32και ως δέκτες ηλεκτρονίων O2 ή ΝΟ3-. ό μεσόφιλοι ό λ έέως θ θερμόφιλοι. • Εί Είναι χημειολιθότροφοι λ θό ή χημειοργανότροφοι. • Το γονιδίωμά του είναι εκπληκτικά μικρό (μόλις το 1/3 του μεγέθους του γονιδιώματος της E. coli). θειοθειικό ή θείο και ως δέκτη ηλεκτρονίων Ο2. • Ανέχεται μόνο πολύ χαμηλές συγκεντρώσεις Ο2. χημειολιθότροφο.• Τα διάφορα είδη του Aquifex χρησιμοποιούν ως δότες ηλεκτρονίων H2.. So. Φύλο 15 και 16.

προς ΝΟ3-. έ λλ ό όπως Fe F 3+ M 2+ 63 . • Είναι πολύ ευέλικτο όσον αφορά την αναερόβια αναπνοή.• Το Nitrospira οξειδώνει το ΝΟ2. • Το γένος Defferibacter περιλαμβάνει εξειδικευμένα είδη στον αναερόβιο ενεργειακό μεταβολισμό. χρησιμοποιώντας 3 και Mn 2 . όπως και τα νιτροποιητικά. λ δέ μεταξύ ξύ αυτών ώ και μέταλλα. και αναπτύσσεται αυτότροφα σε αερόβιες συνθήκες συνθήκες. • Είναι υποχρεωτικώς αναερόβια. ποικιλία λί από ό ηλεκτρονιοδέκτες.

64 .

• Ένα τρίτο φύλο.• Τα κύρια χαρακτηριστικά των αρχαίων περιλαμβάνουν την απουσία πεπτιδογλυκάνης από τα κυτταρικά τοιχώματα και την παρουσία αιθεροσυνδεδεμένων λιπιδίων και πολύπλοκων RNA πολυμερασών. • Το φυλογενετικό δέντρο των αρχαίων διχάζεται σε 2 κύρια φύλα: 1. ανακαλύφθηκε σε ασυνήθιστα θερμές πηγές του Εθνικού Πάρκου Yellostone των ΗΠΑ. • Τα υπερθερμόφιλα Κρεναρχαιωτικά διαθέτουν «αργά εξελικτικά ρολόγια». όμως δεν έχει ακόμα αναγνωρισθεί επισήμως ήμ ς ταξινομικά. ξ μ • Τα Κρεναρχαιωτικά περιλαμβάνουν κυρίως υπερθερμόφιλα είδη (μερικά ευδοκιμούν στις υφηλότερες θερμοκρασίες στις οποίες μπορεί να αναπτυχθεί ζωή). καθώς δεν έχουν απομακρυνθεί σημαντικά από τον υποθετικό πρόγονο όλων των ζώντων οργανισμών. και 2.. και επειδή στα ενδιαιτήματά τους δεν υπάρχουν φωτοσυνθετικά είδη... τα Κοραρχαιωτικά Κοραρχαιωτικά. αποτελούν τους μόνους πρωτογενείς παραγωγούς σε αυτά τα αφιλόξενα περιβάλλοντα. 65 . Τα Ευρυαρχαιωτικά Ευρυαρχαιωτικά. Τα Κρεναρχαιωτικά Κρεναρχαιωτικά. • Πολλά υπερθερμόφιλα είναι χημειολιθοτροφικοί αυτότροφοι οργανισμοί.

66 .Σχ. αρχαίων.155. Φυλογενετικό δέντρο των αρχαίων.

Entner • Η οξείδωση της οξικής ομάδας προς CO2 γίνεται είτε μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος (ή μικρή παραλαγή της σειράς των αντιδράσεων). • Περιλαμβάνουν τα ακραία αλόφιλα (κατά κύριο λόγο υποχρεωτικώς αερόβια) και τα μεθανιογόνα αρχαία (υποχρεωτικώς αναερόβια). CoA.. καθώς πολλά από αυτά ζουν σε ακραία περιβάλλοντα περιβάλλοντα. • Λίγα πράγματα είναι γνωστά για τη βιοσύνθεση αμινοξέων και άλλων μακρομορίων στα αρχαία. όπως και στα βακτήρια. • Ο καταβολισμός της γλυκόζης γίνεται μέσω ελαφράς τροποποίησης της οδού Entner--Doudoroff ή μέσω της γλυκολυτικής οδού. οι ψυχρόφιλοι συγγενείς των υπερθερμόφιλων Κρεναρχαιωτικών πρόκειται για οργανισμούς που εξελίσσονται ταχύτερα (καταλαμβάνουν μακρύτερους κλάδους στο δέντρο). • Αρκετά αρχαία είναι χημειοργανοτροφικά χημειοργανοτροφικά.• Αντίθετα. • Άλλες ομάδες των Ευραρχαιωτικών είναι τα υπερθερμόφιλα Thermococcus και Pyrococcus αλλά και ο «γυμνός» (χωρίς κυτταρικό τοίχωμα) προκαρυώτης Thermoplasma p (φ φαινοτυπικά παρόμοιος ρ μ ςμ με τα β βακτηριακά ηρ μυκοπλάσματα) μυκοπλάσματα μ μ ). ί αλλά λλά υποθέτουμε θέ ό ότι τα σημαντικά ά μονομερή ή παράγονται ά από ό τα κύρια ύ βιοσυνθετικά μονοπάτια. 67 . • Τα Ευρυαρχαιωτικά αποτελούν μια ετερόκλητη ομάδα των αρχαίων. αντιδράσεων) είτε μέσω της αντίστροφης οδού του ακέτυλο ακέτυλο--CoA.

. 68 .156.Σχ. Η οδός του ακέτυλο ακέτυλο--CoA CoA.

• Σε ορισμένα αρχαία υπάρχουν αλυσίδες μεταφοράς ηλεκτρονίων (περιλαμβάνουν κυτοχρώματα α. • Στα μεθανιογόνα το CO2 ενσωματώνεται μέσω της οδού του ακέτυλο ακέτυλο--CoA ή κάποιας τροποποιημένης μορφής της. ενώ σε άλλα υπερθερμόφιλα μέσω αντίστροφου κύκλου του κιτρικού οξέος ή μέσω του κύκλου του Calvin (γονίδια που κωδικοποιούν πολύ θερμοσταθερές δομές του ενζύμου καρβοξυλάση της δ διφωσφορικής ή ριβουλόζης β λόζ (Rubisco R bi Rubisco) ) έέχουν απομονωθεί θ ί από ό το μεθανιογόνο θ ό Methanocaldococcus janneaschii janneaschii). So ή κάποιου άλλου ηλεκτρονιοδέκτη με ταυτόχρονη εμφάνιση πρωτονιοκίνητης δύναμης που προάγει την παραγωγή ΑΤΡ. ). b και c). • Η αυτοτροφία είναι ευρέως διαδεδομένη μεταξύ των αρχαίων. • O χημειοργανοτροφικός μεταβολισμός στα περισσότερα αρχαία συντελείται μάλλον με την εισαγωγή ή ηλεκτρονίων λ ί από ό οργανικούς ύ ηλεκτρονιοδότες λ δό σε μια αλυσίδα λ ίδ μεταφορά ηλεκτρονίων που οδηγεί στην αναγωγή Ο2. με το Η2 ως συνήθη δότη ηλεκτρονίων. ΑΤΡ • Η χημειολιθοτροφία είναι επίσης διαδεδομένη στα αρχαία. 69 .

Φύλο: Ευρυαρχαιωτικά Ακραία αλόφιλα αρχαία Κυριότερα γένη: Halobacterium Halobacterium. τεχνητά ενδιαιτήματα υψηλής αλατότητας. ρ αλόφιλο φ θεωρείται ρ έναςς οργανισμός ργ μ ς που απαιτεί τουλάχιστον χ 1. NaCl. • Σχεδόν όλα τα ακραία αλόφιλα μπορούν να αναπτύσσονται σε 5. • Τα ακραία αλόφιλα αρχαία είναι Gram ((--). ί 70 .5Μ • Ακραίο (περίπου 9%) NaCl για να αναπτυχθεί. Haloferax Haloferax. αλλά ορισμένα κινούνται ελαφρώς με τη β ήθ βοήθεια μαστιγίων.5Μ (32%. • Τα περισσότερα είναι μη αυτοκινούμενα. ) αναπαράγονται με διχοτόμηση και δεν παράγουν ανθεκτικά σπόρια. κλπ).. όριο κορεσμού) NaCl. • Τα περισσότερα είδη απαιτούν 22-4Μ (12(12-23%) NaCl για την άριστη ανάπτυξή τους. •Οό όρος ακραίο ί αλόφιλο λό λ υποδηλώνει δ λώ ό ότι οι μικροοργανισμοίί έέχουν πολύ λύ υψηλές λέ απαιτήσεις σε αλάτι. που σε μερικές περιπτώσεις αγγίζει τα όρια του κορεσμού. Natronobacterium • Τα ακραία αλόφιλα αρχαία είναι μια ανομοιογενής ομάδα προκαρυωτών που ζουν σε περιβάλλοντα με πολύ υψηλή αλατότητα (δεξαμενές αλυκών. φυσικές αλατούχες λίμνες..

τα κύτταρα του Halobacterium αντλούν μεγάλες ποσότητες Κ+ στο κυτταρόπλασμα. • Μερικά στελέχη στελέχη. όμως όμως. • Το Halobacterium απαιτεί για την ανάπτυξή του μεγάλες ποσότητες νατρίου. • Το κυτταρικό τοίχωμα του Halobacterium αποτελείται από γλυκοπρωτεΐνες γλυκοπρωτεΐνες και σταθεροποιείται με Na+. ενώ απαιτούν αρκετούς αυξητικούς παράγοντες (κυρίως βιταμίνες) για την άριστη ανάπτυξή τους. αναπτύσσονται αναερόβια με ενέργεια που παράγεται από ζύμωση σακχάρων και από την αναερόβια αναπνοή. 71 . ουσίες ) • Ως συμβατή διαλυμένη ουσία.• Τα ακραία αλόφιλα αρχαία είναι χημειοργανοτροφικά και τα περισσότερα είδη υποχρεωτικώς αερόβια. χρησιμοποιώντας αμινοξέα και οργανικά οξέα ως πηγές ενέργειας. • Οι απαιτήσεις του σε Na+ δεν μπορούν να ικανοποιηθούν μέσω υποκατάστασής του από άλλο ιόν (ακόμα και από το χημικά συγγενές ιόν Κ+). • Οι μικροοργανισμοί ανταπεξέρχονται στις ωσμωτικές δυνάμεις που αναπτύσσονται σε περιβάλλον υψηλής συγκέντρωσης διαλυτών με το να συσσωρεύουν ή να συνθέτουν οργανικές ενώσεις στο εσωτερικό του κυττάρου ((συμβατές συμβατές διαλυμένες ουσίες)). έτσι ώστε η συγκέντρωση του Κ+ μέσα στο κύτταρο να είναι σημαντικά υψηλότερη από τη συγκέντρωση Na+ στο περιβάλλον. ουσίες). τα οποία προσδένονται στην εξωτερική επιφάνειά του και είναι απολύτως απαραίτητα για τη διατήρηση της ακεραιότητας του κυττάρου.

• Το χρώμα αυτών των ακραίων αλόφιλων οφείλεται στα κόκκινα και πορτοκαλόχρωμα καροτενοειδή (κυρίως C30) (βακτηριορουμπερίνες βακτηριορουμπερίνες). αλλά για να είναι ενεργές απαιτούν Κ+ και όχι Na+. καθώς και σε επαγώγιμες χρωστικές που συμμετέχουν στην παραγωγή ενέργειας. καθώς θώ σε κυτταρόπλασμα ό λ με υψηλή λή ιοντική ή ισχύ ύ τα μη πολικά λ ά μόρια ό τείνουν ί να δημιουργούν συσσωματώματα. ). • Oι κυτταροπλασματικές πρωτεΐνες περιέχουν πολύ μικρές ποσότητες υδρόφοβων αμινοξέων και λυσίνης (βασικό αμινοξύ). το κυτταρικό τοίχωμα θραύεται και το κύτταρο λύεται. • Οι κυτταροπλασματικές πρωτεΐνες του Halobacterium είναι επίσης πολύ όξινες. • Υπό συνθήκες περιορισμένου αερισμού. . ). ριβοσώματα β μ του Halobacterium απαιτούν επίσης ης υψηλές ψη ς συγκεντρώσεις γ ρ ς Κ+ γγια • Τα ρ να διατηρούνται σταθερά. το Halobacterium salinarum (αλλά και άλλα ακραία αλόφιλα αρχαία) συνθέτουν και εισάγουν στις μεμβράνες τους μια 72 πρωτεΐνη (βακτηριοροδοψίνη (βακτηριοροδοψίνη). λόγω της υψηλής περιεκτικότητας όξινων αμινοξέων (ασπαρτικό και γλουταμινικό) στη γλυκοπρωτεΐνη γλυκοπρωτεΐνη του κυτταρικού τοιχώματος.• Όταν δεν υπάρχει αρκετό Na+. σε σύγκριση με εκείνες των μη αλόφιλων. • Κάποια είδη ακραίων αλόφιλων αρχαίων έχουν την ικανότητα φωτοδιαμεσολαβούμενης σύνθεσης ΑΤΡ χωρίς τη συμμετοχή χλωροφύλλης (συνεπώς δεν πρόκειται για φωτοσύνθεση).

ταυτόχρονα με την πρόσληψη ενός πρωτονίου από το κυτταρόπλασμα ρ μ και ο κύκλοςς ολοκληρώνεται. διεγείρεται με την απορρόφηση φωτός και μετατρέπεται σε μορφή cis cis. που κανονικά βρίσκεται σε στερεοδιαμόρφωση trans trans. η ρετινάλη επανέρχεται στην trans διαμόρφωση.• Με τη βακτηριοροδοψίνη είναι συζευγμένο ένα μόριο ρετινάλης (μοιάζει με τα καροτενοειδή).. 570nm. δή) το οποίο ί απορροφά ά φως και καταλύει λύ τον σχηματισμό ό πρωτονιοκίνητης δύναμης. • Αυτός ο μετασχηματισμός έχει ως αποτέλεσμα την μετατόπιση πρωτονίων στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης.. χρ η • Έτσι. βαθυκόκκινο πορφυρό καθώς συνθέτουν βακτηριοροδοψίνη και την εισάγουν στην κυτταροπλασματική μεμβράνη. • Κατόπιν. στα 570nm. βαθμιαία αλλάζουν χρώμα από πορτοκαλί σε βαθυκόκκινο--πορφυρό. κύτταρα του Halobacterium που αναπτύσσονται σε συνθήκες μικρής συγκέντρωσης οξυγόνου. •Ηρ ρετινάλη η προσδίδει ρ στη ηβ βακτηριοροδοψίνη ηρ ρ ψ η πορφυρή ρφ ρή απόχρωση. • Η βακτηριοροδοψίνη απορροφά φως έντονα στην πράσινη περιοχή του φάσματος. η οποία είναι σταθερότερη στο σκοτάδι. • Η ρετινάλη. ηρ 73 .

.15 7.157 Σχ. Μοντέλο μηχανισμού δράσης βακτηριοροδοψίνης βακτηριοροδοψίνης.Σχ. 74 .

salinarum λειτουργεί ργ επίσης ης και ωςς αντλία αποβολής Na+ από το κύτταρο με τη δράση συστήματος αντιμεταφοράς Na+/H+ και πρόσληψης θρεπτικών ουσίων.και το μεταφέρει στο εσωτερικό του κυττάρου). ό επηρεάζοντας την περιστροφή των μαστιγίων προς το φως. 75 . μεταξύ των οποίων και Κ+. salinarum υπάρχουν τουλάχιστον άλλες 3 ροδοψίνες εκτός από την βακτηριοροδοψίνη. • Υπάρχουν Υ ά επίσης ί 2 αισθητήριες θ ή ροδοψίνες δ ί που ελέγχουν λέ τον φωτοτακτισμό. • Η πρόσληψη αμινοξέων συντελείται μέσω συμμεταφορέα αμινοξέων αμινοξέων--Na+ και εξαρτάται από την απομάκρυνση Na+ μέσω ενός φωτοκαθοδηγούμενου αντιμεταφορέα Na+/H+. • Στις μεμβράνες του H.μέσα στο κύτταρο. • Η αλοροδοψίνη είναι μια φωτοκαθοδηγούμενη αντλία που αντλεί Cl. •Ηφ φωτοδιεγειρόμενη γ ρ μ η αντλία πρωτονίων ρ του H. ως ιόν που αντισταθμίζει το Κ+ (η ρετινάλη της αλοροδοψίνης δεσμεύει το Cl.• Η φωτοδιαμεσολαβούμενη παραγωγή ΑΤΡ στο Halobacterium salinarum συντηρεί την αργή ή αναερόβια όβ ανάπτυξη ά ξ υπό ό ανοξικές ξ έ συνθήκες θή απουσία ί οργανικών ώ πηγών ώ ενέργειας.

Methanospirillum)).. μ 76 . όσον αφορά τη χημική ή σύσταση ύ των κυτταρικών ώ τοιχωμάτων ά τους. τα μεθανιογόνα εμφανίζουν ποικιλομορφία.. το πολυμερές του συνδετικού ιστού των σπονδυλωτών). αν και υπάρχουν ακραιόφιλα είδη με βέλτιστη ανάπτυξη είτε πολύ υψηλές ή πολύ χαμηλές θ θερμοκρασίες. Τα ψευδοπεπτιδογλυκανικά κυτταρικά τοιχώματα (Methanobacterium (Methanobacterium). τα περισσότερα μεσόφιλα μεσόφιλα. ) • Tα μεθανιογόνα είναι υποχρεωτικώς αναερόβια. Έ Έτσι έέχουμε: 1. (Methanospirillum). λά • Υπάρχουν τουλάχιστον 10 υποστρώματα που μπορούν να μετατραπούν σε μεθάνιο. Methanosarcina))(ονομάστηκαν έτσι λόγω της δομικής ομοιότητάς τους με τη χονδροϊτίνη χονδροϊτίνη. ). σπονδυλωτών) 3. Τα πρωτεϊνικά ή γλυκοπρωτεϊνικά τοιχώματα (Methanocaldococcus (Methanocaldococcus και Metha Meth anoplanus αντίστοιχα αντίστοιχα)). και τα 4 Τοιχώματα στοιβάδας S (Methanospirillum 4. 2 Tα μεθανιοχονδροϊτινικά τοιχώματα (Methanosarcina 2. ί είτε ί πολύ λύ υψηλή λή συγκέντρωση έ αλάτων... Methanosarcina • Από δομική άποψη. Methanocaldococcus Methanocaldococcus..Παραγωγή μεθανίου από αρχαία: Μεθανιογόνα Κυριότερα γένη: Methanobacterium Methanobacterium.

που ανάγεται σε CH4 με Η2 ως δότη ηλεκτρονίων: λ ί CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O ∆Go΄= ΄=--131kJ 131kJ (3 (36 6) • Άλλα υποστρώματα είναι το μυρμηκικό και το CO. • Η δεύτερη ομάδα μεθανιογόνων υποστρωμάτων είναι οι μεθυλομάδες. • Η πρώτη ομάδα περιλαμβάνει το CO2. 2.• ∆ιακρίνονται. Οξικοτροφικά υποστρώματα. όμως. Υποστρώματα τύπου CO2. Μεθυλοϋποστρώματα. 3 ομάδες ενώσεων που συνιστούν τα μεθανιογόνα υποστρώματα: 1. και 3. μεθυλομάδες CΗ3ΟΗ + H2 CH4 + H2O ∆Go΄= ΄=--113kJ 113kJ (3 (37 7) • Απουσία Η2 μια ποσότητα CH3OH οξειδώνεται προς CO2 για την αναγωγή άλλων μορίων μ ρ CH3OH προς ρ ς CH4: 77 .

ξ ά πειραματικά άδ δεδομένα δ έ έδ έδειξαν ξ ό ότι τα 2/3 του μεθανίου προέρχεται από οξικό. 78 . • Φωσφορυλίωση σε επίπεδο υποστρώματος δεν εμφανίζεται στα μεθανιογόνα. • Τα είδη του γένους Methanopyrus είναι υπερθερμόφιλα μεθανιογόνα. τα οποία έχουν απομονωθεί από ιζήματα που βρίσκονται κοντά σε υποθαλάσσιες υδροθερμικές πηγές. • Οι μεθανόπυροι παράγουν μεθάνιο μόνο από Η2 και CO2 και αναπτύσσονται ταχύτητα στην βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης (100oC).3-διφωσφογλυκερικού (γλυκολυτικού παραγώγου). • Στο Σ κυτταρόπλασμα ό λ των Methanopyrus M th υπάρχουν ά διαλυμένες δ λ έ μεγάλες άλ ποσότητες ό (>1Μ) κυκλικού 2.+ H2O CH4 + HCO3- ∆Go΄= ΄=--31kJ (3 (39 9) •Α Αν και πολύ λύ λί λίγα μεθανιογόνα θ ό είναι ί οξικοτροφικά. • Η διεργασία τηςς μεθανιογένεσηςς είναι συνδεδεμένη με τη δημιουργία πρωτονιοκίνητης δύναμης και τον σχηματισμό ΑΤΡ.32.4CΗ3ΟΗ 3CH4 + CO2 + 2H2O ∆Go΄= ΄=--319kJ (3 (38 8) • H τελική μεθανιογόνος διεργασία καταλήγει στη διάσπαση του οξικού σε CO2 και CH4 (οξικοτροφή οξικοτροφή): ): CΗ3CΟO.

∆ομή μοναδικού λιπιδίου σε Methanopyrus Methanopyrus. παράγοντας.• Πιστεύεται ότι το 2. οι μεθανόπυροι έχουν ένα μοναδικό μεμβρανικό λιπίδιο.158 Σχ. DNA • Επιπλέον. άγνωστο σε άλλους οργανισμούς.15 8. Σχ. 79 .32..3-διφωσφογλυκερικό λειτουργεί ως θερμοσταθεροποιητικός παράγοντας αποτρέποντας τη μετουσίωση ενζύμων και DNA.

• Όπωςς όλα τα κύτταρα. οι θερμοσταθερές πρωτεΐνες έχουν συνήθως έντονα υδρόφοβους πυρήνες. οι οποίοι μάλλον μειώνουν την τάση αποδίπλωσής τους. τα υπεθερμόφιλα ρμ φ παράγουν ρ γ ειδικέςς πρωτεΐνες ρ ς (σαπερονίνες ή συνοδοί πρωτεΐνες).Εξέλιξη και ζωή σε υψηλές θερμοκρασίες • Η σταθερότητα των πρωτεϊνών και του DNA είναι κρίσιμη για την επιβίωση των υπερθερμόφιλων σε υψηλές θερμοκρασίες. καθώς συχνά τα ένζυμα των υπερθερμόφιλων έχουν τα ίδια μείζονα δομικά χαρακτηριστικά με αυτά των θερμοασταθών πρωτεϊνών των μεσόφιλων βακτηρίων. • Αυτό που επηρεάζει τη θερμοσταθερότητα των πρωτεϊνών είναι η αναδίπλωσή τους. • Η σύνθεση των αμινοξέων των θερμοσταθερών πρωτεϊνών των υπερθερμόφιλων δεν είναι ασυνήθιστη ασυνήθιστη. ρ . και γενικά υφίστανται περισσότερες ιοντικές αλληλεπιδράσεις στην επιφάνειά τους. • Πολύ Π λύ μικρές έ αλλαγές λλ έ στην αλληλουχία λλ λ ί των αμινοξέων ξέ προφανώς ώ αρκούν ύ για να αποκτήσει θερμοανθεκτικότητα μια θερμοασταθής πρωτεΐνη. • Ωστόσο. πρωτεΐνες). • Πως όμως διατηρεί το DNA ανέπαφη τη δομή του σε υψηλές θερμοκρασίες και δεν τήκεται? 80 . οι οποίες αναδιπλώνουν μερικώς μετουσιωμένες πρωτεΐνες.

από τη σταθερότητα των μακρομορίων. σε αντίθεση με την «φυσιολογική» DNA γυράση. DNA.χ. 81 . αποπουρίνωση) που μπορούν να συμβούν στο DNA σε υψηλές θερμοκρασίες. η θερμική αστάθεια των μονομερών ώ βασικών β ώ δομών δ ώ προσδιορίζει δ ίζ το ανώτατο ώ θερμοκρασιακό θ ό όριο ό της ζωής ζ ή γρήγορα. η οποία εισάγει γ θετική ή υπερελίκωση ρ η στο DNA.χ. το ΑΤΡ και το NAD+ υδρολύονται γρήγορα.3 3-διφωσφογλυκερικό που παράγεται σε μεγάλες ποσότητες στα 3υπερθερμόφιλα. • Σχεδόν όλα τα υπερθερμόφιλα περιέχουν λιπίδια που έχουν ως βάση το μοντέλο του διβιφυτανυλοτετρααιθέρα (θερμοανθεκτική δομή).33-διφωσφογλυκερικό. δ λ ό όμως. • Εκτός. όσον αφορά τη θερμική μετουσίωση. • Υπάρχουν και άλλες πρωτε πρωτεΐνες ΐνες των υπερθερμόφιλων που διατηρούν την ακεραιότητα του δίκλωνου DNA. όμως. σε λιγότερο από 30min 30min στους (π. DNA. 120oC). παρεμποδίζει χημικές βλάβες (π. DNA. • Το Τ 2. ό δ δεν παράγεται ά από ό όλ όλα τα υπερθερμόφιλα. • Η θετική υπερελίκωση σταθεροποιεί το DNA. θ ό λ • Όλα τα υπερθερμόφιλα παράγουν μια μοναδική μορφή DNA τοποϊσομεράσης (αντίστροφη ρ φη DNA γυράση) γυράση γ ρ η) η). συστρέφοντας έντονα το DNA.3 2 2.• Το 2 2.

• Ο μεταβολισμός του Η2. 82 . • ∆εν είναι γγνωστό γιατί γ τα θερμόφιλα ρμ φ αρχαία ρχ έχουν χ τόσο αργά ργ «εξελικτικά ξ ρολόγια». ρ γ . αλλά σε υψηλότερες θερμοκρασίες οι οργανισμοί πιθανότατα θ ό δεν δ μπορούν ύ να αντιμετωπίσουν ί τη θερμική θ ή αστάθεια άθ ουσιωδών δώ για τη ζωή βιομορίων. που εμφανίζεται συχνά σε αναερόβια αρχαία.• Εργαστηριακά πειράματα συμφωνούν με την άποψη ότι ζωή θα μπορούσε να υπάρξει μέχρι 140 140--150οC. ίσως είναι κατάλοιπο αρχέγονων μεταβολικών μηχανισμών. αλλά πιθανόν οφείλεται στο ότι ζουν σε πολύ υψηλές θερμοκρασίες και υφίστανται ασυνήθιστα μεγάλη εξελικτική πίεση ώστε να διατηρήσουν το γονίδια εκείνα που προσδιορίζουν κρίσιμα φαινοτυπικά χαρακτηριστικά για την επιβίωσή τους.