Criteri per classificare i Cordati ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Oggi iniziamo la filogenesi, o meglio Anatomia Comparata, in 4 lezioni ai Cefalocordati. Compito il 19 Dicembre .

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Definire le caratteristiche dei Cordati. Emicefalocordati, Urocordati e Cefalocordati Classificazione degli Organismi : - Caratteri anatomici - Caratteri embriologici - Sequenze di DNA e RNA - Molecole proteiche - Presenza e/o assenza di particolari geni - Associazione di geni particolari su cromosomi Nei Vertebrati abbiamo anche : Creste Neurali e Sclerotomi ( Epimero ) Il primo che ha cercato di dare un ordine agli animali e non solo stato Linneo, lui usava criteri di carattere morfologico tra gli organismi, nonostante un metodo un po' antiquato in realt ha portato delle conclusioni positive. Dopo Linneo un salto fondamentale nel classificare gli organismi si avuto dopo che Darwin scrisse L' Origine delle Specie nel 1800 per la Biologia un anno clou. Le metodologie per classificare gli organismi sono 3 :
Classificazione Monofiletici Parafiletici Polifiletici Omoplasie Ancestrali Derivate

Fenetica Cladistica Evoluzionistica

Si Si Si

Si No Si

Si No No

Si No No

Si No Si

Si Si Si

Per i cladisti, quelli che vengono considerati sono i gruppi monofiletici e vengono chiamati Cladi Quindi si passa a vedere gli esempi di classificazione di Fenetica e Filogenetica. Omologie di tipo Embrionale, quindi si paragonano 2 strutture in base al fatto che conosco lo sviluppo embrionale di quell'organismo, quindi posso osservare se 2 strutture si originano dallo stesso territorio. Quando devo fare una analisi tra un fossile e un organismo vivente o tra fossili, possiamo fare una Omologia Filogenetica, quindi baso il mio criterio su confronti di tipo filogenetico magari confrontandolo con vari organismi di quel gruppo, quindi ipotizzo il percorso reale che gli organismi hanno avuto durate l'evoluzione. L'evoluzione come un libro di cui mancano tante pagine, ma piano piano si cercano di tirare queste pagine dalle rocce. La terza classificazione quella Evoluzionistica, si tratta di una Cladistica pi blanda in pratica si ammettono sia i gruppi Monofiletici e quelli Parafiletici, in pratica abbiamo dei Cladi parziali. Clado = Taxon , quindi non parliano di Phylum che i Cladisti non considerano. La Fenetica utilizza tutti i raggruppamenti ( Monofiletico, Parafiletico e Polifiletico ). I rettili sono considerati dai Cladisti un gruppo Parafiletico, il gruppo Parafiletico viene virgolettato quindi : Reptilia . Gli uccelli e i mammiferi, condividono l'omotermia, questo ha consentito a questi animali di potersi svincolare da un ambiente definito, non un caso che ci siano i Pinguini in Antartide e gli Orsi Polari al Polo Nord. Quindi in questo caso abbiamo un Parallelismo evolutivo o Convergenza Evolutiva. L'evoluzione dovremo interpretarla come un Cespuglio, non esiste quindi una vetta ma una delle tante estremit di questo cespuglio. Per a questo si aggiunge il fatto che capovolto perch nel Cambriano ci sono pi forme di vita rispetto ad oggi, quindi si spelacchiato. A partire dal Cambriano abbiamo ben 5 estinzioni di massa, che porta via l'85% delle specie

esistenti. L'era attuale quella Cenozoica, detta impropriamente l'et dei Mammiferi ma in realt quella dei Pesci Teleostei, quella precedente stata l'era dei Rettili. Pikaia uno dei pi antichi cordati che stato rinvenuto, quindi considerato l'antenato di tutti i Cordati. Le Sinapomorfie dei Cordati occorre sempre saperle, quindi occorre impararle bene. ________________________________________________________________________________ I Deuterostomi I taxa dei deuterostomi sono : 1. Echinodermata 2. Emicordati 3. Cordati Lo schema evidenzia che alcuni sono caratterizzati dalle fessure faringee, quindi dette Pharyngotremata Le larve degli Echinodermi sono molto simili a quelle degli Emicordati, quindi questi sono da considerarsi da Sister-group se consideriamo come out-group rispetto ai Protostomi ( nel caso del cladogramma delle slide ). Echinodermi Sono tutti animali marini come gli Emicordati e i pi primitivi tra i cordati, questo fa pensare che l'antenato comune verosimilmente fosse marino, essi sono un Clade a tutti gli effetti e questo lo dimostra il fatto che hanno sinapomorfie come i Pedicelli, un sistema acquifero/vascolare e altre caratteristiche la presenta di Endoscheletro che fatto di Carbonato di calcio, e a livello del collagene si presenta una organizzazione particolare a livello del connettivo. Gli Echinodermi sono un gruppo bizzarro, perch sono Bilateri visto che la loro larva ha una organizzazione bilaterale, ma questa simmetria viene persa con la metamorfosi, quindi acquisisce una simmeria raggiata, ma in realt dovremo dire che nella stella marina si pu dire che pentamera ma in realt bilatera in quanto esiste solo un'asse che passa per il madreporite che si trova solo tra 2 braccia. Hanno uno sviluppo indiretto in quanto si passa attraverso una stadio larvale che richieder una metamorfosi successiva. In realt il professore si riferisce a ricci di tipo regolare, in quanto in ricci irregolari abbiamo un'ano che si trova sposato leggermente dalla bocca o in posizione laterale. Esso presenta 5 gonadi. Emicordati Quasi cordati, si pensava che fossero un gruppo che poteva essere incluso nel clade dei Cordati, essi hanno caratteristiche anche diverse dai Cordati che conosciamo. Loro presentano un corpo tripartito, una proboscide, un collare e un tronco ed una sinapomorfia degli emicordati, e questo li rende monofiletici, la corda o meglio stomocorda un diverticolo a livello del collare e non omologa a quella dei cordati. La corda o meglio Stomocorda origina dall'endoderma, quindi una estroflessione mentre nei Cordati Mesodermica, semmai possono essere Analoghe ma non Omologhe. Presenta 2 gruppi, i Pterobranchi e gli Enteropneusti, le caratteristiche degli emicordati quindi sono : Proboscide, Collare e Tronco che presenta le fessure branchiali, sono animali fossori e lunghi anche 2 metri, essi scavano lunghissime gallerie con la proboscide esso un organo muscoloso molto compatto ed ha un funzionamento analogo ad un martello pneumatico. La sezione sagittale di un Enteropneusto che troviamo sulle slide, la stomocorda una estroflessione anteriore dell'intestino primitivo. Essi presentano un sistema nervoso a livello del collo che assomiglia a quello degli Echinodermi, ma nel tronco presenta un tubo nervoso sia dorsale che ventrale e nella regione del collo presenta delle lacune. Quindi in un parallelismo tra Emicordati e Cordati essi condividono un Cordone Dorsale Compatto che presenta delle cavit verso il collo e le fessure branchiali. Gli Pterobranchi, sembrano differenti dagli Enteropneusti, ma osserviamo nell'organizzazione del corpo essi presentano proboscide, collo e tronco e presentano anche delle

estroflessioni, o meglio branchie che funzionano anche per la cattura del cibo; in genere non presentano fessure branchiali ma ci sono eccezioni. Le larve sono simili a quelle degli Echinodermi, quindi le possibilit di una stretta parentale verosimilmente possibile. Urocordati o Tunicati Si chiamano cos, perch presentano una corda limitata alla zona della coda, ricordiamo le ascidie, le appendicularie ecc. Le ascidie sono il gruppo maggioritario. Sono detti anche Tunicati, perch il loro corpo rivestito da una tunica costituita da un proteoglicano la Tunicina, simile anche alla cellulosa. Esso presenta 2 sifoni ( inalante ed esalante ) e gli istoloni con cui si attacca al substrato. Sono animali filtratori e conducono una vita sessile, quindi filtrano grandi quantit di acqua. Essi presentano un faringe fessurato con tantissime fessure faringee e quando l'acqua entra nel faringe e le particelle alimentari vengono trattenute dalle secrezioni dell'endostilo, una volta che le particelle alimentari vengono trattenute e poi si procede all'apparto digerente. Le sostanze di rifiuto vengono buttate all'esterno dal sifone esalante. La supefessurazione del faringe fa si che si trova come in isosmosi con l'acqua che lo circonda. La presenza della notocorda visibile solo nella larva, infatti si presenta dorsalmente e quando metamorfosa questa corda viene persa ( apoptosi) , il sistema nervoso dorsale nella larva e viene a perdere l'organizzazione a tubo neurale e diventa un ganglio che si pone tra i due sifoni, ( Ganglio Neurale ) simile all' ipofisi. Hanno un cuore ed un sistema circolatorio a vasi non chiusi, e il sangue viene spinto alternativamente; il cuore quindi spinge o in direzione anteriore e poi posteriore, cosa che non avremo nei cefalocordati e negli emicefalocordati dove il flusso sar unidirezionale. La riproduzione, essi sono animali ermafroditi che poi non ritroveremo se non raramente nei pesci, quindi avremo poi sessi separati. Questo Ermafroditismo insufficiente, i due blastomeri gi hanno destino definito quindi a Mosaico, mentre per il raggiungimento della fase adulta essi hanno uno sviluppo indiretto, la nostra larvetta quindi metamorfosa. Dopo la fecondazione avremo un movimento citoplasmatico che portano un viraggio del colore, l'endoderma ha una colorazione rossastra. La C. Elegans ha soppiantato le ascidie come animali modello per lo studio dello sviluppo a mosaico. Cefalocordati Sono animali marini, sono simpaticissimi e piccolini (5-7cm) vivono nella fase adulta infossati nella sabbia. Esempio classico l'anfiosso, lungo il corpo dell'animale abbiamo Miomeri, quindi muscoli con organizzazione metamerica e sono filtratori. Si nutrono di fitoplancton, planctono e la loro sinapomorfia che la corda si estende dall'estremit caudale a quella cefalica. Il mantenimento della corda per tutta la vita. La corda infatti in molti gruppi animali viene sostituita. Il loro tubo neurale scarsamente differenziato, infatti non troviamo un encefalo molto differenziato, la parte pi anteriore che vedremo negli emicefalocordati avr una tripartizione che porter allo sviluppo degli organi di senso, essi non presentano un Encefalo. Gli organi di senso sono scarsamente rappresentati. Liem li mette nei Somitocordati, quindi abbiamo strutture muscolari che derivano dai somiti che non sono presenti negli Urocordati . L'apparato digerente, parliamo del faringe. Nell'immagine schematizzato, abbiamo un anfiosso in sezione sagittale. Esso rappresenta il prototipo di un cordato, e da alcuni considerato come precordato. Kardong lo mette tra i proto-cordati ma Liem dice di no. L'apparato digerente inizia con la bocca e poi un faringe, un esofago rettilineo ed un intestino rettilineo e poco differenziato. Nella regione della bocca vi sono dei cirri, un organo rotatorio e un organo tentacolare. Il faringe molto fessurato. Le fessure faringee sono separate dai dei pilastri di materiale di natura connettivale. Questi elementi che delimitano il faringe presentano numerose ciglia che spostano il cibo, poi abbiamo l'endostilo che composto da cellule che producono il muco e presenta anche delle estroflessioni e le ciglia fanno passare il cibo a livello della doccia epibranchiale a livello della regione dorsale del faringe che si comporta come un tapis rulant che porta il cibo verso lo stomaco,

successivamente le numerose ciglia dell' anello ileocolico che porta il cibo verso l'intestino. Ora il cieco importantissimo perch secerne enzimi analoghi a quelli del nostro fegato e pancreas, quindi ha una funzione analoga. Questi animali usano il faringe per alimentarsi, la funzione respiratoria svolta dalla pelle, che si presenta monostratificata e quindi facilita gli scambi gassosi. Il faringe accolto dentro una struttura detta atrio che presenta non solo l'apparato digerente ma anche le gonadi, essi sono a sessi separati. L'aqua finisce nell'atrio dalle fessure branchiali e poi l'acqua viene espulsa dall'atrioporo. . [] Sia gli urocordati che i cefalocordati hanno un faringe con funzione alimentare e non respiratoria che svolta dalla pelle. Lezione 5 Dicembre 2013 Sistema Scheletrico I cefalocordati sono somitocordati come i Cranioti, visto che abbiamo un mesoderma che si organizzer in somiti. Questo gruppo ha differenze con i Vertebrati proprio a livello del sistema scheletrico. Il sistema scheletrico costituito prevalentemente dalla corda, quindi pu essere definito un perennicordato, visto che la corda sempre presente. La corda ha una organizzazione abbastanza peculiare, in quanto costituita da cellule molto grandi che sono addossate e troviamo anche filamenti contrattili ( actina e miosina) che da elasticit e contrattilit all'animale, quindi la corda si comporta come un valido elemento scheletrico. Le fasi muscolari presentano nella fase adulta una organizzazione metamerica i miomeri. Nei Cranioti la metameria viene persa ma nei pesci essa presente. Altri elementi scheletrici nell'anfiosso non ci sono e non presente un cranio che tipico dei cranioti ( emicefalocordati) essi sono detti anche Acrani, visto che non hanno Creste Neurali e quindi mancano di Cranio. Essi mancano di Appendici pari proprie dei Cranioti, infatti le pinne sono impari. Esistono a livello del faringe le pliche metapleuriche che costituito una sorta di appendici pari, ma non sono vere appendici pari. C' sempre paragone tra i Cefalocordati e gli Emicefalocordati Sistema Muscolare Presenta metameria nella fase adulta, che costituito da Miomeri che hanno una forma a V che si apre verso la bocca il vertice. Una uguale metameria la osserviamo nell'apparato riproduttore. Sistema Circolatorio Ricorda quello dei Vertebrati anche se manca di un vero cuore, i cefalocordati non hanno cuore e ne cellule a livello del sangue e non hanno nemmeno l'emoglobina, quindi un sistema circolatorio limitato. Nella sua organizzazione assomiglia a quello dei Cranioti. Rappresentazione sulle slide. L'apparato digerente un tubo gastro respiratorio, la parte posteriore specializzata come canale alimentare e quella anteriore sia per la filtrazione che per la respirazione. Il cieco analogo al fegato e al pancreas. Il sistema circolatorio simile a quello dei Cranioti, il sangue viene pompato anteriormente dal seno venoso ( simile al cuore ) e poi dalla regione anteriore passa posteriormente ed tipico dei Cranioti. Al posto del cuore vi un vaso che raccoglie il sangue non ossigenato, questo il seno venoso che troviamo anche nei cranioti con la stessa funzione. Il seno venoso situato ventralmente rispetto al faringe e riceve il sangue che ha circolato nel corpo dell'animale che viene raccolto sia dalla regione della testa che dalla regione del tronco. Il sangue venoso , non ossigenato, viene raccolto dalle vene cardinali presenti sia nella regione posteriore che anteriore e sia a destra che a sinistra e troveremo l'organizzazione nei cranioti. I vasi cardinali si riuniscono in un solo vaso la cardinale comune a destra ed a sinistra portano il sangue al seno venoso. Questo sangue stato raccolto al livello della cute, perch la cute un organo respiratorio quindi il sangue

 in parte ossigenato. Parte del sangue che arriva al seno venoso viene dall'intestino e quindi ricco di sostanze nutritive. Al seno venoso arriva sangue parzialmente ossigenato e sostanze nutritive, il seno venoso si contrae e spinge il sangue in un lungo vaso ventrale rispetto al faringe, questo vaso l'aorta ventrale ( arteria endostilare ) quindi porta il sangue sotto l'Endostilo ed strettamente associata all' endostilo. Nei nostri cranioti non avremo l'endostilo ma l'arteria resta e la chiamiamo aorta ventrale. Dall'aorta ventrale arriva questo sangue che attraversa dei vasi dette arterie faringee o complessi faringei , che portano il sangue a livello del faringe. A livello del faringe il sangue dovrebbe essere ossigenato e subire quegli scambi gassosi se non che il faringe degli urocordati e dei cefalocordati non ha funzione respiratoria ma alimentare, i vasi non subiscono capillarizzazione come vedremo nelle branchie, anche se l'ossigenazione del sangue avviene a livello del faringe ma minima, la respirazione svolta fondamentalmente a livello della pelle. Questi vasi dopo aver transitato a livello del faringe giungono in vasi a livello dorsale del faringe le radici pari dell'aorta dorsale che sono a destra e sinistra ma poste dorsalmente rispetto al faringe e quello pi ossigenato va verso la testa mentre quello meno ossigenato vanno verso il faringe , questo due vasi si riuniscono nell'aorta dorsale che da origine delle arterie collaterali che distribuiscono il sangue ai vari distretti dell'organismo. Sar poco modificato nei Cranioti. Sistema Nervoso Cos come gli altri sistemi, si presenta semplificato. Il tubo neurale, che si formato durante l'organogenesi e non subisce modifiche significative e nemmeno vescicole cefaliche tipiche dei cranioti, si forma solo uno slargamento della regione anteriore. Non si differenzia molto probabilmente a causa della corda posta al di sotto e anche perch i sensi non sono molto rappresentati , ci sono pi dei recettori che sono di varia natura come fotorecettori che sono localizzati nella macchia pigmentata che localizzata nel pavimento del tubo neurale, nella regione anteriore abbiamo chemiorecettori e recettori tattili. Manca un vero Encefalo e dei Nervi cranici e spinali che ritroviamo solo nei Cranioti ma non li descriveremo. Sistema Escretore costituito da singole cellule che sono i solenociti che sono collegati ai complessi faringei a livello del faringe e queste singole cellule filtrano il sangue e nell'atrio che riveste il faringe immettono le sostanze di scarto che si sono orginate dall'attivit catabolica, questa una situazione differente dai Cranioti dove le unit filtranti sono rappresentate dai tubuli escretori e costituiti da numerose cellule e filtrano il sangue oltre ad allontanare le sostanze di rifiuto. Sistema Riproduttivo Esso caratterizzato da delle gonadi a livello dell'atrio dove sono metameriche e si ripetono, abbiamo pi gonadi dello stesso tipo, ricordiamo che sono animali dioci. I gameti sono pronti e vengono rilasciati nell'atrio e vengono rilasciati attraverso l'atrioporo che precede l'ano, le gonadi sono metameriche come i miomeri. Questi animali producono uova ( oligolecitiche) e la fecondazione esterna , essi vivono nella sabbia da cui escono solo con la parte anteriore. Le femmine rilasciano uova oligolecitiche e i maschi gli spermatozoi, la segmentazione che subiscono dopo la fecondazione oloblastica, radiale e abbiamo descritto la gastrulazione , la neurulazione. L'embrioncino forma delle ciglia che lo rende natante nella colonna d'acqua e poi si trasforma in larva e successiva metamorfosi, che in realt molto contenuta infatti l'organizzazione tra larva ed adulto piuttosto simile. L'animale quando raggiunge la vita da adulto esso si incava e vive in maniera quesi sessile. Sulle slide la larva di un anfiosso, esso ha caratteristiche tipiche dei cordati, le larve sono simili a quelle di alcuni cranioti le larve ammocetes che hanno organizzazioni simili a quelle delle larve degli anfiossi. Questa similitudine a livello larvale implica che ci sia un antenato comune. In ammocetes abbiamo una struttura che l'endostilo cosa che non ritroveremo in altre larve degli

Emicefalocordati. I Vertebrati e i Cefalocordati hanno un antenato in comune, LIEM li colloca nel Clade dei Somitocordati, l'antenato comune non identificato. Non abbiamo reperti fossili di cefalocordati, o meglio qualcuno ma sono 2 , uno Pikaia e l'altro Yunnanozoon ( il primo Cambriano centrale e l'altro inizio del Cambriano ) , questi animali presentano come i nostri Cefalocordati l'organizzazione metamerica del corpo e furono considerati come policheta ma in realt avevano corda e sistema nervoso dei cefalocordati. Probabilmente pi antico tra i Cordati e considerato un Cefalocordato. Pikaia stato rivenuto in Canada e ricorda molto l'anfiosso. L'anfiosso ha come nome scientifico Branchiostoma lanceolatum che stato descritto e studiato da Costa, ricercatore Napoletano.