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ANATOMÍA FISIOLOGÍA INSECTOS. SENSORIOS. VERSION 01.T17.

WILLIAM E. DALE PHD

1. Los sensorios son estructuras superficiales
encargadas de recoger cierta información del ambiente
que rodea al insecto. Muchas veces esta información
esta codificada y tiene cierto significado,
estimulando ser contestada o respondida por el
insecto estableciéndose un patrón de comunicación mas
o menos fluida. Los sensorios forman parte del
sistema nervioso somático o sensorial, relacionado
con el Inc. mediante nervios.
2. El siguiente cuadro muestra los sensorios mas
importantes y los estímulos percibidos:

sentido sensorio estimulo percibido
ojo compuesto
(ommatidio)
forma, tamaño, color, movimiento
de objetos; plano de vibración
de la luz polarizada.
ocelos dorsales cambios en la intensidad de la
luz; orientación del vuelo en
langostas.
visual
stemmata= ocelos
laterales
orientación en el
desplazamiento de orugas y otras
larvas de holometábolos
táctil

pelos o setas tactiles,
sensorio tricódeo,
trichobotrium
rugosidad, tamaño de un objeto;
vibración del aire o agua;
auto
receptores
sensorio campaniforme distorsión del ectoesqueleto
auditivo órgano chordotonal=
sensorio scolopophoro=
órgano de Johnston=
órgano timpánico
vibración del aire o agua
estiramiento receptores del
estiramiento
en músculos; en tejido
conectivo.
olfato -pelos o setas
olfatorias= sensorio
olfatorio tricódeo
-clavijas olfatorias
basicónicas
-placas sensoriales
-sensorios gustatorios
coelónicos

discriminación entre olores;
percepción del olor de
feromonas.
sabores -pelos o setas
gustatorias= sensorio
gustatorio tricódeo
-conos gustatorios
diferencias de sabores en el
proceso de alimentación;
percepción de feromonas por
contacto.

3. Los ojos compuestos son los principales órganos de la
visión en los insectos adultos y los inmaduros
activos, terrestres y acuáticos, de todos los
insectos, excepto los holometábolos. Están
constituidos por unidades llamadas ommatidia
(ommation= ojito) cuyo número varia entre uno
(pulgas, ciertas hormigas obreras) , 700 en moscas
Drosophila, 2000 Periplaneta, 5500 en abejas obreras,
aprox. 9000 en Helicoverpa armigera. Su número se
reduce en formas parásitas y en aquellas que viven
permanentemente lejos de la luz (insectos
subterráneos, los barrenadores o taladradores; los
habitantes de cuevas). Los ojos compuestos están
sobre los lóbulos oculares del protocerebro hacia
donde emiten multitud de nervios. Ojos holópticos son
aquellos contiguos en la línea media dorsal del
cráneo (parte del dimorfismo sexual en Diptera
Cyclorrhapha).
4. Cada ommatidium (=omatidio) externamente se ve en la
forma de facetas hexagonales (cuando son muchos;
cunado son escasos tienen forma circular).
Internamente esta formado por una parte superficial,
transparente, óptica o relacionada con la recepción,
concentración y transmisión de la luz externa a otra
parte sensorial mas profunda que se encarga de
decodificar la luz en estímulos nerviosos que, vía
los nervios, son trasmitidos a los lóbulos ópticos
del protocerebro . En los insectos diurnos (con ojos
de apposición; appositus= ubicados cerca) la parte
sensorial y superficial esta justo bajo la parte
óptica; ello hace que la imagen formada por
ommatidios vecinos no se sobrepongan, como sucede en
los ojos de superposición, propios de insectos con
visión nocturna, en los que la parte sensorial esta
bien separada de la óptica (por una “zona clara”) y
las imágenes se sobreponen en el fondo del ojo.
5. La parte óptica consiste de un lente biconvexo o
cornea generado por las dos células
corneageneratrices. Estas se desplazan a los lados
para formar las células pigmentadas primarias, que
impiden que la luz trascienda a los ommatidios
vecinos. Debajo de la cornea esta el cono cristalino,
que en la mayoria de insectos se origina
intracelularmente en las cuatro células de Semper
(ojos euconos); en Collembola y Thysanura, las
células de Semper secretan un cono gelatinoso
extracelular (ojos seudoconos). En otros insectos
(Coleoptera: Coccinellidae, Staphylinidae,
Tenebrionidae; algunos Diptera; Heteroptera), las
células de Semper no generan un cono cristalino;
presentan un citoplasma claro a través del que pasa
la luz (ojos aconos). En Elateridae y Lampyridae el
cono es una prolongación de la cornea, en estos las
células de Semper no contribuyen en su constitución
(ojos exoconos).
6. El pigmento visual esta ubicado en los rhabdomeros.
Cuando los rhabomeros están empaquetados o muy
próximos entre sí, todas las células de la retínula
tienen el mismo campo visual. Cuando los rhabdomeros
están más o menos distantes (Diptera, Dermaptera;
algunos Coleoptera y Heteroptera) los campos visuales
de cada célula de la retínula es compartido con otra
u otra ubicadas en ommatidios vecinos.
7. La imagen depende de las propiedades ópticas de la
cornea y del cono cristalino. Una de estas es el
índice de refracción.
8. En la mayoria de ojos de apposición la refracción mas
importante ocurre cuando la luz, trasmitida en el
aire, entra en a la cornea, cambiando su ángulo. En
estos ojos, los ommatidios son cuasi independientes
pues están ópticamente separados uno de los demás por
el pigmento dentro de las células pigmentadas
primarias y secundarias. Cada ommatidio produce así
una imagen invertida (debido al lente biconvexo de la
córnea) que alcanza su punto focal en la parte
superior del rhabdom. La luz que llega a cada
ommatidio en un ojo compuesto es diferente por cuanto
los ommatidios están ubicados en la sección de una
semiesfera (ojo compuesto) y el ángulo de incidencia
de la luz proveniente de una misma fuente cambia.
Colectivamente los rhabdom de los diferentes
ommatidios perciben un mosaico que, en conjunto,
conforman la imagen del objeto percibido. La imagen
formada es invertida debido a que los lentes son
biconvexos y tienen un solo índice de refracción.
9. En los ojos por superposición, los ommatidios no son
entidades ópticas independientes, debido a la
existencia de la llamada zona clara, carente de
pigmentos. Ello hace que la imagen que se propague
por la cornea y el cono cristalino no solo llega a un
rhabdom sino al conjunto de rhabdomes en una imagen
integrada. Estos ojos forman una imagen derecha, no
invertida, debido a que la luz tiene una doble
refracción, interna en el sistema de lentes que
poseen diferentes índices de refracción.
10. Los insectos con ojos de apposición tienen diferente
capacidad para apreciar detalles en las imágenes
formadas, esto es tienen diferente capacidad de
resolución. La resolución depende de los ángulos
entre los ommatidios (separación angular de los ejes
de ommatidia vecinos; cuanto mas pequeño sea el
ángulo, mayor es la resolución; 0,24º en libélula, 5º
en escarabajos, 1º a 3º en la mayoria de insectos; el
ángulo puede ser variable de acuerdo al lugar en el
ojo compuesto: curvatura variable), el diámetro del
lente (cornea y cono cristalino) y el diámetro del
rhabdom que percibe la luz. La difracción es un
fenómeno que sucede como consecuencia del paso de la
luz a través de las moléculas cristalinas que
conforman un cuerpo sólido; como consecuencia la luz
que pasa de cristal a cristal puede tener efecto
aditivo o pueden cancelarse. En la parte óptica de
los ojos existe perdida en intensidad, la que puede
ser muy importante en los lentes con diámetro muy
pequeño.
11. En los ojos compuestos existe una zona que presenta
la más elevada resolución llamada fovea.
12. Una vez que la luz (energía luminosa) llega al
rhabdom se convierte en energía eléctrica mediante un
fenómeno llamado transducción. La energía eléctrica
es entonces trasmitida en la forma de un impulso
nervioso. La transducción se debe a la presencia de
las rhodopsinas que son cromoproteinas= retinal que
es un aldehido de la vitamina A combinado con una
opsina o proteina). El isómero 11-cis del retinal es
inestable. Cuando un protón impacta en él le ocasiona
un cambio estructural convirtiéndose en una
metarhodopsina que, a su vez, activa las proteinas G
(G de Gilman su descubridor; estudiar su influencia
en la memoria) conducente a la amplificación de la
energía que modifica el potencial eléctrico en la
membrana, causando la despolarización de cada célula
de la retínula. Existe evidencia de que algunos
grupos de insectos (Odonata, Blattodea, Orthoptera,
Hemiptera, Thysanoptera, Neuroptera, Hymenoptera,
Diptera, Coleoptera, Lepidoptera) pueden ver imágenes
a color. Ello esta relacionado a la presencia de
algunas rhodopsinas sensibles a determinada longitud
de onda luminosa. Todos los insectos tienen un
pigmento sensible al verde ( 490 a 540 nm). Algunas
veces se extiende a la percepción de ondas
ultravioletas (bajo los 400 nm) y hasta la región del
color naranja ( 600 nm). La mayoria de insectos
también tienen dos pigmentos adicionales: uno que les
permite ver la luz ultravioleta, otro la de color
azul. Para la mayoria de insectos el color rojo no
estimula las células de la retínula.
13. Los ocelos dorsales se encuentran en los adultos y en
las ninfas y náyades. Existen comúnmente tres ocelos,
en los vértices de un triangulo invertido (trángulo
ocelar). El ocelo medio parece es el resultado de la
fusión de un par de ocelos (forma bilobada, con doble
nervio ocelar). Los ocelos presentan un lente
cuticular único. Bajo el lente se observa un paquete
de células de la retínula (en Locusta entre 800 y
1000 células). Cada uno de estas células forma un
rhabdómero. Entre dos a siete de las células están
fisiológicamente asociadas formando un rhabdom con
sus rhabdomeros. Cubriendo todas las células de la
retínula pueden haber células pigmentadas. En la
parte posterior de las células sensoriales puede
haber un tapetum reflector de la luz (con cristales
de uratos). Cada célula de la retínula origina un
axón que termina en un plexus sináptico, justo tras
el ocelo. Ahí se pueden originar dos clases de
interneuronas ocelares: unas con axón ancho (fibras
L) otras con axón con un diámetro angosto (fibras S).
Fisiológicamente la actividad de los ocelos esta
relacionada con la percepción de los cambios en la
intensidad de la luz, importante en los ciclos
circadianos y en la orientación del eje del cuerpo de
los insectos diurnos (Schistocerca) durante el vuelo.
14. Los stemmata u ocelos laterales son los órganos
receptores de la luz a cada lado en la cabeza de
larvas de la mayoria de los holometábolos. Los
stemmata con un solo rhabdom (Mecoptera, la mayoria
de Neuroptera, Lepidoptera, Trichoptera y en algunos
Coleoptera). En Coleoptera: Adephaga los stemmata
tienen muchos rhabdomes. En Lepidoptera, un stemmata
presenta hacia fuera un lente cuticular; debajo de él
se disponen las células corneogeneratrices que
secretan un cono o lente cristalino. Mas adentro
existen siete células de la retínula envueltas en
células (pigmentadas??): tres de ellas forman el
rhabdom distal (el mas cercano al lente) que contiene
una cromoproteina muy sensible al verde y un pobre
campo visual (10 o); las otras cuatro forman el
rhabdom proximal que contiene otra cromoproteina esta
vez sensible al azul y ultravioleta, con un campo
visual aun menor (2º). Las orugas pueden percibir
imágenes (formas) en un mosaico con los campos
visuales muy separados entre sí; esta situación
obliga a la larva a movimientos pendulares de la
cabeza para mejorar su visión.
15. Los receptores mecánicos o mecanoreceptores son
sensorios adaptados para captar cualquier tipo de
distorsión del cuerpo. Incluyen los receptores de
sonidos o auditivos (sensorios tricódeos, órganos
chordotonales, chorda= cuerda musical ,órgano
subgenual= tibia, órgano de Johnston= antena,
tímpanos) que captan las vibraciones trasmitidas por
el aire, agua o el material donde esta parado el
insecto. también los proprioreceptores, auto
receptores y receptores del estiramiento,
especializados en percibir la distorsión de cualquier
parte del ectoesqueleto, cuando al moverse o cambiar
de posición se da un desbalance en la masa del
insecto (sensorio campaniforme, receptores de
estiramiento).
16. Los sensorios tricódeos son pelos o setas largas, con
superficie lisa, que se articulan en un alveolo
membranoso (membrana de unión + fibras de suspensión
+ septum alveolar) que les permite cierto movimiento
elástico en una dirección determinada (sensibilidad
direccional. La parte interna tiene una neurona
sensorial bipolar, cuya dendrita (dendrita proximal)
esta envuelta en una funda inserta en la base del
pelo. Cuando el pelo se mueve se distorsiona la funda
de la dendrita; la energía mecánica se traduce en
energía eléctrica en la forma de un potencial
receptor. Este cambio en la naturaleza de la energía
también se llama trasducción (similar a aquel de los
sensorios ópticos: luz a electricidad). Posiblemente
ello se deba a la presencia de canales de sodio
sensibles a la deformación, que permiten el ingreso
de los cationes y el cambio del potencial eléctrico.
17. Los órganos cordotonales = escolopoforos =
escolopidium son sensorios subcuticulares alargados,
que carecen de marcas o señales externas que indiquen
su presencia. A menudo están agrupados. Cada unidad
es un escolopidium; el conjunto son una escolopidia.
Están adheridas a la cutícula en uno o ambos
extremos. Consisten de una o varias neuronas envuelta
en su célula glial, una cubierta o funda originada de
una célula, una célula escolopale y una célula de
anclaje o sujeción. De la neurona sale una dendrita
que se adelgaza en un proceso ciliar o cilium que
contiene un anillo periférico de nueve filamentos
dobles cuyas raíces están próximas al perikarion. La
transducción se produce cuando al distorsionarse la
cutícula la alteración mecánica se propaga hacia
adentro, presionando el cilium. Los órganos
cordotonales están presentes en los tímpanos u
órganos auditivos de Locusta como ejemplo, en los
órganos subgenual =órgano supratimpánico, que
perciben la vibración del sustrato (en Odonata,
Blattodea, Orthoptera, entre otros, en el órgano de
Johnston ubicado en el segundo segmento antenal o
pedicelo en todos los insectos adultos, que convierte
a la antena en órgano sensible al sonido.
18. Los receptores químicos están especializados en
percibir el gusto (cuando el químico esta seco o
disuelto en el agua) y el olfato (cuando el químico
esta diluido en el aire). Anatómicamente los
sensorios son diferentes entre si y los axones
provenientes de las neuronas sensoriales asociadas y
especializadas en el olfato penetran el cerebro a
través de los lóbulos antenales en el deutocerebro.
Aquellos que provienen de las neuronas que captan
sabores se dirigen a los ganglios nerviosos más
cercanos.
19. Los sensorios olfatorios aparecen en la forma de
proyecciones sobre la cutícula. En los sensorios
olfatorios tricódeo, en las clavijas olfatorias
basicónicas y en las placas sensoriales la proyección
esta totalmente al descubierto, mientras que en los
sensorios olfatorios coelónicos la proyección esta
dentro de una cavidad cuticular. Estas proyecciones
presentan una cavidad o lumen conectado al exterior
por un complejo de poros (10 a más de 25 nm de
diámetro) que permiten la entrada de las moléculas de
las sustancias químicas. Estos sensorios al tener
numerosos poros son llamados multiporos. Los
componentes celulares en los sensorios olfatorios
resultan de la transformación de algunas de las
células de la epidermis del ectoesqueleto. A estas se
añaden las neuronas sensoriales. El número de
neuronas sensoriales es siempre de dos o más. Las
dendritas se prolongan dentro del lumen de la
proyección del sensorio, justo bajo el complejo de
poros; ello las hace estar bañadas directamente por
la linfa del sensorio. Los axones en cambio se
extienden en dirección inversa penetrando en los
lóbulos antenales. Dentro las arborizaciones
terminales de los axones forman los glomérulos
olfatorios. Todos los axones que transportan
estímulos generados por la presencia de un compuesto
terminan en el mismo glomérulo. El funcionamiento del
sistema demanda en primer lugar la captura y
transporte de las moléculas del compuesto oloroso a
la membrana de la dendrita sensorial; estos dos
sucesos se denominan eventos perireceptores (que
ocurren alrededor de la neurona sensorial). Una vez
en contacto se produce la transducción o conversión
de la energía química en energía eléctrica. Los
eventos perireceptores siguen la siguiente secuencia:
a. la captura por combinación o disolución de las
moléculas del compuesto oloroso (lipofílico) en las
grasas que forman la cutícula que recubre el sensorio
y b. la segunda etapa se relaciona con el transporte
del compuesto oloroso a la vecindad de la superficie
de la dendrita; en esta etapa interviene alguna de
las varias proteinas especializadas en ligarse con
algún especifico compuesto oloroso(“odor binding
proteins”) y c. la fijación del compuesto oloroso a
un receptor ubicado en la membrana de la dendrita de
la neurona sensorial, iniciando el proceso de
transducción. Los receptores son bastante específicos
al tipo de molécula del compuesto oloroso. De esta
especificidad depende la capacidad discriminatoria
del insecto a diferentes olores. La captura de la
molécula por el receptor causa la despolarización de
la membrana originando un potencial receptor. Una vez
culminado el estimulo, el compuesto oloroso es
hidrolizado por una enzima.
20. Los sensorios gustatorios o receptores químicos por
contacto, aparecen como pelos o setas cortas (extremo
de las patas, ovipositor) o conos (en la epifaringe,
maxilas, labium y antenas como ejemplos), proyectados
sobre la cutícula. Estos por lo general están
insertados en un alveolo membranoso, que le da cierta
flexibilidad al movimiento. A diferencia de los
sensorios olfatorios tricodeos, en estos solo existe
un poro, ubicado casi en el extremo de la proyección
(sensorio monoporo). El poro puede ser circular, oval
o en forma de un ojal (0,2 um en su mayor diámetro).
Dentro del poro un tapón poroso lo separa del extremo
de las dendritas de la neuronas sensoriales. La linfa
baña todo el sistema y en el extremo de las dendritas
se presenta un mucopolisacárido. Los axones se
dirigen y terminan en los ganglios nerviosos más
cercanos. Aquellos asociados con las piezas bucales
se dirigen y penetran los el ganglio subesofagial.
Los axones de los sensorios gustatorios ubicados en
los tarsos de las patas penetran sus respectivo
ganglio toráxico. Los sensorios gustatorios tienen un
funcionamiento aun poco conocido. Posiblemente, las
sustancias se combinan con una proteina siendo
transportados a la superficie de la membrana de la
dendrita; los mucopolisacáridos presentes actúan como
un filtro de tal manera que no todas las sustancias
que logran penetrar el poro logran ser transportadas.
Una vez ahí opera el fenómeno de transducción y el
posterior movimiento de la energía hasta llegar al
extremo del axón.

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