UTILIZAREA HORMONILOR DE CREŞTERE LA SPECII HORTICOLE

CUPRINS 1. INTRODUCERE……………………………………………… 2. FITOHORMONI……………………………………………… Acid abscisic……………………………………………… Auxi !…………………………………………………….. Ci"#$i i !………………………………………………… E"i%! ……………………………………………………… &ib!'!%i !………………………………………………… Fi"#c'#(………………………………………………….. ). RETARDAN*I……………………………………………….. +. INHI,ITORI………………………………………………….

1. INTRODUCERE Acţiunea conştientă a omului de influenţare a naturii s-a înscris, de-a lungul timpului, ca o coordonată a existenţei, a deverii sale. Agricultura, ca sector de bază a activităţii umane, este chemată să răspundă cerinţelor crescânde de produse, atât sub raportul cantităţii, al calităţii , cât şi al diversităţii, impunându-se ca o necesitate trecerea la forme eficiente, intensive, de mare randament, ale cultivării pământului, resursă limitată ca întindere, inepuizabilă însă ca potenţial, prin forţa creatoare a minţii omeneşti. osibilităţile de creştere a producţiei agricole, de reglare a structurii acesteia, evoluează odată cu nivelul de cunoştinţe , cu experienţa acumulată, cu perfecţionarea aparaturii de cercetare şi a tehnologiilor de cultură a plantelor. !escoperirea substanţelor cu acţiune regulatoare asupra creşterii fitohormonilor, stimulatorii de creştere , inhibitorii, retardanţii " a pus la îndemâna specialiştilor un instrument eficace, de un deosebit rafinament,pentru diri#area şi controlul proceselor de creştere şi dezvoltare ale plantei, ale producţiei vegetale. $n acest context, considerăm util să nominalizăm la genul proxim ca substanţe de reglare a creşterii toţi compuşii organici naturali sau sintetici, care prezintă , în cantităţi mici, efecte asupra ritmului şi proporţiilor de creştere. !iferenţe specifice dintre substanţele care se încadrează în aceste categorii constau în efectul particular al acţiunii %stimulare " frânare, inhibiţie " activare&. 'itoregulatorii de creştere sunt substanţe biologic active " naturale sau de sinteză " care influenţează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor, mărind în general rezistenţa acestora la acţiunea nefavorabilă a dăunătorilor şi a unor factori de stres. !in această grupă de substanţe vom trata fitohormonii, retardanţii, inhibitorii şi fitocromul. 'itoregulatorii de creştere au un spectru larg de acţiune. e lângă reglarea proceselor de creştere şi dezvoltare, ei pot influenţa şi alte procese biochimice şi fenomene biologice %germinarea, pornirea sau inhibarea mugurilor , a tuberculilor şi bulbilor, randamentul fotosintezei, circulaţia apei, a sevei brute şi elaborate, absorbţia şi transportul substanţelor anorganice şi organice , rezistenţa la cădere a frunzelor şi fructelor , înflorirea şi fecundarea, rezistenţa plantelor în condiţii de stres, mişcarea stomatelor etc.&.

%()*+.,-.-, ,-/01 ,-/21 345467 şi colab, ,-/28 9:4;<=9 ,-/01 6A;;,,-.>1 45=<, ,-?, etc&. $n practica agricolă, fitoregulatorii de creştere sunt utilizaţi în cantităţi mici " de ordinul ppm.

2. FITOHORMONI

2.1. ACIDUL ABSCISIC

Acidul abscisic este un inhibator natural important, larg răspândit în organismele vegetale, care, împreună cu substanţele stimulatoare de creştere, în special cu auxinele, giberelinele şi citochininele, reglează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor %@A**=; şi colab.,-.?1 345467 şi colab.,-/2&. Aceste inhibtor engogen are o activitate biologică foarte puternică. =ste iniţiatorul şi ,,controlorulB proceselor de îmbătrânire la plante. 4nhibă creşterea şi dezvoltarea plantelor, grăbeşte abcizia sau căderea fructelor şi a frunzelor , determină repausul mugurilor şi al seminţelor, închiderea şi deschiderea stomatelor etc. 4nhinbă biosinteza acizilor nucleici şi a proteinelor. Apreşte germinaţia seminţelor şi pornirea mugurilor în vegetaţie. =tc. !escoperirea acidului abscisic s-a datorat unor cercetători independente efectuate în principal de două colective de cercetare1 unui în 9.).A. condus de '.<. A!!46A<< şi colab, iar celălalt în Anglia, condus de .'. CA;=4*+ şi colab. %3AA;= ,-.-&. 6olectivul din 9..).A. a lucrat în principal pe bumbac. $n ,-?, , acest colectiv a extras din capsule mature de bumbac un compus cristalin, cu structură nedeterminată, denumit abscisin 4, care accelerează abscizia frunzelor de bumbac. )lterior , acelaşi colectiv în ,-?2, a descoperit un nuo inhibitor endogen, în fructele tinere %necoapte& de bumbac, denumit abscisin 44, care accelerează abscizia fruntelor şi produce căderea fructelor tinere. roprietăţile fizice şi chimice, precum şi formula moleculară %6,DE>FA0& a acestui comus au fost determinate de AEG)3A şi colab. $n ,-?2. 5a scurt timp după descoperirea şi stabilirea proprietăţilor celor doi inhibitori endogeni " abscisin 44 şi dormin au comparat proprietăţile &masă moleculară, punct de topire, spectre de absorbţie etc& dorminului extras din frunze de Acer pseudoplatanus, cu cele abscisinului 44 şi ai constatat că cei doi compuşi sunt identici. 9tructura moleculară stabilită pentru abscisin 44 de către

AEG)3A şi colab. ,-?D , cu un atom de carbon asimetric la 6-, , a fost atribuită şi pentru dormin. Adaptându-se pentru ambii o denumire comună de acid abscisic cu o prescurtare internaţională de A@A. $ntrucât acidul abscisic conţine un atom asimetric poate forma doi enantiomeri8 %H& "A@A şi %-& "A@A sau %9& "A@A şi % ; & "A@A %fig.,.&

Fig.1 Enantiomeri ai acidului anscisic Acidul abscisic natural este dextrogir %H&-A@A sau %9& "A@A. 6el obţinut prin sinteză este un amestec racemic %I&-A@A sau %9;&-A@A.

Acidul abscisic este un inhibator endogen care sub aspectul structurii moleculare face parte din clasa compuşilor terpenoidici, =ste o sesJuiterprenă, cu formula moleculară 6,DE>FA0, fiind formată din trei unităţi izoprenice. =ste genetic înrudit cu sterolii, pigmenţii carotenoidici, cu compuşii monoterpenici, diterpenici, triterpenici şi politerpenici. Proprietăţi Acidul abscisic natural este o substanţă solidă, cristalină, solubilă în apă şi în soluţii alcoolice, cu p.t. ,?F-,?, F6. Acidul abcisic obţinut prin sinteză %I& "A@A are p.t. ,-, o6. $n identificarea şi determinarea acizilor abscisici spectrele de absorbţie în ).K. şi 4.;. au un rol important. 9pectrul de absorbţie al A@A-ului depinde de pE-ul mediului. $n mediu acid %H& "A@A prezintă un maxim de absorbţie în ).K. la >?> nm, cu o inflexiune la >0F nm. $n mediu bazic, maximul de absorbţie apare la >0D nm, fiind intens cu >FL %345@A;;AC, ,-.0&. 9pectrul de absorbţie al esterilor nu este influenţat de pE. uterea optică rotatorie este de asemenea influenţată de pE, fapt pentru care se măsoară în mediu acid, într-o soluţie de E >9A0. !icroismul celular măsurat în soluţie metanolică acidă de F,FFD n E>9A0 prezintă următoarele date8 MN >?2 nm O H2-D1 MN >2F nm O - 201 MN 2,/ nm O - >,D1

!erivaţi naturali ai acidului abscisic %!upă 3AA;=,,-.-&

Mecanismul de acţiune al acidului abscisic 3ecanismul molecular de acţiune al acidului abscisic în organismele vegetale încă nu este pe deplin cunoscut, cu toate că s-au obţinut progrese remarcabile în ultimele două decenii în ce

priveşte răspândirea în natură, cunoaşterea structurii moleculare, a rolului şi a funcţiilor acidului abscisic în diferite plante. 9e ştie că A@A este un fitohormon important care stimulează procesele de îmbătrânire, mărind totodată rezistenţa plantelor aflate în stare de stres. A@A este fitohormonul care stimulează supravieţuirea plantelor aflate în condiţii nefavorabile de vială. 6onţinutul său creşte foarte mult, de zeci şi sute de ori, în ţesuturile sau organele lezate , sau în cele aflate în stare de stres, datorită secetei şi temperaturilor ridicate, gerului , inundaţiilor, lipsei din mediul de nutriţie a unor elemente minerale %*, GH, 6a>H, A etc&, transplantării plantelor dintr-un loc în altul etc. Acidul abscisic are o acţiune biochimică şi fiziologică contrară principalilor fitohormoni %auxine, gibereline, citochinice& care stimulează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor, fiind unul din cei mai importanţi inhibitori endogeni. 6reşterea şi dezvoltarea plantelor este reglată de raportul existent în plante dintre conţinutul fitohormonilor de creştere şi cel al acidului abscisic şi a altor inhibitori. Această ,,balanţăB biochimică determină creşterea şi dezvoltarea plantelor în diferite fenofaze şi anotimpuri în zonele temperate. e baza unor numeroase date experimentale, a funcţiilor sale şi a efectelor ce le produce asupra unor procese biologice s-a stabilit că A@A acţionează în plante ca inhibitor endogen prin intermediul mai multor mecanisme biochimice. 4nhibarea creşterii şi dezvoltării plantelor se realizează prin aceea că inhibă biosinteza acizilor ribonucleici, în special a m-A;*, blocând procesul de transcripţie şi de translaţie a informaţiei genetice din molecula A!*-ului. 'iind blocate aceste procese biochimice se opreşte biosinteza proteinelor şi a altor compuşi importanţi din celule %glucide, lipide, etc.&. este blocat procesul de biosinteză a enzimelor care determină şi controlează procesele biochimice din organism. $n felul acesta se reduc în mod treptat procesele de fotosinteză , respiraţia, fosforilarea oxidativă etc. A@A determină atât reducerea proceselor de biosinteză din organismele vegetale cât şi a celor generatoare de energie. $n aceste procese de inhibare A@A se comportă ca un represor care blochează activitatea genelor structurale din molecula A!*, inhibând într-o proporţie mai mare sau mai mică, în funcţie de conţinutul său, procesele de biosinteză din plante. )n alt mecanism biochimic de acţiune a A@A-ului în plante îl constituie reglarea fluxului ionilor anorganici prin membrane biologice, prin schimbarea permeabilităţii acestora şi a potenţialelor biolectrice. Acest mecanism se remarcă cu uşurinţă în frunze, în celulele care determină închiderea şi deschiderea stomatelor prin reglarea conţinutului G H. 6ând stomatele se închid celulele cedează ionii de GH , iar când stomatele se deschid celulele acumulează ionii de G H. 4onii de 6a>H au un rol însemnat în abcizia fructelor şi a frunzelor. $n perioada când plantele se află în stare de stres A@A se acumulează în rădăcini, determină o depolarizare parţială a membranelor, fapt ce le măreşte permeabilitatea, uşurând procesul de absorbţie a apei şi a sărurilor minerale. A@A în aceste procese se comportă ca o pompă de electroni având efecte contrare citochininelor. A@A stimulează transportul apei şi a sărurilor minerale de la rădăcini spre vârful plantei, furnizând plantelor cât mai multe elemente nutritive. rin închiderea stomatelor şi stimularea absorbţiei apei şi a sărurilor minerale A@A contribuie la supravieţuirea plantelor aflate în stare de stres o perioadă

cât mai îndelungată. $n această acţiune A@A contribuie pe de o parte la reducerea proceselor de biosinteză, iar pe de altă parte, prin stimularea absorbţiei şi a transportului substanţelor minerale, alimentează plantele cu hrană minimă pentru a supravieţui stării de stres. lantele mutante cu conţinut redus de A@A endogen, în aceleaşi condiţii ecologicem absorb mai puţin apă şi săruri minerale decât plantele cu conţinut ridicat de A@A, fapt pentru care au o perioadă mai scurtă de supravieţuire în condiţii de stres. )n alt mecanism de acţiune al A@A-ului în procesele de inhibare a germinării seminţelor, încolţirii cartofilor şi a bulbilor îl constituie inhibarea unor enzime implicate în aceste procese, în special a hidrolazelor %amilaze, esteraze, proteaze, ribonucleaze etc&. 4ntrarea în repaus a mugurilor şi inhibarea pornirii în vegetaţie a acestora se datoreşte acumulării acidului abscisic care determină o inhibare a proceselor de biosinteză şi de fotosinteză, prin inhibarea activităţii unor carboxilaze, ribonucleaze, fosfataze, oxidoreductaze etc. rin tratarea mugurilor de Coleus cu A@A a scăzut simţitor conţinutul lipidelor. Acumularea A@A în ţesuturile fotosintetizante determină o degradare a clorofilelor, inhibarea procesului de fotosinteză, îngălbenirea plantelor, creşterea conţinutului carotenoidelor oxigenate. Acidul abscisic prin rolul şi funcţiile ce le îndeplineşte în organismele vegetale consituie un inhibitor endogen foarte important care influenţează adaptarea plantelor la condiţii de mediu schimbate, contribuind prin mecanismul său de acţiune la neprielnice de creştere şi dezvoltare. olul !i "uncţiile acidului abscisic. Acidul abscisic este un fitohormon foarte important pentru organismele vegetale, cu rol multiplu şi complex, cu numeroase funcţii , contribuind în mod substanţial la reglarea proceselor de creştere şi dezvoltare ale plantelor, la creşterea rezistenţei plantelor aflate în condiţii de stres. A@A are un rol hotărâtor în determinarea repausului la muguri, seminţe, bulbi, cartofi, rozomi etc. , în inhibarea germinaţiei seminţelor etc. 9timulează procesele de îmbătrânire, căderea şi a frunzelor. Are acţiune antagonistă faţă de cea a fitohormonilor care stimulează creşterea şi dezvoltarea plantelor. Grăbirea proceselor de îmbătrânire a plantelor . 'uncţia caracteristică a acidului abscisic este aceea de a grăbi procesele de îmbătrânire a plantelor, scurtând astfel ciclul biologic de creştere şi dezvoltare al acestora. 'runzele turgescente ale diferitelor plante tratate cu o soluţie de A@A se îngălbenesc repede şi în >-2 zile se ofilesc, după care urmează moartea acestora. !acă frunzele tratate cu A@A se spală după ,-> zile ele îşi revin treptat la starea iniţială şi îşi continuă procesul de creştere. e baza acestor experienţe se poate trage concluzia că A@A nu este toxic ca atare, decât în concentraţie foarte mare. Afilirea în îmbătrânirea frunzelor s-a datorat inhibării biosintezei acizilor nucleici, a proteinelor şi a numeroase enzime care diri#ează procesele metabolice din organism. $n plantele netratate îmbătrânirea celulelor şi a ţesuturilor se produce în mod treptat , proporţional cu intensificarea biosintezei şi acumulării A@A-ului. $n mediile biologice care stimulează degradarea supravieţuirea acestora în condiţii

acidului abscisic plantele au o creştere mai mare, întrucât acţiunea inhibantă a A@A-ului este mai redusă. 'rânarea creşterii şi stimularea îmbătrânirii plantelor se produce atât la plantele întregi cât şi la seminţe, muguri, ţesuturi şi organe izolate. Creşterea rezistenţei plantelor în condiţii de stres . A altă funcţie importantă a A@A-ului o constituie mărirea rezistenţei plantelor aflate în condiţii de stres, indiferent de natura factorului stresat. Această proproetate a sa se poate realiza pe baza modificării permeabilităţii membranelor celulare, uşurării absorbţiei apei şi a substanţelor minerale şi a transportului acestora prin celulele şi ţesuturi, reducerii la minimum a proceselor de biosinteză şi degradare prin inhibiţie enzimatică, oprirea pierderilor de substanţe din corpul plantelor prin reglarea stomatelor, inducerea repausului la muguri şi seminţe etc. 6onţinutul A@A din ţesuturile şi organele stresante creşte foarte mult atât datorită intensificării proceselor sale de biosinteză , cât şi eliberării din compuşii de depozitare %esteri, eteri etc&. $n plantuele de fasole aflate în stres de umiditate, alături de creşterea conţinutului A@A-ului creşte în conţinutul acidului faseic şi a acidului dihidrofaseic într-o proporţie mai mare decât a A@A-ului. $n frunzele de avocado nevătămate conţinutul mediu al A@A-ului este de >F PgQRg, iar în urma vătămării frunzelor se intensifică biosinteza şi acumularea A@A-ului şi într-un timp scurt de ,F " ,> minute conţinutul său este de >?FF PgQRg. $n fructele de avocado care au frecvent un conţinut ridicat de A@A de 0FFF " ?FFF PgQRg conţinutul A@A-ului creşte într-o proporţie redusă dacă felii de fructe sunt puse în cindiţii de stres, desi se intensifică biosinteza A@A-ului pe calea malonil 6oA. $n rădăcinile de avocado conţinutul acestui fitohormon este scăzut de >. PgQRg şi creşte puţin prin efecte de stres, dar descreşte rezistenţa rădăcinilor la aborbţia apei şi a sărurilor minerale prote#ând frunzele de deshidratare şi ofilire. !intre elementele minerale care întârzie îmbătrânirea plantelor un rol mai important revine azotului şi potasiului. 5ipsa acestor elemente din mediul de nutriţie a plantelor le intensifică procesele de îmbătrânire. !acă la floarea soarelui, în vârstă de . " / săptămâni se sustrage azotul din mediul de nutriţie pentru o săptămână, conţinutul A@A-ului creşte de 2,. ori în frunzele bătrâne, de 2,, ori în cele mature şi de ,,/ ori în cele tinere , faţă de proba martor. $n vârful tulpinii conţinutul A@A-ului a crescut de >,? ori. $ntre conţinutul azotului şi al A@A-ului există o relaţie invers proporţională. 6onţinutul acidului abscisic creşte mult în plantulele răsadurilor care sunt transportate. 5a tomatele de ,. zile, chiar şi la transplantarea cea mai rapidă cantitatea de A@A din plantule a crescut de ,F ori. 6reşterea conţinutului de A@A determină frânarea creşterii lăstarilor până ce rădăcinile se regenerează şi vătămările suferite dispar. e drept cuvânt A@A este numit fitohormonul adaptării plantelor şi a supravieţuirii acestora în condiţii ecologice nefavorabile. Menţinerea şi reglarea umidităţii. Acidul abscisic are un rol important în menţinerea şi reglarea umidităţii plantelor prin reglarea închiderii şi deschiderii stomatelor, ca mecanism protector faţă de stresul de apă. e baza multor teste experimentale s-a constatat că închiderea şi

deschiderea stomatelor depinde de variaţia conţinutului A@A-ului din celulele de gardă, care prin modificarea presiunii osmotice şi a columului determină închiderea şi deschiderea stomatelor, reglând astfel transpiraţia şi eliminarea apei. rin stropirea unor frunte de :ea maSs, ;umex obtusifolia, @eta vulgaris cu A@A exogen, în concentraţie de , 3, s-a redus transpiraţia şi s-au închis stomatele în decurs de 2-- minute de la aplicarea tratamentului. 6elulele de gardă din frunze sunt foarte sensibile la acţiunea acidului abscisic. =le se închid când A@A are o concentraţie de ,F
-.

3. 6reşterea conţinutului endogen de

acid abscisic creşte în frunze odată cu pierderea apei şi se intensifică pe măsura accentuării stresului de apă. 6onţinutul său creşte într-o perioadă scurtă de ,F " ,> minute de zeci şi sute de ori înaintea ofilirii frunzelor şi înaintea închiderii stomatelor. A@A acumulat în celulele de gardă determină eliminarea ionilor de G H, stomatele se închid , transpiraţia se opreşte, prote#ând astfel plantele de uscare. 9e produce totodată o creştere a conţinutului de 6A>. !acă planta primeşte apă şi stresul hidric încetează, scade concentraţia A@Aului în celulele de gardă , ionii de GH sunt recuperaţi, concentraţia 6A> scade şi stomatele se deschid permiţând schimbul de gaze, intensificarea proceselor biologice %fotosinteză, respiraţie etc&. A@A, în perioada de stres, determină inhibarea amilazelor, reducerea hidrolizei amidonului, fapt ce determină scăderea presiunii osmotice şi a turgescenţei în celulele stomatice. 5a plantele de porumb rezistente la secetă concentraţia endogenă a A@A-ului este de >,D ori mai mare decât la plantele nerezistente faţă de acest stres, iar la iarba de 9udan concentraţia A@Aului este de > ori mai mare la formele rezistente la secetă şi arşită decât la cele nerezistente. 5a o mutantă de tomate ,,'lacca concentraţia A@A-ului endogen este de ,F ori mai scăzută decât la soiul normal ,,;heinlands ;uhmB, din această cauză activitatea citochininelor în mutantă este ridicată deoarece stomatele au rămas tot timpul deschis şi n-au putut regla pierderile de apă. rin administrarea de A@A plantele mutante au primit aspectul unor plante normale. A@A exogen a provocat închiderea stomatelor, care nu s-au mai supus controlului genetic. $n perioada de secetă conţinutul A@A din frunze creşte de aproape 0F de ori faţă de proba martor. 3ărirea rezistenţei la secetă a plantelor şi reglarea umidităţii acestora se realizează prin reducerea evapotranspiraţiei prin mecanismul de închidere şi deschidere a stomatelor. ;eglarea stării de repaus la muguri. ;epausul la muguri, seminţe, cartofi, bulbi, rizomi etc. se reglează endogen, cu a#utorul unor inhibitori, fiind o etapă obligatorie în ciclul biologic de creştere şi dezvoltare a plantelor. e baza mai multor observaţii şi date experimentale efectuate s-a constatat că intrarea mugurilor în stare de repaus la Fraxinus şi la tuberculii de cartofi este corelată cu acumularea unor inhibitori de creştere , neidentificaţi sub aspectul structural. ;ezultate similare s-au obţinut ulterior şi la @eta pubescens şi la alte specii de plante lemnoase. !upă descoperirea acidului, abscisic s-a constatat că acest fitohormon are rolul principal, hotărâtor în determinarea stării de repaus la muguri şi seminţe. 4ntrarea mugurilor în stare de repaus se datoreşte intensificării biosintezei A@A în frunze, în conciţii de iluminare de zi scurtă de toamnă, migrarea şi acumularea acestuia în

mugurii latenţi şi lăstari. rin faptul că A@A inhibă procesele de biosinteză a acizilor ribonucleici şi a proteinelor şi blochează activitatea a numeroase enzime, în muguri se instalează starea de repaus când procesele metabolice fundamentale sunt reduse la minimum. erioada de repaus la plantele perene din zona temperată durează şi până în a doua #umătate a iernii %luna februarie &. ;evenirea din starea de repaus necesită ca plantele să suporte în această perioadă de latenţă temperaturi #oase, la multe plante perene între ,-,F6, de la >?F la ,FFF de ore. 'rigul este necesar pentru menţinerea şi întreruperea stării de repaus la muguri, iar temperaturile ulterioare mai ridicate sunt necesare pentru pornirea în vegetaţie după perioada de repaus. 5a sfârşitul lunii ianuarie şi în luna februarie datorită temperaturilor scăzute şi umidităţii ridicate se produce o degradare treptată a A@A-ului şi a altor inhibitori engogeni şi o creştere a conţinutului stimulatorilor de creştere , în special a giberelinelor. erioada de repaus se întrerupe mai târziu, plantele rămân într-o stare de post repaus până la începutul primăverii, când conţinutul A@A-ului s-a redus foarte mult, fapt ce permite pornirea mugurilor în vegetaţie. $n perioada de post repaus raportul dintre conţinutul stimulatorilor de creştere %gibereline, auxine, citochinine& şi conţinutul A@A devine supraunitar. ;epausul plantelor este un proces endogen supus controlului genetic. =l nu se datorează modificărilor ciclice care apar la unii factori naturali. 5a @etula pubescens şi Acer pseudoplatanus repausul poate fi provocat de fotoperioade scurte şi nopţi lungi şi încetează prin expunerea plantelor la fotoperioade lungi şi nopţi scurte, fără să fie supuse plantele temperaturilor scăzute. $n perioadele de zi scurtă creşte conţinutul A@A din frunze şi muguri. =xtractul din frunze de mesteacă %@eta pubescens& ţinute în condiţii de zile scurte s-a aplicat pe mugurii şi frunzele aceleiaşi specii de mesteacăn menţinute în condiţii de iluminare de zi lungă, determinând oprirea creşterii şi intrarea #ugurilor în stare de repaus şi la aceste plante . în extractul de mesteacăn se găsea acid abscisic care are un rol important în reglarea creşterii şi a repausului la plante. 9tarea de repaus a mugurilor este determinată de conţinutul ridicat al A@A şi de nivelul redus al stimulatorilor de creştere, situaţia inversă determină încetarea stării de repaus. lantele lemnoase din zonele temperate îşi formează mugurii de repaus la sfârşitul verii şi toamna, când planta întreagă intră în stare de repaus, datorită acumulării în frunze şi muguri a acidului abscisic. ;epausul mugurilor apare şi la plantele tropicale, la care fotoperioada se schimbă insesizabil şi schimbările de temperatură sunt blânde. rezenţa repausului mugural şi la plantele tropicale şi din alte zone geografice demonstrează că repausul este o stare fiziologică obligatorie în viaţa plantelor, că starea de repaus nu este un răspuns al plantelor la schimbările fizice ale mediului, că repausul este un fenomen adaptiv care pregăteşte plantele pentru supravieţuirea lor în timpul condiţiilor de viaţă nefavorabile. eglarea stării de repaus la seminţe. ;epausul seminal este determinat de acumularea acidului abscisic în fructe şi în seminţe. 9eminţele multor specii de plante nu germinează imediat după coacere chiar dacă sunt puse în condiţii favorabile. A@A, printr-un mecanism similar determinării repausului la muguri, menţine starea de repaus a seminţelor şi împiedică germinarea prematură a acestora. $n cazul seminţelor , A@A inhibă

atât biosinteza acizilor nucleici a proteinelor, cât şi activitatea amilazelor, orpindu-se astfeş hidroliza amidonului. 5a fel ca şi la muguri starea de repaus la seminţe face parte din ciclul biologic de creştere şi dezvoltare a plantelor şi asigură supravieţuirea acestora. 4mpermeabilitatea co#ii faţă de apă şi schimbul de gaze, nematuritatea embrionului, necesitatea ,,coacerii ulterioareB în depozite speciale, rezistenţa mecanică a co#ii, prezenţa inhibitorilor în coa#ă, în embrion sau în masa fructului, necesitatea luminii sau a întunericului1 necesitatea temperaturilor #oase şi a umidităţii etc. eglarea căderii !ructelor şi a !runzelor. )na dintre funcţiile importante ale acidului abscisic, de la care îi derivă numele, este aceea a determinării absciziei fructelor şi a frunzelor. e baza mai multor date experimentale s-a stabilit existenţa unei corelaţii directe conţinutul A@A-ului, abscizia fructelor tinere şi a dehiscenţei fructelor matura. 'ructele care cad au conţinut mai mare de A@A decât fructele rezistente la cădere. $n abscizia fructelor A@A este activ numai concentraţii mari. Abscizia fruntelor este stimulată într-o proporţie însemnată de etilenă. 6onţinutul etilenei creşte concomitent cu îmbătrânirea frunzelor. !acă antitatea de apă din plante scade de la >FL la DFL conţinutul etilenei creşte de . ori , iar la > zile de la udarea plantei scade la loc. $n zona de abscizie a frunzelor scade conţinutul ionului de calciu cu puţin timp înainte de căderea lor. $n producerea absciziei la fructe şi frunze A@A stimulează formarea stratului de separare care determină căderea fructelor şi a frunzelor. 9e intensifică activitatea celulazelor şi a pectinazelor şi se produce degradarea lamelei mediene din membrana celulară. Ti în acest rolul important îl are raportul dintre conţinutul inhibitorilor şi a stimulatorilor de creştere. Abscizia fructelor şi a frunzelor este influenţată nu numai de acţiunea factorilor interni ci şi a celor externi %vânt, brume , ger etc&. <ratarea pomilor fructiferi în diferite fenofaze cu soluţii de A@A ar contribui la rărirea chimică a florilor şi a fructelor , fapt ce ar asigura uniformizarea mărimii fructelor, creşterea calităţii acestora, sporirea producţiei la hectar, evitarea rodirii periodice. "#$C%$%&E. Abscisinele constituie un grup de compuşi naturali şi sintetici care sunt înrudiţi structural şi funcţional cu acidul abscisic. =le inhibă procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor, măresc rezistenţa acestora în condiţii de stres, contribuie la determinarea stării de repaus la muguri şi seminţe, inhibă germinaţia etc. =le îndeplinesc în plante, într-o proporţie mai mare sau mai mică toate funcţiile acidului abscisic. !intre abscisinele naturale, care în procesul de biosinteză a A@Aului apar ca precursori, un rol important revine xantoxinului. '"&()'%&*+ Uantoxinul este un inhibitor endogen puternic , cu structură şi activitate biologică similară acidului abscisic, dar cu o răspândire mai limitant în organismele vegetale. 9e găseşte în cantitate mai mare predominant în lăstarii tineri. 3ecanismul intim de biosinteză a xantoxinului în diferite

plante nu se cunoaşte, dar numeroşi cercetători afirmă că acest compus este precursorul direct al acidului abscisic.

2.2. AU#I$%

6u toate că nu se poate face o ierarhizare generală a importanţei unui anume tip de fitohormon, auxinele prezintă un interes aparte fiind prima clasă de substanţe stimulatoare de creştere descoperită " prin reprezentantul cel mai edificator " acid 2-indolilacetic. *umele de auxină derivă de la grecescul auxo " auxein, care se traduce prin8 a face să crească. Structura !i proprietăţi Acidul 2-indolilacetic este un derivat heterociclic al acidului acetic. rima sinteză a fost realizată în anul ,-F0 de către =llinsRi care a pornit de la fenilhidrazona esterului al acidului βformilpropionic, care în conformitate cu metoda 'ischer de sinteză a derivaţilor indolici, se va cicliza, rezultând esterul metilic al acidului 2-indolilacetic, care prin hidroliză va elibera acidul 2indolilacetic. Fig.,.

Fig.,. $inteza Fisc-er a acidului indolilacetic realizată de E++%&GE în 1./0.

Acidul 2-indolilacetic sau scatol carboxilic este un acid indolic cu gruparea carboxilică situată în afara nucleului. 'ormula moleculară este 6,FE-A>*, iar masa moleculară ,.D,,/ )3A. 9e prezintă sub formă de cristale aciculare la temperatură normală, al căror punct de topire este diferit în funcţie de mediul de recristalizare folosit 8 ,?0-,?D la recristalizare din benzen , ,?.-,?/ la recristalizare dintr-un amestec de alcool etilic şi clorură de etilen şi ,?/-,?- la recristalizare din clorură de etilen. 5a încălzire peste temperatura de topire are loc descompunerea sa prin decarboxilare, la scatol, un compus de catabolism al triptofanului. Acidul 2-indolilacetic este greu solubil în apă dar se solvă uşor în solvenţi organici precum clorura de etilen, alcool etilic, acetonă, cloroform şi eter etilic. 9olubilitatea în n-butanol şi benzen este notabilă doar la cald. e această solubilitate diferenţiată se bazează şi purificarea acidului 2indolilacetic prin recristalizare. rezenţa grupării carboxilice conferă activitate moleculei, care în soluţie va pune în libertate ioni de hiddrogen. <otodată, în moleculă se mai găsesc o grupare bazică, reprezentată de azotul indolic. $n consecinţă, , molecula va avea o comportare amfoteră. unctul izolectric situat la pE 0,./ arată că gruparea acidă este mai puternică decât cea bazică. rezenţa celor două grupări active, carboxil şi amino, precum şi proprietăţile conferite de nucleul indolic, fac din molecula de acid 2-indolilaceticun substrat foarte activ pentru reacţii biochimice, care duc la inactivarea rapidă a acestuia, atât ,,in vivoB cât şi ,,in vitroB. ăsp&ndire' "orme libere !i le(ate' transport. 6oncentraţiile extrem de scăzute la care se găsesc acidul indolilacetic şi derivaţii săi au creat mult timp dificultăţi, atât în identificarea, cât şi în dozarea acestora.

3a#oritatea cercetărilor au folosit metoda extracţiei substanţei din planta proaspătă cu a#utorul alcoolului, eterului etilic sau al acetatului de etil, sau determinări spectroluorimetrice şi spectrometrice de masă. 9e poate afirma că acidul indolilacetic este o substanţă ubicvitar răspândită în lumea vegetală. 9-au pus în evidenţă auxine în toate organele plantelor superioare, dar concentraţia acestora variază în special cu vârsta, dar şi cu ţesutul sau organul cercetat. 6oncentraţii ridicate de auxină găsim la plante tinere. $n organismele vegetale auxinele se acumulează mai mult în ţesuturile şi organele cu activitate biochimică şi fiziologică mai intensă, cum sunt8 mugurii foliari şi florali, frunzele tinere, vârfurile tulpinilor şi a rădăcinilor, polen, seminţe imature, ovar fecundat, cotiledoane etc., predominant în partea aeriană a plantelor. Acidul indolialactic se găseşte în plante fie ca atare, fie sub formă con#ugată %condensată& cu alte molecule cu masă mare. 9e pare că aceadtă formă de existenţă reprezintă o modalitate de reglare a concentraţiei auxinei active în plante. $n cazul existenţei unui exces de acid indolilacetic, o parte din acesta se stochează temporar în compuşi con#ugaţi mai puţin , sau de loc activi. e măsură ce nevoile plantei devin imperioase, prin procese hidrolitice va avea loc eliberarea diri#ată de auxine. Acidul indolilacetic se găsesc în mai multe stări chimice în ţesuturile vegetale, sub formă liberă, sub formă legată şi în amestec cu diferiţi alţi fitoregulatori de creştere. olul !i "uncţii biolo(ice 'itohormonii auxinici au un rol multiplu şi complex în organismele vegetale şi îndeplinesc numeroase funcţii biologice. Auxinele acţionează în toate etapele de creştere şi dezvoltare ale plantelor. Aşa după cum s-a prezentat la mecanismul de acţiune, auxinele au un rol esenţial în alungirea şi creşterea celulelor prin mărirea plasticităţii şi permeabilităţii membranelor şi a pereţilor celulari. rin modificarea permeabilităţii membranelor celulare se intensifică absorbţia apei şi a unor ioni, în special a celor de G H, fiind favorizată desorbţia ionilor de E H . uxinele determină atât alungirea membranelor celulare cât şi îngroşarea acestora, prin depunerea de noi substanţe formative. $n procesul de alungire a celulelor, sub influenţa auxinelor, se produc modificări în ce priveşte elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranelor celulare, orientarea microfibrilelor de celuloză. rin experianţe cu butaşi de mazăre s-a arătat că auxina stimulează formarea calusului, deci este stimulată diviziunea celulară şi activitatea cumbiului. Auxina stimulează de asemenea lignificarea ţesuturilor. =a acţionează în organismele vegetale atât singură cât şi în asociere cu alţi fitohormoni. <ratamentele cu auxine măresc presiunea osmotică a sucului celular, absorbţia apei şi a unor ioni, scad intensitatea soluţiilor protoplasmatice, intensifică mişcarea broVniană, mobilitatea

curenţilor citoplasmatici etc. Auxinele stimulează reacţiile de hidroliză ale poliglucidelor %amidon, celuloză, hemiceluloză, substanţe pectice& şi ale propteinelor1 influenţează de asemenea biosinteza unor vitamine. $n funcţie de concentraţie, de natura plantei şi a fitohormonului, auxinele pot stimula sau frâna germinaţia seminţelor. =le stimulează germinarea seminţelor păstrate un timp mai îndelungat şi a celor cu germinaţie întârziată. 4ntervin de asemenea, în procesul de formare a organelor plantelor. Auxinele naturale şi cele de sinteză contribuie la creşterea şi formarea rădăcinilor adventive. =le se acumulează la partea bazală a butaşilor şi determină formarea rădăcinilor secundare. Auxinele stimulează ,,germinarea W polenului, creşterea tuburilor polenice, fecundarea cosferei, stimularea diviziunii oului, formarea fructelor inclusiv a celor partenocarpice. 6onţinutul ridicat de auxine din unele organe menţin mugurii pomilor, tuberculii cartofilor, rizomii şi bulbii plantelor în stare de latentă. $n ce priveşte înflorirea plantelor, s-a stabilit că, în general, tratamentele cu auxine stimulează înflorirea plantelor de zi lungă şi inhibă înflorirea speciilor de zi scurtă. 5a numeroase plante %măr, păr, cais, tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri, afine etc& tratamentele cu auxine sintetice aplicate în pastă de lanolină, determină formarea de fructe partenocarpice, fără seminţe , la care nu s-a produs fenomenul de polenizare. Auxinele au un rol însemnat în mişcările de creştere şi în tropisme. Auxinele frânează căderea frunzelor şi a fructelor, sunt implicate în corelaţiile dintre diferite organe şi ţesuturi. 6ăderea frunzelor şi a fructelor se produc în perioadele în care conţinutul auxinelor endogene scade foarte mult. ;aportul dintre conţinutul auxinelor şi al giberelinelor influenţează sexul florilor. !acă raportul dintre conţinutul giberelineQauxine este mare se produc flori mascule, iar dacă acest raport este mic apar flori femele. Auxinele stimulează fotosinteza, fixarea şi transformarea 6A> în substanţe organice, migrarea sevei elaborate din frunze în alte organe ale plantelor. Aplicaţii practice. Auxinele au numeroase şi variate aplicaţii practice atât în ce priveşte cultura cerealelor, a legumelor şi fructelor , care reprezintă baza alimentară pentru lumea întreagă, cât şi pentru flori, plante tehnice, arbori şi arbuşti, plante ornamentale etc. 5a mazăre1 tratamentele cu auxine aplicate foliar înainte de înflorire, în concentraţie de ,F-03 , determină o mărire a volumului păstăilor şi boabelor, creşte conţinutul de azot şi fosfor în boabe şi păstăi, fără să influenţeze forma acestora. rin tratarea mazărei cu soluţii apoase de acid indolilacetic, de F,, " >F ppm, se produce o creştere accentuată a tulpinii şi chiar a rădăcinii.

)mectarea boabelor de fasole cu o soluţie de ,F mgQl A4A are ca efect frânarea creşterii rădăcinilor în primele ,F zile de la apariţia acestora, dar sporeşte creşterea perişorilor absorbtivi radiculari . rin tratarea plantuelor de fasole cu soluţii diluate de >,0 " !, în medie de concentraţie , ppm, se obţin sporuri de producţie şi creşte conţinutul vitaminei 6 în păstăi în boabe. 5a tomate , acidul indolilacetic în concentraţie mică de ,-,F ppm, aplicat după germinarea seminţelor, determină alungirea rădăcinii principale şi stimulează formarea rădăcinilor adventive. rin stropirea plantulelor de tomate cu sarea sodică a acidului >,0 "!, în concentraţie de >F " ,FF ppm, se intensifică culoarea verde a frunzelor, dar este frânată alungirea internodurilor. !acă se folosesc >DF lQha, din soluţia menţionată , în concentraţie de >F ppm, se reduce de şase ori căderea bobocilor şi a florilor din primele două inflorescenţe , în comparaţie cu martorul. rin stropirea inflorescenţelor de tomate cu soluţii apoase de >,0-!, în concentraţie de D-,F ppm, se obţin sporuri la producţia de fructe cu 0F--FL formarea de fructe partenocarpice şi cu număr redus de seminţe1se produce maturarea fructelor cu D-,> zile mai devreme. =fectele similare se obţin şi prin tratarea răsadurilor de tomate, înainte de plantare, cu soluţii apoase de >,0 "! , în concentraţie de ,D->F ppm.

<omatele cultivate în seră, datorită temperaturii ridicate şi a luminozităţii reduse, prezintă o sterilitate accentuată la primele inflorescenţe. !acă florile acestor plante sunt tratate în fazele iniţiale, în special în perioada deschiderii florilor, cu soluţii de acid >,0,D " triclorfenoxiacetic sau cu acid naftaxiacetic se obţin fructe fără seminţe. rin tratarea mugurilor florali de $olanum melangena 23inete& cu soluţii apoase de acid βnaftaxiacetic, în concentraţie de ,F-,D ppm creşte procentul de legare a fructelor şi a producţiei de vinete cu >F-2FL . 9poruri însemnate de producţie de 2D-0FL se obţin şi la Capsicum annuum 2ardei4 prin stropirea frunzelor şi a inflorescenţelor cu soluţii apoase de acid naftalacetic, în concentraţie de >FF ppm. rin utilizarea a 2F l la tona de tuberculi de carto!i , soluţie apoasă de A4A, de DF ppm, se intensifică hidroliza substanţelor de rezervă %amidon, proteine, lipise etc&, creşte conţinutul de monoglucide şi de aminoacizi, fapt ce stimulează formarea lăstarilor , creşterea tulpinilor şi sporirea

producţiei la hectar cu ,D-,/L. rin tratarea cartofilor timpurii înainte de plantare, cu sarea de sodiu a acidului >,0-!, în concentraţie de DF ppm, se obţine un spor de producţie de ?20F RgQha . 5a !aucus carota %morcov& sporul producţiei la rădăcini creşte în medie cu ,>L prin înmuirea seminţelor înainte de semănat , în soluţie de A4A ,F ppm, timp de ,/ ore. !acă în soluţia de A4A se adaugă şi unele microelemente %@, 6u, 6o, :n, etc& sporul de producţie a rădăcinilor de morcov va fi şi mai mare. rin tratarea butaşilor de crizanteme cu D-. noduri, cu acid indolilacetic, sub forma de soluţii apoase de ,FF " 0FF ppm, se realizează frânarea formării mugurilor florali, fapt ce duce la întârzierea înfloririi crizantemelor. <ratatamentele cu soluţii apoase de A4A, în concentraţii forte variate, cuprinse între ,F şi >FF ppm, realizate prin scufundarea bulbilor în soluţie determinată stimularea creşterii şi îmbunătăţirea calităţii florilor de gladiole. Acidul indolilacetic în amestec cu acidul indolilbutric, dispersat în pudra de talc, în concentraţie de DFFF ppm, stimulează înrădăcinarea butaşilor de Ficus de aproape ,FFL. 'itohormonii auxinei au numeroase utilizări practic în floricultură şi dendrologie, atât asupra creşterii, înrădăcinării cât şi a înfloririi a numeroase specii de arbuşi şi arbori fructiferi. !acă se introduce capătul inferior al butaşilor în soluţii de auxină, sau se acoperă cu pudră de talc care conţine auxină, se realizează o înrădăcinare mai bunp a plantelor tratate faţă de martor. Apar un număr mai mare de rădăcini adventive într-un timp relativ scurt. <ratamentele cu acid

α -naftilacetic ,L sub formă de sare sau de ester etilic, efectuate la
rin stropirea pomilor fructiferi, în special a merilor, cu auxine

meri, determină frânarea creşterii lăstarilor lacomi şi obţinerea de lăstari scurţi, roditori, îmbrăcaţi cu numeroşi muguri de rod. artificiale, în concentraţie de ,FF gQha , cu o lunp înainte de recoltare , se evită într-o proporţie însemnată scăderea prematură a fructelor. entru meri se folosesc stropiri cu acid

α -naftilacetic,

iar pentru lămâi şi portocali acidul >,0-!. numeroase fructe , mai cu seamă portocalele şi lămâile, învelite în hârtie îmbibată cu auxine, se păstrează mai bine şi au un colorit mai stabil. +răbirea maturării fructelor la caişi şi piersici se realizează prin stropiri cu acidul 0-clorfenoxiacetic. )nele auxine de sinteză %acidul >,0,D " triclorfenoxiacetic, acidul >,0,Dtriclorfenoxipropionic& se utilizează pentru a rări numărul florilor, prin stimularea căderii acestora, când florile sunt în număr prea mare, asigurându-se astfel o mărire uniformă a fructelor. Acidul ceapă, rizomilor şi pornirea mugurilor la materialul săditor. ;ărirea fructelor de păr se realizează prin stropirea pomilor cu soluţii de acid

α-

naftilacetic, în soluţii concentrate este utilizat pentru a împiedica încolţirea cartofilor, a bulbilor de

α-

naftilacetic, în concentraţie de >D ppm. <ratarea pomilor fructiferi cu preparate au inice, pentru prevenirea scăderii fructelor şi evitarea apariţiei unor efecte secundare nedorite, se fac cu soluţii de acid

α -naftilacetic, în concentraţii de ,F->F ppm, iar cele cu acid >,0,D-triclorfenoxiacetic şi >,0,D-

triclorfenoxipropionic cu soluţii având concentraţia între >F şi 0F ppm.

<ratamentele cu fitoregulatori au efecte pozitive şi în ce priveşte calitatea strugurilor. !acă se fac stropiri cu soluţii de acid

α -naftilacetic în perioada maturării strugurilor, creşte conţinutul de

glucide, scade aciditatea acestora, iar raportul dintre substanţele solideQaciditate are valori mai mari. 9e ştie că pentru menţinerea caracteristicilor de soi, viţa de vie se înmulţeşte pe cale vegetativă, prin butaşi de tulpină şi nu prin seminţe. 9timularea înrădăcinării butaşilor se poate realiza prin tratamente cu acid indolilacetic, în concentraţie de D-2F ppm şi cu acid

α -naftilacetic D

ppm- aplicate timp de >0 ore, prin scufundarea în soluţie a părţii inferioare a butaşului. Auxinele de sinteză , în concentraţie mai mare %,F-, " ,F-23Ql& sunt utilizate ca erbicide pentru distrugerea buruienilor de dicotiledonate din culturile de graminee. A mare parte din buruieni sunt distruse cu acid >,0-diclorfenoxiacetic, utilizând ,-,,D Rg substanţă activă la hectar. rin utilizarea unor doze mai mici de >,0-! buruienile nu sunt distruse, dar sunt frânate în creştere, astfel încât cultura principală va umbru buruienile.

2.). CI*+,I$I$%

6itoRininele sunt fitohormoni care derivă de la adenină. =i au un rol foarte important în stimularea diviziunii celulelor vegetale mature nemeristematice. 6reşterea şi dezvoltarea plantelor este influenţată de fitohormoni şi de numeroşi alţi compuşi fitoregulatori, care stimulează sau inhibă creşterea şi dezvoltarea organismelor vegetale. !escoperirea definitivă a noului compus endogen, care induce puternic diviziunea celulelor s-a realizat în ,-DD de către 6.A. 3455=;, '.9GAA+, 3.E.KA* 9A5<:A şi '.3. 9<;A*+, în laboratoarele )niversităţii Cisconsin, 9.).A., iar după efectul său specific asupra citoRinezei i s-a atribuit de Rinetină. 9ub aspectul chimic Rinetina este ?-flurfuriladenin %sau ?-furfurilaminopurină&, cu formula moleculară 6,FE-*DA. !upă extragerea şi identificarea Rinetinei s-au descoperit şi alte substanţe naturale, cu structură şi efecte similare acesteia, stabilindu-se ulterior existenţa unei clase de compuşi naturali cu efecte asupra citoRininei, atribuindu-li-se denumirea generală de Rinine. Ginetina este un derivat al adeninei care este o bază purinică importantă, răspândită în natură, ce se găseşte atât în stare liberă, cât mai cu seamă sub formă de compuşi %acizi nucleici, coenzime, compuşi macroergici etc.&.

rin denumirea de Rinetină se înţelege ?-furfuriladenina sau ?-furfurilaminopurina. ;estul compuşilor chimici care stimulează diviziunea celulelor %cStoRinesis& şi contribuie la reglarea creşterii şi dezvoltării plantelor. olul !i "uncţii "it-ormonale 6itoRininele sunt fitohormoni care au în organismele vegetale un rol multiplu şi complex. =le au numeroase funcţii prin care influenţează creştereaşi dezvoltarea plantelor, luând parte în toate fazele importante ale acestor procese1 de la germinare, la maturare, îmbătrânire şi moartea plantelor. ;eglarea proceselor metabolice de creştere şi de dezvoltare a organismelor vegetale se realizează prin influenţa ce o au citoRininele asupra metabolismului acizilor nucleici, a biosintezei proteinelor, influenţei asupra activităţii enzimelor, cât şi prin translocaţia şi acumularea compuşilor anorganici şi a celor organici rezultaţi în urma proceselor de biosinteză. 6itoRininele libere prezintă activitate biochimică şi fiziologică independentă de orice asociere a lor cu sA;* sau cu alţi compuşi. Activitatea fitohormonală de bază a citoRininelor constă în stimularea biosintezei acizilor nucleici %sA;* , mA;*& şi a proteinelor, activarea sau inhibarea activităţii unor enzime, procese care inhibă îmbătrânirea celulelor şi a ţesuturilor vegetale. $n ce priveşte mecanismul de acţiune a citoRininelor s-a stabilit existenţa unei mari asemănări cu mecanismul de acţiune a hormonilor în organismele animale, prin stabilirea unor legături între hormoni şi receptori intracelulari. $n cazul acţiunii citoRininelor receptorul lor este o proteină allosterică, cu care citoRininele stabilesc legături de hidrogen sau legături ionice. 6a urmare a stabilirii acestor legături, receptorul poate să formeze un complex receptor " hormon, care să stimuleze activitatea hormonului sau poate receptorul să-şi modifice conformaţia , să influenţeze activitatea hormonală.

Aplicaţii practice ale cito.ininelor Aplicaţii practice ale fitoregulatorilor, inclusiv ale citoRininelor, sunt mai pe larg prezentate, în ultimul deceniu, în literatura română. 6itoRininele naturale , cât mai cu seamă cele de sinteză, au numeroase aplicaţii practice în cultura cerealelor, în legumicultură, pomicultură, floricultură, viticultură, silvicultură, în cultura plantelor tehnice etc. rin aplicarea unor tratamente foliare cu soluţii diluate de citoRinine la grâu, orz şi secară, în diferite stadii de dezvoltare, creşte randamentul fotosintezei, conţinutul clorofilelor, a azotului şi a substanţei uscate1 creşte de asemenea rezistenţa plantelor la stresul salin, la rugină şi la întârzierea senescenţei frunzelor.

rin tratarea seminţelor în repaus, de orez roşu cu soluţii ,F -2 3 de Rinetină, benziladenină sau izopenteniladenină, la 2FF6 şi pE acid, se produce o germinare a acestor seminţe în proporţie de /F--FL. Ginetina în soluţie apoasă, în concentraţie de ,F -03, aplicată pe frunze de mazăre înainte de înflorire măreşte substanţial volumul păstăilor şi al boabelor, favorizează acumularea de azot şi fosfor în boabe, formarea nodozităţilor, contribuind atât la sporirea producţiei de mazăre cât şi la îmbunătăţirea calităţii acesteia. !acă plantele de haseolus radiatus sunt tratate cu soluţii de Rinetină, în concentraţie de DF-,FF mgQl , se produce o inhibare a creşterii rădăcinilor şi a tuplinii, datorită probabil inhibării biosintezei substanţelor proteice. rin tratarea frunzelor de soia, după înflorirea plantelor, cu o soluţie de benziladenină, în concentraţie de > x ,F-2 3, se produce o creştere remarcabilă a producţiei de boabe, în comparaţie cu lotul martor. 6itoRininele sunt capabile să întrerupă starea de latenţă a tuberculilor de cartofi şi a legumelor bulboase. rin tratarea soiului de cartof 3a#estic cu soluţii de Rinetină şi zeatină , în concentraţii de ,F " ,FF ppm, timp de ?->0 ore, se realizează pornirea mugurilor după două zile de la îmceperea tratamentelor. 6reşterea producţiei de cartofi se poate realiza prin tratarea acestora cu Rinetină şi benziladenină, în concentraţie de >,D ->D ppm, realizându-se totodată o mărime apropiată, mi#locie , a tuberculilor de cartofi. <ratamentele cu citoRinine %benziladenină, Rinetina, ?-fenilaminopurină, zeatină, etc&, în diferite concentraţii , menţin o perioadă îndelungată ridichile în stare proaspătă, se asigură un grad ridicat de turgescenţă şi frăgezime, reducându-se totodată procesele de degradare a clorofilelor şi a carotenoidelor. entru păstrarea proaspătă a ridichilor, sfeclei, morcovilor etc, tratamentele cu citoRinine sunt mai eficiente dacă se efectuează împreună cu unii retardanţi %Alar, 666, 'osfor-!&. 6itoRininele în soluţii diluate, de , ppm, prin tratamente de scurtă durată determină creşterea plantelor de ceapă, usturoi, praz etc. , datorită stimulării diviziunii celulare, accelerării biosintezei acizilor nucleici, creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice celulare. 6itoRininele au largi aplicaţii practice şi la legumele frunzoase şi vărzoase, atât pentru sporirea producţiei, îmbunătăţirea calităţii acestora cât şi pentru păstrarea prospeţimii părţilor frunzoase pe o perioadă îndelungată , după recoltare. <ratamentele cu citoRinine s-au dovedit extrem de eficiente, pentru păstrarea prospeţimii şi a culorii frunzelor la salată, spanac, mărar, pătrun#el, ţelină, varză, varza de @ruxelles, conopidă, sparanghel etc, fapt ce asigură consumul acestor legume în stare proaspătă o perioadă îndelungată. <ratamentele se efectuează de obicei cu citoRinine sintetice, în concentraţie de D-,F ppm, prin pulverizarea masei aeriene a plantelor cu câteva zile înaninte de recoltare sau imediat după recoltare. 5a varză, conopidă şi salată tratamentele efectuate după recoltare se realizează prin scufundarea căpăţânilor în soluţie de benziladenină, în concentraţie de ,F " 2F ppm. !acă plantele sunt menţinute la temperaturi scăzute, după >F de zile după aplicarea tratamentului conţinutul clorofilelor este de >- ori mai mare decât la lotul martor, netratat cu benziladenină. 6reşterea conţinutului de clorofilă totală la varză, prin tratare cu Rinetină sintetică se prezintă în tab.,.

<ab.,.
C# -i u"u% c%#'#.i%!i "#"a%! %a /a'01 sub i .%u! -a "'a"a(! "!%#' cu b! 0i%ad! i 1

@enziladenină

6onţinut de clorofilă totală mgQg

ppm sus. proaspătă F F,F>>, ,F F,FD>>F F,FD>2F F,F-DF 5a varza de @ruxelles prospeţimea verzişoarelor se realizează prin scufundarea acestora timp de , minut în soluţii apoase de benziladenină, în concentraţie de ,F ppm , în amestec cu soluţii de acid naftalenacetic. !e>D ppm. 'rânarea îmbătrânirii şi a îngălbenirii frunzelor se realizează la numeroase plante prin efectuarea unor tratamente mixte cu citoRinine şi auxine sintetice, în concentraţie de >F " >D ppm. 'rânarea îmbătrânirii frunzelor, sub acţiunea tratamentelor cu citoRinine, se realizează atît prin stimularea biosintezei acizilor nucleici, a proteinelor, clorofilelor, carotenoidelor etc., cât şi prin reducerea activităţii respiratorii, frânarea degradării enzimatice a clorofilelor, a proteinelor etc. rin utilizarea de ,06 s-a remarcat că în frunzele de vară %@rassica oleracea var.italica&, în urma tratamentelor cu Rinetină creşte conţinutul acidului orotic ca precursor l bazelor piramidinice din molecula acizilor nucleici şi a leucinii, care intră în constituţia proteinelor nou sintetizate. $n tabelul >. se prezintă conţinutul ,06-acidului orotic încorporat în A;* şi a ,06-leucinei incorporată în proteine. <abel.>. <ratament
,0

6 "acid azotic Absorbţie netă ,F>D ,,,. 2//0 02??

,0

4ncorporare >0202 --2 ,0>.

6 "leucină Absorbţie netă ,/F0 >FF2 DD2D D/2>

4ncorporare în proteine .D2 -,D >2>> >D0/

5ot de control " 2 ore Ginetină 2 ore 5ot de control ? ore Ginetină ? ore

9eminţele de salată, care la umezeală şi la 2DF6 nu germinează de loc, dacă sunt tratate cu soluţii de citoRinine %Rinetină, benzilaminopurină& în concentraţie de ,FF ppm, timp de 2 minute, germinează îm proporţie de aproximativ ?.L. rin tratamente fizice %ultrasunete, temepraturi #oase, presiune scăzută, lumină intensă etc& asemenea seminţe germinează în proporţie mică, deaproximativ 2FL. 3.5. +A;5AKA %,-?-& a cercetat acţiunea stimulatoare a citoRininelor asupra germinării seminţelor la numeroase plante %mărar, pătrun#el, ţelină, spanac, morcovi, varză, conopidă, gutui etc&. <ratamentele cu citoRinine la aceste plante nu numai că au sporit procentul de germinaţie a seminţelor , dar s-a produs şi o reducere a perioadei de vegetaţie cu 0-. zile, a crescut producţie cu D-,-L, a srescut conţinutul vitaminei 6, a glucidelor solubile, azotului, substanţei uscate etc.

6reşterea fitomasei plantelor se realizează prin tratarea frunzelor cu Rinetină sau benziladenină, în concentraţie de ,>-DF ppm. 6itoRininele au numeroase şi variate aplicaţii practice în floricultură. !espre rolul şi mai cu seamă frumuseţea florilor 6.4. 345467 şi colab. ,-/2 menţionează că ,,din toate timpurile florile au întuchipat frumuseţea, perfecţiunea creaţiei, armonia şi liniştea sufletească.B @enziladenina prelungeşte timpul de păstrare a garoafelor tăiate cu 2-D zile faţă de proba martor. +aroafele vor fi scufundate în soluţii de bnziladenină de diferite concentraţii şi menţinute submers un timp invers-proporţional cu concentraţia soluţiei. Astfel în soluţie de concentraţia ,F -23 vor fi menţinute doar două minute, în soluţie de concentraţie ,F -03 vor putea fi menţinute DF de minute, iar dacă soluţia este foarte diluată durata tratamentului poate fi de ,> ore. 5a trandafiri, care se înmulţesc prin butaşi, citoRininele stimulează formarea rădăcinilor adventive, stimuând astfel creşterea plantelor. $n pomicultură, la arborii fructiferi conţinutul citoRininelor din lăstari are valori ridicate în timoul înfloririi depline şi scade la valori minime în perioada verii când încetează creşterea lăstarilor. 3ugurii terminali datorită faptului că au o vascularitate mai bună primesc o cantitate mai mare de citoRinine, fapt ce va determina formarea de primordii florale, iar mugurii laterali vor rămâne vegetativi. !acă în seva xilemului conţinutul de citoRinine are valori corespunzătoare concentraţiei moderate, o mare parte din mugurii axilari devin floriferi. !e altfel diferenţierea mugurilor florali de pe lăstarii lungi ai pomilor %măr, păr, prun, cireş etc.& depinde de raportul dintre conţinutul citoRininelor şi al giberelinelor, iar de pe formaţiile scurte, de balanţa dintre gibereline şi auxine. 5a arborii fructiferi tratamentele cu citoRinine determină ieşirea din repaus a muguilor , substituind parţial nevoia de frig a pomilor. $ntreruperea repausului la mugurii de măr şi piersic se realizează eficient prin tratarea acestora cu soluţii de benzilaminopurină, în concentraţie de ,FF " >FFF ppm. 5a viţa de vie conţinutul maxim al citoRininelor din lăstari se obţine în perioada creşterii boabelor de struguri , iar frunze , în timpul maturării boabelor. $n inflorescenţe conţinutul citoRininelor are valori ridicate în perioada înfloririi şi a maturării boabelor. $n cadrul boabelor mature conţinutul citoRininelor în ordine descrescândă se prezintă în co#i , pulpă şi seminţe. Ti la viţa de vie tratamentele cu citoRinine stimulează inflorirea, precum şi conversia sexelor, influenţând tranformarea florilor hermafrodite în flori femele, iar a florilor mascule în flori hermafrodite. 2.+. ETILEN =tilenul este primul fitohormon gazos cunoscut până în prezent, cu un larg spectru de acţiune biochimică şi fiziologică asupra proceselor de creştere şi dezvoltare ale plantelor. 9ub aspectul chimic etilenul este o hidrocarbură aciclică nesaturată, cu doi atomi de carbon %6E> O 6E>&, fiind primul component al seriei alchenelor. =ste o substanţă gazoasă, incoloră,

inodoră, foarte puţin solubilă în apă, uşor solubilă în numeroşi solvenţi organici. Are masa moleculară >/,F2 p.t. " ,?-,0 F6 %A5@) şi colab, ,-.0&. $n natură etilenul, deşi are o concentraţie mică, are o răspândire relativ mare întrucât este produs de aproape toate organismele vegetale şi animale, fiind un compus metabolic endogen. olul !i "uncţiile etilenului e baza a numeroase şi variate date experimentale s-a stabilit că etilenul are în organismele vegetale un rol multiplu şi complex. $n funcţie de concentraţia sa, de relaţia doză " răspuns, etilenul determină acţiuni de stimulare sau de inhibare a diferitelor procese biochimice şi fiziologice din plante. rezintă de asemenea interrelaţii sinergice sau antagonice cu ceilalţi fitohormoni, participând activ la reglarea endogenă a creşterii şi dezvoltării plantelor. !intre principalele funcţii ale etilenului, care cintribuie la reglarea unor procese biochimice şi fiziologice la plante se pot menţiona coacerea fructelor, senescenţa %îmbătrânira& , abscizia frunzelor şi a fructelor, epinastia frunzelor, strângerea cârceilor, elonagrarea, hipertrofia, expansiunea frunzelor, inducţia inflorescenţei , expresia sexului, exudaţia, inhibarea creşterii şi îngroşarea rădăcinilor şi tuplinilor, inhibarea fiviziunii celulelor şi a biosintezei acizilor nucleici etc. 6oncentraţia de etilen necesară pentru a produce efecte de pornire într-o varietate de răspunsui fiziologice este de F,F, ppm. ;ăspunsuri maxime apar la o concentraţie optimă de aproximativ F,, ppm1 iar orprirea răspunsurilor %saturaţia& apare la o concentraţie maximă de ,F ppm. *ivelul minim de pornire, de acţiune a etilenului depinde de natura plantei, de organele şi ţesuturile asupra cărora acţionează , de starea fizilogică , fenofază etc. $n comparaţie cu alte gaze fiziologic active, etilenul este de multe ori mai eficient în producerea răspunsurilor vizibile la plante. Astfel, concentraţia minimă a etilenului, efectivă în producerea înclinării tulpinilor de mazăre şi a epinastiei peţiolurilor de tomate este de F,> ppm, a acetilenei este de >DF ppm, a propilenei de ,FFF ppm, a monoxidului de carbon de DFFF , în timp ce butilena este aproape inactivă. =tilena aflat în atmosferă în concentraţie mai mare, prin activitatea fiziologică intensă şi gama largă de efecte pe care le are poate cauza pagube mari la cereale, fructe, legume , struguri etc. Coacerea "ructelor =tilenul este considerat principalul fitohormon care declanşează coacerea şi maturitatea fructelor la numeroase specii de plante %tomate, măr, păr, viţă de vie&, uşurând totodată desprinderea fructelor de pe plante . etilenul împreună cu alţi fitohormoni cu acţiune similară sau contrară cu a sa determină creşterea respinraţiei, îngălbenirea pigmenţilor, modificarea permeabilităţii membranelor protoplasmatice, biosinteza unor enzime , înmuierea co#ii etc. a

$n procesul de coacere a fructelor oxigenul stimulează acţiunea etilenului, în timp ce 6A > se comportă ca un inhibitor. entru păstrarea fructelor un timp mai îndelungat este necesar ca aceastea să fie depozitate în camere cu atmosferă mai bogată în 6A> %D-,FL&, scăzută în A> %,-2% şi foarte redusă în etilen. !epozitarea fructelor este bine să se facă în camere aerisite, la temperaturi scăzute, prevăzute cu filtre de cărbune brominat, pentru fixarea etilenului produs de fructe . 6onţinutul oxigenului va scădea datorită respiraţiei materialului vegetal, iar conţinutul 6A > va creşte, fapt ce va influenţa negativ biosinteza etilenului. $n timpul coacerii fructelor se produc schimbări în intensitatea respiraţiei , asociată cu biosinteza unor proteine enzimatice, hidroliza materialelor intercelulare care contribuie la cimentarea ţesuturilor vegetale, înmuierea pulpei fructelor, schimbări în culoarea , aroma şi parfumul fructelor. $n timpul coacerii fructelor se intensifică procesele de glicoliză. 6reşte de ,F ori conţinutul esterului fructozo-,,?-difosforic şi se intensifică de D ori activitatea fosfofructoRinazei şi a piruvatRinazei. 6oncomitent se produce o scădere a conţinutului esterului fructozo-?-fosforic şi a acidului enolpiruvic. 6oacerea fructelor poate fi privată ca un caz special al senescenţei organelor. 'ructele cărnoase sunt mult mai complexe în procesul de senescenţă decât alte organe. 5a unele specii de plante se produce o scădere a intensităţii respiraţiei în fructele mature, dar urmează o creştere semnificativă a respiraţiei în timpul coacerii %climactericul respirator&, după care din nou se produce o scădere a respiraţiei în perioada de îmbătrânire a fructelor. !intre fructele cu climacteric respirator fac parte mărul, părul, bananele, avocado, mango etc. Absci/ia "run/elor )n alt efect important al etilenului endogen şi a celui exogen constă în determinarea căderii fructelor, florilor, frunzelor prin grăbirea absciziei pedunculilor foliari, florali şi a codiţei fructelor. 6ăderea frunzelor, sub acţiunea etilenului, a fost remarcată în ,-,. de către 9.5. !A)@<. Abscizia frunzelor se datoreşte în mare parte reducerii transportului de fitohormoni %auxine, gibereline, citoRinine& de la limbul foliar spre peduncul, precum şi creşterii conţinutului şi activităţii unor hidrolaze ,,localizate în membranele celulare din zona de desprindere a peţioluluiB. 9căderea conţinutului fitohormonilor de creştere menţionaţi duce la o îmbătrânire a celulelor din peţiol. 6elulele specializate în abscizia frunzelor şi a fructelor, sub influenţa etilenului endogen sau exogen, produc hidrolaze care distrug peretele celular. !intre aceste enzime hidrolitice cea mai specifică şi mai importantă este celulaza. Acţiunea etilenului în abscizia frunzelor la fasole se produce în două faze. $n prima fază se accelerează maturitatea celulelor din zona de abscizie, iar în faza a doua se intensifică biosinteza celulazei şi a altor X-glicozidaze %pectinaze, tanaze etc.& care slăbesc peretele celular- 'aza a doua este mai scurtă şi are rolul hotărâtor în producerea absciziei. 5a tutun , abscizia peduncului floral se produce la - ore de la aplicarea etilenului exogen. =fectele etilenului pot fi inhibate prin tratamente cu auxină, întrucât etilenul are o acţiune reversibilă. 6ăderea frunzelor se poate evita aproape integral prin stropirea plantelor cu acid naftalenacetic în concentraţie de >DF ppm.

In-ibarea alun(irii rădăcinilor !i a tulpinilor =tilenul acţionează ca un inhibitor al alungirii rădăcinilor şi a tulpinilor, iar în unele cazuri ca stimulator al dezvoltării laterale, fapt ce determină îngroşarea organelor tratate cu aceste fitohormon. =tilenul inhibă de asemenea dezvoltarea mugurilor şi a lu#erilor. <ratamentele cu etilen exogen la bob, muştar, ridichi, roşii, grâu, soia, mazăre etc. 4nhibă alungirea rădăcinilor şi stimulează îngroşarea şi strâmbarea acestora. rin tratarea ţesuturilor mersitemice din rădăcini cu etilen se produce o reducere semnificativă a diviziunii celulare şi a biosintezei de A!*. 5a mazăre, aceste efecte negative , pot fi îndepărtate prin tratarea plantelor cu soluţii netoxice care conţin ioni de Ag H. 4nhibarea creşterii rădăcinilor sub acţiunea etilenului se produce şi la plantele cultivate ,,in 3itroB. <ratamentele cu etilen exogen inhibă creşterea frunzelor, stimulează biosinteza acidului abscizic, reduce activitatea axinelor, giberelinelor şi a citoRininelor. entru stimularea creşterii rădăcinilor doza de etilen trebuie să fie la tomate sub F,F> ppm, la mazăre sub F,,D ppm, la orez sub , ppm, la lăptucă sub F,, ppm, 5a un conţinut mai mare a etilenului faţă de aceste valori se produce o inhibare ireversibilă a creşterii rădăcinilor. =tilenul are un rol important şi în protecţia vârfurilor sensibil al lăstarilor de învătămare în timpul germinării şi a răsăririi, atât la plantele cu germinaţie hipogenă %5isum sati3um&, la care cotiledonul rămâne sub pământ cât şi la cele cu germinaţie epigenă %5-aseolus 3ulgaris&, la care hipocotilul elonghează, formând un cârling sau arc, vârful lăstarului fiind astfel prote#at în timp ce este împins spre suprafaţă. $n ambele cazuri s-a remarcat o creştere simetrică în lăstar, ceea ce cauzează îndepărtarea cârligului epicotilului sau hipocotilului, după ce răsadul a#unge la suprafaţa pământului. roducţia de etilen în cazul lăstarului de mazăre etiolat este de ?Y,QRg -, oră-,. această cantitate de etilen este suficientă pentru formarea şi menţinerea cârligului în răsadurl etiolat. !upă ce răsadul etiolat răsare, natural din sol, creşte conţinutul de etilen în regiunea cârligului şi se stabilizează creşterea simetrică a lăstarului. !upă înverzirea etiolat acesta devine din ce în ce mai sensibil la acţiunea etilenului produs. Determinarea se0ului =tilenul determină la unele plante, în special la cele din familia 6ucurbitaceae %castravete, dovleac, pepene etc.& o creştere a florilor femele, concomitent cu scăderea florilor mascule. <ratamentele cu etilen, exogen, stimulează de asemenea formarea florilor la plantele din familia @romeliaceae. 5a alte familii şi genuri de plante % erilla, Uanthium, 6hrSsanthemum&, tratamentele cu etilen inhibă complet formare florilor. !e mare importanţă practică este utilizarea etilenului pentru stimularea înfloririi la mango şi la ananas.

Alte e"ecte ale etilenului =tilenul în concentraţii mai mari determină o creştere %îngrpşare& anormală a tlpinilor şi a rădăcinilor, stimulând formarea rădăcinilor adventive. =xpansiunea radială a celulelor, care în mod normal se extind prin alungire, este corelată cu alterarea de către etilen a orientării fibrelor de celuloză în peretele celular. Aşa după cum ţesuturile fructelor răspund la etilen producând enzime caracteristice coacerii şi absciziei, o mare varietate de ţesuturi răspund la acţiunea etilenului prin biosinteza unor enzime caracteristice. $n câteva ţesuturi inhibitori i biosintezei A;* blochează şi acţiunea etilenului. 5a mazăre toate părţile răsadului răspund la acţiunea etilenului. 6reşterea tulpinii şi a rădăcinii încetineşte, se strâng cârceii, subapexul se măreşte %bombează& şi se înclină orizontal, se măreşte zona de elongare a rădăcinii, se formează peri radiculari etc. !upă 2-0 ore de la aplicarea etilenului se produce dezvoltarea subapicală care necesită biosinteza de proteine. 9e produce o scădere substanţială în încorporarea peptidelor din peretele celular care conţin hidroxiprolină. 6olchina şi vinblasina determină mărirea subapexului şi inhibă depunerea peptidelor cu hidroxiprolină în pereţii celulari.6elulele subapicale se măresc şi sub influenţa Rinetinei, benzimidazolului, benzadeninei etc. =tilenul influenţează comportamentul tropistic şi epinastic al plantelor. =l determină strângerea cârceilor la răsadurile etiolate, epinastia frunzelor, înclinarea orizontală a tulpinii, plagiotropismul la rădăcini etc. <oate aceste efecte se datores în mare parte inhibării de către etilen a transportului lateral de auxine. 5a cartof , după un anumit timp de la aplicarea tratamentului cu etilen se produce o creştere a conţinutului şi a activităţii peroxidazei, fenoloxidazei, fenilalanindezaminazei în rădăcini. 2.2. &I,ERELINE +iberelinele sunt fitohormoni naturali, derivaţi izoprenici, larg răspândiţi în natură, care stimulează diviziunea şi elongaţia celulelor vegetale. Au efecte importante, adesea spectaculoase, asupra creşterii şi dezvoltării plantelor, fapt pentru care au numeroase aplicaţii practice în ameliorarea plantelor, în obţinerea unor noi linii , hibrizi şi soiuri de plante, putând fi utilizaţi pentru dezvoltarea intensivă a agriculturii , horticulturii, silviculturii, a plantelor medicinale etc. rescurtarea denumirii clasei giberelinelor se face pe plan internaţional prin notarea %simbolul& +A, iar denumirea prescurtatZ a diferitelor gibereline cu +A ,, +A>, +A2.....,+A?F. !intre giberelinele descoperite până în prezent acidul giberelinic, notat cu +A 2, este principalul fitohormon din această grupă, fiind cel mai răspândit, cu mare activitate biologică. Structura c-imică !i clasi"icare

9ub aspectul structurii chimice giberelinele sunt derivaţi diterpenici care au ca structură comună de bază un unel giberelinic %nucleu fluorenic&, pe care sunt grefate diferite grupări funcţionale hidroxilice %-AE&, carboxilice %-6AAE&, metilice %-6E2&, metenilice %O6E>&, aldechidice

, cetonice %6 O A&, lactonice

etc.

roprietăţile

diferitelor gibereline depind în mare ăarte de felul , numărul , de configuraţia şi conformaţia grupărilor funcţionale, precum şi de forma sub care se găsesc în diferitele ţesuturi şi organe ale plantelor. ol' "uncţii !i utili/ări 'itoreceptori ţi ciclul acidului adenilic %cA3 &. +iberelinele au un rol important în reglarea procesului de creştere şi dezvoltare a plantelor, au numeroase funcţii şi sunt tot mai mult utilizate cu succes în practica agricolă şi horticolă. entru ca celulele şi ţesuturile organelor vegetale să reacţioneze la acţiunea giberelinelor endogene, sau a celor exogene, trebuie să existe un receptor hormonal, în cazul tuturor hormonilor în organisme vegetale. Acţiunea hormonilor nu se poate manifesta %celulele, ţesuturile, organele şi planta întreagă nu răspund la acţiunea hormonului& până ce hormonul nu este ,,recunoscutB de receptorul său. ;eceptorii hormonali au o mare sensibilitate şi specificitate în recunoaşterea hormonilor, necesitând cantităţi foarte mici de hormoni. =i sunt capabili să distingă deosebiri mici în ce priveşte structura moleculară şi activitatea hormonilor. !intre substanţele existente în celulele proteinele sunt cele mai potrivite pentru recunoaşterea hormonilor şi a activităţii lor specifice. 6ercetările pentru descoperirea unor receptori hormonali proteici sunt de mare actualitate şi importanţă pentru cunoaşterea mecanismului şi a funcţiunilor fitohormonilor. Stimularea proceselor de cre!tere 9timularea proceselor de creştere prin diviziunea şi alungirea celulelor constituie cea mai evidentă acţiune fiziologică, care se remarcă prin alungirea tulpinilor, creşterea laterală a frunzelor şi prin schimbarea habitusului general al plantelor. +iberelinele sunt fitoregulatori de creştere care stimulează atât elongaţiacelulelor , deci procesele de auxează, cât şi diviziunea celulei, deci procesele de mereză, fie ambele procese la aceeaşi specie. $n cazul răsadurilor de fasole ambele procese au fost stimulate prin aplicarea giberelinelor exogene, dar efectul marcat s-a observat la alungirea celulelor. $n schimb , efectul ma#or sub acţiunea giberelinelor constă la mazărea pitică, în meristemele aplicale la ESosciamus niger şi 9amolus parviflorus în diviziunea celulelor. e baza mai multor date experimentale s-a observat că diviziunea şi alungirea celulelor depind de vârsta şi faza de dezvoltare a plantelor, de soi şi numărul tratamentelor, de evoluţia condiţiilor meteorologice. 6elulele tinere răspund în

general la acţiunea giberelinelor prin diviziune iar cele mai bătrâne prin alungire. !iviziunea celulră singură nu influenţează semnificativ creşterea plantelor. Acest proces trebuie să fie corelat cu o elongare normală sau intensificată a celulelor, pentru a remarca creşteri vizibile la plante. $n procesele de auxează %alungire celulară& giberelinele acţionează indirect asupra celulelor, prin stimularea biosintezei triptofanului, care este precursorul principal al auxinei şi prin inhibarea acţiunii auxinoxidozelor care degradează fitohormonii auxinici. +iberelinele activează, de asemenea, biosinteza difenolilor, care se comportă ca inhibitori intracelulari ai ai auxinoxidazelor. *umeroşi cercetători susţin că alungirea celulelor sub acţiunea giberelinelor, se datoreşte în mare parte acţiunii auxinelor. $n procesele de mereză %diviziunea celulară& giberelinele acţionează tot şi de structură. +iberelinele exogene nu au nici o acţiune asupra rădăcinilor. 9ub acţiunea giberelinelor sunt afectate toate ţesuturile şi organele de creştere ale plantelor, internodurile şi lăstarii se alungesc de 2-0 ori mai mult decât probele martor. 9e alungeşte hipocotilul şi epicotilul, celulele epidermice, perenchimatice şi meristemice, se măreşte volumul celular prin extensie. +iberelinele acţionează asupra alungirii celulelor la concentraţii mici %până la >FF ppm& şi într-un timp scurt. 5a concentraţii mari giberelinele la fel ca şi alţi fitohormoni devin inhibitori, dar nu şi toxici. 9ub acţiunea giberelinelor, limbul frunzelor la monocotiledoane creşte mai mult în lungime, iar la dicotiledoane creşte semnificativ şi în lăţime , dublând uneori suprafeţei frunzei. 'runzele tratate cu gibereline au o culoare mai deschisă datorită reducerii conţinutului de clorofile şi de xantofile, până la refacerea acestor pigmenţi sub acţiunea elementelor minerale. 6reşterea plantelor pitice de mazăre, fasole, porumb etc. =ste mult stimulată sub acţiunea giberelinelor. 5a mazăre % isum sativum&, culturile pitice a#ung la maturitate la o înălţime de 2F cm şi chiar mai puţin, iar plantele normale sunt înalte, de peste , m. +iberelinele influenţează fenomenul de dominanţă apicală, care constă în inhibarea mugurilor apicali, pe cale fitohormonală , de către mugurele terminal din vârful tulpinii. 3ugurele terminal produce auxină, care stimulează biosinteza de etilen în mugurii axialu, fapt ce inhibă creşterea acestora. rin aplicarea giberelinelor exogene, aceştia pornesc în vegetaţie, dând numeroase ramificaţii laterale plantelor tratate. +iberelinele stimulează germinaţia seminţelor şi prin accelerarea proceselor de stratificare a seminţelor la buruieni, plante spontane, la unele plante lemnoase etc, scurtând perioada necesară de păstrare a acestora înainte de germinare. !e asemenea giberelinele substituie efectele luminii la plantele fotoblastice care nu germinează la întuneric. 9eminţele unor soiuri de salată nu germinează decât prin expunerea acestora în stare umedă câteva ore la lumină. +iberelinele însă înlocuiesc această necesitate a seminţelor de salată. indirect, prin stimularea biosintezei A;* şi A!*, care determină biosinteza unor proteine funcţionale %enzime&

4eşirea din repaus mugurilor plantelor lemnoase se face sub acţiunea temperaturilor #oase şi uneori sub acţiunea zileleor lungi. Arborii trataţi cu gibereline nu intră în repaus, sau intră mult mai târziu. 9e poate afirma că giberelinele anulează multe tipuri de inhibări ale creşterii. Stimularea 1n"loririi' "ructi"icării !i a altor procese "i/iolo(ice ale plantelor. lantele tratate cu gibereline înfloresc şi fructifică mai devreme decât plantele de control. 9timularea înfloririi plantelor sub acţiunea giberelinelor s-a remarcat la mazăre, morcovi, fasole, tomate, varză, ţelină , cereale păioase, porumb etc. +iberelinele determină grăbirea formării florilor, mărimea acestora, germinarea polenului, influenţează raportul dintre florile mascule şi cele femele etc. +A2 stimulează la plantele din familia 6ucurbitaceae formare florilor femele şi reducerea numărului celor mascule. rin stropirea cu soluţii diluate de gibereline se determină înflorirea plantelor bianuale %sfeclă, morcov, varză, nap, pătrun#el, măselatiţa etc.&, în primul an de la recoltare, fără ca aceste plante să fie supuse acţiunii temperaturilor #oase. !e asemenea pot determina înflorirea plantelor de zi lungă, în condiţii de iluminare redusă, caracteristică plantelor de zi scurtă. +iberelinele anulează de asemenea efectul de frânare a creşterii sub acţiunea luminii roşii. 5a lolium perene şi phleum pratense s-a remarcat un conţinut de gibereline la începutul formării inflorescenţei, după care cantitatea de gibereline scade treptat cu maturarea florilor. <ratamentele cu gibereline stimulează formarea fructelor partenocarpice, cu mare importanţă economică. 5a tomate creşte frecvenţa partenocarpiei de DFF ori. 5a măr, păr, struguri tratamentele cu gibereline constituie singura cale eficientă de obţinere a fructelor partenocarpice. 6onţinutul giberelinelor din fructe şi seminţe precum şi din alte organe corespunde cu perioadele de creştere intensivă a fructelor, seminţele , florilor, tulpinilor, mugurilor etc. 6onţinutul giberelinelor este mai mare în boabe strugurilor cu seminţe decât în boabele celor fără seminţe, indicând că seminţele strugurilor sunt surse bogate în gibereline. !e asemenea sub acţiunea giberelinelor alungirea celulelor din strugurii ce conţin boabe fără seminţe este cu mult mai mare decât în cazul strugurilor ce conţin boabe cu seminţe. *u se ştie precis dacă giberelinele din seminţe contribuie la creşterea fructelor cărnoase. 9căderea giberelinelor endogene influenţează favorabil coacerea fructelor cărnoase. rin tratamente cu gibereline se pot obţine boabe de struguri fără seminţe destinate consumului. 9e pot determina creşteri anuale mari la puieţii de arbori şi arbuşti. 9e poate provoca germinarea seminţelor de buruieni, care sunt în repaus, realizându-se astfel distrugerea lor mai uşoară, fără cheltuieli economice prea mari. rin stropiri cu soluţii diluate de giberelină se poate stimula creşterea gazonului în perioadele de toamnă şi primăvară timpurie, când temperaturile sunt mai scăzute. <ot cu gibereline se poate provoca ramificarea crizantelelor şi a altor plante, grăbirea înfloririi la plantele dependente de temperaturi mai #oase şi de fotoperioade lungi.

rin tratarea tomatelor, la vârsta plantelor de ,0->D zile, cu soluţii de acid giberelic în concentraţie de ,FF ppm se asigură creşterea masei aeriene %tulpini, frunze, muguri , flori&. rin stropirea plantelor cu soluţii apoase de gibereline se grăbeşte înflorirea legumelor cu 0D zile faţă de probele martor, iar florile sunt mai mari şi mai larg deschise. <ratarea plantelor cu +A2, înainte de înflorire stimulează legarea şi creşterea fructelor cu peste DFL. rin scufundarea tuberculilor de cartofi, timp de 2-,F min. $ntr-o soluţie de +A 2 %,-/ ppm&, în care se poate introduce şi fungicide pentru combaterea ciupercilor, se întrerupe repausul obligatoriu , indiferent de perioada fizilogică în care se găsesc tuberculii, producându-se totodată încolţirea cartofilor. entru plantarea de vară a cartofilor, imediat după recoltarea culturii anterioare, tuberculii de cartofi vor fi îmbăiaţi în soluţii de gibereline de concentraţie de ,D ppm timp de 2F minute. 9tropirea plantelor cu soluţii de gibereline, înaintea formării florilor va permite utilizarea acestor hormoni pentru substituirea castrării manuale la hibridare, la crearea unor noi linii valoroase. rin tratarea repetată a plantelor de conopidă cu +A 2, în concentraţii de DF ppm, la intervale de D-. zile, în perioada când înflorescenţele aveau un diametru de >-D cm, s-a produs o creştere semnificativă în producţia de inflorescenţe, a crescut, de asemenea, conţinutul substanţei uscate. 6alitatea şi cantitatea producţiei de ţelină, pătrun#el, morcov, gulii, varză, spanac, porumb, cereale păioase, sfeclă de zahăr, tutun etc, este stimulează favorabil prin aplicarea unor tratamente cu gibereline exogene. 2.3. FITOCROM 'itocromul este un pigment cromoproteic care influenţează creşterea şi dezvoltarea plantelor, fapt pentru care mai nou este denumit fitohormon. 6a aspect caracteristic şi specific pentru acest compus este că îndeplineşte rolul de fotoreceptor în toate fotoreacţiile reversibile ale plantelor, care au loc în zona roşie şi roşu îndepărtate a spectrului de absorbţie a luminii solare. 'itocromul interacţionează cu alţi fitohormoni, influenţând creşterea şi dezvoltarea plantelor de la formaea seminţei , germinaţie şi până la înflorirea. ol !i "uncţii 'itocromul se comportă cu un fotoreceptor în toate fotoreacţiile reversibile ce au loc în zona roşie %roşu-deschis, roşu-închis& de absorbţie a luminii. rin absorbţia luminii fitocromul înlesneşte utilizarea energiei luminoase pentru stimularea sau inhibarea a numeroase procese biologice. 'itocromul are în organismele vegetale un rol multiplu şi complex. =l intervine ca factor de control în germinaţia seminţelor, în răspunsurile fotoperiodice şi fotomorgogenetice ale plantelor, în biosinteza pigmenţilor %clorofile, carotenoide, flavonoide etc.&, creşterea frunzelor şi a tulpinilor,

formarea tuberculilor, inverzirea plantelor, biosinteza enzimelor din cloroplaste, formarea giberelinelor, contribuie la reglarea hormonală a înfloririi plantelor etc. Ansamblul fenomenelor ce determină modificări în structura şi culoarea unor compuşi , celule sau ţesuturi , sub influenţa luminii constituie fotomorfogeneza. ;olul morfogenetic al luminii se deosebeşte de acţiunea sa în fotosinteză sau în fotocromul este fotoreceptorul principal în fotoperiodism. 3orfogenezele determinate de fitocrom pot fi pozitive, când sunt stimulate procesele de creştere , biosinteza etc. Ti negative, când diversele procese asupra cărora acţionează lumina absorbită de fitocrom sunt inhibate. lantele răspund în mod diferenţial la acţiunea fitocromului, în funcţie de acţiunea altor factori, de fenofază, starea fiziologică etc. 'otorăspunsurile plantulelor de 9inapis alba produse sub influenţa fitocromului E.3AE;, ,-?? se prezintă astfel8 inhibiţia alungirii hipocotilului1 inhibiţia translocaţiei din cotiledoane1 mărirea cotiledoanelor1 desfacerea lamei cotiledoanelor1 formarea trihomilor pe hipocotil1 începutul curburii hipocotilare1 formarea de prmordii foliare1 diferenţierea primelor frunze1 creşterea reactivităţii geotropice negative a hipocotilului1 formarea traheelor1 diferenţierea stomatelor în epiderma cotiledoanelor1 schimbarea intensităţii respiraţiei celulare1 biosinteza antocianilor1 intensificarea biosintezei acidului ascorbic şi a clorofilelor1 creşterea biosintezei A;* şi a proteinelor în cotiledoane1 schimbarea proporţiei de mobilizare a lipidelor şi a proteinelor de rezervă. e lângă fotoacţiunile menţionate la 9inapis alba se cunosc numeroase alte fotorăspunsuri ale plantelor la acţiunea fitocromului. 3odul de acţiune mai intim al luminii în diferitele fotoprocese este încă prea puţin cunoascut. $n procesul de biosinteză a antocianilor la @rassica oleracea şi @. Alba se produc două fotoreacţii. rim este determinată de rolul fotoreceptor al
??F .2F

, sdupă

fitocromului şi transformarea sa în cele două forme izomere %

şi

.2F

& sub acţiunea luminii şi una

determinată de predominarea radiaţiilor roşii " închise %.FF " /FF nm& şi albastre %0FF " 0/F nm&, dependentă de densitatea fluxului de lumină. Această acţiune poartă denumirea de ,,reacţie de înaltă energieB ;adiaţiile albastre , cele din regiunile roşu-deschis şi roşu "închis acţionează sinergic în ce priveşte biosinteza antocianilor şi a acidului folic, stimularea creşterii frunzelor, inhibarea creşterii hipocotilului etc. Apare însă un autogonism între reacţia de înaltă energie şi fitocrom în mişcările de nutaţie şi germinaţie.

9-a menţionat că fitocromul este fotoreceptorul pentru toate fotoreacţiile reversibile ale plantelor care au loc în zona roşie şi roşu îndepărtat a spectrului de absorbţie a luminii, c %3AA;= , ,-.-& <.6. 3AA;= %,-.-& clasifică fotoreacţiile determinate de lumină prin intermediul fitocromului în trei grupe ma#ore. $n prima grupă se încadrează răspunsurile fotoperiodice, cum sunt răspunsurile fotomorfogenetice ca de exemplu8 inducţia florală, inhibarea mugurilor iarna, formarea tuburilor polenice etc. $n grupa a doua se încadrează fotoreacţiile nefotoperiodice, cum sunt8 înverzirea plantulelor etiolate, germinarea diferitelor tipuri de seminţe, alungirea rizoizilor etc. $n grupa a treia se încadrează fotoreacţiile nefotoperiodice, cum sunt8 înverzirea plantulelor etiolate, germinarea diferitelor tipuri de seminţe, alungirea rizoizilor etc. în grupa a treia se încadrează fotorăspunsurile nemorgogenetice, cum sunt biosinteza antocianilor, stimularea biosintezei enzimelor cloroplastice etc. 3ecanismul intim de acţiune al fitocromului, în fotorăspunsurile plantelor pe care le mediază, este puţin cunoscut. =xistă concepţii şi opinii că fitocromul are un singur mecanism de acţiune în toate fotorăspunsurile plantelor în care este fotoreceptor, şi alţi opinii care presupun existenţa a două sau mai multe mecanisme de acţiune. 6ercetările ulterioare, prin folosirea unor tehnici mai superioare, mai sensibile şi a unui material biologic mai bogat, vor aduce fără îndoială date noi, certe în ce priveşte mecanismul de acţiune a fitocromului în diferite procese metabolice pe care le influenţează. 'itocromul stimulează biosinteza giberelinelor în cloroplaste 4.5. 9<A!!A;! %,-?/& a constatat că extracte din fracţiunile cloroplastelor din fracţiunile cloroplastelor din frunzele de @rassica oleracea şi hordeum vulgare au o activitate biologică similară cu a giberelinelor a căror biosinteză compartimentalizată este în cloroplaste şi în alte plastide. $n vitro lumina alterează biosintezaşi interconversiunile giberelinelor, în timp ce fitocromul stimulează aceste procese. 'itocromul stimulează transportul diferitelor substanţe prin intermediul membranelor celulare . @iosinteza şi activitatea giberelinelor în plantulele etiolate depinde de conţinutul fitocromului. *umeroşi cercetători susţin că fitocromul mediază şi controlează transportul giberelinelor prin membranele toplastelor stimulând biosinteza acestui fitohormon de creştere. 'itocromului i se atribuie un rol important în realizarea ritmurilor circadiene la plante. 9e ştie că la multe plante anumite procese biologice prezintă o ritmicitate sub influenţa condiţiilor variate din mediu natural. Aceste ritmuri pot fi anuale sau sezoniere, zilnice sau cotidiene. ;itmicitatea zilnică a proceselor biologice nu durează exact >0 de ore, ci între >, şi >/ de ore, fapt pentru care ,,ritmul zilnicB sau ,, cotidianB se numeşte ,,ritm circadianB %circa o zi& , ritm de aproximativ o zi, 'iecare plantă se comportă ca un ,,ceas fiziologicB sub influenţa diferiţilor stimuli. ;itmurile endogene sunt iniţiate de anumiţi stimuli %intensitatea şi durata luminii, tempetatura , compuşi chimici, tensiunea A > etc.& dintre care alternarea perioadelor circadiene poate fi uşor modificată în funcţie de factorii mediului ambiant. 5a haseolus multiflorus radianţii luminoase cuprinse între ?,F şi ?/F nm măresc, iar cele între ?-F şi /DF nm reduc perioadele circadiene . la +lScine hispida întreruperea la orice timp cauzează o creştere a conţinutului de fitocrom.
??F

, care va fi transformat în

.2F

. 5a plantele

angiosperme, în cadrul ritmurilor circadiene, fitocromul are un rol însemnat în determinarea & distribuirea, delimitarea& perioadelor de lumină şi întuneric, la haseolus multiflorus, ritmul mişcării frunzelor este stimulat de lumina roşie " deschis %?FF " .FFnm& şi inhibat de lumina roşie " închis %.FF " /FF nm&. ;eacţiile fotobiologice depind de pigmenţii care răspund de captarea fotonilor. Astfel , dacă se determină spectrul de acţiune a luminii, stabilindu-se regiunile cele mai active pentru fenomenul cercetat, şi se compară cu spectrul de absorbţie al diferiţilor pigmenţi existenţi în plante, pigmentul al cărui spectru de absorbţie coincide cu spectrul de acţiune studiat este responsabil pentru captarea fotonilor care iniţiaă răspunsul plantelor. 5a plantele inferioare spectrul de acţiune prezintă maxime în zonele albastră şi roşi " deschis. 5a unele ciuperci fotorăspunsurile sunt determinate de zona albastră a spectrului. e baza a numeroase date experimentale se poate afirma că fitocromul este un fotoreceptor important pentru producerea ritmurilor la plantele superioare.

RETARDAN*I

;etardanţii fac parte dintre compuşii chimici de sinteză cu a#utorul cărora oamenii pot să influenţeze şi chiar să diri#eze procesele de creştere, dezvoltare şi de fructificare a plantelor. =i au acţiune complexă şi specifică asupra diferitelor organe şi ţesuturi ale plantelor. 9bstanţele retardante determină o frânare %reducere& temporară a creşterii organelor vegetative, în special a tulpinilor şi a lăstarilor laterali, stimulând în acelaşi timp, în ma#oritatea cazurilor înflorirea şi fructificarea, obţinându-se importante sporuri de producţie , atât sub aspect calitativ, cât şi cantitativ. 'rânarea creşterii tulpinilor şi a lăstarilor se realizează prin reducerea intensităţii diviziunii celulare şi a elongaţiei celulelor din ţesuturile meristemice subapicale. ;etardanţii se deosebesc de inhibitori prin faptul că ei ,,nu blochează ireversibil procesele metabolice vitale ale plantelor, nu provoacă malformaţii la nivelul diferitelor organe vegetative sau reproductive, iar variabilitatea întregii plante nu este diminuatăB. ;etardanţii după absorbţie se acumulează în ţesuturile tinere, în special în cele meristemice din zonele de creştere şi în nodurile tulpinilor. Acţiunea lor de inhibare a diviziunii şi alungirii celulelor din ţesuturile în care se acumulează se manifestă până când enzimele din frunze sau alte organe şi ţesuturi metabolizează retardanţii şi-i transformă în compuşi inactivi sau în produşi finali de metabolism, care vor fi eliminaţi din plante. ;etardanţii acionează eficient la un nu,ăr mult mai mare de plante dicotiledonate, în comparaţie cu cele monocotiledonate. Acţiunea lor principală, caracteristică , constă în reducerea înălţimii tulpinilor şi a lăstarilor prin scurtarea lungimii internodurilor, menţionându-se poziţia verticală a plantelor. *umeroşi retardanţi măresc rezistenţa plantelor la acţiunea nefavorabilă a unor factori fizico-chimici şi biologici. =i măresc rezistenţa plantelor la acţiunea bolilor şi a numeroşi

dăunători , la acţiunea toxică a unor produse fitofarmaceutice şi a unor metale grele. )n rol însemnat revine unor retardanţi în mărirea rezistenţei plantelor la ger şi iernare, secetă şi arşită, exces de umiditate şi inundaţii, în soluri sărăturate etc. rin utilizarea retardanţilor în procesul de ameliorare a plantelor se vor putea obţine noi forme %linii, hibrizi, soiuri& cu potenţial de producţie ridicat, rezistente la acţiunea bolilor şi dăunătorilor, a factorilor pedoclimatici, cu conţinut ridicat în substanţe biologic active. ALAR4 52 N4DIMETILAMINOSUCCINAMIC Activitatea retardantă a unor derivaţi ai acizilor maleic şi succinic a fost pusă în evidenţă în a-?> de către (.A. ;4!!=5 şi colab. Acidul *-dimetilaminomaleic s-a dovedit a fi cel mai activ, cu acţiunea retardantă puternic asupra creşterii legumelor, viţei de vie, cartofilor, plantelor ornamentale, dar care are dezavanta#ul de-a fi instabil în mediul apos. Acest retardant poartă denumirea comercială de 6A-,, $n a-?2 +.!AE5+;=* şi *.5. 9433=;3A* au reuşit să obţină prin sinteză acidul *dimetilaminosuccinamic , care are mai multe denumiri comerciale dintre care cele mai uzuale sunt8 Alar-/D1 @--D1 @-1 9A!E1 !ominozid etc. Acest compus este stabil în soluţii apoase şi are o acţiune retardantă similară cu a acidului *-dimetilaminomaleic, având efect similar asupra aceloraşi specii de plante. Proprietăţi Alar-/D este o substanţă solidă, puţin higroscopică, foarte puţin solubilă în apă %aproximativ DL&1 soluţiile apoase sunt însă stabile. Are masa moleculară ,?F, iar persistenţa sa activă în sol este de 2-0 săptămâni. =ste absorbit cu uşurinţă de plante, fapt pentru care se utilizează predominant sub formă de soluţie, de concentraţii diferite, între ,FF şi DFFF ppm, prin stropire foliare, extraradiculare. Acţionează asupra unui mare număr de sunt preparatele cu Alar-/D sub formă de spraSuri. 2uncţii !i utili/ări 5a plante Alar-/D acţionează atât în ce priveşte inhibarea temporară a creşterii tulpinilor şi lăstarilor, cât şi transformarea mugurilor vegetativi în muguri florali. roduce de asemenea întârzierea înfloririi plantelor cu câteva zile, fapt ce prote#ează plantele de îngheţuri târzii şi primăvară. revine căderea fiziologică a fructelor din luna iunie şi înainte de recoltare, stimulează coacerea uniformă a fructelor, acumularea pigmenţilor şi a unor substanţe biologice active. 3ăreşte perioada de păstrare a fructelor, creşte rezistenţa la acţiunea nefavorabilă a unor boli şi dăunători, precum şi a factorilor fizico-chimici nefavorabili. *u prezintă efecte inhibitoare asupra enzimelor implicate în procesul de biosinteză a giberelinelor şi a altor fitohormoni.5egumele sunt plantele cele plante cerealiere, plante legumicole, pomicole. Aplicat pe sol, în concentraţie mai mare prezintă unele efecte de toxicitate. 'oarte active

mai sensibile la acţiunea Alarului-/D. nu are acţiune asupra germinării plantelor.9timulează formarea florilor femele. Acţiunea asupra or(anelor 3e(etati3e. Alar-/D este un retardant activ care poate fi utilizat atât singur, cât şi în amestec cu alţi retardanţi %=threl, 666 etc1 defoliatori, erbicide, insecticide, îngrăşăminte etc&. 5a plantele pomicole acest retardant este mai eficace la meri , iar 666 la peri. =ste bine ca tratamentele cu Alar-/D la pomii fructiferi să nu se facă mai târziu de două luni înainte de recoltarea fructelor. ;eacţia pomilor este maximă când tratamentele încep să se efectueze de la căderea petalelor , până la aproximativ 0 săptămâni după înflorire. $n această perioadă optimă reducerea creşterii tulpinilor şi a lăstarilor este direct proporţională cu creşterea concentraţiei retardanţilor. !upă un an de la aplicarea tratamentelor, dacă retardanţii sunt catabolizaţi pomii revin la o creşetere normală, iar în caz contrar apar fenomene de remanenţă. <ratamentele cu Alar-/D , efectuate pe meri tinere, neintraţi pe rod, au ca efect reducerea creşterii tulpinilor cu ,D-2/L, iar a diametrului coroanei cu ,/-22L în funcţie de natura soiului. =fectul retardantului se resimte la aproximativ > săptămâni de la tratament şi se menţine până spre sfârşitul perioadei de vegetaţie. !acă stropirile s-au făcut cu soluţii mai concentrate de >FFF ppm, se produce o scurtare a tulpinilor şi a lăstarilor cu DF-.FL, iar masa rădăcinilor scade cu ?0L, <ratamentele cu Alar-/D şi alţi retardanţi , aplicate la plantele sâmburoase, determină reducerea creşterii tulpinilor, stimulează formarea mugurilor florali, fapt ce determină obţinerea unor pomi cu talie mică %pruni, cireşi, vişini, piersici, caişi etc.&, cu intrare timpurie pe rod, cu producţii de fructe mari la hectar. 'oarte eficace sunt în acest sens tratamentele cu soluţie de Alar/D de >FFF ppm, aplicate în cireş şi prun la sfârşitul lunii iulie. !acă se aplică la cireş tratamente combinate, Alar-/D împreună cu 666, soluţii de >FFF ppm, se realizează o reducere a masei cireşilor cu 2F-?FL, iar frunzele devin mai goase cu ,F-,DL. 5a prun, piersici, caişi etc. <ratamentele cu soluţii de Alar-/D de concentraţie >FFF ppm, determină o reducere a taliei pomilor cu ,D->>L. 5a ridiche, tratamentele cu soluţii de Alar-/D , de DFFF ppm, aplicate la apariţia primei perechi de frunze adevărate, stimulează szbstanţial creşterea rădăcinilor. <ratamente similare efectuate cu soluţii de Alar -/D, de 0FFF " /FFF ppm, aplicate pe plantule de varză de @ruxelles, au ca rezultat creşterea numărului de căpăţâni comestibile, care vor putea fi recoltate mai timpuriu decât probele martor. 5a crizantemele şi dalii, tratamentele cu soluţii apoase de Alar-/D , de >FFF ppm, sunt utilizate frecvent pentru stimularea înrădăcinării butaşilor, prin formarea unor număr cât mai mare de rădăcini adventive. rin <ratarea plantulelor de crizanteme, cu soluţii de Alar-/D, de concentraţie >,D-DL se obţin plante cu flori dense. Astfel, crizantemele din soiul <oRSo , care au înălţimea tulpinii de /F cm, prin tratamente cu Alar-/D, cu soluţii de D-,DL, devin plante cu tulpini de ,D->F cm. 'oarte eficiente sunt tratamentele cu soluţii de Alar-/D şi frânarea şi reglarea creşterii tuplinilor

la diferite specii de 6alistephus, 5ilium, +ladiolus, Antirhinum, etunia, =uphorbia, elargonium, Azalea, !ianthus etc. Alar-/D , aplicat sub formă de spraS foliar, frânează creşterea internodurilor la numeroase plante de cultură, indiferent de perioada de expunere a plantelor la lumină, fără să provoace întârzierea înfloririi plantelor. Acţiunea asupra or(anelor de reproducere. 5a păr , tratamentele cu Alar-/D deşi nu au mare efect asupra frânării creşterii tulpinilor, ele stimulează substanţial formarea mugurilor florali, iniţierea florală. 5a piersic, dacă tratamentele cu Alar-/D se fac în perioada de repaus, se produce o întârziere a deschiderii mugurilor florali cu ?-/ zile, fapt pozitiv, care diminuează efectele îngheţurilor târzii de primăvară. <ratamentele cu soluţii de Alar-/D, de >FFF " 0FFF ppm, aplicate la zmeură sunt foarte eficiente pentru sporirea mugurilor de rod pentru anul următor. 5a tomate , stimularea înfloririi se realizează prin stropirea plantulelor, la apariţia primei frunze adevărate, cu soluţii de Alar-/D, de ,FFF ->DFF ppm. rin tratamente cu soluţii de Alar -/D, de >DFF ppm, aplicate pe flori tăiate sau ghivece, creşte perioada de păstrare a florilor cu D zile faţă de martor. 5a azalee, tratamentele cu soluţii de F,.D-,L de Alar-/D , aplicate la plante tinere, determină o creştere a mugurilor florali de D-,F ori. Acţiunea asupra fructificării, maturării şi coacerii fructelor. <ratamentele cu Alar-/D, aplicate la plante pomicole determină o acumulare a pigmenţilor , vitaminelor, glucidelor şi aminoacizilor, fapt ce contribuie la creşterea calităţii fructelor. =ste indicat ca aceste tratamente să nu se facă după înflorire, cel mai târziu înainte cu două luni de la începerea recoltării fructelor. rin utilizarea unor soluţii de Alar-/D, de >FFF ppm, aplicate anual la meri din soiul +olden !elicicus, în fenofaza creşterii intense a lăstarilor, rezultă o producţie de fructecu ,.FL mai mare, comparativ cu plantele netratate. *u este indicat a se aplica , la pomii tineri la >-2 ani de la plantare, tratamente consecutive mai mulţi ani, cu soluţii de Alar-/D, de concentraţii mai mari de ,FFF ppm. rin utilizarea unor soluţii de Alar-/D de >FFF ppm, aplicate cu .F-/F de zile, înaintea recoltării la soiul 4onathan, se produce o mai bună uniformizare a mărimii fructelor şi o mică reducere a dimensiunii lor, fapt ce prelungeşte perioada la păstrare a merelor în depozite, reducându-se pierderile prin prăbuşire , putrezire, evaporare etc. 9e produce o reducere a respiraţiei fructelor, scăderea cu >FL a formării etenei, reducerea sticlozităţii fructelor, creşterea fermităţii pulpei1 se reduc procesele biochimice care determină coacerea şi căderea fructelor. 5a cireş, vişin şi cais, tratamentele cu soluţii de >FFF ppm, de Alar-/D, efectuate la >-2 săptămâni după înflorirea pomilor, determină o grăbire a coacerii fructelor, cu 0-? zile, iar căderea fructelor coapte creşte cu >F-2FL fapt ce uşurează recoltarea mecanică a fructelor. !acă ciorchinii de struguri sunt scufundate după recoltare în soluţii de DFF " ?FF ppm de Alar-/D , creşte perioada de păstrare la rece a strugurilor , scade aciditatea titrabilă, se menţine bună culoarea fructelor, a căror calitate este superioară faţă de probele martor. 9oluţiile de Alar-/D , în concentraţii mai mici,

de ,FFF " >DFFF ppm grăbesc fructificarea tomatelor, iar în concentraţii mai mari, de DFFF ppm, întârzie acest proces. *rans"ormări metaboolice' re/istenţei plantelor tratate la acţiunea ne"a3orabilă a unor "actori "i/ico 4 c-imici !i biolo(ici. <ratamentele cu soluţii de Alar-/D, de >FFF ppm, , măresc rezistenţa plantelor pomicole , legumicole şi a cerealelor la acţiunea prelungită a secetei, prin reducerea numărului de stomate, creşterea grosimii frunzelor şi întârzierea îmbătrânirii lor etc. rin tratarea merilor tineri cu soluţii de Alar-/D, de >DFF " 2FFF ppm, se produce hidroliza mai accentuată a amidonului la începutul perioadei de repaus, fapt ce determină acumularea glucidelor solubile care măresc rezistenţa plantelor la acţiunea gerului. !acă tratamentele se fac cu soluţii mai concentrate, de DFFF ?FFF ppm de Alar-/D , la începutul lunii octombrie, creşte rezistenţa la ger a mugurilor de rod, fapt ce va contribui în anul următor la sporirea producţiei. rin stropirea salatei recoltate cu soluţii de Alar-/D creşte perioada de păstrare în stare proaspătă a acestei legume. rin tratarea plantelor de varză de 0 săptămâni , cu soluţii de >DFF " DFFF ppm de Alar-/D creşte rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute şi ger, creşte conţinutul azotului neproteic şi a proteinelor solubile, a amidonului şi a glucidelor solubile1 creşte concentraţia şi presiunea osmotică a sucului celular, în schimb scade azotul anorganic, în special azotaţii. AMO 413156 CLORURA DE 24IZOPROIL4E4+4TRIMESTIL4AMONIN424

METILFENIL414PIPERIDIN CAR,O7IL8. Acest retardant , denumit prescurtat Amo-,?,/, a fost descoperit în ,-DF de către (.C.C4;C455= şi (.C. 34<6E=5, fiind selectat ca cel mai activ retardant dintr-o serie de aproximativ /F de carbanaţi de amoniu Juaternari, incluzând derivaţi de morfolină, picolină, piperidină, piridină, Juinaldină, Juinolină etc.

Structura moleculară 9ub aspectul structural Amo-,?,/ este un carbomat de amoniu Juaternar, care conţine în moleculă doi atomi de azot8 unul carbamic şi un azot de amoniu Juaternar. $ndepărtarea acestor atomi de azot din moleculă determină dispariţia activităţii retardante.

$n componenţa structurii moleculare se mai găsesc8 un carbamat de amoniu derivat din piperidină, un nucleu benzenic, pe care este grefat la 6-> un radical izopropilie, la 6-0 clorura de trimetilamoniu, iar la 6-Dun radical metilic.

2uncţii !i utili/ări. Amo-,?,/ frânează creşterea tulpinii şi a lăstarilor la fel ca şi retardanţii anteriori, fără să apară malformaţii pe frunze, tulpini, rădăcini, flori sau fructe. 3o-,?,/ , similar 666-ului, măreşte rezistenţa plantelor de tomate şi vinete la temperaturi negative sub -DF6, la stres hidric, la boli şi dăunători, fapt ce contribuie la mărirea perioadei de păstrare a fructelor. ;ăspunsul plantelor la tratamentele cu Amo-,?,/ este diferit, în funcţie de natura speciei şi chiar a varietăţilor. $n timp ce soluţiile Amo-,?,/ frânează substanţial creşterea tulpinilor de dovleac şi de castravete , asupra tulpinilor pe pepene, au un efect slab. 'asolea şi castraveţii sunt foarte sensibili, chiar la aplicarea unor tratamente cu soluţii diluate , de ,F ppm, de Amo-,?,/. prin înmuierea unor plante de crizanteme, în soluţii de Amo-,?,/, a crăror rădăcini au fost scurtate prin tăiere, s-a observat histologic că retardantul după patru zile inhibă diviziunea şi alungirea celulelor din meristemul al tulpinii. 3eristemul apical continuă să se dezvolte, celulele se înmulţesc şi se alungesc în prezenţa retardantului. rin această acţiune selectivă a retardantului Amo-,?,/ în ce priveşte diviziunea celulelor din zona subapicală şi apicală a meristemelor se poate realiza frânarea creşterii tulinilor şi a lăstarilor, precum şi stimularea formării mugurilor florali, stimularea înfloririi, grăbirea fructificării, a maturizării şi coacerii fructelor etc. $n cazul frunzelor, soluţiile de Amo,?,/ determină la început o frânare a creşterii acestora, dar după câteva zile de tratament frunzele cresc şi a#ung la măromea normală. 5a fasole creşterea celulelor din primul interval scade de ?-L la tratamentele cu Amo-,?,/, în comparaţie cu martorul. rin secţiune transversală se observă că celulele din cambiu se divid centripetal. rin tratarea frunzelor mature cu soluţii de Amo-,?,/ se produce îngrpşarea acestora cu >FL. 5a mazăre, după , zile de la aplicarea tratamentelor cu Amo,?,/ se remarcă o scurtare puternică a internodurilor tulpinii, în special a internodului 2. CCC9 C:COCEL9 24CLORETIL4TRIMETILAMONIU

6lorura de clorcolină este unul din retardanţii cei mai importanţi, care are un larg spectru de acţiune, având numeroase aplicaţii în agricultură, horticultură, silvicultură, pentru cultura plantelor ornamentale de apartament etc. !atorită efectelor remarcabile pe care le produce asupra creşterii şi dezvoltării plantelor, clorura de %>-cloretul& "trimetilamoniu, se produce în numeroase ţări, în cantităţi mari, sub diferite denumuri comerciale, dintre care cele mai uzuale sunt cele de 666, 6Scocel, <ur, @atur, 9ur, A@3, 6lormeJuat, retacel, 3irocil, 6Scogan, 6lorvSlegac, 9tabilin, ;-0, etc. Strucutra moleculară 9ub aspectul structurii moleculare 666 este un derivat al colinei, la care gruparea hidrocilică este substituită cu clor. H 6l-6E>-6E>-*- %6E2&26l6Scocel %666& , >-cloretil-trimetilamoniu 6olina este un aminoalcool care intră în construcţia lecitinelor. $n organismele vegetale şi animale colina se obţine din serină, printr-un proces de decarboxilare şi metilare, conform următorului mecanism. 2uncţii !i utili/ări. 666 are numeroase funcţii şi variate aplicaţii practice în creşterea şi dezvoltarea diferitelor plante de cultură. Acţiunea asupra organismelor vegetative ale plantelor. Aşa după cum s-a menţionat , efectul principal al retardanţilor, deci şi al 666-ului , constă în frânarea temporară a creşterii tulpinilor şi a lăstarilor. Acţiunea retardanţilor se exercită cu ărecădere la nivelul internodurilor, care în momentul aplicării tratamentelor trebuie să se găsească în faza cea mai intensă de creştere şi alungire. rin tratamente repetate, în diferite fenofaze, se poate reduce substanţial înălţimea tulpinilor şi lungimea lăstarilor. Asupra rădăcinilor 666 are în general un efect stimulator, iar asupra frunzelor, după >-2 zile de la aplicarea tratamentului se produce o îngroşare a limbului foliar, creşte conţinutul clorofilelor şi al carotenoidelor, a azotului total şi a proteinelor, fapt ce stimulează fotosinteza şi biosinteza substanţelor organice, care vor fi utilizate într-o proporţie mai mare de organele de reproducere ale plantelor. rin aplicarea retardanţilor în pomicultură se urmăreşte reducerea creşterii pomilor în înălţime, scurtarea şi îngroşarea internodurilor, scurtarea ramurilor, îngroşarea frunzelor, creşterea

producţiei de fructe atât cantitativ cât şi sub aspect calitativ, diferenţierea mugurilor de rod pentru anul următor tratamentului etc. rin tratamente cu 666, în concentraţie de ,FFF " DFFF ppm, aplicate la >-? săptămâni după înflorirea părului se produce o substanţială reducere a creşterii vegetative şi o stimulare puternică a formării viitorilor muguri de rod pentru anul următor. !acă 666 se aplică în concentraţie de >FFF ppm, se produce o reducere a taliei perilor cu ,,-0FL, iar sporurile de producţie cresc cu >F-0FL. 5a viţa de vie, tratamentele cu 666, în concentraţie de ,FF " ,FFF ppm, aplicate cu ,D zile înainte de înflorire, au redus sinţitor alungirea internodurilor, creşterea frunzelor şi a cârceilor, favorizând formarea unui număr mai mare de inflorescenţă. 666, la fel ca alţi retardanţi , controlează repartiţia substanţelor nutritive între organele vegetative şi cele de reproducere pe care le favorizează. 'oarte eficace sunt tratamentele cu 666 la tomate. ,DL, iar în unele cazuri cu 0FL. !acă se tratează solul cu soluţii 666, cu concentraţie relativ mică de ,FFF ppm, de >-D ori pe săptămână, se intensifică biosinteza şi acumularea clorofilei, fapt ce duce la intensificarea culorii verde-închis a limbului foliar şi implicit la intensificarea procesului de fotosinteză. 5a cartofi , tratamentele cu 666, Alar, =threl, 'osfon-!, inhibă creşterea tulpinilor şi a lăstarilor laterali, favorizându-se formarea stolonilor şi a tuberculilor. rin stropiri repetate a garoafelor, la /-,F săptămâni după ciupire, cu soluţii 666 de >FFF ppm, se produce o scurtare a tulpinilor cu >FL , a internodiilor cu >FL şi se realizează concomitent o îndesare a florilor. ;ezultate similare cu a garoafelor, prin stropiri cu soluţii de 6661 se obţin şi la alte plante ornamentale8 la 'resia, :innia, <agetes, 9alvia, primula etc. $n cazul trandafirilor, prin utilizarea unor soluţii F,>DL - F,DL de 666, câte ,FF ml la un ghiveci, se reduce la #umătate lungimea ti#elor florale, concomitent cu creşterea desimii, mărimea şi calitatea florilor. rin tratamente cu 666 şi alţi retardanţi se realizează la numeroase plante legumicole creşterea numărului de flori femele, care vor deveni purtătoare de fructe, în detrimetul florilor mascule. ;etardanţii au deci aplicaţii importante în determinarea şi creşterea mugurilor florali, a florilor. 9oluţiile diluate cu 666 stimulează într-o mare proporţie înflorirea plantelor de tomate, creşterea numărului de flori la primele inflorescenţe scăzând simţitor procesul de avortare a organelor femele. $n cultura gladiolelor, tratamente cu 666 aplicate pe sol , în concentraţie de /FFF ppm, determină o creştere a numpărului mediu de flori de la . la ,F , florile apar trei zile mai devreme , fiind mai mari, mai grele şi mai viu colorate decât la lorul martor. 5a Azalee, tratamentele cu 666 determină o puternică stimulare a mugurilor florali, paralel cu reducerea lăstarilor laterali. 9oluţiile ,L de 666 determină o dublare a mugurilor florali. rin utilizarea unor soluţii de concentraţie de ,DFF " 2FFF ppm, se produce, o reducere a înălţimii tulpinii şi internodurilor cu ,F-

Acţiunea asupra "ructu"icării ' maturării !i cre!terii producţiei. 5a cereale, plante pomicole, legumicole, la viţa de vie etc. ;etardanţii determină o mai bună fructificare. 6reşte calitatea fructelor prin acumularea unor substanţe biologic active1 se măreşte perioada de păstrare1 creşte producţia de fructe, legume şi cereale la hectar, atât prin creşterea masei boabelor, fructelor şi legumelor , cât şi prin diminuarea căderii fructelor tinere din luna iunie sau înainte de recoltare. $n perioada de creştere a fructelor scade conţinutul de auxine şi creşte conţinutul de etilen din fructe, factori care uşurează procesele de abscisie, datorită formării unui strat de separare între penduncul şi fructe, frunze, legume etc. 5a păr, tratamentele cu soluţii de 666, de ,FF ppm, aplicate cu .F " /F de zile înaintea recoltării, reduc aproape la #umărtate fructele care cad în perioada ce precede culesul. 5a diferite soiuri de viţă de vie, prin tratamente cu 666, în concentraţie de ,FF " ,?FF ppm, aplicate înainte de înflorire este stimulată foarte mult legarea fructelor. 9pre deosebire de efectele unor stimulatori, tratamentele cu 666 determină o mărire a numărului de fructe cu seminţe, iar în unele cazuri produc o mică reducere a greutăţii acestora. <ratamentele cu 666 efectuate la viţa de vie înainte şi după înflorire stimulează fructificarea, creşterea boabelor şi a ciorchinelor la ma#oritatea soiurilor realizându-se sporuri substanţiale de producţie. 5a soiul 6ocur stropirile cu soluţii de 666 de DFFF ppm, au produs o creştere a producţiei de struguri cu 0F-?FL. <ratamentele cu 666 aplicate la viţa de vie determină nu numai o creştere a producţiei de struguri , dar creşte şi calitatea acestora. $n urma tratamentelor cu retardanţi creşte în boabe conţinutul substanţei uscate, se acumulează o cantitate mai mare de glucide solubile, antociani, substanţe aromate , săruri minerale etc., concomitent cu scăderea acidităţii. Cre!terea re/istenţei plantelor la acţiunea "actorilor "i/ico 4c-imici !i biolo(ici ne"a3orabili. )na din caracteristicile importante ale tratamentelor cu diferiţi retardanţi, în special cu 666, Alar, =threl, 'osfon-!, o consituie creşterea rezistenţei acestora la acţiunea nefavorabilă a unor factori fizico-chimici %ger, secetă, salinitate, toxicitatea pesticidelor, exces de umiditate, influenţa metalelor grele& şi biologici %boli şi diferiţi dăunători&. entru a mări rezistenţa plantelor la acţiunea nefavorabilă a temperaturilor scăzute din timpul iernii, a brumelor de primăvară şi de toamnă, este necesar să se facă tratamente preventive cu retardanţi pentru a se acumula substanţe osmotice active în sucul celular %aminoacizi, glucide solubile, polialcooli, substanţe minerale, vitamine etc.&, care măresc presiunea osmotică şi micşorează puntele de solidificare ale soluţiilor citoplasmatice şi a celor vacuolare. <ratamentele cu 666, aplicate la sfârşitul verii şi începutul toamnei, măresc rezistenţa pomilor fructiferi la temperaturi cu >-2o6 mai #oase, comparativ cu probele martor. <ratamentele cu soluţii ,L de 666, aplicate la perii tineri primăvara, măresc rezistenţa pomilor la ger în timpul iernii şi a florilor în anul următor. <ratamentele cu 666 determină, de asemenea , o rezistenţă mai mare a plantelor la

acţiunea nefavorabilă a secetei şi arşiţei, prin creşeterea concentraţiei sucului celular şi a conţinutului de apă legată, mărirea presiunii osmotice, scăderea permeabilităţii membranelor protoplasmatice, închiderea stomatelor, reducerea transpitaţiei etc. 26+4DNC9 PIROLIDINIC8 9ub aspectul structural acest retardant este format din >,0 "diclorbenzil, un nucleu tetrahidropirolic metilat şi un nucleu piridinic. 6a element activ un cation de azot Juaternar. Atomul de azot din nucleul piridinic are valenţa D, iar cel din nucleul piridinic are valenţa 2. artea activă a moleculei, alături de azotul Juaternar, o constituie cei doi atomi de clor substituiţi pe nucleul benzenic la 6-0 şi 6->. Alţi compuşi cu structură similară, cu atomi de clor la 6-2 şi 6-0 sau numai la 6-0 sunt mai puţin activi. !e asemenea compuşii cu nucleu de benzen liber, fără clor sau alţi substituenţi sunt mult mai puţin activi decât orice derivat halogenat al benzilului. !etermină frânarea tulpinilor şi a lăstarilor la nemeroase specii de plante, fără să apară efecte secundare negative la nivelul frunzelor, florilor, tulpinilor sau fructelor. 'oarte sensibile la acţiunea acestui retardant sunt plantulele de fasole, a căror internodii, în urma tratamentelor se scurtează foare mult, în timp ce frunzele se îngroaşă, biosintetizând o cantitate mai mare de clorofile şi de carotenoide. 3a#oritatea tratamentelor cu acest retardant se fac sub formă de pastă de lanolină, în care retardantul este încorporat în proporţie de aproximativ ,L. 6ercetările ulterioare au arătat că şi compuşii picolinici şi piridinici, care conţin azot Juaternar, sunt activi, frânând temporar alungirea tulpinilor de fasole. ETHREL9 ACIDUL 24CLORETILFOSFONIC Acidul >-cloroetilfosforic este unul din retardanţii cei mai eficienţi şi mai frecvent utilizaţi în agricultură , care poartă denumirea comercială de =threl. A fost sintetizat pentru prima dată în ,-?. de către firma A36E=* din Ambler " ensSlvania 9.).A. . are următoarea formulă generală8 A [[ 6l " 6E> " 6E " [ AE Acest retardant este un genetrator de etilen. Are acţiunea retardantă asupra plantelor atât datorită acţiunii sale directe asupra celulelor vegetale, cât şi datorită etilenului care se fomrază prin - AE CLORUR8 DE 1 ;24+ DICLOR,ENZEN< 414METIL424PIRIDIN4

degradarea sa- rintr-o reacţie de hidroliză =threlul se transformă în acid clorhidric, acid fosforic şi etenă. 2uncţii !i utili/ări Acţiune asupra or(anelor 3e(etati3e. 9oluţiile de =threl, de >FF ppm sunt utilizate frecvent pentru defolierea pomilor în pepinieră. Acest retardant grăbeşte căderea frunzelor, fără să manifeste toxicitate asupra mugurilor şi scorţei. <ratamentele se aplică de obicei la sfârşitul lunii octombrie. 'oarte eficace sunt amestecurile soluţiilor de ethrel de >FFF ppm, cu 9>-0 F,.DL sau 3g6l> F,>DL , iar raport de >8 , în colum. 5a viţa de vie, stropirea cu soluţii diluate de =threl au determinat reducerea creşterii lăstarilor, la diferite soiuri , cu >.L - D2L. 5a ridiche, soluţiile de =threl, sub ,F ppm stimulează formarea rădăcinilor. 5a ceapă tratamentele cu soluţiile de =threl , de ,FFF " DFFF ppm au grăbit formarea bulbilor cu ,-> săptămâni mai devreme decât probele martor. <ratamentele cu =threl, pe sol sau extraradicular, au redus mult înălţimea unor plante de gura leului, gladiole, stân#eni, petunii, crini, margarete etc,. Ti au întârziat înflorirea acestor plante cu câteva zile. Acţiunea asupra or(anelor de reproducere. 5a castravete, soluţiile de ethrel, de DF " DFF ppm, sunt frecvent utilizate pentru stimularea formării florilor femele, care sunt geberatoare de fructe. 9tropireile se efectuează când plantulele au ,-0 frunze adevărate. $n unele experienţe, stropirile cu soluţii de =threl , de ,FFF ppm, au determinat o creştere substanţială a florilor femele, concomitent cu reducerea de ,F ori a florilor mascule. !acă raportul dintre florile femele şi cele mascule la plantele netratate era de ,8/, la cele tratate au a#uns la 2F8,. ca aspect pozitiv merită semnalată constatarea că tratamentele cu =threl determină o înflorire stimulantă a florilor femele, grăbeşte producţia timpurie la castraveţi , uşurându-se recoltarea mecanică a acestora. 5a crizanteme, soluţiile diluate de =threl întârzie deschiderea mugurilor florali şi prelungeşte perioada de creştere a plantelor.

Acţiunea asupra "ructi"icării ' maturării' coacerii "ructelor !i seminţelor. rin tratamente cu soluţii de =threl , de DFF-.DF ppm, aplicate cu ,F-,0 zile înainte de recoltare, se produce la merele de vară grăbirea coacerii, intensificarea culorii fructelor şi se uşurează mult desprinderea fructelor de pe pom. 5a păr după tratamente similare cu soluţii de DFF " >FFF ppm, apar şi aspecte negative care constau în creşterea procentului de fructe prăbuşite , după DF de zile de păstrare la temperatura de Fo6.

entru a uşura recoltarea mecanică a fructelor de prun, cireş, vişine,coacerea negre etc se fac stropiri cu =threl, cu .-,0 zile înaintea recoltării. 5a vişini se recomandă cu soluţii să aibă o concentraţie de DFF ppm, la cireş de .DF ppm, iar la coacăze de 2FF ppm. 5a viţa de vie , tratamentele cu soluţii de =threl, de DFF " ,>FF ppm au grăbit maturarea fructelor, a crescut conţinutul pigmenţilor , a glucidelor solubile, masa boabelor şi a scăzut aciditatea. rin efectuarea unor stropiri cu =threl pe frunze de tomate în concentraţie de >DF " DFF ppm, se realizează o creştere a producţiei cu D?L. 9e produce atât grăbirea cât şi uniformizarea coacerii, fapt ce determină ca /D--FL din fructe să fie de calitate superioară. rin stropirea cu soluţii de =threl , de >DF " >FF ppm, efectuate la tomate în diferite faze de formare a fructelor, se asigură o coacere simultană a fructelor , care au o culoare intensă, o formă uşor alungită, creşte conţinutul de vitamina 6, se uşurează recoltarea mecanică, creşte sinţitor producţia de fructe. !acă stropirile se fac cu ,,-,0 zile înainte de începerea recoltării se grăbeşte maturarea fructelor cu .-,> zile. 6oacerea fructelor de tomate este stimualată şi de etena care se formează în procesul de degradare a acestui retardant. FOSFON4D9 CLORURA DE 26+4DICLOR,ENZIL4TRI,UTILFOSFONICA

Activitatea retardantă a acestui compus, denumit prescurtat 'osfor ! a fost anunţată în ,--D. acest retardant este clorura unui cation de fosfoniu Juatrenar, care formează legături covalente cu trei radicali de butil şi unul de >,0-diclorbenzil. 2uncţii !i utili/ări. Aşa după cum s-a menţionat , tratamentele cu 'osfon ! sunt utilizate frecvent la plantele floricole. Activitatea selectivă a acestui retardant se manifestă chiar şi la plantele din acelaşi gen. Astfel, prin efectuarea unor stropiri cu 'osfor ! la 5ilium longiflorum se produce frânarea tulpinii fără să apară efecte secundare negative la nivelul frunzelor. rin stropiri efectuate cu aceeaşi soluţie la 5.speciosum, apar fenomene toxice, de cloroză în îmbrunare a frunzelor. 5a ambele specii de 5ilium se produce o îngroşare a membrenele celulare, astfel încât plantele tratate sunt mai rezistente la cădere. 'osfor ! stimulează formarea şi dezvoltarea mugurilor florali la speciile ;hadodendron , ilex etc. +răbeşte înflorirea , creşterea şi dezvoltarea florilor. 5a tomate şi vinete tratamente cu 'osfor ! şi fosfon 9 măresc rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute, la acţiunea unor boli şi dăunători la stresul hidric etc, asigurând o perioadă mai mare de păstrare a fructelor. <ratamentele cu 'osfor ! la cartofi determină inhibarea creşterii tulpinilor aeriene şi a lăstarilor, în schimb stimulează formarea stonilor şi a cartofilor. 6reşte conţinutul substanţei uscate din cartofi, în special

conţinutul amidonului, proteinei brute, iar în frunze creşte conţinutul pigmenţilor asimilatori. 5a plantele tratete procesul de respiraţie a cartofilor este mai redus, fapt ce asigură o perioadă mai mare de păstrare a acestora. 5a ceapă, prin tratarea plantelor cu 'osfor !, cu soluţii de 0/F ppm, se reduc înălţimea lu#erilor %tulpini florifere&, fapt ce uşurează recoltarea mecanică a inflorescenţei. =4HIDRO7IETILHIDRAZINA ;,OH< Aceste retardant a fost descoperit în ,-DD, de către +AC4*+ !. . li 5== =; ;.C. , care au observat că acest compus grăbeşte înflorirea la ananas. 6a aspect caracteristice în ce priveşte structura moleculară se remarcă lipsa unui inel homociclic sau heterociclic şi lipsa legăturilor nesaturate carbon-carbon, duble sau triple. Acest produs nu prezintă activitate retardantă în ce priveşte frânarea creşterii tulpinilor la mazăre şi nici în ce priveşte producerea curburii coleoptilelor la ovăz. =ste activ însă în frânarea creşterii tulpinilor la tomate, fasole, castraveţi, dovleac, pepene etc. Având efecte pozitive asupra organelor generative. INHI,ITORI DE CREŞTERE 4nhibirotii naturali şi cei obţinuţi prin sinteză sunt substanţe care inhibă creşterea tulpinilor, lăstarilor, rădăcinilor, germinaţia seminţelor, creşterea şi dezvoltarea mugurilor, încolţirea cartofilor, a bulbilor etc. 4nhibitorii de creştere pot acţiona atât asupra plantelor întregi, cât şi numai asupra unor organe şi ţesuturi , determinând inhibarea unor importante procese metabolice, dintre care menţionăm 8 biosinteza acizilor nucleici, biosinteza şi degradarea proteinelor, fotosinteza cloroplastelor, respiraţia celulelor, fosforilarea oxidativă etc, precum şi procesele fiziologice de organogeneză, diviziunea şi alungirea celulelor, germinarea seminţelor, pornirea şi deschiderea mugurilor, încolţirea cartofilor etc. <ratamentele cu inhibitori se fac atât în vivo, pe planta integrală sau pe anumite părţi ale acesteia , cât şi în vitro, pe secţiuni din diferite organe şi ţesuturi ale plantelor, culturi de celule şi ţesuturi. =tc. !in nefericire , ma#oritatea covârşitoare a experienţelor privind stabilirea efectelor biochimice şi fiziologice ale inhibitorilor de creştere a mecanismelor de acţiune, s-au determinat pe baza unor teste biologice, cu inhibitori extraşi din material vegetal %celule, ţesuturi, organe& şi nu interiorul plantelor , în celulele şi ţesuurile intacte, fapt ce poate cauza apariţia unor modificări conformaţionale ale inhibitorilor, care să determine apariţia unor centre metabolice diferite de cele care acţionează în celulele naturale intacte. !in această cauză se pot săvârşi interpretări greşite în ce priveşte mecanismele intime de acţiune.

$ntr-o importantă lucrare de sinteză , din ,-., K.4. G='=54 şi 6.9h. GA!A\;AK au prezentat următoarele caracteristici generale ale inhibitorilor naturali de creştere8 conţinutul inhibitorilor creşte în timpul perioadei de depresie a creşterii şi descreşte în perioada activă de creştere a plantelor1 inhibitorii sunt capabili să inhibe creşterea unor organe, ţesuturi ţi secţiuni izolate1 ei nu posedă activitate antihormonală specifică , dar ei toţi pot inhiba activitatea de creştere a plantelor determinată de fitohormoni1 inhibitorii nu sunt capabili să inhibe toate formele de creştere ale plantelor1 ei nu determină o stimulare specifică pentru auxine, gibereline şi citoRinetine1 care regulă generală inhibitorii naturali de creştere se găsesc în ţesuturile verzi tinere, împreună cu auxine, gibereline şi citoRininele1 pe când inhibitorii singuri se acumulează în absenţa fitohormonilor, în organele de repaus şi în cele îmbătrânite1 între inhibitorii de creştere şi fitohormoni se produc interacţiuni care asigură creşterea normală a plantelor1 inactivitatea şi degradarea inhibitorilor se produce în perioada activă de creştere a plantelor8 inhibitorii se acumulează în cantitate mai mare în plantele lemnoase, în perioadele de repaus ale acestorA1 biosinteza intensă a inibitorilor se produce în ţesuturile verzi1 organele şi ţesuturile aflate în stare de repaus îşi pierd capacitatea de a distruge inhibitorii naturali1 degradarea inhibitorilor de creştere se produce înaintea germinării seminţelor, deschiderii mugurilor, încolţitii cartofilor etc1 ei au capacitatea de a inhiba germinaţia seminţelor, pornirea şi deschiderea mugurilor, încolţirea cartofilor, a cepei, creşterea dreaptă a coleoptilelor etc. rezenţa în plante a inhibitorilor endogeni s-a pus în evidenţă destul de târziu, doar în ultimele 2-0 decenii, datorită prezenţei concomitente în acelaşi ţesuturi şi organe vegetale, atât a inhibitorilor cât şi a stimulatorilor de creştere, cu funcţii antagoniste. lantele, la fel ca şi animalele, pot realiza fenomene de autoinhibare totale, care cuprind întregul organism, sau numai parţiale, care cuprind unele ţesuturi sau organe, diferite procese biocimice şi fiziologice.

,I,LIO&RAFIE

,. !AK4!=96) K - ,, roduse fitofarmaceuticeB " =ditura 6eres " @ucureşti ,-.F p.,,>. 6E=;+E4 A, @);:A 4, 37;+4*=A*) 5, !=*=9 9, !A@;=A*) 3, A<<A<\)9 G - ,, @iochimia şi fiziologia legumelor şi fructelorB " editura Acad.;.9.;. " @ucureşti " ,-/2 " 2. !AK4!=96) K=54646A - ,,'itohormoni sintetici cu aplicaţii în agriculturăB " ;edacţia revistelor Agricole " @ucureşti " ,-?- . p.0. 0. *=A3]) +. - ,,@iochimie vegetalăB " =ditura ceres " @ucureşti " ,-?F " p.>F/. D. ;evista ,, rofitul AgricolB " nr.2 %,/ ian >FF?& p.,D ?. ;evista ,, rofitul AgricolB " nr.>/ %,D-2F octombrie >FFD& p.,. .. ;evista ,, rofitul AgricolB " nr.,? %>> - 2, mai >FFD& p.,D /. ;evista ,, rofitul AgricolB " nr.2 %,/ ian >FF?& p.,? -. ;evista ,, rofitul AgricolB " nr.0 %>F " >/ februarie >FFD& p.,0