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MELHORAMENTO GENTICO
1. INTRODUO No deixa de constituir uma ingenuidade a idia que prevalece no homem comum de que as plantas que cultivamos sempre tiveram a aparncia que hoje apreciamos nelas. Ao contrrio do que a maioria das pessoas imagina, a maior parte das plantas cultivadas atualmente so bem distintas das espcies selvagens que lhes deram origem. J tivemos oportunidade de comentar as grandes diferenas entre o milho e o teosinto, a planta selvagem que se acredita tenha sido o ancestral daquele importante cereal. Outros exemplos, mais familiares a todas as pessoas, podem ser citados para mostrar como as plantas cultivadas vo gradualmente se afastando das plantas das quais elas provm. Assim, a acelga e a beterraba, duas plantas aparentemente to distintas, originaram-se de um mesmo ancestral selvagem. Por essa razo, do ponto-de-vista cientfico a acelga e a beterraba so a mesma espcie, Beta vulgaris (Amaranthaceae, antes Chenopodiaceae). Outras plantas alimentcias muito distintas na aparncia e que provieram de um ancestral selvagem comum so a couve, o repolho, a couve-flor e a couve-de-bruxelas. Todas essas culturas correspondem a uma nica espcie, Brassica oleracea (Brassicaceae). Pode-se dizer que o melhoramento gentico praticado pelo homem iniciou-se simultaneamente fase de domesticao das plantas, h cerca de 9.000 anos. A domesticao e o conseqente cultivo de um grande nmero de indivduos de uma espcie permitiu a aproximao de muitas espcies selvagens, que passaram a trocar genes com as plantas cultivadas, resultando da uma variao muito grande nos descendentes, devido aos cruzamentos espontneos que ento ocorriam. A partir dessa rica variao, o homem primitivo pde iniciar uma seleo, que deve ter-se baseado numa experincia e observao que gradual e lentamente se acumulavam. Com o incio da seleo, iniciou-se o acmulo de linhagens que diferiam um pouco dos ancestrais selvagens. Devido ao isolamento entre as populaes humanas, tais linhagens se concentraram durante algum tempo numa rea restrita. Com as guerras, o comrcio e as viagens empreendidas a distncias cada vez maiores, as linhagens melhoradas tornaramse cada vez mais dispersas, com oportunidades adicionais de hibridao e seleo.

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O melhoramento empreendido pelo homem, desde as mais remotas pocas da agricultura, permitiu que gradualmente as culturas se tornassem mais produtivas. Alm disso, o melhoramento introduziu mais facilidades para a colheita, desenvolveu variedades nas quais os frutos e as sementes no se destacam das plantas-mes etc. Em poca recente, o melhoramento possibilitou a mecanizao das lavouras, o que contribuiu significativamente para um rpido aumento da produtividade agrcola. O melhoramento gentico contribuiu para a rpida asceno do homem condio civilizada, ao mesmo tempo que possibilitou o grande aumento da populao humana. 2. OBJETIVOS DO MELHORAMENTO Apesar de o melhoramento ser provavelmente to antigo quanto a introduo da prpria agricultura, necessrio entender-se que apenas recentemente o processo de melhoramento assumiu feies cientficas. Somente h pouco mais de cem anos comearam-se a entender os pormenores da polinizao e fertilizao; somente no comeo do sculo XX que a cincia deu-se conta da existncia e importncia dos trabalhos de Mendel. Por essa razo, espera-se que o futuro reserve as mais significativas experincias nesse campo, especialmente com a utilizao prtica e extensiva dos conhecimentos que ora se desenvolvem no campo da engenharia gentica, que possibilitam a transferncia de genes isoladamente de um organismo para outro, independentemente do grau de afinidades genticas entre elas. PRODUO Metade da populao humana subnutrida. Em muitos programas de melhoramento, o aumento da produo o objetivo primordial. Embora o sucesso no esforo de se conseguir colheitas mais abundantes numa mesma rea cultivada dependa do aperfeioamento das tcnicas agrcolas, a obteno de linhagens mais produtivas podem a curto prazo aliviar o problema da fome e elevar o padro geral de nutrio das populaes. A beterraba um bom exemplo de como os processos de melhoramento podem contribuir para elevar o rendimento de plantas cultivadas. De incio, cultivava-se a beterraba como verdura de folha. A raiz tuberosa engrossada foi resultado de Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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melhoramento por seleo feita pelo homem. No final, a raiz conferiu planta a sua maior importncia. No final do sculo XVIII, percebeu-se que a raiz da beterraba continha acar na proporo de 2%. Iniciou-se o trabalho de melhoramento, que elevou o rendimento para algo em torno de 7% na poca de Napoleo. Este incentivou o cultivo da beterraba para liberar a Frana da dependncia da Inglaterra que mantinha o monoplio do acar de cana. A partir da, a beterraba passou a ser uma das principais culturas da zona temperada setentrional. Em l870, o rendimento tinha subido para 10%; em l890 para 14% e em l910 para 16%. Hoje, o rendimento atinge 20%. TOLERNCIA AO CLIMA E OUTROS FATORES AMBIENTAIS As linhagens mais interessantes para o cultivo so evidentemente aquelas tolerantes s variaes climticas e que se mostram consistentemente produtivas de ano para ano. Obviamente, no convm desenvolver culturas que se mostrem bem produtivas somente sob as condies mais favorveis. H dois aspectos a serem considerados no melhoramento com vistas tolerncia s condies fsicas do ambiente . Um deles refere-se ao desenvolvimento de culturas tolerantes s flutuaes de curta durao das condies ambientais. O outro diz respeito ao desenvolvimento de linhagens de uma cultura que tradicionalmente vem sendo cultivada num tipo de ambiente e que se deseja introduzir em locais com condies climticas ou edficas distintas. o exemplo da soja, que no Brasil foi introduzida e aclimatizada no Rio Grande do Sul. Mais recentemente, a soja foi introduzida no cerrado, graas ao desenvolvimento de linhagens altamente tolerantes s condies de clima e de solo desse ambiente. O Instituto Agronmico de Campinas muito colaborou nesse esforo, tendo desenvolvido vrios cultivares adaptados s condies desse ecossistema. UNIFORMIDADE Para o agricultor, de fundamental importncia que as plantas que ele obtm a partir das sementes que foram plantadas sejam uniformes no tempo de germinao, na velocidade de crescimento, na poca de florao, de frutificao, no tamanho, forma, cor e qualidade de seus frutos ou sementes etc. Por exemplo, a colheita se torna muito mais fcil quando todas as plantas maturam simultaneamente. No caso da couve-de-bruxelas, Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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as couves esto sendo apanhadas mecanicamente; por isso, importante que todas amaduream ao mesmo tempo. Antigamente, as couves inferiores maturavam precocemente em relao s do pice. A uniformidade no peso, tamanho, cor etc. dos frutos e sementes resulta numa grande economia de mo-de-obra necessria classificao desses produtos. A classificao uma exigncia normal do comrcio. Por isso, linhagens que fornecem produtos de tamanho e qualidade uniformes esto em crescente demanda (por exemplo, no caso de morangos). OBJETIVOS ESPECFICOS Uma exigncia geral no cultivo de plantas que produzem sementes ou frutos a serem colhidos mecanicamente que eles no se destaquem da planta. o caso dos cereais e das leguminosas. Nestas ltimas, um requisito adicional indispensvel: as vagens no devem abrir-se, caso contrrio, iro se perder as sementes. O melhoramento dessas culturas teve esses aspectos como prioridade desde o incio do seu cultivo, como demonstram os trabalhos de investigao sobre a origem do milho. Em outras circunstncias, porm, desejvel que os frutos se destaquem, como no caso da ma, para a qual se est introduzindo a tcnica de coleta por agitao mecnica da rvore, a fim de evitar-se a coleta manual. Neste exemplo, desejvel plantas que forneam frutos que se destaquem facilmente. Em muitas plantas, encontram-se substncias que lhes conferem resistncia contra herbvoros e patgenos. Porm, muitas vezes essas substncias tornam-se indesejveis, quando presentes nos frutos, sementes e folhas que se destinam ao consumo humano. No caso do tremoo, as linhagens selvagens contm alcalides nas sementes, que do a elas o sabor amargo. Num trabalho de melhoramento realizado em 1947, de 1.500.000 plantas cultivadas, encontraram-se 6 indivduos desprovidos de alcalides. Plantaram-se sementes dessas plantas, numa quantidade de 10.000.000 de indivduos, at que se encontrasse uma planta que retinha as sementes nas vagens. As sementes dessa nica planta foram o ponto de partida para o cultivo do tremoo "doce". O tremoo assim conseguido tem sementes livres de alcalides, ou seja, no so amargas, tm melhor aceitao no comrcio, porm so mais susceptveis ao ataque de pragas, j que os alcalides so atributos naturais de resistncia ao ataque de inimigos, como os insetos. Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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O desenvolvimento de linhagens resistentes a doenas, especialmente por fungos, um item de grande importncia nos programas de melhoramento. Desenvolveram-se linhagens de tomate (Lycopersicon esculentum) resistentes a vrias doenas causadas por fungos, atravs de cruzamentos de linhagens de tomate com espcies selvagens de Lycopersicon (L. hirsutum, L. peruvianum, L. chilense e L. pimpinellifolium), resistentes s doenas (ver figura abaixo). Contrariamente ao que ocorre com os animais, muito comum em plantas a possibilidade de espcies distintas trocarem genes, com a formao de hbridos. Dependendo da constituio gentica e do grau de ploidia, os hbridos obtidos do cruzamento sero frteis ou estreis. Se os parentais forem geneticamente to semelhantes so ponto de haver o pareamento dos cromossomos de ambos durante a meiose, o hbrido ser frtil; caso contrrio, poder haver a formao do hbrido, este eventualmente chegar condio adulta, mas ser sexualmente estril. Em certos casos, os hbridos perpetuam-se atravs de reproduo vegetativa, como no caso da bananeira, que um hbrido triplide, oriundo de um parental tetraplide o outro diplide. Pode-se conseguir experimentalmente a fertilidade do hbrido em casos como esses, atravs da duplicao do seu nmero de cromossomos. Isso feito com o uso de certas drogas, como a colchicina. Em condies naturais, em raras ocasies pode haver a hibridao de indivduos de espcies distintas, seguida de duplicao do nmero de cromossomos no hbrido, o que assegura a sua condio de fertilidade e portanto de independncia em termos evolutivos. Embora sejam estatisticamente pouco provveis, esses eventos so relativamente comuns na histria evolutiva dos txons vegetais, assumindo grande importncia para a evoluo das plantas; muitas espcies surgiram atravs desse mecanismo. Nos casos em que ambos os parentais so poliplides (no mnimo tetraplides), o pareamento de cromossomos homlogos na meiose est assegurado. Portanto, os hbridos formados so sexualmente frteis. o que ocorre com as espcies de Lycopersicon acima comentadas.

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Lycopersicom esculentum

L. chilense L. hirsutum L. peruvianum L. pimpinellifolium

Hbrido

Linhagem melhorada de L. esculentum

Melhoramento do tomate para resistncia a doenas, atravs de cruzamentos com espcies selvagens de Lycopersicon e retro-cruzamento, ou seja, cruzamento do hbrido em F1 com plantas de tomate.

3. FATORES GENTICOS LIGADOS AO MELHORAMENTO SEGREGAO E RECOMBINAO Muitas linhagens de espcies cultivadas surgiram por seleo de indivduos nos quais uma mutao espontnea ocorreu e gerou uma manifestao visvel no fentipo. Um exemplo bem documentado o da ervilha-de-cheiro, cultivada como planta ornamental. Antes de 1900, todas as linhagens tinham estandartes planos e flores de tamanho moderado. Surgiu ento uma forma mutante com estandartes ondulados e flores maiores, que foi selecionada e cultivada com o nome "Condessa Spencer". HIBRIDAO INTERESPECFICA Muitas culturas de grande valor econmico surgiram por hibridao espontnea ou artificialmente induzida entre plantas de espcies distintas. Um exemplo do surgimento de linhagens atravs de hibridao espontnea o caso do trigo, j mencionado na seo anterior. Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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Outro exemplo o do morango. Originalmente, s se cultivavam na Europa uma espcie diplide (Fragaria moschata, 2n=14) e uma hexaplide (F. elatior, 2n=42). No incio do sc. XVII, introduziu-se na Europa a octaplide F. virginiana (2n=56). No houve progresso notvel at o final do sc. XVIII no melhoramento dessas espcies todas. Nessa poca, iniciou-se na Europa o cultivo de outro octaplide, F. chiloensis (2n=56), uma espcie diica proveniente do Chile, com frutos maiores que os das outras espcies. Tambm neste caso, no houve notveis progressos no melhoramento gentico, at que no incio do sc. XIX foram feitos cruzamentos entre F. virginiana e F. chiloensis, com seleo para flores monclinas e frutos maiores e de melhor qualidade. Da surgiu o moderno morango do comrcio. POLIPLOIDIA A poliploidia um fenmeno comum nas angiospermas. um mecanismo particularmente importante no melhoramento gentico, especialmente levando-se em conta que os poliplides freqentemente tm flores, frutos e folhas maiores que os dos correspondentes diplides. Devem-se considerar os dois tipos possveis de poliploidia: autopoliploidia, na qual h a duplicao dos cromossomos de um nico indivduo, e a alopoliploidia, em que h inicialmente uma hibridao interespecfica, qual se segue a duplicao de ambos os complementos cromossmicos. Freqentemente, os autopoliplides tm uma fertilidade reduzida, devida a problemas de migrao cromossmica desigual para os polos da clula meitica, com a formao de gametas com nmeros aberrantes de cromossomos e, portanto, no funcionais. Essa desvantagem compensada s vezes pelo fato de muitas culturas autopoliplides poderem se propagar assexuadamente. Estima-se que metade das plantas cultivadas seja alopoliplide. Ao contrrio dos autopoliplides, os poliplides resultantes de hbridos interespecficos no tm problemas de reduo da fertilidade, pois em termos de pareamento e migrao cromossmica na meiose eles so funcionalmente diplides. O tabaco comercial (Nicotiana tabacum, 2n=48) provavelmente nunca existiu como espcie natural. Espcies relacionadas tm 2n=24; pelo cruzamento entre duas delas, N. sylvestris e N. tomentosum obtm-se um hbrido estril que por duplicao dos cromossomos torna-se frtil e muito parecido ao tabaco comercial. Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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A ameixa hexaplide (Prunus domestica, 2n=48) provavelmente surgiu da hibridao entre P. divaricata (2n=16) e P. spinosa (2n=32). Por duplicao dos cromossomos do hbrido triplide estril, obtm-se um hexaplide com fertilidade normal. 4. MTODOS DE MELHORAMENTO "FIXAO" DE CARACTERES ENDOGAMIA Em muitos casos, procura-se obter um determinado carter sob forma homozigtica numa cultura, de tal forma que todos os indivduos obtidos apresentem esse atributo no fentipo. Diz-se, nesses casos, que o carter "fixado". Atravs da fixao dos caracteres, consegue-se a uniformidade, um objetivo sempre perseguido no melhoramento gentico. atravs de sucessivas reprodues autogmicas ou endogmicas que se consegue, aps 5-7 geraes, um elevado grau de homozigose, e com isso, a fixao dos caracteres. A figura abaixo mostra a proporo de gentipos obtida em duas reprodues autogmicas, partindo-se de um indivduo heterozigoto para um par de alelos. Percentual de homozigose 44444444444444444444444 0% 50% 75%

Aa x Aa

AA Aa Aa aa

x x x x

AA Aa Aa aa

AA AA AA aa

AA Aa Aa aa

AA Aa Aa aa

AA aa aa aa

POLINIZAO CRUZADA ALOGAMIA Em outros casos, deseja-se a polinizao cruzada, e o que se quer evitar exatamente a endogamia. A autopolinizao pode ser evitada artificialmente atravs da emasculao, ou seja, remoo dos estames ou anteras das flores dos indivduos selecionados como parentais femininos. As sementes devem ento ser retiradas apenas dessas plantas, aps a fertilizao e desenvolvimento dos frutos. Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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Em certos casos, fatores genticos contribuem para facilitar a polinizao cruzada, sem os riscos de contaminao da prognie por indivduos originados por autogamia. Dois casos merecem meno: a autoincompatibilidade e a esterilidade masculina. BASES GENTICAS DA AUTOINCOMPATIBILIDADE O sistema mais importante de autoincompatibilidade prev o controle atravs de um nico gene, denominado S. Em seu loco, h um certo nmero de formas alternativas de S, chamados alelos mltiplos: S1, S2,...,Sn. Caso o plen tenha uma forma de S igual a uma das encontradas no tecido do estigma, ele no completa a sua funo de conduzir as clulas espermticas at o vulo. Assim, a fertilizao no ocorre se o plen contiver, por exemplo, S1 ou S3 e o estigma S1S3. Porm, se o plen transportar o gene S3 ou S4 e o estigma os genes S1S3, haver a fertilizao. Em plantas com esse sistema, no h o risco da autopolinizao, no havendo necessidade de manipulao de flores para proceder-se a emasculao. F M S1S2 x S1S2 F M S1S2 x S2S3 S3 F M S1S2 x S3S4 S3 S4

ESTERILIDADE MASCULINA A esterilidade masculina controlada por um nico gene, S, que determina a condio estril na forma recessiva. Portanto, os gentipos SS e Ss correspondem a plantas macho frteis, e o gentipo ss, a plantas macho estreis. A fim de se manter a esterilidade masculina numa populao, realizam-se cruzamentos entre plantas frteis Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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heterozigotas (Ss) com macho estreis (ss), resultando 50% de descendentes macho frteis e 50% macho estreis. A utilizao da esterilidade masculina na produo de sementes hbridas prev o plantio da linhagem macho estril em filas alternadas com a linhagem macho frtil. As plantas frteis que surgirem nas filas macho estreis devem ser eliminadas to logo sejam detectadas. TCNICAS MODERNAS DE MELHORAMENTO GENTICO BIOTECNOLOGIA Nos ltimos 20 anos ocorreu uma exploso de mtodos que permitem a modificao de uma planta, atravs de tcnicas de engenharia gentica. Hoje em dia possvel inserir genes de outras espcies vegetais, ou mesmo genes de animais ou de bactrias originando plantas transformadas ou transgnicas. A produo de plantas transformadas pode ser til no combate a pragas pela produo de linhagens mais resistentes, na obteno de plantas com maior valor nutricional, com partes mais vistosas de interesse ornamental, entre outras. Vrias etapas devem ser cumpridas na produo de uma planta transgnica. Inicialmente, necessrio se identificar o gene de interesse em uma espcie doadora (planta, animal ou microorganismo). Para as modificaes posteriores se empregam as diversas tcnicas da engenharia gentica. O gene selecionado passa por diversas modificaes at que possa ser inserido na clula vegetal utilizando-se o mtodo mais indicado de transformao gentica. As clulas vegetais so ento transferidas para um meio seletivo. Aquelas em que realmente houve a insero do novo gene so selecionadas e transferidas para um recipiente contendo um meio propicio ao desenvolvimento de uma nova planta. Estas plantas transgnicas so submetidas a diversas anlises moleculares para a confirmao da transformao. Tais plantas devem ento ser testadas em casas de vegetao e no campo para posterior comercializao. Diversas tcnicas so conhecidas que possibilitam a insero do gene de interesse na planta a ser transformada. Trs delas so mais comumente aplicadas: eletroporao, bombardeamento e transformao via Agrobacterium. Na eletroporao o gene de interesse j preparado colocado junto com protoplastos (clulas vegetais desprovidas de parede celular) da planta a ser transformada e estes so submetidos a uma corrente eltrica. Esta corrente provoca modificaes nas membranas plasmticas possibilitando a entrada do gene nas clulas. A tcnica de bombardeamento 33 Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br

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utiliza fragmentos de DNA com o gene de interesse associado a pedaos microscpicos de metais. Estes microprojteis envolvidos com DNA so bombardeados sobre o material vegetal. Nessa tcnica as clulas vegetais podem estar intactas, no sendo necessria a manipulao anterior do tecido vegetal para obteno de protoplastos. O processo mais comum de transferncia de genes de uma espcie para outra, em plantas, envolve bactrias infecciosas do gnero Agrobacterium (A. tumefaciens e A. rhizogenes). Essas bactrias infectam as angiospermas (menos freqentemente as monocotiledneas), incluindo muitas plantas cultivadas, provocando a formao de tumores ou de razes induzidos pela insero natural dos seus genes na hospedeira. Baseando-se nesse mecanismo natural de transformao de plantas, os cientistas foram capazes de utilizar essas bactrias como vetores de genes de interesse. Dessa maneira, pode se produzir bactrias com plasmdeos contendo um gene selecionado e provocar a infeco da planta a ser transformada. A eficincia de transformao estvel (quando o material gentico introduzido na planta incorporado de maneira estvel no genoma da clula hospedeira) muito maior nas tcnicas que utilizam A. tumefaciens e A. rhizogenes como vetores quando comparada aquelas de eletroporao e de bombardeamento. Nessas ltimas tambm observa-se a transformao estvel, porm, a eficincia pode variar muito de acordo com o material vegetal utilizado. A eletroporao e o bombardeamento so muito empregados para medidas de expresso transiente, a qual determinada principalmente pela expresso do plasmdeo no incorporado ao genoma da clula vegetal em um perodo de 72 horas aps a transformao. Algumas questes como a possibilidade de afetar o equilbrio ecolgico, provocar reaes adversas no homem e o custo elevado da tcnica, que levaria a um monoplio de grandes indstrias tm gerado, atualmente, muita discusso acerca do cultivo e utilizao de plantas transgnicas. No Brasil foi criada a CTNBIO (Comisso Tcnica Nacional de Biossegurana) responsvel pelo estabelecimento de normas na utilizao e produo de materiais transformados.

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5. MELHORAMENTO DO MILHO A mais significativa contribuio no melhoramento do milho (e talvez uma das mais importantes de toda a histria do melhoramento gentico em geral) foi o desenvolvimento do milho hbrido. O sucesso conseguido com essa prtica permitiu um extraordinrio incremento na produo do milho e o surgimento de uma poderosa indstria nos EUA, a indstria do milho hbrido, que alimenta com sementes as numerosas fazendas daquele pas, que produz sozinho 50% de todo o milho consumido no mundo. O objetivo do melhoramento do milho hbrido foi o de obter um gentipo suficientemente controlado para a obteno apenas de plantas altamente produtivas numa rea de cultivo de milho. Os descendentes de uma planta de milho polinizada abertamente num campo constitui uma populao muito heterognea, cada planta recebendo influncia de um distinto parental masculino. A fim de conseguir-se um milho hbrido a partir de plantas como essas, trs etapas so requeridas: a) desenvolvimento de linhagens obtidas por endogamia; b) determinao de quais linhagens autogmicas podem ser combinadas em cruzamentos que resultem em plantas altamente produtivas; c) utilizao comercial dos melhores cruzamentos para a produo de sementes. Com a etapa a acima atingem-se dois objetivos: a seleo dos melhores gentipos que o conjunto gnico da planta pode prover e a uniformidade que o melhoramento do milho hbrido requer. Os dois objetivos so conseguidos com a obteno de plantas homozigotas, aps 5-7 geraes de autopolinizaes controladas. O plen recolhido do pendo da planta (que pode produzir at 25.000.000 de gros-deplen) e depositado nos estigmas ("cabelos") da espiga. Como em qualquer reproduo que envolve autogamia, observa-se uma gradativa perda de vigor da planta. A perda maior (cerca de 50% do total) resulta na primeira reproduo endogmica. As perdas sucessivas so 50% menores a cada reproduo por autopolinizao. Aps a segregao dos genes, a linhagem pode ser mantida ou por autopolinizao ou por sib-polinizao, ou seja, por polinizao cruzada entre plantas dentro da linhagem. O vigor restabelecido por cruzamento entre duas linhagens autogmicas (vigor hbrido). Uma vez que as duas linhagens parentais so homozigotas, os descendentes sero genotipicamente iguais, conseguindo-se assim a uniformidade almejada. Tratando-se de descendentes provenientes de parentais distintos que foram Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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previamente selecionados pela sua potencialidade alta produo, o hbrido resultante robusto e muito produtivo. Os cruzamentos podem ser simples, duplos ou atravs de outros processos alternativos. No cruzamento simples, a prognie hbrida provm do cruzamento entre duas linhagens autogmicas distintas. Como as linhagens parentais so supostamente homozigotas, as plantas hbridas so heterozigotas para todos os locos em que os parentais diferem entre si. Nos cruzamentos duplos, a prognie resulta de um cruzamento entre duas plantas, cada uma obtida de um cruzamento simples. Assim, o cruzamento duplo envolve quatro linhagens autogmicas distintas. As linhagens so cruzadas aos pares, resultando de cada par uma prognie hbrida. Os dois hbridos so ento cruzados novamente, resultando ento a prognie final. O produto obtido nos cruzamentos duplos no to uniforme quanto aquele conseguido nos cruzamentos simples.

A b c D E

A b c D E A b c D E

a b c D e a b c D e

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Cruzamento simples na produo de sementes de milho hbrido. A figura representa pares de cromossomos homlogos dos parentais (homozigotos) e do hbrido obtido. Consegue-se um elevado grau de uniformidade.

Cruzamento duplo na produo de sementes de milho hbrido. Obtm-se sementes de plantas com maior vigor, porm com grau inferior de uniformidade.

A determinao de qual linhagem ser o parental masculino e qual o feminino resulta de consideraes sobre qual das duas prov espigas mais produtivas e qual fornece pendes mais eficientes na produo de plen. A fim de garantir a direo que se deseja no cruzamento, deve-se proceder a manipulaes que envolvem a poda dos Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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pendes da linhagem escolhida como parental feminino. H cerca de 50 anos, introduziuse no melhoramento do milho hbrido um sistema de esterilidade masculina que vem eliminando a necessidade da emasculao de plantas. 6. CONSEQNCIAS NEGATIVAS DO MELHORAMENTO GENTICO Uma tnica praticamente constante no melhoramento gentico que vem sendo imprimida h muitos sculos a de promover, em grau cada vez mais acentuado, a uniformidade das linhagens de plantas cultivadas. Freqentemente, essa prtica conduz a uma acentuada reduo no nmero de linhagens cultivadas. A seleo das linhagens mais favorveis leva excluso das demais. A uniformidade vem, no melhoramento gentico, invariavelmente acompanhada de uma aumento de produtividade, quase sempre associada adaptao a determinadas condies de clima e solo. Pode-se dizer que os cultivares modernos apresentam o seguinte conjunto de caractersticas: a) grande uniformidade; b) alta produtividade; c) elevado grau de adaptao a determinadas condies de clima e solo. Como foi visto acima, a uniformidade conseguida atravs de sucessivas reprodues autogmicas. As adaptaes alta produtividade e s condies climticas e edficas so conseguidas pela seleo dentre as prognies autogmicas das linhagens com os requisitos mais favorveis. Conseguem-se assim linhagens avanadas com elevado grau de uniformidade e adaptao. Ao se fazer a autogamia, toda a adaptabilidade do organismo, que se encontra presente sob condio heterozigtica, liberada na forma homozigtica. As linhagens avanadas apresentam ento um elevado grau de homozigose em seu gentipo. Em conseqncia, o seu grau de adaptabilidade, ou seja, a capacidade de adaptao a uma situao distinta daquela para a qual ela foi selecionada, mnima. A adaptabilidade, em termos de gentica mendeliana, encontra-se reservada sob condies de heterozigose, e uma caracterstica de plantas exgamas e culturas mantidas em regime de polinizao aberta. Pode-se dizer que adaptao e adaptabilidade so propriedades antagnicas e com graus de expresso inversamente proporcionais. As culturas primitivas, mantidas sob condies de polinizao aberta e intercmbio gnico com as espcies selvagens circundantes cultura, eram constitudas por raas locais, que surgiram espontaneamente pela hibridao entre as plantas Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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selvagens e as domesticadas. Elas tinham um elevado grau de heterozigose e adaptabilidade; eram pouco produtivas e muito heterogneas. Dizemos que a base gentica dessas culturas era muito ampla, ou seja, havia, no conjunto de todos os indivduos, uma coleo muito grande de genes que poderiam ser futuramente selecionados, pela adaptao que eles poderiam prover a uma dada situao que a cultura eventualmente tivessa que enfrentar. As modernas culturas avanadas, ao contrrio, tm uma base gentica muito estreita, pois a maior parte dos genes de seus ancestrais mais remotos foi eliminada nos mltiplos processos de segregao, recombinao e seleo a que a cultura vem sendo submetida nas prticas de melhoramento gentico. A conseqncia dramtica da nfase exagerada na obteno de culturas uniformes, sem a precauo de se reservar a diversidade gentica das culturas, que os cultivares modernos carecem de uma flexibilidade que possibilite um progresso substancial em termos de melhoramento gentico futuro. Costuma-se usar o termo eroso gnica para designar o estreitamento da base gentica de culturas promovido pelo homem. O problema da eroso gnica provocada pelo melhoramento gentico, restringindo a disponibilidade de genes para o melhoramento futuro, seriamente agravado pela eliminao, em escala crescente, das espcies selvagens relacionadas s plantas de valor econmico. A crescente populao humana demanda um incremento constante na produo de alimentos. Isto tem sido alcanado no apenas pelo melhoramento gentico, mas tambm atravs de uma enorme ampliao de reas cultivadas, que acaba por eliminar muitas populaes de plantas selvagens. necessrio lembrar-se que as espcies so compostas por conjuntos de populaes, cada uma delas com gentipos distintos e selecionados por conferir adaptaes especficas ao ambiente onde a populao evolui. Alm da eliminao pura e simples de espcies selvagens para ceder espao agricultura, as populaes de plantas nativas vo desaparecendo por outras razes: a) o uso de fertilizantes reduz a capacidade de competio das plantas selvagens; b) o uso de pesticidas reduz o nmero de polinizadores e predadores no ambiente; c) o uso de herbicidas acaba matando muitas plantas nativas relacionadas s linhagens agrcolas que se quer cultivar. Se providncias no forem tomadas, os centros de diversidade gentica iro gradualmente perder a rica variabilidade gentica de plantas afins s espcies agrcolas. J em 1956, se fez um alerta referente extino total de espcies selvagens afins ao linho, em vastas reas da Turquia, outrora um importante Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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centro de diversidade daquela cultura. A perda de populaes de espcies selvagens afins s culturas comerciais a faceta mais grave da eroso gnica. 7. ITENS ATUAIS NOS PROGRAMAS DE MELHORAMENTO A poca presente e o futuro requerem programas de melhoramento voltados introduo de adaptaes a condies que, se imagina, iro tornar cada vez mais comuns de agora em diante. Por exemplo, prev-se que os mximos de temperatura em todas as partes do mundo iro sofrer uma elevao, devido ao efeito estufa. Torna-se importante, assim, a tolerncia a extremos de altas temperaturas. Com a ampliao crescente das populaes humanas, a disponibilidade de gua vai se tornando cada vez menor. Em muitas reas do mundo, a gua naturalmente um recurso muito limitado e caro; com o rpido aumento da populao, em particular nessas regies, o fornecimento de gua acaba por se tornar um problema muito srio. Em certas regies da frica, por exemplo, as pessoas devem caminhar quilmetros para suprir a sua casa com uma lata de 20 l de gua. Bahrein, um pequeno pas localizado numa ilha no Golfo Prsico literalmente no dispe de gua potvel, que deve ser importada do continente. Deve-se acrescer a esse comentrio o fato de que h uma contnua expanso das reas sob cultivo em quase todas as partes do mundo, para atender crescente demanda de alimento. Com tudo isso, a questo da irrigao de novos campos cultivados vai se tornarnando cada vez mais problemtica, o que faz prever em futuro prximo um srio agravamento na restrio da disponibilidade de gua doce para irrigao. Um importante item atual no melhoramento gentico , portanto, a introduo de adaptaes que levem as culturas a uma tolerncia baixa disponibilidade hdrica. Outros programas prevm a introduo de tolerncia irrigao com gua contendo sal. Isso permitiria no apenas ampliar a disponibilidade de gua para irrigao, com a mistura de gua doce com gua do mar, como tambm abriria a possibilidade do uso de reas marginais prximas ao litoral, normalmente imprprias para o cultivo. Outra questo extremamente problemtica e atual o da susceptibilidade das culturas comerciais a doenas. No momento em que todos os agricultores de uma regio passam a cultivar a mesma linhagem de uma dada cultura, constituda por indivduos geneticamente muito semelhantes, uma doena que atinja uma determinada planta Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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rapidamente se dissemina por uma enorme rea de cultivo, levando a um prejuzo s vezes de dimenses catastrficas. Alguns episdios particularmente traumticos tornaram-se clssicos, como o caso de uma doena por fungos que destruiu totalmente a cultura de batata na Irlanda em 1845. Estima-se que um milho de pessoas pereceram de fome nos anos imediatamente subseqentes; cerca de um milho e meio de irlandeses emigraram, a maioria para os EUA. Como a Irlanda na poca tinha aproximadamente cinco milhes de habitantes, em poucos anos o pas ficou reduzido metade de sua populao original. Em 1943, outra doena causada por fungos e agravada pela ocorrncia de um tufo dizimou extensas reas de cultivo de arroz na ndia. Durante o vero de 1970, uma doena, novamente causada por fungos, varreu vastssimas reas de campos de milho nos EUA, avanando a uma espantosa velocidade de 80 km por dia. A susceptibilidade doena havia sido introduzida, inadvertidamente, juntamente com o chamado "fator Texas de androesterilidade", um melhoramento que evita as tcnicas manuais de emasculao na obteno do milho hbrido (ver tpico correspondente acima). A maioria das linhagens de caf cultivadas na Amrica do Sul at o incio da dcada de 1970 eram provenientes de algumas plntulas produzidas a partir de umas poucas rvores cultivadas no Jardim Botnico de Amsterd, no incio do sculo XVIII. O caf cultivado no Sri Lanka teve a mesma origem; em 1860, uma doena de ferrugem foliar quase que a dizimou totalmente. Em 1968, Lawrence prognosticava que, se essa doena chegasse Amrica do Sul, o episdio do Sri Lanka poderia se repetir. Como todos sabemos, a cultura de caf no Brasil passou por uma sria crise com a ferrugem na dcada de 1970. Como j comentado anteriormente, o tomate uma cultura que tem recebido numerosas contribuies genticas de espcies selvagens. Alm da resistncia a vrias doenas, garantindo a prpria manuteno da cultura, espcies selvagens (algumas delas com frutos do tamanho de uma cereja) tm sido utilizadas para aumentar a quantidade de vitaminas e intensificar a colorao dos frutos. Uma contribuio recente nesse campo proveio de uma expedio realizada nos Andes peruanos em 1962, com o objetivo de localizar espcies selvagens de batata. Foram encontrados espcimes de plantas que Hugh Iltis (ento um dos taxonomistas envolvidos na coleta) sups que pertencessem a duas espcies desconhecidas para a cincia, o que de fato confirmou-se posteriormente. As sementes dessas plantas foram prontamente enviadas a Rick, um genetecista especializado no melhoramento do tomate. Uma das espcies novas, L. chmielewskii, Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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mostrou-se extremamente til no melhoramento do tomate. Um programa realizado ao longo de 17 anos, culminando apenas em 1980, resultou na obteno de frutos maiores, mais pigmentados e, o que muito importante, com 2% a mais de slidos totais no suco. Estimativas feitas anteriormente avaliavam em cerca de um milho de dlares o valor do incremento de 0,5% de slidos totais no suco de tomate. Espcies selvagens de abacaxi da Argentina, Paraguai e Brasil tm sido usadas para realar o sabor dos frutos. Conseguiu-se, tambm com o recurso de genes de espcies selvagens, elevar o teor protico de linhagens de mandioca. 8. O MELHORAMENTO GENTICO E A RESISTNCIA DAS PLANTAS S DOENAS E PRAGAS A resistncia natural das plantas s doenas (causadas principalmente por patgenos, ou seja, fungos, bactrias e vrus) e pragas (insetos, principalmente) depende de muitos fatores de natureza morfolgica e bioqumica. Tricomas presentes nas folhas, caules, spalas e brcteas so muitas vezes eficientes barreiras contra o ataque de insetos pequenos, como caros e afdeos. Muitas substncias fenlicas, como os taninos, por exemplo, impedem ou inibem o ataque de patgenos e herbvoros em geral. A prpria lignina pode exercer o mesmo efeito. Muitas vezes, observa-se que a quantidade, nos tecidos vegetais, de substncias fenlicas ou lignina aumenta aps o ataque por um agente agressor qualquer; freqentemente, observa-se um acmulo maior ao redor da rea atacada. Outras vezes, as substncias somente so detectveis nos tecidos das plantas aps o incio da injria provocada por um patgeno. O fenmeno denomina-se induo fitoalexnica e as substncias que ento se acumulam chamam-se fitoalexinas. H um conjunto complexo de outras substncias, a maioria das quais apresentando sabor desagradvel (freqentemente amargo) e, muitas vezes, efeitos txicos, que se demonstraram eficientes barreiras contra herbvoros. Incluem-se a os alcalides, os glicosdeos cianognicos, as cumarinas, os iridides, diterpenos, lactonas sesquiterpnicas etc. Uma vez que em condies naturais a disponibilidade de nutrientes normalmente limitada e agravada pela competio entre as plantas, as espcies adotam, dependendo das condies do meio que elas preferem, distintas estratgias de destinao de nutrientes para a reproduo ou para o desenvolvimento de barreiras Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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contra o ataque de herbvoros e patgenos. J se mencionou anteriormente, de modo mais resumido, as estratgias K e r. Tais estratgias representam idealmente duas condies extremas entre as quais costumam se situar as plantas: a) as estrategistas K alocam recursos preferencialmente para a construo da parte vegetativa; b) as estrategistas r destinam recursos em larga escala para a reproduo. Dessa forma, as estrategistas K so plantas perenes, de crescimento lento e lenhosas; enquanto as tpicas estrategistas r, ao contrrio, so anuais, de crescimento lento e herbceas. Entre os dois extremos, h uma contnua escala de situaes intermedirias. Se fixarmos uma determinada disponibilidade de nutrientes, a produo de mais sementes por uma dada planta reduz a produo de lignina, substncias fenlicas, etc., aproximando a planta do extremo r; por outro lado, a produo de mais tecido lignificado, paredes celulares espessas, sber, etc. reduz a produo de frutos e sementes e aproxima a planta do extremo K. Em termos de resistncia a doenas e pragas, quanto maior for a expresso r de uma planta, tanto mais susceptvel ela ao ataque de agentes agressores. Ao contrrio, as estrategistas K so mais resistentes ao ataque de herbvoros e patgenos. As plantas domesticadas e cultivadas com o objetivo de produo de alimentos bsicos para a populao humana so quase todas estrategistas r. O melhoramento gentico imprimido nessas culturas tem procurado realar ainda mais o elevado potencial r que elas naturalmente possuam no estado selvagem. Hoje, elas constituem linhagens uniformes, ans, altamente adaptadas a uma elevada produo de frutos e sementes, mas extremamente carentes de potencial gentico para resistir ao ataque de bactrias, fungos, vrus e herbvoros. A resistncia natural de seus ancestrais foi substituda por uma alta produtividade. A proteo contra os inimigos das culturas conferida pelo emprego de defensivos agrcolas. Enquanto a natureza tem uma vocao "democrtica", no sentido de privilegiar a independncia e diversidade das comunidades naturais, o homem impe ao ambiente um tratamento autoritrio: ele homogeiniza, isto , reduz a diversidade, e introduz um paternalismo s espcies que ele cultiva. Estas so dependentes do homem, j que, entre outras razes, elas so praticamente desprovidas de fatores naturais de resistncia aos inimigos naturais e portanto s subsistem sob a administrao de grandes quantidades de defensivos. Ocorre que os insumos agrcolas de defesa no so armas invulnerveis. Por exemplo, uma determinada raa de fungos que hoje barrada por um determinado Rua do Mato Travessa 14 no. 321 CEP 05508-900 Cidade Universitria So Paulo Brasil http://www.ib.usp.br
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defensivo tem a possibilidade de gerar, por evoluo, uma linhagem descendente que seja tolerante aos fungicidas disponveis. Isto tem gerado muitos episdios catastrficos na histria da agricultura, como os exemplos acima citados. A perda de genes que conferem resistncia s doenas e pragas encarada como a conseqncia mais deplorvel do melhoramento gentico. A reverso do processo, isto , a reintroduo de genes capazes de conferir resistncia contra patgenos e herbvoros tem sido em tempos mais recentes um item importante nos programas de melhoramento. Citam-se como exemplos notveis nesse campo do melhoramento os trabalhos abaixo: a. Introduo de genes de espcies selvagens de tomate, que conferem resistncia contra muitos fungos, vrus, nematides e outros agentes (item j comentado acima). b. Transferncia, para linhagens de batata, de tricomas foliares de duas espcies selvagens, que secretam um material pegajoso e txico. Esses tricomas tornam as culturas de batata resistentes ao ataque de pequenos, porm muito danosos, insetos parasitas, como os afdeos. c. Obteno do cultivar de arroz IR36 , atravs do cruzamento de linhagens comerciais com plantas de uma populao selvagem de Oriza nivara. Com os cruzamentos, obteve-se a transferncia de genes que conferem ao arroz a resistncia contra um determinado vrus transmitido por um inseto parasita sugador da seiva elaborada. Calcula-se que, entre 1974 e 1977, as perdas na Indonsia, causadas pelos insetos e vrus, excederam os trs milhes de toneladas, suficientes para alimentar nove milhes de pessoas durante um ano. d. Melhoramento do milho, atrav do cruzamento de linhagens comerciais com uma espcie de teosinto, Zea diploperennis, descoberta em 1977 por Rafael Gusmn, ento um um estudante de graduao da Universidade de Guadalajara (Mxico). Conseguiramse hbridos capazes de resistir ao ataque de seis, entre as dez mais srias doenas causadas por fungos, que afetam as culturas de milho.

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