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O conceito de espécie_uma abordagem pratica

O conceito de espécie_uma abordagem pratica

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O5 CONCEITO5 DE E5FÉCIE: UMA AßOPDAGEM FPÁTICA

Edio-Ernst Kischlat
Instituto de Geociências
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
kischlat@hotmail.com
PE5UMO
O entendimento da Biodiversidade pos
sibilita a avaliação da riqueza genetica de de
terminada área e serve de base para propos
tas conservacionistas. Esta Biodiversidade e
conseqüência direta da aplicação de um con
ceito de especie. Podese enumerar seis dife
rentes tipos básicos de conceito existentes na
literatura: í1ï o Conceito Tipológico, í2ï o Con
ceito Biológico, í3ï o Conceito |solacionista,
í4ï o Conceito Evolutivo, í5ï o Conceito Auta
pomórfico e í6ï o Conceito Filogenetico. Cada
um deles e reflexo de um determinado momen
to históricofilosófico, e todos possuem limita
çòes quanto a sua abrangência e aplicação.
Alguns são eminentemente ontológicos, outros,
bastante epistemológicos. A aplicação destes
conceitos resulta em diferentes avaliaçòes da
biodiversidade, tanto presente quanto preterita.
Assim, procurouse diferenciar cada conceito,
mostrando seu universo de aplicação e discu
tindo suas limitaçòes quanto a cada universo.
PALAVRASCHAVE: Biodiversidade, Conceito de
especie, Conceito Tipológico, Conceito Biológi
co, Conceito |solacionista, Conceito Evolutivo,
Conceito Autapomórfico, Conceito Filogenetico.
INTPODUÇÃO
A experiência adquirida em atividades
docentes junto ao curso de graduação em
Ciências Biológicas mostra o interesse dos alu
nos em saber quantas especies existem em
determinado universo, tratando ¨especies'
como algo concreto e natural, onde o pesqui
sador apenas teria o trabalho de enumerar di
versos nomes em uma listagem, representati
va da biodiversidade no espaço geográfico e/
ou na coluna geológica. O reconhecimento de
que especies fazem parte da natureza e muito
antigo, possuindo raízes bíblicas í+ìøø Cêne
sis, 1:1127, 7:23,89,1416, 8:1,17,19ï.
Podese mesmo admitir uma grande contribui
ção destas passagens bíblicas na construção
do Conceito Biológico de especie, extensiva
mente ministrado no Ensino Medio.
Com a inserção da ¨Sistemática Filoge
netica' íCladismoï no currículo de graduação,
onde um novo raciocínio e proposto, a escola
evolutiva gradista clássica ía denominada ¨Teo
ria Sintetica'ï e contrariada, e novos conceitos
apenas adicionam mais problemas no entendi
mento da biodiversidade espaçotemporal.
A Biodiversidade e muito discutida nos
dias de hoje. E o seu entendimento que possi
bilita a avaliação da riqueza genetica de deter
minada área, servindo de base, principalmen
te, para propostas conservacionistas, represen
tadas por uma legislação pertinente. Basica
mente, o estudo da biodiversidade inclui os se
guintes objetivos íWiley e Mayden, 2000cï:
í1ï inventário, í2ï conservação e gerenciamen
to, e í3ï educação do público quanto a sua im
portância, assim como a importância da Siste
mática e Taxonomia, que são áreas da Biologia
que se detêm no estudo da especie. Assim, a
especie e a unidade atômica da biodiversida
de e seu conceito e crucial íWiley e Maiden,
2000cï. Entretanto, as diferenças de aborda
gem, objetivando a conceituação da especie e
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a aplicação destes conceitos, interferem na ava
liação da biodiversidade.
O presente artigo e, em grande parte,
um resumo simplificado do livro de Wheeler e
Meier í2000ï 5pøoìøs oønoøpIs anø pL)Iøgø
nøIìo ILøø¡) a øøDaIø e tem como objetivo a
divulgação, em português, das ideias ali conti
das visando o público universitário discente.
Cerca de cinco conceitos íBiológico, |solacio
nista, Evolutivo, Autapomórfico e Filogeneticoï
são extensivamente defendidos por autores
que, na maioria, são os próprios proponentes.
Análises e críticas são feitas pelos demais, for
mando um debate rico em argumentos e dis
cussòes. Em cada conceito, as principais críti
cas são enumeradas e, na presença de falsea
mento, são contraargumentadas. E claro que
o citado livro e bem mais amplo em discus
sòes. Alguns conceitos alternativos de especie
já propostos íø.g., Conceitos Recognitivo, Eco
lógico, Coesivo, Nominalistaï são descartados
ou sinonimizados. Caso o leitor queira se apro
fundar no assunto, sua leitura e fundamental.
Por outro lado, vários termos cladísticos bási
cos são utilizados no decorrer do texto, muitos
deles discutidos e definidos por Amorim í1997ï,
que, por sua vez, deve ser consultado aø
nausøum pelo público que se inicia na Siste
mática Filogenetica.
CONCEITO, CATEGOPIA E
NOMENCLATUPA
A grande maioria dos biólogos não se
detem em questòes sistemáticas. Seus proble
mas se direcionam aos demais campos da Bio
logia onde determinada especie está incluída
apenas como instrumento de estudo. Suas ne
cessidades então restringemse a uma deno
minação formal em que um ou mais indivíduos
í=especimensï utilizados são reconhecidos
como formando uma unidade ¨natural' atraves
de um argumento fenetico ou molecular. Estu
dos etológicos e sinecológicos, por exemplo,
não se detem em conceitos de especies. E ne
cessário apenas conhecer a denominação for
mal utilizada para determinados táxons ítanto
zoológicos quanto botânicosï, geralmente se
guindo a opinião de outros autores.
|sto seria uma tarefa simples se, ao se
avaliar a biodiversidade de determinado local,
não se encontrasse grupos de especimens que
se desviam do registrado na literatura, ou mes
mo, diferentes grupos de especimens denomi
nados sob um mesmo nome. No primeiro caso,
existe um novo fênon íø.g., morfologiaï não
descrito, em que não existe um nome propos
to para denominálo. Temse assim uma espe
cie nova. No segundo caso, um dos fênons foi
subavaliado e incluído em outro, sendo poten
cialmente tambem uma especie nova.
Quando o problema passa a ser o ques
tionamento de ser ou não uma especie nova, o
trabalho tornase sistemático. Ate onde um fê
non aparentemente distinto mereceria o reco
nhecimento de ser uma especie independen
te das demais e qual a melhor forma de se
denominála?
Conce|to de Espec|e
O uso do termo ¨especie' para objetos
inanimados íø.g., especies minerais
1
ï e anima
dos foi de uso corrente ate o seculo X|X. Na
turalistas se ocupavam fazendo um inventário
das especies na natureza, e o metodo utiliza
do para a sua discriminação era o reconheci
mento das diferenças, baseandose em carac
terísticas organolepticas. No que se refere as
especies animadas, a morfologia tinha impor
tância fundamental, e classes de organismos
poderiam ser descritas e delimitadas em rela
ção as demais.
Um conceito de especie representa a
forma de descrição e delimitação destas clas
ses de organismos segundo um criterio defini
do. A aplicação de tal conceito resulta no reco
nhecimento de uma entidade concreta identifi
cável, consistindo de um conjunto de organis
mos ízoológicos ou botânicosï que seguem um
1 A duodécima edição do Systema naturæ de Caroli a Linné é composta de três tomos: o primeiro, em dois volumes, é
composto pelo Regnum animale (1766); o segundo é composto pelo Regnum vegetabile (1767); e no terceiro tomo -
Regnum lapideum (1768) - são descritas as “espécies minerais”. Estas obras podem ser encontradas na página da
Gallica (http://gallica.bnf.fr/)
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padrão qualquer. Estas entidades identificáveis
recebem o nome de ¨especie' e comportam um
táxon ítáxonespecieï que pode receber um
nome para a sua representação. O pardal e a
batata são táxonsespecie, assim denominados
segundo criterios morfológicos, refletidos e es
tabelecidos há muito tempo no senso comum
humano, pois são reconhecidos universalmen
te como tais, independentemente do idioma e
do momento histórico de cada nação ocidental.
Um conceito de especie deve contem
plar os seguintes objetivos íWheeler e Platnick,
2000bï: í1ï reconhecer os tipos de organis
mos que se autoperpetuam no planeta, as
sim como a quantidade destes tipos, tanto no
passado como no presente, í2ï identificar o
resultado dos diversos processos evolutivos,
í3ï descobrir os agrupamentos mínimos de or
ganismos íespeciesï, assim como sua história
comum que possa ser resgatada, í4ï determi
nar estas unidades mínimas íespeciesï, em
concordância com um sistema de classifica
ção que proporcione previsão na distribuição
dos atributos destas especies e comunicação
entre as pessoas.
Categor|a
Em seu 5)sIøma naIu¡æ, Linnæus í1758ï
utilizou o nome ¨especie' para a categoria de
mais baixa ordem ícategoriaespecieï em seu
sistema de classificação. Posteriormente, a
categoriasubespecie foi inserida neste sistema
de classificação. Comumente, seu uso referese
ao reconhecimento nomenclatural de popula
çòes geograficamente disjuntas íalopatriaï, que
mostram determinada variação na comparação
com a população ¨principal', sendo esta varia
ção insuficiente para o reconhecimento de uma
especie plena. Este procedimento traz embuti
do a ideia de pouca importância da subespecie
geográfica quando comparada com a subespe
cie ¨principal' ía que possui o nome ¨subespe
cífico' igual ao da especieï. Devese entender
que esta população ¨principal' não representa,
necessariamente, a população maior ou de dis
tribuição mais ampla, mas simplesmente a po
pulação que foi descrita primeiro, em termos his
tóricos formais íque pode ser, eventualmente, a
de distribuição mais limitadaï. Se determinada
¨subespecie' mereceria ou não ser reconheci
da como uma especie plena, e uma discussão
baseada na opinião pessoal de cada autor, e a
literatura está cheia de casos de contenda.
O uso da categoriasubespecie implica
no reconhecimento de trinômios formais latinos
e representaria uma subunidade da especie. Se
a subespecie e reconhecida como tal, e porque
ela possui características diagnósticas, pois a au
sência destas negaria sua existência. Mas e fato
que, dentro da literatura taxonômica, coexistem
binômios formais íaqueles representativos so
mente de especies, sem o reconhecimento de
subespeciesï e trinômios formais íaqueles de
uma especie com, no mínimo, duas subespe
ciesï. A contagem da biodiversidade, então, de
veria ser feita pela soma da quantidade de tri
nômios com a de binômios íexcetuandose os
binômios embutidos nos trinômiosï. |sto implica
na utilização de duas unidades de contagem, o
que e ilógico. Se a especie e a unidade da bio
diversidade, ela não pode ser subdividida, a não
ser que seja reconhecida como comportando
mais de uma especie ío/. Wiley e Maiden, 2000cï.
Visando um nivelamento de categoria, ou se tra
tam todos os táxonsespecie sob a forma de tri
nômios, o que seria uma solução redundante
para os binômios, ou se eleva cada subespecie
para a categoria de especie, com o uso da
categoriasuperespecie para a reunião destas
especies. Embora seja um artifício utilizado para
nivelar os táxons, isso acaba tambem sendo
redundante no reconhecimento de superespe
cies monotípicas. Mesmo assim, o reconheci
mento de uma superespecie com várias espe
cies, ou de uma especie com várias subespe
cies, representa apenas visòes distintas de um
mesmo problema: populaçòes alopátricas com
variação morfológica.
Por outro lado, o uso das categorias de
ordem mais alta ígênero, família, ordem, clas
seï tem sido questionado quanto a sua utilida
de í+ìøø Queiroz e Cauthier, 1992, Kischlat e
Schultz, 2002ï. O problema não está em se re
conhecer táxons de ordem mais alta que a es
pecie íì.ø., táxons mais inclusivosï, mas, sim, em
se relacionar categorias hierárquicas a estes
táxons. Categorias hierárquicas trazem valores
relativos embutidos que permitiriam, ao leitor
desavisado, assumir certa importância, valori
zar morfologias e fazer comparaçòes de todos
os tipos íø.g., a ¨família' Xidæ de coleópteros
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com a ¨família' yidæ de avesï. Comparaçòes,
em termos de quantidade de ¨famílias', já fo
ram muito utilizadas tanto para a comparação
da biodiversidade entre distintas regiòes quanto
para avaliação de extinçòes periódicas no re
gistro fossilífero í+ìøø Caston, 1991, Benton,
1989, 1995ï. Estudos desta natureza apresen
tam problemas na quantificação dos dados e
suas conclusòes estão sujeitas a reavaliaçòes
í+ìøø Lane e Benton, 2003ï.
Outro problema no uso de categorias
reside no fato de que grupos reconhecidos
como de ordem mais alta íø.g., a ¨classe' Avesï,
conforme sejam avaliados filogeneticamente,
mostram que estão incluídos dentro de outros
de igual hierarquia íø.g., a ¨classe' Aves está
aninhada na ¨classe' Reptiliaï ou mesmo de hi
erarquia inferior ía ¨classe' Aves está aninha
da na ¨ordem' Dinosauriaï ío/. Romer, 1956ï.
Discussòes sobre as contrariedades do uso de
categorias Linneanas podem ser encontradas
desde a decada de 70 í+ìøø Criffiths, 1976,
Queiroz e Cauthier, 1994ï.
Nomenc|atura
E o metodo de denominação dos táxons
reconhecidos segundo um conceito. Linnæus
í1758ï utilizou a nomenclatura binomial latina,
composta do nome da categoriagênero e do
nome da categoriaespecie para a denomina
ção de táxonsespecie
2
. O pardal
3
recebeu o
nome ´Passø¡ øømøsIìous´ e a batata ´5øIanum
IuDø¡øsum´. Estes nomes representam, for
malmente, em latim, os nomes ¨pardal' e ¨ba
tata', que, por sua vez, são nomes informais
em português vernacular. ¨Pardal' e ´Passø¡
øømøsIìous´, assim como ¨batata' e ´5øIanum
IuDø¡øsum´, são nomes representativos de
táxonsespecie, definidos sob criterios morfo
lógicos. A formação de binômios formais se
gue regras claras encontradas nos diversos
códigos de nomenclatura
4
e dáse o nome
¨especienominativa' ao binômio formalmente
proposto sob estas regras, seja representativo
de um táxonespecie, seja subordinado í=si
nonimizadoï a um outro binômio formal, repre
sentativo do mesmo táxonespecie mas com
precedência histórica. Por sua vez, a formação
de nomes informais não possui regras e varia
no tempo e espaço geográfico segundo as cul
turas locais. Cantino øI aI. í1999ï fazem uma
revisão das propostas nomenclaturais para
táxonsespecie, muitas delas partindo do mo
delo Linneano.
O táxonespecie e assumido como o
agrupamento de organismos de mais baixa or
dem, potencialmente merecedor de um binô
mio formal latino, representando a unidade na
contagem da biodiversidade. O problema, en
tão, passa a ser o reconhecimento de agrupa
mentos de organismos que mereceriam este
sIaIus nomenclatural.
Em relação a táxons mais inclusivos íì.ø.,
de mais alta ordemï, existem propostas nomen
claturais que seguem, basicamente, dois tipos
de definição: í1ï definição por basenodal, e
í2ï definição por baseestemática. A discussão
sobre metodos nomenclaturais de definição de
táxons mais inclusivos foge do presente objeti
vo, mas pode ser encontrada em Kischlat e
Schultz í2002ï e nas referências ali citadas.
O5 CONCEITO5 DE E5FÉCIE
FPOFO5TO5
O Conce|to T|po|óg|co L|nneano
Mayr í2000aï observa que desde a An
tiguidade, de Platão e Aristóteles ate Linnæus
í1758ï e autores do início do seculo X|X, a pa
lavra ¨especie' exprimia a ideia de classes de
objetos, cujos membros compartilhavam cer
tas propriedades em comum, que as diferenci
avam de outras classes. Estas classes eram
constantes, não mudavam com o tempo, e qual
quer desvio na definição original representava
apenas acidentes que eram manifestaçòes im
perfeitas de sua essência.
2 A categoria-espécie e a categoria-gênero são uninomiais, já o táxon-espécie é binomial.
3 Seguiu-se os exemplos fornecidos por Mayr (2000a).
4 International Code of Nomenclature of Bacteria (Sneath, 1992), International Code of Botanical Nomenclature (Greu-
ter, et al., 2000), e International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999).
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O Conceito Tipológico aborda a espe
cie como uma ent|dade que se d|ferenc|a de
outras espec|es por característ|cas d|agnós-
t|cas constantes. Assim, a especie represen
tava uma entidade natural, imutável morfologi
camente, de origem Divinamente criada. Utili
zar uma amostra de determinada especie, atra
ves de um ou mais exemplares, seria suficien
te para a sua representação. Esta representa
ção amostral continua nos dias de hoje, previs
ta pelos códigos de nomenclatura íseriestipoï.
Entretanto, a mutabilidade morfológica
foi colocada em questão. Darwin í1859ï intro
duziu o conceito de evolução e a especie pas
sou a ser mutável no tempo. Por outro lado,
podese encontrar distintos fenótipos na natu
reza, causados tanto pelo dimorfismo sexual
como tambem pela ontogenia, sazonalidade ou
mesmo variação genetica geral íMayr, 2000aï.
O resultado e que membros de uma mesma
população podem ser mais diferentes entre si
do que com membros de outra população re
conhecidamente comportando uma outra es
pecie. Mayr í2000aï ainda enfatiza a existên
cia de especies crípticas ísìDIìng spøoìøsï, ex
tremamente semelhantes e virtualmente indis
tingüiveis, cujos indivíduos, quando coexistin
do, não intercruzam, mantendo seu genoma.
Assim podese caracterizar o Conceito
Tipológico como: í1ï baseado em atributos mor
fológicos, logo, especies crípticas são passíveis
de serem ignoradas, í2ï independente do cri
terio reprodutivo íassexual ou sexualï, í3ï des
conhecedor do processo evolutivo, assim como
do processo de formação de especies, e
í4ï desconhecedor da variabilidade morfológi
ca, tanto geográfica quanto temporal, induzin
do a se considerar múltiplos táxonsespecie,
onde, potencialmente, existe apenas um.
O Conce|to ß|o|óg|co Mayr|ano
Mayr í2000aï define especie biológica
como
5
"grupos de popu|ações natura|s |n-
tercruzantes que são reprodut|vamente |so-
|adas de outros grupos°. O autor enfatiza que
não interessa o grau de diferenciação mor
fológica, mas sim as relaçòes geneticas. Es
pecies não podem ser definidas como clas
ses naturais, mas representam entidades con
cretas de indivíduos que podem ser descritas
e delimitadas. Cada especie biológica e um
agrupamento de genótipos em harmonia e
qualquer intercruzamento levaria ao desequi
líbrio. O sIaIus de especie e uma propriedade
de populaçòes, não de indivíduos, e uma po
pulação não perde seu sIaIus de especie só
porque um indivíduo a qual pertence comete
um ¨erro' e hibridiza. Uma população isolada
geograficamente não intercruza com outra po
pulação, mas poderia ter a tendência de in
tercruzar, se o isolamento externo terminar.
Este conceito enfatiza a proteção de um pøøI
gênico harmonioso, sendo estritamente bio
lógico e possuindo significado apenas onde o
pøøI gênico de uma especie entra em conta
to com o pøøI gênico de outra, numa certa
localidade e em um determinado tempo íre
presentando uma s|tuação não-d|mens|ona|ï.
Devido ao fato de que táxonsespecie possu
em uma extensão no tempo e no espaço, o
sIaIus de populaçòes nãocontíguas deve ser
determinado por inferência. O Conceito Bio
lógico não e ap||cáve| a organ|smos assexu-
ados íagamotáxonsï, pois eles formam clones
e não populaçòes. Estes organismos mantem
seu genótipo de geração a geração sem in
tercruzamento, e não precisam de mecanis
mos de proteção da integridade e harmonia
do genótipo. O autor enfat|za que seu con-
ce|to e não-d|mens|ona|, e aceita certa arbi
trariedade no reconhecimento de populaçòes
al opátri cas, defendendo o uso da
categoriasubespecie. Quanto a aplicação em
fósseis, a separação entre especies tambem
seria arbitrária em linhagens fósseis com mor
fologia contínua. Por outro lado, a incomple
teza do registro fossilífero proporcionaria sua
delimitação prática, embora, de certa forma,
igualmente arbitrária.
Podese concluir que o Conceito Bioló
gico e iminentemente ontológico. O reconhe
cimento de táxonsespecie e subjetivo e o uso
da categoriasubespecie indicaria níveis de es
5 “I define biological species as groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other
such groups” (Mayr, 2000a:17).
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peciação incompleta ao lidarse com variação
morfológica em populaçòes alopátricas ou alo
crônicas. As críticas feitas a este conceito com
preendem íWillmann e Meier, 2000, Mishler e
Theriot, 2000b, Wheeler e Platnick, 2000b,
Wiley e Mayden, 2000bï:
í1ï O conceito e incompatível com es
pecies de reprodução assexuada, pois qualquer
indivíduo seria uma especie em separado, já
que são reprodutivamente isolados de outros
indivíduos. Mayr í2000cï reconhece que o con
ceito não foi proposto com vista a aplicação
em agamoespecies íì.ø., especies com repro
dução assexuadaï.
í2ï Qualquer conceito deve ser compa
tível com a evolução e deve incluir criterios para
delimitação da especie multidimesionalmente
íalopatria e alocroniaï. A observação da pre
sença ou ausência de intercruzamento entre
indivíduos de populaçòes distintas ípróximas
ou longínquasï e um argumento pouco prático
ou mesmo impossível. Da mesma forma, e im
possível sua aplicação no reconhecimento de
formas extintas ífósseis ou nãoï. Mayr í2000cï
reconhece que o sIaIus de populaçòes alopá
tricas e alocrônicas pode ser determinado ape
nas por inferência indireta ou por criterios sub
jetivos íø.g., categoriasubespecieï. A especie,
realmente, e multidimensional, mas a situação
nãodimensional e necessária para se determi
nar as suas reais propriedades biológicas.
í3ï Sendo a delimitação da especie re
flexo de uma situação nãodimensional ísim
patria e sincronicidadeï, esta delimitação esta
ria diretamente relacionada a um instante tem
poral inicial.
í4ï O intercruzamento e a coesão ífluxo
gênicoï de uma população representariam uma
característica herdada íplesiomorfiaï. Assim,
não representam criterios de distinção de es
pecies ou populaçòes. Somente o isolamento
reprodutivo representaria argumento válido
para o reconhecimento, como especie, de um
conjunto de populaçòes.
í5ï O reconhecimento da especie como
um mecanismo de proteção do equilíbrio e
harmonia do genótipo e por demais determi
nístico e implica em assumir a especie como
um estágio final de preservação destes genóti
pos quanto a misturas posteriores. Em realida
de, o processo de especiação, na grande mai
oria dos casos, e uma conseqüência incidental
do tempo de separação de duas populaçòes
que acabam por adquirir caracteristicas distin
tas e incompatíveis reprodutivamente, carac
terísticas estas resultantes de diferentes forças
seletivas. Mayr í2000cï responde que a sele
ção natural age, sim, sobre o fenótipo, e aque
les que se desviam muito do ideal tornamse
vulneráveis ou são eliminados. Contudo, não
se entende porque algumas populaçòes pare
cem possuir morfologia uniforme, enquanto
outras são bastante variáveis. Mas como a dife
rença morfológica não e o criterio utilizado na
distinção da especie, tais diferenças na variabili
dade são irrelevantes na aplicação do conceito,
embora sejam a causa de dificuldades conside
ráveis na discriminação de táxonsespecie.
í6ï O conceito de especie deve permitir
a avaliação da biodiversidade, permitindo mes
mo a comparação de agrupamentos distante
mente relacionados. A utilização da cate
goriasubespecie implica em reconhecer uma
natureza politípica para a especie em questão,
reduzindo, arbitrariamente, o número de uni
dades da biodiversidade.
O Conce|to Iso|ac|on|sta Henn|g|ano
Hennig í1950ï preocupouse em delimi
tar a especie no tempo. Meier e Willmann
í2000aï definem
6
especie como "popu|ações
natura|s, ou grupos de popu|ações natura|s,
reprodut|vamente |so|adas; as espec|es se or|-
g|nam pe|a d|sso|ução de uma espec|e este-
mát|ca
7
em um evento de espec|ação, e de|-
xam de ex|st|r, tanto por ext|nção quanto por
uma nova espec|ação°. E a existência de uma
descontinuidade reprodutiva específica que
define a identidade da especie e previne a tro
ca de informação genetica entre as espe
ciesirmãs. Um evento especiativo e definido
pela formação desta descontinuidade. Assim,
6 “Species are reproductively isolated natural populations or group of natural populations. They originate via the dissolution of
the stem species in a speciation event and cease to exist either through extinction or speciation” (Meier e Willmann, 2000a:30).
7 Espécie-ancestral.
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¨especie' e ¨especiação' são conceitos relacio
nais. Uma especie só existe na correlação com
sua especieirmã, e na formação de uma des
continuidade reprodutiva específica entre elas.
Se a especie e definida com relação a uma des
continuidade reprodutiva específica, ela deixa
de existir durante um novo evento especiativo,
quando uma nova descontinuidade e formada.
O isolamento reprodutivo representa o ¨ponto
de não retorno' no processo evolutivo, sepa
rando grupos naturais de populaçòes. Estas uni
dades reprodutivamente isoladas são táxons
apropriados a uma análise filogenetica, pois
possuem uma relação hierárquica.
O Conceito |solacionista não e aplicável
a agamotáxons já que cada organismo e, em
si, isolado reprodutivamente. Por outro lado, ele
expande o conceito biológico, especificando
os limites da especie no tempo. E um conceito
que não se limita a argumentos feneticos íø.g.,
morfologiaï mas enfatiza o isolamento repro
dutivo entre duas especiesirmãs. Este isola
mento reprodutivo pode ser de natureza bio
lógica ou geográfica. Caracteres feneticos ape
nas evidenciam os limites da especie, mas não
a sua existência. Em outras palavras, se |dênt|-
cos |nd|víduos são ret|rados de duas popu-
|ações d|st|ntas íEA, as duas popu|ações são
|nd|st|ntas fenet|camentel, a conc|usão de
que as duas popu|ações representam uma
mesma espec|e e apenas uma h|pótese.
Este processo pode ser melhor visuali
zado pelo modelo alopátrico de separação ge
ográfica
8
de uma população ancestral em, pelo
menos, duas subpopulaçòes atraves da forma
ção de uma barreira geográfica íø.g., abertura
de mares, levantamento de cadeia montanho
sa, formação de um rio, etc.ï que pode, eventu
almente, ser datada. As relaçòes tocogeneticas
9
íFigura 1ï entre os indivíduos destas duas subpo
pulaçòes cessam, e cada subpopulação segue
o seu caminho, diferenciandose íFigura 2ï. Qual
quer simpatria entre especiesirmãs representa
um evento posterior, conseqüência da retirada
da barreira geográfica e dispersão. Hoje em dia,
existem populaçòesirmãs em diversos estágios
de isolamento reprodutivo, algumas completa
mente, outras apenas com isolamento incipien
te, e outras ainda com isolamento inexistente.
Estes estágios podem estar acompanhados de
diferenciaçòes feneticas íø.g., morfológicas, eto
lógicas, etc.ï ou não, independentemente de seu
tempo de isolamento. Assim podese assumir
dois casos extremos: í1ï populaçòes fenetica
mente distintas e com isolamento reprodutivo
incipiente ou inexistente, e í2ï populaçòes to
talmente isoladas reprodutivamente mas feneti
camente indistingüíveis. Na retirada da barreira
geográfica e simpatria secundária, o caso
í1ï resultaria em hibridização cada vez maior,
com apenas uma especie comportando polimor
fismo fenetico, no caso í2ï temse a coexistên
cia de especies crípticas ísìDIìng spøoìøsï.
Figura 1. Processo de clivagem de uma espécie mos-
trando as relações tocogenéticas entre os indivíduos.
Sexos distintos estão representados por círculos chei-
os ou não. Modificado de Hennig (1966).
8 Hennig (1966:51) observa que separação espacial (spatial separation) seria um termo mais acurado, podendo ser
aplicado também a parasitas que se tornam isolados ao colonizar um novo hospedeiro.
9 Relações tocogenéticas (tokogenetic relationships) são as relações genéticas entre individuos, como numa árvore
genealógica, em que estes são descendência de dois outros de sexos opostos (Hennig, 1966:29-30). Este fenômeno
também é denominado reticulação (reticulation). Por outro lado, relações filogenéticas são as relações entre duas
linhagens independentes de organismos (Mishler e Theriot, 2000a).
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Figura 2. Divergência morfológica entre duas espéci-
es-filhas em relação ao tempo, comparando-se com a
espécie-estemática. Modificado de Meier e Willmann
(2000a).
Concluindo, em relação ao Conceito
Biológico, o Conceito |solacionista e igualmen
te ontológico, mas incorpora os seguintes fa
tos: í1ï assume o processo evolutivo, explican
do o porquê e o modo de formação de especi
es multidimensionalmente íì.ø., alopatria e alo
croniaï, í2ï reconhece o monofiletismo
10
de li
nhagens, inclusive de táxons supraespecíficos
íì.ø., mais inclusivosï. As críticas feitas a este
concei to compreendem íMayr, 2000b,
Mishler e Theriot, 2000b, Wheeler e Platnick,
2000b, Wiley e Mayden, 2000bï:
í1ï O conceito |solacionista e, essencial
mente, uma versão do Conceito Biológico mo
dificado para acomodar uma perspectiva pa
leontológica, permanecendo subjetiva a avali
ação de populaçòes parcialmente isoladas
quanto ao seu sIaIus de especie. Assim como
o Conceito Biológico, inclui o potencial repro
dutivo como criterio principal, embora enfatize
seu isolamento. Este argumento e de difícil apli
cação, quer na natureza, devido a alopatria,
quer em laboratório, pois a ausência ou pre
sença de intercruzamento fazse sob condiçòes
artificiais. Temporalmente o isolamento repro
dutivo e impossível de ser testado. Meier e
Willmann í2000bï observam que o isolamento
reprodutivo não e aplicável na seqüência tem
poral de geraçòes, mas experimentos de labo
ratório, entre organismos de duas populaçòes
distintas, podem provar a incompatibilidade, o
que seria uma boa evidência da existência de
duas especies, assim como qualquer parapa
tria ou simpatria.
í2ï A simples separação geográfica en
tre organismos implica em considerálos espe
cies distintas. Em termos práticos, utilizamse,
sim, os atributos ícaracteresï das populaçòes
para o reconhecimento de especies. Meier e
Willmann í2000bï observam que se deve re
conhecer a diferença entre isolamento repro
dutivo e separação geográfica. Mecanismos de
isolamento são intrínsecos aos organismos en
volvidos, enquanto que obstáculos geofísicos
não representam estes mecanismos: são ape
nas causadores de separação geográfica. Se
paração não necessariamente resulta em iso
lamento
11
e qualquer fluxo gênico entre duas
populaçòes indica uma coespecificidade.
í3ï A incompatibilidade perante a repro
dução assexuada, defendida no conceito, não
seria real. A clonagem não e o único meio de
reprodução de microorganismos. Existem pro
cessos tanto sexuais como assexuais que pro
movem a tocogenia, e a reprodução sexuada
seria apenas um destes processos tocogeneti
cos. Mesmo assim, a reprodução sexuada tro
ca apenas parte do genoma. Por outro lado, a
seleção natural não trabalha apenas com a va
riabilidade oriunda da tocogenia, pois esta pode
ser mantida sem recombinação gênica. Da
mesma forma, semelhanças geneticas, morfo
lógicas e/ou ecológicas tambem podem ser
10 O termo “holofiletismo” foi proposto em substituição ao termo “monofiletismo” (Ashlock, 1971; Dubois, 1986). O
argumento utilizado é o de que grupos parafiléticos são também monofiléticos. Por outro lado, Mayr (2000b:96) critica
W. Hennig em ter proposto um novo conceito para o termo “monofiletismo”, proposto por Simpson (1945:17) sob bases
gradistas, defendendo que o nome correto seria “holofiletismo”. Em outra publicação (Kischlat e Schultz, 2002) real-
mente utilizei o termo “holofiletismo” mas, já que o presente artigo transcreve e traduz passagens de outros autores, o
termo “monofiletismo” será aqui utilizado indiscriminadamente. Por sua vez, Amorim (1997:268) observa que o termo
“monofilia” (assim como os demais relacionados) está semanticamente incorreto.
11 Embora Willmann e Meier (2000:173) enfatizem esta diferença, um pouco antes, estes autores (Meier e Willmann,
2000a:39) afirmaram que a separação geográfica possui um significado comparável ao do isolamento reprodutivo (“In
particular, geographic separation then gains the same significance as reproductive isolation.”).
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mantidas sem reticulação. Meier e Willmann
í2000bï observam que não existiria qualquer
conceito de especie satisfatório para organis
mos que, primitivamente, não possuem meio
se íagamotáxons primáriosï, pois tal conceito
esconderia as diferenças e criaria a ilusão de
que existem unidades comparáveis entre as
sexuados íø.g., bacteriasï e sexuados íø.g., in
setosï. Por outro lado, o conceito pode ser apli
cável em agamotáxons secundários íø.g., dia
tomáceasï com reprodução sexual ocasional.
í4ï O processo de especiação peripátri
ca
12
representa o isolamento de uma peque
na população periferica. A utilização do Con
ceito |solacionista implica em reconhecer tan
to a população periferica quanto a população
principal como populaçòesirmãs, e mesmo
tratálas como novas especies após a separa
ção geográfica. Como qualquer novidade evo
lutiva levará menos tempo para se fixar na po
pulação periferica, a população principal con
tinuaria a ser praticamente a mesma quando
comparada a população ancestral, e seria um
contrasenso chamála de populaçãoirmã íou
mesmo denominála como uma especie novaï.
Ela representaria, sim, uma populaçãomaterna.
Na aplicação do conceito, não existiria uma de
limitação clara do termino da especieancestral.
Meier e Willmann í2000bï argumentam que o
Conceito |solacionista não e baseado em fê
nons, o uso destes serve apenas como reco
nhecimento e delimitação de especies. Peripa
tria e dicopatria
13
seriam casos extremos e a
realidade encontrase nos intermediários.
í5ï Rejeição de qualquer reconhecimen
to de especies baseado em anagênese íespe
ciação fileticaï, tanto viventes quanto fósseis.
Meier e Willmann í2000bï reconhecem a ana
gênese como mudanças consideráveis que
podem ocorrer dentro da especie, e não como
argumento para o reconhecimento de distin
tas especies em seqüência temporal íespecia
ção fileticaï.
í6ï |mpossibilidade de reconhecimen
to das especies envolvidas no momento da
separação geográfica, quando não existem
mudanças aparentes na extinção da espe
cieancestral e na origem das especiesfilhas.
Meier e Willmann í2000bï observam que, se
a delimitação de especies for baseada em si
milaridade genetica, qual seria a quantidade
necessária de mudança para se decidir se
determinada linhagem constitui, ou não, a
mesma especie, antes e depois do evento es
peciativo? Duas populaçòes ou duas geraçòes
de uma mesma população nunca são geneti
camente iguais e as freqüências gênicas vari
am continuamente, sendo impossível desig
nar limites nãoarbitrários. Por outro lado, li
nhagens podem ser objetivamente delimita
das por eventos isolacionistas.
í7ï A assunção de que a espe
cieancestral não sobrevive a eventos especia
tivos seria, em realidade, uma convenção me
todológica, pois o reconhecimento da transi
ção ancestraldescendente e problemático. De
vido a esta convenção, ao se analisar um uni
verso de especies, estas devem ser tratadas
apenas como termos
14
, independentemente
do fato de representarem, ou não, espe
ciesancestrais. O padrão filogenetico resultante
comporta o parentesco relativo entre os ter
mos e qualquer ideia de real ancestralidade e
especulativa, já que esperase que o ancestral
não exiba qualquer apomorfia não comparti
lhada pelos descendentes.
í8ï O reconhecimento relacional da es
pecie e problemático. Dentro de um contexto
paleontológico, com um grande número de es
pecies extintas e em grande parte desconhe
12 Denominação de Mayr (2000b:94), correspondente ao isolamento periférico, e ao segundo modo de especiação
alopátrica de Wiley (1981:48; “periferal isolates”). Compreende a divisão da população ancestral em duas
populacões-filhas com grande desproporção no número de indivíduos. Assim, existe uma população-filha com grande
amplitude de distribuição geográfica e grande número de indivíduos, e outra, restrita geograficamente e com pequeno
número de indivíduos.
13 Denominação de Mayr (2000b:94), correspondente a vicariância ou especiação geográfica, e ao primeiro modo de
especiação alopátrica de Wiley (1981:43). Compreende a divisão da população ancestral em duas populacões-filhas,
subiguais na amplitude geográfica e no número de indivíduos.
14 A literatura anglófona utiliza “terminal” para os táxons terminais de um cladograma. Amorim (1997) utiliza a palavra
“termo” em português.
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cidas. O reconhecimento de especies por com
paração com suas especiesirmãs seria ou ina
plicável ou apenas aplicável ao expandir, e des
figurar, o conceito de especieirmã. Meier e
Willmann í2000bï observam que, ao se utilizar
grupos mais distantemente relacionados como
¨especiesirmãs', o isolamento reprodutivo se
ria, ate mesmo, mais suportado.
O Conce|to Evo|ut|vo W||eyano
Wiley e Mayden í2000aï reconhecem
que especies evolutivas são indivíduos lógicos,
com origens, existência e termino. Represen
tam as maiores entidades tocogeneticas que
funcionam no sistema filogenetico em analo
gia as entidades filogeneticas os clados. Or
ganismos multicelulares são compostos por
partes ícelulasï, ligados pela mitose e manifes
tados atraves da ontogenia, especies são com
postas de partes íorganismos individuaisï, liga
das pela reprodução e manifestadas atraves da
tocogenia, clados são compostos de partes
íespecies individuaisï, ligados pela especiação
e manifestados atraves da filogenia. Assim,
ontogenia, tocogenia e filogenia não represen
tam apenas processos, mas resultados de pro
cessos. Especies são o resultado de proces
sos históricos que são descobertos durante o
curso de uma investigação. Especies assexua
das íagamoespeciesï seriam semelhantes a in
divíduos multicelulares, sendo compostas por
vetores clonais descendentes de um único
ancestral. Assim, como as celulas de organis
mos multicelulares, elas possuem relaçòes mi
tóticas íe por vezes meióticasï que são idênti
cas nas suas relaçòes de descendência.
Estes autores definem
15
especie evoluti
va como "uma ent|dade composta de orga-
n|smos que mantêm sua |dent|dade perante
outras |gua|s ent|dades pe|o tempo e espaço
e possu| seus própr|os dest|no evo|ut|vo e ten-
dênc|as h|stór|cas |ndependentes°. Eles obser
vam que muitas especies são compostas por
populaçòes ípartesï que trocam gens apenas
ocasionalmente, podendo ser temporariamen
te alopátricas o suficiente para incluir dezenas
de geraçòes. Populaçòes geográficas poderiam
ate mesmo ser avaliadas cladisticamente,
dividindoas em diferentes especies, já que re
presentam diferentes linhagens. No reconheci
mento de populaçòes ílinhagensï independen
tes, estas terão de possuir tendências indepen
dentes íì.ø., variação e evolução distinta da en
contrada na populaçãoirmãï. Logo, e esperada
a descoberta de diferenças entre estas linha
gens, representativas de marcos de independên
cia, que podem ser trabalhados numa análise
cladística de caracteres, servindo como ver|f|-
cação de que este processo ocorreu na nature
za. Porem, se após algum tempo, os processos
tocogeneticos voltarem a atuar ísimpatria/para
patriaï, as partes tendem a deixar de possuir uma
identidade, e uma análise cladística produziria
padròes sinapomórficos confusos e politomias.
Contudo, mesmo na ausência de tocogenia íreti
culaçãoï entre linhagens, a elucidação da histó
ria filogenetica pode ser difícil, pois nem todas as
evidências residem sob a forma de apomorfias:
existem tambem sob a forma de reprodução, flu
xo gênico e posicionamento geográfico.
Os autores ío/. Wiley, 1981ï tambem re
conhecem a sobrevivência da especieancestral
em alguns casos de especiação alopátrica com
desproporção entre o número de indivíduos
das subpopulaçòes envolvidas íø.g., peripatria
e microalopatria
16
ï. Nestes casos, as cadênci
as anageneticas íde diferenciaçãoï de cada uma
das duas linhagens envolvidas serão distintas.
A população maior possuirá uma anagênese
mais lenta e qualquer novidade evolutiva de
morará mais tempo para se distribuir homoge
neamente. Nestes casos, de um modo geral,
as especies ancestrais são difíceis de serem
encontradas, embora não necessariamente im
possíveis. E fato que a especieancestral não
15 “An evolutionary species is an entity composed of organisms that maintains its identity from other such entities
through time and over space and that has its own independent evolutionary fate and historical tendencies” (Wiley e
Mayden, 2000a:73).
16 Correspondente ao terceiro modo de especiação alopátrica de Wiley (1981:51). Compreende o isolamento de uma
pequena parte da população ancestral no interior da área de distribuição original.
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pode possuir autapomorfias, pois qualquer apo
morfia e compartilhada com as especiesfilhas
ílogo, representam sinapomorfias entre a espe
cieancestral e as especiesfilhasï. Alem da es
peciação alopátrica, este conceito tambem
aceita a especiação parapátrica
17
ío/. Wiley,
1981ï, onde duas linhagens dão origem a uma
terceira atraves da hibridização.
Wiley e Mayden í2000cï reconhecem
ainda que a anagênese, que e o mecanismo
primário da fixação do caracter, não está dire
tamente ligada a cladogênese, e a cladogê
nese pode não estar convenientemente acom
panhada pela anagênese íFiguras 4 e 5ï. As
sim, o evento especiativo isolacionista íclado
gêneseï e a evidência fornecida pela transfor
mação de caracteres íanagêneseï são proces
sos distintos.
Contrariando todos os demais conceitos,
estes autores ío/. Wiley, 1981:5458ï reconhe
cem a hibridização
18
e a segregação de
LaDìIaI
19
como eventos especiativos. A hibridiza
ção, como mecanismo de especiação, tem algu
mas implicaçòes e precondiçòes: í1ï reconheci
mento polifiletico da nova especie, í2ï necessá
ria simpatria, ou parapatria, entre as reconheci
das especies ancestrais, í3ï necessário isolamento
reprodutivo entre o híbrido e as especies ances
trais ípois o fluxo gênico deve ser evitadoï, e í4ï
quantidade mínima de especimens sincrônicos
permitindo o encontro entre os sexos, reconhe
cimento mútuo, coesão reprodutiva e fluxo gêni
co somente entre os híbridos, fixando a nova
combinação de caracteres. Por outro lado, a se
gregação de LaDìIaI íespeciação ecológicaï re
presenta numa tendência de exploração ambi
ental que apenas certos indivíduos possuiriam.
A fixação desta tendência só seria possível com
um isolamento tocogenetico íevitando fluxo gê
nicoï em um modelo microalopátrico.
Concluindo, em relação aos Conceitos
Biológico e |solacionista, o Conceito Evolutivo
e igualmente ontológico, mas incorpora os se
guintes fatos: í1ï independe do criterio repro
dutivo, í2ï especiesancestrais podem ser re
conhecidas em casos especiais, o que implica
na dissociação da cladogênese perante a ana
gênese, í3ï reconhece o monofiletismo como
uma situação ideal, mas não necessariamente
real, no que se refere ao reconhecimento de
táxonsespecie, í4ï aceita uma eventual situa
ção parafiletica e polifiletica para a especie,
sendo a hibridização entre duas linhagens uma
forma de especiação, í5ï reconhece a análise
cladística como ferramenta para avaliação da
variação fenetica, í6ï reconhece o sucesso da
análise cladística de caracteres como ver|f|ca-
ção de independência de linhagens íespecia
çãoï e seu fracasso representa tanto falseamen
to no reconhecimento da independência de li
nhagens, como tambem dificuldade no reco
nhecimento da realidade destas, í7ï reconhe
ce a biodiversidade de um modo muito mais
amplo, independente do criterio reprodutivo e
da distribuição geográfica. As críticas feitas a
este conceito compreendem íMayr, 2000b,
Willmann e Meier, 2000, Mishler e Theriot,
2000b, Wheeler e Platnick, 2000bï:
í1ï A definição e vaga para se determi
nar o sIaIus de especie de uma população iso
lada já que todas ¨mantem sua identidade pe
rante outras iguais entidades pelo tempo e es
paço'. Por outro lado, e impossível determinar
se uma população ¨possui seus próprios desti
no evolutivo e tendências históricas indepen
dentes', mesmo em formas fósseis.
17 “Allo-parapatric speciation” e “parapatric speciation” (cf. Wiley, 1981:54). Tais modos de especiação também podem
ser interpretados como especiação alopátrica onde a barreira geográfica foi retirada posteriormente, e as
populações-irmãs voltaram a possuir tocogenia e hibridização. Wiley (1981) reconhece ainda especiações estasipátri-
cas (“stasipatric speciation”; p. 55) e simpátricas (“sympatric speciation”; p. 56). A especiação estasipátrica é conside-
rada um caso especial de microalopatria (Wiley, 1981:55). Por outro lado, a especiação simpátrica, como exposto por
Wiley (1981:56-57), comporta quatro casos: especiação por hibridização, especiação por apomixia (relacionada ao
aparecimento de agamotáxons secundários), microalopatria e especiação ecológica.
18 “Speciation by hybridization” sendo o primeiro modo de especiação simpátrica de Wiley (1981:56), Por outro lado,
Wiley e Maiden (2000c:207) comentam apenas a poliploidia como mecanismo de isolamento reprodutivo essencial
para a especiação simpátrica.
19 “Ecological sympatric speciation” sendo o quarto modo de especiação simpátrica de Wiley (1981:57).
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í2ï Seria apenas uma expansão do Con
ceito |solacionista, com aplicação independente
do processo reprodutivo e reconhecimento da
sobrevivência da especieancestral em um
evento especiativo.
í3ï Defende a análise cladística apenas
como um metodo de descoberta da especie,
mas não de suporte da sua existência, o que
implica em assumir que a rea||dade está a|em
do metodo. Wiley e Mayden í2000cï obser
vam que grupos monofileticos e especies não
existem porque possuem apomorfias: apenas
são descobertos pela existência destas apomor
fias. Assim, esperase que alguns grupos mo
nofileticos e algumas especies não possam ser
descobertos atraves da utilização de ferramen
tas analíticas hoje disponíveis, pois transcen
dem seus limites.
í4ï Embora este conceito tenha sido pro
posto para trabalhar com a dimensão tempo
ral, a definição da especie fica prejudicada pela
ausência de parâmetros, pois não reconhece
o evento especiativo |solacionista e a evidên
cia fornecida pela transformação de caracte
res. Desta forma, a aplicação do conceito fun
ciona para tudo e não pode ser falseada. Wiley
e Mayden í2000cï reconhecem que não exis
te uma abordagem epistemológica simples para
descobrir uma especie evolutiva, mas sim vári
as, utilizandose a biogeografia, morfologia, eto
logia reprodutiva e coesão reprodutiva íou au
sência desta coesãoï.
O Conce|to Autapomórf|co M|sh|er-
Ther|ot|ano
O Conceito Autapomórfico reconhece
que as relaçòes tocogeneticas entre os indiví
duos de duas linhagens, conseqüentes de um
evento de especiação, se perduram de tal for
ma que, quando chegam a zero, este limite
encontrase bem após o aparecimento de di
ferenciaçòes entre estas linhagens íMishler e
Theriot, 2000aï. Estes autores reconhecem
tambem que a habilidade de intercruzamento,
potencial ou real, dos indivíduos não e um cri
terio filogenetico válido, mas representa, sim,
uma plesiomorfia, uma característica ancestral
que se perdura. O argumento básico para o
agrupamento de organismos em um sistema
cladístico e a sinapomorfia, a característica com
partilhada pelos indivíduos de cada linhagem,
que representa uma evidência empírica da es
pecie. Relaçòes tocogeneticas podem ocorrer
por toda a hierarquia da vida e não seria um
problema específico da especie, mas sim uma
dificuldade a mais no seu reconhecimento. Por
outro lado, não existe uma distinção clara en
tre populaçòes com reprodução assexuada e
sexuada na maioria dos organismos. Bacterias
trocam material genetico por vários meios, di
atomáceas, cladóceros e rotíferos geralmente
produzem clones, mas a reprodução sexuada
pode ocorrer como resposta a mudanças am
bientais.
Mishler e Theriot í2000aï definem
20
es
pecie como "o táxon menos |nc|us|vo reco-
nhec|do em uma c|ass|f|cação f||ogenet|ca
forma|; ass|m como todos os níve|s h|erár-
qu|cos de táxons em ta| c|ass|f|cação, orga-
n|smos são agrupados em espec|es dev|do
a ev|dênc|a de monof||et|smo; táxons são
cons|derados como espec|es em vez de ou-
tro níve| ma|s a|to porque são os menores
grupos monof||et|cos merecedores de reco-
nhec|mento forma|, tanto por causa do mon-
tante de suporte para seu monof||et|smo
quanto de sua |mportânc|a em processos b|-
o|óg|cos que operam na ||nhagem em ques-
tão°. O agrupamento de organismos, seguin
do o criterio de monofiletismo, e o menos arbi
trário, embora ainda envolva decisòes sobre
homologia e qualidade de suporte. A razão prin
cipal para fornecer uma classificação e a cons
trução de um guia de nomes para os grupos
monofileticos que se deseja discutir ou regis
trar dados. E necessário denominarse linha
gens distintivas como parte de um processo
20 “A species is the least inclusive taxon recognized in a formal phylogenetic classification. As with all hierarchical levels
of taxa in such a classification, organisms are grouped into species because of evidence of monophyly. Taxa are ranked
as species rather than at some higher level because they are the smallest monophyletic groups deemed worthy of
formal recognition, because of the amount of support for their monophyly and/or because of their importance in biologi-
cal processes operating on the lineage in question” (Mishler e Theriot, 2000a:44-5).
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de inventário, conservação e uso da biodiver
sidade, mas nem sempre existe a necessidade
de denominação de todos os grupos monofile
ticos descobertos, pois alguns podem ser
í1ï triviais em termos evolutivos íì.ø., de curta
duração temporal ou caracterizados por apo
morfias pouco relevantes e neutrasï, í2ï ser críp
ticos íì.ø., marcados apenas por apomorfias mo
leculares ou químicas, de uso prático questio
návelï, ou, mesmo, í3ï pouco suportados ísu
jeitos a revisão conforme novos táxons e ca
racteres sejam descobertosï. Assim, reconhe
cimento como táxonespecie para uma deter
minada linhagem monofiletica nunca e auto
mática, mas sempre subjetiva.
O procedimento de análise, segundo
Mishler e Theriot í2000aï, reconhece três fa
ses: í1ï inicial, onde ¨Unidades Taxonômicas
Operacionais' íUTO'sï
21
são reconhecidas,
tabulandose caracteres íe seus estadosï de
tectados em uma matriz de dados, í2ï tradu
ção destes dados em um cladograma segun
do o metodo cladístico íì.ø., as UTO's devem
ser homogêneas em relação aos caracteres,
ser conseqüência de processos de divergên
cia filogenetica e não de tocogenia e os ca
racteres devem ser conspícuos, hereditários e
independentesï, í3ï baseandose nas avaliaçòes
do suporte relativo de cada clado, propòese
uma classificação, que por sua vez fornece a
base para estudos evolutivos. Os táxons for
mais íincluindo táxonsespecieï são denomina
dos com base no suporte monofiletico de cada
linhagem assim como pela sua utilidade no de
senvolvimento e discussão de processos.
A presença de eventuais politomias em um cla
dograma seria evidência de intensa tocogenia
entre as UTO's, sendo, então, falseada a hipó
tese inicial de que estas representam distintas
linhagens filogeneticas.
Após a análise de um complexo de
UTO's, a presença de autapomorfias e discri
minatória para o reconhecimento de especies.
Contudo, podese reconhecer um grupo basal
de UTO's que apenas mostram plesiomorfias.
Este agrupamento representa meramente um
agregado de linhagens de natureza parafileti
ca
22
íFigura 3ï. Como nem sempre todas as
linhagens expressam características apomórfi
cas, não se pode identificálas pela análise de
caracteres. Na aplicação deste conceito, não
se pode, e nem se deve, reconhecer agrupa
mentos suportados apenas por plesiomorfias
íì.ø., metaespeciesï.
Figura 3. Na aplicação do Conceito Autapomórfico,
após a análise filogenética, pode-se reconhecer um
grupo basal de UTO’s em politomia, que apenas mos-
tram plesiomorfias. Este agrupamento representa um
agregado de linhagens de natureza parafilética e
compõe uma metaespécie. Modificado de Willmann
e Meier (2000).
Podese, assim, concluir que o Concei
to Autapomórfico de especie está intimamen
te ligado ao metodo cladístico de análise íepis
temologiaï, sendo a especie um subproduto
íuma conclusãoï da análise de uma matriz de
dados atraves de um algoritmo. Caso exista uma
nova hipótese quanto as UTO's, assim como
novas UTO's e caracteres detectados e inseri
dos na análise, um novo resultado pode apare
cer. Em relação aos Conceitos Biológico, |sola
cionista e Evolutivo, o Conceito Autapomórfico
21 “Operational taxonomic units (OTUs)” (Mishler e Theriot, 2000a:48). Uma UTO pode compreender vários espéci-
mens (ou, eventualmente, apenas um) representativos, por hipótese, da variabilidade morfológica de um termo. No
caso destes espécimens representarem diferentes semaforontes e ambos os sexos, monta-se, também por hipótese,
uma hipodigmia representativa da ontogenia e dimorfismo sexual do táxon-espécie a ser incluído na análise.
22 Willman e Meier (2000b:113) utilizaram o nome “metaespécie” (metaspecies) para este agrupamento basal.
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e epistemológico, incorporando os seguintes
fatos: í1ï sendo baseado em caracteres feneti
cos, pode ser aplicado a organismos indepen
dentemente do criterio reprodutivo, í2ï e práti
co, pois reconhece grupos monofileticos se
gundo caracteres apomórficos discriminados
em uma análise objetiva, í3ï reconhece a sub
jetividade de categorias Linneanas e a hierar
quização de grupos monofileticos mais inclusi
vos, í4ï assume que a tocogenia entre linha
gens e uma fonte conhecida de erros, que pode
ser desprezada se for mínima, í5ï reconhece a
hibridização de duas linhagens como uma ple
siomorfia, e não como uma forma de especia
ção, não sendo mesmo um criterio filogeneti
co válido, í6ï a falta de resolução em um cla
dograma ípolitomiasï representa evidência de
tocogenia entre as UTO's, í7ï a especie passa
a ser uma conclusão sobre um universo anali
sado, e seu reconhecimento como tal íassim
como sua denominação formalï, segue argu
mentos práticos íe subjetivosï. Críticas feitas a
este conceito compreendem íMayr, 2000b,
Willmann e Meier, 2000, Wheeler e Platnick,
2000b, Wiley e Mayden, 2000bï:
í1ï A definição apresenta problemas:
íaï ¨o táxon menos inclusivo reconhecido em
uma classificação filogenetica formal' depen
de da resolução do cladograma, conseqüen
cia da escolha dos caracteres, que, por sua vez,
depende de criterios e interpretaçòes pesso
ais, íbï as relaçòes entre organismos são toco
geneticas, e não filogeneticas, sendo difícil agru
par organismos ¨em especies devido a evidên
cia de mønø/ìIøIìsmø', ícï o reconhecimento de
categorias Linneanas não e só subjetivo, mas
superfluo e sem sentido dentro da sistemática
filogenetica í¨táxons são considerados como
especies em vez de øuI¡ø n/+øI maìs aIIø'ï,
ídï e totalmente subjetivo reconhecer quais são
¨os menores grupos monofileticos mø¡øoøøø
¡øs de reconhecimento formal'. Mishler e The
riot í2000cï reconhecem que o ideal e se li
vrar definitivamente das categorias Linneanas,
mas assumem que o sistema Linneano de clas
sificação ainda e previsto pelos diversos códi
gos de nomenclatura.
í2ï Seria um conceito puramente ope
racional para se delimitar táxonsespecie, sen
do um retorno ao Conceito Tipológico. Um con
ceito de especie deve ser independente do
metodo utilizado para reconstruir as relaçòes
filogeneticas já que o metodo cladístico de aná
lise necessita reconhecer as especies antes da
própria análise. Assim, basicamente, dois pro
blemas existem: íaï certos termos podem não
estar discriminados por apomorfias, ou porque
elas não existam, ou porque não tenham sido
detectadas pelo autor, íbï o reconhecimento
de autapomorfias e conseqüência da polariza
ção dos estados dos caracteres segundo um
grupoexterno que e escolhido por hipótese,
seja ele aø Løo ou conseqüência de uma aná
lise anterior. Se a especie e uma conclusão da
análise em um universo finito íde UTO's e de
caracteresï, uma nova análise sob um universo
maior pode mostrar diferentes resultados. Sen
do o reconhecimento da especie dependente
da análise filogenetica, sua existência pode ser
questionada, pois seria apenas uma constru
ção artificial na mente das pessoas. Mishler e
Theriot í2000cï explicam que classificação e
uma conveniência humana, superposta na hie
rarquia de grupos monofileticos reais. Por essa
razão, a classificação e conseqüência da re
construção filogenetica. Por outro lado, o e|e-
mento bás|co da s|stemát|ca f||ogenet|ca não
e a espec|e, mas o espec|men semaforonte.
For sua vez, o espec|men e portador não do
caractere, mas de um estado que, por com-
paração com outros espec|mens semaforon-
tes, e h|potet|zado como formando uma se-
r|e transformac|ona| evo|ut|va de um carac-
tere. Uma análise e imprescindível para se li
gar o especimen semaforonte a grupos onto
geneticos, tocogeneticos, e, finalmente, filoge
neticos monofileticos. Táxons, incluindo espe
cies, nunca são reconhecíveis antes de qual
quer análise.
í3ï A especie ancestral de outras duas
não possui, necessariamente, autapomorfias.
Mesmo que o conceito negue a existência de
uma especieancestral, e fato que ela, um dia,
existiu, e seus membros devem ser referidos a
ela. Por outro lado, o reconhecimento de uma
nova categoria alternativa de especie í¨meta
especie'ï não representa uma solução satisfa
tória para o reconhecimento de um agrupamen
to de linhagens basais sem autapomorfias, com
relaçòes filogeneticas conflitantes ou ignoradas.
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Mishler e Theriot í2000cï reconhecem que
binômios formais são construçòes humanas
aplicadas como representativas de unidades
monofileticas, que são entidades reais. Enquan
to que especies monofileticas são diagnosticá
veis por apomorfias, alguns binômios formais
especí fi cos apenas refl etem uni dades
nãomonofileticas íì.ø., metafileticas
23
ï. A
especieancestral seria um caso especial e de
veria apenas ser reconhecida numa classifica
ção utilizando uma convenção especial íì.ø., me
taespecieï, já que ela equivale a totalidade de
suas especiesfilhas ío/. Hennig, 1966:72ï.
O Conce|to F||ogenet|co Whee|er-
F|atn|ck|ano
Wheeler e Platnick í2000aï reconhecem
que os Conceitos Biológico, |solacionista e Evo
lutivo possuem uma grande dependência so
bre assunçòes originadas de processos evolu
tivos íontologiaï. Por outro lado, existe a ne
cessidade de que um conceito se aplique igual
mente a todos os processos de especiação
concebíveis, a fim de que se possa medir tanto
a biodiversidade quanto os próprios mecanis
mos causadores de especiação. E ainda impor
tante que o conceito de especie funcione como
uma hipótese aberta ao teste crítico. O Con
ceito Filogenetico se baseia na distribuição de
caracteres observáveis e a diferença fundamen
tal em relação ao Conceito Autapomórfico se
refere ao reconhecimento, tanto de caracteres
autapomórficos, quanto plesiomórficos, na iden
tificação da especie.
Estes autores definem
24
especie como
"o menor agregado de popu|ações ou ||-
nhagens, |ndependente do t|po de repro-
dução, d|agnost|cáve|s por uma comb|na-
ção ún|ca de estados de caracteres°. A es
Figura 4. Aplicando o Conceito Filogenético, a origem de uma espécie está correlacionada
com a transformação de caracteres. Durante certo tempo, dois ou mais estados podem coe-
xistir, marcando uma fase de variabilidade (polimorfia), onde se reconhecem apenas traços.
A extinção desta polimorfia resulta numa distribuição constante de estados e a formação de
uma nova espécie. O conceito é aplicável tanto à anagênese (A), quanto à cladogênese com
sobrevivência da espécie ancestral (B) ou com formação de duas espécies-filhas e extinção
da espécie ancestral (C). Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).
23 Metafiletismo é o estado de um grupo que se apresenta sob dúvidas, não se sabendo se comporta um grupo
monofilético ou parafilético (Mishler e Theriot, 2000c:183). Não confundir com Merofiletismo que é a denominação geral
de um grupo que não compreende todas as espécies de uma mesma linhagem, reunindo os estados parafilético e
polifilético (Kischlat e Schultz, 2002).
24 “We define species as the smallest aggregation of (sexual) populations or (asexual) lineages diagnosable by a
unique combination of character states” (Wheeler e Platnick, 2000a:58).
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pecie filogenetica, assim, e a unidade básica
da nomenclatura científica formal, da classi
ficação Linneana e da evolução orgânica
í=táxonespecieï. Especies são simples hipó
teses. Sua aceitação ou rejeição está relacio
nada a evidência disponível e aos padròes
revelados pelo seu estudo. Uma hipótese
bem estabelecida pode ser rejeitada no futu
ro na presença de novas evidências.
Assim como o Conceito Autapomórfico
de Mishler e Theriot í2000aï, a distinção inicial
entre especies ocorre anteriormente a, e obje
tivando, uma análise filogenetica. Não e neces
sária a certeza da polaridade dos caracteres
detectados pois qualquer polaridade inferida
representa apenas uma hipótese. A distinção
de especies e feita pela distribuição de esta
dos, e não apenas pelos estados apomórficos,
já que são dependentes do grupoexterno hi
potetizado como tal.
A especiação e marcada pela transfor
mação de caracteres. A fixação de determina
do estado de um caracter, atraves da remoção
do estado ancestral e de eventuais polimorfis
mos, evidencia a especiação íFigura 4ï. Entre
tanto, o estado considerado ancestral pode per
durar em uma das linhagens e a especie resul
tante seria indiferenciável da especieancestral
pois não apresenta apomorfias íFigura 4bï. Este
conceito funciona com qualquer processo de
especiação imaginável íFigura 5ï.
Os autores tambem distingüem ¨tra
ços'
25
de ¨caracteres'. Nas relaçòes tocoge
neticas íreticulaçãoï os atributos compartilha
dos por indivíduos se apresentam sob a for
ma de traços. Nas relaçòes filogeneticas, os
atributos compartilhados por linhagens se
apresentam sob a forma de caracteres. Em
outras palavras, traços são atributos que não
estão universalmente distribuídos em uma li
Figura 5. A espécie filogenética é reconhecida por uma combinação única de carateres constantemente distribu-
ídos (D), sendo as espécies diagnosticáveis independentemente dos processos evolutivos já concebidos, res-
ponsáveis pela especiação: dispersão (A), isolamento alopátrico (vicariância) (B); e especiação simpátrica (C).
Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).
25 Wheeler e Platnick (2000a:62) utilizaram “trait”. Em português, pode-se utilizar “traço” ou “característica” como
tradução. Escolheu-se traço visando uma distinção fonética total, pois “característica” traz confusão com “caractere”.
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nhagem terminal íespecieï, e caracteres são
os atributos distribuídos por todos os mem
bros desta linhagem.
Podese concluir que, assim como o
Conceito Autapomórfico, o Conceito Filogene
tico e igualmente epistemológico. Em relação
aos Conceitos Biológico, |solacionista, Evoluti
vo e Autapomórfico, incorpora os seguintes fa
tos: í1ï procura se desprender de qualquer pro
cesso evolutivo, visando uma avaliação impar
cial do resultado destes processos, í2ï reco
nhece a especiação como marcada pela trans
formação do caracter, e seu momento corres
ponde a morte do último indivíduo da popula
ção que seja portador de polimorfismo ou ple
siomorfia, í3ï na medida em que reconhece a
eventual sobrevivência da especieancestral,
aceita tambem uma natureza parafiletica para
a especie. Críticas feitas a este conceito com
preendem íMayr, 2000b, Willmann e Meier,
2000, Mishler e Theriot, 2000b, Wiley e
Mayden, 2000bï:
í1ï Seria outro conceito que retorna ao
Conceito Tipológico, segundo o qual a espe
cie e alguma coisa diferente de outra coisa,
não havendo qualquer referência a um signi
ficado biológico. Representa apenas uma
construção arbitrária da mente humana. Ado
tar a menor unidade adequada a uma análise
cladística e por demais reducionista, pois le
varia a um aumento excessivo no reconheci
mento do número de especies em todos os
grupos com isolamento e variação geográfi
ca. Platnick e Wheeler í2000ï observam que
o Conceito Filogenetico proporciona base para
se investigar o parentesco filogenetico entre
as unidades que ele discrimina, sem impor li
mites arbitrários a processos evolutivos que,
conceitualmente, poderiam dar origem a es
tas unidades. Especies filogeneticas, assim
como especies biológicas, são construçòes da
mente humana que representam apenas hi
póteses. Os táxons reconhecidos são, em
muitos casos, os mesmos reconhecidos pelo
Conceito Biológico, mas, em outros, o Con
ceito Filogenetico e mais amplo e preciso, pois
não esconde biodiversidade. E um conceito
que pode ser apl i cado e testado no
mundoreal. Qualquer conceito que esteja dis
sociado de evidências observáveis, deve, sim,
ser rejeitado em favor daquele que está aber
to a testes atraves de observação empírica.
í2ï O Conceito Filogenetico defende
uma independência perante processos evolu
tivos. Na construção do caracter e necessária
a avaliação da similaridade íe as conseqüentes
hipóteses homológicasï. Esta avaliação e um
processo sujeito a interpretaçòes pessoais, pois
apenas os estados de um caractere podem ser
objetivamente observáveis. A relação transfor
macional evolutiva entre estes estados, visan
do a construção do caracter, comporta, sim,
assunçòes de parentesco para a construção de
uma hipótese, que, por sua vez, e difícil de ser
testada. Platnick e Wheeler í2000ï observam
que minimizar assunçòes evolutivas não signi
fica ser antievolutivo. Este conceito reconhe
ce a existência da evolução como fundamen
tal, havendo uma história de descendência com
modificaçòes, refletida pelo significado dos pa
dròes hierárquicos nos cladogramas. Existem
ainda assunçòes teóricas implícitas relaciona
das aos conceitos de caracteres e traços, po
pulaçòes e polimorfismo ancestral. Caracteres
são hipóteses e não apenas observaçòes fe
neticas. Sua utilização e distribuição determi
nará se são úteis ou não como delimitadores
de especies em análises cladísticas.
í3ï Ao se considerar que o isolamento
reprodutivo e irrelevante para o reconhecimen
to de especies, as especies reconhecidas den
tro deste conceito seriam unidades potencial
mente tocogeneticas, inclusive no que se refe
re ao reconhecimento de diferentes especies
humanas íø.g., pigmeus, aborígenes, etc.ï.
Platnick e Wheeler í2000ï observam que duas
populaçòes, temporariamente alopátricas, po
dem ter se transformado o suficiente para se
rem reconhecidas como especies atraves da
transformação de seus caracteres. Contudo, a
ausência futura da barreira geográfica pode per
mitir a introgressão ítocogeniaï destas popula
çòes, estabelecendose um polimorfismo. As
sim, o Conceito Filogenetico pode reconhecer
estas duas populaçòes como especies distin
tas em um primeiro momento, mas, em estági
os posteriores, na presença de simpatria e po
limorfismo, este Conceito hipotetizaria apenas
a presença de uma mesma especie. No caso
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do homem, anteriormente a miscigenação in
tercontinental dos últimos seculos, a distribui
ção de caracteres poderia sugerir a presença
de mais de uma especie humana. Mas a intro
gressão das várias populaçòes humanas alo
pátricas sugere que já somos, ou logo sere
mos, uma especie cosmopolita polimórfica.
í4ï Se binômios supostamente represen
tam especies, e especies supostamente são o
resultado de vários processos denominados
como especiativos, existiria alguma relação
entre a aplicação de binômios e o reconheci
mento de processos naturais, tais como a cla
dogênese. A adoção do Conceito Filogenetico
acaba por dissociar binômios de cladogênese,
já que o evento especiativo está ligado a fixa
ção do caractere, e não a ramificação de uma
linhagem. Esta dissociação implica: íaï no re
conhecimento da anagênese íFigura 4aï como
processo especiativo sempre que ocorrer a fi
xação de um estado de caractere, o que des
trói a distinção entre tocogenia e filogenia,
íbï na destruição da base para o reconhecimen
to de que táxonsirmãos possuem o mesmo
tempo de origem íFigura 4cï, já que a extinção
da plesiomorfia em ambas linhagens e a fixa
ção dos estados apomórficos, podem ocorrer
em tempos distintos, ícï na destruição da rela
ção entre a biogeografia de vicariância e a eco
logia histórica, já que não existe a necessária
correlação entre a nomenclatura e a história cla
dogenetica íFigura 5b,dï. Platnick e Wheeler
í2000ï afirmam: íaï Não existe certeza na de
terminação do mecanismo específico de espe
ciação de cada caso e um mesmo conceito
deve ser compatível a todos os metodos con
cebíveis e suas combinaçòes. Na prática, a ana
gênese pode ser abordada da mesma forma
que a cladogênese, onde a cada modificação
do caracter corresponderia a um evento cla
dogenetico desconhecido. íbï Não existe for
ma de se saber que, quando a alopatria acon
tece, será imediatamente acompanhada da
transformação do caracter. Embora possa ser
hipoteticamente possível chegar a estas con
clusòes numa abordagem retroativa, não exis
tem evidências inequívocas de suporte. Da
mesma forma, não existem formas de se pre
ver em que se transformarão, no futuro, popu
laçòes hoje isoladas, a não ser que caracteres
já tenham sido transformados. Táxonsirmãos
devem ser assumidos como possuindo a mes
ma idade, que e o momento em que a trans
formação do caractere se acha completa, e não
o tempo da cladogênese inicial ío isolamento
alopátrico geográficoï. Por outro lado, a veloci
dade de transformação do caractere pode ser
distinta íø.g., taquitelia, braditeliaï, o que repre
senta um problema anagenetico.
í5ï O reconhecimento tanto de especi
es monofileticas íFiguras 4b, 5b: ¨especie B'ï
quanto de especies parafileticas íFiguras 4b,
5b: ¨especie A'ï implica na dissociação do sIa
Ius ontológico de grupos monofileticos íque são
entidades reais para as quais existem ou não
evidências epistemológicas de sua existência,
ì.ø., apomorfiasï do sIaIus ontológico de
táxonsespecie íque são construçòes humanas,
mesmo que documentadas pelas mesmas evi
dências epistemológicasï. Platnick e Wheeler
í2000ï comentam que especies são simples
hipóteses, e sua aceitação ou rejeição estão
relacionadas as evidências disponíveis e aos
padròes revelados pelo seu estudo. Neste con
texto, não seria surpresa que uma hipótese hoje
aceita fosse, no futuro, rejeitada na presença
de novas evidências.
A Espec|e e a ß|od|vers|dade
Algumas áreas da Biologia íø.g., Neonto
logia, Ecologia, Etologia, Ceneticaï trabalham
apenas com as especies encontradas no atual
momento geográfico da Terra. Outras áreas íø.g.,
Paleontologiaï se detem, principalmente, no re
conhecimento de especies no tempo geológi
co. Logicamente, cada profissional aborda seus
problemas com um conceito de especie que
seja compatível com seu universo de estudo.
O ideal e que o conceito seja único e forneça
subsídios para uma abordagem tanto geográfi
ca atual como geográfica temporal. Ao neontó
logo não cabem questionamentos de especies
ancestrais, mas cabe o reconhecimento de hie
rarquização monofiletica de linhagens que for
neça subsídios para uma classificação. Ao ecó
logo e necessário um entendimento da especie
quanto a presença de tocogenia e hibridização
entre linhagens distintas em alopatria ou para
patria, alem de simpatria entre especies crípti
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cas. Mesmo ao geneticista humano e importan
te o reconhecimento de apomorfias e plesio
morfias na comparação de diferentes linhagens
de DNA mitocondrial ímtDNAï e do cromosso
mo sexual masculino íyDNAï í+ìøø Cann øI aI.,
1987, Vigilant øI aI., 1991, Ayala, 1995,
Hammer, 1995, Ovchinnikov øI aI., 2000,
Templeton, 2002ï.
Por outro lado, ao paleontólogo, apenas
caracteres morfológicos estão disponíveis e,
assim mesmo, as vezes, de maneira bem res
trita. O reconhecimento, tanto de dimorfismo
sexual, quanto de semaforontes, representa
apenas hipóteses baseadas em uma quantida
de relativamente grande de especimens e na
comparação com padrão ontogenetico de
táxons atuais. O conceito de especie temporal
ípaleoespecie, cronoespecieï possui um com
ponente morfológico muito grande, sendo mui
to importante saber como foi feita a análise.
A amostragem morfológica presente pode não
ser representativa da variabilidade morfológi
ca passada, e as paleoespecies denominadas
representam apenas uma tentativa de entendi
mento de um táxonespecie, uma hipótese su
jeita a revisòes. Conforme novos especimens
sejam encontrados, esta variabilidade pode ser
melhor conhecida. Assim, podem ser individu
alizados outros táxonsespecie, que, da mes
ma forma, representam apenas hipóteses.
A pergunta que deve ser feita quando
se tem por objetivo o reconhecimento da pa
l eobi odi versi dade não e a de quantas
especies existiam aqui no passado, mas quan
tas especies do passado podem ser discerni
das dentro do registro disponível no presente.
Dois especimens íeventualmente completos e
bem preservadosï indiferenciáveis morfologi
camente, poderiam representar diferentes
táxonsespecie se uma viagem no tempo fos
se possível. Entretanto, esta resolução pode não
estar acessível utilizandose as evidências dis
poníveis. Podese ter que utilizar um único bi
nômio formal latino englobando ambos os es
pecimens, considerandoos como representan
do apenas um táxonespecie ate que evidênci
as mostrem o contrário. Por outro lado, a pre
sença de morfologias relativamente distintas
resulta em um reconhecimento de vários
táxonsespecie, representados por uma profu
são de nomes formais latinos. Mas o posterior
entendimento de uma variabilidade morfológi
ca conseqüente de distintos estágios ontoge
neticos ísemaforontesï e dimorfismo sexual,
pode levar a uma reavaliação destes putativos
táxonsespecie para apenas um. O que se deve
enfatizar e que binômios formais latinos de pa
leoespecies estão sujeitos a revisòes confor
me o conhecimento avança. Qualquer listagem
de paleoespecies de determinado local ou de
determinada linhagem monofiletica mais inclu
siva e apenas uma avaliação do realmente re
gistrado.
A utilidade em se reconhecer especies
como unidades evolutivas ítáxonsespecieï
merecedoras de um nome formal tem várias
implicaçòes. E fato que existe atualmente um
evento antropogênico que culmina em extin
çòes, geralmente relacionado com a modifica
ção de ambientes ou caça/captura/pesca pre
datórias. Existe a preocupação da sociedade
em se delimitar áreas de preservação ambien
tal e de proteção a especies endêmicas. Resta
ao governo avaliar as propostas e determinar,
no que se refere a legislação, se tal área ne
cessita ser, ou não, preservada, ou se tal espe
cie necessita ser, ou não, protegida, visandose
a preservação do patrimônio genetico nacio
nal. Estas açòes governamentais se baseiam,
quase que exclusivamente, no reconhecimen
to quantitativo ou qualitativo de especies. Em
termos práticos, mais precisamente, no reco
nhecimento, pela comunidade científica, dos
binômios latinos formais encontrados em de
terminada área.
Daugherty øI aI. í1990ï observam que
o reconhecimento formal de apenas uma es
pecie de tuatara í5pLønøøøn punoaIusï na Nova
Zelândia quase levou a extinção uma outra es
pecie relacionada í5. gunILø¡ìï encontrada em
apenas uma pequena ilha deste país. O não re
conhecimento desta última especie pela litera
tura conservacionista e pela legislação neoze
landeza, levou a não consideração de medidas
legais para a sua preservação ío binômio latino
formal estava incluído dentro da especie me
lhor conhecida e de distribuição relativamente
mais amplaï. Por outro lado, dois outros táxons
relacionados í5.p. ¡øìsoLøIì e 5. øì+ø¡sum, na
nomenclatura dos autoresï estão atualmente
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extintos porque foram incluídos em 5. punoIa
Ius, ficando sem uma legislação visando a pro
teção de suas áreas de ocorrência.
O padrão alopátrico de distribuição en
tre os táxons supracitados e o uso do Conceito
Biológico de especie ínãodimensional por de
finiçãoï acabaram por considerar a variação
morfológica ou como insuficiente para a distin
ção específica, ou como representativa apenas
de uma ¨subespecie', sendo ambos negligen
ciados. Este problema alcança magnitude bem
maior quando não se possui conhecimento for
mal sobre os táxonsespecie de determinado
local. Mesmo que os binômios formais propos
tos para determinada área representem ape
nas especiesnominativas, passíveis de serem
subordinadas a um outro nome formal com pre
cedência histórica, já servem de base para uma
investigação preliminar, já que alguem, em cer
to momento histórico, acreditou que represen
tassem algo distinto o suficiente para receber
um nome a parte.
Um argumento utilizado para se propor
a preservação de determinada área como de
importância ambiental e a quantidade relativa
de especies íbiodiversidadeï. Podese, ainda, re
conhecer que a qualidade desta biodiversidade
local pode ser mensurada em termos relativos:
í1ï com o reconhecimento de determinado
táxon endêmico como representando uma uni
dade evolutiva independente e indivisível í=es
pecieï, e não como uma ¨variação de menor im
portância' de um táxon de distribuição mais
ampla í¨subespecie'ï, cujo desaparecimento
implica em perda irreversível do patrimônio ge
netico nacional, í2ï com o reconhecimento da
diversidade filogenetica da biodiversidade em
questão íWheeler e Platnick, 2000aï. Este últi
mo argumento pode ser melhor examinado ao
se comparar duas áreas com o mesmo número
de especies listadas íbiodiversidadeï. A primei
ra seria composta por especies filogeneticamen
te próximas, a segunda apresentaria igual nú
mero de especies, mas estas representariam li
nhagens filogeneticas mais distantes entre si. A
área com maior biodiversidade filogenetica íì.ø.,
maior número de linhagens monofileticas inde
pendentesï e a segunda, e a sua conservação
passa a ser prioritária em relação a primeira, pois
preservaria um patrimônio genetico maior.
O conf||to entre Conce|tos
Podese perceber que duas correntes
de pensamento se antagonizam no reconheci
mento da especie dentro de um cenário evolu
tivo íCracraft, 2000, Mishler e Theriot, 2000bï:
í1ï assunção da realidade
26
da especie íontolo
giaï, procurandose argumentos teóricos de
suporte para a formação destas especies íCon
ceitos Biológico, |solacionista e Evolutivoï,
í2ï uso de metodos pelo qual se conclui a es
pecie íepistemologiaï, avaliandose atributos
empíricos ícaracteresï e dando pouca ênfase,
a p¡ìø¡ì, aos processos especiativos íConceitos
Autapomórfico e Filogeneticoï. Este antagonis
mo filosófico não e incomum na ciência.
Podese tanto concluir que |nd|víduos são se-
me|hantes porque pertencem à mesma es-
pec|e íontologiaï, quanto que |nd|víduos per-
tencem a mesma espec|e porque são seme-
|hantes íepistemologiaï. Ou se acredita que algo
realmente existe, e se procura um entendimen
to, ou apenas se hipotetiza a existência deste
algo, utilizando metodos para a sua comprova
ção ou falseamento. E fato que uma ontologia
que não possui base epistemológica lógica no
estudo da especie leva a um sistema que
não difere muito do criacionismo íWheeler e
Platinick, 2000cï.
Todos os conceitos procuram a defini
ção de uma unidade básica para a avaliação da
biodiversidade, entretanto, a abrangência qua
litativa e quantitativa desta biodiversidade va
ria. Os Conceitos Biológico e |solacionista não
reconhecem especies com reprodução asse
xuada, já os Conceitos Evolutivo, Autapomórfi
co e Filogenetico defendem um reconhecimen
to muito mais amplo da biodiversidade, inde
pendente do criterio reprodutivo e da distribui
ção geográfica. |sso multiplica o número de
especies, pois a especiação e feita por alopa
tria e a reprodução assexuada faz parte de um
grande segmento de organismos. O Conceito
26 “Realidade” é a existência de algo independente da vontade de seu descobridor (Mishler e Theriot, 2000b:121).
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Biológico, em especial, subestima a verdadei
ra biodiversidade, negligenciando populaçòes
geograficamente isoladas, denominandoas
como representativas apenas de ¨subespe
cies', passíveis de serem substituídas por es
pecimens de outras áreas caso sua população
seja crítica íWiley e Mayden, 2000cï.
A importância da Sistemática Filogene
tica e a relação entre os eventos cladogeneti
cos ía história seqüencial dos cladosï e a bio
geografia íhistória da biosferaï. Os Conceitos
|solacionista e Autapomórfico se aplicam bem
nesta correlação, ao reconhecerem o monofi
letismo de táxonsespecie terminais. Contudo,
o problema passa a ser o reconhecimento for
mal das especiesancestrais: a ontologia |sola
cionista o suporta, mas a epistemologia Auta
pomórfica o rejeita. O Conceito Filogenetico,
propondo poucas assunçòes sobre a evolução
e sendo mais operacional, procura suportar
epistemologicamente a especieancestral, mas
acaba por questionar a correlação entre a cla
dogênese e a biogeografia de vicariância.
Podese resumir que, quando se traba
lha com organismos sexuados e presentes íe
vivosï numa determinada área, o Conceito Bio
lógico funciona, já que está intimamente liga
do a percepção empírica ísenso comumï. Quan
do esta área passa a ser grande o suficiente
para comportar populaçòes alopátricas, o Con
ceito |solacionista passa a ser o mais eficiente,
pois ele pode correlacionar eventos geográfi
cos relativamente recentes com a alopatria.
Todas as neoespecies reconhecidas pelo Con
ceito Biológico tambem são reconhecidas pelo
Conceito |solacionista, assim como outras tan
tas tratadas como ¨subespecies'. O Conceito
|solacionista refuta o intercruzamento, base do
Conceito Biológico, e propòe, como ideia prin
cipal, o isolamento reprodutivo e a vicariância.
A extensão temporal de determinada neoes
pecie tambem pode ser avaliada se, e somen
te se, assumir anagênese póscladogênese em
ambas especiesfilhas. Na medida em que uma
especiefilha possua uma cadência anageneti
ca excessivamente lenta íbraditeliaï, ela passa
a ser indiferenciável da especieancestral. A
especieancestral í=especie estemáticaï pos
sui um componente bastante teórico, e seu re
conhecimento no registro fossilífero fica con
dicionado a simpatria desta em relação as
especiesfilhas, mesmo assim com todas as di
ficuldades supracitadas no reconhecimento de
fósseis. Especies extintas historicamente, des
de que alopátricas, tambem podem ser reco
nhecidas.
Tanto o Conceito Biológico quanto o |so
lacionista, com componentes ontológicos mui
to fortes não funcionam com agamotáxons, e a
aplicação direta em fósseis ou e impossível, ou
apenas e especulativa, pois um fóssil nunca
possui todas as características disponíveis, só
encontradas em um organismo vivo.
O Conceito Evolutivo passa a utilizar uma
espistemologia investigativa, mas assume que
o metodo está aquem da teoria, e a aplicação
do conceito não vai muito alem da aplicação
do Conceito |solacionista, pois apenas passa a
reconhecer agamotáxons e especies parafile
ticas como táxonsespecie. O Conceito Evolu
tivo inicia o questionamento entre a correla
ção direta íì.ø., sincronismoï entre o evento cla
dogenetico e a anagênese, que são a base do
Conceito |solacionista, mas se perde por um
excesso de ontologia, com múltiplos proces
sos de especiação e pouca detecção prática,
que apenas repete os Conceitos Biológico e
|solacionista. Sua aplicação em fósseis tambem
não avança significantemente, ainda possuin
do um componente subjetivo na determinação
de paleoespecies.
Os Conceitos Autapomórfico e Filoge
netico caminham juntos, com um componente
epistemológico forte, reconhecendo que diva
gaçòes ontológicas nada ajudam a elucidar o
problema do reconhecimento da especie. São
aplicáveis a todos os organismos reconhecidos
ou não pelos conceitos anteriores íagamo
táxons, alopatria, paleoespeciesï, mas são muito
mais objetivos e acurados quanto a discrimina
ção dos táxons. Nestes conceitos, a especie
representa apenas uma hipótese, que pode ser
sustentada ou rejeitada no futuro atraves do
acúmulo de informaçòes, e não uma realidade
natural, que existe independente das informa
çòes disponíveis. A d|ferenc|ação entre am-
bas pode ser resum|da pe|a qua||f|cação na
po|ar|zação dos estados dos caracteres. O
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Conceito Autapomórfico reconhece apenas a
utilidade de apomorfias e grupos monofileticos
para o reconhecimento de táxonsespecie, já
o Conceito Filogenetico utiliza tanto a apomor
fia quanto a plesiomorfia, reconhecendo
táxonsespecie tanto monofileticos quanto pa
rafileticos. O Conceito Autapomórfico e mais
restrito quanto a aplicação em fósseis, pois
estes podem não mostrar apomorfias, sendo
reconhecidos apenas como metatáxons. 1á o
Conceito Filogenetico reconhece paleoespeci
es independentemente de autapomorfias íes
pecies parafileticasï, assim como a independên
cia de eventos cladogeneticos e anageneticos.
O reconhecimento de especies parafileticas
implica numa correlação menos direta íì.ø., di
acronismoï entre o binômio formal latino e a
biogeografia de vicariância. Por outro lado, a
independência entre a cladogênese e a ana
gênese pode ser minimizada quando avaliada
dentro do tempo geológico.
Podese assim concluir que o conceito
de especie evoluiu sobre cinco marcos bási
cos na comparação de organismos: í1ï reco
nhecimento de variabilidade ontogenetica íse
maforontes e dimorfismo sexualï, í2ï reconhe
ci mento de vari abi l i dade fenotí pi ca
nãodimensional ísimpátrica e sincrônica atu
alï, í3ï reconhecimento de variabilidade alopá
trica, í4ï reconhecimento do tipo de reprodu
ção ísexuada ou assexuadaï, í5ï reconhecimen
to de variabilidade fenotípica temporal conca
tenada íevoluçãoï. Se o problema do leitor for
o reconhecimento de especies sexuadas no
tempo presente e em uma área limitada, o Con
ceito Biológico e suficiente. Se a área for gran
de o sufi ci ente para se reconhecerem
populaçòesirmãs alopátricas com variabilida
de fenetica interpopulacional maior que a va
riabilidade fenetica intrapopulacional, o leitor
deve recorrer ao Conceito |solacionista. Se o
problema passa a ser o reconhecimento tam
bem de táxonsespecie assexuados íagamoes
peciesï, o presente leitor deve recorrer ao Con
ceito Evolutivo. E se o problema passar a ser o
reconhecimento tambem de táxons fósseis, o
leitor deve recorrer ao Conceito Autapomórfi
co, no caso do táxon em questão mostrar au
tapomorfias. Caso contrário, o leitor deve re
correr ao Conceito Filogenetico.
Entretanto, podese observar que todos
os conceitos apresentam deficiências, quer por
conseqüência de um excesso de teoria e as
sunçòes íque podem representar apenas cren
çasï, quer por excesso de confiança quanto a
um metodo. Contudo, a ausência de teoria e a
de metodos resultam em crenças sem funda
mentos, representadas pelo Conceito Tipológi
co utilizado por Linnæus í1758ï. E fato que, atu
almente, a Sistemática Filogenetica e o melhor
metodo de análise disponível, mas ela não re
presenta a solução de todos os problemas. Muito
pelo contrário, acaba revelando incongruências
entre o que se quer fazer e o que se consegue
fazer. Portanto, aos interessados sobre o assun
to, e importante o conhecimento sobre as defi
ciências que hoje pairam sobre o entendimento
da especie e a quantificação da biodiversidade.
AGPADECIMENTO5
Meus agradecimentos as organizadoras
deste volume, Lílian de Lemos Timm e Cristina
Vargas Cademartori, que me deram a oportu
nidade de divulgar pontos de vista conflitantes
no que diz respeito ao conceito de especie.
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Cadernos La Salle
Métodos de Estudo
Métodos de Estudo
em
em
Biologia
Biologia
Lílian de L. Timm
Cristina Vargas Cademartori
(Organizadoras)
Cadernos La 5a||e
Metodos de Estudo
em ß|o|og|a
Centro Un|vers|tár|o La 5a||e
Canoas, 2005
Trabalhos submetidos em janeiro de 2004 e aceitos em junho de 2004.
Organizadoras: Lílian de L. Timm
Cristina Vargas Cademartori
Secretária: Aline Guerini Moura
Diagramação: Fábio Teixeira
Impressão:
CENTRO UNIVERSITÁRIO LA SALLE
Reitor – Nelso Antonio Borgidgnon, fsc
Vice-Reitor – Marcos Antonio Corbellini, fsc
Pró-Reitor Acadêmico – Marcos Antonio
Corbellini, fsc
Pró-Reitor Administrativo – Renato Silva
Pró-Reitor Comunitário – Adelar Hengemuhle
Coordenadora de Extensão – Vera Lúcia
Ramirez
Coordenadora de Pesquisa e Pós-Graduação –
Ana Maria Machado Toaldo
Coordenador do Conselho Editorial – Marcos
Antonio Corbellini, fsc
CONSELHO EDITORIAL
Alexandre Bandeira Monteiro e Silva
Ana Maria Machado Toaldo
Cristina Vargas Cademartori
Elsa Gonçalves Avancini
Gilberto Ferreira da Silva
Márcia Angelita Tiburi
Márcos Antonio Corbellini – Coordenador
Rejane Silva Penna
Roger Pierre Fabris Hoefel
Stela Maris Herrmann
COMISSÃO CIENTÍFICA
Prof. Dr. Airton da Silva Negrine
Prof. Dr. Alexandre Bandeira Monteiro e Silva
Profª Drª Ana Maria Machado Toaldo
Profª Drª Andrea Rapoport
Prof. Dr. Bruno Godofredo Glaab
Prof. Dr. Cicero Galeno Lopes
Profª Drª Cláudia do Nascimento Wyrvalki
Prof. Dr. Cláudio José de Holanda Cavalcanti
Prof. Dr. Claus Dieter Stobäus
Profª Drª Cristina Vargas Cademartori
Profª Drª Delia Crovi
Prof. Dr. Delmar Bizani
Prof. Dr. Edson Prestes e Silva Júnior
Profª Drª Elaine Azambuja de Lima
Profª Drª Elsa Gonçalves Avancini
Prof. Dr. Gilberto Ferreira da Silva
Prof. Dr. Henrique Carlos de Oliveira de Castro
CONSELHO CIENTÍFICO
Dr. Cláudio José de Holanda Cavalcanti
Dra. Cristina Vargas Cademartori
Dr. Edio-Ernst Kischlat
Dra. Maria Tsao
Dr. Sérgio Augusto de Loreto Bordignon
Dra. Susi Missel Pacheco
Dra. Trícia Kommers Albuquerque
EXPEDIENTE
FICHA CATALOGRÁFICA
AFPE5ENTAÇÃO
A organizaçao deste número da revista Caøø¡nøs Za 5aIIø expressa a tentativa de
reunir, numa única publicaçao, metodos de estudo de uso corrente nas várias áreas das
Ciências Biológicas. O primeiro Caderno do Curso de Biologia do UN|LASALLE, com o
tema AøIøøøs øø £sIuøø øm SìøIøgìa, surpreendeu por ter se constituído num trabalho
interinstitucional, agregando contribuiçòes de profissionais da FEPAM, FZBRS, PUCRS,
UFRCS, ULBRA, UN|SC, UN|S|NOS, UN|VATES e UNOCHAPECÓ, alem daquelas igual
mente enriquecedoras produçòes de nosso corpo docente.
Esta proposta nasceu de um ímpeto, uma necessidade de compartilhar com nos
sos alunos as metodologias que levam a produçao de conhecimento biológico. No de
correr do processo, compreendemos que o resultado deste esforço poderia atingir um
público mais amplo, abrangendo tambem recemgraduados, tecnicos, alunos de pós
graduaçao ou mesmo profissionais de outras áreas que desejem obter um referencial
metodológico inicial. Com a crescente especializaçao e fragmentaçao do universo bioló
gico em inúmeras áreas e subáreas, que se justifica, pelo menos em parte, em funçao
das especificidades de seus objetos de estudo, as várias tecnicas e metodos utilizados
tornamse cada vez mais de domínio restrito de seus usuários. Freqüentemente disper
sas em literatura especializada e, muitas vezes, com linguagem inacessível, tais metodo
logias tornamse de difícil obtençao. Entendemos que esta publicaçao contribui para
solucionar tal problema, cumprindo tambem seu papel na divulgaçao científica. Consi
deramos que "comunicar ciência' tambem deve ser compromisso assumido por aqueles
que fazem ciência. E parece que fomos bem sucedidas nessa primeira tentativa: sao 23
artigos a descreverem os metodos e suas aplicaçòes nas áreas de Paleontologia, Zoolo
gia de |nvertebrados, Zoologia de Vertebrados, Morfologia, Bioquímica e Ciências Ambi
entais. O primeiro artigo, todavia, embora nao trate de metodologias específicas, aborda
uma questao fundamental e polêmica em biologia, o conceito de especie, cuja compre
ensao afeta qualquer área do conhecimento biológico.
Ofertamos, entao, a comunidade acadêmica e ao público em geral este primeiro
Caderno de Biologia, produto da dedicaçao de colegas e amigos que prontamente acei
taram compor conosco esta coletânea de metodos e tecnicas. Agradecemos a todos por
suas valorosas contribuiçòes e tambem ao UN|LASALLE, pelo apoio incondicional a esta
publicaçao.
/|o/c C||s||nc CcJemc||o|| e /|o/c //||cn 7|mm
O|gcn|zcJo|cs
5UMÁPIO
1. CONCE|TO DE ESPEC|E
1.1. Os Conceitos de Especie: Uma Abordagem Prática £øìø £¡nsI KìsoLIaI ........... 11
2. METODOS DE ESTUDO EM PALEONTOLOC|A
2.1. Consideraçòes sobre as Areas de Estudo em Paleontologia, Metodos de
Coleta e Preparaçao de Vertebrados Fósseis ZIIìan øø Z. Tìmm e
£øìø £¡nsI KìsoLIaI .................................................................................................................... 39
2.2. Metodos para o Trabalho com Microfósseis e Formas Atuais IIama¡ I+ø
ZøìpnìIz, Jøsø Zuìz Zø¡ønz 5ìI+a, SøaI¡ìz ZøìpnìIz, £øua¡øø øa 5ìI+a Aguìa¡,
Ca¡øIìna Ja¡øìm Zøaø e Zuoìana Cìø+anønì ...................................................................... 49
2.3. Metodologias Utilizadas em Conodontes Ana Ka¡ìna 5oømazzøn e 1aIøsoa
S¡asìI Zømøs ............................................................................................................................... 59
2.4. Tafonomia: Processos de Fossilizaçao e sua Relaçao com a Paleoecologia
C¡ìsIìna Sø¡Iønì AaoLaøø ................................................................................................... 65
2.5. Confecçao de Moldes e Replicas de Vertebrados Fósseis C¡ìsIìna 1øgaOìas
e Zìsanø¡ø Fø¡¡øì¡a Þunøs ..................................................................................................... 73
2.6. Consideraçòes sobre as Tecnicas Utilizadas na Confecçao de Lâminas
Delgadas de Vertebrados Fósseis ZIIìan øø Z. Tìmm ................................................ 79
2.7. A Aplicaçao de Tecnicas de Análise Multivariada a Taxonomia de
Paleovertebrados: uma Alternativa a Visao Tipológica em Paleontologia
Aa¡oøs AaoLaøø .................................................................................................................. 87
2.8. Metodos de Estudos em Palinologia do Quaternário e de Plantas Atuais
5ø¡aìa Cì¡a¡øì Sauø¡mann e PauIø Cøsa¡ Pø¡øì¡a øas Þø+øs ................................. 99
2.9. Folhas das Angiospermas: Taxonomia, Preservaçao e sua Aplicaçao na
Reconstituiçao das Floras e dos Climas do Passado Tánìa Zìnønø¡ OuI¡a
ø Oaìana PøoIønDaoL Søa¡øman ..................................................................................... 109
3. METODOS DE ESTUDO EM ZOOLOC|A DE |NVERTEBRADOS
3.1. Metodos para Estudos Biológicos em Poríferos Jaì¡ø Zuìs Cánøìøø ................. 123
3.2. Protocolos de Campo e Laboratório para a Caracterizaçao das Planárias
Terrestres Neotropicais íEUPLATyHELM|NTHES: TR|CLAD|DAï
Fø¡nanøø Ca¡Da)ø ................................................................................................................. 131
3.3. Linhas de Pesquisa e Metodos para Estudos com Moluscos Terrestres
Ing¡ìø Iø)ø¡ìoL ................................................................................................................... 145
4. METODOS DE ESTUDO EM ZOOLOC|A DE VERTEBRADOS
4.1. Metodos de Estudos em Peixes Ka¡ìn Aa¡ILa C¡øssø¡ e
Fø¡nanøø Cø¡Ium SøoIø¡ .................................................................................................... 161
4.2. Estudos com Avifauna: Metodos Cerais de Levantamentos de Especies
Ca¡Ia 5uø¡Iøga¡a) FønIana e Anø¡ø øø AønøønçaZìma ...................................... 173
4.3. |ntroduçao aos Metodos de Estudo dos Pequenos Mamíferos
C¡ìsIìna 1a¡gas Caøøma¡Iø¡ì .............................................................................................. 183
4.4. Tecnicas de Campo Empregadas no Estudo de Quirópteros
5usì AìssøI PaoLøoø.............................................................................................................. 193
4.5. Ecologia e Comportamento de Primatas: Metodos de Estudo de Campo
1anøssa Sa¡Dìsan Fø¡Iøs e JuIìø Cøsa¡ SìooaAa¡quøs......................................... 207
4.6. A Utilizaçao de Armadilhas Fotográficas para o Estudo de Mamíferos de
Medio e Crande Porte Pøsanø 1ø¡a Aa¡quøs e FaDìø Oìas Aazìm.................. 219
5. METODOS DE ESTUDO EM MORFOLOC|A E B|OQU|M|CA
5.1. Tecnicas Rotineiras de Preparaçao e Análise de Lâminas Histológicas
ZIIìan øø Z. Tìmm.................................................................................................................... 231
5.2. Metodologias de Uso Corrente em Microbiologia F¡anoìsoø Fø¡nanøø
øø CasIìILø KøIIø¡ ................................................................................................................... 241
5.3. Coleta, Conservaçao, Seleçao e Cultivo de Fungos Basidiomicetos Produtores
de Fenol Oxidases Cìø+anì Anø¡ø Pì+a....................................................................... 251
5.4. |dentificaçao Humana atraves de Marcadores Moleculares
T¡Ioìa Kømmø¡s AIDuquø¡quø............................................................................................ 265
6. METODOS DE ESTUDO EM C|ENC|AS AMB|ENTA|S
6.1. Utilizaçao de Tecnicas de Sensoriamento Remoto e Sistemas de |nformaçao
Ceográfica íSigï na Biologia £øua¡øø Pø¡ìoø, CìsøIø Cømìn e
CIauøøIø PømpøI ................................................................................................................... 271
CONCEITO DE E5FÉCIE

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