P. 1
Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche

Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche

|Views: 631|Likes:
Published by Claudio Fior
Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio.
Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane, sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra essere quella della limitazione nell’attività metabolica.
Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio.
Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane, sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra essere quella della limitazione nell’attività metabolica.

More info:

Categories:Types, Research, Science
Published by: Claudio Fior on Sep 17, 2009
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOC, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/06/2012

pdf

text

UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA

Sede Amministrativa: Università degli Studi di Padova

Dipartimento Territorio e Sistemi Agro-Forestali

Dottorato di ricerca in Ecologia Forestale

CICLO: XVII

Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche.

Coordinatore : Ch.mo Prof. Viola Franco Supervisore : Prof. Tommaso Anfodillo

Dottorando : Dott. Claudio Fior

ANNO ACCADEMICO 2004-2005

1 Riassunto
Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio. Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane, sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra essere quella della limitazione nell’attività metabolica.

1

Summary
In a changing world the treeline is a key element for biodiversity, the hydrologic cycle, and the relation with atmosphere gasses; in order to evaluate its dynamics, it is important to know which the main environmental variables are that control it. At a local level a lot of different hypothesis are suggested to give a functional explanation of the treeline position on mountains; moreover, at a global level only two of them attract the interest of the scientific community: the carbon limitation hypothesis suggesting that high altitude plants show a reduced carbon gain or higher carbon loss related to respiration, which compromises the carbon balance of plants; and the growth limitation hypothesis that low temperatures reduce plant meristematic activity in extreme environments also if there is no significant reduction of photosynthate availability in plant organs. In order to analyse the better functional explanation of the treeline position in the Italian Alps, we have made some gas exchange relives on adult plants at high altitudes, and some allometric relives on small plants along an altitudinal gradient. We observed that mature plants with an artificial increase of metabolic activity present higher photosynthetic activity; so the primary production does not limit plant growth. Moreover, on small plants the altitude affects only few allometric relations, many of them related to height growth and biomass allocation. This highlighted that near the soil, at high altitudes, there is a boundary layer with better environmental conditions for plant life and that plant modifications on such small plants are not so strictly related to a reduced primary plant production. Therefore our experimental data are better explainable by the growth limitation hypothesis than by the carbon hypothesis.

2

2 Indice
1 Riassunto...........................................................................................................................................1 2 Indice.................................................................................................................................................3 3 Introduzione.......................................................................................................................................6 4 Analisi degli scambi gassosi su Larix decidua Mill., Pinus cembra L. e Pinus leucodermis Ant. al limite superiore del bosco...................................................................................................................10 4.1 Materiali e metodi.....................................................................................................................10 4.1.1 Area di studio.....................................................................................................................10 4.1.2 Analisi degli scambi gassosi e manipolazione della temperatura del ramo.......................11 4.1.3 Analisi dei dati...................................................................................................................15 4.2 Risultati.....................................................................................................................................17 4.2.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie..........................................................17 4.2.1.1 Fotosintesi netta (A)...................................................................................................17 4.2.1.2 Conduttanza stomatica (gs)........................................................................................19 4.2.1.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)..........................................21 4.2.1.4 Efficienza nell’utilizzo dell’acqua..............................................................................24 4.2.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma ....................................................................................................................................................24 4.2.2.1 Fotosintesi netta (A)...................................................................................................24 4.2.2.2 Conduttanza stomatica (gs)........................................................................................28 4.2.2.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci)..........................................31 4.3 Discussione...............................................................................................................................33 4.3.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie..........................................................33 4.3.1.1 Fotosintesi netta (A)...................................................................................................33 4.3.1.2 Conduttanza stomatica (gs)........................................................................................33 4.3.1.3 Concentrazione sottostomatica di anidride carbonica (ci)..........................................34 4.3.1.4 Efficienza nell’uso dell’acqua (WUEg).....................................................................35 4.3.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma ....................................................................................................................................................35 4.4 Conclusioni...............................................................................................................................36 5 Allocazione della biomassa e caratteristiche strutturali di Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. al variare della quota..............................................................................................................................38 5.1 Materiali e metodi.....................................................................................................................38 3

5.1.1 Area di studio.....................................................................................................................38 5.1.2 Scelta dei campioni............................................................................................................40 5.1.3 Preparazione dei campioni e misure..................................................................................40 5.1.4 Analisi statistiche...............................................................................................................41 5.1.5 Descrizione del modello WBE..........................................................................................43 5.2 Risultati.....................................................................................................................................44 5.2.1 Condizioni ambientali.......................................................................................................44 5.2.2 Incrementi in altezza..........................................................................................................46 5.2.3 Incremento in diametro......................................................................................................47 5.2.4 Incrementi ed allocazione della biomassa.........................................................................47 5.2.5 Caratteristiche dei rami......................................................................................................49 5.2.6 Caratteristiche dell’apparato radicale................................................................................49 5.2.7 Relazioni allometriche.......................................................................................................51 5.3 Discussione...............................................................................................................................53 5.3.1 Condizioni ambientali.......................................................................................................53 5.3.2 Incrementi in altezza..........................................................................................................54 5.3.3 Incrementi in diametro......................................................................................................54 5.3.4 Produzione di biomassa.....................................................................................................55 5.3.5 Allocazione della biomassa...............................................................................................56 5.3.6 Caratteristiche della chioma..............................................................................................57 5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale................................................................................57 5.3.8 Relazioni allometriche.......................................................................................................58 5.4 Conclusioni...............................................................................................................................58 6 Modello integrato dell’architettura idraulica, stabilità meccanica e struttura della chioma applicato a piccole piante di L. decidua Mill. e P. cembra L. in due siti a diversa quota..................................60 6.1 Materiali e metodi.....................................................................................................................60 6.1.1 Modelli di architettura delle piante....................................................................................60 6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto....................................................................64 6.1.1.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale......................................................69 6.1.2 Siti d’indagine...................................................................................................................70 6.1.3 Preparazione dei campioni e misure..................................................................................70 6.1.4 Analisi statistiche...............................................................................................................71 6.2 Risultati.....................................................................................................................................73 6.2.1 Applicazione del modello WBE al fusto...........................................................................73 4

6.2.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale.............................................................77 6.2.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta..........................................81 6.2.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta..........81 6.3 Discussione...............................................................................................................................85 6.3.1 Applicazione del modello WBE al fusto...........................................................................85 6.3.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale.............................................................86 6.3.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta..........................................86 6.3.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta..........87 6.4 Conclusioni...............................................................................................................................87 6.5 Principali simboli ed abbreviazioni utilizzate..........................................................................90 7 Conclusioni......................................................................................................................................91 8 Allegati............................................................................................................................................94 8.1 Adattamento della spline nell’interpolazione delle misure di scambio gassoso.......................94 8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi.....98 8.3 Iconografia..............................................................................................................................104 9 Ringraziamenti...............................................................................................................................111 10 Bibliografia..................................................................................................................................112

5

“… there (are) two kinds of original thinkers, those who upon viewing disorder try to create order, and those who upon encountering order try to protest it by creating disorder. The tension between the two is what drives learning forward.” (Wilson, 1998)

3 Introduzione
Nello studio degli ecosistemi forestali uno degli aspetti oggetto di interesse da più tempo da parte della comunità scientifica è la presenza di limiti alla loro diffusione. Il limite superiore del bosco, ossia il fatto che al di sopra di una certa quota la vegetazione arborea lasci spazio a cespugli e praterie, è probabilmente quello più noto (Griggs, 1937), ma ancora senza un’univoca spiegazione funzionale. Montagne e foreste boreali svolgono un ruolo fondamentale nell’ecosistema terrestre: queste occupano un’elevata frazione della superficie (il 10 % è montagna e il 22 % foresta boreale), sono più o meno abitate (vi vive il 10% della popolazione mondiale, ed almeno la metà della stessa dipende indirettamente da essi), sono un serbatoio di biodiversità, specialmente le montagne con il loro elevato sviluppo altitudinale ed un elemento chiave del ciclo idrologico (qui si originano gran parte dei maggiori fiumi del mondo). Infine alterazioni nella struttura e della funzionalità di questi ecosistemi (come l’emissione di gas serra, modifiche dell’albedo o del regime di fuoco nelle zone boreali) possono avere un impatto elevato sull’atmosfera . Disporre di un’ipotesi funzionale delle dinamiche su scala mondiale del limite superiore del bosco è necessario supporto ai modelli di previsione del cambiamento globale. Infatti numerosi indizi paleoclimatici, come campioni di legno fossile (Tinner e Theurillat, 2003), pollini fossili , carote legnose e carote di ghiacciai, evidenziano che l’intensità dei cambiamenti climatici avvertita in questo secolo negli ecosistemi montani e boreali è superiore a quella rilevata a livello globale e di emisfero. Perciò si suppone che l’effetto del cambiamento globale sarà maggiormente avvertibile in ambienti d’alta quota . Gli effetti di questo processo sulla vegetazione, specialmente nelle foreste boreali, possono inoltre essere osservati tramite fotografie aeree o rilevamento remoto da satellite. I risultati di tutte queste tecniche sono controversi (Moore, 2004), a volte evidenziano una significativa espansione della foresta , altre solo uno spostamento modesto . Per interpretare queste osservazioni, e le sue relazioni con il clima, è necessario almeno ipotizzare una spiegazione funzionale e fisica della sua posizione a livello globale. Innanzitutto bisogna esplicitare il significato di questo termine e degli elementi che lo compongono: per albero si intende una pianta legnosa con fusto dominante che arriva a superare i 3 m di altezza; con limite si indica un limite naturale, in genere questi è una zona di transizione, un’ecotono frutto dell’interazione di numerosi processi, come la riduzione delle risorse disponibili e delle condizioni 6

ambientali favorevoli alla vita della pianta . In un ecotono di limite del bosco è possibile individuare diversi elementi (Körner, 1998): • Limite della specie, limite superiore degli alberi isolati; • Limite del bosco, limite superiore dei i gruppi di alberi sparsi; • Limite della foresta, limite della foresta densa. Su scala globale l’altitudine del limite superiore del bosco diminuisce con la latitudine, passando dai 4.000 m delle regioni subtropicali al livello del mare in prossimità dei poli (Fig. 1). A questa scala limite del bosco e delle nevi perenni presentano analogo andamento, sebbene traslato di circa 1.000 m di quota. Perciò, se il limite delle nevi perenni è determinato essenzialmente da fattori fisici dell’ambiente come la temperatura, altrettanto probabilmente vale per il limite del bosco; questo fatto è noto da lungo tempo e quest’ultimo limite si trova nei siti dove la temperatura media durante la stagione vegetativa è compresa tra 5.5 °C e 7 °C (Körner, 1999; Jobbàgy e Jackson, 2000).
L im ite d e lle n e v i L im ite d e l b o s c o 6000 5000 A ltitu d in e (m ) 4000 3000 2000 1000 0 70° N o rd 60° 50° 40° 30° 20° 10 0° 10° 20° 30° 40° 50° Sud 60°

L a titu d in e

Fig. 1 Limite superiore del bosco e delle nevi perenni a livelli globale (tratto da Körner, 1998).

Se la temperatura è il fattore fisico dell’ambiente che meglio spiega la posizione del limite superiore del bosco a livello globale d’altra parte sono state avanzate spiegazioni funzionali, aggregabili in seguenti gruppi omogenei: • Attività antropiche. Queste giocano un ruolo significativo in zone densamente antropizzate quali le Alpi, ma su scala mondiale l’importanza è modesta (Didier, 2001); • Stress ambientale. Dovuto al ripetuto danneggiamento delle piante a seguito di gelate, disseccamento invernale o effetto fitotossico dei danni da gelo; questi fenomeni si verificano per lo più durante i mesi più freddi dell’anno, quando la resistenza delle piante ai danni da gelo è massima ed in genere superiore alle effettive condizioni ambientali. Probabilmente per questa ragione non è possibile trovare una chiara relazione tra temperatura minima assoluta e posizione 7

del limite superiore del bosco; perciò l’importanza di questo effetto è per lo più su scala locale (Tranquillini, 1979); • Disturbo biotico ed abiotico. I danni da vento (Alftine e Malanson, 2004), l’abrasione da cristalli di ghiaccio, lo stress meccanico dovuto al manto nevoso, le valanghe, la brucatura degli erbivori o il danno da fughi patogeni possono far perdere una quantità di biomassa analoga o superiore a quella che la pianta è in grado di produrre. L’importanza di questi fattori è per lo più relegata a scala locale, solo in alcuni casi arriva a determinare la posizione del limite del bosco ; • Difficoltà nella riproduzione delle piante. La produzione di polline, la crescita del tubulo pollinico, lo sviluppo del seme e la sua dispersione, l’insediamento delle plantule può essere limitato fino a compromettere le possibilità di rinnovazione degli alberi . In genere però semenzali ed arbusti sono comuni al di sopra del limite del bosco (Forbis, 2003), perciò questa spiegazione non sembra essere valida su scala globale, sebbene possa essere importate in determinate condizioni ambientali locali ; • Deficit nel bilancio del carbonio (Carbon balance hypothesis). Sia la fissazione del carbonio da parte della pianta, sia il bilancio tra perdite respiratorie ed attività fotosintetica, possono non riuscire a garantire la crescita alle piante . D’altra parte, misure di scambi gassosi non hanno evidenziato un particolare svantaggio delle piante d’alta quota rispetto a quelle di bassa e vi sono evidenze sperimentali della modesta influenza della temperatura sull’attività fotosintetica durante il periodo vegetativo. Altri studi hanno evidenziato che a quote elevate le perdite respiratorie di una pianta durante tutto l’inverno possono essere compensate dal carbonio fissato in una sola giornata di bel tempo durante la stagione vegetativa (Wieser, 1997). Inoltre, in piante di alta quota, è stata osservata un’elevata concentrazione di carboidrati non strutturali nella linfa, superiore a quella di piante di fondovalle; ciò pone in dubbio che l’attività meristematica di una pianta possa essere effettivamente limitata da una scarsa disponibilità di fotosintati ; • Limitazione dell’attività metabolica (Growth limitation hypothesis). I processi che, partendo da zuccheri e carboidrati, arrivano a produrre parti complesse della pianta, possono non riuscire a raggiungere l’intensità necessaria alla crescita ed alla sostituzione dei tessuti persi da un albero, indipendentemente dalla disponibilità dei materiali di partenza . Vi sono comunque evidenze sperimentali di condizioni di limite del bosco determinate da una limitata attività fotosintetica , come prove in campo in alta quota con piante allevate in atmosfera arricchita in anidride carbonica dove si è osservata una maggior incremento di biomassa . Su scala globale solo un paio di queste ipotesi sono oggetto di dibattito da parte della comunità scientifica, infatti alcune (disturbo antropico e riproduzione delle piante) sono importanti 8

solo su scala locale, mentre altre possono essere comprese in spiegazioni più generiche, come il deficit nel bilancio del carbonio . Infatti, disturbo ambientale e stress possono essere intesi come aggravio al deficit del bilancio del carbonio della pianta. Per trovare una spiegazione funzionale soddisfacente della posizione del limite del bosco, a livello mondiale, è necessario un approccio multidisciplinare. La fisiologia vegetale difficilmente riesce ad estrapolare i risultati di ricerche, riferite ad una situazione puntuale, su una scala più ampia. D’altra parte il solo studio degli spostamenti del limite del bosco può non arrivare ad individuare la ragione ultima, ad esempio per la particolarità dei perché che agiscono su scala locale. Con il presente lavoro si è voluto verificare quale potrebbe la spiegazione di questo fenomeno limitatamente alle Alpi orientali, tra le due più accreditate su scala planetaria: il deficit nel bilancio del carbonio e la limitazione nell’attività metabolica. Per fare ciò si sono condotte indagini su tre diversi aspetti dell’ecofiosiologia delle piante al limite superiore del bosco, discussi in altrettanti capitoli. Sono stati analizzati gli scambi gassosi in Pinus cembra L., Larix decidua Mill. e Pinus leucodemis Ant. a cui si è incrementata l’attività metabolica di alcune parti legnose aumentandone artificialmente la temperatura. Un risultato atteso, se il limitato sviluppo in alta quota è dovuto ad una scarsa attività metabolica degli organi legnosi, è un concomitante aumento di fotosintesi netta e conduttanza stomatica. Si è inoltre indagata la produzione, l’allocazione della biomassa, lo sviluppo e le principali relazioni allometriche in piccole piante lungo un gradiente altitudinale. Una maggior frazione di massa eterotrofa in piante d’alta quota causa un aggravio nei costi metabolici della pianta, avvalorando l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Infine abbiamo valutato se le relazioni allometriche, e l’architettura del sistema idraulico della pianta, sono influenzate dalla quota in piante di piccole dimensioni. I risultati attesi erano che se, a ridosso del suolo, vi sono condizioni ambientali migliori la vita delle piante le differenze riscontrabili siano modeste. Conoscendo quali sono le prime relazioni allometriche della pianta a venir perturbate dalla quota durante il suo sviluppo, si possono avere delle informazioni sulle funzioni della pianta coinvolte da queste alterazioni.

9

“Trust in Lord with all your heart and do no lean on your own understanding. In all your ways acknowledge Him, and He will make your paths straight” Manuale LICOR 6400

4 Analisi degli scambi gassosi su Larix decidua Mill., Pinus cembra L. e Pinus leucodermis Ant. al limite superiore del bosco.
Per valutare le dinamiche di un ecosistema è fondamentale conoscere il bilancio del carbonio della componente autotrofa e le interazioni con i principali fattori ambientali. Rilevamenti allometrici possono fornire informazioni nel lungo periodo ma, circa il primo aspetto, non possono evidenziare gli effetti legati ai fattori ambientali nel breve periodo. Invece l’analisi degli scambi gassosi consente di porre in relazione, nel breve periodo, la variazione di un fattore ambientale con un alterazione nella produzione primaria e nel bilancio del carbonio di una pianta. Questa tecnica consente di valutare nel breve periodo l’efficienza nell’utilizzo dell’acqua (water use efficiency) e come questa sia influenzata dai fattori ambientali . Questa tecnica è stata applicata in alberi adulti al fine di caratterizzare il loro comportamento in un ecosistema con condizioni ambientali estreme. Inoltre abbiamo studiato l’effetto di un incremento nell’attività metabolica della pianta, ottenuto elevando di 10 K la temperatura di alcuni suoi organi legnosi (Azcón-Bieto e Osmond, 1983), sugli scambi gassosi della chioma.

4.1 Materiali e metodi
4.1.1 Area di studio
I rilevamenti sono stati condotti in località 5 Torri (Cortina d’Ampezzo, BL; Fig. 63) nelle Dolomiti venete (2.080 m s.l.m.) su L. decidua e P. cembra (Fig. 60; Fig. 56). Altri esperimenti sono stati effettuati su P. leucodermis (Fig. 58) a Serra del Crispo (San Severino Lucano, PZ; Fig. 59) nell’Appennino lucano (2.000 m s.l.m.). Il sito nelle Alpi (N 46° 31’ E 12° 04’) presenta una precipitazione media annua di 1.109 mm, concentrata per lo più in estate; la temperatura media nel mese di gennaio è -7.5 °C, e quella media in luglio di 22.3°C. Presso il limite superiore del bosco si trova una formazione di L. decidua, P. cembra e Picea abies (Karts.) L. su di un suolo superficiale con substrato calcareo. Il sito negli appennini (N 39° 55’ E 16° 13’) presenta una precipitazione media annua di 1.100 mm, per lo più concentrati in autunno e primavera; la temperatura media in gennaio è di 3.2 °C, e

10

quella media in giugno di 13.8°C. Presso il limite del bosco si trova una formazione rada di P. leucodermis su di un suolo superficiale con substrato calcareo. I rilevamenti sono stati fatti su piante adulte, nella parte della chioma esposta a sud est, in modo da garantire un’omogenea disponibilità di radiazione solare agli aghi analizzati (Fig. 2; Fig. 75; Fig. 76). 5 T o rr i - C o r tin a d ’ A m p e z z o ( B L )

S e rra d e l C ris p o - S a n S e v e rin o L u can o (P Z )

Fig. 2 Localizzazione dei siti.

4.1.2 Analisi degli scambi gassosi e manipolazione della temperatura del ramo
L’analisi degli scambi gassosi è stata condotta con LCi (ADC BioScientific Ltd), un sistema portatile per lo studio della fotosintesi di singole foglie o aghi (Fig. 57); questo strumento fornisce inoltre i dati di radiazione fotosinteticamente attiva (PAR, µmol m-2 s-1). Si tratta di un sistema dotato di una cuvetta, isolata dall’ambiente circostante, in cui viene inserita la foglia di cui si analizzano i principali processi metabolici, fotosintesi e traspirazione. Si definisce sistema stazionario, poiché un costante flusso d’aria passa attraversa la camera; dove si assiste ad una riduzione della concentrazione di anidride carbonica ed un aumento del contenuto idrico grazie ai processi di fotosintesi a traspirazione. Lo strumento confronta l’aria in ingresso e quella in uscita, rilevando le modifiche nella concentrazione atmosferica di acqua e anidride carbonica. L’umidità dell’aria viene rilevata attraverso due sensori, che analizzano il flusso in ingresso ed in uscita dalla camera. Si tratta di due sensori capacitivi, ossia condensatori permeabili ai gas in cui capacità è influenzata dalla presenza di vapore acqueo. La differenza di umidità, tra 11

aria in uscita ed in entrata, permette di calcolare la quantità d’acqua persa per traspirazione dalla pianta. La concentrazione di anidride carbonica viene rilevata attraverso un rilevatore ad infrarossi (IRGA - INfrared Gas Analyzer), che rileva la quantità di radiazione infrarossa emessa da una sorgente non viene assorbita da un campione d’aria. Molti gas presenti in atmosfera assorbono nella banda dell’infrarosso; al fine di evidenziare la frazione di assorbimento dovuta all’anidride carbonica, lo strumento compara l’assorbanza nell’aria da analizzare con quella di riferimento, cui è stata rimossa l’anidride carbonica mediante passaggio in idrossido di sodio in polvere. 2 NaOH + CO2 → Na2CO3 + H2O L’assorbanza viene rilevata sia sull’aria in ingresso sia in uscita dalla camera, mentre il campione di riferimento è relativo esclusivamente all’aria in ingresso. La differenza di concentrazione di anidride carbonica, tra l’aria in ingresso nella camera e quella in uscita, rappresenta la frazione di questo gas fissata dalla foglia attraverso la fotosintesi. Il flusso d’aria nella camera è noto, e mantenuto costante tramite un flussimetro. Perciò partendo dalle variazioni di concentrazione di anidride carbonica e vapore acqueo tra aria in ingresso ed in uscita, è possibile calcolare la quantità di questi gas rilasciati o assorbiti nella camera dalla foglia. Dividendo questi valori assoluti per la superficie fogliare analizzata possiamo ottenere i valori di fotosintesi netta (A, µmol m-2 s-1) e traspirazione (E, mmol m-2 s-1) per unità di area fogliare (Eq. 1; Eq. 2). A= u ∆c a

Eq. 1 Formula per il calcolo della fotosintesi netta (A).

E=

u ∆w a

Eq. 2 Formula per il calcolo della traspirazione (E).

E=Traspirazione (mmol m-2 s-1) A=Fotosintesi netta (µmol m-2 s-1) Δc=Differenza di concentrazione di anidride carbonica tra aria in ingresso ed in uscita (ppm) Δw=Differenza di concentrazione di acqua tra aria in ingresso ed aria in uscita (mol mol –1) a=Superficie fogliare (cm2) u=Flusso di aria nella camera (mol m-2 s–1) La resistenza della foglia al vapore acqueo è il reciproco della sua conduttanza, la permeabilità della foglia a questo gas. Una parte di questa permeabilità e legata allo strato limite a ridosso della lamina fogliare, un’altra all’apertura ed alle caratteristiche degli stomi. La conduttanza fogliare è il rapporto fra traspirazione e la differenza di potenziale di vapore acqueo tra l’aria della 12

camera e quella del mesofillo fogliare (Eq. 3), quest’ultima in genere supposta a saturazione. La conduttanza stomatica (gs, mol m-2 s-1) viene calcolata per differenza tra la conduttanza della foglia e quella stimata o rilevata dello strato limite, questo parametro e legato al grado di apertura degli stomi (Eq. 4). gs w = E ∆w a

Eq. 3 Formula per il calcolo della conduttanza totale (gsw).

gs =

1 1 − rb gs w

Eq. 4 Formula per il calcolo della conduttanza stomatica (gs).

gsw=Conduttanza totale (mol m-2 s-1) Δwa=Differenza di potenziale di vapore tra camera e mesofillo fogliare (mol mol –1) rb=Resistenza dello strato limite (m2 s mol–1) gs=Conduttanza stomatica (mol m-2 s-1) A partire dalla fotosintesi netta e dalla conduttanza stomatica è possibile stimare la concentrazione di anidride carbonica nel mesofillo della foglia (Eq. 5).  1.6   ci = c ref − ∆c − A1.37 * rb +  gs c   
Eq. 5 Formula per la stima della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci).

ci=Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ppm) cref=concentrazione atmosferica di anidride carbonica (ppm) Nell’analizzare gli scambi gassosi nelle conifere, uno dei principali problemi è che la superficie del campione è determinabile solo alla fine dei rilevamenti. Questo rilevamento viene fatto tramite considerazioni geometriche, o attraverso l’utilizzo di formule allometriche che correlano massa ed area fogliare. Perciò è necessario impostare nello strumento una superficie fogliare stimata, per poi correggere i dati rilevati per l’area fogliare effettiva del campione. Per la fotosintesi netta e traspirazione la correzione è una proporzione lineare tra area stimata e quella effettiva del campione (Eq. 6; Eq. 7). Nel caso della conduttanza stomatica un’analoga proporzione può essere applicata solo alla resistenza totale, che è il reciproco della conduttanza totale. Solamente quando si è corretta la resistenza totale è possibile calcolare la conduttanza stomatica effettiva (Eq. 8). La stima della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica è un parametro 13

stimato dai precedenti (Eq. 5), perciò è possibile calcolarne nuovamente il valore usando i dati corretti di fotosintesi netta e traspirazione . Ec = Er ar ac

Eq. 6 Formula per correggere la traspirazione (E) con l’effettiva area fogliare del campione.

Ac = Ar

ar ac

Eq. 7 Formula per correggere la fotosintesi netta (A) con l’effettiva area fogliare del campione.

gs c =

1  1    gs + rb a r   r  − rb ac

Eq. 8 Formula per correggere la conduttanza stomatica (gs) con l’effettiva area fogliare del campione.

Dove: Ec=Traspirazione corretta (mmol m-2 s-1) Er=Traspirazione rilevata (mmol m-2 s-1) Ac=Fotosintesi netta corretta (µmol m-2 s-1) Ar=Fotosintesi netta rilevata (µmol m-2 s-1) gsc=Conduttanza stomatica corretta (mol m-2 s-1) gsr=Conduttanza stomatica rilevata (mol m-2 s-1) ac=Superficie fogliare effettiva (cm2) ar=Superficie fogliare ipotizzata (cm2) rb=Resistenza dello strato limite (m2 s mol–1) Un altro parametro utile per la caratterizzazione ecologica di una specie è l’efficienza nell’utilizzo dell’acqua (water use efficiency - WUEg, µmol CO2 mol H2O-1; espresso come

rapporto tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica (Morgan e LeCain, 1991); in altre parole rappresenta il numero di moli di carbonio fissate per resistenza al flusso dell’acqua della foglia. Questa definizione di WUEg non è influenzata dal diverso deficit di pressione di vapore medio nel corso degli esperimenti. Altrimenti il WUE è definito come rapporto tra fotosintesi netta e traspirazione. In quest’ultimo caso l’efficienza di una pianta è influenzata dalle condizioni ambientali del sito di rilevamento, oltre che dalle possibilità di regolazione stomatica della chioma.

14

I rilevamenti su L. decidua sono stati fatti con una camera per conifere, di dimensioni tali da contenerne un intero rametto. Diversamente in P. leucodermis e P. cembra, le misure sono state fatte con una camera per latifoglie, analizzando 4-6 aghi contemporaneamente. I rilevamenti sono sempre stati fatti su aghi dell’anno, per ovviare alla riduzione dell’attività metabolica osservata negli aghi di due o più anni (Sonia e Alfonso, 2003). I parametri analizzati sono stati fotosintesi netta, conduttanza stomatica, concentrazione di anidride carbonica sottostomatica ed efficienza nell’uso dell’acqua; una limitrofa stazione meteorologica ha fornito i dati di temperatura dell’aria (T, °C), deficit di pressione di vapore (VPD, hPa) e contenuto idrico del suolo (TDR, %). I rilevamenti sono stati effettuati in L. decidua dal 3 agosto al 16 settembre 2002; in. P. leucodermis dal 6 al 17 giugno 2003, e in P. cembra dal 18 al 28 agosto 2003. La prova di riscaldamento è stata fatta su un ramo mantenuto ad una temperatura superiore di 10K, rispetto ad un ramo simile per esposizione e dimensioni utilizzato come testimone; in ogni caso i getti terminali sono stati lasciati liberi. Il riscaldamento del campione è stato fatto avvolgendolo con 100 m di filo resistivo (1.6 KΩ; Fig. 61), alimentato con corrente alternata da 220 V. È stato utilizzato un datalogger CR-10X (Campbell Ltd. USA; Fig. 62) per la raccolta dei dati ed il controllo della temperatura, ed un generatore per la produzione di corrente. Più precisamente, il datalogger controllava la temperatura del ramo testimone e di quello soggetto a riscaldamento ogni due secondi; se la differenza di temperatura tra i due era inferiore a 10 K il circuito veniva chiuso, altrimenti veniva aperto. Le misure di scambi gassosi sono state fatte su 3 getti nel ramo riscaldato e 3 getti in quello testimone in ogni esperimento. LCi giungeva all’equilibrio in circa 5 minuti, così da effettuare dodici rilevamenti nell’arco di un’ora, ripartiti equamente tra ramo riscaldato e testimone. L’effetto del riscaldamento è stato valutato su fotosintesi netta, conduttanza stomatica, concentrazione di anidride carbonica sottostomatica. Per sapere se le differenze osservate tra ramo riscaldato e testimone sono associabili all’effetto di riscaldamento, sono state fatte delle misure per alcuni giorni con il sistema di riscaldamento spento; questo ha permesso di valutare le differenze naturalmente esistenti tra i due rami, alla base di quest’organizzazione si è ipotizzata un’indipendenza nel attivtià metabolica dei rami di un’albero .

4.1.3 Analisi dei dati
I dati di fotosintesi e radiazione fotosinteticamente attiva sono stati interpolati con un’iperbole rettangolare (Eq. 9), come proposto da alcuni modelli teorici di questo processo metabolico . Il principale vantaggio di questa funzione, rispetto ad una funzione logaritmica, è quello di essere limitata superiormente (Amax). 15

A = Amax

PAR + b PAR + c

Eq. 9 Funzione di iperbole rettangolare con tre incognite.

Le relazioni tra conduttanza stomatica e radiazione fotosinteticamente attiva, fotosintesi netta e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, concentrazione di anidride carbonica sottostomatica e radiazione fotosinteticamente attiva sono rappresentate attraverso spline. Invece le relazioni tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica sono state ottenute attraverso una regressione lineare; la relazione tra conduttanza stomatica e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica è stata ottenuta sempre con una regressione lineare previa trasformazione logaritmica della prima variabile. I dati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica hanno una distribuzione di frequenza irregolare, perciò sono stati analizzati, oltre che con il coefficiente di correlazione di Pearson, anche con un metodo non parametrico, la correlazione di Spearman, ottenendo risultati analoghi (Zar, 1999). L’analisi dei parametri caratterizzanti gli scambi gassosi della pianta è stata fatta inoltre attraverso una regressione multipla, in modo da stimare l’influenza dei diversi fattori ambientali. La radiazione fotosinteticamente attiva è stata preventivamente sottoposta a trasformazione logaritmica per rendere lineare la relazioni. La regressione multipla presenta il vantaggio di individuare per ogni parametro, come la fotosintesi netta, il contributo netto (B), ossia la correlazione con un fattore ambientale, come la temperatura, corretto dell’interazione esistente con gli altri fattori . L’efficienza nell’utilizzo dell’acqua (WUEg) è una variabile poco influenzata dai fattori ambientali, perciò i confronti sono stati fatti comparando tutti i dati attraverso un test non parametrico di Kruskal-Wallis. Si è osservata una grande variabilità osservabile nei principali parametri caratterizzanti gli scambi gassosi, legata per lo più ai fattori ambientali, che si è dovuta rimuovere per evidenziare l’effetto del riscaldamento. Si sono analizzati i residui dei parametri caratterizzanti gli scambi gassosi, espressi come differenza tra il valore osservato nel ramo riscaldato e quello atteso nel ramo di riferimento. Il valore atteso dal ramo di riferimento è stato ottenuto interpolando l’andamento giornaliero dei dati osservati nel ramo testimone con una spline (vedi 8.1 Adattamento della spline nell’interpolazione delle misure di scambio gassoso, pag. 94). La media dei residui, se significativamente diversa da zero, è stata associata and un diverso comportamento di ramo riscaldato e testimone. Si sono confrontati i residui nel ramo riscaldato durante il periodo di accensione e di spegnimento del sistema di riscaldamento, attraverso il test non parametrico U Mann-Whitney. Se ciò si è verificato è possibile associare la modifica del parametro caratterizzante gli scambi gassosi all’incrementata temperatura delle parti legnose. 16

È possibile stimare in quali ore del giorno si realizza gran parte di questa differenza, qualora il riscaldamento sia associato residui maggiori nel ramo riscaldato. Questa è stata individuata come l’ora in cui nel ramo riscaldato viene cumulato il 50 % della somma dei residui nell’intera giornata di misure; questo effetto è ritenuto importante entro l’intervallo orario che va da quando viene cumulato il 25% dei residui a quando si arriva alla soglia del 75%.

4.2 Risultati
4.2.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie
4.2.1.1 Fotosintesi netta (A) Nelle tre specie si è valutato l’effetto dei principali fattori ambientali sulla fotosintesi netta, mediante una regressione multipla. Le variabili dipendenti considerate sono temperatura dell’aria, contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e radiazione fotosinteticamente attiva (Tab. 1).
R corretto N° di campioni log (Radiazione fotosinteticamente attiva) Contenuto idrico del suolo Deficit di pressione di vapore
2

L. decidua 0.40 689 0.59 -0.20 -0.20

P. leucodermis 0.28 497 0.30 0.12 -0.45

P. cembra 0.18 431 0.43 -0.13 -0.05

Tab. 1 Regressione multipla tra fotosintesi netta e principali fattori ambientali. I valori in grassetto indicano i fattori ambientali significativi per quella specie.

Gran parte della variabilità della fotosintesi netta nel L. decidua, rispetto alle altre due specie, viene spiegata dai fattori ambientali. Il parametro più predittivo nei confronti della fotosintesi netta, nelle tre specie, è la radiazione fotosinteticamente attiva. In L. decidua il contenuto idrico del suolo spiega una frazione considerevole della variabilità della fotosintesi netta, l’effetto è meno evidente in P. leucodermis. Per P. leucodermis un importante fattore di variabilità della fotosintesi netta è il deficit di pressione di vapore che, invece, presenta una correlazione modesta in L. decidua. Infine P. cembra presenta caratteristiche analoghe a L. decidua, seppure globalmente la variabilità di fotosintesi netta spiegata dai fattori ambientali è più modesta. Per confrontare la fotosintesi nelle tre specie si sono analizzate le relazioni con la radiazione fotosinteticamente attiva, il parametro più predittivo (Fig. 3).

17

A = Amax

PAR + b PAR + c

6

L . d e c id u a P . le u c o d e r m is P . c e m b ra

A ( mol m -2 s-1)

4

2

0

0

200

400

600

800

1000

1200

1400
-2

1600 s-1 )

1800

2000

2200

2400

2600

P A R (µm o l m

Fig. 3 Relazione tra fotosintesi netta (A) e radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) nelle tre specie. I dati sono interpolati da un iperbole rettangolare e la significatività delle regressioni è presentata in Tab. 1.

A parità di radiazione fotosinteticamente attiva, sono stati rilevati valori più elevati di fotosintesi netta in L. decidua (Amax=4.7 µmol m-2s-1) rispetto a P. cembra (Amax=4.4 µmol m-2s-1) e P leucodermis (Amax=3.6 µmol m-2s-1); la variabilità di questo parametro è notevole nelle tre specie. Anche l’andamento della fotosintesi netta durante la giornata ci fornisce importanti informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 4).
5 ,0 L . d e c id u a P . le u c o d e r m is P . cem b ra 10 E p e rim e n to L a r ix P in u s P in u s c o n d o tto s u d e c id u a l e u co d e r m i s cem b ra

4 ,5

9

4 ,0

8

3 ,5 A (µmol m s )
-1

7 VPD (hPa) 7 8 9 10 O ra 11 12 13 14

-2

3 ,0

6

2 ,5

5

2 ,0

4

1 ,5

3

1 ,0

2 7 8 9 10 O ra 11 12 13 14

Fig. 4 Andamento giornaliero medio nel periodo di osservazione della fotosintesi netta (A) nelle tre specie e deficit di pressione di vapore (VPD).

L’andamento giornaliero della fotosintesi netta è abbastanza simile nelle tre specie, ed è caratterizzato da una depressione nelle ore centrali della mattina, quando maggiore è il deficit di 18

pressione di vapore. P. leucodermis presenta una riduzione marcata a metà mattina, mentre i valori di fotosintesi netta all’alba sono analoghi a quelli P. cembra all’alba. Quest’ultima specie presenta una più modesta contrazione dell’attività fotosintetica nelle ore centrali della mattinata. Infine L. decida presenta valori più elevati rispetto alle due specie di pino con una modesta riduzione verso mezzogiorno. 4.2.1.2 Conduttanza stomatica (gs) È stata rilevata una buona correlazione tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica; P. leucodermis presenta, a parità di conduttanza stomatica, i più elevati valori di fotosintesi netta, L. decidua quelli inferiori. Per rendere lineari la relazione tra questi due parametri si è calcolata la regressione tra fotosintesi netta ed il logaritmo della conduttanza stomatica (Fig. 5; R2=0.22; t(1631)=21.87; p<0.01).
10 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra

8

6 A (µmol m-2 s -1 )

4

2

0 0 .0 0 5 0 0 .0 0 7 5 0 .0 2 5 0 0 .0 5 0 0 g s (m o l m
-2

0 .0 7 5 0 0 .2 5 0 0 s -1 )

0 .5 0 0 0 0 .7 5 0 0

2 .5 0 0 0

Fig. 5 Regressione tra fotosintesi netta (A) e logaritmo della conduttanza stomatica (gs).

Tramite una regressione multipla nelle tre specie, è stata valutata la correlazione dei principali fattori ambientali con la conduttanza stomatica. Le variabili dipendenti analizzate sono state la temperatura dell’aria, contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e radiazione fotosinteticamente attiva (Tab. 2).

19

L. decidua P. leucodermis R corretto N° di campioni Log (Radiazione fotosinteticamente attiva) Contenuto idrico del suolo Deficit di pressione di vapore
2

P. cembra 0.18 431 0.01 -0.05 -0.53

0.40 689 0.06 -0.14 -0.58

0.23 497 -0.07 0.08 -0.48

Tab. 2 Regressione multipla tra conduttanza stomatica e principali fattori ambientali. I valori in grassetto indicano i fattori ambientali significativamente correlati con la conduttanza stomatica in una delle tre specie.

Una parte considerevole della variabilità della conduttanza stomatica in L. decidua rispetto, alle due specie di pino, viene spiegata dai fattori ambientali. A differenza di quanto verificato nella fotosintesi netta, la radiazione fotosinteticamente attiva non è significativamente correlata con la conduttanza stomatica. Il contenuto idrico del suolo è negativamente correlato alla conduttanza stomatica in L. decidua e positivamente in P. leucodermis. Inoltre in tutte le specie il deficit di pressione di vapore è correlato negativamente alla conduttanza stomatica. La conduttanza stomatica è stata posta in relazione alla radiazione fotosinteticamente attiva, che tra i fattori ambientali analizzati, presenta una relazione più omogenea nelle diverse specie (Fig. 6).
5 .0 0 0 2 .5 0 0 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra

0 .7 5 0 0 .5 0 0 gs (mol m-2 s -1 ) 0 .2 5 0

0 .0 7 5 0 .0 5 0 0 .0 2 5

0 .0 0 7 0 .0 0 5 0 200 400 600 800 1000 1200 1400
-2 -1

1600 s )

1800

2000

2200

2400

2600

2800

P A R (µ m o l m

Fig. 6 Relazione esistente tra logaritmo della conduttanza stomatica (gs) e radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) nelle tre specie. I dati sono stai interpolati con una spline, la significatività della regressione è presentata in Tab. 2.

20

In L. decidua, a parità di radiazione fotosinteticamente attiva, sono stati rilevati valori più elevati di conduttanza stomatica che in P. cembra e P leucodermis; la variabilità dei dati di conduttanza è molto elevata nelle tre specie. L’andamento della conduttanza stomatica durante la giornata ci fornisce importanti informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 7).
0 .3 0 0 .2 8 0 .2 6 0 .2 4 0 .2 2 0 .2 0 0 .1 8 gs (mol m-2 s -1 ) 0 .1 6 0 .1 4 0 .1 2 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 7 8 9 O ra 10 11 12 13 14 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra

Fig. 7 Andamento giornaliero della conduttanza stomatica (gs) nelle tre specie.

L. decidua presenta, rispetto alle altre due specie, valori più elevati di conduttanza stomatica durante gran parte della giornata, con una modesta riduzione di questo parametro a metà mattina. In P. cembra l’andamento è analogo a L. decidua seppure con valori di conduttanza inferiori; in P. leucodermis invece la riduzione è già marcata dalle prime ore della mattina. 4.2.1.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci) La concentrazione di anidride carbonica sottostomatica non è predittiva nei confronti della fotosintesi netta; questo perché la concentrazione di questo gas nella foglia è dipende dall’equilibrio che si instaura tra fotosintesi netta e conduttanza stomatica (Fig. 8). I valori più elevati di ci sono stati rilevati nelle prime ore del mattino, quando la fotosintesi netta è limitata da diversi fattori ambientali, come la disponibilità di radiazione fotosinteticamente attiva. Invece elevati valori di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica sono associabili ad elevati valori di conduttanza stomatica (Fig. 8).

21

9 8 7 6 A (µmol m-2 s-1 ) 5 4 3 2 1 0 gs (mol m -2 s-1 )

2 .5 0 0 0

L . d ecid u a P . leu co d erm is P . cem b ra

0 .7 5 0 0 0 .5 0 0 0 0 .2 5 0 0

L . d ecid u a P . leu co d erm is P . cem bra

0 .0 7 5 0 0 .0 5 0 0 0 .0 2 5 0

0 .0 0 7 5 0 .0 0 5 0 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 c i (p p m ) 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 c i (p p m )

Fig. 8 Sulla sinistra la relazione tra fotosintesi netta (A) e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci). Sulla destra la regressione i dati di conduttanza sottoposti a trasformazione logaritmica (gs) e concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci). La regressioni sono significative con R2=0.51 t(1068)=41.57 p<0.01.

Attraverso una regressione multipla sono stati individuati i fattori ambientali più importanti, nel determinare la concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie. Le variabili dipendenti sono la temperatura dell’aria, contenuto idrico del suolo, deficit di pressione di vapore e radiazione fotosinteticamente attiva (Tab. 3).
L. decidua P. leucodermis R corretto N° di campioni Log (Radiazione fotosinteticamente attiva) Contenuto idrico del suolo Deficit di pressione di vapore
2

P. cembra 0.56 431 -0.10 -0.03 -0.70

0.67 689 -0.47 -0.01 -0.53

0.21 497 -0.28 0.19 -0.28

Tab. 3 Regressione multipla tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica e principali fattori ambientali. In grassetto sono evidenziati i fattori ambientali significativamente correlati con la concentrazione di anidride carbonica sotto stomatica in una determinata specie.

In L. decidua, rispetto alle altre due specie, una notevole frazione della variabilità nella concentrazione sottostomatica di anidride carbonica è spiegata dai fattori ambientali. In tutte e tre le specie vi è una relazione negativa tra radiazione fotosinteticamente attiva e ci. Invece il contenuto idrico del suolo è correlato negativamente con la concentrazione di anidride carbonica sottostomatica in P. leucodermis. In tutte e tre le specie la ci è correlata negativamente con il deficit di pressione di vapore. Per confrontare la concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie si sono analizzate le relazioni di questo parametro con la radiazione fotosinteticamente attiva (Fig. 9), si tratta di una relazione relativamente omogenea nelle tre specie. 22

400 350 300 250 ci (ppm) 200 150 100 50 0

L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . c em b ra

0

200

400

600

800

1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 P A R ( µm o l m
-2

s-1 )

Fig. 9 Relazioni tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci) e radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) nelle tre specie. I dati sono stati interpolati con una spline, la significatività della relazione è presentata in Tab. 3.

Sono stati rilevati valori di ci più elevati in L. decidua e P. cembra che in P leucodermis, ad analoghi livelli di radiazione fotosinteticamente attiva; allo stesso tempo si può osservare la notevole variabilità della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica. L’andamento della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica durante la giornata ci fornisce importanti informazioni sull’ecologia delle tre specie (Fig. 10).
340 320 300 280 ci (ppm) 260 240 220 200 180 7 8 9 10 O ra 11 12 13 14 L . d e c id u a P . le u c o d e r m is P . ce m b ra

Fig. 10 Andamento giornaliero della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica nelle tre specie.

Valori più elevati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica sono stati osservati in L. decidua, dove si osserva una modesta riduzione a metà mattina. Le due specie di pino presentano valori analoghi di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica all’alba, con una riduzione in tarda mattinata più evidente in P. cembra. 23

4.2.1.4 Efficienza nell’utilizzo dell’acqua Solo in L. decidua e P. cembra vi sono relazioni significative tra efficienza nell’utilizzo dell’acqua e fattori ambientali, ma anche in questo caso la variabilità spiegata è modesta, specialmente se paragonata a quella osservata in fotosintesi netta e conduttanza stomatica. Le differenze sono state analizzate nelle tre specie con il test di Kruskal-Wallis (Fig. 11; H(2,N=1632)=612.08; p<0.01).
80 M e d ia 70 M e d ia ± 0 .9 5 I . C .

WUE (µmol CO2 / mol H2 O)

60

50

40

30

20 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra

Fig. 11 Le differenze nell’efficienza di utilizzo dell’acqua (WUEg) nelle tre specie.

P. leucodermis presenta la strategia più conservativa nei confronti dell’acqua, seguita da P. cembra e L. decidua che invece presenta una strategia meno conservativa.

4.2.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma
4.2.2.1 Fotosintesi netta (A) Per evidenziare l’effetto del riscaldamento di alcune parti legnose della pianta, sono stati raccolti dati di fotosintesi netta su un ramo riscaldato ed un testimone. Per ridurre la variabilità che caratterizza questo parametro, sono state analizzate le differenze tra i valori osservati nel ramo riscaldato e quelli attesi nel ramo freddo. Il valore atteso è stato ottenuto interpolando nel testimone, in ogni giorno di raccolta dati, l’andamento giornaliero della fotosintesi netta con una spline a 5 gradi di libertà (Fig. 12). Il confronto è stato fatto tra giorni con sistema di riscaldamento acceso e 24

spento, al fine di poter attribuire le differenze osservate siano legate al riscaldamento, anziché alla diversità esistente tra i due rami.
5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 A (µ mol m-2 s -1 ) 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 6.5 5.5 5.0 4.5 4.0 A residui ( µ mol m-2 s -1 ) 3.5 A (µ mol m-2 s -1 ) 3.0 2.5 2.0 1.5 P. leucodermis 1.0 0.5 0.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 Ora 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 - Giorno 158 - Riscaldamento spento Ramo testimone 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 3.5 A residui ( µ mol m-2 s -1 ) P. leucodermis 3.5

a)
- Giorno 166 - Riscaldamento acceso Ramo testimone

3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 -3.0 -3.5 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 P. leucodermis

c)

- Giorno 166 - Riscaldamento acceso Ramo riscaldato

9.5 9.0 10.0

10.5 11.0

11.5

b)

3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5 -3.0 -3.5 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 Ora 9.5 10.0 10.5 11.0 11.5 P. leucodermis - Giorno 158 - Riscaldamento spento Ramo riscaldato

d)

Fig. 12 Esempio di andamento giornaliero della fotosintesi netta (A), interpolata con una spline, nel ramo testimone con sistema di riscaldamento sia acceso (a) che spento (b). Negli stessi giorni la differenza tra il dato rilevato di fotosintesi netta del ramo riscaldato e quello interpolato nel testimone, sia con riscaldamento acceso (c) sia spento (d).

Utilizzando il test U Mann-Whitney non sono state evidenziate differenze significative nei residui di fotosintesi netta nelle singole specie, ad eccezione del P. leucodermis (Fig. 13; U=19895; p<0.05). Analizzando con lo stesso test i dati delle tre specie accorpati la differenza nei residui, tra i giorni con riscaldamento acceso e spento, raggiunge la soglia di significatività (U=357783; p<0.05).

25

1 .0 R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C . R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .

0 .8

0 .6

0 .4 A residui (µmol m -2 s-1)

0 .2

0 .0

-0 .2

-0 .4

-0 .6

-0 .8 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra

Fig. 13 Differenze nei residui di fotosintesi netta (A) nelle singole specie tra quando il riscaldamento è acceso o spento.

Una più precisa analisi dei dati può essere fatta sulla media dei residui in ogni giorno di rilevamento (Fig. 14).

26

L . d e c id u a 0 .8 0 .6 0 .4 0 .2 0 .0 - 0 .2 - 0 .4 - 0 .6 - 0 .8 215 216 223 225 254 255 256 258 168 240 217 218 224 226 227 257 259 - 1 .0 R is c a ld a m e n t o a c c e s o

P . le u c o d e rm is 2 .0 1 .5 A residui (µmol m-2 s -1 ) 1 .0 0 .5 0 .0 - 0 .5 - 1 .0 - 1 .5 157 158 159 160 161 162 P . cem b ra 2 .5 2 .0 1 .5 1 .0 0 .5 0 .0 - 0 .5 - 1 .0 230 231 232 233 234 235
G io r n o

R is c a ld a m e n t o a c c e s o

163

164

165

166

167

R is c a ld a m e n t o a c c e s o

236

237

238

239

Fig. 14 Media dei residui di fotosintesi netta (A) nel ramo riscaldato in ogni giorno di raccolta dati.

Si può notare un’elevata variabilità giornaliera nella media dei residui del ramo riscaldato; inoltre l’effetto della modifica di temperatura è osservabile solo in alcuni giorni di rilevamento dopo almeno 24–72 dall’inizio del riscaldamento. Una volta appurato che ci sono differenze significative nella fotosintesi netta, almeno aggregando tutti i dati delle tre specie, possiamo valutare come questi residui si distribuiscano 27

durante la giornata. Si è stimata l’ora del giorno in cui una specie arriva a cumulare il 25%, 50% e 75% del totale dei residui della giornata (Fig. 15). Questo consente di determinare il momento in cui il ramo riscaldato differisce maggiormente dal testimone.
100% L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra 75%

Resudui cumulati

50%

25%

0% 4 5 6 7 8 9 O ra 10 11 12 13 14 15

Fig. 15 Differente andamento giornaliero dei residui di fotosintesi netta nelle tre specie. L. decidua accumula il 50% dei residui alle 10.0 (8.8 – 11.1), P. cembra alle 8.6 (7.5-9.6) e P. leucodermis alle 8.0 (7.1 - 9.0).

La gran parte dei residui viene cumulata nelle tre specie in un paio d’ore comprese tra le 8 e le 10 del mattino. 4.2.2.2 Conduttanza stomatica (gs) Per valutare l’effetto sulla conduttanza stomatica del riscaldamento di alcune parti legnose della pianta, sono stati confrontati i dati rilevati sul ramo riscaldato con quelli del testimone. Si è ridotta la variabilità, che caratterizza questo parametro, analizzando la differenza tra i valori rilevati sul ramo riscaldato e quelli attesi dal testimone. I valori attesi dal testimone sono stati ottenuti interpolando, in ogni giorno di rilevamento, l’andamento giornaliero della conduttanza stomatica con una spline a 5 gradi di libertà (Fig. 16).

28

0.10

a)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so R a m o te stim o n e gs residui (mol m -2 s-1)

0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00 -0 .0 2 -0 .0 4 -0 .0 6 -0 .0 8

c)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so R a m o risc a ld a to

0.08 gs (mol m -2 s-1)

0.06

0.04

0.02

0.00 0.10

6 .5

7.0

7.5

8 .0

8 .5

9.0

9.5

1 0.0

1 0.5

11 .0

11 .5

-0 .1 0 0.10

6 .5

7.0

7.5

8.0

8.5

9.0

9.5

10 .0

10.5

11.0

11 .5

b)
0.08 gs residui (mol m -2 s-1) gs (mol m -2 s-1) 0.06

0.08 0.06 0.04 0.02 0.00 -0 .0 2 -0 .0 4 -0 .0 6 -0 .0 8 11.5 -0 .1 0 6 .5 7.0 7.5 8.0 8.5

d)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o R a m o risc a ld a to

0.04

0.02

P . l e u c o d e rm i s - G i o r n o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o R a m o te stim o n e 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 O ra 9.5 10.0 10.5 11.0

0.00

9.0 O ra

9.5

10 .0

10.5

11.0

11 .5

Fig. 16 Conduttanza stomatica (gs) rilevata sul ramo testimone con il sistema di riscaldamento sia accesso (a) sia spento (b) interpolata con una spline. Negli stessi giorni i residui di conduttanza stomatica, espressi come differenza tra i valori osservati nel ramo riscaldato e quelli attesi nel testimone, sia con riscaldamento acceso (c) che spento (d).

I residui sono stati analizzati in giorni con il sistema di riscaldamento sia acceso che spento, in modo da poter attribuire le differenze osservate all’aumento di temperatura, piuttosto che ad un diverso comportamento dei due rami. Utilizzando il test U Mann-Whitney sono state evidenziate delle differenze significative nei residui del ramo riscaldato durante il periodo di riscaldamento in L. decidua (U=28328; p<0.05), P. leucodermis (U=17756; p<0.05) e P. cembra (U=19331; p<0.05); questo effetto è altrettanto evidente analizzando i dati delle tre specie accorpati (Fig. 17; U=251895; p<0.05).
0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 -0 .0 2 Residui gs (mol m -2 s-1) -0 .0 4 -0 .0 6 -0 .0 8 -0 .1 0 -0 .1 2 -0 .1 4 -0 .1 6 -0 .1 8 L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C . R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .

Fig. 17 Differenze nei residui di conduttanza stomatica nelle tre specie, tra quando il sistema di riscaldamento è acceso o spento.

29

Un’analisi più precisa può essere fatta valutando la distribuzione dei residui in ogni giorno di rilevamento (Fig. 18).
L . d e c id u a 0 .0 2 0 .0 0 - 0 .0 2 - 0 .0 4 - 0 .0 6 - 0 .0 8 - 0 .1 0 - 0 .1 2 - 0 .1 4 - 0 .1 6 - 0 .1 8 - 0 .2 0 - 0 .2 2 - 0 .2 4 215 216 217 218 223 224 225 226 P . le u c o d e rm is 0 .0 4 0 .0 3 gs residui (mol m-2 s -1 ) 0 .0 2 0 .0 1 0 .0 0 - 0 .0 1 - 0 .0 2 - 0 .0 3 157 158 159 160 161 162 P . cem b ra 0 .0 8 R is c a ld a m e n t o a c c e s o 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 -0 .0 2 -0 .0 4 230 231 232 233 234 235 G io r n o 236 237 238 239 240 163 164 165 166 167 168 R is c a ld a m e n t o a c c e s o 227 R is c a ld a m e n t o a c c e s o

254 255

256 257

258 259

Fig. 18 Media dei residui di conduttanza stomatica (gs) nel ramo riscaldato, in ogni giorno di rilevamento nelle tre specie.

30

Come per la fotosintesi netta, anche in questo parametro si osserva una discreta variabilità nella distribuzione dei residui nei diversi giorni; in questo caso l’effetto è più evidente e raggiunge il suo massimo dopo 24-72 ore dall’accensione del riscaldamento. Una volta dimostrato il significativo aumento dei residui, in seguito all’accensione del sistema di riscaldamento, è possibile analizzare il modo con cui questi si distribuiscono durante la giornata (Fig. 19). Si sono individuate le ore del giorno in cui viene raggiunto il 25%, il 50% ed il 75% del totale dei residui della giornata, al fine di individuare il momento in cui ramo riscaldato e testimone presentano maggior diversità nella conduttanza stomatica.
100% L . d e c id u a P . le u c o d e rm is P . cem b ra 75%

Residui cumulati

50%

25%

0% 4 5 6 7 8 9 O ra 10 11 12 13 14 15

Fig. 19 Differente andamento dei residui nel corso della giornata nelle tre specie. L. decidua raggiunge il 50% dei residui alle 9.0 (7.5 – 11.4), P. cembra alle 8.5 (7.2-9.4) e P. leucodermis alle 7.5 (6.8 - 9.1).

Gran parte dei residui nelle tre specie cumula durante un paio d’ore comprese tra le 7 e le 9 del mattino. 4.2.2.3 Concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci) Al fine di valutare l’effetto sulla concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, dovuto al riscaldamento di alcune parti legnose di un albero, sono stati confrontati i valori di questo parametro in un ramo riscaldato rispetto al testimone. Si è ridotta la variabilità di questo parametro nel ramo riscaldato, analizzando le differenze tra questi valori e quelli attesi dal testimone. I valori attesi sono stati ottenuti interpolando le misure raccolte nel testimone con una spline a 5 gradi di libertà (Fig. 20). 31

3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1

4 2 0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 8 6

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

a)
P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 6 6 - R i sc a l d a m e n t o a c c e so R a m o te stim o n e ci residui (ppm)

200 150 100 50 0 -50 -1 0 0 -1 5 0

c)
P . le u c o d e rm is - G io rn o 1 6 6 - R isc a ld a m e n to a c c e so R a m o risc a ld a to

ci (ppm)

6.5

7 .0

7.5

8.0

8 .5

9 .0

9.5

10 .0

1 0.5

11 .0

11 .5

-2 0 0 200

6 .5

7 .0

7 .5

8 .0

8.5

9.0

9.5

10.0

10.5

11.0

11.5

3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1

b)
ci residui (ppm)

150 100 50 0 -5 0 -1 0 0 -1 5 0

P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o R a m o risc a ld a to

d)

ci (ppm)

P . l e u c o d e rm i s - G i o rn o 1 5 8 - R i sc a l d a m e n t o sp e n t o R a n o te stim o n e

6.5

7 .0

7.5

8.0

8 .5

9 .0 O ra

9.5

10 .0

1 0.5

11 .0

11 .5

-2 0 0

6 .5

7 .0

7 .5

8 .0

8.5

9.0 O ra

9.5

10.0

10.5

11.0

11.5

Fig. 20 Andamento della concentrazione di anidride carbonica sottostomatica (ci), interpolato da una spline, quando sistema di riscaldamento è acceso (a) o spento (b). Negli stessi giorni, i residui nel ramo riscaldato, espressi come differenza tra il valore rilevato e quello atteso nel testimone, sia con riscaldamento acceso (c) sia spento (d).

Sono state confronti i residui sia con sistema di riscaldamento acceso che spento, al fine di determinare le differenze osservate siano attribuibili all’aumento di temperatura o alla naturale variabilità dei due rami. Utilizzando il test U Mann-Whitney non si è riusciti ad evidenziare differenze significative nei residui delle singole specie.
10 8 6 4 2 ci residui (ppm) 0 -2 -4 -6 -8 -1 0 -1 2 -1 4 L d e c id u a P . le u c o d e rm is P . ce m b ra R is c a ld a m e n t o s p e n t o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C . R is c a ld a m e n t o a c c e s o - M e d ia ± 0 .9 5 I . C .

Fig. 21 Differenze nei residui di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica quando il sistema di riscaldamento è acceso o spento nelle singole specie.

32

Anche analizzando tutti dati delle tre specie assieme non è stato possibile evidenziare differenze significative a livello di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica.

4.3 Discussione
4.3.1 Scambi gassosi e fattori ambientali nelle tre specie
4.3.1.1 Fotosintesi netta (A) La relazione tra fotosintesi netta e radiazione fotosinteticamente attiva è ben rappresentata da un’iperbole rettangolare, come posposto in altri studi . I valori maggiori di fotosintesi netta sono stati rilevati in L. decidua, seguiti da P. cembra e P. leucodermis, e sono coerenti con altri studi su scambi gassosi in conifere (Warren e Adams, 2004), anche al limite superiore del bosco nel caso di P. cembra . In L. decidua le relazioni tra fotosintesi netta e variabili ambientali sono coerenti con una strategia nell’uso dell’acqua evitante dissipatrice. La riduzione della fotosintesi netta in L. decidua, ad elevati valori di contenuto idrico del suolo, può essere associata alle avverse condizioni climatiche che occorrono durante le precipitazioni piovose; questo fenomeno si evidenzia in questa specie poiché molto reattiva alla variabilità della radiazione fotosinteticamente attiva. P. leucodermis presenta una riduzione della fotosintesi netta ad elevati valori di deficit di pressione di vapore, inoltre una frazione modesta della sua variabilità è spiegata dalla radiazione fotosinteticamente attiva; queste osservazioni sono coerenti con una strategia di utilizzo dell’acqua evitante conservatrice. P. cembra presenta caratteristiche intermedie alle due specie precedenti, con una modesta frazione della variabilità della fotosintesi netta spiegata dalla radiazione fotosinteticamente attiva. L’andamento giornaliero della fotosintesi netta presenta una riduzione nelle ore centrali della giornata in P. leucodermis e P. cembra, rilevato in numerosi studi relativi all’effetto dello stress idrico sull'attività fotosintetica (Gross e Pham-Nguyen, 1987; Dixon, 1914); l’entità di questo fenomeno dipende anche da fenomeni di acclimatazione da parte della pianta a questo tipo di stress . 4.3.1.2 Conduttanza stomatica (gs) La buona correlazione riscontrata tra conduttanza stomatica e fotosintesi netta è coerente con i risultati di altri studi . In alcuni casi questa relazione è lineare, e non necessita della trasformazione logaritmica della conduttanza stomatica ; in altri studi questa relazione non è linearizzabile . La trasformazione logaritmica della conduttanza stomatica fa sì che, ad elevati valori di questa 33

variabile, si osservi un attività fotosintesi netta inferiori a quelli attesi da una relazione lineare. Questi dati, che maggiormente si discostano da una relazione lineare, sono per lo più relativi a rilevamenti fatti all’alba, con bassi livelli di radiazione fotosinteticamente attiva che limita l’attività fotosintetica. Questo effetto non è presente in esperimenti condotti in laboratorio, dove le condizioni di illuminazione sono omogenee. I valori di conduttanza stomatica osservati nelle tre specie sono coerenti con i dati disponibili in letteratura (Wieser e Havranek, 1995); solamente i valori di conduttanza stomatica rilevati in P. cembra sono lievemente inferiori ad altri rilevamenti compiuti presso il limite superiore del bosco ; questi dati sono riconducibili alla ridotta capacità di campo ed al basso contenuto idrico del suolo nel nostro sito di rilevamento nell’estate 2003, una delle più calde del secolo. In L. decidua le relazioni tra conduttanza stomatica e parametri ambientali è compatibile con una strategia di utilizzo dell’acqua evitante dissipatrice. In P. leucodermis la conduttanza stomatica è correlata in modo blando con i fattori ambientali, a differenza della fotosintesi netta, e questo è coerente con una strategia di utilizzo dell’acqua evitante conservatrice. P. cembra presenta delle caratteristiche intermedie alle due specie precedenti, con una ridotta variabilità nella conduttanza stomatica spiegabile dai fattori ambientali, per lo più il deficit di pressione di vapore. La riduzione di conduttanza stomatica, all’aumentare del deficit di pressione di vapore e dello stress idrico (Havranek e Benecke, 1978), è stata osservata in tutte le specie . L’andamento giornaliero di questo parametro è pure coerente con analoghi rilevamenti . 4.3.1.3 Concentrazione sottostomatica di anidride carbonica (ci) Sono stati osservati valori più elevati di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica in L. decidua e P. cembra, rispetto che in P. leucodermis. Questo è coerente con una strategia nell’uso dell’acqua evitante dissipatrice in L. decidua, poiché mantiene valori più elevati di conduttanza stomatica ad analoghe condizioni di deficit di pressione di vapore, ed evitante conservatrice in P. cembra e P. leucodermis. Per un ampio intervallo di concentrazioni di anidride carbonica sottostomatica, l’effetto osservato sull’assimilazione netta è modesto; altri studi rilevano un effetto molto più deciso, probabilmente perché condotti in laboratorio e perciò garantite condizioni uniformi degli altri parametri ambientali . Questa può essere la ragione dei modesti livelli di fotosintesi netta associati ad elevati valori di concentrazione di anidride carbonica sottostomatica, infatti questi dati sono stati per lo più rilevati all’alba quando modesta è la disponibilità di radiazione fotosinteticamente attiva. Rispetto ad altri studi si è osservata una correlazione meno forte tra concentrazione di anidride carbonica sottostomatica e conduttanza stomatica o fotosintesi netta . Questa differenza 34

può essere attribuibile al concomitante effetto di altri fattori ambientali, perciò è un fenomeno non significativo in rilevamenti di laboratorio. 4.3.1.4 Efficienza nell’uso dell’acqua (WUEg) P. leucodermis presenta una maggior efficienza nell’uso dell’acqua, seguito da P. cembra e infine L. decidua; come evidenziato in altri studi, possiamo dire che lo stress idrico causa in una pianta una riduzione nella fotosintesi netta dovuta alla riduzione di conduttanza stomatica . Probabilmente questa risposta è mediata da messaggeri chimici che interagisco con queste due attività metaboliche (Maier-Maercker, 1998). I dati osservati efficienza nell’uso dell’acqua sono coerenti con rilevamenti compiuti si specie di pino ed abete (Carter e Smith, 1988; Havranek e Benecke, 1978), mentre i valori osservati in P. cembra sono inferiori a quelli osservati in un altro rilevamento condotto in alta quota . Probabilmente questa differenza è dovuta alle elevate temperature dell’estate 2003 durante la quale sono stati fatti i rilevamenti, ed al suolo poco profondo e sciolto presente nel sito d’indagine.

4.3.2 Effetti del riscaldamento di parti legnose della pianta sugli scambi gassosi della chioma
Il nostro rilevamento ha cercato di verificare l’effetto di una modifica di temperatura sugli scambi gassosi della chioma, e analoghi esperimenti in sono frequentemente rinvenibili in letteratura, sebbene le diverse modalità portino ad una diversa interpretazione dei risultati. Il nostro esperimento è simile a studi che pongono in relazione fotosintesi netta e temperatura del suolo . Infatti vi è una separazione fisica tra la parte della pianta sottoposta a riscaldamento, e la chioma in cui sono state effettuate le misure di scambi gassosi. La distanza tra questi due siti fa sì che non vi sia una relazione diretta tra riscaldamento e fotosintesi netta, o conduttanza stomatica, ma una relazione più complessa ed a più termini. In altri studi invece vengono evidenziate modifiche di conduttanza stomatica o fotosintesi netta , con qualche eccezione , in relazione alla temperatura dell’aria . La relazione esistente tra temperatura dell’aria e scambi gassosi della pianta è studiata da lungo tempo; vi sono studi condotti in ambiente d’alta quota, basati su tecniche di eddy covariance, che evidenziano come le basse temperature riducano la fotosintesi netta delle piante . In altri casi basse temperature dell’aria sono poste in relazione ai danni da gelo, che limitano fotosintesi netta e conduttanza stomatica in conifere seguiti da una discreta ripresa dell’attività biologica . Una relazione possibile tra scambi gassosi e temperatura delle parti legnose chiama in causa la maggior disponibilità idrica della chioma, dovuta alla minore viscosità dell’acqua ricollegabile alla sua aumentata temperatura . La modifica di temperatura, d’altra parte, ha riguardato 2 m in un 35

percorso lungo diversi metri, causando modeste alterazioni nella disponibilità di acqua ai getti terminali. Inoltre l’effetto dell’aumentata attività metabolica indotto dalla temperatura si verifica dopo 24-72 dall’accensione del sistema di riscaldamento, perciò non è legato ad un effetto fisico legato alla diversa viscosità dell’acqua. Un'altra possibile relazione tra temperatura e scambi gassosi della chioma prevede un effetto della prima sui sink della pianta, modificandone l’attività metabolica (Azcón-Bieto e Osmond, 1983) e la respirazione nel breve periodo. La conoscenza dei meccanismi fisiologici di questo processo presentano ancora aspetti ancora poco noti (Herold, 1980; Foyer, 1996b), molto probabilmente sono coinvolti anche fitoregolatori, quali l’acido abscissico, come messaggeri chimici entro la pianta . La relazione tra temperatura e attività metabolica di un organo legnoso è inoltre resa complessa da fenomeni di fenomeni di winter hardening e acclimatazione , che riducono la risposta metabolica nel lungo periodo. Nel nostro caso il riscaldamento si è protratto al più per dieci giorni consecutivi, perciò l’importanza di questi fenomeni di contorno è modesta. Si può affermare che la fotosintesi netta è limitata dal metabolismo dei meristemi della pianta se, in seguito al riscaldamento di un ramo ed al conseguente aumento di attività metabolica , si registra un aumento dell’attività fotosintetica. Questo effetto è chiamato photosynthesis downregulation, ed è stato osservato in esperimenti condotti in pieno campo su piante erbacee , in prove di riscaldamento effettuate su semenzali di piante arboree e su studi che pongono in relazione alte concentrazioni di fotosintati nella linfa ed ridotta attività fotosintetica della pianta (AzcónBieto, 1983). Analizzando i nostri dati possiamo affermare che in alta quota, oltre ad un eventuale riduzione diretta della fotosintesi dovuta alle basse temperature, vi sono dei fenomeni di photosynthesis downregulation legati alla bassa attività metabolica delle parti legnose della pianta. Rilevamenti, effettuati a S. Vito di Cadore (BL) 1.100 m su P. abies, non hanno evidenziato questo effetto (Anfodillo, comm. pers.), quindi il fenomeno di photosynthesis downregulation è limitato a piante situate a quote elevate. Questi risultati sono coerenti con ricerche che hanno evidenziato un aumento della concentrazione di fotosintati nella linfa di piante d’alta quota (Körner, 2003), fattore determinante nel causare della photosynthesis downregulation in una pianta. Dall’analisi dei dati in bibliografia pare che, almeno nelle Alpi, sia modesto l’effetto di una limitazione diretta della fotosintesi dovuta alla temperatura, un maggior peso va attribuito invece a meccanismo indiretti di photosynthesis downregulation.

4.4 Conclusioni
L’analisi degli scambi gassosi, e le loro relazioni con i principali fattori ambientali, sono coerenti con i dati proposti in bibliografia. Si è osservata una strategia nell’uso dell’acqua evitante 36

dissipatrice in L. decidua, e una strategia evitante conservatrice in P. cembra e P. leucodermis. Questo risultato è coerente con altri rilevamenti ecofisiologici condotti nell’area (Anfodillo, 1992); ciò significa che un’alterazione in questi ambienti d’alta quota produrrà risposte diverse nelle varie specie. Inoltre le nostre osservazioni sono coerenti con l'esistenza di fenomeni di photosynthesis downregulation in ambienti di alta quota delle Alpi. Ciò significa che, in questi ambienti estremi, le basse temperature degli organi legnosi riducono la loro attività metabolica, determinando un aumento nella concentrazione di fotosintati nella linfa, ed una conseguente riduzione dett'attività fotosintetica che li produce. Questo risultato è coerente con l’ipotesi che prevede una limitazione nell’attività metabolica (Körner, 1998) proposta a livello globale come spiegazione del limite superiore del bosco.

37

“… dry matter allocation is extremely poorly documented fro treeline trees … this reflects the human fascination in electronics machinery compared with spades, but lacks any scientific rationale. ” (Körner, 1999)

5 Allocazione della biomassa e caratteristiche strutturali di Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. al variare della quota
Attraverso rilevamenti allometrici sulla componente vegetale di un ecosistema è possibile disporre di informazioni fondamentali sulle sue dinamiche e fattori limitanti. Questa tecnica permette di fare un bilancio del carbonio nella pianta, e di esaminare le strategie di allocazione della biomassa prodotta nei diversi comparti (chioma, rami, fusto e radici). In genere le variabili allometriche in una pianta (diametri, altezze e masse) sono ben correlate tra loro, ma l’ambiente più modificare queste relazioni. Inoltre vi sono modelli teorici che descrivono queste relazioni; uno degli approcci più innovativi è quello proposto dal modello denominato “WBE”, che si basa su considerazioni teoriche circa le caratteristiche ottimali dell’architettura idraulica di una pianta . Per evidenziare delle differenze nelle relazioni allometriche in una pianta è necessario ricorrere ad appropriate tecniche statistiche, vuoi per modelli di regressione che tecniche di analisi della varianza (Niklas, 1994). L’allometria è in grado di evidenziare gli effetti delle variabili ambientali nel lungo periodo; perciò è complementare alle analisi degli scambi gassosi della chioma. Con la presente indagine si sono studiate le relazioni allometriche in piccole piante di L. decidua e P. cembra lungo un gradiente altitudinale che dalla foresta arriva fino al limite superiore di distribuzione di queste specie nell’area di studio.

5.1 Materiali e metodi
5.1.1 Area di studio
Le aree di studio sono situate in località Croda da Lago (E 12°07’ N 46°31’; Fig. 22; Fig. 76; Fig. 68) nei pressi di Cortina d’Ampezzo (BL) in un versate con esposizione est e in un’altitudine compresa tra 1.500 m e 2.200 m di quota.

38

5 T o rri - C o rtin a d ’A m p e z z o

Fig. 22 Localizzazione dei siti d’indagine.

A 1.500 m i campioni sono stati raccolti in una foresta mesica composta da P. abies e Fagus sylvatica L. con alcuni esemplari di L. decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico marnoso. Lungo questo versante a circa 2.100 m di quota si trova il limite superiore del bosco, composto da L. decidua e P. cembra. I campioni a 2.000 m di quota si trovano nella zona di ecotono tra limite superiore del bosco e limite superiore degli alberi sparsi; si tratta di una foresta rada composta da L. decidua e P. cembra su un substrato pedogenetico calcareo. Infine i campioni raccolti a 2.200 m si trovano al di sopra del limite superiore del bosco in un pascolo di Carex firma (Host.) con piccole piante di L. decidua e P. cembra. In questo versante la foresta d’alta quota e il pascolo sono stati solo marginalmente interessati da attività antropiche, come utilizzazioni forestali e pascolo, a causa della difficile accessibilità dell’area. La più vicina stazione meteorologica è situata nel fondovalle a Cortina (1.274 m) e si dispongono dei dati dal 1926 al 1994. Queste sono le principali caratteristiche climatiche della zona: temperatura media annua, 6.7 °C; temperatura media nel mese di luglio, 22.3°C; temperatura media annua nel mese di gennaio, -7.5°C; precipitazioni medie annue 1.109 mm. Considerando un dislivello compreso tra 400 m e 1.000 tra i siti d’indagine (da 1.600 m a 2.200 m) ed il fondovalle (1.200 m) ed una diminuzione della temperatura media annua di 0.6°C ogni 100 m di dislivello, si può stimare un dato medio per i siti d’indagine che va da 2.5 °C a 6°C passando dalla quota minore a quelle superiori.

39

5.1.2 Scelta dei campioni
Quarantacinque piante di L. decidua (Fig. 64; Fig. 65) e 51 di P. cembra (Fig. 66; Fig. 67) sono state estratte lungo un gradiente altitudinale. Nei siti d’indagine è stato raccolto un diverso numero di campioni, le cui principali caratteristiche sono riepilogate in (Tab. 4).
Specie Altitudine 1.700 m 2.000 m P. cembra 2.200 m 1.500 m 2.000 m L. decidua 2.200 m Sito Foresta Ecotono al limite superiore del bosco Sopra il limite superiore degli alberi sparsi Foresta Ecotono al limite superiore del bosco Sopra il limite superiore degli alberi sparsi Numero di Diametro medio Altezza (cm) piante (cm) 12 2.8 ± 1.5 139.0 ± 73.3 14 18 23 10 12 2.7 ± 1.4 2.8 ± 1.1 1.4 ± 0.9 1.9 ± 0.5 2.3 ± 1.0 82.5 ± 30.3 48.6 ± 17.0 72.3 ± 47.3 71.4 ± 28.5 51.4 ± 26.4 Età 37.0 ± 13.8 29.2 ± 4.8 28.6 ± 5.9 15.0 ± 7.3 33.3 ± 8.2 31.7 ± 13.6

Tab. 4 Numero di piante nei diversi siti con media dei diametri, altezze ed età (± deviazione standard).

Si è cercato di garantire un minimo di omogeneità nei campioni, scegliendo piante con diametro del fusto alla base inferiore ai 4 cm. Il diametro medio alla base di tutte le piante raccolte è di 2.3 (± 1.3 DS) cm, l’altezza media 74.5 (± 46.9 DS) cm e l’età 26.7 (± 1.5 DS) anni. I campioni si trovavano ad una distanza di almeno 4 m dalla pianta adulta più vicina, in modo che ne risulti limitato l’adugiamento. Infine le piante sono state raccolte lungo un pendio con esposizione est, in modo da ridurre l’effetto di una diversa disponibilità di radiazione solare.

5.1.3 Preparazione dei campioni e misure
È stata rimossa la parte aerea alle piante, con un taglio alla base del fusto, per poi estrarre l’apparato radicale dal terreno quanto più possibile integro. Per ogni campione è stata registrata distanza e direzione dall’albero e dal semenzale più vicini, diametro alla base del fusto, altezza, numero di rami, ramo e radice più lunghi e profondità dell’apparato radicale. Infine le piante sono state separate nei diversi comparti, aghi, rami, fusto e radici. Il maggior problema di questa tecnica di indagine è la stima della massa dell’apparato radicale . Le radici sono state scavate manualmente e si è stimata la massa di apparato radicale persa durante l’estrazione attraverso una regressione tra massa e diametro costruita con alcune radici raccolte integre; in questo modo si è migliorata la stima della massa dell’apparato radicale . La massa persa durante le operazioni di scavo è pari al 2 % della massa totale, e questa frazione non cambia tra le specie ed i siti. La massa dei vari comparti è stata pesata dopo una permanenza in forno a 80°C per due giorni. La percentuale di biomassa di

40

aghi, rami, fusto e radici è espressa come frazione della massa totale della pianta. L’età media è stata misurata al microscopio (25x - 40x) in una sezione alla base del fusto.

5.1.4 Analisi statistiche
I dati raccolti sono stati analizzati attraverso un’analisi fattoriale, in modo da poter raggruppare le variabili in gruppi tra loro intercorrelati, detti fattori. Le variabili raccolte sono 21, perciò manualmente si dovrebbero confrontare 420 coefficienti al fine di identificare i fattori. L’analisi fattoriale è una tecnica che, utilizzando l’analisi delle componenti principali, automatizza e semplifica questa procedura. Come risultato si può ottenere un grafico a dispersione con i pesi fattoriali, ossia un valore compreso tra –1 e +1 associato ad ogni variabile che esprime la sua importanza nel comporre un fattore . L’analisi delle percentuali di biomassa investiti in diversi comparti, altezza della pianta, lunghezza della radice più lunga, diametro del fusto alla base ed età sono stati fatti con un test ANOVA di tipo III, che non necessita di uno stesso numero di campioni nelle diverse categorie da confrontare. Le variabili analizzate rispettavano gli assunti di normalità ed omogeneità della varianza, ad eccezione degli incrementi in altezza, che perciò sono stati preventivamente trasformati con funzione logaritmica. Si è ricorsi ad un’analisi della varianza a due vie, analizzando l’effetto sulla variabile dipendente della specie e dell’altitudine del sito di raccolta. Qualora si fosse individuato un effetto significativo di almeno uno dei due fattori, si sono evidenziati i gruppi statisticamente differenti grazie al test di Tukey. Infine grazie al test MANOVA si è verificato se le differenze già evidenziate a livello di percentuale nei singoli comparti, rimanessero tali anche con un’analisi i dati congiuntamente. L’analisi dell’effetto di specie e altitudine sugli incrementi di massa, ramo più lungo e numero di rami è stato fatto con il test non parametrico di Kruskal-Wallis, poiché nessuna delle trasformazioni dei dati grezzi consentiva di rispettare l’assunto di omogeneità della varianza nei diversi gruppi. Per evidenziare l’effetto di fattori, come la specie o l’altitudine, sulla funzione che lega due variabili continue, come diametro del fusto alla base e massa della pianta, si è utilizzata l’analisi della covarianza (ANCOVA; . Come nell’analisi della varianza, anche in questo caso oltre ad analizzare l’effetto sulla variabile dipendente dei singoli fattori e variabili indipendenti, è possibile evidenziare l’effetto della loro interazione. Così se la variabile dipendente è la massa della pianta, quella indipendente il diametro alla base e i fattori la specie e l’altitudine, il piano completo dei confronti testati risulterà composto da nove termini (Tab. 5).

41

Piano completo Intercetta Specie Altitudine Diametro alla base Specie * Altitudine Specie * Diametro alla base Altitudine * Diametro alla base Specie * Altitudine * Diametro alla base Errore

Fattori inseriti nel piano semplificato tramite stepwise regression

 

Tab. 5 Piano dei confronti analizzati dall’ANCOVA.

L’utilizzo di piani complessi nell’analisi della covarianza può presentare alcuni inconvenienti; ad esempio la presenza di molti termini non significativi può nasconderne alcuni che presi singolarmente, o in un gruppo ristretto, raggiungono la soglia di significatività. Questo perché la varianza a loro attribuita singolarmente, in presenza di molti altri effetti non significativi, viene in parte attribuita anche a questi ultimi sminuendone il loro reale peso. Perciò, come nel caso delle regressioni multiple, anche nell’analisi della covarianza in presenza di piani complessi è bene utilizzare tecniche, come la stepwise regression, per semplificare e ridurre il numero di confronti da testare. Nell’esempio riportato il piano dei confronti, semplificato secondo questa procedura, è presentato è composto da soli due termini (Tab. 5), altitudine e diametro del fusto alla base. Da ciò si può concludere la massa della pianta come la relazione tra massa e diametro alla base del fusto è significativa, e che solo l’altitudine ne influenza l’intercetta. Le principali relazioni allometriche, analizzate con l’analisi della covarianza per individuare l’eventuale influenza dalla specie o l’altitudine, pongono in relazione diametro del fusto alla base, altezza, massa totale, massa della chioma, massa del fusto, massa dei rami, e massa dell’apparato radicale. In queste relazioni è difficile ipotizzare un rapporto di causa effetto e individuare chiaramente una variabile indipendente ed una dipendente; in genere sono espresse come funzione di potenza: y=βxα dove y è la variabile di particolare interesse, x è la variabile che rappresenta la dimensione della pianta, α e β sono i parametri che caratterizzano la funzione matematica che pone in relazione y e x. Per linearizzare questa funzione, e rispettare la normalità nella distribuzione di frequenza delle variabili indagate, i dati sono stati preventivamente sottoposti a trasformazione logaritmica: log(y)=b+a log(x) β =10b α=a

42

Il fatto che tra le due variabili non vi sia un rapporto di causa effetto, ma che si voglia solo descrivere la funzione che le pone in relazione, sottintende che l’errore di regressione vada suddiviso tra di esse. Il metodo di regressione comunemente utilizzato (OLS - ordinary least square) però attribuisce tutto l’errore della regressione alla variabile y. Questa tecnica è adeguata quando si vuole stimare la variabile y partendo da valori noti della x. Quando invece lo scopo è determinare il valore dell’esponente della funzione di potenza (α) per confrontarlo con il valore previsto da un modello o rilevato in altri studi, la comune tecnica di regressione (OLS) si rivela inadeguata, tanto più se la regressione ha un coefficiente di correlazione modesto. Per mantenere l’omogeneità con altri studi e osservare i presupporti teorici alla base delle relazioni allometriche, si è utilizzata la tecnica di regressione reduced major axis (RMA) per confrontare gli esponenti (Niklas, 1994). Quanto a complessità di calcolo, questo metodo di regressione non è molto diverso da OLS; semplicemente il coefficiente angolare secondo il metodo RMA si può calcolare dividendo quello ottenuto tramite il metodo OLS per il coefficiente di correlazione. L’esponente calcolato con la tecnica dell’ RMA verrà in seguito indicato come αRMA, ed è stato utilizzato per il confronto con dati presenti in altri lavori, o con previsioni teoriche. Quelli descritti finora sono modelli allometrici lineari; per valutare se utilizzando funzioni di crescita sigmoidali si ottenga un miglior adattamento, o un maggior numero di parametri utili a descrivere la crescita di una pianta, sono stati interpolati i dati di massa totale e diametro alla base della pianta anche con un’equazione di Gompertz. Infine vi è un’altra possibilità per analizzare la relazione esistente tra massa di chioma e diametro del fusto, spesso, infatti, si ricorre al rapporto tra la massa fogliare ed area di alburno. Nei nostri campioni quest’ultimo parametro non è stato rilevato, d’altra parte in piante piccole la frazione di durame del fusto è modesta; perciò sostituire l’alburno con l’area basimetrica introduce un errore modesto. La massa fogliare per unità di area basimetrica è stata spesso utilizzata come indice del vigore della pianta o dell’aridità ambientale. Generalmente piante cresciute in ambiente arido, oppure poco vigorose, presentano una massa fogliare ridotta per unità di area basimetrica. L’effetto su questa variabile della specie e dell’altitudine è stato verificato statisticamente, previa trasformazione logaritmica dei dati, tramite analisi della varianza.

5.1.5 Descrizione del modello WBE
Numerosi sono i modelli proposti per sintetizzare e descrivere le relazioni esistenti tra le principali variabili, come diametri, altezze e masse, che caratterizzano una pianta. Uno dei primi proposti fu il così detto pipe model , che descrive il fusto di una pianta come un insieme di tubi che conducono la linfa partendo dalle radici fino a rifornire ogni singola foglia. Il modello WBE , 43

recentemente elaborato, prevede che le piante ottimizzino le loro risorse energetiche, attraverso un architettura idraulica del sistema di conduzione tale da minimizzare la resistenza totale opposta al flusso linfatico lungo il percorso che va dalle radici all’apice della pianta. Per realizzare ciò, il modello WBE descrive l’architettura della chioma della pianta e del sistema idraulico con due modelli frattali con alcune caratteristiche in comune. Da queste considerazioni gli autori arrivano a prevedere gli esponenti di molte relazioni allometriche tra masse, diametri ed altezze nelle piante (6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto, pag. 64). Le relazioni proposte sono valide a scala globale, ad ogni modo abbiamo valutato se i nostri campioni, por facendo parte di popolazioni con caratteristiche peculiari, forniscano risultati coerenti con le attese di questo modello (Tab. 6).
Prima variabile (y) Massa totale Massa chioma Massa chioma Massa chioma Massa fusto Massa rami Massa radici Massa totale Altezza Seconda variabile (x) Diametro fusto Massa totale Massa fusto Diametro Diametro Diametro Diametro Altezza Diametro fusto Esponente (α) 8/3 ¾ ¾ 2 8/3 8/3 8/3 4 2/3

Tab. 6 Principali relazione allometriche previste dal modello WBE.

5.2 Risultati
5.2.1 Condizioni ambientali
Nei campioni analizzati sono state raccolte numerose variabili, descrittive della struttura, sviluppo della pianta e dell’ambiente in cui questa è cresciuta. Attraverso l’analisi fattoriale è stato possibile aggregare le variabili particolarmente intercorrelate in gruppi, chiamati fattori. Le 21 variabili con cui si è descritto ogni campione delle due specie possono essere utilmente aggregate in tre fattori. Il primo comprende gran parte delle variabili che compongono le relazioni allometriche (masse, diametro alla base, altezza e variabili descrittive della chioma e del sistema radicale) e arriva a spiegare il 39 % della varianza di tutti i dati raccolti. Il secondo fattore comprende altitudine e descrizione del sito di raccolta, arrivando a spiegare il 14 % della varianza presente nei dati raccolti. Infine il terzo fattore è rappresentato dalla sola specie, che spiega lo 11 % di tutta la varianza. Si può concludere che in tutti i dati raccolti nelle diverse variabili, gran parte della varianza è spiegabile attraverso le relazioni allometriche. Meno importanti sono, nell’ordine, l’effetto di altitudine e la specie (Fig. 23).

44

1.0 Altitudine 0.8 0.6 Distanza albero 0.4 0.2 0.0 - 0.2 - 0.4 - 0.6 - 0.4 Tipo di suolo Direzione pianta vicina Specie Età Radice più lunga Diametro Massa di chioma Massa totale Numero di rami Esposizione - 0.2 0.0 0.2 0.4 Fattore 1 0.6 Altezza 0.8 1.0 Descrizione sito Distanza semenzale

Fattore 2

Massa di rami Massa di radici Massa di fusto

Morfologia sito

Profondità apparato radicale Ramo più lungo

Fig. 23 Analisi fattoriale delle principali variabili rilevate analizzate col metodo delle componenti principali e con una rotazione di tipo Varimax. Le variabili evidenziate con un elisse sono quelle significativamente intercorrelate a formare i due fattori principali, il terzo fattore non è stato rappresentato in figura.

Si è provato ad analizzare separatamente i dati delle due specie si ottengono risultati analoghi. L’altitudine e la descrizione del sito sono due variabili molto correlate tra loro, perciò si è cercato di vedere come queste due interagiscano tra di loro (Fig. 24).
100%

80%

60%

40%

20%

0% P . c e m b ra 1 7 0 0 P . c e m b ra 2 0 0 0 P a s c o lo B o sco rado P . c e m b ra 2 2 0 0 L . d e c id u a 1 5 0 0 P a s c o l o d 'a l t a q u o t a B o rdo st ra d a F ran a B o rdo bo sc o L . d e c id u a 2 0 0 0 L . d e c id u a 2 2 0 0

Fig. 24 Diversa descrizione del sito al variare dell’altitudine.

45

Gran parte dei campioni di P. cembra raccolti a 1.700 e 2.000 m si trovavano a bordo bosco o in foresta rada; a quote più elevate sono per lo più stati trovati in foresta rada. Gran parte dei campioni di L. decidua raccolti a 1.500 e 2.000 m erano situati in foresta rada, a bordo del bosco o in aree con terreno smosso. Alle quote più elevate gran parte delle piante sono state raccolte in pascoli d’alta quota e ghiaioni.

5.2.2 Incrementi in altezza
In L. decidua non è stato possibile evidenziare con l’altitudine una differenza nell’altezza media delle piante. D’altra parte gli incrementi annuali d’altezza sono fortemente ridotti a 2.000 m e 2.200 m rispetto che a 1.500 m; questo effetto è presente nelle diverse classi d’età e diametro del fusto (Fig. 25). La riduzione degli incrementi in altezza è circa del 7 % ogni 100 m di dislivello, passando da 1.500 m a 2.000 m, e del 15 % ogni 100 m di dislivello passando da 2.000 m a 2.200 m. La regressione tra età ed incremento in altezza è risultata significativa in tutti i gruppi altitudinali (R2=0.31; p<0.01). Non si è osservata al variare della quota una variazione significativa dell’altezza media in P. cembra. Consistente è, invece, la riduzione degli incrementi annuali in altezza tra le piante raccolte a 2.200 m e quelle prelevate a 1.500 m e 2.000 m; ancora una volta quest’effetto è osservabile nelle diverse classi d’età e diametro del fusto (Fig. 25; F(2, 83)=32.38; p<0.01). L’incremento medio annuo in altezza si riduce del 14 % ogni 100 m, passando da 1.700 m a 2.000 m, e del 20 % ogni 100 m passando da 2.000 m a 2.200 m. In questa specie non è significativa la relazione tra età e incremento medio in altezza in tutti i gruppi altitudinali (R2<0.01; p>0.05).
L . d e c id u a 6 .0 5 .5 5 .0 4 .5 4 .0 3 .5 3 .0 2 .5 2 .0 1 .5 1 .0 1500 2000 2200 6 .0 5 .5 P. cem b ra

a

5 .0 4 .5 4 .0 3 .5 3 .0

Incremento in altezza (cm anni-1 )

a

a

b b

2 .5 2 .0

b
1 .5 1 .0 1700 2000 2200

A lt it u d in e ( m )

Fig. 25 Incremento medio annuo in altezza in L. decidua e P. cembra alle diverse quote, con lettera analoga sono indicati campioni non significativamente diversi al test di Tukey (p<0.05).

46

5.2.3 Incremento in diametro
In L. decidua, diversamente da quanto osservato negli incrementi in altezza, il diametro del fusto e il suo incremento medio annuo non sono influenzati significativamente dall’altitudine (Fig. 26). Significativa, invece, è la regressione tra diametro del fusto ed età (R2=0.15; p<0.01). Anche in P. cembra l’altitudine non influenza significativamente il diametro del fusto e il suo incremento medio annuo (Fig. 26). Inoltre, la relazione tra diametro del fusto ed età non è significativa (R2=0.04; p>0.05). Infine tra le due specie non vi è un diverso incremento medio annuo in diametro.
L . d e c id u a 0 .1 3 0 .1 3 P . c e m b ra

0 .1 2

0 .1 2

0 .1 1 Incremento in diametro (cm anni-1)

0 .1 1

0 .1 0

0 .1 0

0 .0 9

0 .0 9

0 .0 8

0 .0 8

0 .0 7

0 .0 7

0 .0 6

0 .0 6

0 .0 5

0 .0 5

0 .0 4

1500

2000

2200

0 .0 4

1700

2000

2200

A lt it u d in e ( m )

Fig. 26 Incremento medio annuo del diametro del fusto in L. decidua e P. cembra alle diverse altitudini.

5.2.4 Incrementi ed allocazione della biomassa
In L. decidua non si è potuto osservato un effetto significativo della quota sull’incremento medio annuo di massa (Fig. 27), come sulla percentuale di massa investita nell’apparato radicale. Invece la frazione investita in fusto si è ridotta a 2.200 m a fronte di quella destinata ai rami a 2.000 m e 2.200 m. Infine a 2.000 m si è osservato un valore significativamente inferiore di percentuale di massa investita nella chioma, rispetto ad altitudini inferiori o superiori (Fig. 28, MANOVA Wilk’s lambda=11.00; p<0.01). È risultata significativa la regressione tra incremento medio annuo di massa ed età della pianta (R2=0.15; p<0.01).

47

L . d e cid u a 40 40

P . cem b ra

35

35

30 Incremento in massa (g anni-1 )

30

25

25

20

20

15

15

10

10

5

5

0

0 1500 2000 2200 1700 2000 2200

A lt it u d in e ( m )

Fig. 27 Incremento medio annuo di massa in L. decidua e P. cembra al variare dell’altitudine.

Anche in P. cembra non si è potuto osservare un effetto significativo dell’altitudine sull’incremento medio annuo di massa (Fig. 27); analogamente la frazione di biomassa investita nell’apparato radicale non pare influenzata dalla quota. Invece a 2.200 m una maggior frazione di massa viene destinata a chioma e rami a discapito del fusto (Fig. 28). La regressione tra incremento medio annuo di massa e diametro non è significativa in questa specie (R2=0.04; p>0.05). Infine P. cembra presenta un incremento medio annuo di massa (Fig. 27) maggior di L. decidua (14 ± 15 g anni-1 vs. 8 ± 7 g anni-1; H (1, N=89)=7.47; p<0.01).
L . d e c id u a 100% P . cem b ra

9% b 19% a

15% a

15% a 24% a 30% b 14% a

Frazione di biomassa

80%

33% b 24% a
60%

13% a

33% b
20% b 40% a

40%

27% a

26% a

35% a

21% b

23% b

20%

30% a
0% 1 .5 0 0

32% a

31% a

32% a

29% a

27% a

2 .0 0 0

2 .2 0 0

1 .7 0 0

2 .0 0 0 C h io m a F u s to Ram i R a d ic i

2 .2 0 0

A lt it u d in e ( m )

Fig. 28 Biomassa della pianta investita nei diversi comparti al variare dell’altitudine e della specie, sono indicati con la stessa lettera gruppi altitudinali la cui percentuale di massa non differisce significativamente al test di Tukey (p<0.05).

48

Infine in P. cembra (Fig. 28), rispetto che in L. decidua, è stata rilevata una frazione maggiore di biomassa investita nella chioma (24 ± 1 ES % vs. 15 ±1 ES %; p<0.01) ed una inferiore in rami (16 ± 5 ES % vs. 28 ± 6 ES %; p<0.01).

5.2.5 Caratteristiche dei rami
Non si sono osservate, alle diversi altitudini, variazioni significative nel numero di rami e nella lunghezza del ramo più lungo in entrambe le specie (Fig. 29). Questo, associato al minor incremento in altezza delle piante, indica una ridotta distanza tra gli internodi della pianta.
L .d e c i d u a 60 Lunghezza del ramo più lungo (cm) 55 50 45 40 35 30 25 20 1500 55 50 45 Numero di rami 40 35 30 25 20 15 10 1500 2000 2200 2000 2200 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 1700 2000 2200 60 55 50 45 40 35 30 25 20 1700 2000 2200 P . cem b ra

A ltitu d in e (m )

Fig. 29 Il numero di rami e la lunghezza del ramo più lungo nelle due specie alle diverse quote.

La sola differenza significativa è nel minor numero di rami presente in P. cembra piuttosto che in L. decidua (H (1,89)=5.77; p<0.05).

5.2.6 Caratteristiche dell’apparato radicale
In L. decidua si sono osservate modifiche significative nell’architettura dell’apparato radicale con l’altitudine (F(2,83)=3.30; p<0.05); a 2.200 m abbiamo riscontrato la presenta di un apparato radicale più profondo (H(2, 45)=7.43; p<0.05) e con radici più lunghe rispetto alle quote inferiori

49

(U (89)=689.00; p<0.05). Non si sono evidenziate analoghe modifiche in P. cembra, d’altra parte questa specie presenta un apparato radicale più superficiale di L. decidua (Fig. 30).
L . d ecid u a 300 280 260 Dimensione radice più lunga (cm) 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 100 90 Profondità apparato radicale (cm) 80 70 60 50 40 30 20 10 1500 2000 2200 300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 A ltitu d in e (m ) 1700 2000 2200 P . cem b ra

1500

2000

2200

1700

2000

2200

Fig. 30 Lunghezza della radice più lunga e profondità dell’apparato radicale al variare della quota nelle due specie.

Sono state fatte altre osservazioni qualitative sugli apparati radicale. Con l’altitudine si è osservata nelle due specie una riduzione del numero di radici che compongono l’apparato radicale; in genere a 2.200 m è possibile trovare una sola radice che raggiunge le dimensioni massime, mentre a quote inferiori si trovano numerose radici di lunghezza simile. La struttura dell’apparato radicale è chiaro indice dell’adattabilità di L. decidua all’ambiente estremi dei ghiaioni; ad esempio una pianta di questa specie venne in passato ricoperta da una frana e tre rami rimasti fuori dal suolo hanno prodotto tre fusti distinti facenti capo ad un unico apparato radicale (Fig. 69). In altri casi radici affondavano per decine di centimetri in fenditure della roccia, arrivando a creare in alcuni casi veri e propri fori nelle pietre (Fig. 70). Diversamente P. cembra non abbiamo mai trovato esempi di questo tipo; invece era molto comune che radici di questa specie o specie diverse, comunemente Rhododendrum ferrugineum L., fossero inglobate dall’apparato radicale (Fig. 71).

50

5.2.7 Relazioni allometriche
La relazione tra massa totale della pianta e diametro alla base del fusto è risultata significativa, e l’esponente è non modificato significativamente dalla specie o dall’altitudine (Fig. 31, F(1,88)=1350.50 p<0.01).
3500 3000 Massa totale (g) 2500 2000 1500 1000 500 0 0 1 2 3 4 5 6 7 F u n z io n e d i p o t e n z a α R M A = 2 .6 0 ± 0 .0 8 G o m p ertz

D ia m e t r o f u s t o a lla b a s e ( c m )

Fig. 31 Relazione tra massa totale della pianta e diametro alla base del fusto. Si sono interpolati i dati con una funzione di potenza ed curva di crescita ad andamento sigmoide, la funzione di Gompertz, non ottenendo risultati sostanzialmente diversi.

I dati sono stati interpolati con modelli allometrici non lineari (Causton e Venus, 1981), come la curva di crescita sigmoidale descritta dalla funzione di Gompertz, senza ottenere una descrizione più precisa della crescita. Infatti la stima del punto di flesso e dell’asintoto sono frutto di un’estrapolazione, in quanto i nostri dati basati su piante di piccola taglia riguardano solo il primo tratto di curva con derivata prima crescente. Anche la relazione tra massa di chioma e massa totale è significativa (F(1,88)=3613.01; p<0.01), ed è influenzata dalla specie (F(1,88)=134.63; p<0.01), dall’altitudine (F(2,88)=19.92; p<0.01) e dal loro effetto combinato (Fig. 32, F(2,88)=33.54; p<0.01).
L .d e c id u a P . c e m bra

Massa della chioma (g)

7 5 0 .0 5 0 0 .0 2 5 0 .0 7 5 .0 5 0 .0 2 5 .0 7 .5 5 .0 2 .5

1 5 0 0 αR 2 0 0 0 αR 2 2 0 0 αR

M A M A M A

0 .9 0 ± 0 .0 3 0 .9 0 ± 0 .0 7 0 .8 8 ± 0 .0 3

7 5 0 .0 5 0 0 .0 2 5 0 .0 7 5 .0 5 0 .0 2 5 .0 7 .5 5 .0 2 .5

1 7 0 0 αR 2 0 0 0 αR 2 2 0 0 αR 7 .5 5 0 .0 2 5 .0 7 5 .0 2 5 0 .0

M A M A M A

0 .9 6 ± 0 .0 4 0 .9 8 ± 0 .0 3 1 .0 0 ± 0 .0 4

7 .5 2 5 .0

5 0 .0 7 5 .0

2 5 0 .0

7 5 0 .0 5 0 0 .0

2 5 0 0 .0

7 5 0 .0 5 0 0 .0

2 5 0 0 .0

M a s s a t o t a le ( g )

Fig. 32 Relazione tra massa di chioma e massa totale è nelle diverse specie ed altitudini.

51

Anche la relazione tra altezza e massa totale è significativa e l’esponente non è influenzato dalla specie o dall’altitudine (Fig. 33a; F(1,85)=709.11; p<0,01).
a) Altezza e massa totale 400 300 200 10090 80 70 60 50 40 30 20 10 9 8 7 6 5 4 3 0.5 5.0 Massa totale (g) c) Massa della chioma e diametro 5000.00 500.00 Massa della chioma (g) L. decidua P. cembra α RMA =2.38±0.14 α RMA =2.45±0.09 Massa del fusto (g) 50.0 500.0 5000.0 1500-1700 α RMA =0.36±0.02 2000 α RMA =0.33±0.03 2200 α RMA =0.36±0.03 Altezza (cm) b) Altezza e diametro 500 400 300 200 10090 80 70 60 50 40 30 20 10 9 8 7 6

1500 - 1700 α RMA =0.98±0.04 2000 α RMA =0.85±0.10 2200 α RMA =0.95±0.14

Altezza (cm)

1 Diametro del fusto alla base (cm) d) Massa e diametro del fusto 1500-1700 α RMA =2.90±0.08 2000 α RMA =2.53±0.20 2200 α RMA =2.57±0.26

2

3

4

5

6

7 8

500.00

50.00

50.00

5.00

5.00

0.50

0.50

0.05 1 Diametro del fusto alla base (cm) e) Massa dei rami e diametro del fusto 5000.00 500.00 50.00 5.00 0.50 0.05 L. decidua P. Cembra α RMA =2.77±0.11 5000.00 2 3 4 5 6 7 8

0.05 1 Diametro del fusto alla base (cm) f) Massa delle radici e diametro 1500-1700 α RMA =2.78±0.11 2000 α RMA =2.63±0.14 2200 α RMA =2.69±0.23 2 3 4 5 6 7 8

500.00 Massa apparato radicale (g)

Massa dei rami (g)

50.00

5.00

0.50

0.05 1 Diametro allabase del fusto (cm) 2 3 4 5 6 7 8 Diametro del fusto alla base (cm) 1 2 3 4 5 6 7 8

Fig. 33 Principali relazioni allometriche nelle diverse specie o altitudini tra altezza della pianta e massa totale (a), altezza della pianta e diametro del fusto alla base (b), massa della chioma e diametro alla base del fusto (c), massa del fusto e il suo diametro alla base (d), massa dei rami e diametro alla base del fusto (e) ed infine massa dell’apparato radicale e il diametro alla base del fusto (f).

Invece la relazione tra altezza e diametro del fusto alla base, pur risultando significativa (F(1,88)=322.21; p<0.01), presenta esponenti diversi al variare dell’altitudine (Fig. 33b; (F(2,88)=94.83; p<0.01). Diversamente al caso precedente, la relazione tra massa della chioma e diametro del fusto alla base è significativa (F(1,84)=758.01; p<0.01) e l’esponente viene influenzato solo dalla specie (Fig. 33c; F(1,84)=21.64; p<0.01). Vi è un’altra possibilità per analizzare la 52

relazione tra massa di chioma e diametro del fusto, ossia valutare il rapporto tra questa massa e l’area basimetrica. Non è stato possibile evidenziare differenze significative al variare della quota in questo parametro (Fig. 34).
L . d e c id u a 0 .6 5 0 .6 5 P . cem b ra

0 .6 0 Massa di chioma per unità di area basimetrica (g/cm2 )

0 .6 0

0 .5 5

0 .5 5

0 .5 0

0 .5 0

0 .4 5

0 .4 5

0 .4 0

0 .4 0

0 .3 5

0 .3 5

0 .3 0 1500 2000 2200

0 .3 0 1700 A lt it u d in e ( m ) 2000 2200

Fig. 34 Massa di chioma per unità di area basimetrica (g/cm2) al variare della quota e della specie.

La relazione tra massa del fusto e diametro alla base del fusto è significativa (F(1,83)=981.73; p<0.01), e modificata significativamente solo dall’altitudine (Fig. 33d; F(2,83)=24.53; p<0.01). Invece la relazione tra massa dei rami e diametro alla base del fusto, pur essendo significativa (F(1,86)=1145.23; p<0.01), presenta un’intercetta diversa al variare della quota (Fig. 33e; F(1,86)=64.83; p<0.01). Infine la relazione tra massa dell’apparato radicale e diametro alla base del fusto è significativa (F(1,85)=1027.38; p<0.01) ed influenzata solamente dall’altitudine (Fig. 33f; F(2,84)=8.02; p<0.01).

5.3 Discussione
5.3.1 Condizioni ambientali
Le due specie analizzate occupano differenti nicchie ecologiche, e queste loro preferenze sono influenzate dall’altitudine. Le piccole piante di L. decidua sono frequenti al di fuori del bosco, su 53

terreno smosso e privo di copertura vegetale, come scarpate di strade forestali in bassa quota, e ghiaioni ad altitudini superiori. Piccole piante di P. cembra invece sono frequenti in radure o boschi radi, alle basse quote, e in praterie in alta quota. In genere si trovano in gruppi di 3-4, probabilmente a causa della strategia di disseminazione zoocora. Le variabili allometriche rilevate sono poco correlate con quelle legate alla quota (altitudine e descrizione del sito); ciò indica che quest’ultimo fattore ha un effetto modesto sul complesso delle relazioni allometriche.

5.3.2 Incrementi in altezza
La riduzione degli incrementi in altezza con la quota è stata osservata in numerosi studi condotti su L. decidua (Tranquillini, 1979; Körner, 1998) e P. cembra , seppure con entità diversa . In uno studio condotto su semenzali di P. abies in Austria (Tranquillini, 1979) si è osservata una riduzione degli incrementi in altezza, passando dai 1.900 m ai 1.250 m, pari al 20 %; risultati analoghi sono stati ottenuti sul Monte Patscherkofel in Austria (Baig e Tranquillini, 1976). Osservazioni effettuate in Tirolo hanno evidenziato in L. decidua una riduzione del 18 % ogni cento metri di dislivello passando dai 1.680 ai 1.810 m, e del 37 % ogni cento metri passando da 1.810 m a 1.940 m. Anche latifoglie presentano comportamento analogo, con una riduzione degli incrementi in altezza del 9 % per cento metri di quota nel basso versante e del 60 % a quote superiori . Inoltre piante di P. abies di diverse provenienze coltivate in un giardino botanico a 150 m di quota o in laboratorio (Modrzynski e Eriksson, 2002) evidenziano una riduzione in degli incrementi in altezza correlata con l’altitudine del sito d’origine. In sintesi l’incremento annuo in altezza ha una modesta correlazione con l’età della pianta ma diminuisce visibilmente al crescere della quota, questo è stato osservato anche con la latitudine in analisi dendrocronologiche in alberi della foresta boreale . Coerenti con quest’ipotesi sono lavori in cui è stata rilevata una correlazione positiva tra temperatura dell’aria e lunghezza del getto apicale .

5.3.3 Incrementi in diametro
Età e condizioni stazionali influenzano l’incremento annuo in diametro nelle piante arboree; i modesti valori osservati possono essere frutto della competizione delle giovani piante con la vegetazione erbacea limitrofa . Probabilmente questo non ha permesso di evidenziare una chiara relazione tra altitudine ed incremento in diametro, sebbene molti fattori ambientali influenzino questo parametro (Tranquillini, 1979). Questo fenomeno è già stato evidenziato in un’area subalpina per P. cembra . Invece in rilevamenti compiuti lungo un gradiente altitudinale in latifoglie evidenziano una significativa riduzione degli incrementi in diametro (0.29 cm anno-1 in bosco contro 0.07 cm anno-1 sopra il limite delle piante sparse) con l’aumentare della quota . Anche rilevamenti condotti su piante adulte di P. abies hanno dimostrato che gli incrementi di diametro 54

variano da 6 mm l’anno in piante di bassa quota (inferiore a 1.600 m) ai 3 mm al limite del bosco (1.900 m di quota) (Tranquillini, 1979). Recenti studi, condotti su piante adulte, evidenziano al limite superiore del bosco una riduzione drastica di 2 o 4 volte degli incrementi di diametro (Körner, 1999). Infine esperimenti condotti su semenzali in laboratorio evidenziano un effetto modesto della temperatura dell’aria sul diametro del fusto delle piante .

5.3.4 Produzione di biomassa
Sorprendentemente non è stato possibile osservare un effetto significativo dell’altitudine sulla produzione di biomassa, sebbene diversi studi abbiano già evidenziato questo su piante di piccole dimensioni (Bernoulli e Körner, 1999; Tranquillini, 1979). Si è osservato che le piante di P. cembra presentano maggiori incrementi di biomassa rispetto a quelle di L. decidua. Non è possibile d’altra parte evidenziare relazioni significative in P. cembra tra massa della pianta ed età. Sembra perciò che questa specie cresca al massimo delle potenzialità offerte dall’ambiente, andando incontro ad una drastica riduzione degli incrementi quando vengono meno le condizioni ambientali ottimali (es. competizione con piante erbacee ed arboree, disponibilità radiattiva o disponibilità idrica), determinando un’alta variabilità negli incrementi di massa nelle diverse piante. Diversamente L. decidua presenta tassi d’incremento inferiori, però influenzati solo in modo modesto dalle condizioni ambientali. Altri studi hanno evidenziato una decisa riduzione della produzione di biomassa in giovani piante di nelle Alpi Austriache (1.018 g anno-1 a 1.680 m contro 265 g anno-1 a 1.940 m), ed in altre aree dell’arco alpino registrando una riduzione tra il 42 % ed il 73 % passando dal fondovalle al limite del bosco (Havranek, 1985). Anche rilevamenti effettuati su latifoglie hanno evidenziato una riduzione significativa di biomassa prodotta con l’altitudine (2.73 g anno-1 in foresta contro 0.22 g anno-1 al limite superiore del bosco). Inoltre in piante di P. abies di diverse provenienze, coltivate in orto botanico o in laboratorio (Modrzynski e Eriksson, 2002), si osserva una riduzione della produzione di biomassa con l’altitudine di origine del materiale. Molti sono i fattori ambientali che influenzano la produzione di biomassa, ad esempio luce, temperatura, piovosità e copertura del manto nevoso, ed essi variano in modo continuo con l’altitudine. La riduzione degli incrementi di massa è in genere evidente solo alle quote più elevate (Kronfuss e Havranker, 1999) piuttosto che lungo tutto il gradiente altitudinale. In altre parole sembra esserci un’altitudine limite al di sotto di cui queste variabili ambientali non influenzano significativamente i tassi di incremento nella pianta. A quote maggiori invece le formazioni sono rade o si trovano piante isolate, ed in questo caso vi è una correlazione significativa tra parametri ambientali e incrementi di massa prodotti. In questi ambienti a condizionare lo sviluppo di una pianta sono determinanti le caratteristiche microstazionali, fermo restando che al di sopra del limite del bosco le piante non sono in grado di 55

raggiungere un portamento arboreo, ossia superare i tre metri d’altezza, (Körner, 1998), mantenendo un portamento cespuglioso (krummholz) (Tranquillini, 1979). Inoltre in questi ambienti l’influenza sulla crescita delle piante della quota, e dei fattori ambientali associati dipende dalla loro dimensione ed età ; le differenze specifiche sono contenute e meno importanti. In altri studi è stata associata una minor produzione di biomassa con una ridotta temperatura dell’aria , seppure dal alcune ricerche condotte evidenzino essere più influente la temperatura del suolo .

5.3.5 Allocazione della biomassa
Confrontando le strategie di allocazione della biomassa nelle due specie, si è potuta osservare una frazione inferiore investita nella chioma ed una superiore nel fusto in L. decidua, una conifera decidua. Inoltre questa specie presenta, rispetto a P. cembra, una maggior frazione di massa investita nei rami, e nessuna differenza sostanziale per quanto riguarda l’apparato radicale. In un altro studio condotto sulle Alpi (Bernoulli e Körner, 1999) si è osservata in entrambe le due specie una minor frazione di biomassa investita nelle foglie, a vantaggio della percentuale destinata al fusto. Invece, in un altro studio condotto sulle Alpi austriache , si è osservata una allocazione della biomassa sostanzialmente simile a quella da noi rilevata. La strategia di allocazione della biomassa è un parametro utile nello studio delle dinamiche di un ecosistema di limite superiore del bosco. Con l’altitudine si è osservato un aumento della frazione di massa investita nella chioma e nei rami, con l’eccezione di L. decidua a 1.500 m probabilmente a cause della giovane età dei campioni. I dati presentati in un altro studio su P. cembra e L. decidua, condotto sulle Alpi (Körner, 1999), non hanno evidenziato una tendenza significativa nella frazione di massa investita nella chioma con la quota. In questo studio in alta quota sono state raccolte le piante più vecchie, perciò l’interazione tra età e quota rende più difficile interpretare i dati. Anche nel nostro studio si è potuto verificare che l’allocazione della biomassa dipende dall’età delle piante, in genere piante più vecchie hanno una minor frazione di biomassa destinata alla chioma; questo dato è coerente altre osservazioni sperimentali e modelli teorici di crescita . Altri studi condotti su P. abies e L. decidua nelle Alpi Austriache non hanno evidenziato alcuna modifica significativa della strategia di allocazione della biomassa con la quota. Inoltre altri dati, ottenuti su piante omogenee lungo un gradiente altitudinale, evidenziano un aumento del rapporto tra massa della chioma e delle radici, che passa da 1 a 3 in P. abies e da 1.5 a 2.5 in Pinus mugo Turra. Analogamente in uno studio condotto lungo un gradiente altitudinale su Nothofagus pumilio (Poepp & Endl.) Krasser in Argentina è stato osservato massa investita in chioma del 1.9 % in bassa quota e del 10 % al disopra del limite del bosco; sfortunatamente anche in questo caso vi è un’interazione tra altitudine ed età delle piante, i campioni raccolti in alta quota erano significativamente più giovani . Indagini 56

sull’allocazione della biomassa sono stati condotti anche su piante erbacee lungo un gradiente altitudinale, evidenziando come questo carattere sia tendenzialmente conservativo; con l’altitudine si è riscontrata invece una riduzione della massa investita nei fiori a favore della frazione destinata alle radici (Körner, 1999). Esperimenti in ambiente controllato hanno evidenziato come le basse temperature dell’aria siano associate ad un aumento della frazione della biomassa della pianta investita nella chioma ; d’altra parte studi analoghi hanno descritto l’allocazione della biomassa come un parametro conservativo al variare della temperatura del suolo . Anche diversi livelli di radiazione solare influenzano la frazione di biomassa destinata alla chioma; in genere nelle conifere una elevata frazione di massa investita nella chioma è associata a bassi valori di radiazione solare (Valio, 2001; King, 2003; King, 1997). Questo fenomeno non può essere utilizzato per spiegare l’elevata frazione di massa investita in chioma in alta quota da noi osservato; infatti in questo ambiente la densità delle piante, possibili competitrici con i campioni per la luce, è inferiore e ci si sarebbe dovuti attendere un minore investimento in questo comparto nei nostri campioni. Anche il contenuto di nutrienti nel suolo influenza l’allocazione della biomassa, . In genere piante cresciute in suoli poveri di sostanze nutritive hanno una massa inferiore e una minor frazione della stessa viene destinata alla chioma ; poiché con la quota non si è osservata una riduzione della massa destinata alla chioma la carenza di nutrienti non è un fattore che limita significativamente le piante al limite superiore del bosco.

5.3.6 Caratteristiche della chioma
In altri studi non è stata evidenziata un’influenza significativa dell’altitudine sulla lunghezza del ramo più lungo della pianta (Bernoulli e Körner, 1999). I nostri dati confermano queste osservazioni; inoltre non si è osservata una variazione nel numero di rami, che perciò si addensano in un fusto più corto.

5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale
Gli effetti dell’altitudine sulle caratteristiche dell’apparato radicale sono coerenti con esperimenti condotti in laboratorio. Si è osservato infatti che apparati radicali con poche radici, ma molto lunghe, siano più efficienti nel raggiungere risorse mobili disperse in un ampio volume di suolo . Il suolo presenta una capacità termica maggiore dell’aria, ci si attende una variazione più modesta della sua temperatura con l’altitudine. Esperimenti condotti in condizioni controllate hanno evidenziato un chiaro legame tra temperatura del terreno e massa dell’apparato radicale . Questo consente di spiegare come mai l’altitudine non influenzi significativamente la frazione di massa investita nell’apparato radicale, dal momento che la temperatura del suolo è un parametro meno influenzato dalla quota rispetto a quella dell’aria. 57

Il diverso comportamento osservato in L. decidua può essere frutto della necessità di adattarsi ad ambienti estremi, quali i ghiaioni alle quote più elevate, che invece non sono utilizzati da P. cembra.

5.3.8 Relazioni allometriche
Le relazioni allometriche sono un carattere conservativo nell’architettura delle piante, perciò sono stati proposti modelli teorici per queste funzioni . Solo condizioni ambientali difficili alterano queste relazioni (Gilmore, 2001), e dalla loro analisi questo può valutare se le differenze specifiche e l’altitudine siano in grado di influire sullo sviluppo di una pianta in modo determinante. Le relazioni tra le variabili allometriche sono utilmente descrivibili attraverso modelli lineari, più precisamente la funzione di potenza, facilitando il confronto delle relazioni, espresse in questo modo, proposte da modelli teorici. Le relazioni allometriche tra masse e diametri sono coerenti con le analisi precedentemente fatte sugli incrementi in diametro, massa ed altezza della pianta, evidenziando che solo quest’ultimo sia influenzato dall’altitudine. Le relazioni tra la massa destinata nei vari comparti sono coerenti con quelli emersi analizzando la strategia di allocazione di biomassa al variare della quota, con l’eccezione dell’apparato radicale e chioma. La specie influenza la relazione tra massa della chioma e diametro del fusto, P. cembra presenta una maggior frazione di aghi e questo è giustificabile poiché, a differenza di L. decidua, è una specie con aghi persistenti. Analizzando la massa di aghi per unità di area basimetrica non si osservano differenze significative con la quota, perciò nei diversi ambienti le piante raccolte non percepiscono una differenza significativa nell’aridità ambientale . Anche la relazione tra massa di chioma e area basimetrica è significativa ; ed anche questa funzione non è influenzata dall’altitudine, perciò l’aridità ambientale non cambia sensibilmente con la quota per le piante analizzate. Infine in L. decidua si osserva una maggior massa investita nei rami a parità di diametro del fusto; quest’osservazione è coerente con le osservazioni fatte sulle strategie di allocazione della biomassa.

5.4 Conclusioni
Si è osservato che P. cembra e L. decidua presentano diverse esigenze ecologiche ed ambientali, nella biologia e modalità di sviluppo, analogamente a quanto reperibile in bibliografia ; nonostante ciò le strategie di adattamento alle quote elevate sono molto simili. Queste osservazioni possono suggerire quale, delle diverse ipotesi proposte, sia la più adatta alla spiegazione del limite superiore del bosco nell’area oggetto di studio. Queste non sono compatibili con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio proposta come spiegazione del limite superiore del bosco. Infatti questa prevede che sia una riduzione nell’assimilazione a determinare la 58

riduzione degli incrementi e le modifiche nelle relazioni allometriche. Invece, in piante piccole, la riduzione degli incrementi in altezza e le modifiche nelle relazioni allometriche non sono associate ad una significativa riduzione del carbonio netto annualmente fissato. Inoltre, dall’analisi delle strategie di allocazione della biomassa con la quota, si è osservato che piante al di sopra del limite superiore del bosco non investono una maggior frazione di biomassa in strutture eterotrofe, come fusto, rami e radici. Perciò la formazione del limite superiore del bosco non è determinata dai maggiori costi energetici che le piante d’alta quota devono sopportare, per far fronte all’attività metabolica di una maggior massa eterotrofa; come proposto da questa ipotesi. Invece si è osservato che, al di sopra del limite del bosco, che l’altitudine influenza crescita delle piante quanto più queste sono alte. Finché in alta quota gli alberi si trovano allo stadio di semenzale non si osservano differenze significative, ad eccezione degli incrementi in altezza. Una volta che la pianta raggiunge un’altezza tale da non poter più godere delle favorevoli condizioni ambientali presenti a ridosso del suolo, l’effetto della quota interessa anche incrementi in diametro, massa e le relazioni allometriche della pianta. Si può perciò ipotizzare che l’elevata capacità termica del suolo garantisca una maggior temperatura alle piante piccole, mentre basse temperature o danni da gelo limitano la crescita del getto apicale riducendo gli incrementi in altezza delle piante. Queste conclusioni sono coerenti con l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica proposta spiegare le dinamiche del limite superiore del bosco (Körner, 1998) a livello globale.

59

“.. if Galileo were a biologist, he would have written a big fat tome on the details of how different objects fall at different rate.” (Enquist, 2001) http://www.nature.com/NSU/010927/010927-12.html

6 Modello integrato dell’architettura idraulica, stabilità meccanica e struttura della chioma applicato a piccole piante di L. decidua Mill. e P. cembra L. in due siti a diversa quota.
La struttura di piccole piante di L. decidua e P. cembra è stata indagata utilizzando un modello integrato che comprende architettura idraulica, stabilità meccanica e struttura della chioma. Si basa su due assunti fondamentali: la massimizzazione delle superfici di scambio e minimizzazione dei costi di traslocazione delle risorse. Questo modello descrive un albero utilizzando una struttura frattale, e consente di dare un supporto teorico alle leggi empiriche che relazionano diverse variabili allometriche, cioè masse e lunghezze. Uno dei punti chiave è considerare il crescente diametro degli elementi di conduzione, che si osserva a partire dall’apice del fusto fino all’estremità della radice. Infatti, il flusso di linfa può essere indipendente dal percorso che deve compiere dalle radici alle foglie, se lungo lo stesso vi è un’adeguata variazione della dimensione delle cellule di conduzione, in seguito detta rastremazione. Con l’applicazione di questo modello si è voluto indagare come, le condizioni estreme degli ambienti d’alta quota, possano influenzare lo sviluppo e l’architettura di piante di piccole dimensioni.

6.1 Materiali e metodi
6.1.1 Modelli di architettura delle piante
L’evoluzione delle piante terrestri è iniziata 420 milioni di anni fa, a partire da semplici organismi acquatici. Le loro pareti non lignificate erano sufficientemente resistenti a tensione, tanto da sopportare la pressione di turgore del vacuolo senza esplodere e consentirne la sopravvivenza in acque dolci. La cellulosa, però, non è in grado di fornire un’adeguata resistenza a compressione e flessione; perciò piante senza pareti lignificate non riuscirebbero a superare gli 0.5 m di altezza. Durante i primi 300 milioni di anni di evoluzione le tracheidi furono le sole cellule delle piante specializzate nel trasporto dell’acqua; in seguito un fenomeno di evoluzione divergente ha determinato nelle Angiosperme (Fig. 35) lo sviluppo di cellule specializzate nel sostegno (fibre) e nel trasporto dell’acqua (vasi).

60

Fig. 35 Differenti tipi di cellule del legno, esempio di punteggiatura nelle tracheidi di conifere e della ridondanza nei percorsi xilematici di trasporto dell’acqua .

L’origine comune di queste ed altri tipi di cellule del legno, è testimoniata da studi che evidenziano un simile processo di sviluppo ontogenetico (Kozela e Regan, 2003). L’evoluzione di elementi xilematici di grandi dimensioni ha reso più efficiente il trasporto dell’acqua, ma nel contempo ha aumentato il rischio di compromettere la funzionalità del sistema di conduzione. Infatti nelle piante solo eccezionalmente il trasporto xilematico della linfa avviene sotto una pressione positiva; è il caso di piante erbacee o legnose sottoposte a pressione radicale in primavera. In pochissimi periodi dell’anno l’acqua giunge alla chioma grazie ad una pressione inferiore a quella atmosferica creata dalla traspirazione fogliare, come previsto dalla teoria della tensionecoesione . L’evaporazione dell’acqua dalle cellule del mesofillo fogliare fa sì che, l’interfaccia aria61

acqua si ritiri nei pori presenti tra le microfibrille di cellulosa della parete cellulare. In questi ultimi la tensione superficiale sottopone l’acqua presente negli elementi di conduzione ad una pressione negativa; questa è fisicamente equivalente ad una tensione, e viene trasmessa fino al suolo attraverso una colonna continua d’acqua . Il sistema di conduzione di una pianta va in contro a perdite di funzionalità qualora venga meno la continuità della colonna d’acqua negli elementi di conduzione (Pockman e Sperry, 2000). Questa modalità di trasporto xilematico è possibile grazie a peculiari proprietà dell’acqua e delle cellule del legno. I legami ad idrogeno consentono all’acqua di rimanere allo stato liquido, anche se sottoposta a tensioni considerevoli; inoltre, utilizzando l’equazione per il computo della tensione superficiale in un capillare (Eq. 10), si può calcolare che per rimuovere l’acqua da un condotto di 5 µm di diametro è necessaria una pressione di 60 MPa . 2τ a τ = 72 MPa m a 25°C ∆P =
Eq. 10 Tensione superficiale dell’acqua in relazione al diametro del capillare ed alla tensione superficiale dell’acqua.

Quando viene superata la massima resistenza alla tensione dell’acqua di un capillare, o in questi c’è la presenza di una bolla d’aria di dimensioni sufficienti, viene meno la continuità del liquido e quindi la possibilità per il vaso di condurlo; questo fenomeno viene chiamato cavitazione. Per ridurre questo rischio la strategia utilizzata dalle piante è contenere la lunghezza ed il diametro degli elementi di conduzione e connettere questi attraverso delle punteggiature (Fig. 35). Queste ultime sono aperture che, grazie alla loro limitata dimensione, determinano una tensione superficiale nell’interfaccia aria-liquido così elevata da non permettere all’aria di passare all’elemento di conduzione limitrofo. Nelle conifere inoltre vi è al centro della punteggiatura una struttura chiamata toro che, in caso di cavitazione, viene aspirata andando ad ostruire l’apertura (Lancashire e Ennos, 2002). Un altro modo per ridurre il rischio di cavitazione nelle cellule di conduzione è creare un sistema ridondante (Fig. 35). Ciò significa che le cellule condividono pareti e punteggiature con molte altre; in questo modo un danno, che in un sistema con percorsi paralleli e tra loro isolati comprometterebbe completamente il trasporto dell’acqua, in uno ridondante mantiene una frazione, seppur modesta, della funzionalità. Possiamo quindi concludere che le caratteristiche del tessuto legnoso delle piante sono frutto del compromesso tra resistenza meccanica, efficiente conduzione dell’acqua e rischio di cavitazione con conseguente perdita di funzionalità del sistema di conduzione . Sebbene sia disponibile una notevole quantità di dati anatomici e fisiologici nelle piante, non vi è a tutt’oggi un modello unitario in grado di spiegare questi diversi fenomeni e le loro interazioni 62

. Il primo modello complessivo dell’architettura della pianta fu il pipe model , che rappresentava le piante come un’insieme di tubi decorrenti dall’estremità degli apici radicali fino alle foglie. Una delle sue principali conseguenze è la costanza della proporzione tra massa della chioma e superficie conducente dei rami o del tronco. Inoltre, utilizzando l’equazione di Hagen-Poiselle (Eq. 11) per descrivere il flusso di acqua dentro l’elemento di conduzione, questi risulta proporzionale alla lunghezza del percorso compiuto; infatti questa legge descrive il flusso idrico in un tubo come direttamente proporzionale alla quarta potenza del diametro ed al gradiente di potenziale idrico, ed inversamente proporzionale alla viscosità della stessa e della lunghezza del capillare. Jv =

πa 4 ∆ψ p
8ηl

Eq. 11 Legge di Hagen-Poiselle.

Perciò crescere in altezza per una pianta secondo questo modello significherebbe aumentare la resistenza totale del sistema di conduzione; questa considerazione è alla base della hydraulic limitation hypothesis proposta per spiegare la crescita ridotta delle piante vecchie o di grandi dimensioni. In queste ultime perciò l’incremento di resistenza idraulica determina una minor disponibilità idrica nelle parti periferiche della chioma , una loro minor attività metabolica e una minor distensione di getti e foglie . In alternativa è stato proposto il modello WBE , che tiene conto dell’incremento di diametro degli elementi di conduzione del legno osservato dalle parti periferiche della chioma fino alla estremità dell’apparato radicale. Una sua peculiarità è quella di riuscire a descrivere l’architettura della chioma, e del sistema legnoso di conduzione, partendo da pochi principi generali: 1. Il volume di tutti gli elementi di conduzione nei diversi livelli di ramificazione è costante (volume filling); 2. Le sollecitazioni biomeccaniche sono uniformi nelle varie parti di fusto e chioma; 3. La dimensione degli elementi di conduzione nei piccioli fogliari durante l’ontogenesi è costante; 4. È minimizzata l’energia dell’acqua dissipata per attrito nel sistema di conduzione. Il modello WBE descrive l’architettura idraulica di una pianta come una struttura ramificata, composta da tubi di uguale lunghezza tra loro paralleli, decorrenti dall’estremità delle radici ai piccioli delle foglie; insomma si tratta di file di vasi disposti in parallelo. Il diametro degli elementi di conduzione è posto costante entro un livello di ramificazione, mentre varia passando in due segmenti adiacenti, questa variazione è chiamata rastremazione. Per semplicità, quindi, non si è considerata la variazione del diametro delle celle di conduzione entro un segmento, lo spessore e la struttura delle pareti cellulari o le connessioni tra i diversi tubi. Tanto l’architettura idraulica della 63

pianta, quanto l’architettura della chioma, presentano una struttura simil frattale (Horn, 2000). Un frattale geometrico è una figura le cui caratteristiche non sono influenzate dalla scala di osservazione (Addinson, 1997); una struttura simil frattale presenta queste proprietà solo entro un intervallo di scale di osservazione dell’oggetto (Fig. 36). Questo modello prevede che parti diverse della chioma, anche se situate a diverse altezze dal suolo, dispongano di un’analoga disponibilità idrica e attività metabolica, come osservato in alcuni studi . Queste strutture, proposte per le Angiosperme, possono essere applicate con buona approssimazione anche al caso delle conifere .
a) b)

K=0

1

2

3

4

N

c)

Fig. 36 Organizzazione del sistema di conduzione (a) e del sistema di ramificazione (b) proposto per chioma e vasi. Infine un esempio di frattale geometrico (c;.

Recentemente l’interesse della comunità scientifica attorno a questi temi è cresciuto, (Mencuccini e Magnani, 2000; Kozlowski e Konarzewski, 2004) arrivando ad interessare la divulgazione scientifica (Woodward, 2004; Zens e Webb, 2002; Spanoni, 2004) ed a proporne risvolti applicativi (Tyree, 2003). 6.1.1.1 Applicazione del modello WBE al fusto Il modello WBE descrive la pianta come una struttura gerarchica ramificata che si sviluppa dalla base del fusto (livello 0) fino al getto apicale (livello N); con k viene indicato un livello arbitrario e con h l’altezza della pianta. Il diametro del ramo al livello k è indicato con rk, il diametro medio degli elementi di condizione con ak e la loro area media con Ak, la lunghezza del segmento arbitrario k della struttura come lk. La struttura della pianta è caratterizzata da tre parametri (a, ā e n), che pongono in relazione le caratteristiche di una branca con le ramificazioni figlie che da essa si dipartono: 64

−a / 2 1. rapporto tra il diametro dei rami, β k = rk +1 / rk = n ; −a / 2 2. rapporto tra il diametro degli elementi di conduzione, β k = a k +1 / a k = n ;

3. rapporto tra la lunghezza dei segmenti γ k = l k +1 / l k . Il tasso di ramificazione, indicato con n, è il numero di ramificazioni figlie che si dipartono da una branca; questi è assunto pari a due, indipendentemente dal livello gerarchico k della ramificazione. In altri lavori si è osservato che, per mantenere costante il volume degli elementi di conduzione nei diversi livelli gerarchici della struttura, bisogna che la relazione γ = n −1 / 3 sia indipendentemente da k, il livello gerarchico della ramificazione nella struttura. Di seguito si evidenzierà che, qualora le sollecitazioni biomeccaniche siano uniformemente distribuite nella pianta, e β ed a indipendenti da k, si ottiene una così una struttura ramificata simil frattale. Se, inoltre, poniamo ā indipendente da k, otteniamo che la rastremazione del diametro degli elementi di conduzione nella parte epigea della pianta è costante, consentendo di prevedere le variazioni di diametro dei rami e degli elementi di conduzione lungo il fusto (Eq. 12). rk a l = n ( N −k ) a / 2 ; k = n ( N −k ) a / 2 ; k = n −1 / 3 rN aN lN
Eq. 12 Equazioni allometriche del diametro dei vasi e struttura della chioma.

Solo in piante di grandi dimensioni

ā è indipendente da k, il livello gerarchico della

ramificazione, e tende al valore di 1/6 per mantenere la resistenza del sistema di conduzione della pianta indipendente dalla lunghezza del percorso compiuto (Fig. 37).
3
0 0 .0 5

x 1 0 -1 5 ( m -1 s -1 ) R
to t

2

1
0 .1

0 .1 7 0 .3 0

0

10

20

30

L u n g h e z z a to ta le tu b o ( m )
Fig. 37 Relazione teorica tra resistenza totale (Rtot) di un fluido in un tubo in relazione alla sua lunghezza ed alla rastremazione del suo diametro (ā ;.

65

Purtroppo in piante di piccole dimensioni la differenza dal valore di 1/6 può essere notevole ; la correzione può essere calcolata con la seguente equazione che tiene conto del numero totale di livelli di ramificazione nella pianta (Eq. 13). aN = 1 1 + 6 2 N b ln n

Eq. 13 Rastremazione di elementi di conduzione e fusto in relazione al numero di ramificazioni della pianta.

L’architettura idraulica delle piante può essere descritta anche attraverso il tapering (T; Eq. 14), il rapporto tra il diametro degli elementi di conduzione ad una certa distanza dall’apice ed il valore rilevato nel getto apicale. T= ak aN

Eq. 14 Tapering degli elementi di conduzione.

La relazione tra tapering e diametro del fusto è una funzione di potenza ottenibile a partire dalle relazione proposte dal modello WBE (Eq. 15). a k  rk = a N  rN  a   
a

Eq. 15 Relazione tra diametro degli elementi di condizione e diametro del fusto.

Infatti se questa relazione viene applicata ad una singola pianta, può essere semplificata; infatti i valori di aN e rN sono costanti, in quanto riferiti al getto apicale della stessa (Eq. 16). a k ∝ rk a rk ∝ a k a
a a a

rk ∝ T a
Eq. 16 Relazione tra tapering e diametro del fusto.

La rastremazione del fusto (α) è l’esponente della relazione tra il diametro dello stesso e la distanza dall’apice, e può essere inclusa nella relazione precedente. Per fare ciò viene proposta dal modello una relazione tra α e a, che consente al modello di rispettare la legge di Leonardo; questa prevede che l’area basimetrica di una branca sia pari alla somma di quella delle ramificazioni figlie che da essa si dipartono (Eq. 17).

66

l k ∝ rk

α

α=

2 3a
ET

lk ∝ T

∝T

α

a a

∝T

2 a 3a a

∝T

2 3a

Eq. 17 Relazione tra tapering e altezza della pianta.

In una pianta adulta il valore di ā tende ad 1/6, perciò è possibile semplificare la precedente relazione ottenendo una funzione di potenza (Eq. 18). lk ∝ T 4 ET = 4
Eq. 18 Relazione tra tapering ed altezza della pianta.

Purtroppo non tutte le assunzioni alla base di questo modello possono trovare un facile riscontro sperimentale, specialmente quelle che consentono di stimare il valore di ā; la sua quantificazione può passare essere fatta attraverso due diverse rielaborazioni delle precedenti equazioni (Eq. 19). Un primo metodo si basa sul valore di ET, un secondo sia sull’esponente della relazione tra diametro del fusto quello degli elementi di conduzione (p) che sull’esponente (α) della funzione di potenza tra diametro del fusto e distanza dall’apice. Quest’ultima relazione presuppone che l’architettura della pianta sia influenzata dalle sue dimensioni, e non dalla sua età, mentre lavori sperimentali evidenziano l’importanza di quest’ultima . p= a a 2 2 ; aT = 3a 3E T

ET =

2 2 ;a = 3a 3α a α 2p α = ; a p = ap = a p 3α

α=

Eq. 19 Due diversi metodi per la stima di ā.

Queste due procedure sono simili è forniscono sempre la stessa stima di ā; si tratta perciò di un unico metodo per la stima di questo parametro che si basa su presupposti teorici non sempre verificati e verificabili (8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi, pag. 98). Dall’analisi del modello WBE possono essere ottenuto numerose relazioni e metodi per valutare la bontà dell’adattamento a dati reali (Becker e Gribben, 2001); una è una stima del numero 67

di ramificazioni (N) presenti un una pianta basata su diametro del fusto e distanza dall’apice (Eq. 20). Nb = 2[ log( r0 ) − log( rk ) ] log( 2 )

Eq. 20 Numero di ramificazioni stimato a partire da diametro del fusto e distanza dall’apice.

È possibile stimare N anche a partire dal diametro degli elementi di conduzione, con un valore di ā corretto per tener conto della piccola dimensione delle piante (Eq. 13), attraverso la seguente relazione (Eq. 21). Nv = 2a N [ log( a 0 ) − log( a k ) ] log( 2)

Eq. 21 Stima del numero di ramificazioni basata sul diametro degli elementi di conduzione.

Confrontando queste due diverse stime del numero di ramificazioni della pianta (N), è possibile valutare, nelle piante analizzate, il grado di similitudine tra il modello utilizzato per descrivere il fusto e quello proposto per il sistema di conduzione. Inoltre si può verificare se l’esponente della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e del fusto (p), sia analogo al valore corretto di āN utilizzato nell’espressione precedente (Enquist, 2002). Una volta verificato l’adattamento tra modello e dati reali, è possibile ricostruire lo schema dell’architettura della chioma. Per fare ciò è necessario conoscere la lunghezza dell’ultimo livello di ramificazione, quello più lontano dalla base del fusto (lN) per poi ricostruire le lunghezze di tutti gli altri livelli, il diametro del fusto e degli elementi di conduzione attraverso le seguenti espressioni (Eq. 22).  1  h  2 3 − 1 k ka   l N =  N +1  ; lk = l N n 3 ; rk = rN n 2 ; Ak = AN n ka 2 3 −1
Eq. 22 Stima della lunghezza dell’elemento apicale del fusto e di altri parametri descrittivi del modello frattale costruito.

Partendo da questi parametri è possibile stimare il volume della parte epigea della pianta (V s; Eq. 23) sommando il volume delle varie ramificazioni schematizzate con un cilindro di cui è nota la lunghezza (lk) e diametro (dk). Vs = ∑ 2 c l c Πrc
c=0 N 2

Eq. 23 Stima del volume della parte epigea.

68

Una possibile ulteriore verifica del modello è il confronto tra il volume stimato della parte epigea e la massa rilevata della stessa; posta costante la densità del legno nei diversi campioni. 6.1.1.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale Un modello, analogo al precedente, è stato sviluppato per descrivere la struttura dell’apparato radicale. Generalmente nell’apparato radicale, passando dal colletto della pianta all’estremità delle radici, si osserva una riduzione del diametro delle radici stesse ed un aumento del diametro degli elementi di conduzione che le compongono. Queste considerazioni sono opposte a quelle utilizzate per descrivere la struttura della parte epigea, e su di esse sono stati proposti modelli descrittivi dell’apparato radicale basati sulla topologia o strutture frattali . Per garantire l’equilibrio nell’architettura idraulica dell’apparato radicale, è stata proposta una struttura frattale in cui la riduzione nel diametro delle radici all’avvicinarsi dei loro apici è compensata dal loro numero crescente. Si è ipotizzato che la buona regressione osservata tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, si mantenga nell’apparato radicale. Da questa relazione si è estrapolata la stima del diametro della radice equivalente, ossia con superficie conducente pari alla somma di quella presente nelle radichette presenti ad un dato livello gerarchico del sistema radicale. A questo punto è possibile stimare il numero di radichette presenti ad un dato livello gerarchico dell’apparato radicale (nN) dividendo il diametro della radice equivalente (re) per quello osservato della radice reale (ro). Ponendo pari a due, in analogia alla struttura del fusto, il numero di radici presenti ad ogni ramificazione (n) possiamo stimare il numero di livelli di ramificazione dell’apparato radicale (N) al variare della distanza dal colletto della pianta (Eq. 12). r  log e  r   o N= log( 2 )
Eq. 24 Stima dei livelli di ramificazione dell’apparato radicale ottenuta da rapporto tra il diametro della radice equivalente e quello della radice osservata.

Si è perciò descritto l’apparato radicale come un sistema ramificato, che dal colletto della pianta (livello 0) arriva fino agli apici radicali (livelli N), in analogia a quanto proposto per la parte epigea. Posto che vi sia una relazione lineare tra distanza dal colletto della pianta e livello di ramificazione, è possibile calcolare la distanza dal colletto di un dato livello di ramificazione (k). Si è inoltre stimato ad ogni livello di ramificazione, con relazioni analoghe a quelle proposte per il fusto, il diametro della radice e il diametro dell’elemento di conduzione. Il modello prevede per queste due variabili una correlazione negativa, inoltre ipotizza una rastremazione degli elementi di condizione con la distanza dal colletto inferiore a quella osservata nel fusto (Eq. 25). 69

Lk = ∑ l c = k
c =0

k

− LN ; l k = Lk − Lk −1 ; rk = r0 n N

2 ka 3

; Ak = A0 n

ka 2

Eq. 25 Equazioni utilizzate per la stima della lunghezza complessiva di tutte le radici e della superficie dell’apparato radicale.

Una prima verifica di questo modello è confrontare diametri attesi ed osservati dei radici ed elementi di conduzione. Inoltre conosciamo lunghezza, numero e diametro dei vari segmenti che compongo il sistema radicale; perciò è possibile stimarne il volume con una procedura analoga a quella proposta per la parte epigea (Eq. 26). Vr = ∑ 2 c l c Πrc
c=0 N 2

Eq. 26 Equazione utilizzata per la stima del volume dell’apparato radicale.

Questo dato può essere poi confrontato con la massa dell’apparato radicale, per un’ulteriore verifica del modello proposto.

6.1.2 Siti d’indagine
Lo studio è stato condotto su sette piante di L. decidua e quattro di P. cembra raccolte a 1.500 m e 2.200 m di altitudine. I siti sono gli stessi descritti nel capitolo dedicato ai rilevamenti allometrici (5.1.1 - Area di studio, pag. 38). Le piante selezionate per le analisi anatomiche del legno sono tra le più alte tra quelle utilizzate per i rilevamenti allometrici. Per quanto possibile si sono scelti campioni con fusti privi di irregolarità e danni, in modo da confrontare piante tra le più vigorose di ogni sito.

6.1.3 Preparazione dei campioni e misure
Le modalità di rilievo dei parametri allometrici, cioè masse, altezze e diametri delle piante, sono descritte nel capitolo precedente; le osservazioni anatomiche sono state condotte lungo fusto ed apparato radicale su campioni di legno dell’ultimo anello annuale d’incremento per caratterizzarne la conducibilità idraulica, si è rilevata inoltre per ogni sito di campionamento la distanza dall’apice (cm) ed il diametro di fusto e radice (cm). Per studiare il variare delle caratteristiche idrauliche degli apici della pianta durante il suo sviluppo, si sono analizzati campioni del primo anello di crescita annuale in rotelle raccolte a diverse distanze dall’apice. La datazione dei campioni, basata sugli anelli annuali d’incremento, ha consentito di studiare gli incrementi annui in altezza ed il loro andamento con l’età della pianta. Infine alla base del fusto sono stati analizzati campioni prelevati in ogni anello annuale d’incremento, questo ci ha consentito di analizzare la relazione esistente tra del diametro degli elementi di conduzione ed età della pianta. 70

I campioni sono cubetti di legni di qualche millimetro di lato, raccolti in aree prive di evidenti alterazioni anatomiche e con intermedio spessore dell’anello annuale d’incremento; questi sono stati posti in scatole per le analisi istologiche e quindi inclusi in paraffina. Quest’ultimo passaggio è stato fatto da un processatore automatico, si tratta di un macchinario che sposta i campioni in diverse soluzione per disidratarli e poi impregnarli di paraffina (Tab. 7; Fig. 72).
Soluzione Concentrazione (%) Tempo (min) Alcol denaturato 70 120 Alcol denaturato 70 120 Alcol denaturato 90 90 Alcol denaturato 90 90 Alcol denaturato 95 90 Alcol denaturato 100 90 Alcol denaturato 100 90 D-limonene 100 90 D-limonene 100 90 D-limonene 100 90 Paraffina a 65 C° 120 Paraffina a 65 C° 120 Tab. 7 Differenti soluzioni usate nel processo di inclusione.

Sono state prelevate dai campioni, con un microtomo rotativo (Fig. 73), delle sezioni spesse 10-15 µm poste subito in acqua a 50°C per favorirne la distensione. Da queste, una volta poste su sul vetrino, è stata fatta evaporare la paraffina riscaldandole in forno a 70°C. Poi, per evidenziale la lignina, le sezioni sono state colorate con l’immersione nelle seguenti soluzioni (Tab. 8).
Soluzione Alcol etilico D-limonene Safranina Acqua Acqua Tempo (min) 20 20 10 10 10

Tab. 8 Soluzioni utilizzate nella colorazione delle sezioni.

Infine le sezioni sono state fissate con Eukitt® e coperte con coprioggetto. I vetrini sono stati quindi osservati ad un microscopio, associato ad una camera a 250 ingrandimenti, e le immagini analizzate con WincellTM (Fig. 74), un programma che misura automaticamente dimensioni ed area delle cellule.

6.1.4 Analisi statistiche
Per caratterizzare la conducibilità idraulica di un campione di legno, comunemente viene utilizzata utilizza la media idraulica dei diametri degli elementi di conduzione. Per evitare di comprendere in questo parametro cellule sezionate presso le estremità, e perciò poco rappresentative della permeabilità dell’elemento di conduzione, la media viene calcolata solo sulle 71

cellule con diametro maggiore alla metà di quello della più grande cellula trovata nel campione . La media idraulica (ah) da noi utilizzata è il rapporto tra la somma dei diametri delle cellule elevati alla quinta e la somma degli stessi elevati alla quarta potenza (Eq. 27). ∀a > ah = max(a ) 2 ∑ ( ai 5 )
4 i

∑ (a

)

Eq. 27 Media idraulica.

Questo indice presenta il vantaggio di dare un maggior peso alle cellule più grandi, quelle più importanti nel determinare la conducibilità idraulica del legno. Il principale limite, della media idraulica così calcolata, è di non poter essere associata ad un valore di dispersione, come la deviazione standard. Per ovviare a questo è si è calcolato per ogni elemento di conduzione il diametro idraulico (ahi; Eq. 28). La media di questo parametro è pari alla media idraulica; inoltre è possibile utilizzarlo per calcolare indici di dispersione e test statistici di confronto tra le medie. ∀a > max(a ) 2 5 a Nc a hi = i 4 ∑ ( ai ) a h = mean( a hi ) = a Nc ∑ i (a 4 ) ∑ i Nc
5

∑ (a = ∑ (a

5 i 4 i

) )

Eq. 28 Diametro idraulico degli elementi di conduzione.

La distribuzione di frequenza del diametro idraulico è generalmente diversa da una distribuzione normale, perciò il confronto statistico può essere fatto previa trasformazione logaritmica dei dati, o utilizzando tecniche statistiche non parametriche come il test U di Mann Whitney o il test Z. Le regressioni lineari sono state calcolate utilizzando la procedura RMA (reduced major axis) di modello II, e la migliore aggregazione dei dati è stata determinata attraverso la tecnica dell’ANCOVA (Analisi della covarianza) descritti nel precedente capitolo (5.1.4 Analisi statistiche, pag. 41). Per quanto riguarda la relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione, altezza, diametro ed età della pianta in una prima fase si è ricorsi ad una funzione esponenziale, in modo da valutare attraverso l’analisi della covarianza (ANCOVA) il miglior modo di aggregare i dati, se per 72

specie o altitudine. In una seconda fase questi dati sono stati interpolati attraverso una curva di crescita ad andamento sigmoidale, la funzione di Gompertz.

6.2 Risultati
6.2.1 Applicazione del modello WBE al fusto
Il modello WBE prevede una similitudine tra le strutture frattali utilizzate per descrivere l’architettura della chioma e del sistema di conduzione di una pianta. Una verifica, basata sull’analisi della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, ha avuto esito positivo (F(1,107)=112.86; p<0.01); la specie influenza sia l’intercetta della regressione (Fig. 38a, F(1,107)=6.67; p<0.05) che l’esponente (F(1,107)=6.57; p<0.05). Anche la relazione tra diametro del fusto e distanza dall’apice è significativa (F(1,108)=530.96; p<0.01); l’altitudine influenza l’esponente (F(1,108)=66.54; p<0.01), e la specie l’intercetta (Fig. 38b, F(1,108)=22.20; p<0.01). Per testare l’assunto di similarità delle strutture frattali, si è infine verificato se la dimensione degli elementi di condizione aumenta con il diametro del ramo o fusto. Questa relazione, descritta dal modello come funzione di potenza, è significativa (F(1,108)=103.36; p<0.01) e, come atteso, presenta un’esponente significativamente maggiore del valore di 1/6, influenzato da specie e altitudine (Fig. 38c).

73

a ) D i a m e t ro d e i v a s i e d i s t a n z a d a l l 'a p i c e 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 4 3 2 1 0 9 8 7 6 5 4 3 2 1 9 8 7 6 8 9 10 50 60 70 80 90 100 200 300 20 30 40 L . d e c i d u a α R M A = 0 .2 4 ± 0 .0 2 P . c e m b r a α R M A = 0 .3 8 ± 0 .0 2

b ) D i a m e t r o d e l fu s t o e d i s t a n z a d a l l ' a p i c e 1500 α 2200 α = 0 .8 7 ± 0 .0 7 = 1 .1 7 ± 0 .0 4

Diametro tracheidi (µm)

Diametro del fusto (cm)

10 9 8 7 6 5 4 3

.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0

R M A R M A

2 .0 1 0 0 0 0 0 0 0 .0 .9 .8 .7 .6 .5 .4 .3

10

0 .2 8 9 10 40 50 60 70 80 90 100 200 20 30 300

D i s t a n z a d a l l 'a p i c e ( c m )

D i s t a n z a d a l l 'a p i c e (c m )

c ) D ia m e t r o d i v a s i e d e l f u s t o 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 0 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 9 8 7 6 0 .5 1 .0 D ia m e t r o f u s t o ( c m ) 1 .5 2 .0 2 .5 3 .0 3 .5 4 .0 4 .5 5 .0 5 .5 6 .0

1 5 0 0 αR M A = 0 .3 7 ± 0 .0 3 2 2 0 0 αR M A = 0 .2 6 ± 0 .0 3

Fig. 38 Verifica di alcuni assunti alla base del modello WBE: relazione tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice (a), tra diametro del fusto e distanza dall’apice (b) e tra diametro dell’elemento di conduzione e diametro del fusto (c).

Un altro modo per valutare l’adattamento tra dati sperimentali e modello WBE è analizzare la relazione tra tapering (T) e distanza dall’apice. Ancora una volta si tratta di una funzione di potenza, l’esponente ottenuto è significativamente diverso dal valore di quattro proposto dal modello (Fig. 39a; F(1,97)=98.82; p<0.01; 5.12±0.42 vs. 4); inoltre questi non è influenzato dalla specie o dall’altitudine. È possibile inoltre stimare il numero di livelli di ramificazione della chioma (Nb) e del sistema di conduzione della pianta (Nv). In questo modo è possibile valutare se è verificato l’insieme degli assunti alla base del modello, o non è inficiato a tal punto da compromettere l’affidabilità dei risultati (Fig. 39b). La regressione è significativa (F(1,94)=303.02; p<0.01), ma rispettivamente a bassa ed alta quota si è osservata una sovrastima ed una sottostima del numero di ramificazioni basato sull’architettura della pianta.

74

Diametro tracheidi (µm)

a) Distanza dall'apice e 400 300 200 α 100 90 80 70 60 50 40 30 20
RMA

tapering 10

b) Numero di ramificazioni

Numero di ramificazioni basato sul sistema di conduzione (Nv)

1500 2200 =5.12±0.42

8

1500 2200

α α

RMA RMA

=1.13±0.08 =0.74±0.06

6

Distanza dall'apice (cm)

4

2

10

9 8 7 6 5 4 3 2

0

-2

1 0.8 0.9 1.0 1.1 Tapering 1.2 1.3 (T) 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1

-4 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Numero di ramificazioni basato sulla struttura della chioma (Nb)

Fig. 39 Verifica di alcuni assunti del modello WBE: relazione tra tapering e distanza dall’apice (a) e relazione tra numero di livelli di ramificazione stimato dai caratteri della chioma (Nb) e del sistema di conduzione (Nv; b).

Si è osservato un diametro idraulico inferiore in piante di alta quota lungo il fusto (all’apice (Z(695,1180)=3.76; p<0.01), a 20 cm dall’apice (Z(585,2087)=7.84; p<0.01), a 40 cm dall’apice (Z(784,873)=5.22; p<0.01), e in L. decidua piuttosto che in P. cembra (Fig. 40; Z(4374, 1830)=7.41; p<0.01).
A p ic e d e l f u s to 14 13 12 11 10 9 13 14 M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I .C .

Media idraulica (µm)

2 0 c m d a l l 'a p i c e 14 13 12 11 10 9 4 0 c m d a l l 'a p i c e 1 1 1 1 1 4 3 2 1 0 9 1500 2200 10 11 12

9 L . d e c id u a P . c e m b ra

A lt it u d in e

S p e c ie

Fig. 40 Diametro idraulico degli elementi di conduzione a diverse distanze dall’apice e nelle due specie.

I parametri precedentemente analizzati riguardano tutti i campioni raccolti nelle varie piante; però vi sono altri indici riferibili esclusivamente al singolo albero, la loro analisi è più difficile a causa del numero ridotto di piante analizzate (Tab. 9). 75

Numero di ramificazioni stimato dalla struttura della chioma (Nb)

Numero di ramificazioni stimato dal sistema di conduzione (Nv)

Lunghezza del primo livello di ramificazione(cm)

Stima di ā (āT)

Altitudine (m)

L. decidua L. decidua L. decidua L. decidua L. decidua L. decidua L. decidua P. cembra P. cembra P. cembra P. cembra

1500 1500 1500 2200 2200 2200 2200 1500 1500 2200 2200

4.79 5.58 5.86 5.36 3.61 8.12 7.27 3.94 5.29 2.79 3.73

2.41 4.43 4.16 2.89 1.69 5.08 6.42 3.51 5.64 2.81 4.26

21.70 14.63 12.67 8.76 12.67 6.17 4.34 22.13 18.66 9.51 4.93

111 1191 956 94 21 551 8319 2126 59954 276 2251

321 488 710 321 752 674 225 993 2658 324 684

1.30 1.57 1.52 1.35 1.24 1.57 1.81 1.53 1.81 1.46 1.70

5.62±1.14 7.98±0.75 8.09±2.52 4.51±1.12 7.89±3.01 6.26±2.83 3.87±1.63 3.55±0.87 4.49±1.52 6.67±2.5 2.09±0.52

1.72 1.36 1.24 1.03 1.11 0.85 1.03 1.49 0.93 2.36 1.06

0.31 0.17 0.15 0.23 0.14 0.14 0.27 0.42 0.21 0.35 0.51

0.32 0.30 0.29 0.30 0.37 0.26 0.27 0.35 0.30 0.42 0.36

0.12 0.08 0.08 0.15 0.08 0.11 0.17 0.19 0.15 0.10 0.32

0.12(0.10-0.15) 0.08(0.08-0.09) 0.08(0.06-0.12) 0.15(0.12-0.20) 0.08(0.06-0.14) 0.11(0.07-0.19) 0.17(0.12-0.30) 0.19(0.15-0.25) 0.15(0.11-0.22) 0.10(0.07-0.16) 0.32(0.25-0.42)

Tab. 9 Principali indici riferibili alle singole piante.

Non si sono osservate sensibili differenze nei precedenti parametri al variare di specie o quota; invece c’è un discreto accordo tra i due diversi metodi di stima del numero di ramificazioni, e piante d’alta quota presentano una lunghezza del primo livello di ramificazione significativamente inferiore rispetto a quelle di bassa quota (Fig. 41; Z(5,6)=2.73; p<0.01). Infine vi è un buon accordo tra volume stimato della parte epigea e massa rilevata, per lo meno per quanto riguarda l’ordine di grandezza (Fig. 41; t(5)=6.72; p<0.01; R2=0.94).

76

Stima di ā (āp)

Stima diā (āN)

Volume (cm3)

Massa (g)

Specie

ET

T

α

a

24 M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I .C .

4000 3500 3000 2500 1500 2200

22

20 Lunghezza del primo livello di ramificazione (cm)

2000 1500

18

16 Massa della pianta (g) 1000

14

12

500

10

8

6

4

2 1500 A ltitu d in e 2200

50

500

5000
3

50000

V o lu m e p a r ta e p ig e a ( c m )

Fig. 41 La lunghezza del primo livello di ramificazione e relazione tra massa rilevata della pianta e volume stimato.

Per quanto riguarda quest’ultima relazione, l’adattamento è buono solo nelle piante di bassa quota; piante di alta quota presentano un’elevata dispersione nei dati. C’è una coerenza tra i diversi metodi di stima di ā basati sulle regressioni (Eq. 19; 8.2-Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi, pag. 98), ma la differenza è sensibile rispetto al valore ottenuto dall’analisi dei livelli di ramificazione della pianta (Eq. 13).

6.2.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale
Analizzando le variazioni, del diametro delle radici e degli elementi di conduzione, lungo il percorso che va dall’apice della pianta all’estremità delle radici, possiamo osservare sia analogie che differenze rispetto alla parte epigea (Fig. 42).

77

24 22 Diametro vasi ( µm) 20 18 16 14 12 10 8 4.0 3.5 3.0 Diametro (cm) 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 0

Fusto

Radice

Fusto

Radice

50

100

150

200 Distanza dall'apice della pianta (cm)

250

300

350

400

450

500

Fig. 42 Diametro del fusto, diametro della radice e degli elementi di conduzione dal getto apicale della pianta all’estremità delle radici nella pianta n° 30 di P. cembra

Il diametro degli elementi di conduzione presenta un andamento abbastanza omogeneo dall’apice della pianta fino all’estremità della radice (Fig. 43; t(85)=14.99; p<0.01; R2=0.73).
28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6

Diametro dei vasi ( µm)

4 5

6 7

8 9

10 20

30 40

50 60 Distanza dall'apice (cm)

70 80

90 100

200 300

400 500

600 700

800

Fusto 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5

Radici

Diametro radici (cm)

Diametro fusto (cm)

40 50 60 70 80 90 100

200

300

100 200 Distanza dall'apice (cm)

300 400

500 600

700

4 5 6 7 8 9 10

Distanza dall'apice (cm)

Fig. 43 Il diametro degli elementi di conduzione, del fusto e della radice e distanza dall’apice della pianta.

78

30

20

La distanza dall’apice della pianta è correlata positivamente con il diametro del fusto (t(27)=4.73; p<0.01; R2=0.47), e negativamente con il diametro della radice (t(58)=3.40; p<0.01; R2=0.17), ma questa relazione è meno predittiva. Analogamente, solo nel fusto vi è una correlazione positiva tra il suo diametro e quello degli elementi di conduzione (Fig. 44, t(27)=3.68; p<0.01; R2=0.35)
F u s to 24 22 20 18 16 Diametro vasi (µ m) Diametro vasi (µ m) 14 12 10 24 22 20 18 16 14 12 10 R a d ic i

8

8

6

6

0.5

1.0

2.0

2.5

3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0

1.0

1.5

2.0

2.5

D ia m e tro d e l fu s to (c m )

D ia m e tro ra d ic i (c m )

Fig. 44 Regressione tra distanza dall’apice e diametro degli elementi di conduzione e diametro del fusto.

La regressione tra diametro delle radici e diametro degli elementi di conduzione non è significativa (t(58)=0.39; p>0.05; R2=0.01) perciò si può concludere che le dimensioni di questi ultimi è legata più alla lunghezza del percorso che l’acqua deve compiere che alla dimensione della radice. Si può quindi ipotizzare che le strutture simil frattali del sistema di conduzione e dell’architettura dell’apparato radicale, presentino un grado di similarità inferiore a quello osservato nella parte epigea. Probabilmente sono pochi gli assunti in comune, tra sistema di conduzione della pianta e architettura dell’apparato radicale, che determinano l’analogo sviluppo e crescita di queste due strutture. L’adattamento del modello proposto per descrivere l’apparato radicale ai dati reali può essere testato confrontando i dati osservati ed attesi di diametro della radice e degli elementi di conduzione; analizzando queste variabili si sono sempre ottenute delle regressioni predittive e significative (diametro radice F(1,54)=280.68; p<0.01, diametro tracheidi t(58)=7.63; p<0.01; R2=0.51) all’interno di ciascun gruppo altitudinale (diametro radice F(1,54)=67.42; p<0.01). Si è osservato che le piante di alta quota presentano, rispetto a quelle di bassa quota, radici con un diametro superiore, e questo risultato è coerente con quanto osservato nella parte epigea (Fig. 45).

3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0

1.5

0.5

79

Diametro della radice misurato e osservato 2.6 2.4 2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 26 Diametro dei vasi misurato ( µm) 1500 2200 24 22 20 18 16 14 12

Diametro dei vasi osservato e misurato

Diametro delle radici misurato(cm)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

14

16

18

20 Diametro dei vasi stimato (

22

24 µ m)

26

28

30

Diametro delle radici stimato (cm) Confronto tra massa e volume dell'apparato radicale 3000 2000 1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 90 80 Parte epigea Parte ipogea

Massa rilevata (g)

500

5000

50000 Volume stimato (cm
3

500000 )

5000000

50000000

Fig. 45 La regressione tra misure osservate ed attese del diametro della radice, degli elementi di conduzione e tra massa rilevata dell’apparato radicale e volume stimato dal modello.

Anche la relazione tra massa rilevata e volume stimato della parte epigea ed ipogea è significativa (t(10)=2.55; p<0.05; R2=0.45), per lo meno a livello di ordine di grandezza, nonostante la ridotta numerosità campionaria. Un parametro descrittivo dell’apparato radicale è il numero di ramificazioni, parametro analogo a quello stimabile per la parte ipogea, che rappresenta la complessità di questo comparto; questa risulta essere superiore nelle piante d’alta quota (Tab. 10).
Campione Altitudine Numero di Volume Massa ramificazioni apparato apparato (Nb) radicale (cm3) radicale (g) 3.77 2.54 5.45 5.09 5.15 1365.19 79525.52 1169.53 10263.31 1694.52 295.74 585.60 98.25 211.70 214.62 Superficie apparato radicale (cm2) 1550.84 7860.32 3777.05 9022.18 4080.62 Lunghezza totale apparato radicale (cm) 586.59 1152.38 3533.27 4983.92 2128.91 T

2 47 26 30 22

1500 1500 2200 2200 2200

2.25 3.31 2.42 3.33 3.36

Tab. 10 Principali caratteri descrittivi degli apparati radicali di P. cembra.

Ad eccezione che per la sua lunghezza, l’apparato radicale non presenta con la quota sensibili differenze per sviluppo e crescita. 80

6.2.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta
Uno degli assunti del modello WBE è la costanza della dimensione degli elementi di conduzione nel picciolo fogliare durante l’ontogenesi; quest’ultimo è un dato non disponibile nei nostri campioni, si è perciò analizzata la dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale del fusto. L. decidua presenta dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale indipendente dallo sviluppo della pianta; diversamente in P. cembra si è osservato un diametro idraulico degli elementi di conduzione maggiore nelle piante piccole, inoltre l’altitudine non influenza questa relazione (Fig. 46; t(27)=8.33; p<0.01; R2=0.74).
L. decidua 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 9 8 7 P. cembra

Diametro vasi (µm)

11 10

6

6

5

5

4 4 5 6 7 8 9 10 40 50 60 70 80 90 100 20 30 300 200

4 4 5 6 7 8 9 10 40 50 60 70 80 90 100 20 30 200

Distanza dall'apice (cm)

Fig. 46 Diametro idraulico degli apici prodotti dalla pianta negli anni passati in relazione alla distanza dall’apice nelle due specie.

6.2.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta
Il modello WBE si bassa sulla proporzionalità tra diametro degli elementi di conduzione, diametro del fusto e altezza della pianta; se è noto che queste ultime due variabili presentano una curva di crescita sigmoidale con l’età (Causton e Venus, 1981), d’altra parte pochi sono i dati

300

81

disponibili relativi alla misura degli elementi di conduzione (Zimmerman, 1983). Si sono analizzate le relazioni tra queste tre variabili e l’età della pianta, e l’effetto di specie ed altitudine (Fig. 47).
1500 20 20 P. cembra L. decidua y=(10.43)*exp(-exp((-0.02)-(0.09)*x)) 2200

18

18

16 16 14

Diametro vasi (µm)

14 12 12

10

8

10

6 P. cembra L. decidua y=(19.28)*exp(-exp((0.01)-(0.04)*x))

8

4

6 2

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Età (a)

Fig. 47 Relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione ed età della pianta descritta con una funzione di Gompertz.

La relazione tra diametro idraulico degli elementi di conduzione ed età della pianta è stata descritta con una funzione esponenziale, in modo da valutare attraverso l’ANCOVA il miglior modo di aggregare i dati, cioè se per specie o altitudine. La relazione è risultata significativa (F(1,201)=197.04; p<0.01), e l’esponente è influenzato dalla altitudine (F(1,201)=285.15; p<0.01). In una seconda fase i dati, raggruppati per altitudine, sono stati interpolati con una funzione di Gompertz, che ha spiegato il 66 % della varianza a 1.500, e il 44 % a 2.200. L’asintoto della funzione di Gompertz a 1.500 m è doppio di quello a 2.200 m (19.28 vs. 10.43); il punto di flesso si trova a 28 anni a 1.500 m, infine a 2.200 gli incrementi annui del diametro degli elementi di conduzione sono sempre decrescenti con l’età della pianta. La sottopopolazione di piante di cui è stata analizzata l’anatomia del legno presentano incrementi in altezza analoghi, o lievemente superiori in alta quota (Z(50,34)=3.48; p<0.01), rispetto alla popolazione utilizzata per lo studio delle relazioni allometriche; perciò è possibile estendere i risultati ottenuti nelle undici piante sottoposte ad indagini istologiche al resto della popolazione (Fig. 48).

82

9 8 Incrementi annuali in altezza (cm/a) 7 6 5 4 3 2 1 0 R ilie v i a n a to m ia d e l le g n o R ilie v i a llo m e tr ic i 1500 A lt it u d in e R ilie v i a n a to m ia d e l le g n o R ilie v i a llo m e tr ic i 2200 M e d ia M e d ia ± 0 .9 5 I .C .

Fig. 48 Gli incrementi in altezza delle piante in cui è stata analizzata l’anatomia del legno rispetto a quelle quelli delle piante destinate ai soli rilevamenti allometrici alle due diverse quote.

Si sono confrontate le funzioni precedenti con quelle che descrivono altezza ed età calcolate per le piante sottoposte ai rilevamenti allometrici (Fig. 49).
1500 300 L .decidua P. cembra y=(750.80)*exp(-exp((1.14)-(0.02)*x)) L. decidua P. cembra y=(156.85)*exp(-exp((0.78)-(.021)*x)) 2200

250

Altezza della pianta (cm)

200

150

100

50

0 7 L. decidua P. cembra y=(38.9 10
6

6

)*exp(-exp((2.88)-(0.01)*x))

L. decidua P. cembra y=(2.88)*exp(-exp((1.11)-(.138)*x))

Diametro del fusto (cm)

5

4

3

2

1

0

0

10

20

30

40

50

60

0

10

20

30

40

50

60

Età (a)

Fig. 49 Relazione tra altezza della pianta, diametro ed età, alle due diverse quote, interpolate con una funzione di Gompertz.

83

La relazione tra altezza della pianta ed età, alle due diverse quote, è stata interpolata con una funzione di Gompertz che spiega il 46% della varianza a 1.500 m e il 31% a 2.200. La relazione tra altezza della pianta ed età è analoga a quella tra dimensione degli elementi di conduzione ed età; infatti in alta quota l’asintoto è minore che in bassa quota, e la differenza è più sensibile di quella osservata nel diametro degli elementi di conduzione (750.80 cm vs. 156.85 cm). Inoltre il punto di flesso si trova a 63 anni in bassa quota, e a 36 in alta. Analogamente la relazione tra diametro del fusto ed età, alle due diverse quote, interpola con una funzione di Gompertz, spiega il 49 % della varianza a 1.500 m e il 9 % a 2.200. Questa è simile alle due precedenti (Fig. 49), con un asintoto inferiore in alta quota rispetto alla bassa quota. In bassa quota asintoto e punto di flesso sono difficilmente calcolabili a causa della piccola dimensione delle piante. In alta quota l’asintoto è di 2.88 cm ed il punto di flesso si trova a 8 anni. Si è infine associata la misura degli elementi di conduzione alla base della pianta con quella dell’apice prodotto nello stesso anno stesso; questo ha consentito di calcolare il numero di livelli della struttura frattale (Nb; Eq. 20) durante lo sviluppo della pianta. Per fare ciò si è dovuto ipotizzare che la pianta mantenga un valore constante di ā, pari a quello calcolato per l’ultimo anno di vita della pianta. Con questi dati è possibile calcolare la regressione tra numero di livelli di ramificazione ed età della pianta, si è utilizzata una funzione di Gompertz che è arrivata a spiegare il 47 % della varianza nei dati di partenza. Questa relazione non è risultata significativamente influenzata da specie o altitudine (Fig. 50).
16 y = ( 4 2 .3 5 ) * e x p ( - e x p ( ( 1 .0 5 ) - ( 0 .0 3 ) * x ) ) 14

12

10

Nb

8

6

4

2

0

0

2

4

6

8

10

12 E tà

14

16

18

20

22

24

26

Fig. 50 Relazione tra età della pianta e numero di livelli di ramificazione (Nb)

84

Questa relazione consente di descrivere nel tempo l’evoluzione e la crescita della pianta (Fig. 52), poiché consente di associare all’età della pianta il numero di livelli di ramificazione. Poiché è nota la lunghezza del getto apicale, il diametro del fusto e degli elementi di conduzione all’apice, è quindi possibile ricostruire le principali caratteristiche della pianta, come altezza totale, diametro del fusto e degli elementi di conduzione alla base (Eq. 12; Eq. 22).

6.3 Discussione
6.3.1 Applicazione del modello WBE al fusto
Gran parte degli assunti alla base del modello WBE hanno potuto trovare riscontro sperimentale. Si è osservata una relazione significativa tra diametro degli elementi di conduzione e distanza dall’apice, infatti le cellule alla base del fusto sono più grandi di quelle del getto apicale (Fig. 51), e questo è coerente con gli assunti del modello WBE.
a) b)

Fig. 51 Variazioni delle dimensioni delle tracheidi tra apice (a) e base (b) del fusto.

Anche la specie influenza questa relazione, ma due sole con piante non sono sufficienti ad estendere i risultati alla scala globale per cui il modello è stato proposto. Si è osservato l’aumento nel diametro del fusto con la distanza dell’apice della pianta; la relazione è influenzata soprattutto dall’altitudine: piante di alta quota presentano fusti più grossi. Anche l’assunto di similarità tra architettura del sistema di conduzione e della chioma è coerente con i riscontri sperimentali; infatti la relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione è risultata significativa. L’esponente di quest’ultima è in linea con le attese del modello, ed è influenzato dall’altitudine . Si può ipotizzare che gran parte delle modifiche riscontrate nell’architettura delle piante d’alta quota dipenda più dal maggior diametro del fusto, piuttosto che da modifiche nelle dimensioni degli elementi di conduzione. Dall’analisi dei diversi parametri utilizzati per caratterizzare l’architettura della pianta, tapering, numero di livelli di ramificazione, coefficienti di rastremazione, si è osservato che tutte le piante analizzate presentano delle caratteristiche sub ottimali. Inoltre la quota sembra influenzare un numero limitato di relazioni allometriche della pianta, per lo più relative all’altezza ed ai suoi 85

incrementi annuali. L’analisi delle diverse stime del numero di livelli di ramificazioni suggerisce che il maggior diametro delle piante d’alta quota possa determinare un diverso tipo di architettura, pur sempre sub ottimale, osservato con la quota. D’altra parte si è osservata una riduzione, almeno in una delle due specie analizzate, della dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale della pianta; ciò significa che probabilmente uno degli assunti del modello, cioè la una costante dimensione dei vasi nei piccioli fogliari, su scala locale non è rispettato. Ciò non toglie che su scala globale, dove ciò che conta è l’ordine di grandezza delle misure considerate, il modello possa ugualmente veder verificate le proprie basi (Enquist, 2002). Si è osservato che, le differenze nella dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale, sembrano ripercuotersi lungo tutto il sistema di conduzione; perciò queste non influenzano il tapering del fusto. Confrontando i diversi metodi per la stima della rastremazione degli elementi di conduzione (ā) si è osservato che quelli basati sul tapering (T) e le relazioni tra diametro del fusto ed elementi di conduzione (p) danno risultati identici (8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi, pag. 98), come emerso dal confronto dei diversi metodi di analisi della struttura delle piante. Stime di questo parametro (ā) basate sull’architettura della chioma (Nb) forniscono valori più elevati e simili all’esponente della relazione tra diametro del fusto e degli elementi di conduzione (p).

6.3.2 Ipotesi di modello frattale per l’apparato radicale
Si è trovato un buon accordo, tra valori caratteristici osservati e previsti dal modello proposto per l’apparato radicale (diametro della radice e degli elementi di conduzione). La quota influenza alcuni caratteri dell’apparato radicale ad esempio, come già osservato nel diametro del fusto, piante di alta quota presentano un diametro delle radici superiore a quello di bassa quota. Inoltre piante al limite del bosco presentano un maggior numero di ramificazioni. D’altra parte complessivamente l’altitudine ha un effetto limitato sul sistema radicale, infatti la relazione tra volume stimato dell’apparato radicale e massa rilevata è significativa, anche in piante di P. cembra di alta quota. Perciò il modello proposto sembra adattarsi bene alle osservazioni sperimentali, ma poiché i dati empirici sono riferiti ad un esiguo numero di piante è necessaria un’ulteriore robusta procedura validazione.

6.3.3 Dimensione dei vasi nel getto apicale e sviluppo della pianta
Il modello WBE assume, a livello globale, una dimensione degli elementi di conduzione nei piccioli fogliari; i soli dati di cui disponiamo sono riferiti alle tracheidi nel getto apicale, in piante di due sole specie ed in particolari condizioni ambientali; perciò non consentono di estendere la 86

validità dei risultati ad un più ampio contesto. Solo nel caso di P. cembra si è potuta osservare una riduzione nella dimensione delle tracheidi dell’apice della pianta durante il suo sviluppo, indipendentemente dall’altitudine. Una spiegazione del diverso comportamento delle due specie per questo carattere può essere ipotizzata analizzando gli incrementi in altezza delle piante. L. decidua presenta incrementi in altezza regolari con l’età, ed una costante dimensione degli elementi di conduzione nel getto apicale; mentre l’aumento degli incrementi in altezza con l’età della pianta osservato in P. cembra, può essere posto in relazione alla riduzione della misura delle tracheidi all’apice del fusto.

6.3.4 Diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto e sviluppo della pianta
L’andamento della dimensione degli elementi di conduzione con l’età della pianta presenta andamento analogo a quello riscontrato in altri studi di anatomia del legno . Le piante di bassa quota, rispetto a quelli di alta, presentano un valore di asintoto doppio e incrementi annui in diametro delle tracheidi sempre decrescenti durante lo sviluppo della pianta. Applicando le stesse procedure per l’analisi degli incrementi longitudinali e diametrici delle piante, si è osservato che piante di bassa quota presentano asintoti maggiori di quelle di alta quota, con differenze ancor più marcate di quelle riscontrate analizzando gli elementi di conduzione. Si è osservato, perciò, che il diametro degli elementi di conduzione alla base del fusto, il diametro e l’altezza della pianta sono variabili ben correlate tra loro e presentano analoghe modalità di sviluppo. Questi risultati sono coerenti con il modello WBE, che presuppone una relazione tra queste tre variabili analizzate (Domec e Gartner, 2003).

6.4 Conclusioni
La descrizione della pianta proposta dal modello WBE prevede un aumento del diametro di fusto ed elementi di conduzione dall’apice della pianta alla base del fusto, e due strutture frattali simili per descrivere l’architettura della chioma e del sistema di conduzione, è coerente con i riscontri sperimentali . D’altra parte le piante analizzate non presentano un’architettura ottimale, sia considerando la relazione tra tapering ed altezza della pianta (ET), che confrontando il livello di ramificazioni basato su struttura della chioma (Nb) e del sistema di conduzione (Nv). Questo può dipendere dal non perfetto accordo con le assunzioni alla base del modello WBE, proposto su scala globale e per piante ben sviluppate (Robinson, 2004; Chen e Li, 2003); o dalla piccola dimensione delle piante, in cui anche un sistema di conduzione sub ottimale può non comprometterne sviluppo e sopravvivenza. Infatti la limitazione legata all’architettura idraulica delle piante è stata proposta per piante di altezza superiore a quella delle piante da noi considerate (Mencuccini, 2002). Dal 87

confronto dei diversi metodi per valutare l’architettura ottimale delle piante, si può concludere che le condizioni sub ottimali da noi riscontrate siano per lo più riconducibili ad una modesta rastremazione degli elementi di conduzione lungo il fusto. I altre parole si è osservato un aumento inferiore alle attese della dimensione degli elementi di conduzione lungo il fusto delle piante. Se la dimensione delle tracheidi all’apice del fusto è costante con l’età, in L. decidua, o decrescente con essa, in P. cembra, l’unica possibilità della pianta per raggiungere un’architettura ottimale è aumentare la dimensione degli elementi di conduzione alla base del fusto. Questa è una soluzione più difficile da perseguire in alta quota, dove la dimensione di questi ultimi si stabilizza a valori che sono grossomodo la metà di quelli rilevati in bassa quota. Si è proposto un modello frattale per descrivere la struttura dell’apparato radicale, ma visto l’esiguo numero di campioni analizzati questo metodo necessita di un’ulteriore approfondita procedura di validazione. In ogni caso con quest’approccio si sono potuti stimare alcuni parametri caratteristici dell’apparato radicale, come volume, superficie e lunghezza complessiva delle radici, disponendo solo di alcune limitate informazioni sulla sua architettura di radici e del sistema di conduzione. In alta quota si è osservato un moderato incremento del numero di ramificazioni del sistema di conduzione , che si presenta perciò più complesso che in piante di bassa quota; queste conclusioni sono coerenti con le osservazioni fatte sulla struttura dell’apparato radicale nel capitolo dedicato all’allometria (5.3.7 Caratteristiche dell’apparato radicale, pag. 57). L’architettura delle piante non viene modificata in modo determinante dalle condizioni di alta quota; la principale differenza è nella ridotta lunghezza in alta quota dell’ultimo livello di ramificazione della pianta (lN), coerente con la riduzione degli incrementi in altezza delle pianta qui raccolte evidenziata nel capitolo destinato all’allometria (5.3.2 Incrementi in altezza, pag. 54). Piante a quote elevate presentano una regressione non significativa tra volume stimato della parte epigea e massa rilevata; questo è coerente con le alterazioni nell’allocazione della biomassa in alta quota evidenziate sempre nel capitolo destinati alle indagini allometriche (5.3.5 Allocazione della biomassa, pag. 56). I risultati ottenuti sono in linea con le indagini allometriche condotte su queste piante; la quota elevata sembra alterare per lo più gli incrementi in altezza della pianta e le strategie di allocazione della biomassa delle piante (Fig. 52). Si può ipotizzare che analizzando piante di dimensioni maggiori di quelle da noi considerate, che escano dallo strato limite dell’aria a ridosso del suolo, si possono osservare modifiche più evidenti nella architettura riconducibili alla quota elevata.

88

A ltitu d in e

A lte z z a p ia n ta

2 .2 0 0 m

1 .5 0 0 m

E tà (a n n i) N

1 1

6 4

12 6

Fig. 52 Altezza della pianta modello a 1.500 m di quota e a 2.200 m di quota nelle diverse fasi di sviluppo, rappresentate sia come età che come numero di livelli di ramificazione (N).

89

6.5 Principali simboli ed abbreviazioni utilizzate
Y Y0 M n āT āN N k rk ak Ak lk T ET τ η Variabile oggetto d’interesse Costante di normalizzazione Massa (g) Numero di ramificazioni figlie che si dipartono da una genitrice Stima di ā basata su ET Stima di ā basata sul numero di ramificazioni N Numero di livelli di ramificazioni in fusto e radici Livello arbitrario di ramificazione (0<k<N) Diametro ramo (cm) Diametro elemento di conduzione (μm) Area elemento di conduzione (µm2) Lunghezza ramo (cm) Tapering diametro elemento di conduzione Esponente della relazione tra tapering e lunghezza del percorso Resistenza a tensione dell’acqua (Pa m) Viscosità dell’acqua (Pa s) Lk h a ā āp βk Lunghezza del percorso dal colletto al livello k di ramificazione del sistema radicale (cm) Altezza totale della pianta (cm) Esponente che indica come il diametro del fusto varia nella pianta Esponente che indica come il diametro degli elementi di conduzione varia nella pianta Stima di ā basata su p Rapporto tra il diametro dei rami Rapporto tra il diametro degli elementi di conduzione Rapporto tra la lunghezza dei rami Stima del volume di parte epigea o ipogea (cm3) Diametro della radice atteso (cm) Diametro della radice osservato (cm) Rastremazione del fusto Esponente della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e quello del ramo Pressione (Pa) Potenziale idrico (Pa m-1) Numerosità della popolazione

βk
γk V re ro α p P ψ Nc

90

” I suggest that if a growing tree where a house under construction the limitation of growth is not a question of availability of mortar and bricks, but depends on the workmen creating the walls, and that they may stop working if it is too cold despite building material heaping the extent that suppliers have to slow down or stop delivering” (Körner, 1999)

7 Conclusioni
Confrontando riscontri sperimentali con le attese delle ipotesi proposte a spiegazione del limite superiore del bosco a livello globale si può individuare quella più adatta per un territorio. Le due oggetto di maggior dibattito da parte della comunità scientifica sono quella del deficit nel bilancio del carbonio della pianta e della limitazione dell’attività metabolica, e differiscono soprattutto nel nesso causale che lega produzione primaria ed attività meristematica. La prima propone che in alta quota le basse temperature alterino il bilancio del carbonio della pianta riducendone la crescita; mentre la seconda prevede che la temperatura riduca l’attività meristematica e determinando una minor produzione primaria, questo nonostante la disponibilità di fotosintati necessari alla crescita non viene meno. I riscontri sperimentali, derivati dalle misure degli scambi gassosi, non sembrano supportare l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio al limite superiore del bosco. Nel contempo sono state osservate nelle tre specie differenti relazioni tra variabili ambientali e scambi gassosi. Ciò fa supporre che l’effetto di eventuali modifiche ambientali sarà diverso nelle varie specie che compongono il limite superiore del bosco. Se è noto da tempo (Foster, 1872) in letteratura che piante al limite superiore del bosco presentano una crescita ed una produzione primaria ridotta ; d’altra parte quest’effetto dipende dalla dimensione della pianta in quanto le condizioni ambientali cambiano con la distanza del suolo (Tab. 11). Infatti a ridosso di quest’ultimo vi è la presenza di uno strato limite con condizioni più favorevoli allo sviluppo della pianta . I riscontri sperimentali, frutto delle indagini allometriche, sono compatibili con l’esistenza in alta quota di condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante a ridosso del suolo, come osservato in altri studi (Bernoulli e Körner, 1999). Infatti piante di piccole dimensioni al limite del bosco non presentano evidenti alterazioni nelle relazioni allometriche e nella produzioni primaria, ad eccezione di una riduzione degli incrementi in altezza e nella strategia di allocazione della biomassa. Quindi, come osservato in altri studi sperimentali (Körner, 1999), il momento più critico per una pianta d’alta quota è quando esce dallo strato d’aria a ridosso del suolo per raggiungere un

91

portamento arboreo, ossia un’altezza superiore ai 3 m, confrontandosi con le più avverse condizioni ambientali dell’aria libera.
Temperature (°C) 2.050 m 20.0 21.7

Forma biologica o superficie 2 m dal suolo Albero

900 m 33.7 40.7

Δ -13.7 -19

Arbusto di 50 cm Arbusto contorto di 5 cm Piante a rosetta con picciolo Piante a rosetta senza picciolo Piante erbacee Cuscino di muschio asciutto Sabbia grigia asciutta Humus scuro asciutto

37.3 46.8 47.7 48.8 68.0 81.0

40.8 31.2 44.0 44.0 49.6 61.9 81.9

-15.6 -3.7 -4.8 -6.1 +0.9

Tab. 11 Temperatura massima durante una giornata serena in foglie di luce in piante con diverse forme biologiche o superfici, in condizioni di alta quota e di fondovalle. Osservare la convergenza delle temperature tra le due diverse altitudini al diminuire della taglia della pianta (Körner e Cochrane, 1983).

Si è studiato se le piante, nel passare a condizioni ambientali sub ottimali, presentino innanzitutto una riduzione di produzione primaria, coerentemente con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio, o una contrazione dell’attività metabolica, come previsto dall’ipotesi di limitazione dell’attività metabolica. I riscontri sperimentali non sono compatibili con la prima alternativa infatti, in piante di piccole dimensioni al limite superiore del bosco, si è osservata una riduzione netta degli incrementi in altezza non associata ad un’alterazione altrettanto evidente della produzione primaria. Al limite superiore del bosco si è osservata una frazione maggiore di biomassa investita in chioma e rami piuttosto che in fusto; si può concludere perciò che i fotosintati non impiegati nella crescita longitudinale della pianta sono distribuiti verso questi due diversi comparti della pianta. A sostegno dell’ipotesi di deficit nel bilancio del carbonio della pianta (Tranquillini, 1979), viene inoltre proposto che una maggior frazione della massa delle piante sia investita in organi eterotrofi (le componenti legnose) piuttosto che autotrofi (la chioma). Questo squilibrio determinerebbe un aggravio nei costi metabolici della pianta tale da intaccare il bilancio del carbonio della pianta. Di contro si è osservato che, almeno in piante di piccole dimensioni, viene destinata una maggior frazione della biomassa a strutture autotrofe.

92

Le nostre osservazioni sono coerenti con altri dati presenti in letteratura, come l’elevata concentrazione di carboidrati non strutturali nella linfa di piante d’alta quota , la scarso effetto dell’altitudine sulla fotosintesi netta , e con diversi rilevamenti allometrici in piante di piccole dimensioni al limite del bosco . Un’ipotesi di prosecuzione delle attività di ricerca potrebbe comprendere misure dell’attività respiratoria in un ramo d’alta quota sottoposto a riscaldamento , avvalorando i dati del nostro esperimento; questo infatti permetterebbe di indagare nel dettaglio la relazione tra aumento di temperatura e di attività metabolica, come sull’instaurarsi di fenomeni di acclimatazione. Ulteriori rilevamenti allometrici in altre condizioni di limite alla diffusione del bosco, ad esempio dovuti all’aridità o attività antropica , consentirebbero di verificare la coerenza tra riscontri sperimentali e le ipotesi proposte per la loro spiegazione in alta quota. Infine studi sull’allocazione della biomassa, in piante di dimensioni maggiori, consentirebbero di estendere a queste ultime le considerazioni fatte sul rapporto tra massa autotrofa ed eterotrofa. Concludendo si può dire che i dati sperimentali sono coerenti con l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica (Körner, 1998) come spiegazione funzionale del limite superiore nelle Alpi italiane. Inoltre ci si può attendere una differente risposta, nelle diverse specie arboree che compongono questo ambiente estremo, al modificarsi delle condizioni ambientali (Tranquillini, 1979).

93

8 Allegati
8.1 Adattamento della spline nell’interpolazione delle misure di scambio gassoso
Si è cercato di ridurre la variabilità ad alta frequenza e le irregolarità nei dati interpolandoli con una funzione matematica. Le fluttuazioni dei dati attorno alla funzione possono essere attribuite alle tecniche di campionamento ed alla variabilità dei parametri ambientale. Deviazioni sistematiche dei dati dalla curva in alcune sue parti possono indicare uno scarso adattamento della funzione o la non adeguatezza del modello. Più è alto il numero di parametri che descrivono una funzione migliore sarà l’adattamento ai dati di partenza; d’altra parte, specie per le polinomiali, un elevato numero di parametri non consente di interpretarne i valori in chiave ecofisiologica. Già dagli anni ’70 si è iniziato a suddividere i dati in due o più frazioni poi interpolate con funzioni diverse, un successivo sviluppo di questa tecnica ha permesso di elaborare le funzioni spline. Il principale vantaggio di queste funzioni è la flessibilità nel descrivere tendenze lunghe e complicate, specie se non sono note le funzioni che descrivono le relazioni tra le diverse variabili, qualora sia necessario ridurre la variabilità nei dati di partenza. Una spline è una serie di funzioni polinomiali concatenate ciascuna di grado n. Per quanto discrete le funzioni limitrofe si raccordano in nodi, in cui queste rispettano le condizioni di continuità, sia per le funzioni stesse sia per le loro derivate di primo grado. Polinomiali di ogni grado possono essere raccordate ma, quando si ricorre a dati trasformati logaritmicamente, il minimo grado possibile della funzione è quello cubico (Causton e Venus, 1981). L’adattamento di una spline ai dati del ramo di riferimento può influenzare i risultati dell’analisi statistica condotta sui residui del ramo riscaldato. Per valutare l’importanza di questo fenomeno si sono interpolati i dati di conduttanza stomatica con spline con un diverso numero di gradi di libertà ottenendo i seguenti risultati (Fig. 53).

94

d f2 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 d f3 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 d f5 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 d f7 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .0 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5 9 .5 1 0 .0 1 0 .5 1 1 .0 1 1 .5 0 .1 0 0 .0 8 0 .0 6 0 .0 4 0 .0 2 0 .0 0 6 .5 7 .0 7 .5 8 .0 8 .5

d f1 0

9 .0 d f1 5

9 .5

1 0 .0

1 0 .5

1 1 .0

1 1 .5

gs (mol m-2 s -1 )

0 .0 0

9 .0 d f2 0

9 .5

1 0 .0

1 0 .5

1 1 .0

1 1 .5

9 .0

9 .5

1 0 .0

1 0 .5

1 1 .0

1 1 .5

P . le u c o d e r m is - G io rn o 1 6 6 - R is c a ld a m e n to a c c es o R a m o d i r i fe r i m e n t o

O ra

Fig. 53 Adattamento della spline ai dati di conduttanza stomatica al variare del numero di gradi di libertà.

L’adattamento delle spline è stato valutato sulla base del numero di gradi di libertà, di nodi, poiché a seconda dei giorni cambia il numero rilievi effettuati. Mantenere costante la frazione di variabilità dei dati di partenza spiegata significava perciò avere una precisione nella descrizione dell’andamento giornaliero diversa precisa al variare della numerosità dei campioni. Utilizzando queste diverse funzioni si sono calcolati i residui dei dati rilevati nel rami riscaldato in giorni con riscaldamento acceso o spento (Fig. 54).

95

df= 2 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 df= 3 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 df= 5 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 df= 7 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 L . d ecid u a P . leu co d erm is P . cem b ra 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 .2 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 0 L . d ecid u a 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8 0 0 0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 -0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1 .1 .1 .1 .1 4 2 0 2 4 6 8 0 2 4 6 8

df= 10

df= 15

residui gs (mol m-2 s -1 )

df= 20

P . leu co d erm is

P . cem bra

R iscald am en to sp en to R iscald am en to acceso

Fig. 54 Residui nel ramo riscaldato, prima e dopo l’accensione del sistema di riscaldamento, al variare dei gradi di libertà della spline.

Si può osservare che i risultati non sono influenzati in modo significativo dal grado di adattamento della spline; ad ogni modo utilizzando un elevato numero di gradi di libertà si osserva una modesta riduzione della differenza tra i dati rilevati a riscaldamento spento o acceso, ed un aumento nella deviazione standard dei residui (Fig. 55).

96

0 .0 1 9 0

0 .0 8 8 0 .0 8 6

0 .0 1 8 5 0 .0 8 4 Differenza di conduttanza tra riscaldamento acceso e spento 0 .0 1 8 0 0 .0 8 2 0 .0 8 0 0 .0 1 7 5 Deviazione standard 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 .0 7 8 0 .0 7 6 0 .0 7 4 0 .0 7 2 0 .0 7 0 0 .0 6 8 0 .0 1 5 5 0 .0 6 6 0 .0 6 4 0 .0 1 5 0 0 .0 6 2 0 .0 1 4 5 0 .0 6 0

0 .0 1 7 0

0 .0 1 6 5

0 .0 1 6 0

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

G r a d i d i lib e r t à d e lla s p l i n e

Fig. 55 Sulla destra differenza di conduttanza stomatica tra sistema di riscaldamento acceso e spento al variare dei gradi di libertà della spline. Sulla sinistra deviazione standard dei residui al variare dell’adattamento della funzione.

97

8.2 Diversi metodi di analisi dell’architettura di chioma e sistema di conduzione degli alberi.
Il modello WBE descrive l’architettura della chioma e del sistema di conduzione delle piante, attraverso due strutture frattali simili; tiene conto inoltre dell’aumento nel diametro del fusto e degli elementi di conduzione passando dalle estremità della chioma al colletto della pianta. Molti modi diversi sono stati proposti per valutare l’adattamento del modello ai dati reali della pianta; uno dei primi è l’esponente (ET; Eq. 29) della relazione tra tapering (T) degli elementi di conduzione e distanza dall’apice della pianta (l). lk ∝ T ET
Eq. 29 Relazione esistente tra tapering degli elementi di conduzione e lunghezza del percorso.

Questo parametro è utile per descrivere l’architettura della pianta, e il modello WBE prevede che una pianta con sistema di conduzione ottimale presenti valori inferiori a quattro. Purtroppo questo metodo non considera la struttura della chioma, inoltre il valore atteso dal modello dipende dalla dimensione della pianta. Un altro metodo si basa sull’esponente della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e dei rami (p); a differenza del precedente questo considera sia la struttura della chioma sia quella del sistema di conduzione. Il modello WBE prevedere che una pianta con architettura ottimale presenti per questo parametro un valore superiore a 1/6 (Eq. 30). a k ∝ rk a ∝ rk
a p

Eq. 30 Relazione tra diametro degli elementi di conduzione e dei rami.

Nell’applicazione di questo modello è inoltre possibile tener conto del modo caratteristico con cui varia il diametro del fusto di una pianta con la distanza dall’apice della pianta (α). Questo parametro considera la sola struttura della chioma e dipende dall’età della stessa (Eq. 31). lk ∝ rk
α

Eq. 31 Relazione tra diametro del fusto e lunghezza del percorso.

È inoltre possibile stimare il valore di ā, la variazione nel diametro degli elementi di conduzione con la distanza dall’apice della pianta, sia partendo dal valore di ET sia da quello di p; questo parametro considera sia l’architettura della chioma che quella del sistema di conduzione (Eq. 32), inoltre è influenzato dall’età della pianta .

98

aT =

2 2p ;ap = 3ET 3α

Eq. 32 Due diverse modalità di stima di ā, una basata sul tapering della pianta (ET), l’altra sia della relazione tra diametro degli elementi di conduzione e del fusto (p) che della variazione del diametro del fusto con la distanza dall’apice della pianta (α).

Il confronto tra la stima del numero di livelli di ramificazione a partire dall’architettura della chioma, e quello basato del sistema di conduzione (Eq. 33) è un’alta via per evidenziare piante con struttura sub ottimale. Nb = 2[ log( r0 ) − log( rk ) ] 2a [ log( a 0 ) − log( a k ) ] ; Nv = N log( 2 ) log( 2 )

Eq. 33 Stima del numero di livelli dell’architettura della chioma e del sistema di conduzione.

Dal confronto di questi due valori è possibile valutare il grado di similitudine esistente tra architettura di chioma e sistema di conduzione; in questo modo è possibile verificare l’insieme degli assunti posti alla base del modello. Infine è possibile stimare il valore di ā sulla base della sola architettura della chioma (ā N; Eq. 34). aN = 1 1 + 6 2 N b ln( 2)

Eq. 34 Stima del valore di ā basata sulla sola architettura della chioma (āN).

Questi diversi metodi sono stati applicati ai dati sperimentali di una pianta campione; si è inoltre manipolata la rastremazione del diametro degli elementi di conduzione e del fusto per poter valutare la loro efficacia nell’evidenziare condizioni sub ottimali nell’architettura della pianta. Queste modifiche sono state fatte mantenendo costante il diametro medio di fusto e degli elementi di conduzione nell’intera pianta. I dati sperimentali si riferiscono ad una pianta di L. decidua proveniente dalla stazione di bassa quota (Tab. 12).

99

Distanza dall’apice (cm)

Diametro vasi (µm)

Diametro del fusto (cm)

Diam etro del fusto (cm )
0 0 0.5 1 1.5 2 2.5

S.D.
Distanza dall’apice (cm)

20 40 60

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

0.41 10.75 0.54 9.05 0.65 11.11 0.85 12.45 1.05 12.92 1.16 13.08 1.31 13.85 1.52 13.73 1.57 13.47 1.68 13.35 2.16 14.01

ET p α āP āT Nb āN Nv

5.33 ± 0.22 0.31 ± 0.06 1.68 ± 0.15 0.12 0.13 4.29 0.25 2.24

80 100 120 140

Diam etro fusto (cm ) Diam etro vasi (μm )

0.00

5.00
Diam etro vasi (µm )

10.00

15.00

Tab. 12 Dati rilevati di diametro del fusto e degli elementi di conduzione.

Si è riscontrato che la pianta presenta valori non ottimali di E T, āp e āT; questi due ultimi parametri sono tra di loro uguali ma differiscono dal valore di p e āN. Si è provato a raddoppiare la rastremazione dei soli elementi di conduzione, lasciando inalterato il diametro del fusto (Tab. 13).
Distanza dall’apice (cm) Diametro vasi (µm) Diametro del fusto (cm)

Diam etro fusto (cm )
0 0 0.5 1 1.5 2 2.5

S.D.
Distanza dall’apice (cm)

20

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

0.41 0.54 0.65

8.84 6.27 9.47

ET 2.54 ± 0.21 p 0.65 ± 0.12 α 1.68 ± 0.15 āP āT 0.26 0.26

40 60

80 100

0.85 12.07 1.05 13.10 1.16 13.46 1.31 15.33 1.52 15.02 1.57 14.39 1.68 14.10 2.16 15.73

Diam etro fusto (cm ) Diam etro vasi (μm )

120 140

Nb 4.29 āN 0.25 Nv 4.85

0.00

5.00

10.00
Diam etro vasi (µm )

15.00

20.00

Tab. 13 Dati sperimentali con rastremazione raddoppiata degli elementi di conduzione.

In questo caso si è osservato un miglior adattamento dei parametri alle attese del modello, i valori di āp ed āT sono uguali, e simili al valore di āN ottenuto a partire dalla sola architettura della chioma. Si è provato a raddoppiare sia la rastremazione di fusto che quella degli elementi di conduzione, mantenendo costante il valore medio per l’intera pianta (Tab. 14). 100

Distanza dall’apice (cm)

Diametro vasi (µm)

Diametro del fusto (cm)

Di m a etro delf usto ( ) cm 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5

S.D.
Distanza Distanza dall’apice (cm) dall’apice (cm)

20 40 60 80 100 120 140 Di m a etro f usto ( ) cm Di m a etro vasi(μm )

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

0.12 0.21 0.31

8.84 6.27 9.47

ET 2.54 ± 0.21 p 0.32 ± 0.12 α 0.84 ± 0.15 āP āT 0.26 0.26

0.52 12.07 0.79 13.10 0.96 13.46 1.23 15.33 1.65 15.02 1.76 14.39 2.02 14.10 3.34 15.73

Nb 8.58 āN 0.21 Nv 6.64

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

µm Di m a etro vasi( )

Tab. 14 Dati sperimentali con rastremazione raddoppiata nel diametro del fusto e degli elementi di conduzione.

Ancora una volta i risultati sono coerenti con le attese del modello WBE; i valori di āp e āT sono uguali, ma differiscono maggiormente da quelli di p e ā N, anche le due stime del numero di livelli di ramificazione (Nb e Nv) sono tra loro maggiormente diverse che nel caso precedente. Si è poi dimezzata la rastremazione del diametro degli elementi di conduzione, sempre senza alterare il valore medio calcolato sull’intera pianta (Tab. 15).
Distanza dall’apice (cm) Diametro vasi (µm) Diametro del fusto (cm)

Diam etro fusto (cm )
0 0 0.5 1 1.5 2 2.5

S.D.
Distanza Distanza dall’apice (cm) dall’apice (cm)

20

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

0.41 11.66 0.54 10.70 0.65 11.85 0.85 12.52 1.05 12.75 1.16 12.82 1.31 13.17 1.52 13.12 1.57 13.00 1.68 12.95 2.16 13.24

ET p α āP āT Nb āN Nv

10.91± 0.22 0.15± 0.03 1.68± 0.15 0.06 0.06 4.29 0.25 1.08

40

60

80

100

Diam etro fusto (cm ) Diam etro vasi (μm )

120

140

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

Diam etro vasi (µm )

Tab. 15 Dati sperimentali con rastremazione degli elementi di conduzione dimezzata.

In questo caso i valori ottenuti di ET, p, āp e āT non sono coerenti con quelli presenti in una pianta con architettura ottimale; in ogni caso i due diversi metodi di stima di ā sono equivalenti. Si è

101

potuta invece osservare una maggior differenza tra le due stime del numero di livelli di ramificazione dell’architettura della pianta; come la discrepanza tra āp ed āN. Si è provato a dimezzare la rastremazione del diametro del fusto e degli elementi di conduzione, mantenendo sempre costanti i valori medi nell’intera pianta (Tab. 16).
Distanza dall’apice (cm) Diametro vasi (µm) Diametro del fusto (cm)

Diam etro fusto (cm )
0 0 0.5 1 1.5 2 2.5

S.D.
Distanza Distanza dall’apice (cm) dall’apice (cm)

20

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

0.71 11.66 0.82 10.70 0.90 11.85 1.03 12.52 1.14 12.75 1.20 12.82 1.27 13.17 1.37 13.12 1.39 13.00 1.44 12.95 1.63 13.24

ET p α āP āT Nb āN Nv

10.91± 0.22 0.30± 0.03 3.37± 0.15 0.06 0.06 2.15 0.33 0.70

40

60

80

100

Diam etro fusto (cm ) Diam etro vasi (μm )

120

140

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

Diam etro vasi (µm )

Tab. 16 Dati sperimentali con dimezzata la rastremazione del diametro del fusto e degli elementi di conduzione.

I dati così modificati portano a dei valori di E T e ā non coerenti con le attese del modello WBE; in ogni caso āp e āT sono tra loro uguali, mentre si è riscontrata un’elevata discrepanza tra ā p e āN Infine si è costruita una situazione irreale, una pianta con fusto ed elementi di conduzione più grossi all’apice del fusto che al colletto della pianta.
Distanza dall’apice (cm) Diametro vasi (µm) Diametro del fusto (cm)

Diam etro fusto (cm )
0.00 0 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50

S.D.
Distanza dall’apice (cm)

20

0 9 20 30 41 50 60 70 79 90 100

2.64 14.05 2.00 16.73 1.66 13.63 1.27 12.34 1.03 11.97 0.93 11.85 0.82 11.33 0.71 11.41 0.69 11.58 0.64 11.66 0.5 11.23

ET p α āP āT Nb āN Nv

-5.81± 0.23 0.28± 0.06 -1.68± 0.15 -0.11 -0.11 -4.29 0.08 14.46

40

60

80

100

120

Diam etro fusto (cm ) Diam etro vasi (μm )

140

0.00

5.00

10.00
Diam etro vasi (µm )

15.00

20.00

Tab. 17 Dati sperimentali che, in seguito ad una trasformazione matematica, rappresentano una pianta con diametro del fusto e degli elementi di conduzione maggiore all’apice del fusto che alla base.

102

In questo caso non si sono ottenute stime coerenti con il modello di ET, α, āp e āT; nonostante ciò i due metodi di stima di ā forniscono lo stesso risultato mentre p e āN hanno assunto un valore sensato ma molto diverso alle due stime precedenti. Non è stato riportato il caso di fusto e sistema di conduzione privi di rastremazione, poiché gran parte dei parametri assume valori privi di significato. Riassumendo possiamo affermare che il valore di ET è un ottimo metodo per valutare se l’architettura idraulica di una pianta è ottimale. Il confronto tra le due diverse stime del numero di livelli di ramificazione (Nb e Nv) ed il confronto tra il valore di ā basato sulla struttura della chioma e del sistema di conduzione (āp, āT e āN) riescono a valutare questo in relazione alla architettura della chioma. I valori di p sono meno informativi, e i due diversi metodi di stima di ā basati sul sistema di conduzione (āp e āT) danno sempre lo stesso risultato, oltretutto non influenzato dall’architettura della chioma.

103

8.3 Iconografia

Fig. 56 Pianta di L. decidua utilizzata per le misure degli scambi gassosi.

Fig. 57 LCi Photometer (ADC. Bioscientific) utilizzato per la misura degli scambi gassosi.

Fig. 58 Pianta di P. leucodermis utilizzata per la misura degli scambi gassosi.

Fig. 59 Serra del Crispo.

104

Fig. 61 Ramo di P. leucodermis avvolto da filo resistivo.

Fig. 60 Pianta di P. cembra utilizzata per la misura degli scambi gassosi.

Fig. 62 Datalogger utilizzato per il controllo del sistema di riscaldamento.

Fig. 63 5 Torri.

105

Fig. 64 Pianta di L. decidua a 1.700 m di quota.

Fig. 65 Pianta di L. decidua a 2.200 m di quota.

Fig. 66 Pianta di P. cembra a 1.700 m di quota.

Fig. 67 Pianta di P. cembra a 2.200 m di quota.

106

Fig. 68 Versante che da Cortina d’Ampezzo sale a Croda da Lago.

Fig. 69 Pianta policormica di L. decidua raccolta a 2.200 m.

Fig. 70 Radice di L. decidua che attraversa una roccia del terreno.

Fig. 71 Radice di P. cembra che attraversa una ceppaia di R. ferrugineum.

107

Fig. 72 Processatore.

Fig. 73 Microtomo rotativo Leica.

Fig. 74 Microscopio, videocamera computer per l’acquisizione e l’analisi delle immagini.

108

Fig. 75 Cartografia IGM scala 1:50.000 della zona Serra del Crispo – San Severino Lucano (PZ).

109

Fig. 76 Cartografia IGM scala 1:50.000 della zona 5 Torri e Croda da Lago – Cortina d’Ampezzo (BL).

110

All alone, or in twos, The ones who really love you, Walk up and down outside the wall. Some hand in hand, Some gather together in bands, The bleeding hearts and artists, Make their stand. And when they've given you their all, Some stagger and fall. After all it's not easy, Banging your heart against some mad bugger's wall. Pink Floyd – The wall

9 Ringraziamenti
Un grazie a tutte le persone che a vario titolo hanno collaborato ed aiutato in questi anni: Giorgio Pielli, Alessandro Masotto, Rachele Beghin, Carlo De Zan, Giai Petit, Sergio Rossi, Annie Deslauries, Fausto Fontanella, Roberto Menardi, Vinicio Carraro, Marco Carrer e Roberto Pilli. Grazie inoltre per l’ospitalità offerta al Rifugio Palmieri ed all’Ostello “Il salice”.

111

…[La sapienza] lo condurrà per luoghi tortuosi, gli incuterà timore e paura, lo tormenterà con la sua disciplina, finché possa fidarsi di lui, e lo abbia provato con i suoi decreti; ma poi lo ricondurrà sulla retta via e gli manifesterà i propri segreti. Se egli batte una falsa strada, lo lascerà andare e l'abbandonerà in balìa del suo destino. Siracide 4,17-19

10 Bibliografia
Ulteriori informazioni, dati e le procedure in procedure utilizzate per le elaborazioni statistiche sono disponibili alla pagina web http://digilander.libero.it/caiofior/Dottorato.html

Aasamaa K, Sober A, Hartung W, Niinemets U (2002) Rate of stomatal opening, shoot hydraulic conductance and photosynthetic characteristics in relation to leaf abscisic acid concentration in six temperate deciduous trees. Tree Physiology 22: 267-276 Adam NR, Wall GW, Kimball BA, Idso SB, Webber AN (2004) Photosynthetic down-regulation over long-term CO2 enrichment in leaves of sour orange (Citrus aurantium) trees. New Phytologist 163: 341-347 Addinson P (1997) Fractal and chaos Institute of Physics Publishing London Alftine KJ, Malanson GP (2004) Directional positive feedback and pattern at an alpine tree line. Journal of Vegetation Science 15: 3-12 Anfodillo T (1992) Osservazioni sullo stato idrico invernale di Pinus Cembra L. e Picea abies (L.) Karst. in alta montagna Monti e boschi 2: 45-52 Anfodillo T, Rento S, Carraro V, Furlanetto L, Urbinati C, Carrer M (1998) Tree water relations and climatic variations at the alpine timberline: seasonal changes of sap flux and xylem water potential in Larix decidua Miller, Picea abies (L.) Karst. and Pinus cembra L. Annales des sciences forestières 55: 159-172 Atkin OK, Holly C, Ball MC (2000) Acclimation of snow gum (Eucalyptus pauciflora) leaf respiration to seasonal and diurnal variations in temperature: the importance of changes in the capacity and temperature sensitivity of respiration Plant, Cell and Environment 23: 15-26 Atkinson D (1994) Temperature and organism size - A biological law for ectotherms? Advances in Ecological Research 25: 59-104 112

Azcón-Bieto J, Osmond BC (1983) Relationship between photosynthesis and respiration Plant Physiology 71: 574-581 Azcón-Bieto J (1983) Inhibition of photosynthesis by carbohydrates in wheat leaves Plant Physiology 73: 681-686 Baig MN, Tranquillini W (1976) Studies on upper timberline: morphology and anatomy of Norway spruce (Picea abies) and stone pine (Pinus cembra) needles from various habitat condition Canadian Journal of Botany 54: 1622-1632 Balisky AC, Burton PJ (1997) Planted conifer seedling growth under two soil thermal regimes in high-elevation forest openings in interior British Columbia. New Forests 14: 63-82 Bamberg S, Schwarz W, Tranquillini W (1967) Influence of daylenght on the photosynthetic capacity of stone pine (Pinus cembra L.) Ecology 48: 264-269 Barnard HR, Ryan MG (2003) A test of the hydraulic limitation hypothesis in fast-growing Eucalyptus saligna Plant, Cell and Environment 26: 1235-1245 Barrera MD, Frangi JL, Richter LL, Perdomo MH, Pinedo LB (2000) Structural and functional changes in Nothofagus pumilio forests along an altitudinal gradient in Tierra del Fuego, Argentina Journal of Vegetation Science 11: 179-188 Bartelink HH (1998) A model of dry matter partitioning in trees Tree Physiology 18: 91-101 Bauer H, Nagele M, Comploj M, Galler V, Mair M, Unterpertinger E (1992) Photosynthesis after freezing stress in plants with various degrees of freezing tolerance. Photosynthetica 27: 627-635 Becker Pa, Gribben RJ (2001) Estimation of conduit taper for the hydraulic resistance model of West et al. Tree Physiology 21: 697-700 Becker Pa, Gribben RJ, Lim CM (2000) Tapered conduits can buffer hydraulic conductance from path-length effects. Tree Physiology 20: 965-967 Beniston M, Diaz HF, Bradley RS (1997) Climatic change at high elevation sites: an overview Climatic Change 36: 233-251 Berninger F, Hari P, Nikinmaa E, Lindholm M, Meriläinen J Use of modelled photosynthesis and decomposition to describe tree growth at the northern tree line Tree Physiology 24: 193–204 113

Bernoulli M, Körner C (1999) Dry matter allocation in treeline species Python 39: 7-12 Bosc A, de Grandcourt A, Loustau D (2003) Variability of stem and branch maintenance respiration in a Pinus pinaster tree. Tree Physiology 23: 227-236 Brodribb TJ, Holbrook NM (2004) Stomatal protection against hydraulic failure: a comparison of coexisting ferns and angiosperms. New Phytologist 162: 663-670 Brown, J H and West, G B (2000) Quarter-power allometric scaling in vascular plants: functional basis and ecological consequences In Scaling in Biology (eds ) pp.167-198 Brown TN, Kulasiri D (1994) Simulation of Pinus radiata root system structure for ecosystem management applications Simulation 62: 42-57 Brown TN, Kulasiri D, Gaunt RE (1997) A root-morphology based simulation for plant/soil microbial ecosystem modelling Ecological Modelling 99: 275-287 Burke MJ, Gusta LV, Quamme HA, Weiser CJ, Li PH (1976) Freezing and injury in plants Annual of Revives in Plant physiology 27: 507-528 Carter GA, Smith WK (1988) Microhabitat comparisons of transpiration and photosynthesis in three subalpine conifers Canadian Journal of Botany 66: 963-969 Causton DR and Venus JC (1981) The biometry of plant growth Edward Arnold Ltd. London Cavieres LA, Rada F, Azocar A, Garcia-Nunez C, Cabrera HM (2000) Gas exchange and low temperature resistance in two tropical high mountain tree species from the Venezuelan Andes Acta Oecologica 21: 203-211 Cermak J, Soledad MJ, Agueda MG-R, Morale D (2002) Leurel forests in Teberife, Canary Islands - Xylem structure in stems and petioles of Laurus Arizonica trees Trees 16: 529-537 Chapin III FS, Mc Guire AD, Randerson J, Pielkese R, Baldocchi D, Hobbie SE, Roulet N, Eugter W, Kasischke E, Rastetter EB, Zimov SA, Running SW (2000) Arctic and boreal ecosystems of western North America as components of the climate system Global Change Biology 6: 211-223 Chen X, Li B-L (2003) Testing the allometric scaling relationships with seedlings of two tree species Acta Oecologica 24: 125-129 Cochard H, Martin R, Gross P, Bogeat-Triboulot M (2000) Temperature effects on hydraulic 114

conductance and water relations of Quercus robur L. Journal of Experimental Botany 51: 12551259 Comstock JP (2002) Hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and transpiration Journal of Experimental Botany 53: 195-200 Comstock JP, Sperry JS (2000) Theorical considerations of optimal conduit length for water transport in vascular plants New Phytologist 148: 195-218 Corcuera L, Camarero JJ, Gil-Pelegrìn E (2004) Effect of a severe drought on Quercus ilex radial growth and xylem anatomy Trees 18: 83-92 Cullen LE, Stewart GH, Duncan RP, Palmer JG (2001) Disturbance and climate warming influences on New Zealand Nothofagus tree-line population dynamics Journal of Ecology 89: 1061-1071 Dalstein L, Torti X, Dizengremel P, le Thiec D (2002) Physiological study of declining Pinus cembra (L.) trees in southern France. Trees 16: 299-305 Dang Q, Margolis HA, Collatz GJ, Dang QL (1998) Parameterisation and testing of a coupled photosynthesis-stomatal conductance model for boreal trees. Tree Physiology 18: 141-153 Daryl EE, Peterson CA, Hallrgen SW (2001) Anatomy of seedling tap roots of loblolly pine (Pinus taeda L.) Trees 15: 98-111 Del Favero R, De Mas G, and Paiero P (1985) Il cembro nel veneto Regione Vento, Dipartimento Foreste DeLucia EH, Maherali H, Carey EV (2000) Climate-driven changes in biomass allocation in pines. Global Change Biology 6: 587-593 Delzon S, Sartore M, Burlett R, Dewar R, Loustau D (2004) Hydraulic responses to height growth in maritime pine trees Plant, Cell and Environment 27: 1077-1087 Didier L (2001) Invasion patterns of European larch and Swiss stone pine in subalpine Forest Ecology and Management 145: 67-77 Dixon HH (1914) Transpiration and the ascent of sap in plants Mac Millan London Domec JC, Gartner BL (2003) Relationship between growth rates and xylem hydraulic characteristics in young, mature and old-growth ponderosa pine trees Plant, Cell and 115

Environment 26: 471-483 Domisch T, Finer L, Lehto T (2001) Effects of soil temperature on biomass and carbohydrate allocation in Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings at the beginning of the growing season Tree Physiology 21: 465-472 Dullinger S, Dirnböck T, Grabherr G (2004) Modelling climate change-driven treeline shifts: relative effects of temperature increase, dispersal and invasibility Journal of Ecology 92: 241252 Dunbabin V, Rengel Z, Diggle AJ (2004) Simulating form and function of root systems: efficiency of nitrate uptake is dependent on root system architecture and the spatial and temporal variability of nitrate supply Functional Ecology 18: 204-211 Enquist BJ (2002) Universal scaling in tree and vascular plant allometry: toward a general quantitative theory linking plant form and function from cells to ecosystems Tree Physiology 22: 1045–1064 Enquist BJ (2003) Cope's Rule and the evolution of long-distance transport in vascular plants: allometric scaling, biomass partitioning and optimisation. Plant, Cell and Environment 26: 151161 Eshel A (1998) On the fractal dimension of a root system Plant, Cell and Environment 21: 247-251 Falge E, Graber W, Siegwolf R, Tenhunen JD (1996) A model of the gas exchange response of Picea abies to habitat conditions. Trees: Structure and Function 10: 277-287 Falge E, Ryel RJ, Alsheimer M, Tenhunen JD (1997) Effects of stand structure and physiology on forest gas exchange: a simulation study for Norway spruce. Trees: Structure and Function 11: 436-448 Falster DS, Westoby M (2003) Plant height and evolutionary games Trends in Ecology & Evolution 18: 337-343 Forbis TA (2003) Seedling demography in an alpine ecosystem. American Journal of Botany 90: 1197-1206 Fort C, Fauveau ML, Muller F, Label P, Granier A, Dreyer E (1997) Stomatal conductance, growth and root signalling in young oak seedlings subjected to partial soil drying Tree Physiology 17: 116

281-289 Foster JW (1872) The Mountains of Colorado American Naturalist 6: 65-75 Foyer, C H (1996a) Effects of temperature and atmospheric carbon dioxide on source-sink relations in the context of climate change In Photoassimilate distribution in plants and crops (eds Marcel Dekker) pp.389-405 Foyer, C H (1996b) Source-Sink interaction and communication in leaves In Photoassimilate distribution in plants and crops (eds Marcel Dekker) pp.311-340 Fredeen AL, Gamon JA, Field CB (1991) Responses of photosynthesis and carbohydratepartitioning to limitations in nitrogen and water availability if field-grown sunflower Plant, Cell and Environment 14: 963-970 Gamache I, Payette S (2004) Height growth response of tree line black spruce to recent climate warming across the forest-tundra of eastern Canada Journal of Ecology 92: 835-845 Gellini R (1996) Botanica Forestale: Gimnosperme CEDAM Padova George E, Seith B, Schaeffer C, Marschner H (1995) Responses of Picea, Pinus and Pseudotsuga roots to heterogeneous nutrient distribution in soil Tree Physiology 17: 39-45 Gilmore DW, Seymour RS, Maguire DA (1996) Foliage-sapwood area relationships for Abies balsamea in central Maine Canadian Journal of Forest Research 26: 2071-2079 Gilmore DW (2001) Equations to describe crown allometry of Larix require local validation Forest Ecology and Management 148: 109-116 Gowin T, Lourtioux A, Mousseau M (1980) Influence of constant growth temperature upon the productivity and gas exchange of seedlings of Scots pine and European larch. Forest Science 26: 301-309 Grace J, Berninger F, Nagy L (2002) Impacts of climate change on the tree line Annals of Botany 90: 537-544 Grieg C, Waring R (1974) Conifer foliage mass related to sapwood area Forest Science 20: 205-206 Griggs RF (1937) Timberline as indicators of climatic trends Science 85: 251-255

117

Gross K, Pham-Nguyen T (1987) Einfluß von langfristigem konstanten Wassermangelstreß auf die Netto-Photosynthese und das Wachstum junger Fichten (Picea abies [L.] Karts) und Douglasien (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco) im Freiland Forstwissenschaftliches Centralblatt 106: 726 Halley JM, Hartley S, Kallimanis AS, Kunin WE, Lennon JJ, Sgardelis SP (2004) Uses and abuses of fractal methodology in ecology Ecological Letters 7: 254-271 Hamlyn GJ (1983) Plants and microclimate - a quantitative approach to environmental plant physiology Cambridge University Press Cambridge Häsler R, Streule A, Turner H (1999) Shoot and root growth of young Larix decidua in contrasting microenviromental near the alpine timberline Python 34: 47-52 Hattenschwiler S, Handa IT, Egli L, Asshoff R, Ammann W, Körner C (2002) Atmospheric CO2 enrichment of alpine treeline conifers New Phytologist 156: 363-375 Hattenschwiler S, Korner C (1995) Responses to recent climate warming of Pinus sylvestris and Pinus cembra within their montane transition zone in the Swiss Alps Journal of Vegetation Science 6: 357-368 Havranek WM (1985) Gas exchange and dry matter allocation in larch at the timberline on mount Patcherkofel Establishment and Tending of Subalpine Forest: Research and Management 270: 135-142 Havranek WM, Benecke U (1978) The influence of soil moisture on water potential, transpiration and photosynthesis of conifer seedlings. Plant and Soil 49: 91-103 Herold A (1980) Regulation of photosynthesis by sink activity - the missing link New Phytologist 86: 131-144 Hobbie SE, Chapin III FS (1998) An experimental test of limits to tree establishment in arctic tundra Journal of Ecology 86: 449-461 Hoch G, Richter A, Körner C (2003) Non-structural carbon compounds in temperate forest trees Plant, Cell and Environment 26: 1067-1081 Hoch G, Popp M, Körner C (2002) Altitudinal increase of mobile carbon pools in Pinus cembra suggests sink limitation of growth at the Swiss treeline Oikos 98: 361-374 118

Horn, H S (2000) Twigs, trees, and the dynamics of carbon in the landscape In Scaling in Biology (eds ) pp.199-220 Hutchings MJ, de Kroon H (1994) Foraging in plants: the role of morphological plasticity in resource acquisition Advances in Ecological Research 25: 159-238 Huxman TE, Turnipseed AA, Sparks JP, Harley PC, Monson RK (2003) Temperature as a control over ecosystem CO2 fluxes in a high-elevation, subalpine forest. Oecologia 134: 537-546 Häsler R (1984) Net photosynthesis of Pinus mugo under water stress conditions at alpine timberline Advances in photosynthesis research 4: 395-398 Ishida A, Nakano T, Sekikawa S, Maruta E, Masuzawa T (2001) Diurnal changes in needle gas exchange in alpine Pinus pumila during snow-melting and summer seasons Ecological Research 16: 107-116 Jeffrey GM (2001) Stability of boreal forest stands during recent climate change: evidence from Landsat satellite imagery. Journal of Biogeography 28: 967-976 Jobbàgy EG, Jackson RB (2000) Global controls of forest line elevation in the northern and southern hemispheres Global Ecology and Biogeography 9: 253-268 Johnson JD, Zedaker S, Hairston AB (1985) Foliage, stem, and root interrelations in young loblolly pine Forest Science 31: 891-898 Jordi M-V, Ester P, Imma OJP (2002) Xylem hydraulic properties of roots and stems of nine Mediterranean woody species Oecologia 133: 19-29 Kalina J, Marek M, Spunda V (1994) Combined effects of irradiance and first autumn frost on CO2 assimilation and selected parameters of chlorophyll a fluorescence in Norway spruce shoots. Photosynthetica 30: 233-242 King DA (2003) Allocation of above-ground growth is related to light in temperate deciduous saplings Functional Ecology 17: 482-488 King DA (1997) Branch growth and biomass allocation in Abies amabilis saplings in contrasting light environments Tree Physiology 17: 251-258 Koch GW, Sillett SC, Jennings GM, Davis SD (2004) The limits to tree height Nature 428: 851-854 119

Körner C (1998) A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation Oecologia 115: 445-459 Körner C, Cochrane P (1983) Influence of plant physiognomy on leaf temperature on clear midsummer days in the Snowy Mountains, south-eastern Australia Acta Oecologica 4: 117-124 Körner C (1999) Alpine Plant Life - Functional plant ecology of high mountain ecosystem. Springer-Verlag Berlin Kozela C, Regan S (2003) How plants make tubes Trends in Plant Science 8: 159-164 Kozlowski J, Konarzewski M (2004) Is West, Brown and Enquist's model of allometric scaling mathematically correct and biologically relevant? Functional Ecology 18: 283-289 Kronfuss H, Havranker WM (1999) Effects of elevation and wind on the growth of Pinus cembra L. in a subalpine afforestation Python 34: 99-106 Körner C (2003) Carbon limitation in trees. Journal of Ecology 91: 4-17 Lacointe A, Deleens E, Ameglio T, Saint-Joanis B, Llelarge C, Vandame M, Song GC, Ddaudet FA (2004) Testing the branch autonomy theory: a
13

C/14 C double-labelling experiment on

differentially shaded branches Plant, Cell and Environment 27: 1159-1168 Lambers H, Chapin FS, and Pons TL (1998) Plant Physiological Ecology Springer Verlag Berlin Lancashire JR, Ennos AR (2002) Modelling the hydrodynamic resistance of bordered pits Journal of Experimental Botany 53: 1485-1493 Lavigne MB, Little CHA, Riding RT (2004) Changes in stem respiration rate during cambial reactivation can be used to refine estimates of growth and maintenance respiration New Phytologist 162: 81-93 Le Roux X, Lacointe A, Escobar Gutierrez A, Le Dizčs S (2001) Carbon-based models of individual tree growth: a critical appraisal. Annals of Forest Science 58: 469-506 Leverenz JW, Bruhn D, Saxe H (1999) Responses of two provenances of Fagus sylvatica seedlings to a combination of four temperature and two CO2 treatments during their first growing season: gas exchange of leaves and roots. New Phytologist 144: 437-454 Lewis JD, Lucash M, Olszyk DM, Tingey DT (2002) Stomatal responses of Douglas-fir seedlings 120

to elevated carbon dioxide and temperature during the third and fourth years of exposure Plant, Cell and Environment 25: 1411-1421 Li MH, Hoch G, Korner C (2002) Source/sink removal affects mobile carbohydrates in Pinus cembra at the Swiss treeline. Trees 16: 331-337 Li MH, Yang J, Kräuchi N (2003) Growth responses of Picea abies and Larix decidua to elevation in subalpine areas of Tyrol, Austria Canadian Journal of Forest Research 33: 653-662 Lloyd AH, Fastie CL (2002) Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska. Climatic Change 52: 481-509 Long SP, Bernacchi CJ (2003) Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error Journal of Experimental Botany 54: 2393-2401 Loveys BR, Atkinson LJ, Sherlock DJ, Roberts RL, Fitter AH, Atkin OK (2003) Thermal acclimation of leaf and root respiration: an investigation comparing inherently fast- and slowgrowing plant species Global Change Biology 9: 895-910 Luterbacher J, Dietrich D, Xoplaki E, Grosjean M, Wanner H (2004) European seasonal and annual temperature variability, trends, and extremes since 1500 Science 303: 1499-1503 Magagni F, Mencuccini M, Grace J (2000) Age-related decline in stand productivity: the role of structural acclimation under hydraulic constraints Plant, Cell and Environment 23: 251-263 Mai-He L, Jian Y (2004) Effects of microsite on growth of Pinus cembra in the subalpine zone of the Austrian Alps Annals of Forest Science 61: 319-325 Maier-Maercker U (1998) Dynamics of change in stomatal response and water status of Picea abies during a persistent drought period: a contribution to the traditional view of plant water relations. Tree Physiology 18: 211-222 Malanson GP, Xiao NC, Alftine KJ (2001) A simulation test of the resource-averaging hypothesis of ecotone formation. Journal of Vegetation Science 12: 743-748 Manter DK, Kerrigan J (2004) A/Ci curve analysis across a range of woody plant species: influence of regression analysis parameters and mesophil conductance Journal of Experimental Botany 55: 2581-2588 121

Marr JW (1977) The development and movement of tree islands near the upper limit of tree growth in the southern rocky mountains Ecology 58: 1159-1164 Matthews MA, Boyer JS (1984) Acclimatation of photosynthesis to low leaf water potentials Plant Physiology 74: 161-166 McCulloh KA, Sperry JS, Adler FR (2003) Water transport in plants obeys Murray's law Nature 421: 939-942 Medlyn BE, Barton CVM, Broadmeadow MSJ, Ceulemans R, de Angelis P, Forstreuter M, Freeman M, Jackson SB, Kellomaki S, Laitat E, Rey A, Roberntz P, Sigurdsson BD, Strassemeyer J, Wang K, Curtis PS, Jarvis PG (2001) Stomatal conductance of forest species after long-term exposure to elevated CO2 concentration: a synthesis. New Phytologist 149: 247-264 Mencuccini M, Magnani F (2000) Comment on 'Hydraulic Limitation of Tree Height: A Critique' by Becker, Meinzer and Wullschleger Functional Ecology 14: 135-137 Mencuccini M (2002) Hydraulic constrains in the functional scaling of trees Tree Physiology 22: 553-565 Mencuccini M, Grace J, Fioravanti M (1995) Biomechanical and hydraulic determinants of tree structure in Scots pine: anatomical characteristics Tree Physiology 17: 105-113 Modrzynski J, Eriksson G (2002) Response of Picea abies populations from elevational transects in the Polish Sudety and Carpathian mountains to simulated drought stress Forest Ecology and Management 165: 105-116 Moore PD (2004) Ecology: Hope in the hills for tundra? Nature 432: 159-160 Morgan JA, LeCain DR (1991) Leaf gas exchange and related leaf traits among 15 winter wheat genotypes Crop science 31: 443 Niklas KJ (1994) Plant allometry : the scaling of forms and process The University Chicago Press Chicago Niklas KJ (1995) Size-dependent Allometry of Tree Height, Diameter and Trunk-taper Annals of Botany 75: 217-227 Oleksyn J, Modrzynski J, Tjoelker MG, Zytkowiak R, Reich PB, Karolewski P (1998) Growth and 122

physiology of Picea abies populations from elevational transects: common garden evidence for altitudinal ecotypes and cold adaptation. Functional Ecology 12: 573-590 Olien CR (1967) Freezing stresses and survival Annual Review of Plant Physiology 18: 387-406 Oppelt AL, Kurth W, GobBold D (2001) Topology, scaling relations and Leonardo's rule in root system from African tree species Tree Physiology 21: 117-128 Paulsen J, Korner C (2001) GIS-analysis of tree-line elevation in the Swiss Alps suggests no exposure effect. Journal of Vegetation Science 16: 817-824 Paulsen J, Weber UM, Korner C (2000) Tree growth near treeline: abrupt or gradual reduction with altitude? Arctic, Antarctic, and Alpine Research 32: 14-20 Percy RW, Ehleringer J, Mooney HA, and Rundel BW (1991) Plant physiological ecology: field methods and instrumentation Chapman and Hall London Peter B, Ronald JG, Paul JS (2003) Incorporation of transfer resistance between tracheary elements into hydraulic resistance models for tapered conduits Tree Physiology 23: 1009-1019 Pignatti S (1998) I boschi d'Italia : sinecologia e biodiversità UTET Torino Pisaric MFJ, Holt C, Szeicz JM, Karst T, Smol JP (2003) Holocene treeline dynamics in the mountains of northeastern British Columbia, Canada, inferred from fossil pollen and stomata. Holocene 13: 161-173 Pittermann J, Sperry J (2003) Tracheid diameter is the key trait determining the extent of freezinginduced embolism in conifers Tree Physiology 23: 907-914 Pockman WT, Sperry JS (2000) Vulnerability to xylem cavitation and the distribution of Sonoran Desert vegetation American Journal of Botany 87: 1287-1299 Poudyal K, Jha PK, Zobel DB, Thapa CB (2004) Patterns of leaf conductance and water potential of five Himalayan tree species. Tree Physiology 24: 689-699 Rasmussen L, Beier C, Bergstedt A (2002) Experimental manipulations of old pine forest ecosystems to predict the potential tree growth effects of increased CO2 and temperature in a future climate Forest Ecology and Management 158: 179-188 Reisigl H and Keller R (1987) Guida al bosco di montagna Zanichelli Bologna 123

Robinson DE, Wagner RG, Bell FW, Swanton CJ (2001) Photosynthesis, nitrogen-use efficiency, and water-use efficiency of jack pine seedlings in competition with four boreal forest plant species Canadian Journal of Forest Research 31: 2014-2025 Robinson D (2004) Scaling the depths: below-ground allocation in plants, forests and biomes Functional Ecology 18: 290-295 Rolland C, Petitcolas V, Michalet R (1998) Changes in radial tree growth for Picea abies, Larix decidua, Pinus cembra and Pinus uncinata near the alpine timberline since 1750 Trees 13: 40-53 Santantonio D, Hermann RK, Overton WS (1977) Root biomass studies in forest ecosystems Pedobiologia 17: 1-31 Schwarz P, Fahey T, Dawson T (1997) Seasonal air and soil temperature effects on photosynthesis in red spruce (Picea rubens) saplings Tree Physiology 17: 187-194 Shelley JA, Menzer FC, Goldstein G, Woodruff D, Jones T, Restom T, Mejia M, Clearwater M, Campanell P (2003) Axial and radial water transport and internal water storage in tropical forest canopy trees. Oecologia 134: 37-45 Shinozaki K, Yoda K, Hozumi K, Kiro T (1964) A quantitative analysis of plant form - the pipe model theory, I. basic analysis. Japanese Journal of Ecology 14: 97-105 Smit AL, Bengough AG, Engels C, van Noordwijk M, Pellerin S, and Van de Geijn SC (2000) Root methods: a handbook Springer-Verlag Berlin Smith WK, Germino MJ, Hancock TE, Johnson DM (2003) Another perspective on altitudinal limits of alpine timberlines Tree Physiology 23: 1101-1112 Sonia M, Alfonso E (2003) Photosynthetic capacity, integrated over the lifetime of a leaf, is predicted to be independent of leaf longevity in some tree species New Phytologist 159: 203-211 Spanoni M (2004) Il tetto degli alberi è a quota 130 m Corriere della sera: 27 Sturm M, Racine C, Tape K (2001) Increasing shrub abundance in the Arctic. Nature 411: 546-547 Tateno R, Hishi T, Takeda H (2004) Above- and belowground biomass and net primary production in a cool-temperate deciduous forest in relation to topographical changes in soil nitrogen Forest Ecology and Management 193: 297-306 124

Theurillat JP, Guisan A (2001) Potential impact of climate change on vegetation in the European Alps: a review. Climatic Change 50: 77-109 Theurillat J-P, Schlüssel A, Geissler P, Guisan A, Velluti C, Wiget L Plant and bryophyte diversity along elevational gradients in the alps 167: 185-193 Thomas SC, Winner WE, Bond BJ (2002) Photosynthetic differences between saplings and adult trees: an integration of field results by meta-analysis. Tree Physiology 22: 117-127 Tinner W, Theurillat J-P (2003) Uppermost limit, extent, and fluctuations of the timberline and treeline ecocline in the Swiss Central Alps during the past 11500 years. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 35: 158-169 Tjoelker MG, Oleksyn J, Reich PB (1999) Acclimation of respiration to temperature and CO2 in seedlings of boreal tree species in relation to plant size and relative growth rate. Global Change Biology 5: 679-691 Tranquillini W (1979) Physiological ecology of the alpine timberline. Ecological studies 31 Turnbull MH, Murthy R, Griffin KL (2002) The relative impacts of daytime and night-time warming on photosynthetic capacity in Populus deltoides Plant, Cell and Environment 25: 17291737 Turnbull MH, Tissue DT, Murthy R, Wang X, Sparrow AD, Griffin KL (2004) Nocturnal warming increases photosynthesis at elevated CO2 partial pressure in Populus deltoides New Phytologist 161: 819-826 Tyree MT (2003) Hydraulic limits on tree performance: transpiration, carbon gain and growth of trees Trees 17: 95-100 Tyree MT, Ewers FW (1991) Tansley Review No. 34. The Hydraulic Architecture of Trees and Other Woody Plants New Phytologist 119: 345-360 Tyree MT, Stephen DD, Cochard H (1994) Biophysical perspectives of xylem evolution: is there a tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to dysfunction? IAWA Journal 15: 335-360 Valio IFM (2001) Effects of shading and removal of plant parts on growth of Trema micrantha seedlings Tree Physiology 21: 65-70

125

Vapaavuori EM, Rikala R, Ryyppö A (1992) Effects of root temperature on growth and photosynthesis in conifer seedlings during shoot elongation. Effects of shading and removal of plant parts on growth of Trema micrantha seedlings Tree Physiology 1021: 217-23065-70 Veteli TO, Kuokkanen K, Julkunen-Tiitto R, Roininen H, Tahvanainen J (2002) Effects of elevated CO2 and temperature on plant growth and herbivore defensive chemistry. Global Change Biology 8: 1240-1252 Waide RB, Zimmerman JK, Scatena FN (1998) Controls of Primary Productivity: Lessons from the Luquillo Mountains in Puerto Rico Ecology 79: 31-37 Walker LR, Zimmerman JK, Lodge DJ, Guzman-Grajales S (1996) An Altitudinal Comparison of Growth and Species Composition in Hurricane- Damaged Forests in Puerto Rico Journal of Ecology 84: 877-889 Warren CR, Adams MA (2004) Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis Trends in Plant Science 9: 270-274 West GB, Brown JH, Enquist BJ (1997) A general model for the origin of allometric scaling laws in biology Science 276: 122-126 West GB, Brown JH, Enquist BJ (1999) A general model for the structure and allometry of plant vascular systems Nature 400: 664-667 Wieser G, Havranek WM (1995) Environmental control of ozone uptake in Larix decidua Mill.: a comparison between different altitudes. Tree Physiology 15: 253-258 Wieser G, Kronfuss G (1997) The influence of vapour pressure deficit and mild soil water stress on the gas exchange of young Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.). Centralblatt fur das Gesamte Forstwesen 114: 173-182 Wieser G (1997) Carbon dioxide gas exchange of cembran pine (Pinus cembra) at the alpine timberline during winter. Tree Physiology 17: 473-477 Wieser G (1999) Evaluation of the impact of ozone on conifers in the alps: a case study on spruce, pine and larch in the Austrian alps Python 39: 241-252 Wieser G (2000) Seasonal variation of leaf conductance in a subalpine Pinus cembra during the winter months Python 40: 185-190 126

Wilson EO (1998) Consilience: the unity of knowledge Alfred A Knopf New York Wong S-C, Cowan IR, Farquhar GD (1985) Leaf conductance in relation to rate of CO2 assimilation Plant physiology 78: 821-825 Woodruff DR, Bond BJ, Meinzer FC (2004) Does turgor limit growth in tall trees? Plant, Cell and Environment 27: 229-236 Woodward I (2004) Plant science: Tall stories Nature 428: 807-808 Zar JH (1999) Biostatistical analysis Prentice-Hall London Zens MS, Webb CO (2002) Ecology: Sizing up the shape of life. Science 295: 1475-1476. Zimmerman MH (1983) Xylem structure and the ascent of the sap Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Tokyo Zimmermann U, Schneider H, Wegner LH, Haase A (2004) Water ascent in tall trees: does evolution of land plants rely on a highly metastable state? New Phytologist 162: 575-615 Zwieniecki MA, Boyce CK, Holbrook NM (2004) Hydraulic limitations imposed by crown placement determine final size and shape of Quercus rubra L. leaves Plant, Cell and Environment 27: 357-365

127

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->