P. 1
IX-X Carbon Reactions Photosynthesis

IX-X Carbon Reactions Photosynthesis

|Views: 880|Likes:
Published by cHuAz TeeKaa

More info:

Published by: cHuAz TeeKaa on Sep 18, 2009
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PPT, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/11/2014

pdf

text

original

REAKSI KARBON FOTOSINTESIS

Reaksi terang fotosintesis menunjukkan bagaimana H2O dioksidasi menjadi O2 yang disertai dengan terbentuknya ATP dan NADPH melalui reaksi-reaksi yang terjadi dalam membran thylakoid

Gieks 2004

1

• Reaksi-reaksi yang mengkatalisis reduksi CO2 menjadi karbohidrat, yang disertai dengan penggunaan ATP dan NADPH terjadi dalam Stroma • Reaksi-reaksi tersebut dahulu dikenal sebagai reaksi gelap fotosintesis

Gieks 2004

2

• Namun, sekarang diketahui bahwa reaksireaksi tersebut membutuhkan cahaya. • Oleh karena itu, konversi CO2 menjadi karbohidrat lebih tepat disebut sebagai Reaksi karbon fotosintesis

Gieks 2004

3

Setiap organisme yang berfotosintesis mereduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui mekanisme dasar yang sama yang dikenal sebagai Siklus Calvin atau siklus C3 atau Siklus Pentosa Fosfat Reduktif

Gieks 2004

4

SIKLUS CALVIN

Gieks 2004

5

• Dalam siklus Calvin, CO2 dan H2O dari lingkungan secara enzimatis digabungkan dengan molekul akseptor 5-karbon untuk menghasilkan 2 buah molekul intermediet 3-karbon (3-fosfogliserat) • Intermediet tersebut kemudian direduksi menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP dan NADPH
Gieks 2004 6

Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahapan: 3. Karboksilasi 4. Reduksi 5. Regenerasi

Gieks 2004

7

1. Karboksilasi CO2 pada • Adalah penambahan molekul Ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP) untuk membentuk 3-fosfogliserat, dan dikatalisis oleh Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco)
Rubisco

• RuBP + CO2 + H2O PGA) + 2 H+ …………(*)
Gieks 2004

2(3-fosfogliserat/
8

Reaksi karboksilasi pada dasarnya terdiri dari dua reaksi: • Karboksilasi : CO2 + RuBP menghasilkan intermediet: 2-karboksi-3-ketoarabinitol1,5-bisfosfat (tidak stabil) • Hidrolisis: 2-karboksi-3-ketoarabinitol-1,5bisfosfat menghasilkan 2(fosfogliserat/ PGA)
Gieks 2004 9

catatan: • Rubisco dapat mengkatalisis karboksilasi (+ CO2) maupun oksigenasi (+ O2) pada substrat yang sama (RuBP) karena kedua reaksi tersebut berada pada sisi katalitik yang sama
Gieks 2004 10

catatan: • Rubisco merupakan protein terlarut yang paling melimpah (40%) dalam tumbuhan • Afinitas Rubisco terhadap CO2 sangat tinggi • Reaksi (*) kearah kanan, sangat mudah terjadi
Gieks 2004

11

2. Reduksi Pada reaksi reduksi • PGA pertama-tama difosforilasi (menggunakan ATP) dan menghasilkan 1,3-bisfosfogliserat + ADP • Kemudian 1,3-bisfosfogliserat direduksi (menggunakan NADPH) menghasilkan gliseraldehide-3-fosfat

Gieks 2004

12

catatan: • Proses reduksi bisa diikuti dengan melihat dari muatan atom karbonnya: • CO2: +4 • PGA: +3 • Gliseraldehide-3-fosfat: +1

Gieks 2004

13

3. Regenerasi

• Sebagai konsekuensi dari penyerapan CO2 secara terus menerus, maka RuBP perlu secara terus menerus diregenerasi • Karboksilasi dan reduksi 3 molekul RuBP akan menghasilkan 6 molekul gliseraldehide –3-fosfat

Gieks 2004

14

• Dari 6 molekul gliseraldehide-3-fosfat tersebut, 1 molekul akan digunakan untuk membentuk sukrose/pati. • 5 molekul gliseraldehide-3-fosfat (3C) yang lain akan dirubah menjadi 3 molekul RuBP (5C)

Gieks 2004

15

ADP

Ribulosa-1,5 bisfosfat

CO2 + H2O

1. Karboksilasi 3. Regenerasi

3-fosfogliserat
ATP + NADPH

2. Reduksi
ATP

Triosa fosfat

ADP + Pi, NADP+

Sukrosa, pati
Gieks 2004 16

Summary • 3 RuBP + 3 CO2 + 3 H2O 6(3-PGA) (Karboksilasi) • 6PGA + 6 ATP + 6 NADPH 6 Gliseraldehide3-fosfat + 6 ADP + 6 NADP+ (Reduksi) • 6 Gliseraldehide-3-fosfat + 2 H2O 3 RuBP +
Gieks 2004 17

Catatan • Siklus Calvin bersifat autokatalitik : laju operasinya dapat dipacu dengan penambahan intermedietnya
Gieks 2004 18

Catatan • Siklus Calvin mampu menghasilkan lebih banyak substrat, selama triosa fosfatnya tidak dialihfungsikan:
5 RuBP 4- + 5 CO2 + 9 H2O + 16 ATP 4- + 10 NADPH 6 RuBP 4- + 14HOPO3 2+ 6 H+ + 16 ADP 3- Gieks10 NADP+ + 2004 19

Secara garis besar, Reaksi dalam siklus Calvin: 6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP Fruktose-6-fosfat + 12NADP+ + 6 H+ + 18 ADP + 17 Pi • Untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi menjadi karbohidrat diperlukan 2 NADPH dan 3 ATP

Gieks 2004

20

Reaksi Karbon Fotosintesis Membutuhkan Cahaya Enzim-enzim yang dipengaruhi cahaya • Rubisco • NADP Gliseraldehide-3-fosfat dehidrogenase •Fruktosa-1,6-bisfosfat fosfatase • Sedoheptulosa-1,7-fosfatase • Ribulosa-5-fosfat kinase (melalui sistem feredoksin-thioredoksin)
Gieks 2004 21

Pengaturan melalui sistem feredoksinthioredoksin • Dalam keadaan gelap, keempat enzim diatas (selain rubisco) memiliki gugus disulfida (–S-S-) (teroksidasi) sehingga enzim bersifat tidak aktif/sub aktif • Ketika terkena cahaya, gugus tersebut direduksi membentuk gugus sulfhidril (-SH HS-) yang mengakibatkan enzim bersifat aktif.
Gieks 2004 22

PSI

Ferredoxin
Oks

Ferredoxin
Red

Red

Oks

Thioredoxin
SH-HS Oks

Thioredoxin
S-S Red

Enzim target
S-S

Enzim target
SH-HS
Gieks 2004

Inaktif

Aktif

23

• Aktivitas rubisco juga meningkat karena pengaruh cahaya • Inhibitor yang melekat pada rubisco dalam gelap akan dilepaskan setelah menerima cahaya • Peningkatan [H+] dalam lumen akibat penyinaran akan berakibat pada peningkatan pH stroma (dari 7 menjadi 8), dimana pada pH 8 rubisco lebih aktif
Gieks 2004 24

Siklus Oksidasi Karbon Melalui Fotorespirasi • Rubisco mampu mengkatalisis baik karboksilasi maupun oksigenasi. • Oksigenasi merupakan reaksi utama dalam proses fotorespirasi • Oksigenasi RuBP menghasilkan 2-fosfoglikolat + 3-PGA + H+

Gieks 2004

25

• Fotorespirasi berakibat pada hilangnya CO2 dari sel. • Kehilangan CO2 tersebut ditangkap kembali melalui Siklus Oksidasi Karbon Fotorespirasi (Photorespiratory Carbon Oxidation (PCO) Cycle) • Siklus oksidasi karbon fotorespirasi melibatkan tiga organel: kloroplas, mitokondria dan peroksisom
Gieks 2004 26

Gieks 2004

27

2 (2-fosfoglikolat)

3-PGA + CO2

• 3 C berhasil ditangkap kembali melalui PCO (75 %) • Sehingga laju fotosintesis sebenarnya: 120 – 125 %

Gieks 2004

28

• Siklus Calvin bersifat independent • PCO cycle tergantung (dependent) pada Siklus Calvin sebagai sumber RuBP

Gieks 2004

29

Keseimbangan antara Siklus Calvin dan PCO cycle dikontrol oleh 3 faktor • Kinetic properties of Rubisco (Karboksilasi
lebih mungkin terjadi dibanding Oksigenasi)

• [CO2] dan [O2] • Suhu

Gieks 2004

30

• Dengan meningkatnya suhu, penurunan [CO2] jauh lebih cepat dari penurunan [O2], sehingga [CO2]:[O2] akan menurun. Akibatnya Oksigenasi akan sangat mudah terjadi. • Lebih lanjut, peningkatan suhu juga akan memacu reaksi oksigenasi
Gieks 2004 31

Catatan: Fotorespirasi terjadi dalam kondisi [CO2] rendah dan suhu tinggi

Gieks 2004

32

Fungsi fotorepirasi • Fungsi biologi fotorespirasi belum diketahui. • Kemungkinan PCO cycle merupakan upaya menangkap kembali CO2 yang dilepaskan dari fotorespirasi

Gieks 2004

33

• Kemungkinan juga berfungsi untuk melepaskan kelebihan ATP dan NADPH sehingga terhindar dari fotooksidasi dan fotoinhibisi • Fakta terbaru (rekayasa genetika) menunjukkan bahwa fotorespirasi melindungi tanaman C3 dari fotooksidasi dan fotoinhibisi

Gieks 2004

34

Beberapa Mekanisme Konsentrasi CO2 • Beberapa jenis tanaman fotorespirasinya sangat dihambat atau bahkan tidak melakukan fotorespirasi sama sekali. • Hal tersebut terjadi karena adanya mekanisme konsentrasi CO2 pada disekitar rubisco sehingga menghambat reaksi oksigenasi
Gieks 2004 35

Mekanisme-mekanisme konsentrasi CO2 • Mekanisme pompa CO2 pada alga dan Cyanobacteria • Siklus karbon C4 • Metabolisme asam Crassulacea

Gieks 2004

36

I. Mekanisme pompa CO2 pada Alga dan Cyanobacteria • Adalah mekanisme pompa CO2-HCO3 dalam membran plasma dengan menggunakan ATP, pada kondisi konsentrasi CO2 yang rendah • Dampak: penghambatan oksigenasi RuBP (penghambatan fotorespirasi)
Gieks 2004 37

Mekanisme II. Siklus Karbon C4 (Siklus Hatch Slack) • Pada tanaman C3, pada umumnya kloroplas terdapat pada sel mesofil • Sementara pada tanaman C4, terdapat dua tipe sel yang mengandung kloroplas yaitu sel mesofil dan sel seludang pembuluh (bundle sheath cells/Kranz anatomy)
Gieks 2004 38

Tanaman C4

Tanaman C3

Gieks 2004

39

Tanaman C4

Gieks 2004

40

Siklus C4 mengkonsentrasikan CO2 dalam sel-sel seludang pembuluh dan berlangsung melalui 4 tahapan: • Fiksasi CO2 melalui karboksilasi Phosphoenol pyruvate (PEP) dalam sel mesofil membentuk asam 4 C (malat dan/atau aspartat) • Transport asam 4C ke sel seludang pembuluh
Gieks 2004 41

• Dekarboksilasi asam 4C dalam sel seludang pembuluh, dan menghasilkan CO2 untuk direduksi dalam siklus Calvin • Transport asam 3C hasil dekarboksilasi kembali ke sel mesofil dan regenerasi PEP

Gieks 2004

42

Gieks 2004

43

Siklus C4 • Secara efektif mengantarkan CO2 dari atmosfir ke seludang pembuluh, • Hal tersebut akan meningkatkan [CO2] di daerah karboksilasi sehingga oksigenasi RuBP (fotorespirasi) terhambat.
Gieks 2004 44

Variasi siklus C4 Variasi tersebut didasarkan pada jenis asam C4 yang ditransport ke seludang pembuluh (malat/aspartat) dan jenis asam C3 yang ditransport kembali ke sel mesofil (piruvat/alanin) ; dan enzim yang mengkatalisis reaksi karboksilasinya

Gieks 2004

45

NADP Malic Enzyme Type

Gieks 2004

46

NAD Malic Enzyme Type

Gieks 2004

47

Phosphoenolpyruvate Carboxykinase Type

Gieks 2004

48

Pada siklus C4 • Untuk setiap molekul CO2 yang ditrasnfer ke seludang pembuluh diperlukan 2 ATP • Ketika dikombinasikan dengan Siklus Calvin yang juga terjadi pada tanaman C4, total energy yang diperlukan untuk memfiksasi 1 molekul CO2 menjadi karbohidrat adalah 2 NADPH dan 5 ATP
Gieks 2004 49

• Beberapa enzyme yang terlibat pada siklus C4 (PEP karboksilase, NADP:malat dehidrogenase, piruvat-ortofosfat dikinase) dipengaruhi oleh cahaya

Gieks 2004

50

Kelebihan siklus C4 • Mencegah kehilangan air (pada suhu tinggi): PEP karboksilasi memiliki afinitas yang sangat tinggi terhadap HCO3- , yang bukan pesaing O2, sehingga tanaman dapat memperkecil celah stoma ketika memfiksasi CO2, dan pada akhirnya akan mengurangi kehilangan air
Gieks 2004 51

Kelebihan siklus C4

3. Mencegah fotorespirasi: konsentrasi CO2 yang tinggi pada sisi karboksilasi (siklus Calvin) dalam seludang pembuluh akan menghambat terjadinya fotorespirasi

Gieks 2004

52

Mekanisme III. Metabolisme Asam Crassulacea (CAM) • CAM tidak hanya terjadi pada familia Crassulacea, tetapi juga pada beberapa jenis Kaktus dan Euphorbia • CAM bermanfaat untuk meningkatkan efisiensi penggunaan air (50 – 100 g air hilang untuk setiap 1 gram CO2 yang diperoleh) (C4: 250 –300; C3: 400 – 500)
Gieks 2004 53

• Pada tanaman C4, pembentukan asam C4 terjadi pada tempat yang berbeda dengan dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2 yang dilepaskan • Sementara, pada CAM pembentukan asam C4 terjadi pada tempat dan waktu yang berbeda dengan dekarboksilasi asam C4 dan refiksasi CO2 yang dilepaskan
Gieks 2004 54

pada malam hari

Gieks 2004

55

pada siang hari

Gieks 2004

56

Sintesis Sukrosa dan Pati • Sukrosa (ikatan antara glukosa & fruktosa) adalah karbohidrat (KH) utama yang ditranslokasikan ke seluruh bagian tumbuhan melalui floem • Pati (polimer glukosa) adalah cadangan KH stabil yang tidak larut dalam air dan dijumpai pada hampir semua jenis tumbuhan
Gieks 2004 57

Baik sukrose maupun pati, disintesis dari triosa fosfat yang dihasilkan dari siklus Calvin

Gieks 2004

58

• Sintesis sukrose dan pati merupakan dua proses yang saling berkompetisi, dan terjadi pada bagian sel yang berbeda • Sintesis sukrosa terjadi dalam sitosol, sementara sintesis dan penimbunan pati terjadi dalam kloroplas

Gieks 2004

59

• Perubahan triosa fosfat menjadi sukrosa atau pati, ditentukan oleh konsentrasi orthofosfat (Pi) dalam sel. • Ketika [Pi] dalam sitosol tinggi, maka triosa fosfat dalam kloroplas akan ditranfer ke sitosol (ditukar dengan Pi), dan sukrose disintesis

Gieks 2004

60

• Sebaliknya, ketika [Pi] dalam sitosol rendah, maka triosa fosfat dalam kloroplas akan tetap ditahan dalam kloroplas, dan pati disintesis

Gieks 2004

61

Gieks 2004

62

Summary: Reaksi carbon fotosintesis dimulai dari reduksi karbon dalam siklus Calvin yang disertai dengan penggunaan ATP dan NADPH menghasilkan triosa fosfat (KH), yang kemudian dirubah menjadi simpanan
Gieks 2004 63

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->