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Rimozione della “sink limitation” mediante riscaldamento di una branca di larice (Larix decidua Mill.) al limite superiore del bosco.

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Rimozione della “sink limitation” mediante riscaldamento di una branca di larice (Larix decidua Mill.) al limite superiore del bosco.

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Published by: Claudio Fior on Sep 21, 2009
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Dottorato in Ecologia Forestale Università degli Studi di Padova

Supervisore: Tommaso Anfodillo Dottorando: Claudio Fior

Rimozione della “sink limitation” mediante riscaldamento di una branca di larice (Larix decidua Mill.) al limite superiore del bosco.

Fattori determinanti il limite superiore del bosco.
Da quanto finora noto appare plausibile che il limite superiore del bosco sia determinato da una caratteristica fisica dell’ambiente e questa pare essere la temperatura.
Limite delle nevi perenni Limite del bosco

0
70° 60° Nord

1

2

Altitudine (km) 3 4

5

6

50°

40°

30°

20°

10°

10°

20°

30°

40°

50°

60° Sud

Latitudine

da Hermes (1955)

Il ruolo della temperatura
Secondo una teoria proposta la temperatura non agisce in modo diretto limitando la capacità fotosintetica della pianta, ma in modo indiretto riducendo il metabolismo di rami, fusto e radici.
Massa destinata a foglie e radici al variare della quota in Pinus uncinata Root mass ratio (%)
30 0 10 20

Leaf mass ratio (%)

0

10

20

30

2100

2150 Quota (m)

2200

2100

2150 Quota (m)

2200

da Bernoulli & Korner 1999

Sarebbero le parti legnose a limitare lo sviluppo della pianta: disporrebbero di più fotosintetati di quanti ne siano in grado di metabolizzare.

Possibili esperimenti
Verifiche a questa ipotesi possono derivare da: Prove allometriche che evidenzino un’elevarsi della porzione di massa fogliare al limite superiore del bosco. Prove ecofisiologiche, rilevando un aumento di conduttanza stomatica e fotosintesi connesso ad un maggiore metabolismo di una pianta al limite superiore del bosco . Entrambe le vie sono state battute, finora sono stati elaborati i dati del secondo esperimento che qui andrò ad esporre.

Descrizione dell’esperimento
Si è tentato di elevare il metabolismo di una branca di larice riscaldandola grazie ad una resistenza alimentata da un generatore e controllata in modo da mantenere una temperatura costantemente superiore di 10°C rispetto ad un ramo di riferimento. Secondo la teoria ci si aspetta: Aumento della conduttanza stomatica, poiché la pianta in questo modo cerca di stimolare la fotosintesi. Aumento della fotosintesi, per far fronte al maggior consumo di fotosintetati della parte riscaldata.

Localizzazione
Si è scelta una pianta di larice a 2.150 m. di altitudine in comune di Cortina (BL) in un larici cembreto di alta quota

Cinque Torri - Cortina

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Resistenza

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Generatore

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Data logger

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Fotometro

Materiali utilizzati
Questa è una visione d’insieme del sito dell’esperimento:

Fornello e generi di conforto

Materiali utilizzati
Le misure sono state fatte durante 10 giornate tra il 3 di agosto ed il 16 settembre 2002 con un test riscaldato ed un testimone freddo.

Tre giorni di rilievi sono stati fatti senza riscaldamento e gli altri sette dopo almeno 3 giornate di riscaldamento necessarie ad indurre l’effetto

Normalizzazione PAR
I dati grezzi di conduttanza e fotosintesi presentano una notevole variabilità, perciò si è resa necessaria una loro normalizzazione. Innanzitutto si è dovuto normalizzare per limitare l’influenza della PAR sull’entità della fotosintesi, così da limitare la variabilità legata a nuvole di passaggio o la copertura di altre piante.
Regressione tra Radiazione Fotosinteticamente Attiva e Fotosintesi
8 7 6 A (μm ol/m ²/s) 5 4 3 2 1 0 0 500 1000 1500 2000 2500 PAR (μm ol/m ²/s)

y = 0,6127x 0,2933 R2 = 0,4958

Normalizzazione singoli rametti
Si sono appianate le differenze dei singoli rametti dividendo tutti i valori di ogni parametro per il massimo valore registrato nel periodo.
Variabilità di conduttanza tra i vari rametti
1 0,8 gs (mol/m²/s) 0,6 0,4 0,2 0 1F 1R 2F Test 2R 3F 3R

Normalizzazione delle differenze tra le branche
La branca riscaldata e quella testimone presentano un differente comportamento anche nelle giornate di misura senza alcun riscaldamento. Mediante una regressione si è ridotto questo fenomeno.
Variabilità di conduttanza tra test e testimone senza riscaldamento
0,25 0,2 Indice gs 0,15 0,1 0,05 0 215 Giorno giuliano 217 Test Testimone

Normalizzazione delle differenze tra i vari giorni
La variabilità giornaliera, soprattutto della conduttanza, si è rivelata notevole. Si è eliminato questo fenomeno normalizzando l’indice su base giornaliera.
Gs medio nei vari giorni 0,35 0,3

Regressione tra conduttanza e umidità media degli ultimi tre giorni y = 1,0325x0,1503 90% Umidita media % 85% 80% 75% 70% 65% 60% 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 R2 = 0,9155

gs (mol/m²/s)

0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 215 217 224 225 226 255 256 257 259 Giorno giuliano

La variabilità giornaliera della conduttanza è spiegata nel modo migliore dall’umidità relativa media degli ultimi tre giorni, un parametro che probabilmente combina l’effetto di precipitazioni e temperatura atmosferica.

gs (mol/m²/s)

Confronto tra i test
A questo punto mediante un test ANOVA si è ricercato l’effetto del riscaldamento sui parametri analizzati.

Indice conduttanza
0,3 0,25 Indice 0,2 a 0,15 0,1 0,05 Ramo freddo Ramo riscaldato a a b

Indice CO2 sottostomatica
0,7
0,9 0,85 Indice

Indice Fotosintesi
b

0,65
a a

Indice

a

a

0,8 0,75 0,7 Ramo freddo Ramo riscaldato

0,6

a

a

a

0,55

0,5 Ramo freddo Ramo riscaldato

Complessivamente si è visto un effetto su conduttanza e fotosintesi, ma non sull’ anidride carbonica sottostomatica.

Confronto tra i test nel corso della giornata
Allo stesso modo si è visto in quale parte della giornata si verifica l’effetto.

Indice conduttanza
0,3 0,25 Indice 0,2
Indice

Indice CO2 sottostomatica
0,9
0,75 0,7 * *

Indice Fotosintesi
*

* *
0,85
Indice

*

0,65 0,6 0,55

0,15 0,1 0,05 7 8 9 ora 10 11 12

0,8 0,75 0,7 7 8 9 ora 10 11 12

0,5 0,45 7 8 9 ora 10 11 12

Questi si verifica per la conduttanza e la fotosintesi all’alba e nella tarda mattinata

Confronto tra i test nei diversi giorni
Infine si è cercato in quale giornata l’effetto si è reso evidente.
Indice CO2 sottostomatica
Indice fotosintesi
* * *

Indice di conduttanza nei giorni
0,4 0,35 0,3 Indice 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 215 217 224 225 226 255 256 257 259 Giorno giuliano * *

0,92 0,9 0,88 0,86 0,84 0,82 0,8 0,78 0,76 0,74 0,72 215 217 224

*

*

*

*

*

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 215 217 224 225 226 255 256 Giorno giuliano

* *

Indice

Indice

225

226

255

256

257

259

257

259

Giorno giuliano

Questi si verifica dopo 3 – 4 giorni di riscaldamento con una maggiore conduttanza associata ad una maggior concentrazione di anidride carbonica sottostomatica o fotosintesi.

Perché la risposta cambia nei giorni ?
La conduttanza maggiore si associa o a una maggior fotosintesi o a una maggior presenza di CO2 sottostomatica. Forse nel determinare la strategia entra in gioco la PAR.
Indice CO2 sottostomatica
0,92 0,9 0,88 0,86 0,84 0,82 0,8 0,78 0,76 0,74 0,72 215 217 224 *
800 PAR media (μmol/m²/s) 700 600 400 300 200 100 0 215 217 224 225 226 255 256 257 259 Giorno giuliano
Indice

Radiazione Fotosinteticamente Attiva
1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 215 217

Indice fotosintesi
* *

*

Indice

500

*

*

*

225

226

255

256

257

259

224

225

226

255

256

257

259

Giorno giuliano

Giorno giuliano

Una PAR elevata è associata ad una maggior presenza di CO2 sottostomatica, forse perché l’entità della radiazione satura i siti attivi della clorofilla. Quando la capacità fotosintetica non è statura invece si osserva una maggior fotosintesi.

Quanto può pesare l’effetto evidenziato ?
La riduzione della fotosintesi legata ad un metabolismo limitato delle altre componenti della pianta si verifica solo in giornate in cui la radiazione non è così intensa da saturare i siti attivi della clorofilla. Confrontando i valori di PAR sopra i quali si ha la saturazione con quelli dell’intero periodo vegetativo della scorsa annata si vede che solo nel 13% delle giornate la radiazione è così intensa da saturare le capacità fogliari della chioma. Perciò pare plausibile l’ipotesi della “sink limitation” per spiegare il minor sviluppo delle piante al limite superiore del bosco.

Quanto è evidente l’effetto del riscaldamento ?
Per evidenziare l’effetto del riscaldamento si è dovuto limitare il peso di altri fenomeni indesiderati occorsi nell’esperimento. Questo è un confronto della varianza dei dati legata alle diverse variabili indipendenti espresse come percentuale della varianza di errore del test ANOVA.
Varianza rispetto a quella d'errore rimossa nelle varie trasformazioni Varianza in % su var. errore 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2
Te st ro va ie ri R

Conduttanza stomatica CO2 sottostomatica Fotosintesi

0
P on e

gi or na l

on e

P

za zi

N or m al iz

za zi

za zi

N or m al iz

N or m al iz

L’effetto dell’esperimento ha un peso analogo a quelli delle normalizzazioni effettuate

Trasformazione o analisi

N or m

al iz

V

ar ia nz a

za zi

on e

on e

te si

A

L’effetto è evidente solo in alta quota?
Per testare questa ipotesi si confrontati i dati grezzi con un analogo esperimento condotto negli anni scorsi sull’abete rosso sia in alta che in bassa quota.
0,7 0,68 0,66 0,64 Indice gs Indice gs 0,62 0,6 0,58 0,56 0,54 0,52 0,5 Giorni riscaldati Giorni non riscaldati

Abete, Alta quota

0,4 0,35 0,3

Abete, Bassa quota

Larice, Alta quota
0,4 0,35 0,3 Indice gs 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 Freddo Riscaldato

0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 Giorni riscaldati Giorni non riscaldati

Giorni riscaldati

Giorni non riscaldati

L’effetto sui dati grezzi è osservabile solo nell’abete rosso in alta quota, quanto evidenziato con la normalizzazione non è così osservabile.

L’effetto è evidente solo in alta quota?
Le ragioni per cui l’effetto di “sink limitation” è evidente solo nell’abete in alta quota sono:  Problemi tecnici che hanno limitato l’ efficacia del riscaldamento nell’esperimento di quest’anno.  Diverse strategie di adattamento delle due specie all’alta quota, il larice che appare più portato a questo ambiente estremo potrebbe richiedere condizioni più drastiche perché questo fenomeno appaia decisivo nella dinamica della specie..

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