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Un misterio enterrado

Como un tesoro enterrado, en las entraas de la tierra nacen las trufas. En sentido amplio, con este nombre conocemos ciertos hongos que fructifican bajo tierra (llamados tambin hongos hipogeos). Este es un paso evolutivo que ha surgido en diferentes grupos de hongos que han convergido a un mismo tipo de fructificacin. Existen ascomicetes y basidiomicetes hipogeos. Dentro de los basidiomicetes, hay trufas relacionadas con los agaricales (Hydnangium), boletales (Rhizopogon), falales (Hysterangium y Phallogaster), etc. El eslabn intermedio son los hongos semihipogeos que constituyen una transicin entre ambos estados, como el gnero Macowanites (rusulales) o el agarical Endoptychum agaricoides.

Con algunas excepciones (como Sclerogaster y algunos zigomicetes hipogeos), las trufas las producen hongos micorrcicos, es decir, asociados en simbiosis a las races de plantas superiores. Solamente asociadas a las encinas, se encuentran en Espaa ms de 40 especies diferentes de trufas. Algunas son especies forneas, asociadas a plantaciones de eucaliptos u otros rboles (ver tabla 3). A partir de estudios genticos, se sabe que el refugio para la trufa negra (y posiblemente para otras especies mediterrneas) durante la ltima glaciacin fue la Pennsula Ibrica. Tras la retirada de los hielos, este hongo se extendi desde aqu para colonizar Francia e Italia.

Cmo dispersan sus esporas?


Al desarrollarse bajo tierra, para dispersar las esporas que contienen, muchos hongos hipogeos necesitan que un animal los coma y disperse las esporas junto con sus heces, tras atravesar todo su sistema digestivo. Animales como jabales, conejos, ardillas, tejones, lirones, topillos o ratones buscan y comen con avidez muchos hongos hipogeos. Estos animales juegan un papel fundamental en la dispersin de las trufas y en las complejas relaciones que se establecen entre los rboles, sus hongos micorrcicos y la fauna. Y no slo comen trufas animales grandes, existen insectos como moscas y colepteros especializados en alimentarse con trufas. A menudo, las trufas son slo un alimento ocasional pero existen animales que basan su alimentacin en las trufas, como algunos marsupiales trufvoros australianos o el topillo californiano de espalda roja (Maser et al, 2008). Muchos animales detectan las trufas por sus aromas (aunque no todas son aromticas para el ser humano). Los olores en las trufas no aparecen hasta que las esporas no estn maduras y se cree que stas no se activan hasta que no hayan atravesado el sistema digestivo del animal que ingiere la trufa.

Una criadilla (Terfezia claveryi) creciendo bajo tierra.

Este proceso se cree que surge como una adaptacin a climas semiridos y extremos, en los que el suelo atena los contrastes que se dan en el exterior. Uno de los factores que apoya esta teora es la escasez de trufas en bosques tropicales. Son especialmente abundantes en bosques de latitudes medias, como los ecosistemas mediterrneos o los bosques de eucaliptos australianos. Son tambin conocidos por sus trufas, los bosques de Oregn.

Cmo se recogen las trufas?


No todas las especies de trufas tienen valor comercial, y dentro de stas, existen diversas categoras. Los lugares donde crecen algunas especies de trufas se localizan en el campo porque forman un calvero al pie de los rboles con los que micorrizan, llamado quemado o trufera.

Muchas especies de trufas (gneros Picoa, Terfezia, etc.), al crecer, forman una grieta en la superficie del terreno. Para localizar estas, no es necesario ayudarse de un perro adiestrado, basta con prctica y la observacin detallada del terreno. Sobre la poca de recoleccin, depende de cada especie, pero predominan las especies de fructificacin primaveral.

Grieta de Terfezia (J. Fajardo) Despus que el perro marca la trufa, el trufero extrae la trufa con el machete trufero (foto: www.trufamania.com)

Oro negro en la cocina


Algunas especies de trufas son muy valoradas en la cocina y alcanzan precios muy altos en los mercados. Se emplean en gastronoma como condimentos. La trufa fresca mantiene su aroma slo durante unos das. Se comercializan tambin al natural y congeladas. En algunos casos se comercializan trufas asiticas, de menor precio y calidad que las especies mediterrneas.

Por su olfato, algunos animales, como el cerdo, localizan las trufas sin necesidad de adiestramiento. En Espaa, est prohibido el uso de cerdos pues daan las races de las que dependen las micorrizas de las trufas. Se emplean perros especialmente adiestrados, perros truferos. El adiestramiento se basa en relacionar el olor a trufa con comida. El perro marca en el campo la situacin de una trufa escarbando con las manos, el trufero saca la trufa con su machete trufero y una vez extrada premia al perro con algo de comida. Los perros pueden ensearse a localizar las trufas de valor comercial o tambin las de valor cientfico. Existe una mosca que deposita sus huevos en las trufas, la mosca de la trufa (Helomyza tuberivora). Esto permite otra forma de localizar trufas, buscando estos insectos en el suelo en un da soleado, bajo ellos se puede encontrar la preciada trufa.

Etnomicologa de las trufas


En la Pennsula Ibrica existen diversas especies de hongos hipogeos de recoleccin tradicional. A menudo, popularmente se conoce la relacin entre estas trufas y las plantas con las que se asocian, como ocurre con ciertas cistceas. Estos hongos se recogen para su consumo en alimentacin y en el caso de las trufas, para su venta a mayoristas.

Especies
Choiromyces gangliformis Melanogaster variegatus Picoa spp. Rhizopogon spp. Sarcosphaera crassa Terfezia spp. Tuber aestivum Tuber mesentericum Tuber nigrum

Nombres comunes
Criadilla jarera Naranjones Bolnegros, monegrillos, negrillos, tacones de perro Patatas de monte, turmas Orejones Criadillas, patatas de tierra, turmas Trufa blanca, trufa de verano Trufa de pino Trufa negra

rea de recoleccin
Extremadura Murcia Sudeste ibrico Este de la P. Ibrica Este de la P. Ibrica Sur y centro de la Pennsula Ibrica Este de la P. Ibrica Este de la P. Ibrica Este de la P. Ibrica

Tabla 1. Trufas de uso tradicional en la Pennsula Ibrica

Trufas de chocolate
Las trufas de chocolate de las confiteras no tienen nada que ver con las trufas autnticas, son simplemente una imitacin de confitera de las trufas verdaderas. Tampoco tiene nada que ver su olor ni sabor.

Truficultura y turmicultura
En el campo de la micorrizacin controlada, el sector ms importante es la produccin de plantas inoculadas con trufas de valor comercial, especialmente trufa negra. Existen viveros especializados en este tipo de plantas que abastecen a los truficultores. Los mejores resultados se obtienen en suelos agrcolas, siempre sobre suelos calizos. Una nueva lnea de micorrizacin controlada es la turmicultura, se basa en producir plantones de jarilla (Helianthemum) micorrizados con Terfezia spp.

Rhizopogon sp.

Tuber melanosporum

Izquierda: Picoa lefebvrei. Derecha: Terfezia claveryi

Gneros y especies de hongos hipogeos ibricos


Gnero
Balsamia Choiromyces Chondrogaster Delastria Descomyces Elaphomyces

Especies
B. vulgaris Ch. gangliformis Ch. pachysporus D. rosea D. albus E. anthracinus, E. citrinus, E. granulatus, E. mutabilis, E. trappei E. lactiflua E. agaricoides F. macrospora G. simplex G. graveolens, G. morchellaeformis, G. otthii, G. trabutii G. cerebriformis, G. sphaerospora G. compacta, G. fragrans, G. hispidula, G. lespiaultii, G. sphaerica, G. subbaetica, G. thaxterii, G. verrucosa G. cooperi. Otras especies del gnero son semihipogeas G. flavisporum, G. macrocarpum, G. microcarpum G. dominguezii, G. meridionalis, G. sublevisporus H. aurantiacum, H. carneum H. clausa H. tulasnei H. arenarius, H. bulliardii, H. citrinus, H. griseus, H. hessei, H. knappii, H. luteus, H. lycoperdineus, H. muticus, H. niveus, H. olivaceus, H. populetorum, H. tener, H. thwaitesii, H. vulgaris

Gnero
Hysterangium

Especies
H. clathroides, H. crassum, H. inflatum, H. rickenii, H. stoloniferum M. ammophilus, M. vinaceodorus (semihipogeos) M. terfezioides M. ambiguus, M. broomeianus, M. macrosporus, M. tuberiformis, M. variegatus O. asterosperma P. prieguensis P. saccatus (semihipogeo) P. juniperi, P. lefebvrei, P. melospora P. aromaticum P. pityophilus R. donkii R. corsicus, R. luteolus, R. marchii, R. occidentalis, R. pannosus, R. roseolus, R. rocabrunae R. reticulata, R. truncata S. crassa (semihipogeo) S. compactus T. albida, T. alsheikii, T. arenaria, T. claveryi, T. eliocrocae, T. extremadurensis, T. fanfani, T. leptoderma, T. olbiensis, T. pini, T. pseudoleptoderma T. aestivum, T. asa, T. borchii, T. brumale, excavatum, T. malenonii, T. melanosporum, mesentericum, T. nitidum, T. oligospermum, panniferum, T. puberulum, T. rapaedorum, T. rufum, uncinatum W. macrospora Z. giennensis T. T. T. T.

Macowanites Mattirolomyces Melanogaster

Octavianina Pachyphloeus Phallogaster Picoa Protoglossum Pyrenogaster Reddellomyces Rhizopogon

Endogone Endoptychum Fischerula Gastrosporium Gautieria

Genabea Genea

Ruhlandiella Sarcosphaera Sclerogaster Terfezia

Geopora

Glomus Gymnomyces Hydnangium Hydnocystis Hydnotrya Hymenogaster

Tuber

Wakefieldia Zelleromyces

Tabla 2.- Datos: Calonge et al. (1999), Garca (2011), Moreno et al. (2005), Bordallo et al (2013), datos propios.

Ecologa de las trufas ibricas


En ciertos casos, los hongos hipogeos se asocian con diversas plantas. En la siguiente tabla indicamos los casos de simbiosis ms especficas en la Pennsula Ibrica (a menudo, en otros pases existen citas con especies de plantas que no siempre corresponden con las simbiosis ibricas):

Entre la rica micobiota ibrica, destaca la gran diversidad de hongos hipogeos, con ms de 100 especies distintas de trufas, localizadas especialmente en el sur y este ibricos. Los ambientes donde podemos encontrar mayor variedad sern los matorrales y bosques mediterrneos.

Ecologa
Alamedas (Populus spp.) Encinares y robledales (Quercus ilex subsp. ballota y otros Quercus)

Especies
Hymenogaster citrinus, Tuber rufum Balsamia vulgaris, Elaphomyces anthracinus, Gautieria morchellaeformis, Genea compacta, Genea lespiaultii, Genea sphaerica, Genea subbaetica, Genea verrucosa, Gymnomyces dominguezii, Gymnomyces meridionalis, Hymenogaster bulliardi, Hymenogaster citrinus, Melanogaster ambiguus, Tuber aestivum, Tuber excavatum, Tuber malenonii, Tuber nigrum, Tuber panniferum, Tuber puberulum, Tuber rapaedorum, Tuber rufum, Wakefieldia macrospora Balsamia vulgaris, Choiromyces gangliformis, Delastria rosea, Elaphomyces trappei, Genabea cerebriformis, Hysterangium clathroides var. cistophilum, Tuber asa, Tuber oligospermum Picoa juniperi, Picoa lefebvrei, Terfezia albida, Terfezia claveryi, Terfezia eliocrocae Terfezia arenaria, Terfezia extremadurensis, Terfezia fanfani, Terfezia leptoderma Gastrosporium simplex Geopora cooperi, Hymenogaster luteus, Protoglossum aromaticum, Pyrenogaster pityophilus, Rhizopogon spp., Sclerogaster compactus, Tuber oligospermum, Zelleromyces giennensis Chondrogaster pachysporus, Descomyces albus, Hydnangium carneum, Hysterangium inflatum, Labyrinthomyces donkii.
Tabla 3.- Ecologa de las trufas. Fuente: Moreno et al. (2005), Bordallo et al (2013), datos propios.

Matorrales de Cistus spp.

Pastizales con Helianthemum spp. Pastizales con Xolantha guttata Pastizales de gramneas Pinares (Pinus spp.)

Plantaciones de eucaliptos (Eucalyptus spp.)

Diferentes especies ibricas del gnero Tuber: 1.- T. aestivum. 2.- T. excavatum. 3.- T. melanosporum. 4.- T. mesentericum. 5.- T. panniferum. 6.T. rufum. Foto: www.trufamania.com

Referencias consultadas:
Bordallo, J. J., Rodrguez, A., Muoz-Mohedano, J. M., Suz, L. M., Honrubia, M. and Morte, A. 2013. Five new Terfezia species from the Iberian Peninsula. Mycotaxon 124: 189-208. Calonge, F. D., Vasco, A. y Fernndez, a. 1999. Contribucin al conocimiento de los hongos hipogeos de Albacete (Espaa). Bol. Soc. Micol. Madrid 24: 187-190 Fajardo, J., Verde, A., Valds, A., Rivera, D. y Obn, C. 2010. Etnomicologa en Castilla-La Mancha (Espaa). Bol. Soc. Micol. Madrid 34: 341-360 Garca, F. 2011. Actualizacin del catlogo de los hongos hipogeos de la Comunidad Valenciana, en www.somival.org/ hipogeus/texto hipo_cas.htm Maser, C., Claridge, A. W. and Trappe, J. M. 2008. Trees, truffles and Beasts. How forests function. Ed. Rutgers University Press. Moreno, B., Gmez, J. y Pulido, E. 2005. Trufas de Andaluca. Ed. Consejera de Medio Ambiente. Junta de Andaluca. Renowden, G. 2005. The Truffle Book. Ed. Limestone Hills. Reyna, S. 2000. Trufa, truficultura y selvicultura trufera. Ed. Mundi-Prensa. www.trufamania.com

Agradecimientos: a Antonio Rodrguez y Encarna Buenda (www.trufamana.com) por permitirnos el uso de sus fotos y la revisin del texto. Textos: Jos Fajardo y Alonso Verde Fotos: Trufamana, J. Fajardo Dibujos: J. Fajardo Diseo: Miguel R. Brotons

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