Jurusan Ilmu Kelautan FIKP-Unhas Mata Kuliah : Ekologi Laut Dosen : Dr. Syafyudin Yusuf, ST. MSi.

Pertemuan ke : 13-15 Materi Kuliah : EKOSISTEM TERUMBU KARANG

EKOSISTEM TERUMBU KARANG

A. Pengertian Terumbu Karang dan Karang Terumbu karang adalah struktur di dasar laut berupa deposit kalsium karbonat di laut yang dihasilkan terutama oleh hewan karang (Timotius, 2003). Terumbu karang terdiri dari organisme yang hidup pada batuan kapur yang dihasilkan oleh beberapa organisme anggota komunitas tersebut, hal ini dianggap sebagai suatu keunikan terumbu karang.Sedangkan menurut Nybakken (1992), bahwa terumbu karang merupakan keunikan di antara asosiasi atau komunitas lautan yang seluruhnya dibentuk oleh aktivitas biologis.Terumbu adalah endapanendapan masif yang penting dari kalsium karbonat yang terutama dihasilkan oleh karang (filum Cnidaria, Kelas Anthozoa, Ordo Madreporaria) dengan sedikit tambahan dari alga berkapur dan organisme-organisme lain yang mengeluarkan kalsium karbonat. Karang adalah hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Coelenterata (hewan berrongga) atau Cnidaria. Yang disebut sebagai karang ( coral) mencakup karang dari Ordo scleractinia dan Sub kelas Octocorallia (kelas Anthozoa) maupun kelas Hydrozoa (Timotius, 2003).Karang adalah anggota filum Cnidaria, yang termasuk mempunyai bermacam-macam bentuk seperti ubur-ubur, hidroid, hydra air tawar dan anemon laut. Karang dan anemon laut adalah anggota taksonomi kelas yang sama yaitu Anthozoa. Perbedaan yang utama adalah terumbu karang menghasilkan kerangka luar kalsium karbonat (Nybakken, 1992). Terumbu karang (coral reef)sepert pada Gambar 1., merupakan suatu ekosistem yang khas terdapat di dasar perairan laut dangkal terutama di daerah tropis, di susun oleh karang-karang jenis Anthozoa dari klas scleratinia, ekosistem ini merupakan karang hermatipik atau jenis karang yang mampu membuat bangunan atau kerangka kapur dari kalsium karbonat (Vaughan dan Wells, 1943). Terumbu karang (coral reef) sebagai ekosistem dasar laut dengan penghuni utama karang batu mempunyai arsitektur yang mengagumkan dan dibentuk oleh ribuan hewan kecil yang disebut polip.Dalam bentuk sederhananya, karang terdiri dari satu polip saja yang mempunyai bentuk tubuh seperti tabung dengan mulut yang terletak di bagian atas dan dikelilingi oleh tentakel. Namun pada kebanyakan spesies, satu individu polip karang akan berkembang menjadi banyak individu yang disebut koloni (Sorokin, 1993).

Gambar 1.

Kompleksitas ekosistem terumbu karang (Foto : Syafyudin Yusuf, Ceningan Wall Nusa Lembongan Bali)

Terumbu karang adalah suatu ekosistem di laut tropis yang mempunyai produktivitas tinggi (Sukarno et al., 1983). Terumbu karang merupakan ekosistem yang khas di daerah tropis dan sering digunakan untuk menentukan batas lingkungan perairan laut tropis dengan laut sub tropis maupun kutub (Nybakken, 1992). Ekosistem ini mempunyai sifat yang menonjol karena produktivitas dan keaneka- ragaman jenis biotanya yang tinggi. Berdasarkan kepada kemampuan memproduksi kapur maka karang dibedakan menjadi dua kelompok yaitu karang hermatipik dan karang ahermatipik. Karang hermatifik adalah karang yang dapat membentuk bangunan karang yang dikenal menghasilkan terumbu dan penyebarannya hanya ditemukan didaerah tropis.Karang ahermatipik tidak menghasilkan terumbu dan ini merupakan kelompok yang tersebar luas diseluruh dunia. Perbedaan utama karang Hermatipik dan karang ahermatipik adalah adanya simbiosis mutualisme antara karang hermatipik dengan zooxanthellae, yaitu sejenis algae unisular (Dinoflagellata unisular), seperti Gymnodinium microadriatum, yang terdapat di jaringan-jaringan polip binatang karang dan melaksanakan fotosistesis.

Karang Dendrophyllia yang non zooxanthella

Karang hermatipik Pectinia yang berzooxanthella

Gambar 2. Contoh karang non zooxanthella dan karang zooxanthella

Terumbu karang
Koloni karang

Polip

Zooxanthella

Gambar 3.

Hierarki kehidupan dalam terumbu karang dimana zooxanthella sebagai dasar kehidupan bagi polip karang yang selanjutnya polip berkoloni membentuk individu karang, kunitas karang hidup membentuk terumbu karang.

Hasil samping dari aktivitas ini adalah endapan kalsium karbonat yang struktur dan bentuk bangunannya khas. Ciri ini akhirnya digunakan untuk menentukan jenis atau spesies binatang karang.Karang hermatipik mempunyai sifat yang unik yaitu perpaduan antara sifat hewan dan tumbuhan sehingga arah pertumbuhannya selalu bersifat fototeopik positif.Umumnya jenis karang ini hidup di perairan pantai /laut yang cukup dangkal dimana penetrasi cahaya matahari masih sampai ke dasar perairan tersebut. Disamping itu untuk hidup binatang karang membutuhkan suhu air yang hangat berkisar antara 25-32 oC (Nybakken, 1992). Hewan karang sebagai pembangun utama terumbu adalah organisme laut yang efisien karena mampu tumbuh subur dalam lingkungan sedikit nutrien (oligotrofik). Sebagian besar spesies karang melakukan simbiosis dengan alga simbiotik yaitu zooxanthellae yang hidup di dalam jaringannya. Dalam simbiosis, zooxanthellae menghasilkan oksigen dan senyawa organik melalui fotosintesis yang akan dimanfaatkan oleh karang, sedangkan karang menghasilkan komponen inorganik berupa nitrat, fosfat dan karbon dioksida untuk keperluan hidup zooxanthellae.

Gambar 3.

Reaksi kimiawi dalam proses pembentukan kapur (CaCO3) yang melibatkan zooxanthella dalam jaringan endodermal karang. (sumber :

Berdasarkan kemampuan karang untuk membentuk terumbu dan simbiosisnya dengan alga simbiotik, keseluruhan karang dapat dibagi oleh beberapa kelompok (Sorokin, 1993), yaitu : 1 Hermatipik-simbiotik; kelompok ini termasuk sebagian besar karang-karang Scleractinia pembentuk bangunan terumbu, Octocoral dan Hydrocoral. 2 Hermatipik-asimbiotik; kelompok ini memiliki pertumbuhan yang lambat dapat membentuk kerangka kapur masif tanpa pertolongan algae simbiotik, yang mana mereka mapu untuk hidup di lingkungan yang gelap di dalam gua, terowongan dan bagian terdalam dalam kontinental slope. Diantara mereka terdapat Scleractinia-Scleractinia asimbiotik Tubastrea dan Dendrophyllia, dan Hydrocoral Stylaster rosacea. 3 Ahermatipik-asimbiotik; di antara Scleractinia didapatkan bagian yang masuk ke dalam grup ini, sebagian kecil Fungiidae, seperti Heteropsammia dan Diaseris, dan juga karang Leptoseris (Famili Agaricidea), yang tetap sebagai satu polip-polip yang kecil atau koloni-koloni kecil, dan tidak dapat dimasukkan sebagai pembentuk bangunan karang. Kelompok ini juga termasuk sebagian besar Octocoral-Alcyonacea dan Gorgoniacea yang memiliki alga simbion tetapi tidak membentuk bangunan kapur masif. Ahermatipik-asimbiotik; untuk kelompok ini termasuk beberapa Scleractinia, beberapa spesies dari genera Dendrophyllia dan Tubastrea, yang mempunyai polip yang kecil. Ahermatipik-asimbiotik juga termasuk Hexacoral dari ordo Antiphataria dan Corallimorpharia, dan simbiotik Octocoral. Selanjutnya Nybakken (1992) mengelompokkan terumbu karang menjadi tiga tipe umum yaitu : a. Terumbu karang tepi (Fringing reef/shore reef ) b. Terumbu karang penghalang (Barrier reef) c. Terumbu karang cincin (atoll)

Gambar 4. Tipe terumbu karang dalam proses evolusi tenggelamnya pulau membentuk terumbu karang cincin (atoll).

Gambar 5. Tipe terumbu karang dari pesisir kontinental hingga terumbu karang cincin di alut terbuka (Suharsono : Orasi pengukuhan APU-LIPI)

Di antara tiga struktur tersebut, terumbu karang yang paling umum dijumpai di perairan Indonesia adalah terumbu karang tepi (Suharsono, 1996). Penjelasan ketiga tipe terumbu karang sebagai berikut : 1) Terumbu karang tepi (fringing reef) ini berkembang di sepanjang pantai dan mencapai kedalaman tidak lebih dari 40m. Terumbu karang ini tumbuh keatas atau kearah laut. Pertumbuhan terbaik biasanya terdapat dibagian yang cukup arus. Sedangkan diantara pantai dan tepi luar terumbu, karang batu cenderung mempunyai pertumbuhaan yang kurang baik bahkan banyak mati karena sering mengalami kekeringan dan banyak endapan yang datang dari darat. 2) Terumbu karang tipe penghalang (Barrief reef ) terletak di berbagai jarak kejauhan dari pantai dan dipisahkan dari pantai tersebut oleh dasar laut yang terlalu dalam untuk pertumbuhan karang batu (40-70 m). Umumnya memanjang menyusuri pantai dan biasanya berputar-putar seakan akan merupakan penghalang bagi pendatang yang datang dari luar. Contohnya adalah The Greaat Barier reef yang berderet disebelah timur laut Australia dengan panjang 1.350 mil. 3) Terumbu karang cincin (atol) yang melingkari suatu goba (laggon). Kedalaman goba didalam atol sekitar 45m jarang sampai 100m seperti terumbu karang penghalang. Contohnya adalah atol di Pulau Taka Bone Rate di Sulawesi Selatan.

B. Bentuk Dan Zonasi Terumbu Karang Ada tiga bentuk utama terumbu karang yaitu terumbu karang tepi, penghalang dan atol. Terumbu karang tepi terdapat di sepanjang pantai dan mencapai kedalaman tidak lebih dari 40 m. Antara punggung terumbu dan pantai biasanya terdapat rataan terumbu. Terumbu karang penghalang berada jauh dari pantai, dipisahkan oleh laguna yang dalam sekitar 40-75 m. Atol merupakan terumbu karang yang bentuknya melingkar seperti cincin atau sabit yang mengitari laguna yang mempunyai dalam 40-100 m (Boaden dan Seed 1985). Zona-zona karang/terumbu karang meliputi (Sorokin,1993) : a. Zona tebing (Slope), terdiri dari : Zona tebing terumbu dengan kedalaman 200 80 m, biasanya terbentuk oleh tebing curam berbatu dari bagian dasar terumbu masa lampau, umumnya ditumbuhi oleh karang ahermatipik dan sponge. Zona tebing terumbu dengan kedalaman 80-40 m, dibentuk oleh tebing curam berbatu dari bagian dasar terumbu masa lampau, ditumbuhi karang, sponge berkapur, polychaeta menetap dan alga karang. Zona tebing terumbu dengan kedalaman 40-20 m, dibentuk oleh tebing curam berbatu dari bagian dasar terumbu masa lampau, ditumbuhi oleh karang, sponge berkapur, bryozoa, gorgonacea dan hydroid yang berlimpah. Zona penopang (=buttres) dengan kedalaman 20-8 m, disini pertumbuhan karang sangat subur, dengan spesies karang yang keanekaragamannya tinggi, serta gorgonacea. Zona campuran dengan kedalaman 8-6 m, ditumbuhi dengan subur oleh karang yang tumbuh pada kondisi tekanan ombak yang cukup besar yang mensuplai oksigen dan makanan serta membersihkan karang dari endapan sedimen. Zona Frontal moat dengan kedalaman 6-4 m, disini pertumbuhan karang dihambat oleh sedimen dan patahan karang dari rataan terumbu, biasanya ditutupi oleh pasir dan patahan karang yang ditumbuhi oleh perifiton. Zona pemecah ombak dengan kedalaman 0-2 m, pada terumbu lautan atlantik zona ini biasanya ditumbuhi oleh ganggang karang. 2. Zona rataan terumbu, terdiri dari : Zona algae ridge, berada pada ujung terumbu (yang menghadap arah angin) dan dibangun oleh alga karang. Zona boulder ramparts dibentuk oleh koloni karang dan alga karang. Zona rataan terumbu bagian dalam, konstruksi yang menutupinya tergantung pada permukaan laut dan pasang surut. Jika tersingkap pada saat surut, sebagian besar ditutupi oleh alga karang dan koloni karang dalam jumlah kecil. Jika tersingkap hanya sebagian pada saat surut, biasanya ditutupi oleh makrofita, karang bercabang, zoantharia, dan alga karang bercabang. Pada rataan terumbu yang selalu berada dibawah permukaan air, komunitas karangnya berlimpah. Zona rataan terumbu bagian belakang dengan kedalaman 1-4 m, berada pada sisi belakang rataan terumbu atau sepanjang tebing terumbu bagian dalam yang menghadap laguna. Tersusun dari karang dan aalga karang. Zona tebing terumbu laguna bagian dalam, dengan kedalaman 2-20 m, memperlihatkan tebing yang terdiri dari patahan karang dan pasir.

 Zona laguna dengan kedalaman 5-40 m, laguna dangkal ditutupi oleh 50% pasir dan biasanya ditutupi oleh bidang-bidang terumbu. Zona terumbu teduh (leeward) dengan kedalaman 0-2 m, ditunjukkan oleh adanya bidang-bidang terumbu, mikroatol, bukit-bukit patahan karang dan karang mati.

Cesar (2000) menyatakan bahwa fungsi ekosistem terumbu karang yang mengacu kepada habitat, biologis atau proses ekosistem sebagai penyumbang barang maupun jasa. Untuk barang merupakan yang terkait dengan sumberdaya pulih seperti bahan makanan yaitu ikan, rumput laut dan tambang seperti pasir. Sedangkan untuk jasa dari ekosistem terumbu karang dibedakan : 1. Jasa struktur fisik sebagai pelindung pantai. 2. Jasa biologi sebagai habitat dan dan suport mata rantai kehidupan. 3. Jasa biokimia sebagai fiksasi nitrogen. 4. Jasa informasi sebagai pencatatan iklim. 5. Jasa sosial dan budaya sebagai nilai keindahan, rekrasi dan permainan Terumbu karang menyediakan berbagai manfaat langsung maupun tidak langsung. Cesar (2000) menjelaskan bahwa ekosistem terumbu karang banyak meyumbangkan berbagai biota laut seperti ikan karang, mollusca, crustacean bagi masyarakat yang hidup dikawasan pesisir.Selain itu bersama dengan ekosistem pesisir lainnya menyediakan makanan dan merupakan tempat berpijah bagi berbagai jenis biota laut yang mempunyai nilai ekonomis tinggi.

Gambar 7. Terumbu karang menyediakan temapt wisata untuk meningkatkan taraf ekonomi nasional dan masyarakat setempat (Foto : S.Yusuf 2013 di Nusa penida Bali)

C. Biologi Karang Keras (Scleractinia) Karang termasuk kedalam kelas Anthozoa, merupakan kelas organisme terbesar dari Phylum Cnidaria. Karang keras merupakan istilah untuk kelompok karang yang memiliki kerangka luar (eksoskeleton). Karang keras berdasarkan skeleton (kerangka karang) menurut Veron (2000) diklasifikasikan sebagai berikut : Filum : Cnidaria Kelas : Anthozoa Subkelas : Hexacorallia Ordo : Scleractinia Karang merupakan binatang yang sederhana berbentuk tabung dengan mulut berada di atas yang juga berfungsi sebagai anus. Karang (Coral) adalah hewan yang memiliki polip dan mampu mengeluarkan cnidosit (sel penyengat) (Gambar 1) serta mampu melakukan pengendapan. Di sekitar mulut dikelilingi oleh tentakel yang berfungsi sebagai penangkap makanan. Mulut karang berhubungan dengan tenggorokan yang pendek dengan rongga perut terletak di bawahnya.

Rongga perut berisi usus yang disebut dengan mesenteri filamen yang berfungsi sebagai alat pencerna, dan tempat perkembangan gonad. Selanjutnya dijelaskan bahwa karakteristik dari hewan tersebut ialah: bentuk tubuh simetris bilateral, bersifat sesil/sedentari, cara hidup berkoloni (kelompok), bereproduksi secara seksual dan aseksual, skeleton kompak yang terbuat dari bahan kapur, dengan jumlah tentakel enam atau kelipatannya (Suharsono, 1996). Karang tersusun dari jaringan yang lunak dan bagian yang keras yang berbentuk kerangka kapur (Suharsono, 1996; Veron, 2000). Bagian lunak hewan karang terdiri dari tiga bagian yaitu ektoderm, mesoglea dan gastroderm. Ektoderm merupakan jaringan terluar yang banyak mengandung silia, kantung mukus dan sejumlah nematosit. Mesoglea adalah jaringan homogen menyerupai jeli, terletak antara ektoderm dan gastroderm. Gastroderm merupakan jaringan paling dalam, sebagian besar terisi oleh zooxanthellae yang merupakan alga unuseluler yang hidup bersimbiosis dengan hewan karang. Rangka karang terdiri dari kristal kalsium karbonat dan disekresikan oleh epidermis yang berada di pertengahan bawah polyp. Proses sekresi ini meghasilkan rangka cawan (skeletal cup), dimana polyp koral menetap. Cawan tersebut dinamakan calyx, dinding yang mengelilingi cawan disebut theca dan lantai cawan disebut lempeng basal (basal plate).Pada bagian lantai terdapat dinding septa yang terbuat dari kapur tipis (radiating calcareous septa) (Gambar 1).Disamping memberikan tempat hidup bagi polyp karang, cangkang (terutama sklerosepta/septa) juga memberikan perlindungan. Bila berkontraksi, polyp menjadi kecil dan berada dalam cangkang sehingga menyulitkan predator yang akan memangsanya (Barnes 1980).

Gambar 6. Anatomi polyp karang dan kerangka kapur (Veron 2000).

Karang memiliki dua cara untuk mendapatkan makan, yaitu 1) Menangkap zooplankton yang melayang dalam air; 2) Menerima hasil fotosintesis zooxanthellae. Ada pendapat para ahli yang mengatakan bahwa hasil fotosintesis zooxanthellae yang dimanfaatkan oleh karang, jumlahnya cukup untuk memenuhi kebutuhan proses respirasi karang tersebut (Muller-Parker & DElia 2001 dalam Timotius, 2003). Sebagian ahli lagi mengatakan sumber makanan karang 75-99% berasal dari zooxanthellae (Tucket & Tucket 2002 dalam Timotius, 2003). Ada dua mekanisme bagaimana mangsa yang ditangkap karang dapat mencapai mulut: 1) Mangsa ditangkap lalu tentakel membawa mangsa ke mulut 2) Mangsa ditangkap lalu terbawa ke mulut oleh gerakan silia di sepanjang tentakel.

Reproduksi karang Reproduksi adalah salah satu fenomena biologi dalam awal siklus hidup suatu organisme. Reproduksi mengarah kepada kelangsungan hidup di muka bumi sehingga suatu spesies dapat mempertahankan keberadaannya secara terus menerus, yaitu dengan menghasilkan suatu organisme baru. Reproduksi dapat diartikan apabila suatu organisme menghasilkan keturunan dan mewariskan kandungan genetik mereka dalam bentuk kode-kode genetik yang ditujukan untuk pembangunan karakter umum mereka, baik karakter morfologi, fisiologi atau karakter khusus yang membedakan mereka sebagai individu. Secara umum, Karang bereproduksi dengan dua cara, yaitu secara aseksual dan seksual (Veron, 2000, 1995; Harrison dan Wallace, 1990;.Richmond dan Hunter, 1990; Sorokin, 1993; Richmond, 1997). a. Reproduksi aseksual Proses reproduksi aseksual pada karang dapat menghasilkan kolonikoloni baru atau karang soliter melalui berbagai mekanisme, yaitu melalui pertunasan (Budding), fagmentasi, pembelahan transversal dan longitudinal polip dan produksi planula secara aseksual (Harrison dan Wallace, 1990; Richmond, 1997). Pertumbuhan koloni melalui pembentukan polip-polip baru berlangsung selama proses pertunasan aseksual. Penambahan polip dapat terbentuk ketika satu polip terbagi menjadi dua (intratentacular budding), atau kadang-kadang sebuah mulut baru dengan tentakel dapat secara sederhana terbentuk dalam ruang antara dua polip yang berdekatan (extratentacular budding) (Richmond, 1997). Jika polip dan jaringan yang dibentuk oleh proses pertunasan tetap melekat pada koloni induk yang kemudian tumbuh dan menghasilkan peningkatan ukuran koloni (Richmond, 1997). Reproduksi aseksual biasanya atau umumnya dengan pembentukan tunas (Nybakken, 1992). Selanjutnya dikatakan oleh Gzimerk (1972) bahwa hasil dari budding (pertunasan) ini akan menghasilkan pertumbuhan yang placoid, cerioid, meandroid, atau flabello meandroid. Masing-masing pertumbuhan ini akan tumbuh menghasilkan suatu bentuk koloni yang massive, branching, foliose, atau encrusting (Mapstone, 1990). Produksi aseksual melalui fragmentasi nampaknya penting untuk kebanyakan spesies karang dan terutama oleh populasi yang hidup dalam batas-batas fisiologi mereka. Sebagai contoh di bagian timur pasifik, karang Pocillopora domicornis selama dua tahun studi oleh Richmond (1987) tidak menemukan gonad-gonad matang ataupun planula, tetapi karang ini merupakan jenis karang yang dominan. Pertumbuhan populasi yang tinggi dari karang ini terjadi melalui proses fragmentasi (Richmond dan Hunter, 1990). Fragmentasi karang yang meliputi kerangka dasar dapat terlepas dari koloni induk sebagai hasil dari sutu aksi gelombang, badai gelombang, predasi oleh ikan, atau sumber-sumber fisik lain. Jika fragmen karang terjatuh pada dasar yang keras, maka fragmen tersebut dapat bergabung dengan permukaan subtrat dan terus tumbuh membentuk tunas (Richmond, 1997). Highsmith (1982) mengatakan bahwa fragmentasi karang adalah

umumnya terjadi pada spesies-spesies yang percabangannya halus atau spesis karang yang berbentuk plat atau tipis. Stoddart (1983) telah melakukan studi elektroporesis pada planula yang dierami oleh Pocillopora domicornis dari terumbu Australia bagian barat dan Hawaii yang memperlihatkan bahwa planula tersebut secara genetik identik dengan induknya, hal ini menunjukkan bahwa planula dapat dihasilkan secara aseksual. Beberapa keuntungan dari karang yang bereproduksi secara aseksual, yaitu: (i) tidak membutuhkan pasangan, (ii) Keturunan yang dihasilkan secara genetik identik dengan induknya, sehingga genotipnya secara lokal telah beradaptasi, (iii) jika kondisi lingkungan tetap sama, keturunan yang dihasilkan akan memiliki tingkat kesuksesan yang sama seperti induknya. Namun kerugiannya ialah populasinya tidak memiliki variabilitas genetik sehingga rentan terhadap perubahan yang terjadi baik terhadap komponen biologi maupun fisik lingkungannya (Richmond, 1997). b Reproduksi seksual Reproduksi seksual memberikan dua kesempatan bagi terjadinya kombinasi genetik yang baru, yaitu(i) Pencampuran atau persaingan selama proses meiosis dalam pembentukan telur dan sperma; (ii) kontribusi genetik dari dua induk ketika sebuah telur dibuahi oleh sperma. Hal tersebut memberikan tambahan variasi genetik terhadap populasi, dan mengarah pada peningkatan kelangsungan hidup dari suatu spesies (Richmond, 1997). Secara seksual, pembuahan dan perkembangan secara internal dan eksternal dapat dijumpai pada hewan karang (Veron, 1995).Pemijahan pada karang terjadi pada malam ketiga hingga keenam setelah bulan purnama, khususnya pada rentang terendah antara pasang dan surut.Larva planula yang dihasilkan biasanya melekat pada dasar perairan setelah 4-10 hari.Sebagian besar larva planula melekat langsung di atas terumbu atau di dalam jarak sekitar 600 m dari asalnya.Polip karang secara aseksual memperbanyak diri dengan pertunasan intratentakel dan ekstratentakel, pertunasan ini untuk menambah ukuran koloni (Gzimerk, 1972) (Gambar 2).

Gambar 2.

Reproduksi karang secara seksual. (A) Polyp dewasa. (B) Larva planula. (C) Planula yang telah membentuk septa. (D) Polyp muda (Sumber: Nybakken 1992).

Secara garis besar, tipe seksualitas pada karang dapat dikelompokkan atas dua yaitu: (i) gonokhorik, yaitu speies-spesies karang (berkoloni atau soliter) yang memproduksi hanya gamet jantan atau betina selama hidupnya; (ii) hermaprodit, yaitu spesies-spesies karang (berkoloni atau soliter) yang menghasilkan baik gamet jantan atau betina selama hidupnya. Kurang lebih 25% dari spesies-spesies karang yang diteliti oleh Harrison dan Wallace (1990) tergolong gonokhorik (kebanyakan dari suku Agariciidae, Fungiidae, Poritidae, Caryophyliidae, Flabelliidae dan Dendrophyllidae). Sedangkan tipe hermaprodit itu sendiri dapat dibedakan atas (i) hermaprodit simultan, jika suatu organisme menghasilkan telur dan sperma dalam waktu yang bersamaan dalam satu individu; (ii) hermaprodit sekuensial, dapat bersifat: a) hermaprodit protandri, suatu individu pada awalnya berfungsi sebagai jantan, kemudian berkembang menjadi betina; b) hermaprtodit protogyni, awalnya sebagai betina dan akan berubah menjadi jantan (Harrison dan Wallace, 1990; Richmond. 1997). Dari 151 spesies yang dipelajari oleh Harrison dan Wallace (1990), sebanyak 141 spesies adalah hermaprodit simultan dan sisanya belum pasti apakah hermaprodit atau hermaprodit simultan. Richmond (1997) menambahkan bahwa kebanyakan spesis yang diidentifikasi adalah hermaprodit simultan yang pada umumnya adalah Acroporidae, Faviidae dan beberapa Pocilloporiidae. Sedangkan untuk hermaprodit sekuensial adalah sedikit jumlahnya sebagai contoh ialah Stylophora pistillata (Rinkevich dan Loya, 1979) Cara reproduksi karang menurut Veron (2000); Harrison dan Wallace (1990) dapat dibedakan atas : a. Broadcast spawning (memijah): Spesies yang memijahkan gamet-gametnya (telur dan sperma) ke dalam kolom air, dan selanjutnya terjadi fertilisasi eksternal dan kemudian terjadi perkembangan embrio. b. Brooding (mengerami): spesies dengan telur-telur yang dibuahi secara internal, dengan perkembangan embrio sampai fase planula berlangsung dalam polip karang. Umumnya spesis karang yang bercabang dan berpolip kecil dengan gonad yang berkembang dalam koelenteron, menghasilkan sedikit telur dan planula yang dierami, sedangkan spesies yang masif dan berpolip besar menghasilkan banyak telur yang dipijahkan untuk pembuahan eksternal (Rinkevich dan Loya,1979). Glynn et al (1991) mengatakan bahwa umumnya spesis dengan koloni dewasa yang berukuran besar cenderung menjadi broadcast spawner dengan fertilisasi eksternal dan selanjutnya berkembang menjadi planula. Malah sebaliknya koloni yang dewasa namun berukuran kecil melakukan fertilisasi internal, mengerami dan kemudian melepaskannya. Pemijahan terkait dengan lebih tingginya fekunditas, Sedangkan yang dierami menghasilkan larva dengan potensi penyebaran yang luas (Richmond, 1987; 1987). Karang yang mengerami telurnya ditemukan lebih dominan di daerah rataan terumbu dangkal yang banyak mengalami gangguan, sedangan karang-karang yang memijah lebih mendominasi pada perairan yang kurang mengalami gangguan (Stimson,1987).

D. Faktor Pembatas Terumbu Karang Ekosistem terumbu karang merupakan ekosistem yang dinamis, mengalami perubahan terus menerus dan tidak tahan terhadap gangguan-gangguan alam yang berasal dari luar terumbu. Beberapa faktor yang membatasi pertumbuhan terumbu karang (Mawardi, 2003) adalah : 1. Suhu Sacara geografis, suhu membatasi sebaran karang.Suhu optimum untuk terumbu adalah 250C 300C (Soekarno et al., 1983).Suhu mempengaruhi tingkah laku makan karang. Kebanyakan karang akan kehilangan kemampuan untuk menagkap makanan pada suhu diatas 33,50C dan dibawah 160C (Mayor, 1918 dalam Supriharyono, 2007). Pengaruh suhu terhadap karang tidak saja yang ekstrim maksimum dan minimum saja, namun perubahan mendadak dari suhu alami sekitar 40C 60C dibawah atau diatas ambient dapat mengurangi pertumbuhan karang bahkan mematikannya. 2. Salinitas Salinitas merupakan faktor pembatas kehidupan karang.Daya setiap jenis karang berbeda-beda tergantung pada kondisi laut setempat. Karang hermatipik adalah organisme laut sejati yang sangat sensitive terhadap perubahan salinitas yang jelas menyimpang dari salinitas air laut 32 350/00. Binatang karang hidup subur pada salinitas air laut 34 360/00. Toleransi karang batu pada salinitas cukup tinggi yang dapat berkisar antara 27 400/00 (Nybakken, 1992).Karang yang hidup di laut dalam jarang atau hamper tidak pernah mengalami perubahan salinitas yang cukup besar sedang yang hidup di temapt-tempat dangkal sering kali dipengaruhi oleh masukan air tawar dari pantai maupun hujan sehingga terjadi penurunan salinitas perairan. 3. Cahaya Cahaya diperlukan oleh algae simbiotik zooxanthellae dalam proses fotosintesis guna memenuhi kebutuhan oksigen biota terumbu karang (Nybakken,1992). Tanpa cahaya yang cukup, laju fotosintesis akan berkurang dan kemampuan karang menghasilkan kalsium karbonat pembentuk terumbu akan berkurang pula. Kedalaman penetrasi cahaya matahari mempengaruhi pertumbuhan karang hermatipik, sehingga dapat mempengaruhi penyebarannya (Sukarno, 1977).Jumlah spesies berkurang secara nyata pada kedalaman penetrasi cahaya sebesar 15-20% dari penetrasi cahaya permukaan yang secara cepat menurun mulai dari kedalaman 10 m. (Delia et al., 1991).

Gambar 3.Faktor fisik yang membatasi kehidupan karang (Nybakken 1992).

4. Sedimentasi Pengaruh sedimentasi terhadap hewan karang terjadi secara langsung maupun tidak langsung. Sedimen akan mematikan langsung karang bila ukuran sedimen cukup besar atau banyak sehingga menutup polip karang. Pengaruh tidak langsung adalah menurunnya penetrasi cahaya matahari yang penting untuk proses fotosintesis zooxanthellae. Selain itu banyaknya energi yang dikeluarkan oleh binatang karang tersebut untuk menghalau sedimen mengakibatkan turunnya laju pertumbuhan karang. 5. Arus dan Gelombang Pertumbuhan karang di daerah berarus lebih baik bila dibandingkan dengan perairan yang tenang (Nontji, 2005).Umumnya terumbu karang lebih berkembang pada daerah yang bergelombang besar. Selain memberikan pasokan oksigen bagi karang, gelombang juga memberi plankton yang baru untuk koloni karang. Selain itu gelombang sangat membantu dalam menghalangi pengendapan sediment pada koloni karang. Sebaliknya gelombang yang sangat kuat seperti halnya gelombang tsunami, dapat menghancurkan karang secara fisik.

E. Rekrutmen karang Dalam perkembangan larva dan penyebaran karang setelah tahap planula karang tersebut akan menetap, melakukan metaformosis dan tumbuh membentuk generasi baru.Namun hal ini tergantung pada larva tersebut, apakah diproduksi secara seksual atau aseksual, dierami atau berkembang diluar (secara eksternal), disebarkan atau melekat di daerah tersebut.Umumnya setelah melekat juvenil, karang tersebut sangat kecil sehingga sukar terlihat oleh mata manusia (Wallace, 1985a). Pengaruh rekrutmen larva terhadap populasi dan struktur komunitas telah banyak menarik minat para peneliti (Bak dan Engel,1979; Underwood dan Denley, 1984; Connell, 1985). Sebelum itu telah diduga bahwa karang yang masih bersifat plankton merupakan suolai karang dan setelah melekatkeberadaannya ditentukan oleh kekuatan-kekuatan yang selektif seperti kesesuaian habitat untuk proses fisiologi ketika dewasa. Larva dan polip karang keras yang baru bermetaformosis berukuran sangat kecil dan sulit untuk dideteksi di lapangan, oleh karena itu perlu dibedakan antara pelekatan dan rekrutmen. Pelekatanbiasanya digunakan oleh para ilmuwan ekologi bentik untuk mengetahui bagaimana dan apa yang membuat larva melekat, sementara rekrutme berkenaan dengan anggota baru dalam komunitas yang dapat dilihat untuk disensus (Connell, 1985) Untuk sebagian besar karang, rekrutmen terjadi sekitar 8-10 bulan setelah melekat yang berarti bahwa penelitian-penelitian awal dalam pengkolonisasian harus menggunakan berbagai macam permukaan kolektor yang dapat diuji di bawah mikroskop.

2. Tingkah laku pencarian lokasi dan daerah pelekatan Pelekatan larva karang secara normal dimulai sejak planula mampu menemukan subtrat yang padat dan dianggap cocok untuk melekat dan melakukan metaformosis.Percobaan di laboratorium menunjukkan bahwa pelekatan dari larva karang keras biasanya didahului pengujian dan pencarian yang intensif, dan ekplorasi yang ekstensif terhadap substrat buatan. Normalnya, planula karang berenang dan mencari substrat buatan dengan menggunakan aboral epidermis yang memiliki sensor dan berperan dalam mengenali bagian daerah pelekatan yang cocok (Vandermuelen, 1974). Selama pengujian daerah pelekatan selalu dimulai oleh sentuhan aboral epidermis secara hati-hati terhadap subtrat sambil planula tersebut berputar atau bergoyang dari sisi ke sisi (Atoda,1947). Kemudian diikuti dengan pendiaman, pelekatan, metaformosis dan pelekatan sementara (Chia dan Bickell, 1978) Komponen sensor dan syaraf dari aboral epidermis mungkin berintegrasi dan melakukan koordinasi dalam tingkah laku pencarian, tetapi tidak diketahui aspekaspek substrat buatan yang diraba atau isyarat apa yang menyebabkan pendiaman dan metaformosis dari larva karang keras. Penyeleksian substrat buatan dan pilihan daerah pelekatan oleh larva skleraktinia telah diuji secara kuantitatif pada beberapa spesies di laboratorium.Respons thigmotatik jelas dalam pemilihan daerah pelekatan di substrat buatan yang tidak beraturan (Vaughan, 1912; Babcock, 1988).Respons fototaktik atau geotaktik muncul pada tingkah laku larva karang.Planula secara umum melekat atau mendiami di daerah bawah dari substrat. Walaupun fototaktik dan geotaktik memainkan peranan dalam menuntun planula ke daerah pelekatan yang sesuai.Tingkah laku ini meningkatkan minat dalam mempelajari struktur planula secara simpel, karena kehadiran mereka tanpa struktur sensor yang mampu bertindak sebagai penerima cahaya. 3. Pola pelekatan dan rekrutmen Penelitian-penelitian yang menggunakan plate (piringan) sebagai tempat pelekatan biasanya dibuat untuk membedakan pengaruh dari berbagai faktor yang berpengaruh terhadap proses rekrutmen. Faktor utama yang diuji yaitu: (i) perbedan temporal dan spasial dalam kemampuan larva untuk melekat; (ii) Orientasi daerah pelekatan; (iii) akibat organisme lain dalam daerah pelekatan; dan (iv) komposisi taksonomi dari planula karang keras yang melekat. a. Pola temporal dan spatial Reproduksi beberapa karang keras di beberapa wilayah penelitian terjadi secara musiman dan kehidupan larva yang pendek, sehingga pelekatan suatu daerah seharusnya juga terjadi secara musiman. Rekrutmen musiman telah dilaporakan oleh beberapa peneliti di daerah terumbu karang, seperti di GBR (Wallace dan Bull, 1981), Okinawa (Sakai dan Yamazato, 1984) dan sebelah utara Teluk Mexico (Buggett dan Bright, 1985).Beberepa kasus ditemukan bahwa sebagian besar rekrutmen terjadi pada musim semi dan musim panas yang mengikuti musim pemijahan. Larva planula Pocilloporidae dikeluarkan dengan periode yang luas dan mendiami sebagian besar kolektor dalam tahun tersebut di Palau, Okinawa, Hawaii dan Great barrier Reef (Hada, 1932; Stephenson dan Stephenson, 1933; Fitzhardinge, 1985). Famili Acroporidae (Acropora, Astreopora dan Montipora) berisi sebagian besar gamet yang akan dipijahkan. Larva dari karang-karang ini melekat dari

akhir musim semi sampai akhir musim panas di Great Barrier Reef (Bothwell, 1982). Harriott (1985) menemukan beberapa rekrutmen dari Acropora terjadi di bulan-bulan musim dingin yang dipertimbangkan sebagai spesies yang mengerami. Kecenderungan rekrutmen yang musiman harus diperhatikan dalam merancang suatu penelitian ke depan. Rata-rata jumlahdan komposisi taksonomi dari karang yang melekat dalam suatu daerah diduga memiliki perbedaan secara spasial yang dihubungkan dengan kemampuan larva pada geografik, dan juga terkait dengan kondisi hidrografik dan karakteristik fisik.Hampir seluruh penelitian yang menguji sisi substrat lebih dari satu sisi menunjukkan perbedaan dalam rekrutmen antara sisi, tapi waktu yang diuji menunjukkan bahwa kebanyakan dari pola-pola ini bervariasi secara temporal (Baggett dan Bright, 1985). b. Orientasi daerah pelekatan Pelekatan larva pada suatu daerah menunjukkan pilihan, untuk orientasi yang akurat terhadap daerah yang akan didiami, terutama pada daerah sisi samping atau bawah dari kolektor. Rekrutmen dapat menggambarkan pilihan-pilihan daerah didiami jika kematian diasumsikan seragam terhadap ruang. Pilihan untuk karang dalam orientasi yang berbeda dapat berubah, ketika mempertimbangkan kecondongan apakah posisi tersebut terlindung atau terbuka dan hubungannya dengan kedalaman (Bak dan Engel, 1979; Harriot, 1985). Kasus lain yang belum diuji dengan baik ialah pilihan yang berhubungan dengan kurangnya intensitas cahaya, dan karena asosiasi alga rekrutmen atau keduanya (Sammarco dan Carlton, 1982). Begitu pun dengan akumulasi sedimen di bagian atas permukan yang diduga sebagai faktor yang mencegah rekrutmen di beberapa lokasi (Birkeland, 1977; Rogerset al., 1984). Larva biasa melekat di bagian atas kolektor pada daerah yang dangkal, tetapi secara nyata lebih banyak terjadi atau berada di bagian bawah. Di daerah yang lebih dalam terjadi kasus yang sebaliknya. Ketika tipe kolektor yang lain dengan bentuk kerucut yang lebih panjang digunakan pada sisi dangkal, hampir semua karang melekat di bagian atas permukaan. Kemungkinan daerah lembah yang ada di piringan tersebut lebih dalam dan memberi cukup naungan dan lindungan, oleh karena itu larva tidak butuh bermigrasi ke daerah terlindung di bawah permukaan. Harriot dan Fisk (1987) menemukan bahwa teracotta (keramik) menyediakan habitat pada celah antara substrat, sehingga menarik untuk didiami.Ketidak beraturan struktur permukaan mempertingi pendiaman dengan menyediakan ruang lebih untuk ditempati dan untuk menghindari poredator.Kelimpahan karang berhubungan positif terhadap permukaan yang tidak beraturan, demikian pula terhadap keanekaragamaman genus dan tingkat kelimpahan juvenil karang. c. Akibat organisme lain Organisme-organisme lain sangat berpengaruh terhadap daerah diaman, atau daya tahan hidup karang keras setelah mendiami suatu daerah. Tutupan alga yang rapat dapat mencegah pelekatan, atau secara langsung menutup ruang bagi karang yang baru mendiami ruang tersebut, dan juga secara tak langsung menangkap sedimen di antara koloni-koloni alga (Birkeland, 1977). Melimpahnya organisme penyaring seperti barnakel, hydrozoa, tunicata dan sepon yang tumbuh dengan cepat pada daerah yanag mengalami eutrofikasi diduga oleh Birkeland (1977), sebagai faktor yang mengurangi daya hidup planula yang telah

melekat. Rata-rata rekrutmen yang tinggi ditemukan berasosiasi dengan tutupan alga yang sedikit (Rogers et al., 1984). F. Pertumbuhan Karang Penelitian yang dilakukan di lapangan untuk komunitas karang sering memperkirakan umur dari koloni terkecil yang diukur. Hal ini biasanya dibatasi pada koloni yang berukuran dari 1-5 cm, tetapi kadang-kadang lebih kecil dari ukuran tersebut (Dustan, 1977; Bak dan Engel, 1979; Sakai dan Yamazato, 1984). Pertumbuhan karang yang sangat kecil ditunjukkan dari beberapa penelitian. Connell (1973) memperkirakan bahwa karang berdiameter mulai 1 cm telah berumur satu bulan atau kurang.Polip karang keras yang baru menempel serupa dalam ukuran planula dari mana mereka berasal-umumnya kurang dari 2 mm.Karena ukurannya yang kecil maka sulit untuk diamati. Selama tahun pertama hidup mereka, karang jarang mencapai ukuran diameter >10 mm. Perbedaan dalam rata-rata pertumbuhan dihubungkan dengan perbedaan taksonomi dalam tingkat famili dan dalam bentuk hasil pemijahan(gamet atau planula) (Babcock, 1988),dan juga bervariasi dalam kondisi mikrohabitat (Sato, 1985). Karang yang gametnya dibuahi di luar menunjukkan pertumbuhan yang lebih kecil dari karang yang diplanulasi.Karang tersebut juga sulit dibudidayakan dibandingkan spesies yang dierami.Goniastrea aspera dan Platygyrasinensis (Faviidae) merupakan spesies broadcasting dengan diameter pertumbuhannya sekitar 1,3 mm dan 1,2 mm dalam waktu 7-8 bulan. Sementara dari spesies yang sama cara reproduksinya yaitu Acropora millepora tumbuh tiga kali lebih cepat (Babcock,1985). Lima spesies karang yang mengerami (brooder) mempunyai pertumbuhan ratarata lebih cepat. Sato (1985) menemukan juvenil dari Pocillopora domicornis (Brooding) berkembang dengan diameter sekitar 9,9 mm selama 6 bulan di Okinawa dan rata-rata pertumbuhan Pociloporadomicornis pada kolektor lebih tinggi jika mengarah ke samping dibanding ke atas. Birkeland (1977) mencatat rata-rata karang lebih cepat melekat di daerah permukaan dan pertumbuhan berkurang seiring dengan pertambahan kedalaman.Vaughan (1912) membiakan 2 jenis planula dari Porites dan Favia dalam setahun. Keduanya menunjukakan rata-rara pertumbuhannya terlambat dengan diameter hanya 4 mm x 3 mm dan yang tercepat 23 mm x 14.5 mm. Juvenil karang pada piringan kolektor yang ditanam selama 4 bulan di Great barrier reef dari 3 tahun penelitian menunjukkan diameter berkisar 0,88 mm-1,06 mm (Wallace, 1985b).

G. Pengapuran / kalsifikasi Hewan Karang

Kalsifikasi adalah adalah proses yang menghasilkan kapur dan pembentukan rangka karang dimana kapur dihasilkan dalam reaksi yang terjadi dalam ektodermis karang. Reaksi pembentukan deposit kapur, mensyaratkan tersedianya ion kalsium dan ionKarbonat yang berasal dari pengikisan batuan di darat sedangkan Ion karbonat berasal dari pemecahan asam karbonat (Timotius, 2003). Kalsium karbonat yang terbentuk kemudian membentuk endapan menjadi rangka hewan karang. Sementara itu, karbondioksida akan diambil oleh zooxanthellae untuk fotosintesis. Pengambilan atau pemanfaatan karbon (CO2) dalam jumlahyang sangat besar untuk keperluan kalsifikasi yang kemudian menghasilkanterumbu karang sebaran vertikal dan horisontal yang amat

luas.Kalsifikasi dipengaruhi oleh fotosintesis zooxanthellae dan hasilnya.Sebagai contohPearse dan Muscatine menggunakan senyawa radioaktif untuk menelusuri hasilfotosintesis.Hasil fotosintesis menunjang pertumbuhan cabangKenaikan nutrien akan menurunkan kalsifikasi karena terjadi peningkatan fosfat.

Gambar..Proses kalsifikasi kimiawi pada karang atas peran zooxanthella.

Daftar Pustaka
Atoda K. 1947. The larva and post-larval development of some reef-building corals. I. Pocillopora damicornis cespitosa (Dana). Sci Rep Tohoku University.Ser 4, 18:24-47 Babcock R.C. 1988. Fine-scalespatial and temporal patterns incoral settlement. Proc. 6thInternat. Coral Reef Symp.,Townsville 2: 635-639 Baggett L.S., T.J. Bright. 1985. Coral recruitment at the East Flower Garden reef. Proceedings of the 5th International Coral Reef Congress 4: 379-384. Bak R.P.M., M.S. Engel. 1979. Distribution, Abundance and Survival of Juvenile Hermatypic Corals (Sclerectinia) and The Importance of Early LifeHistory Strategies in The Parent Coral Community. Mar. Biol. 54: 341-352 Barnes D.R. 1980. Inverterbrate zoology,(4th ed).Holt-Sounders International Edition. Tokyo Birkeland C. 1997. Life and death of coral reefs.Chapman and Hall. New York : 536 Boaden P.J.S., and Seed, R., 1985. An Introduction to Coastal Ecology. Blackie and Son Ltd., New York. Bothwell, A.M. 1982. Fragmentation, a means of asexual reproduction and dispersal in the coral genus Acropora (Scleractinia: Astrocoeniida: Acroporidae)- a preliminaryreport. Proc. 4th Intern.Coral Reef Symp.Manila 1981 (2). p. 137-144 Cesar, HS.2000. Coral Reefs : Their functions, threats and economic value. Working Paper Series Work in Progress World Bank. Washington DC Chia F.S., Bickel, L. 1978. Mechanisms of larval settlement and the induction of larval settlement and metamorphosis: a review. In Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. Edited by F.S. Chia and M.E. Rice. Elsevier, New York. Connell J.H. 1973. Population Ecology of Reef Building Corals. In: Biology and Geology of Coral Reefs, D.A. Jones and P. Endean eds. Academic press, New York, 360 pp. Connell J.H., 1985. The consequence of variation ininitial settlement vs. postsettlement mortality inrocky shore intertidal communities.J. Exp. Mar.Biol. Ecol., 93 : 11-45. Dustan P (1977) Vitality of reef coral populations off Key Largo, Florida: Recruitment and mortality. Environ Geol 2:5158 Fitzhardinge, R. (1985). Spatial and Temporal Variability Incoral Recruitment in Kaneohe Bay. Proc. 5th Internat. CoralReef Cong. Tahiti 4: 373-378 Glynn P.W, Gassman N.J, Eakin C.M, Corts J, Smith D.B, Guzmn H.M. 1991. Reef coral reproduction in the eastern Pacific:Costa Rica, Panama,and Galapagos Islands (Ecuador). I. Pocilloporidae. Mar Biol 109:355-368. Grzimek. 1972. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. New York: Van Nostrand Reinhold Company. Hada Y. (1932). A note of earlier stage of colony formation with the coral Pocillopora caespitosa. Sci. Rep. TohukuImp. Univ. 6: 425431 Harriot V.J. (1985). Recruitment patterns of scleractinian corals at Lizard Island, Great Banier Reef. Proc.5th Int.Coral Reef.Symp.. Tahiti, Vol. 4: 367-372

Harriott V.J, D.A Fisk 1987. A comparison of settlement plate types for experiments on the recruitment of scleractinian corals. Mar. Ecol. Progr. Ser. 37: 201208. Harrison, R.L and Wallace C.C. 1990.Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals. In: Ecosystem of the World. Z. Dubinsky (Ed). Elsevier, Amsterdam : 133-207 Highsmith R.C. 1982. Reproduction by fragmentation in corals. Mar. Ecol. Progr. Ser. (7): 207-226 Mapstone G.M. 1990. Reef Corals and Sponges of Indonesia.National Museum of Natural Hystory, Leiden, Netrherlands. Mawardi W. 2003. EkosistemTerumbuKarangPeranan,Kondisi dan Konservasinya. Makalah Falsafah Sains Program Pasca Sarjana IPB. Bogor Nontji A. 2005. Laut Nusantara. Edisi Revisi. Penerbit Djambatan. Jakarta. Nybakken J.W. 1992. Biologi Laut Suatu Pendekatan Ekologis. (Terjemahan.Alih bahasaoleh H.M Eidman). PT. Gramedia.Jakarta Richmond R.H. 2001. Reproduction and Recruitment in Corals: Critical Links in the Persistence of Reefs. Dalam: Birkeland, C. (ed.) 2001. Life and Death of Coral Reefs. Chapman &Hall, New York: 175-197. Richmond RH and CL, Hunter. 1990. Reproduction and recruitment of corals: comparison among the Caribean, the Tropical Pacific, and Red Sea. Mar.Ecol.Prog.Ser (60) : 185-203 pp Richmond RH. 1997. Reproduction and recruitment in corals: Critical links in the persistence of reef. Di dalam: Birkeland (ed). Life and death of coral reefs. New York: Chapman & Hall Rinkevich B., Loya Y. 1979. The reproduction of the Red Sea coralStylophorapistillata. I: gonad and planulae. Mar EcolProgSer 1:133144 Rogers C.S, H.C. Fitz III, M. Gilnack, J. Beets and J. Hardin. 1984. Scleractinian coral recruitment patterns at Salt River Submarine Canyon, St. Croix, U.S. Virgin Islands. Coral Reefs 3: 69-76 Sakai, Yamazato, K. 1984. Coral recruitment to artificially denuded natural substrates on an Okinawan reef flat. Galaxea, 3, 57-69 Sammarco P. W., Carlton J. H. 1982. Darnselfishterritorialty and coral community structure: reduced grazing and effects on coral spat. Proc.4th Int. Coral ReefSymp. Manila, Vol. 2: 33 Sato M. 1985. Mortality and growth of juvenile coral, Pocillopora damicornis (Linnaeus). Coral Reefs 4: 27-33. Sorokin Y.I., 1993. Coral Reef Ecology. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Sprintall J., J.T. Potemra, S.L. Hautala, N.A. Bray dan W.W. Pandoe. 2003. Temperature and Salinity Variability in the Exit Passages of the Stephenson T., Stephenson, A. 1933 Scientific report. Great Barrier Reef Expedition. 3, 167-217 Stimson JS. 1978. Mode and timing of reproduction in some common hermatypic corals of Hawaii and Enewetak. Mar Biol 48:173-184 Suharsono. 1996. Jenis JenisKarang Yang UmumDijumpai Di Perairan Indonesia. PusatPenelitiandanPengembanganOseanologi LIPI.Proyek Penelitian dan Pengembangan Daerah Pantai. Jakarta.

Suharsono. 2004. Jenis JenisKarang Di Indonesia. PusatPenelitianOseanografi LIPI COREMAP Program. Jakarta. Sukarno R., Hutomo, M., Moosa, M.K. dan Darsono, P. 1983. Terumbu Karang di Indonesia: Sumberdaya, Permasalahan dan Pengelolaannya. Proyek Penelitian Potensi Sumberdaya Alam Indonesia. LON-LIPI, Jakarta. Sukarno R. 1977. Fauna Karang Batu di Terumbu Karang Pulau Air Dengan Catatan Tentang Ekologinya, Teluk jakarta. Lembaga oseanologi nasional-LIPI. Jakarta Supriharyono. 2007. Pengelolaan Ekosistem Terumbu Karang. Penerbit Djambatan. Jakarta. Timotius, S. 2003.karakteristik terumbu karang. Makalah traning course.Yayasan terumbu karang Indonesia. Underwood, A.J..Denley, E.J., 1984. Paradigms, explanations and Generalizations in Models for The Structure of Intertidal Communities on Rocky Shores. Princeton University Press, New Jersey. Vandermeulen, J.H. 1974. Studies on reef coral II. fine structure of planktonis planula larva of Pocillopora damicornis, with emphasis on the Aboral epidermis. Mar. Biol. 31 :69-77. Vaughan and Wells.1943.an expedition to the coral reefs of the torres straits. The Popular Science Monthly..Bonniercorporation.New York. Vaughan, T. W., 1912: Madreporaria and marine bottom deposits in Florida. Year Carnegie Inst. Wash. 10: 147-156. Veron, J.E.N. 1995.The Biogeography and Evolution of the Scleractinia. In Space and Time.UNSW Press.Sydney, Australia Veron, J.E.N. 2000.Coral of the world. Volume 1,2,3, 3rd Edition. Australia : Australian Institute of Marine Science and CRR Qld pty Ltd. Wallace, C. C., Bull, G D. 1981. Patterns of juvenile coral recruitment on a reef front dunng a spring-summer spawning period. Proc. 4th Int. Coral Reef Symp., Manila 2. 345-350 Wallace, C.C. 1985a. Seasonal peak and annual fluctuations in recruitment of juvenile scleractinian corals. Mar. Ecol. Prog. Ser. 21:280-298. Wallace, C. C.1985b. Reproduction. recruitment and fragmentation in nine sympatric species of the coral genus Acropora. Mar. Biol. 88: 217-233