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CAPÍTULO 1 Estructura

y funciones
David H. Lloyd y de la piel
Anita P. Patel

La piel es el órgano más grande del organismo


y realiza una gran variedad de funciones vitales
para el mantenimiento de la homeostasis corporal
La epidermis
(Figura 1.1). Además, existen diferentes regiones
La epidermis forma la capa superficial de la
piel y está expuesta a una amplia variedad de
Función Serie de actividades
agresiones químicas, físicas y biológicas. No se
Barrera Control de las pérdidas de trata de una estructura físicamente fuerte sino
agua, electrolitos, etc. que se protege secretando sustancias de protec-
Protección frente a los agentes ción de manera continua. Éstas incluyen el pelaje,
físicos, químicos y biológicos
las células queratinizadas del estrato córneo y las
Sensibilidad Calor, frío, dolor, secreciones de las glándulas de la piel. La epider-
picor y presión
mis se apoya en la membrana basal, que no sólo
Regulación de la temperatura Aislamiento, variación del proporciona una sólida unión entre la dermis y la
flujo sanguíneo, sudoración epidermis sino que permite el paso de moléculas
Control hemodinámico Cambios vasculares periféricos entre estas dos estructuras. En la piel del perro el
Secreción, excreción Función glandular, crecimiento estrato córneo tiene un grosor de 12-15 µm, y se
del pelo y de la epidermis. compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de
Pérdida percutánea de 3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 µm sobre
gases, solutos y líquidos la superficie corporal total.
Síntesis Vitamina D
Función inmunológica Vigilancia, respuesta Estructura epidérmica
Figura 1.1 y funcionalidad
Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.
La epidermis es un epitelio escamoso estratifi-
de la piel como los oídos, los párpados, el prepu- cado y se compone normalmente de cuatro capas
cio, las almohadillas y las uñas, con funciones es- (Figura 1.2), que son, de profunda a superficial:
pecíficas y que difieren estructuralmente de la piel • Estrato basal.
que recubre el cuerpo en general. El objetivo de • Estrato espinoso.
este capítulo es tratar cada uno de estos aspectos. • Estrato granular.
Nos centraremos en la anatomía y la fisiología de
la piel no especializada y en su papel en la defensa • Estrato córneo.
del organismo, con el propósito de proporcionar Cada estrato se compone de una a varias células
una base para la comprensión de la patogenia de de grosor en función de la localización anatómica.
las enfermedades cutáneas. Los queratinocitos son las principales células de
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Corneocitos

Estrato córneo Lamela lipídica intercelular

Queratina

Cuerpos lamelares
Estrato granular

Gránulos queratohialinos

Citoqueratina

Estrato espinoso Desmosoma

Núcleo de las células basales

Estrato basal
Hemidesmosomas

Membrana basal

Melanocitos Células de Merkel Células de Langerhans

Figura 1.2
Representación esquemática de la epidermis que ilustra la organización de las células y su maduración hacia células total-
mente queratinizadas.

la epidermis (∼85%), el resto son células dentríti- La habilidad de las células madre para produ-
cas epidermales residentes: células de Langerhans cir citoquinas e interferones pro- y antiinflama-
(∼5-8%), melanocitos (∼5%) y células de Merkel torios y su función como células fagocíticas, le
(∼3-5%). Otras células como linfocitos, eosinófi- confieren un papel importante en la inflamación
los y neutrófilos pueden encontrarse en la epider- e inmunidad.
mis pero no son células residentes. El origen y la
función de las células de la piel está resumido en Estrato espinoso
la Figura 1.3.
La capa espinosa se compone de queratinoci-
tos poligonales que sufren cambios bioquímicos
Estrato basal y estructurales a medida que migran hacia la su-
perficie. Son llamadas células espinosas porque en
Los queratinocitos de la capa basal están fuer- los cortes histológicos convencionales parece que
temente empaquetados en columnas celulares. tengan espinas al examen microscópico. Las espi-
Son células hijas producidas por la mitosis de un nas son, en realidad, desmosomas, puentes inter-
pequeño número de células más primitivas, cono- celulares que permiten la adhesión entre células.
cidas como células madre. Este proceso es llama- Éstas son estructuras importantes que permiten
do proliferación epidérmica. Los queratinocitos la adhesión entre células, así como la comunica-
hijos también son capaces, transitoriamente, de ción entre ellas. La estructura molecular de los
dividirse y gradualmente migran hacia el exterior desmosomas está muy definida. Están compues-
para reemplazar a las células que se desprenden de tos de proteínas transmembranales (desmogleinas
la superficie cutánea. {Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), proteínas de placa
(placoglobina, placofilina, desmoplaquina, des-
El citoesqueleto del queratinocito se compone mocalmina y filamentos intermedios asociados a
de filamentos de actina, filamentos intermedios de proteínas {IFAP} 300). Estas moléculas forman
queratina y microtúbulos, que le proporcionan conexiones entre las moléculas correspondientes
“fuerza estructural”. de las células adyacentes.

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estructura y funciones de la piel 3

Estructura de la piel Tipo celular Origen Función


Epidermis Queratinocitos Ectodermo Barrera estructural
Respuesta inmune mediante la producción de citoquinas y fagocitosis
Células de Células progenito- Vigilancia inmunitaria
Langerhans ras hematopoié-
Melanocitos ticas Producción de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan
Cresta neural camuflaje y proporcionan diferenciación sexual en algunas especies
Células de Merkel Mecanorreceptores de adaptación lenta
Células epiderma-
les primitivas
Dermis Fibroblastos Mesénquima Síntesis de los componentes de la matriz extracelular
Reparación de las heridas
Producción de enzimas de degradación
Dendrocitos Derivados de la Presentación de antígenos
dérmicos médula ósea Homeostasis
Reparación de heridas
Linfocitos T Derivados de la Promueven la respuesta inmune humoral y celular
médula ósea
Mastocitos Derivados de la Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberación de
médula ósea gránulos preformados e iniciación del proceso de inflamación
Células Células Implicadas en la respuesta inmune a través de la adhesión de las células
endoteliales progenitoras efectoras como neutrófilos, eosinófilos, basófilos y monocitos
microvasculares hematopoiéticas
Figura 1.3
Origen y función de las células que se encuentran en la dermis y en la epidermis.

La diferenciación epidérmica son los cambios y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel
estructurales y bioquímicos, como ocurre con la importante en la función de barrera.
migración de los queratinocitos hacia la epider-
mis. Este proceso implica la formación de quera- Estrato córneo
tina y de la envuelta cornificada y a medida que
los queratinocitos migran hacia la superficie los El estrato córneo es la capa más superficial
filamentos son agregados en cúmulos de quera- de la epidermis y está en contacto directo con el
tina. Los queratinocitos de la capa basal también ambiente externo. Las células poliédricas planas,
empiezan la síntesis de los cuerpos lamelares. que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex-
Tanto la proliferación como la diferenciación es- perimentan cambios estructurales y bioquímicos
tán altamente reguladas por una compleja cadena y están compuestas principalmente de filagrina y
de eventos, controlados por factores de crecimien- queratina. Esta última se compone de una por-
to, interleuquinas, ácido araquidónico y sus me- ción proteinacea interna compuesta de proteínas
tabolitos, vitamina D3, calcio y retinoides. de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina,
tricohialino, filagrina y otros), que son unidas por
Estrato granular enzimas transglutaminasas para formar una en-
vuelta insoluble. La porción externa lipídica de la
Las células del estrato granular tienen una for- envuelta celular cornificada es una capa continua
ma fusiforme y están caracterizadas por la presen- de hidroxiceramida que se une covalentemente a
cia de gránulos de queratohialina. Los gránulos la porción interna de la envuelta cornificada.
contienen un precursor de proteínas, la profila-
grina que, cuando se desfosforila a filagrina, se Las células del estrato córneo se descaman con-
incluye en la agregación de acúmulos de quera- tinuamente de la superficie de la piel por un pro-
tina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas li- ceso llamado descamación. En la capa externa del
pídicas e hidrolíticas que son liberadas al espacio estrato córneo que se pierde, los espacios interce-
intercelular donde son reorganizadas para formar lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura
la capa externa de la envoltura celular cornificada 1.5). La muda de las células de la piel sana está en

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Figura 1.4
Células residentes y transitorias
Micrografía
electrónica
de barrido La función protectora de la piel se ve aumen-
del estrato tada por las células residentes y transitorias que se
córneo canino encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
congelado
e hidratado Las células de Langerhans: son células pre-
que muestra
la disposición sentadoras de antígeno que son capaces de fago-
en capas citar y presentar antígenos procesados a linfoci-
compactas de tos T, que pueden iniciar una respuesta inmune
las escamas
(cortesía de primaria, y también a las células T de memoria.
IS Mason y Al realizar esta tarea, las células de Langerhans
DH Lloyd). protegen al individuo de infecciones superficia-
les. Se piensa también que juegan un papel en
la prevención del cáncer por su respuesta a los
antígenos tumorales.
equilibrio con los procesos de proliferación y di- Melanocitos: los melanocitos son células den-
ferenciación. Los tres procesos están influenciados tríticas productoras de melanina que se encuen-
por los lípidos epidérmicos. La interacción entre la tran principalmente en la capa basal. Los mela-
porción lipídica de la envuelta celular cornificada nocitos de los mamíferos producen dos tipos de
y las lamelas intercelulares es importante para la melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina
cohesión normal y la barrera contra la permeabi- (amarilla a marrón-rojiza). La melanina absorbe la
lidad epidérmica. La estructura del estrato córneo luz ultravioleta pero también sirve como destruc-
se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero, tora de radicales libres, se une a los fármacos y
proporciona camuflaje, lo que protege al animal
de diferentes maneras.
Células de Merkel: las células de Merkel son
mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo 1,
que se localizan en la capa basal o justo debajo
de ella. Están localizadas principalmente en la
almohadilla tilótrica y en el epitelio del pelo, y
responden a estímulos táctiles.

SC

El pelo y sus estructuras


LE
asociadas
Figura 1.5
Sección de piel bovina congelada después del trata-
miento con tampón alcalino, edema del estrato cór-
El pelo es una característica de los mamífe-
neo. Los lípidos teñidos de rojo (tinción de Sudan IV) ros y protege al individuo de diferentes mane-
pueden verse en las capas intercelulares distales del ras. Proporciona una barrera física, microbiana
estrato córneo. El estrato córneo es algo más delgado
en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato
y química y ayuda al camuflaje y a la señaliza-
córneo (= EC). ción entre animales. La longitud y la densidad
del pelo proporciona aislamiento térmico, mien-
tras que el color y el brillo tienen un papel ter-
donde la queratina y la porción interna de la en- morregulador. Los pelos táctiles especializados
vuelta cornificada forman los ladrillos y los lípidos (pelo sinusal y tilotrítico) han sido modificados
forman el mortero que une los corneocitos entre sí estructuralmente para ser capaces de percibir es-
y proporciona una barrera hidrofóbica. tímulos táctiles.

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Estructura y función Factores Efecto en el crecimiento del pelo


del folículo piloso Intrínsecos:
Citoquinas Pueden inhibir o estimular
el crecimiento del pelo
El folículo piloso y el ciclo del pelo Moléculas de adhesión Se encuentran en la papila dérmica
durante la fase anagénica
El pelo se forma a partir del folículo piloso en Oncogenes y genes Influencia la síntesis de ARNm
supresores de tumores y el control de la muerte
el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro-
celular (apoptosis)
lado por factores internos y externos (Figura 1.7).
Los folículos pilosos se forman durante el desarro- Extrínsecos:
Ambiente (fotoperíodo Estimula o inhibe
llo embrionario por interacciones complejas entre
y temperatura)
las células mesenquimatosas y ectodérmicas. Su Hormonal (melatonina, Varios efectos en el ciclo del
papel es la producción del pelo en un ciclo cla- prolactina, crecimiento del pelo (por
ramente definido, para reemplazar la caída por hormonas sexuales, ejemplo el crecimiento del pelo
la muda y condiciones patológicas. El pelo en el glucocorticoides y su diferenciación dependen
gato y en el perro es reemplazado en un patrón y hormona del de la localización corporal)
crecimiento)
Nutrición
Estado de salud general
Genética

Figura 1.7
Factores intrínsecos y extrínsecos que controlan el ci-
clo del pelo.

mosaico con picos en primavera y en otoño y el


reemplazamiento está influenciado por el foto-
período, la temperatura y el estado nutricional.
Nuevo pelo
Otros patrones de reemplazamiento incluyen los
Células germinales patrones estacionales y en olas.
de regeneración

Proanagen I – IV Mesanagen Estadio V


Anatómicamente el folículo piloso se divide
en tres segmentos: el infundíbulo, el istmo, y el
segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folícu-
Glándula sebácea
lo primario está asociado a un músculo piloerec-
tor, una glándula sudorípara y una glándula sebá-
cea que, juntos, forman la unidad pilosebácea. Los
folículos agrupados, como los que se encuentran
en el perro y en el gato, se refieren a folículos en
Músculo piloerector los cuales un pelo primario está asociado a varios
pequeños pelos secundarios, cada uno de ellos de­
Células
germinales sembocando en la dermis por la misma apertura.
Papila
dérmica
El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
Estadio VI
Metanagen
Catagen Telogen
determina los diferentes tipos de capa que se en-
cuentran en las distintas especies y razas de ma-
Figura 1.6 míferos. Los folículos pilosos compuestos están
Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagénica del ci- agrupados en unidades foliculares que normal-
clo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo
y se divide en 6 estadios. Proanagénica estadios I – IV,
mente comprenden tres folículos compuestos.
mesanagénica estadio 5 y metanagénica estadio 6.
Durante estos estadios el folículo piloso sufre diferen- Pelos
ciación, crecimiento rápido y elongación del pelo. La
fase telogénica es la fase de reposo del folículo piloso,
y la catagénica es la fase de transición entre las fases La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la
de crecimiento y de reposo. superficie de un pelo canino. El seno de los pelos

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Figura 1.8
El folículo piloso
y sus estructuras
asociadas.

Infundíbulo

Glándulas
Istmo pilosebáceas

Músculo piloerector
Glándula
epitriquial
Vaina del pelo

Vaina folicular externa

Vaina folicular interna


Segmento
inferior Vaina de tejido conectivo

Bulbo capilar

Matriz celular
Figura 1.9
Melanocitos
Componentes
Papila dérmica
estructurales del
folículo piloso y
sus funciones.

Estructura Características Función


Papila dérmica Fibrocitos dérmicos incluidos en la matriz extracelular y Induce el desarrollo de los folículos
que contienen aportes nerviosos y vasculares Nutre la matriz del pelo
Matriz del pelo Células epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y Produce las vainas externas e internas y del
activos durante la fase anagénica. pelo. Produce y transfiere pigmento al pelo
Pelo:
- Médula Consiste en células cuboidales ausentes en pelos Aislamiento
secundarios
- Córtex Células cornificadas que contienen pigmentos Volumen y fuerza del pelo, color del pelo
- Cutícula Es la capa superficial compuesta por células cornificadas Protege el córtex
Vaina folicular interna (VFI):
- Cutícula Capa de células queratinizadas planas que se unen con Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento
la cutícula del pelo
- Capa de Huxley Una a tres capas de células nucleadas que contienen
gránulos de tricohialina
- Capa de Henley Capa única de células no nucleadas que contiene
también tricohialina
Vaina folicular externa (VFE) Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las Proporcionan continuidad a la epidermis
células contienen vacuolas de glucógeno. No han
sufrido queratinización.
En el istmo hay queratinización tricolemal.
En el infundíbulo hay queratinización normal y está
caracterizado por gránulos queratohialinos.
Zona de la membrana basal Rodea la VFE; compuesta por tejido fibroso y membrana
cristalina

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estructura y funciones de la piel 7

Figura 1.10
Glándula
Micrografía Tipo Especie
especializada
electrónica de
barrido de un pelo Piel Atriquiales / Sudoríparas Perro, gato, vaca,
canino normal. epitriquiales caballo, cerdo
La superficie está y hombre
pavimentada con
Libres y Sebáceas Mismas especies
células de la cutícula
que provienen de pilosebáceas
la base del pelo. Párpados Glándulas
de Moll Sudoríparas Mismas especies
Meibomio
o tarsal Sebáceas Mismas especies
Glándulas de
Zeis (cilios)
Sebáceas Mismas especies
Oídos Ceruminosas Sudoríparas Mismas especies
Periné Hepatoides
(circumanales) Sebáceas Perro
Glándulas de los
sacos anales Mixtas Perro, gato
conocidos como táctiles o bigotes, se encuentra
Cola Glándulas
en la cara y cuello de los animales domésticos, y de la cola Sebáceas Perro, gato
en los gatos en las almohadillas palmares carpa-
Prepucio Glándulas
les. Son los pelos rígidos que están asociados a un
prepuciales Sudoríparas Perro, gato, vaca,
seno endotelial vascular asociado a los corpúscu- caballo, cerdo
los de Pacini. Actúan como mecanorreceptores de y hombre
adaptación lenta. Los pelos tilótricos son pelos Hocico Glándulas
solitarios largos y robustos, con un complejo sis- nasolabiales Muco- Óvidos, caprinos,
tema neurovascular a nivel de la glándula sebácea serosas bóvidos, cerdo
y están esparcidos por toda la superficie cutánea Almohadillas Atriquiales Sudoríparas Perro, gato
en estrecha asociación con las almohadillas tiló-
Figura 1.11
tricas. Actúan como mecanorreceptores de adap-
Frecuencia y distribución de las glándulas cutáneas
tación rápida. exocrinas en la piel de los mamíferos.

Glándulas sebáceas y del pelo, controla el sudor y propociona a los


animales una capa brillante que puede contribuir
Las glándulas sebáceas son glándulas simples, a la reflección del calor. Las glándulas sebáceas es-
alveolares con un conducto que se abre directa- pecializadas son capaces de producir feromonas y
mente a la superficie cutánea o en el infundíbulo. juegan un papel en el comportamiento animal.
Los primeros tipos de glándulas se refieren a las En los últimos años, las glándulas sebáceas se han
sebáceas libres; y los últimos, a las glándulas pilo- usado en la modulación de la distribución de me-
sebáceas. Su densidad y tamaño depende del lugar dicamentos tópicos como los productos para el
anatómico. Son más abundantes alrededor de las control de las pulgas.
uniones mucocutáneas, espacios interdigitales,
Los lípidos sebáceos son sintetizados activa-
en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la
mente por las glándulas sebáceas y son secretados
barbilla. Están ausentes en el plano nasal y en las
como el producto de la muerte celular (secreción
almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los
holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie-
tipos y la localización de estas glándulas.
ren que el paso de componentes iónicos al sebo
El sebo tiene un papel protector y de compor­ resulta de un transporte paracelular. El sebo es al-
tamiento. Combinado con el sudor forma una macenado en las glándulas sebáceas, que son con-
emulsión cérea que proporciona una barrera de troladas por factores endocrinos y no-endocrinos.
protección frente a organismos patógenos. El sebo En general, los andrógenos estimulan la actividad
es rico en ceras y, al recubrir la superficie de la piel glandular, aumentando y potenciando la secre-

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ción de sebo. Los estrógenos y los glucocorticoides sódico. El sudor no juega un papel importante en
tienden a tener el efecto contrario. la termorregulación en perros y gatos.
La secreción de sudor varía entre las especies,
Glándulas sudoríparas y se describen diferentes modos de secreción.
Incluye: muerte celular, transporte paracelular,
Las glándulas sudoríparas son glándulas tu- exocitosis, liberación de pequeños fragmentos de
bulares simples y en espiral. Las que tienen un citoplasma apical de las células y transporte trans-
conducto que se abren en el infundíbulo son co- celular de iones y de agua.
nocidas como glándulas epitriquiales (anterior-
mente “apocrinas”), las que tienen los ductos que Ha sido postulado que los nervios simpáticos
se abren directamente en la superficie de la piel controlan la secreción del sudor en algunas espe-
son llamadas atriquiales (anteriormente “ecrinas”) cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se
(Figura 1.12). En algunas especies, existen glán- piensa que la producción de epinefrina (adrenali-
dulas sudoríparas específicas que están implicadas na) y norepinefrina (noradrenalina) por las termi-
en la producción de olor. naciones de los nervios simpáticos adrenérgicos y
colinérgicos en los vasos sanguíneos cutáneos, o
Aunque el sudor no tiene una función univer- la dopamina liberada por los mastocitos, trans-
sal, protege la piel y sus estructuras específicas, fiere neurotransmisores como la epinefrina o la
como los párpados y las almohadillas, de daños norepinefrina a la glándula. Se ha sugerido que
de fricción; mantiene la flexibilidad de la piel, la sudoración, tanto en el hombre como en el ca-
y proporciona defensas microbianas a través de ballo, así como en las almohadillas de gatos y pe-
la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas, rros, se controla directamente por la acetilcolina
transferinas e iones inorgánicos como el cloruro y la catecolamina, sustancias producidas por las
Plexo superficial

Terminaciones nerviosas libres

Corpúsculo de Meissner

Figura 1.12
Corpúsculo de Ruffini
Plexo medio

Representación
esquemática de los
componentes de la
Nervios motores
piel de los mamíferos,
incluyendo la estructura
epidérmica (compuesta
por el folículo
piloso y estructuras
Plexo profundo

Nervios sensoriales
anejas, las glándulas
sebáceas libres, las
Corpúsculo de Pancini
glándulas sudoríparas
atriquiales), aporte
sanguíneo, nervios y
mecanorreceptores
asociados.

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estructura y funciones de la piel 9

Figura 1.13
Representación
Células basales esquemática de
Uniones adherentes los componentes
estructurales
Desmosomas de la unión
Estrato basal
dermoepidérmica.
Filamentos de queratina

Hemidesmosomas

Adhesión focal

Membrana
Lámina “lúcida” plasmática basal
Filamentos de anclaje

Lámina densa

Sublámina
densa Fibrillas de anclaje

Placas de anclaje

terminaciones de los nervios simpáticos localiza- La sublámina densa se localiza debajo de la lá-
dos cerca de la vaina fibrosa de la glándula. mina densa y está formada por fibrillas de anclaje,
compuestas por colágeno VII, que se insertan en
placas de anclaje en la dermis superficial. Esta in-
tricada red de moléculas provee una amplia base
de adhesión entre la dermis y la epidermis.
La unión dermoepitelial
La unión dermoepitelial es la interfase entre
la epidermis y la dermis. Está compuesta de la
membrana plasmática del aspecto basal de la cé-
La dermis
lula basal y la membrana basal. Esta última se di-
vide en: lámina lúcida, lámina densa y sublámina La dermis es el mayor componente estructural
densa (Figura 1.13). de la piel. Proporciona una matriz para las estruc-
turas de soporte y las secreciones que mantienen e
Los queratinocitos basales están firmemente interaccionan con la epidermis y sus anejos. Éstas
adheridos a los filamentos proteicos de anclaje incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguíneos
que se encuentran en la lámina lúcida, princi- y linfáticos, nervios y receptores, y componentes
palmente por los hemidesmosomas. Esta unión celulares. Es una estructura termorreguladora y
célula-sustrato está compuesta por proteínas de sensorial importante, que contribuye significati-
placas (antígeno penfigoide vesicular de tipo 1) vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.
y proteínas transmembranales (antígeno penfi-
goide vesicular de tipo 2 e integrina α6β4). Hay
adhesiones focales que se localizan a lo largo del Tejido conjuntivo
estrato basal de queratinocitos cultivados y se les
La matriz del tejido conjuntivo dérmico con-
atribuye la mediación de las adhesiones durante la
siste principalmente en fibras de colágeno y elás-
migración celular.
ticas, organizadas en un patrón coherente, prin-
La lámina densa se compone de colágeno IV, cipalmente haces de colágeno rodeadas de fibras
laminina, nidógeno y perlecan, formando una elásticas. Los componentes no fibrosos consisten
red robusta que restringe el paso de moléculas en proteoglicanos, una sustancia de base y deter-
de la dermis a la epidermis y viceversa, pero per- minadas glicoproteínas. La dermis superficial se
mite el paso de las células inmunes en ambos compone de fibras delgadas de colágeno irregu-
sentidos. larmente distribuidas, y una red de finas fibras de

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Figura 1.14 En los individuos adultos, la mayor parte del


Sección de la piel colágeno dérmico está formado por fibras de tipo
canina, ilustrando
la estructura del
I (87%) y III (10%) que se alinean en fibras rela-
tejido conjuntivo tivamente grandes. El colágeno de tipo IV, V y
dérmico. La VII se encuentra en la membrana basal. El colá-
dermis profunda geno de tipo V, que representa aproximadamente
se caracteriza
por un colágeno el 3% del colágeno dérmico, se encuentra cerca de
fino y denso. todos los tejidos conectivos.
(tinción de plata).

Fibras elásticas
Las fibras elásticas forman una red en toda la
dermis y también se encuentran en la vaina de
los folículos pilosos y en las paredes de los va-
sos sanguíneos y linfáticos (Figura 1.15). Están
compuestas por dos componentes: elastina y mi-
crofibrillas proteicas. La elastina es un material
amorfo que forma la médula de las fibras elásticas
totalmente maduras, y que está rodeada por una
elastina. En la dermis más profunda el colágeno envuelta de microfibrillas. El material microfibri-
es grueso y denso (Figura 1.14) y las fibras tien- lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando están
den a ir en paralelo a la superficie cutánea; las fi- presentes pequeños cúmulos de elastina, se deno-
bras de elastina también son gruesas pero menos mina elaunina.
numerosas.

Colágeno
El colágeno es la mayor proteína extracelu-
lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de
la matriz extracelular. Estas fibras proporcionan
fuerza y elasticidad, pero también están involu-
cradas en la migración celular, la adhesión y la
quimiotaxis. Son secretadas por los fibroblastos
cutáneos. Las fibras son muy resistentes a las pro-
teasas animales pero son degradadas por las co-
lagenasas que secretan principalmente los fibro-
blastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas
neutras que requieren calcio como activador y Figura 1.15
cinc como ion metálico intrínseco; son las únicas Sección de la piel canina, ilustrando la estructura del
capaces de romper el colágeno en triple hélice. tejido conjuntivo dérmico. A grandes aumentos, esta
vista muestra las fibras de elastina rodeando al folículo
La renovación del colágeno en la dermis es len- piloso.
ta y se controla por componentes celulares dérmi-
cos, en concreto fibroblastos pero también células
inflamatorias (macrófagos, neutrófilos, eosinófilos La elastina es un polipéptido unido covalente-
y queratinocitos) que son capaces de responder en mente con una composición característica de ami-
situaciones particulares como daño cutáneo o he- noácidos (rica en valina y alanina, baja en cistina,
ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami- histidina y metionina ausentes). Al igual que el
noácido que es un componente abundante y vital colágeno, posee más glicina y también contiene
de las fibras de colágeno, es liberado durante la hidroxiprolina. La sintetizan los fibroblastos y las
degradación del colágeno. Los niveles de hidroxi- células de la musculatura lisa. Su metabolismo es
prolina en orina se pueden usar como indicadores lento pero continuo. La degradación se hace por
de esta renovación in vivo. una amplia variedad de elastasas incluyendo al-

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estructura y funciones de la piel 11

gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las Figura 1.16


microfibrillas se componen de fibras de colágeno Sección de piel
bovina teñida
tipo IV y fibrillas. con hematoxilina
después de una
Glicosaminoglicanos y proteoglicanos perfusión arterial con
tinta india. El fino
tejido epidérmico
Estas sustancias son secretadas por los fibroblas- superficial es
tos. Originalmente llamados mucopolisacáridos avascular.
(polisacáridos viscosos), el término fue introduci-
do después (glicano=polisacáridos; glicosamino=
que contiene hexosaminas). No obstante, los poli-
sacáridos están normalmente ligados a proteínas y
son, entonces, llamados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
forman parte de la matriz extracelular, un gel vis-
coso que rodea y sostiene los demás componentes • Justo debajo de la epidermis (plexo superficial),
de la dermis. La sustancia de sostén se compone dando lugar a la red capilar superficial e irri-
principalmente de ácido hialurónico y dermatán gando la epidermis que es avascular.
sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y Las venas que drenan la piel discurren para-
condrotina 6. Su degradación y renovación no se lelamente a las arterias. Las anastomosis arterio-
entiende todavía muy bien, pero se ha demostrado venosas, que permiten el paso de la sangre por
que la vida media del ácido hialurónico dérmico y los capilares y que están asociadas a la termo-
sulfato de condroitina es de 2-5 días y 7-14 días, rregulación, están concentradas en la parte más
respectivamente. Las hialuronidasas se han encon- profunda de la dermis y son más comunes en las
trado en mordeduras y en piel normal de ratón. extremidades. Su forma varía de un complejo
La sustancia de sostén está implicada en el ba- globoso a una simple estructura tubular. El flujo
lance hídrico y de sales y puede ligar más de 100 cardíaco de los capilares es controlado por peri-
veces su peso en agua. También tiene un papel citos contráctiles y fusiformes que están alinea-
importante en promover el crecimiento, diferen- dos paralelamente a ellos.
ciación y migración celular.
Drenaje linfático
Irrigación sanguínea
Los vasos linfáticos proveen de drenaje para el
y drenaje linfático fluido tisular de la dermis. Este fluido se recoge
en las redes capilares linfáticas en las capas más
Irrigación sanguínea superficiales de la dermis, asociados a componen-
tes de la unidad del folículo piloso. Los vasos lin-
La piel tiene una irrigación sanguínea bien de- fáticos también proporcionan un canal para que el
sarrollada para mantener su papel en la termorre- tránsito celular pueda fluir por los linfonodos.
gulación y en su hemodinamia; el flujo sanguíneo Difieren de los vasos sanguíneos en que pue-
a través de la piel es mayor que el simplemente den aumentar o disminuir, con células endote-
necesario para el suministro de oxígeno y meta- liales gruesas y delgadas y sin componentes con-
bolitos. Las arterias cutáneas (ver Figuras 1.12 y tráctiles.
1.16) ascienden de la región subcutánea y se ra-
mifican para formar tres redes. Éstas se localizan:
Nervios
• En la base de la dermis, irrigando la papila del
pelo y las glándulas sudoríparas. El patrón general de la distribución nerviosa
• A nivel del istmo folicular, irrigando las glán- es similar al de los vasos sanguíneos que discurren
dulas sebáceas, el músculo piloerector y la mi- generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi-
tad del folículo piloso. gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-

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12 manual de dermatología en pequeños animales y exóticos

bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios mediada por la fibronectina en la superficie celular;


libres penetran también en la epidermis en sí. Re- el colágeno y la fibronectina tienen sitios de unión
des nerviosas están también asociadas al folículo complementarios. Los fibroblastos producen cola-
piloso, a las glándulas sudoríparas y sebáceas y al genasas que degradan el colágeno. Migran a lo largo
músculo piloerector. Terminaciones nerviosas en- de los agregados de fibras. Los fibroblastos también
capsuladas se encuentran también en los mecano- son capaces de segregar varias citoquinas y de in-
rreceptores (Figura 1.17) como los corpúsculos de fluenciar la actividad proliferativa de la epidermis.
Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
Mastocitos
Sensibilidad Los mastocitos se encuentran en toda la dermis
Receptor Función
y órgano (y raramente en la epidermis), particularmente aso-
Mecanorreceptores Corpúsculo ciados con el plexo vascular superficial y los anexos
(corpusculares) de Pacini Presión y vibraciones de la epidermis. Contienen abundantes gránulos
Células de secretores y citoplásmicos lisosomales basófilos.
Merkel Cambios adaptativos
lentos de presión
Los gránulos secretorios contienen un predominio
Corpúsculo de de histamina y heparina. Los gránulos lisosoma-
Meissner Cambios de presión les contienen hidrolasas ácidas capaces de degra-
adaptativos y rápidos y dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico-
cambios de velocidad lípidos; los gránulos contienen, además, algunas
Bulbo terminal Movimiento de la piel. enzimas. En la superficie de estas células hay mi-
de Ruffini crovellosidades y un revestimiento de fibronectina
Nociceptores Terminaciones Dolor y picor que participa en la adhesión a la matriz de tejido
nerviosas conjuntivo. Los mastocitos cutáneos pertenecen al
libres
grupo de células mastocíticas del tejido conjuntivo
Termorreceptores Terminaciones Calor y frío que tienen una morfología y una reacción a la tin-
nerviosas ción diferentes de los mastocitos de las mucosas.
libres
Los mastocitos son importantes mediadores de
Figura 1.17
las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En
Terminaciones nerviosas sensitivas y sus órganos, y
sus funciones. el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos
que contienen triptasa (T), quimasas (C), o am-
bas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del
60% de la población de mastocitos de la piel.
Componentes celulares
Células dentríticas
Una amplia variedad de células se encuentran
en la dermis normal (ver Figura 1.3), además de las Incluyen melanocitos y células dentríticas pre-
de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y sentadoras de antígeno que están frecuentemente
vasculares. Estas células son capaces de realizar una presentes en el espacio perivascular de los vasos
amplia variedad de funciones y son capaces de in- cutáneos superficiales dérmicos. Las últimas se di-
teractuar con la matriz dérmica y con otros compo- ferencian de las células de Langerhans porque son
nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con- positivas a los antígenos CD4 y CD90 (Thy-1).
tacto directo, bien mediante mediadores solubles.

Fibroblatos
Son células mesenquimatosas responsables de la Bibliografía
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