You are on page 1of 35

Elemente de biofizica sistemului vizual - I

1.Organizarea retinei la vertebrate 2. Biochimia rodopsinei

3.

Bioelectrogeneza

4. Functia de dispersie liniara a

ochiului si functia de
transfer cu modulatie 5. Functia de transfer a retinei

1. Organizarea retinei la vertebrate

Structura ochiului; retina un tesut stratificat

Celulele orizontale conecteaza mai multe celule fotoreceptoare Celulele amacrine conecteaza mai multe celule ganglionare intre ele sau chiar conecteaza direct fotoreceptori la celule ganglionare

Model simplificat al retinei umane

Principalele straturi de celule care proceseaza semnalul optic: fotoreceptori, bipolare, ganglionare

Exista si alte tipuri de celule: orizontale si amacrine

Rods and cones structure and electronmicroscopy view

Conuri si bastonase Imagine microscopica

Fotoreceptorii si sensibilitatea spectrala The spectral sensitivity of the photoreceptors

Exista trei tipuri principale de conuri, cu diferite sensibilitati spectrale (cu trei maxime diferite ale intensitatii de absorbtie a luminii): in verde, rosu, albastru. Bastonasele absorb preferential in domeniul violet al vizibilului.

Teoria tricromatica a vederii colorate

Orice nuanta de culoare se poate obtine matematic din trei componente x, y, si z, cu coeficienti de pe trei curbe spectrale, care au intotdeauna valori pozitive si conduc intotdeauna la valori pozitive Examplu: lumina monocomatica cu lungimea de unda de 450 nm poate fi compusa din x = 0.34, y = 0.04, z = 1.77.

2. Biochimia rodopsinei rhodopsine biochemistry


Structura rodopsinei-rhdopsine structure

Rodopsina se gaseste in membranele fotoreceptorilor (conuri si bastonase). Este o proteina care strabate de 7 ori membrana.

Rodopsina (numita si purpur retinian) este formata din partea proteica- opsina si gruparea prostetica retinalul=aldehida vitaminei A (care, la randul sau este un alcohol). Daca intensitatea luminoasa este relativ slaba atunci se produce transformarea:

Rodopsina+hn=retinal (numit si galben retinian) +opsina


Daca intensitatea luminoasa este relativ mare atunci se produce si transformarea a doua:

Rodopsina+hn=opsina+retinol (numit si alb retinian)

Transformarea rodopsinei in lumina de intensitate relativ mica

Dupa absorbtia luminii are loc si desprinderea retinalului de partea proteica: opsina; revenirea la forma initiala se face pe baza de energie metabolica si vitamina A sub actiunea unor enzime specifice

Transformarile retinalului

Dupa absorbtia unui foton retinalul trece din forma cis in forma trans. La intuneric are loc revenirea la forma initiala pe baza de energie metabolica si vitamina A sub actiunea unor enzime specifice

Modelul lui Hubbard si Kropf

Modelul este elaborat pe baza studiilor efectuate pe rodopsina in vitro

Rodopsina sufera o suita de transformari:

1. retinalul trece din forma 11-cis in forma trans si descopera cavitatea cu grupari sulfhidrice (SH) din structura opsinei 2. cavitatea care adaposteste retinalul la intueric se deschide si expune treptat gruparile sulfhidrice (reactia este conditionata de prezenta apei) 3. retinalul se desprinde de opsina; rezulta asa numita scotopsina - gruparile sulfhidrice raman expuse

Modelul lui Hendricks

In modelul lui Hendricks (publicat in Scientific American in 1968) rodopsina sufera o alta suita de transformari: 1. Sub actiunea luminii rodopsina trece in batorodopsina (cu maxim de absorbtie la 543 nm); 2. In continuare, fara absorbtie de lumina, batorodopsina se transforma in lumirodopsina (cu maxim de absorbtie la 497 nm); 3. Lumirodopsina se transforma in metarodopsina I (cu maxim de absorbtie la 478 nm);

4. Metarodopsina I se transforma in metarodopsina II (cu maxim de absorbtie la 380nm);


5. Metarodopsina II sufera transformarea finala pina la trans retinal si opsina; 6. Se reface 11-cis-retinalul si se cupleaza cu opsina.

3. Bioelectrogeneza
Din punct de vedere al potetialului de receptor fotoreceptorii vertebratelor constituie o exceptie; potentialul de receptor nu este o depolarizare ci o hiperpolarizare.Transformarile rodopsinei cauzeaza o stimulare a proteinei G care activeaza cGMP fosfodiesteraza, deci creste viteza de hidroliza a cGMP ului din citoplasma, in vecinatatea rodopsinei care a absorbit un foton. Astfel canalele controlate de cGMP din aceasta regiune nu mai sunt mentinute deschise

Local, se produce o reducere a influxului de cationi (Na+ si Ca2+) deci o hiperpolarizare a membranei.

Electroetinograma la vertebrate (pisica)-modelul lui Granit - poate fi interpretata ca o suprapunere de trei unde (are trei componente):

Componenta PI epiteliul pigmetar (!) Componenta PII celulele bipolare (depolarizari) Componenta fotoreceptorii (conurile)hiperpolarizari PIII-

Ochiul compus la nevertebratele superioarediptere, etc. The compound eye of superior invertebrates such as dipters and others

Musca domestica

Drosophila melanogaster

Este format din sute de ochi elementari = omatidii sau oceli; deci retina este formata din sute de retinule

Fiecare omatidie are un aparat dioptric format din cornee si cristalin ca si la vertebrate. Sunt prezente si celule pigmentare. Fotoreceptorii nu prezinta bastonase sau conuri ci rabdomere =seturi de cili orizontali pe toata lungimea celulei.

Retina ochiului compus


Fiecare omatidie are opt fotoreceptori dispusi intr-un contur trapezoidal: 6 periferici (R1-R6) si 2 centrali suprapusi (R7 si R8). Fotoreceptorii periferici snt analogi bastonaselor iar fotoreceptorii centrali sunt analogi conurilor.

Atat fotoeceptorii centrali cat si cei periferici au aceeasi morfologie. Moleculele pigmetului vizual sunt prezente in membranele microvililor (cililor). Denumirea cea mai adecvata este cea de xantopsina deoarece au precursori xantopsinici.

Potentialele de receptor sunt niste depolarizari. In locul staturilor de celule bipolare si ganglionare de la vertebrate, la ochiul compus de la nevertebrate, dupa fotoreceptori urmeaza trei ganglioni optici: lamina, medulla si lobula. In ERG se regasesc proiectii retiniene ale depolarizarilor din fotoreceptori si a hiperpolarizarilor din neuronii din lamina (vezi lucrarea de laborator).

4. Functia de dispersie liniara a ochiului si functia de transfer cu modulatie


Intensitatea luminoasa energetica

Daca obiectul luminos din campul vizual este un segment de dreapta atunci graficul intensitatii energetice Ie(r) descrie cresterea si descresterea brusca de la zero la valoarea maxima.

Intensitatea luminoasa efectiva proiectata pe retina

Graficul intensitatii efective proiectate (distributia intensitatii luminoase pe retina) este insa o curba simetrica in forma de clopot:

Ie pr(r)
semilargimea
Semilargimea curbei este data de jumatate din intensitatea maxima. Ea depinde de a- diametrul (apertura) pupilei ochiului

Apertura pupilei si semilargimea curbei de dispersie


Functia matematica propusa de Hubel si Wiesel (1962):

I epr (r) =a exp(br2)


a si b fiind parametri caracteristici sistemului optic al ochiului.

a mare semilargime mare rezolutie mica;


a mic- semilargime mica, rezolutie mare

Rezolutia perceptiei vizuale

Rezolutia perceptiei vizuale depinde de semilargimea curbelor Ie pr(r):


-rezolutie buna se obtine pentru semilargime mica (apertura mica); -suprapunerea partiala a curbelor corespunzatoare la doua repere vizuale liniare vecine scade capacitatea de a distinge aceste repere ca fiind separate; de aici apare tendinta de a apropia pleoapele ochiului pentru a imbunatati rezolutia vederii.

Raspunsul fotoreceptorilor excitatia sau potentialul de receptor


Pentru un obiect luminos liniar se obtine excitarea unui numar de cateva celule fotoreceptoare vecine astfel incat curba de variatie (spatiala) a potentialului de receptor indus are tot o forma de clopot.

PR (r) = k.Ie pr (r)


PR fiind potentialul de receptor iar k un factor de proportionalitate

Transmisia excitatiei de la fotoreceptori la celulele bipolare cu modularea data de celulele orizontale


Fie un set de celule fotoreceptoare, de exemplu bastonasele 1,2,3,4,6,7,8,9 amplasate in retina simetric fata de celula cu con, 5 si conectate la celula orizontala, CO si la una sau mai multe bipolare.

In

lipsa inhibitiei laterale data de CO, distributia spatiala a potentialului de receptor PR(r) indus de un obiect luminos liniar este proportionala cu distributia intensitatii luminoase proiectate pe retina in zona acelor fotoreceptori.

In prezenta inhibitiei laterale potentialele de receptor sunt modulate de CO printr-un factor k


PR mod i (r) = k PR i (r) = =kk I e pr i (r)
0< k <1

i = 1,2,3,4

similar pentru i = 6,7,8,9

Astfel rezulta ingustarea functiei de dispersie a potentialului, cresterea rezolutiei si a contrastului imaginii pe diferite segmente ale analizorului vizual.

5. Functia de transfer a retinei

Pe retina se proiecteaza imagini a caror stralucire, b, depinde de 2 coordonate spatiale, x si y, de trei parametri spectrali (in ipoteza vederii tricromatice) r, v, a precum si de timp, t: Sau, in cazul b=b(x,y,r,g,b,t) simplificat al vederii b=b(x,y,t) alb-negru:

retina = un (bio)sistem liniar pentru care stralucirea ,b, este functia de intrare iar contrastul , C, este functia de iesire:

C(x,y,z)= b(x,y,t).h(x-u,y-v,t).du.dv
- h(u,v,t) fiind functia de pondere a retinei, unde u si v sunt cele doua coordonate spatiale al vederii bidimensionale

Functia de pondere a retinei se poate scrie ca un produs de doua functii, una depinzand numai de coordonatele spatiale iar alta depinzand numai de timp.

h (x, y, t) = hS(x, y) . hT(t)


Deoarece campurile receptive retiniene prezinta o organizare circulara, partea spatiala a functie de pondere prezinta simetrie radiala, astfel ca, in coordonate polare plane:

hS (x, y) = hS (r, f) =hS (r)


deoarece pe fiecare directie unghiulara fenomenul este acelasi.
Cu ajutorul functiei de pondere se poate exprima si functia de transfer -ca o functie de frecventa spatiala a detaliilor obiectului:

H (w r)= hS (r).exp(-i w r r) dr

1- iluminare puternica-diametrul pupilei mic- rezolutie spatiala mare (se vad distinct detalii apropiate)-perioada spatiala mica- frecventa (pulsatia) mare.

2- iluminare slaba-diametrul pupilei mare- rezolutie spatiala mica (se vad distinct numai detalii distantate mai mult )-perioada spatiala mare- frecventa (pulsatia) mica.

Importanta studierii sistemului vizual este data de faptul ca pina la 90% din informatia primita de la mediu vine pe cale optica. Premiul Nobel pentru biofizica sistemului vizual Hubel, Wiesel si Kuffler- 1981