You are on page 1of 18

Terjemahan

Journal of Experimental Botany, Vol. 49 The structure and function of th a hundred years of questions

Journal of Experimental Botany, Vol. 49, No 325, hlm 1281-1291, Agustus 1998 Struktur dan fungsi aparat Golgi: seratus tahun pertanyaan Alexandra V. Andreeva, Mikhail A. Kutuzov, David E. Evans dan Chris R. Hawes1 Penelitian School of Biological Sciences dan Molekuler, Oxford Brookes University, Gipsy Lane Campus, Headington, Oxford OX3 0BP, UK Diterima 19 Januari 1998; Diterima 19 Maret 1998 Abstrak bahwa teknik yang ia gunakan mungkin tidak memungkinkan visualisasi yang jelas dari organel. Terobosan Selama abad terakhir, aparat Golgi memiliki dibuat ketika Camillo Golgi menemukan sebuah metode yang menarik perhatian para peneliti di seluruh dunia. Ini memungkinkan dia untuk memvisualisasikan reticolare interno apparato di sangat bervariasi dan polimorfik organel memainkan Centa a kontras dengan komponen seluler lainnya, dan Peran ral dalam lalu lintas membran intraseluler. Tidak hanya menunjukkan bahwa organel ini adalah komponen dari itu menerima semua materi sekresi dan membran berbagai sel dari jaringan yang berbeda (Golgi, 1898). disintesis oleh retikulum endoplasma dan modiPada akhir 1920-an, Bowen membahas kehadiran fies produk ini dengan glikosilasi, tetapi juga paket GA dalam sel tanaman dan menyimpulkan bahwa mereka mengandung ini mereka dan mengirim mereka dalam operator vesikular untuk mereka organel (Bowen 1926, 1928). Pabrik GA, bagaimanapun, tujuan yang benar. Hal ini juga mampu sintesis mendapat sedikit perhatian sampai akhir 1950-an ketika itu polisakarida kompleks yang digunakan untuk membangun sel ditunjukkan dalam sel dari sejumlah mono-dan dinding, sebuah fitur unik untuk tanaman yang lebih tinggi. Namun, curdicotyledons, serta beberapa cryptogams. Namun, model sewa fungsi Golgi didasarkan pada orang-orang hanya di awal 1960-an itu GA diterima secara luas sebagai didirikan untuk ragi dan sel mamalia dan mungkin organel sel tumbuhan karena sejumlah karya tidak benar-benar relevan dengan tanaman. Ulasan ini adalah menggunakan teknik baru dikembangkan microattempt elektron untuk merangkum pengetahuan saat ini scopy. Namun hanya selama dekade terakhir, yaitu tentang aparatus Golgi tanaman dan, jika mungkin, untuk membahas

abad setelah penemuan Golgi, memiliki pengetahuan yang signifikan penerapan model saat fungsi Golgi telah diperoleh organisasi molekulnya. Sebuah rinci ke sel tanaman. tinjauan historis pada penemuan dan penyelidikan Kata kunci: aparatus Golgi, lalu lintas membran intraseluler, GA baru-baru ini muncul (Berger, 1997). sekresi, vesikel. Negara metodologi Pendahuluan pengembangan metode cryofixation baru, seperti sebagai ultra-cepat beku-fiksasi dikombinasikan dengan freezeSeratus tahun analisis substitusi atau teknik replikasi deep-etch memiliki Selama beberapa dekade, aparatus Golgi (GA) telah sangat ditingkatkan kualitas preserone struktural seluler yang paling kontroversial dari elevasi organel seluler (Hawes dan Martin, 1986; Meindl et al, 1992.). (Whaley, 1975). Elaborasi dari model rinci GA Dikombinasikan dengan meningkatnya penggunaan immunocytofunctioning telah terbukti sulit karena sangat kimia untuk menemukan kedua komponen struktural dan keragaman tinggi organel, termasuk morfologi, produk-produk dari GA (Staehelin dan Moore, 1995; posisi dalam sel, intensitas kegiatannya, dan alam Satiat-Jeunemaitre dan Hawes, 1992; Zhang dan produk-produknya. Staehelin, 1992), metode ini menyediakan lebih accurThe GA rupanya ditemukan oleh La Valette St makan informasi tentang morfologi dan dinamika ini George (1865, 1867). Namun, penjelasannya menunjukkan organel pusat jalur sekretorik (Gambar 1-3). 1 Untuk siapa korespondensi harus ditangani. Fax: +44 1865 483955. E-mail: chawes@brookes.ac.uk © Oxford University Press 1998 Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 1282 Andreeva et al. Diharapkan bahwa teknologi tersebut akan segera berhasil diterapkan untuk menanam sistem sekresi. Sebuah paper pelaporan menargetkan protein fluorescent hijau untuk tanaman Golgi baru-baru ini telah diterima untuk publikasi (Boevink et al., 1998). Isolasi GA menyajikan beberapa tangguh teknis kesulitan (Whaley, 1975). Namun, kombinasi dari karakterisasi protein dengan spektrometri massa setelah pemisahan pada gel 2D dengan analisis database urutan menghindari beberapa masalah yang terkait dengan GA pemurnian dan akan memungkinkan identifikasi protein penanda Golgi (seperti yang dijelaskan oleh P Dupree; http://www.bio.cam.ac.uk/dept/biochem/UTOs/Dupree.

html). Kloning molekuler telah mengungkapkan struktur banyak Golgi protein dalam ragi dan mamalia. Homolog dari beberapa dari mereka telah diidentifikasi dalam tanaman (terutama di Gambar. 1. Seri rekonstruksi bagian optik confocal dari Golgi Arabidopsis thaliana), menunjukkan bahwa prinsip-prinsip dasar aparat dalam tembakau (BY2) sel suspensi-kultur. Golgi dan organisasi mesin molekuler untuk vesikel tumpukan yang immunostained dengan antibodi monoklonal (JIM 84) trafficking cenderung serupa pada mamalia, ragi dan mengakui glikoprotein Golgi terkait. Bar = 10 mm. Bahan yang disediakan oleh B SatiatJeunemaitre. tanaman. Ketersediaan sejumlah besar tanaman cDNA / urutan genom dalam database publik (Newman et al, 1994;.. Cooke et al, 1996) sekarang memfasilitasi lebih lanjut identifikasi homolog tanaman mamalia dan protein ragi oleh database pencarian. Namun, jumlah protein yang diidentifikasi dalam tanaman yang berpartisipasi dalam lalu lintas membran intraseluler belum cukup untuk menentukan sejauh mana mekanisme transportasi dilestarikan. Selain itu, Golgi tanaman cenderung memiliki protein tertentu (misalnya, yang peraturan, seperti berpartisipasi dalam persepsi hormon dan transduksi sinyal), dan mereka dapat melarikan diri identifikasi dengan pendekatan berdasarkan pencarian homology dan ragi komplementasi layar. Sejumlah agen farmakologis juga terbukti berguna dalam mempelajari tanaman GA, seperti monensin (Yang memiliki berbagai efek yang cukup spesifik pada GA fungsi;. Zhang et al, 1996), asam cyclopiazonic (an inhibitor Ca2 +-ATPase;. Ho ¨ ftberger et al, 1995) dan brefeldin A (racun jamur dengan kurang dipahami mekanisme kerja;. Satiat-Jeunemaitre et al, 1996; Staehelin dan Driouich, 1997). Organisasi spasial Gambar. 2. Golgi tumpukan dalam sel jagung topi root. Perhatikan jaringan vesikel dan tubulus di trans-face (T) dan hubungan dekat dengan Mengapa sel membutuhkan aparatus Golgi? tubulus dari retikulum endoplasma (ER) dengan cis-face. Materi itu pasca-tetap dalam campuran seng iodida / osmium ferri menghamili Prokariota tidak memiliki GA dan menggunakan prokariota khusus selektif sistem endomembran. Bar = 100 nm. sistem sec dan sinyal pengakuan partikel-dependent mekanisme translokasi, terletak di plasma memMore Baru-baru ini, teknik yang memungkinkan in vivo studi brane, untuk mensekresikan protein (Schekman, 1994; Wolin, 1994). aktivitas Golgi menggunakan protein fluorescent hijau tagged Eukariota, di sisi lain, memiliki intracellumarker kompleks

protein mulai mengungkapkan aspek-aspek baru dari sistem lalu lintas lar di mana GA memainkan peran sentral. aliran protein melalui jalur sekresi mamalia Kehadiran GA dalam sel eukariotik memungkinkan lebih tinggi (Presley et al, 1997;. Timbangan et al, 1997.). Ini harus menjadi tingkat menyortir, modifikasi dan sasaran disekresikan Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 The Golgi aparatus 1283 Gambar. 3. Struktur Golgi dalam sel wortel suspensi-dibudidayakan setelah ultra-cepat beku fiksasi dengan membanting terhadap blok tembaga helium didinginkan. (A) Freeze-substitusi osmium aseton menunjukkan trans-jaringan tubulus dan vesikel ditambah elemen intercisternal. (B) Deep-tergores dan Dibayangi rotary direplikasi persiapan. Catatan vesikel kecil (panah) terkait dengan pinggiran cisternae seluruh stack. Bar = 200 nm. bahan sepadan dengan subselular arah trans kompleks (Robinson dan Kristen, 1982). Sejauh kompartementalisasi dan dengan keragaman fungsi polarisasi ini adalah tipe sel-spesifik (Staehelin et al., sel dan jaringan dalam organisme multisel. 1990). Sebuah hipotesis untuk asal GA telah disajikan Mekanisme yang membentuk arsitektur GA yang oleh Becker dan Melkonian (1996). Dalam kebanyakan prokariota, tidak diketahui. Meskipun ciri-ciri morfologi dasar biosintesis protein membran dan lipid, serta dari GA secara kualitatif serupa, berbagai jenis dan sel lampiran dari kromosom tunggal, yang berhubungan dengan dapat ditandai dengan nomor yang berbeda dari Golgi membran plasma. Pada eukariota, ini adalah fungsi tumpukan per sel, dari satu di Chlamydomonas ke beberapa dari / amplop nuklir ER, yang dipostulatkan memiliki ratusan pada jagung sel cap root atau bahkan ribuan di muncul dengan invaginasi bagian khusus dari sel-sel serat raksasa plasma di kapas (Walne, 1967; Mollenhauer dan membran. Hilangnya kontinuitas antara ER / Morre nuklir ', 1994; Driouich dan Staehelin, 1997). Jumlah tersebut amplop dan membran plasma diperlukan transfer cisternae per stack juga dapat bervariasi secara signifikan, dari sistem antara dua kompartemen yang mengakibatkan 5-7 dalam sel cap root (Mollenhauer dan Morre ', 1994) evolusi GA. Menariknya, komposisi lipid sekitar 30 di Euglena (Becker dan Melkonian, dari membran ER menyerupai sebuah prokariotik 1996). Jumlah cisternae dalam tumpukan dan / atau membran plasma (Becker dan Melkonian, 1996). Jumlah tumpukan per sel juga dapat berubah tergantung pada keragaman dan kompleksitas bentuk dan fungsi dari GA adalah kondisi fisiologis (Iijima dan Kono, 1992), pada kemudian menyarankan hasil dari optimasi ini tahap perkembangan, atau perubahan seluler sistem dasar. fungsi. Dengan demikian, dalam sel-sel akar topi jagung, onset

dari fase sekretori intens didahului oleh pertimbangkanTumpukan dan cisternae mampu meningkatkan jumlah dan ukuran Golgi tumpukan Arsitektur GA telah dijelaskan secara detil untuk (Mollenhauer, 1965a). Sel-sel ini khusus dan tidak sejumlah sistem tertentu seperti ganggang diprogram untuk menjalani mitosis lebih lanjut, karena itu, (Becker dan Melkonian, 1996) dan mensekresi perubahan cap akar di Golgi morfologi dalam hal ini cenderung sel (Mollenhauer dan Morre ', 1994); rinci pembanding yang dikendalikan oleh kebutuhan fungsional dari sel. Mirip Ison antara polisakarida dan protein-sel mensekresi pengamatan telah dibuat untuk sel-sel meristematik undercan juga dapat ditemukan dalam literatur (Juniper et al., 1982). akan diferensiasi ke dalam sel akar topi di Nicotiana dan Tumpukan Golgi adalah struktur terpolarisasi, yaitu morfologi Arabidopsis (Staehelin et al., 1990), dan juga untuk slimelogy yang dari cisternae dan kegiatan enzimatik berubah secara bertahap sel mensekresi Drosophyllum, di mana jumlah tumpukan dari cis ke trans wajah: lebar cisternal menurun, per meningkat sel dengan pematangan kelenjar (Schnepf dan sedangkan lebar intercisternal, kepadatan intercisternal Bush, 1976). Sebuah karya sebelumnya menyarankan bahwa, secara umum, elemen dan konten polisakarida peningkatan dalam cis dengan jumlah cisternae per stack berkurang dengan Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 1284 Andreeva et al. meningkatkan aktivitas sekretori (Schnepf, 1969). Hal ini juga Beberapa calon komponen struktural intercisbeen menunjukkan bahwa Golgi tumpukan produktivitas dapat bervariasi unsur ternal telah diusulkan (dibahas oleh Barr antara sel-sel tumbuh dan sel mensekresi non-tumbuh. andWarren, 1996) termasuk (i) oligomer dari oligosacThus, dalam hal luas membran vesikel yang diproduksi, enzim pengolahan charide (yang juga dapat memainkan peran tip serbuk sari Golgi menghasilkan sekitar lima kali lebih dalam retensi enzim ini di GA, lihat di bawah); membran per satuan luas daripada cisternum lakukan hal (ii) keluarga protein GA diidentifikasi sebagai autoantigen di Golgi dari sel jagung topi akar sangat mensekresi yang beberapa penyakit autoimun (giantin, golgin dan beberapa memproduksi lebih sedikit produk diisi vesikel yang lebih besar (Steer dan protein terkait lainnya yang diduga mengandung O'Driscoll, 1991). Beberapa pengamatan menunjukkan bahwa Golgi daerah melingkar-coil mirip dengan domain tongkat Arsitektur juga dapat dikendalikan oleh myosin genetik), dan (iii) sitoskeleton protein (spectrin, ankyrin,

program-program pembangunan ditentukan. Dalam colchicine-comitin). Protein nabati yang berkaitan dengan golgin dan giantin diperlakukan Chlamydomonas, jumlah Golgi tumpukan dapat dideteksi oleh dbEST mencari (Andreeva et al., (Yang biasanya satu per sel) meningkat secara proporsional pengamatan tidak diterbitkan), namun fungsi dan untuk jumlah salinan genom dan penurunan dengan lokalisasi intraseluler tidak diketahui. Spectrin memiliki pemulihan sel-sel (Walne, 1967). telah terdeteksi di Chlamydomonas (Lorenz et al., 1995) Pada sel mamalia, Golgi tumpukan dihubungkan oleh dan kacang (Bisikirska dan Sikorski, 1997). tubulus (Mollenhauer dan Morre ', 1994;. Cole et al, 1996), dan difusi lateral lipid dan chimaeric GFP-Mobilitas aparat Golgi mengandung protein telah diamati antara Golgi Sementara di sel mamalia tumpukan Golgi dilokalisasi dalam tumpukan in vivo (Cole et al., 1996). Setidaknya dalam beberapa kasus, posisi juxtanuclear, posisi mereka dalam sel tanaman genertubular jaringan yang terkait dengan Golgi dan jelas sekutu tampaknya tidak teratur. Namun, setidaknya dalam beberapa situasi, berbeda dari UGD telah dibuktikan di pabrik mereka tampaknya pindah ke lokasi di mana aktivitas mereka sel (Mollenhauer dan Morre ', 1994; Harris dan Oparka, diperlukan Salah satu contoh mobilitas tersebut adalah organisasi tersebut. 1983). Harris dan Oparka (1983) telah dijelaskan tion tubular dari Golgi tumpukan dekat pelat sel tumbuh di interkoneksi antara GA dan ER pada akhirnya kacang hijau mitosis. Pada sel mamalia, mikrotubulus adalah kotiledon, yang dapat menghubungkan ER langsung tidak hanya untuk yang penting untuk pemeliharaan arsitektur GA global yang cis, tetapi juga untuk wajah trans. Apakah tubular ini dalam sel, tetapi bukan dari struktur ditumpuk (Barr dan jaringan mungkin menghubungkan Golgi tumpukan satu sama lain, bukan Warren, 1996). Depolimerisasi mikrotubulus (baik mapan. Sejak, pada tanaman, tumpukan berbeda dalam profase atau sebagai akibat dari penambahan depolymerizing tersebar melalui sitoplasma baik sebagai unit tunggal atau agen seperti Nocodazole) menyebabkan penyebaran cluster kecil, tumpukan Golgi tanaman umumnya dipertimbangkan oleh-Golgi tumpukan seluruh sitoplasma (Griffing, 1991), Ered sebagai fungsional independen (Staehelin dan Moore, menghasilkan fenotip mirip dengan situasi di pabrik 1995). sel. Repolymerization mikrotubulus (baik dalam telofase atau pada saat penghapusan agen depolymerizing) adalah Integritas tumpukan Golgi diikuti dengan relokasi Golgi tumpukan ke juxtaDi wilayah nuklir. Dalam sel tumbuhan, mikrotubulus tampaknya tidak fferent cisternae Golgi dari tumpukan yang sama saling berhubungan

oleh filamen alam tidak diketahui spasi teratur memainkan peran seperti itu, dan depolimerisasi mereka tidak memiliki efek sepanjang cisternae berdekatan (ditinjau oleh Barr dan Warren, pada distribusi Golgi tumpukan. 1996). Dalam sel tumbuhan, unsur intercisternal adalah tanaman disco-In, organisasi spasial dari GA kemungkinan Vered dalam sel akar jagung oleh Mollenhauer (1965b) dan bergantung pada aktin dan protein aktin mungkin mengikat, Nitella oleh Turner dan Whaley (1965). Menurut seperti spectrin dan myosin-seperti protein (lihat di atas). Staehelin et al. (1990), mereka hadir hanya antara ini didukung oleh pengamatan agregasi dan cisternae trans sel yang atau akan aktif mengelompokkan dari Golgi tumpukan di hadapan actininvolved dalam sintesis lendir, tapi tidak di agen mengganggu meristematik seperti cytochalasin (Mollenhauer dan sel. Unsur-unsur ini juga diamati pada beberapa (tetapi tidak Morre ', 1976; Satiat-Jeunemaitre et al, 1996.). Individu semua) sel suspensi-kultur (Driouich et al., 1994). Dalam tumpukan Golgi mungkin dapat dilakukan oleh sitoplasma awal bekerja, unsur-unsur intercisternal diusulkan untuk streaming, dan tampak masuk akal untuk menunjukkan bahwa diperlukan untuk pemeliharaan bentuk pipih sekitarnya filamen aktin berpartisipasi dalam memberikan cisternae, tapi tidak untuk mereka susun (Kristen, 1978, koordinasi antara mereka dan UGD. dan referensi di dalamnya). Namun, setidaknya dalam sel hewan, Aparatus Golgi dalam mitosis proteolisis elemen intercisternal disejajarkan dengan unstacking dari Golgi cisternae (Cluett dan Brown, 1992). Setelah depolimerisasi mikrotubulus dan GA Elemen Intracisternal juga telah dilaporkan (Franke dispersi selama profase, mamalia GA vesicuet al., 1972). lates oleh mekanisme kompleks yang melibatkan kontinu Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 The Golgi aparatus 1285 tunas COPI dilapisi vesikel (60-65% dari GA Fungsi membran), serta oleh COPI-independent mekanis-Tanaman GA sebagai 'polisakarida kompleks pabrik' ism (Misteli dan Waren, 1995; Rabouille dan Warren, 1997). Kemudian, oleh telofase akhir, vesikel Golgi sekering Pabrik GA memiliki dua fungsi utama: glycosto protein cisternae reformasi. Sebuah subset dari faktor sitosol (NSF, ylation dan sintesis polisakarida dinding sel (hemSNAPs, p115, dan p97) yang mengarah ke reassembly dari GA icellulose dan pektin, tapi tidak selulosa). Polisakarida dalam sel mamalia telah diidentifikasi. Agar sintesis di GA, fitur unik dari sel tanaman, adalah cisternae untuk tumpukan, defosforilasi beberapa compon-pertama kali ditunjukkan pada tahun 1966 oleh Northcote dan Pickett-

Ent tampaknya menjadi penting, karena penumpukan diblokir oleh banyak sekali. Sampai saat ini, meskipun beberapa enzim yang terlibat Golgi microcystin (Rabouille dan Warren, 1997), penghambat di jalur ini telah diidentifikasi, dilarutkan dan fosfatase protein 1 dan 2A. sebagian ditandai (Hanna et al, 1991;. BruyantMeskipun homolog struktural setidaknya beberapa Vannier et al, 1996;. Baydoun dan Brett, 1997), non faktor-faktor Golgi reassembly mamalia disajikan mereka telah dimurnikan, dan tidak ada antibodi terhadap mereka dalam sel tanaman (Andreeva et al., 1998), tidak ada bukti yang tersedia. Sebuah membranberlabuh endo-1 ,4-b-glucanfor setiap GA pembongkaran / reassembly pada setiap tahap ase telah baru-baru diklon dari tomat, dan salah satu siklus sel tanaman. Pengecualian adalah konversi dari bentuk GA lokal khusus di membran Golgi untuk cluster vesikular selama pengeringan biji (Mollenhauer (Brummell et al, 1997);. fungsinya dalam GA adalah, dan Morre ', 1978); mekanisme vesiculation ini Namun, tidak diketahui. Kloning dari glycosylunknown tanaman. Bertahannya tumpukan Golgi selama gen transferase belum dipublikasikan. Namun demikian, mitosis pada sel tumbuhan mungkin karena kebutuhan untuk ketersediaan antibodi terhadap polisakarida prodfunctional GA dalam anafase, ketika pelat sel mulai ucts memungkinkan pengembangan model polisakarida bentuk (Staehelin dan Hepler, 1996), sedangkan pada sel-sel hewan sintesis di pabrik GA, setidaknya untuk dua kelas utama GA tidak berfungsi selama mitosis. polisakarida disintesis oleh dicotyledons, yaitu Pertanyaan kemudian yang akan ditanyakan adalah bagaimana dan kapan saya asam polygalacturonic / rhamnogalacturonan dan xyloplant GA meniru? Proses pembagian GA adalah glukan terbaik (Driouich dan Staehelin, 1997). dipelajari dalam beberapa ganggang di mana jumlah Golgi tumpukan N-dan O-glikosilasi protein terjadi di GA dari kecil. Data yang tersedia untuk Micrasterias dan kedua hewan dan sel tumbuhan. Sedangkan langkah-langkah awal Closterium (Noguchi, 1983, 1988) menunjukkan bahwa N-glikosilasi yang sangat mirip dalam mamalia dan tanaman jumlah cisternae per stack adalah sama sebelum dan sesudah GA, residu terminal di pabrik Nglycans berbeda: mereka sitokinesis, sedangkan diameter tumpukan kira-berisi-1, 3 fucose bukannya-1, 6 fucose pada mamalia, kira separuh. Dalam Closterium, tumpukan Golgi mulai membagi-b 1, 2 xylose ditemukan dalam tanaman glycans sementara N-acetylneurasynchronously (Dan pada saat yang sama sebagai kloroplas) asam minic tidak (Faye et al., 1992). Komposisi pada tahap premitotic, dan duplikat jumlahnya sebelum gula yang digunakan dalam O-glycans juga berbeda pada tanaman dan sitokinesis (Ueda, 1997). Gambar putatively membagi mamalia dan, di samping Ser dan Thr, hidroksiprolin

dapat O-glikosilasi pada tanaman. Hal ini menunjukkan bahwa Tumpukan Golgi telah dilaporkan oleh Craig dan Staehelin tanaman GA berisi set spesifik enzim yang sesuai (1988). Dalam bawang akar meristem, telah dilaporkan (Driouich dan Staehelin, 1997). bahwa jumlah Golgi tumpukan meningkat sekitar dua kali selama mitosis, terutama antara profase dan anafase, dan bahwa proses ini tampaknya dikendalikan oleh Lokasi GA enzim mekanisme yang sama yang mengontrol terjadinya mitosis Sebagaimana dinyatakan di atas, pandangan saat ini di lokasi tapi bukan dari sitokinesis (Garcia-Herdugo et al., 1988). enzim di pabrik GA didasarkan terutama pada langsung evidBanyak pertanyaan penting tentang replikasi GA tetap ence diperoleh dengan menggunakan antibodi terhadap substrat mereka terjawab. Apa bahan membran yang digunakan untuk dan produk (Hawes et al., 1996). Dalam beberapa kasus, lokasi mengembalikan ukuran normal stack setelah divisi? Apakah mungkin sel-jenis tertentu. Contoh 'klasik' adalah lokasi itu membagi membujur atau melintang dan apa yang dari polygalacturonic asam / rhamnogalacturonan I cisdetermine yang situs yang tepat dari pemotongan? Apa cisternae molecu atau medial-Golgi sel ujung akar kortikal (Moore mekanisme lar dari divisi itu sendiri dan peraturan yang? et al., 1991), tetapi kebanyakan di trans-Golgi cisternae dan Adalah mesin divisi GA dalam jaringan trans-Golgi mirip sel tanaman dalam lendir sel mensekresi cap akar dengan yang terlibat dalam pembongkaran / reassembly dari (Lynch dan Staehelin, 1992). hewan GA? Pertanyaan utama yang harus dijawab dalam rangka Mungkin ini juga berhubungan dengan menyarankan bahwa kemungkinan memahami Golgi lokasi enzim adalah (i) sinyal yang dari de novo pembentukan Golgi dari membran ER menentukan posisi mereka dalam stack, dan (ii) apa yang juga harus dipertimbangkan sebagai mekanisme untuk meningkatkan adalah mekanisme mencegah mislocalization mereka dan tumpukan nomor. kebocoran mereka dengan produk. Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 1286 Andreeva et al. Tidak ada homologi urutan signifikan antara enzim dalam cisternum tertentu tidak selalu berbagai glycosidases dan glycosyltransferases yang mungkin berarti bahwa itu adalah fungsional di lokasi ini, yang sesuai melayani untuk pengakuan oleh reseptor spesifik, ini membuat substrat atau donor mungkin kurang. Konsentrasi mereka pencarian berbasis homologi untuk rekan-rekan pabrik mereka berada di bawah kendali kelompok lain Golgi prodifficult. Namun, organisasi molekul keseluruhan teins-nukleotida transporter substrat. enzim ini mirip: mereka terdiri dari terminal amino

ekor sitoplasma, domain sinyal jangkar transmembran, Transporters daerah induk dan katalitik hidrofilik lumenal besar Reaksi yang dilakukan oleh enzim dari GA domain (Colley, 1997). lumen mengkonsumsi gula nukleotida yang harus transUntuk sel mamalia dua hipotesis utama telah terletak dari sitoplasma oleh transporter tertentu. Di diteruskan untuk menjelaskan sifat sinyal lokalisasi setidaknya dalam beberapa kasus, konsentrasi substrat yang enzim ini: model ketebalan bilayer dan membatasi laju untuk reaksi masing-masing dan, oleh karena itu, Model pengakuan oligomerisasi / kerabat. transporter mungkin mampu mengatur protein dan Model ketebalan bilayer mendalilkan bahwa lokasi modifikasi lipid dalam lumen Golgi (Abeijon et al., protein tertentu tergantung pada panjang yang trans1997). Transporter substrat nukleotida yang membran domain, yang menentukan retensi di protein membran integral dan berfungsi sebagai antiporters membran lebar optimal. Dua baris bukti dengan monophosphates nukleosida yang sesuai. mendukung hipotesis ini (Bretscher dan Munro, 1993; Sangat sedikit informasi yang tersedia tentang mereka Masibay et al, 1993):. Pertama, transcompartmentalization glycosyltransferase. domain membran sering cukup untuk Golgi retensiSementara banyak mamalia nukleotida substrat tion, dan meningkatkan panjang mereka mengarah ke lokasi di transporter diketahui, baru-baru ini memiliki pabrik pertama cisternae lebih trans dan akhirnya dalam plasma transporter telah diidentifikasi (Mun ~ oz et al., 1996). Juga membran, kedua, cis penebalan trans dari Golgi topografi dan fungsi Golgi uridin-5 ¾ membran telah ditunjukkan (Grove et al., 1968). diphosphatase, berpartisipasi dalam metabolisme nukleotida Yang terakhir ini mungkin disebabkan oleh peningkatan kolesterol gula, dari kacang batang telah dilaporkan (Orellana isi dari membran ER melalui Golgi yang et al., 1997). Gula nukleotida difosfat diimpor cisternae ke membran plasma (Bretscher dan Munro, ke Golgi yang digunakan oleh glycosyltransferases untuk mentransfer 1993), sebagai peningkatan kandungan kolesterol diketahui gula pada glikoprotein, memproduksi nucleosideincrease lebar membran (Nezil dan Bloom, diphosphates, yang glycosyltransferase inhibitor. 1992). Mereka dibelah oleh diphosphatases nukleosida, dan nucle-

Model pengakuan oligomerisasi / kerabat dari Golgi monophosphates oside berfungsi sebagai substrat untuk antiporters retensi (Machamer, 1991;. Nilsson et al, 1994) mengusulkan untuk mengimpor gula nukleotida difosfat (Hirschberg, bahwa protein Golgi dapat membentuk larut homo-atau 1997). hetero-oligomer yang tidak dapat partisi ke vesikel transportasi ditakdirkan untuk kompartemen kemudian. Itu Apa mekanisme transportasi melalui stack? data eksperimen (kebanyakan tidak langsung, diperoleh dengan menggunakan immunoprecipitation, ER co-retensi, tes tdk dpt) di Dua model utama telah dikembangkan untuk menjelaskan mendukung oligomerisasi Golgi enzim dibahas organisasi dan fungsi dari Golgi stack. Menurut oleh Colley (1997). Selain itu, interaksi Golgi ke 'vesikel Model shuttle' (awalnya diusulkan oleh enzim dengan protein cytoskeletal pada Farquhar sitoplasma dan Palade (1981) sebagai 'cisternal stasioner wajah mungkin memainkan peran dalam retensi mereka (Barr dan Warren, model "), masingmasing individu cisternum memenuhi set tertentu 1996; Colley, 1997 dan referensi di dalamnya). pengolahan reaksi dan memiliki set sendiri yang Realitas organisasi Golgi tampaknya tidak menjadi enzim. Transportasi produk antara cisternae cukup dijelaskan oleh salah satu dari model ini saja. Dan pengambilan 'melarikan diri' enzim dimediasi oleh vesikel kontribusi mekanisme yang berbeda cenderung bervariasi (COPI untuk retrograde dan, mungkin, juga anterograde tergantung pada protein tertentu dan transportasi sel tertentu) atau, menurut sebuah variasi dari model ini (a jenis, dan fitur-fitur yang cukup untuk benar 'model intercisternal tubular') oleh tabung fusogenik, yang Lokalisasi protein Golgi dalam satu jaringan mungkin tunas cukup distabilkan oleh mantel COP. The 'shuttle vesikel di negara lain. Hal ini dapat dijelaskan oleh variabilitas model 'telah menerima dukungan eksperimental dari studi karakteristik membran Golgi (seperti lipid com-oleh Rothman dan rekan kerja (Balch et al, 1984;. Rothman posisi membran, pH cisternal dan ion konsentrasi dan Wieland, 1996). tion, terkait protein tulang) pada jenis sel yang berbeda. Model 'perkembangan cisternal' atau 'cisternal Namun, data yang tepat pada parameter ini adalah pematangan 'awalnya diusulkan oleh Grasse' (1957) sebagai saat ini sangat terbatas. 'Diarahkan pematangan model "dan dikembangkan lebih lanjut oleh Perlu dicatat bahwa kehadiran Morre tertentu 'et al. (1979). Model ini (baru-baru ini ditinjau oleh Download dari http://jxb.oxfordjournals.org/ oleh tamu pada November 24, 2013 The Golgi aparatus 1287 Bannykh dan Balch, 1997) menunjukkan bahwa seluruh cisternae Sternweis (1997). Phosphatidylinositol (x)-fosfat dengan isinya bergerak sebagai unit dari cis ke trans yang dihasilkan oleh phosphatidylinositol

kinase mengaktivasi menghadapi melalui stack. The vesiculates trans-cisternum, ARNO (protein pertukaran nukleotida untuk ARF), yang dan cisternum baru dirakit di cis-wajah dari mengkatalisis pertukaran GDP untuk GTP pada ARF. GTPERvesikel yang berasal dan vesikel COPI yang mendaur ulang terikat (yaitu aktif) bentuk ARF kemudian mengaktifkan enzim dari vesiculated trans-cisternum. Salah satu fosfolipase D, yang mengubah fosfatidilkolin untuk argumen utama dalam mendukung pandangan ini berasal dari asam phosphatidic. Peningkatan konsentrasi lokal dari phosbiogenesis sisik alga awalnya digambarkan oleh Brown asam phatidic mempromosikan membran mengikat mantel COPI (1969). komponen, yang meliputi satu set stoikiometri otherBoth Model menghadapi kesulitan tertentu dalam menjelaskan protein sitoplasma bijaksana (a-, b-, b ¾ -, c-, d-dan f-COP). semua data yang ada. Bukti terkumpul Dugaan homolog tanaman eksperimental komponen COPI lated mendukung masing-masing model ini telah dianalisis telah terdeteksi dalam database EST (Andreeva et al., dalam tinjauan baru-baru ini (Schnepf, 1993; Hawes dan Satiat-1998) dan tentu saja non-clathrin dilapisi vesikula dapat Jeunemaitre, 1996; Bannykh dan Balch, 1997; Schekman terlihat berhubungan dengan margin tumpukan cisternal dan Mellman, 1997; Farquhar dan Hauri, 1997). Hal ini dalam banyak mikrograf elektron (Hawes dan Satiatsulit untuk saat ini untuk memberikan bukti langsung dan definitif di Jeunemaitre, 1996). Transportasi Intra-Golgi tampaknya mendukung salah satu model, dan ada kemungkinan bahwa kedua diatur oleh GTP-binding protein kecil rab 6 (Martinez mekanisme tidak saling tidak termasuk dan dapat mengambil et al., 1994) dan mungkin oleh Rab1 (Nuoffer et al., 1994), tempat dalam kondisi tertentu. atau dengan YPT31/32 dalam ragi (Lazar et al., 1997). Pada tumbuhan, Asumsi penting dari 'pematangan cisternal' sebagai rab 6 dan berbagai isoform rab 1 dan ARF memiliki bertentangan dengan model 'vesikel shuttle' mengenai distribusi telah diidentifikasi (lihat, misalnya, Regad et al, 1993.; tion enzim Golgi adalah kehadiran di setiap Bednarek et al, 1994;.. Borg et al, 1997). cisternum dari semua enzim pengolahan atau hanya regulator lipid spesifik transportasi vesikuler (phoshoinositsubset dari mereka, masing-masing. Kedua asumsi bertentangan IDE, diasilgliserol) dapat mengintegrasikan sinyal dari banyak data eksperimen yang menunjukkan bahwa enzim adalah jalur lain transduksi sinyal di mana mereka tidak merata atau terlokalisasi ketat dengan spesifik terlibat (Drøbak, 1993; Martin, 1997).

Dalam konteks ini,

et al.

Mekanisme

1997.

1984.

1997. Journal of

1994. Kecil

1997.

Bukti Biochimica 1997.

menjawab. 1997. A

1992. 1991. struktur. Arsip

1997.

1988. 1997.

1997.

1982. 1997. 1981. 1996.

Bagian 1.

Vol. 53. Bagian 2. 1972.

1995.

1991. 1997.

1991.

1994. 1992.

1965b. eds. 1976. FEBS 1978.

1994. 1997. 1991. 1996.

1979.

1997.

tindakan? 1990.

1996. 1966.

1994.

1992.

1975. 2. 1995. 1967. II. American Journal 1994. 1996. 1996.

1992.

1965.

Google Terjemahan untuk Bisnis:Perangkat PenerjemahPenerjemah Situs WebPeluang Pasar Global Matikan terjemahan instanTentang Google TerjemahanSelulerPrivasiBantuanKirim masukan