Germano Leo Demolin Leite Professor Associado II ICA/UFMG
2011
ii ndice Assunto Pg 1 Os inseto: seres fantsticos 1-1 2 Relaes inseto seres humanos 2-3 3 Algumas reas de estudo da entomologia 3-4 4 Definio e posio taxonmica dos insetos e suas relaes com outros artrpodos 4-6 5 Organizao geral dos insetos 6-7 6 Colorao dos insetos 7-9 7 Cabea 9-17 8 Trax 17-20 9 Abdome 20-21 10-Sistema muscular 21-23 11-Aparelho digestivo 23-25 12-Excreo 25-26 13-Sistema circulatrio 26-28 14-Sistema respiratrio 28-32 15-Sistema nervoso 32-36 16-Sistema glandular 36-40 17-Fecundao e desenvolvimento embrionrio 41-41 18- Desenvolvimento ps-embrionrio 41-45 19-Filognia 46-46 20- Bibliografia consultada 46-46
1 1 OS INSETOS: SERES FANTSTICOS
Os insetos so fantsticos por uma srie de razes: 1) Eles existem na Terra a cerca de 330 milhes de anos (Perodo Devoniano), data do fssil mais antigo at agora encontrado, sendo de um espcime pertencente Classe Collembola. A maioria das ordens da Classe Insecta que existe atualmente esto representados nos extratos da Era Permiana (200-240 milhes de anos). A belssima barata comum, por exemplo, pouco difere dos seus ancestrais encontrados na forma de fsseis em sedimentos que datam do Carbonfero Superior (250 milhes de anos). 2) Os insetos so mais abundantes de todos os organismos. Cerca de 80% de todas as espcies animal descritas at o momento so insetos. J foram descritos cerca de 800 mil espcies e milhares de espcies so descritas anualmente. Estima-se que 2-5 milhes de espcies ainda no so conhecidos. 3) Dificilmente se encontra um local na Terra onde no existe pelo menos um tipo de inseto. A nica exceo sendo o mar aberto, onde eles raramente so encontrados. 3.1 So encontrados em cavernas subterrneas, e um cupim foi capturado a uma altitude de 5.800 m, por uma armadilha fixada em um avio. 3.2. Cerca de 40 espcies de insetos vive na regio Antrtica, tambm no raro encontra-los alm do Crculo rtico. Eles so encontrados no Himalaia, a seis mil metros acima do nvel do mar. Os insetos que vivem nessas temperaturas congelantes se devem suas hemolinfas conterem etileno glicol e glicerol. Eles tambm soabundantes nos desertos, lagos e rios no Mundo. 3.3. Nas correntes rticas, as larvas de certos mosquitos permanecem ativas a temperatura abaixo do ponto de congelamento da gua. Em contraste, nas fontes de gua quente do Parque Nacional de Yellowstone, EUA, existem certas larvas de mosquito que so ativas e se desenvolvem normalmente a 45-50 o C, uma temperatura em que as mos do homem no podem suportar. 3.4. Alguns poucos insetos so capazes de aquentar temperaturas extremas exigindo um estado de desidratao. O caso mais bem conhecido do dptero Polypedium (Chironomidae), que vive na lama, na frica Oriental. medida que a lama seca, a larva se afunda. Ela se reduz a uma casca enrugada e pode sobreviver neste estado de criptobiose por muitos anos. Quando colocadas em gua, elas incham e em 30 minutos se movimentam e comeam a se alimentar. No estado de desidratao no h sinal de consumo de oxignio; elas se recuperam depois de serem imersas em ar lquido a -130 o C por trs dias e aps serem colocadas 102 o C por um minuto.
3.5. Certos insetos podem suportar variaes extremas nas concentraes osmticas de seus ambientes aquticos. Larvas do dptero Ephydra (Ephydridae) vivem no Great Salt Lake, Utah (EUA), cuja salinidade equivalente a 20% de NaCl. Essas larvas tambm podem sobreviver em gua destilada, o que mostra a sua capacidade osmo-regulatria. Rochas cobertas por larvas de Ephydra no Great Salt Lake, EUA. Fonte: http://learn.genetics.utah.edu Larva de Ephydra no Great Salt Lake, EUA. Fonte: http://bugguide.net 2
2 RELAES INSETO SERES HUMANOS
1. Insetos benficos 1.1. Insetos e polinizao: sem abelhas, ns no teramos caf e fumo, entre outras plantas. 1.2. Produtos comerciais derivados dos insetos: mel, cera, seda, laca, corante, entre outros. 1.3. Insetos entomfagos: predadores e parasitides.
Vespa predando uma lagarta. Fonte: http://www.flickr.com
Trichogramma parasitando ovo de mariposa Fonte: http://buglogical.com
1.4. Insetos saprfagos e coprfagos. 1.5. Importncia dos insetos no solo: aerao, fertilizao, revolvimento do solo. 1.6. Insetos na alimentao humana e animal. 1.7. Insetos na medicina e cirurgia: mosca Chrysomya putoria (Calliphoridae). Em cobaia reduziu 35 dias para uma semana a recuperao usando larvas dessa mosca
Fonte: UNESP-ACI 1.8. Uso de insetos em pesquisas cientficas: na gentica e hereditariedade, usando Drosophila melanogaster. 1.9. Insetos na criminologia (Entomologia Forense): auxilia na soluo de casos. 3
Esquema para coleta de insetos para investigao criminal (entomologia forense)
1.10. Valor dos insetos na arte. 1.11. Absorve grande nmero de profissionais. 2. Insetos malficos 2.1. Insetos que atacam plantas cultivadas: plantas danificadas pelo ato de alimentar dos insetos, por oviposio e por transmisso de doenas virticas, bacterianas, entre outras. 2.2. Insetos que atacam produtos armazenados: pragas de madeira, de produtos fabricados, de alimentos armazenados. 2.3. Insetos que atacam seres humanos e animais: insetos amolestadores como a mutuca, insetos txicos como alguns cantardeos, insetos parasitos como piolhos e pulgas, insetos transmissores de doenas como o mosquito da dengue.
3 ALGUMAS REAS DE ESTUDO DA ENTOMOLOGIA 1) Sistemtica de Insetos: cincia que estuda a diversidade dos insetos e toda e qualquer relao entre eles. Princpios, mtodos e tcnicas de coleta, preservao e criao de insetos, identificao dos insetos adultos e imaturos, colees entomolgicas, histria da sistemtica dos insetos, regras internacionais de nomenclatura, relaes filogenticas e evoluo dos insetos, histria geolgica dos insetos. 2) Morfologia de Insetos: Estudo das caractersticas morfolgicas externas e internas, funo, evoluo e anatomia comparada. 3) Fisiologia de Insetos: Processos fisiolgicos dos insetos, metabolismo e nutrio, neuro- endocrinologia, papel do sistema nervoso, estrutura celular, respirao, circulao, excreo, vo dos insetos, processos de integrao funcional e regulatrio no organismo do inseto. 4) Toxicologia: Classificao e propriedades dos principais tipos de inseticidas, a qumica dos inseticidas e seu modo de ao no metabolismo dos insetos, seletividade dos inseticidas, danos 4 causados pelo emprego de inseticidas, resduos e resistncia aos inseticidas, problemas ambientais (poluio, persistncia e efeito na fauna e flora). 5) Ecologia de Insetos: Populao e comunidade ecolgica, dinmica populacional, coevoluo inseto-planta e predador-presa, comportamento de insetos, ecossistemas, fluxo de energia e cadeia alimentar no ambiente, biodiversidade, polinizao, gentica ecolgica, paleoecologia e biogeografia. 6) Controle Biolgico: Teoria e prtica do papel do uso de inimigos naturais no controle de populaes de artrpodos e plantas daninhas, teorias do crescimento e estabilizao de populaes, papel de resistncia dos fatores biticos, tticas para implantao do controle biolgico e caracterizao da eficcia dos agentes de controle. 7) Manejo Integrado de Pragas: Objetiva o controle de pragas procurando preservar e incrementar os fatores de mortalidade natural, por meio de uso integrado dos mtodos de controle selecionados com base em parmetros econmicos, ecolgicos e sociolgicos. 8) Resistncia de Plantas a Artrpodos: Estudo de causas e mecanismos de resistncia de plantas a artrpodos. Estudo de interaes de plantas resistentes com outras tticas de controle de pragas e com o ambiente e homem. 9) Entomologia Florestal: Princpios, modelos e mtodos para anlise de dinmica populacional de insetos silvestres, manejo e controle de insetos pragas de culturas florestais. 10) Entomologia Urbana: Insetos associados s habitaes humanas em ambientes rurais e urbanos, seu papel como vetores de doenas, taxonomia, biologia e controle, planejamento urbano, educao, saneamento e assistncia social. 11) Entomologia Mdica e Veterinria: Taxonomia, biologia e papel epidemiolgico dos insetos que direta e indiretamente afetam a sade e o bem estar dos seres humanos e animais. 12) Entre outros.
4 - DEFINIO E POSIO TAXONMICA DOS INSETOS E SUAS RELAES COM OUTROS ARTRPODOS
Definio 1. Entomologia: entomon = insetos e logos = estudo, estudo dos insetos, sendo empregada pela primeira vez por Aristteles (384-322 A.C.). 2. Arthropoda: arthro = articulao e poda perna, pernas articuladas em grego. 3. Insecta: origem latina derivada de Insectum = animal de corpo sulcado ou separado por anis, ou seja, segmentado. Posio taxonmica Reino: Animal Filo: Arthropoda Classe Insecta
O que os insetos tm em comum com o phylum Arthropoda: 1) Corpo segmentado com exoesqueleto quitinoso trocado periodicamente. 2) Apndices pareados e articulados. 3) Corao dorsal com pares de ostias e pericardium presente. 4) Cavidade do corpo formado por hemocele (sistema circulatrio aberto). 5) Musculatura formada por fibras musculares estriadas. 6) Simetria bilateral. 7) Sistema nervoso central e ventral constitudo por crebro e cordo nervoso ventral ganglionado. Caractersticas de Insecta 1) Corpo dividido em cabea, trax e abdome. 2) Um par de antenas. 3) Um par de mandbulas. 5 4) Dois pares de maxilas (maxila e lbio). 5) Trax apresentando trs pares de patas e geralmente dois pares de asas. 6) Abdome desprovido de apndices ambulatrios. 7) Abertura genital situada prxima extremidade anal do corpo. 8) Desenvolvimento geralmente por metamorfose (completo ou incompleto).
Quadro comparativo entre as principais Classes do Filo Arthropoda. Caractersticas Classes Insecta Arachnida Crustacea Chilopoda Diplopoda Exemplo Mosca, besouro Aranha, caro, carrapato, escorpio Lagosta, camaro, siri Lacraia, centopia Piolho-de- cobra Patas 3 pares 4 pares Nmero varivel 1 par por segmento 2 pares por segmento Antenas 1 par Ausentes 2 pares 1 par 1 par Diviso do corpo Cabea, trax e abdome Cefalotrax e abdome Cefalotrax e abdome Cabea e segmentos Cabea, trax curto e segmentos Respirao Traquias Filotraquias e traquias Brnquias Traquias Traquias Excreo Tbulos de Malpighi Tbulos de Malpighi e glandulas coxais Glndulas verdes ou antenais Tbulos de Malpighi Tbulos de Malpighi
Carangueijo aranha japons Macrocheira kaenpferi o maior artrpoda vivo atualmente. Fonte: http://setimocientista.blogspot.com Ancestral do inseto. Fonte: http://setimocientista.blogspot.com
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Fonte: http://setimocientista.blogspot.com
Diagrama do corte longitudinal de um inseto (http://www.portalsaofrancisco.com.br) 5 ORGANIZAO GERAL DO INSETO
Exoesqueleto e endoesqueleto: 1) Suporte (forma e limite). 2) Proteo do corpo (choques mecnicos e substncias qumicas). 3) Transferir foras geradas pela contrao dos msculos. 4) Influencia tambm na conduo de substancias para fora e interior do corpo tais como gua e oxignio. 5) Exoesqueleto formado por placas esclerotizadas (escleritos). 6) Endoesqueleto formado por invaginaes do exoesqueleto: apfises (estrutura slida) e apodema (estrutura no slida, oca) para suporte e ligamento de msculos. 7
Fonte: Gallo et al. 2002
7) Composio de dentro para fora: epiderme (celular), membrana basal (acelular) e cutcula. 8) Epiderme secreta a pr-cutcula, que sofrer esclerotizao, dando origem cutcula. 9) Cutcula. 10) Regio superior do corpo designa-se noto, a inferior esterno e a lateral pleura.
Caractersticas da cutcula: 1) Difere em estrutura de uma espcie para outra. 2) Difere em caractersticas de uma parte para outra do inseto. 3) Formada por polissacardeos e quitina (acar N-acetilglucosamina - (C 8 H 13 O 5 N) n , insolvel em gua, cidos diludos e solventes orgnicos) em uma matriz protica. uma amida entre glicosamina e cido actico. 4) Camada acelular (ou de Schmidt), complexa, secretada pela epiderme. 5) A cutcula forma: Camada externa do corpo e invaginaes (endoesqueleto), sistema traqueal, partes do canal alimentar, partes do sistema reprodutor, algumas glndulas. 6) Funo da cutcula: determina a forma do inseto, relativa impermeabilidade e ligamento de msculos. 7) Diviso da cutcula: * Epicutcula (no esclerotizada) ausncia de quitina, camada lipoprotica e camada de cera. * Exocutcula (esclerotizada) * Mesocutcula (parcialmente esclerotizada, em geral ausente). ..* Endocutcula (no esclerotizada) forma membranas intersegmentares que conectam os escleritos. ** A camada de cera da epicutcula muito importante para insetos terrestres limitando a perda de gua. A exo, meso e endocutcula so permeveis. Mais importante preservao de gua quanto menor for o inseto (relao superfcie/volume). Insetos com ausncia de camada de cera vivem em ambientes aquticos ou de alta umidade. Principais formaes cuticulares: 1) Cerdas ou macrotrquias (origem celular): pelos de cobertura, escamas, cerdas glandulares, cerdas sensoriais. 2) Microtrquias: pelos fixos ou acleos, sendo acelulares, tais como as asas de dptero. 3) Esporas (origem multicelular): ocorrem frequentemente em patas. 4) Espinhos (acelular).
8 6 COLORAO DOS INSETOS
Importncia da colorao: 1) Colorao ocultante: ex.: mesma colorao do inseto do ambiente aonde vive. 2) Colorao aposemtica: de alerta - cuidado, eu sou perigoso ocorre em abelhas, vespas, lagartas txicas ou urticantes, dentre outros. 3) Colorao preventiva ou assustadora: ex.: manchas ocelares (parecem olhos grandes) em asas de mariposas. 4) Mimetismo Batesiano: Espcie palatvel imitando uma no palatvel. Descrito por Dr. Bates em 1862 na Regio Amaznica Brasileira. 5) Mimetismo Mulleriano: grupo de indivduos de espcies no correlacionadas e no palatveis, todas protegidas por umas mimetizarem as outras. Dr. Fritz Mller descreveu esse mimetismo no Brasil em 1879.
Placa de Bates (1862) ilustrando mimetismo batesiano entre espcies de Dismorphia (primeira e terceira fila, no palatveis) e vrios Ithomiini (Nymphalidae) (segunda e quarta fila). 9
Colorao pigmentar ou qumica: Substncia de composio qumica definida com a propriedade de absorver certas ondas luminosas e refletir outras. 1) Origem: produtos do metabolismo ou de excreo. 2) Localizao: * Cuticular maioria na exocutcula (marrom, preto e amarelo; sendo permanentes) * Epidermal nas clulas da epiderme (vermelho, laranja, amarelo, verde; desaparecem aps o bito do inseto. * Subepidermal no corpo gorduroso e no sangue. 3) Substncias mais comuns: melanina, carotenides, antoxantinas, antocianinas, riboflavinas, etc. Colorao estrutural ou fsica: Resultado de formao estrutural da cutcula como estrias, enrugamentos, intumescimentos, penetrao de lquidos na cutcula. Ex.: coloraes metlicas. Colorao fsico-qumico: Cores que resultam da combinao de modificaes estruturais com pigmentos. Ex.: verde esmeralda de Ornithoptera poseidon (azul estrutural + pigmento amarelo nas escamas da borboleta).
7 CABEA Composta por uma srie de segmentos metmeros (segmentos ou anis). Nmero de segmentos discutvel. Escleritos individualizados por suturas. Suturas so linhas de fuso de duas placas que anteriormente eram distintas, lembrando-se que a cabea no apresenta segmentao. 10
Fonte: http://www.ebras.bio.br Os apndices da cabea, modificados e especializados, homlogos as patas ambulatrias de um ancestral comum (Quilopoda): lbio, maxila, mandbula, labro e antena. Especializado para obter e manipular o alimento, percepo sensorial, coordenao nervosa e defesa (glndulas produtoras de visgo como em Nasutitermes). A cabea contm: olhos compostos (forma imagem), ocelos (percepo de luz), estemas (forma imagem, insetos imaturos), antenas e aparelho bucal. Internamente a cabea contm o tentrio (suporte interno) em forma de H, X ou que serve para dar rigidez e agregar os escleritos da cabea, dar maior poder aos msculos das mandbulas, ligamento de msculos que movem apndices da cabea e proteo para o gnglio subesofagiano e a faringe.
Fonte: Gallo et al. 2002 Antena: 1) Um par de apndices segmentados. 2) Situada entre ou abaixo dos olhos compostos. 3) Diviso: escapo, pedicelo e flagelo (segmentado: flagelomeros). 4) Implantada na cavidade antenal, membranoso, contornado pelo esclerito anelar que possue um processo denominado antenfera (ponto de articulao para o escapo). 5) Funo: ttil, olfato, para acasalamento (pulga e Collembola), reter bolhas de ar (Hydrophilus) e em alguns casos auditivo. 6) Tipos: aristada (flagelo com apenas um antenmero globoso e com um plo - arista, ex.: Musca domestica), capitada (semelhante clavada, porm a clava mais proeminente, ex.: Scolytidae), clavada (parte terminal semelhante a uma clava, ex.: borboletas), denteada (antenmeros com projees arredondadas assemelhando-se a dentes, ex.: Lampyridae), estiliforme (parte final da antena em forma de estilete, ex.: Sphingidae e Tabanidae), flabelada (possui projees laterais com aspecto de folhas ou laminas, ex.: macho do besouro Ucai), filiforme (semelhante a um fio, ex.: baratas), furcada (antenmeros bifurcam, assemelhando-se a letra Y, ex.: Tabanidae), fusiforme (antenmeros da parte mediano mais dilatado, ex.: Hesperiidae), geniculada (escapo longo e o pedicelo e o flagelo dobram-se formando um ngulo, dando-lhe aspecto de um joelho, ex.: comum em Formicidae), imbricada (antenmeros semelhantes a taas com a base de uma encaixando no pice do outro, ex.: alguns carabdeos), lamelada (trs ltimos antenmeros apresentam-se expandidos lateralmente, sobrepondo-se quando unidos formando uma lmina), monoliforme (como contas de um rosrio, ex.: cupins), pectinada (antenmeros cujas projees laterais so longas e finas, dando-lhe aspecto de pente), plumosa (assemelha-se a uma pena ou pluma =, ex.: machos de Culicidae), serreada (antenmeros com projees laterais pontiagudas, ex.: besouro Buprestidae e Melyridae), setcea (antenmeros diminuem em dimetro gradativamente da base para o pice, dando aspecto de seta, ex.: Acrididae) e composta (mais de um tipo, ex.: genculo- clavadas). 12
Alguns tipos de antenas de insetos: 1 filiforme, 2 moniliforme, 3 clavada, 4 serreada, 5 geniculada, 6 aristada, 7 lamelada, 8 bipectinada e 9 pectinada Fonte: Pons & Eizaguirre (1996) Aparelho bucal: 1) Aparelho bucal tpico: labro, mandbula, lbio e hipofaringe. 2) Tipo de aparelho bucal determina como o inseto se alimenta e o tipo de dano.
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Aparelho bucal mastigador: mandbulas esclerosadas. 1) Cortar, mastigar, manipular o alimento (ex.: grilos, gafanhotos, baratas). 2) Raspar como em alguns casos de larvas de insetos aquticos. 3) Predar como o caso de larvas de Neuroptera. 4) Defesa como soldados de cupins e de formigas. 5) Transporte de alimento, ovos e larvas como em casta de formigas cortadeiras. 6) Segurar a fmea no ato da cpula como em alguns besouros. 7) Moldar cera, barro ou excremento (ex.: abelhas, algumas vespas e besouros).
Aparelho bucal picador-sugador (sugador labial): sugar seiva ou sangue 1) Diferentes tipos em relao ao arranjo dos estiletes picadores e sugadores: - Tipo Hemipteroide: percevejos fitfagos, percevejos hematfagos, percevejos de cama, cigarras, cigarrinhas, cochonilhas, pulges, mosca branca, dentre outros. So tetraquetas, ou seja, possuem quatro estiletes (duas mandbulas e duas maxilas). A epifaringe e a hipofaringe so atrofiadas.
Fonte: Gallo et al. 2002
Fonte: Gallo et al. 2002 14 - Tipo Dipteroide: aparelho bucal com seis estiletes (labro-epifaringe, 2 mandbulas, 2 maxilas e hipofaringe), portanto, hexaqueta. encontrado nos pernilongos (Culicidae), mutucas (Tabanidae) e borrachudos (Simuliidae).
- Tipo Dipteroide especial: mosca do estbulo Stomoxys calcitrans, tse-tse (Glossina spp.), mosca do chifre, mosca do berne (Oestridae) e moscas hipoboscdeas. Nesses insetos, a principal pea pungitiva o lbio; os dois estiletes (diqueta) so delgados so representados pelo labro e pela hipofaringe, que se alojam em um sulco dorsal do lbio; este possui a extremidade formada por duas pequenas placas duras, as labelas, guarnecidas com dentes.
- Tipo Sifonapteroide: Ocorre em pulgas (Siphonaptera), onde os trs estiletes (Triqueta) perfurantes so representados pela epifaringe prolongada e pelas lacnias das maxilas. - Tipo Anopluroide: Nos piolhos sugadores hematfagos (Phthiraptera, Anoplura) tambm h trs estiletes (Triqueta), mas a sua homologia com as peas bucais de outros insetos sugadores difcil de estabelecer. O estilete dorsal provavelmente o resultado da fuso das maxilas; o estilete intermedirio afilado e contm o canal salivar, possivelmente representado pela hipofaringe; o estilete ventral a principal pea perfurante e provavelmente o lbio, em forma de canalete. 2) Diferena entre fitfagos, hematfagos e predadores: * Fitfagos: rostro longo (quatro segmentos) e reto, ultrapassando o primeiro par de coxas. * Hematfagos: rostro curto (trs segmentos) e reto, chegando at o primeiro par de coxas, as antenas so inseridas na regio lateral da cabea. * Predadores: rostro curto (trs segmentos) e curvo, chegando at o primeiro par de coxas, as antenas encontram-se inseridas na regio frontal da cabea.
15 Hbito alimentar Detalhes do aparelho bucal Detalhes da insero da antena Fitfago
No importante Predador
Hematfago
Aparelho bucal embebedor: o lbio uma proboscis com regio distal o haustelo que termina por rgo especial, o labelo 1) A mosca domstica, que no pica, possui dois estiletes Diqueta - (o labro e a hipofaringe) situados em um sulco anterior do lbio, constituindo o haustelo; a extremidade distal do lbio apresenta dois grandes lobos ovais macios, as labelas, percorridas por sulcos transversais ou canais alimentares, formando uma estrutura esponjosa para sorver. 2) Alimentam-se de lquido expostos (nctar, secrees, xaropes, etc): mosca domstica, mosca das frutas. 3) No caso da mosca domestica, existem sensilas nas solas das pernas que quando entram em contato com o substrato de interesse, imediatamente a proboscis abaixa e varre o substrato.
16 Aparelho bucal sugador-maxilar: espirotromba 1) Lbio reduzido, tubo formado pelo alongamento das gleas da maxila, enrolado abaixo da cabea. Alimentam-se usualmente de nctar de flores (borboletas e mariposas).
Aparelho bucal lambedor: 1) Labro e mandibulas do tipo mastigador, as maxilas e o lbio so alongados e unidos em forma de lngua lambedora. 2) Mandbulas usadas para carregar objetos e moldar cera. As demais peas para lamber nctar e lquidos (abelhas).
Aparelho raspador-sugador: 1) Observado nos tripes (Thysanoptera), possuindo trs estiletes: uma mandbula raspadora (esquerda) e as lacnias do par de maxilas; a mandbula direita apenas vestigial; essas trs peas alojam-se em uma robusta tromba cnica e assimtrica formada pelo lbio, clpeo e labro, possibilitando a suco. 17
8 TORAX 1) Regio locomotora do inseto: pernas e asas. 2) Trs segmentos: protrax, mesotrax e metatrax. 3) Espirculos: um no mesotrax e um no metatrax. 4) Noto (regio dorsal): dividio em pronoto, mesonoto e metanoto 5) Esterno (regio inferior): prosterno, mesosterno e metasterno. 6) Pleura (regio lateral): propleura, mesopleura e metapleura. 7) Trax ligado a cabea pela membrana Cervix (pescoo).
Fonte: http://www.geocities.ws Patas (pernas): 1) Tipicamente seis segmentos: coxa, trocanter, fmur, tbia e tarso (dividido em tarsomeros, ltimo segmento com as unhas: pr-tarso). 2) Unhas: arlios, empdio e pulvilos. 3) Movimento depende da musculatura e articulao: * Junta dicondilia: movimento para frente. * Junta monocondilia: movimentos diversos. 4) Tipos: * Ausentes algumas larvas broqueadoras, minadoras e dpteras, dentre outras. * Prpatas ou pseudopatas alguns insetos imaturos como lagartas e Symphyta (subordem Hymenoptera). * Ambulatrias - no apresentam modificaes especiais (ex.: borboletas, bicho-pau). * Saltatrias - fmur das patas metatorcicas fortemente desenvolvido (ex.: gafanhotos, esperanas, Alticinae Coleoptera: Chrysomelidae), pulgas. * Natatrias adaptaes mais na meta e mesotorcicas, alargadas, achatadas e providas de abundantes pelos. * Raptatriais protorcicas com fmur, tbia e tarsos providos de espinhos fortes, secreo adesiva (ex.: louva-Deus, barata dgua, percevejos predadores). * Fossoriais patas protorcicas modificadas como rgos cavadores (ex.: paquinhas). * Preensoras agarrar ao pelo dos hospedeiros (ex.: piolhos). * Coletoras superfcie externa da tbia contm longos plos, formando uma espcie de cesto denominado corbcula, onde o plen transportado (Ex.: terceiro par de pernas das abelhas e mamangabas). * Escansoriais - tbia, o tarso e a garra tarsal apresentam uma conformao tpica que possibilita ao inseto agarrar ao plo do hospedeiro (piolhos hematfagos). 18
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br
Esquema da perna de um inseto: Cx coxa; Tr-trocnter; Fm fmur; Tb tbia; Tsr tarso; Ptar pr-tarso Fonte: Snodgrass, R.E. Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill Book Company. 1935
Fonte: Gallo et al. 2002 Asas: 1) Evaginaes do corpo entre noto e pleura, dorsolateralmente. 2) Desenvolvidas, em forma de ventarola, achatadas, fortalecidas por nervuras esclerotisadas. 3) Nervuras: estruturas tubulares que podem conter nervos, traquias e hemolinfa. 4) Padro de venao (clulas) varivel em diferentes grupos. Utiliza-se mais a classificao de Comstock basicamente terminologia para nervuras longitudinais e transversais. 19
Diagramas da venao das asas Fonte: Snodgrass, R.E. Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill Book Company. 1935
5) Maioria dois pares de asas, exceo Diptera e Strepsiptera (um par de asas). 6) As asas podem ter movimentos independentes ou coordenados devido s asas posteriores estarem encaixadas nas anteriores por ganchos. 7) Os movimentos das asas so gerados por msculos dando: * Mecanismo de vo direto: msculos torcicos contraindo diretamente a base das asas. * Mecanismo de vo indireto: por efeito de contrao dos msculos dorsal longitudinal causando arqueamento do noto e queda das asas (para baixo) e contrao oposta dos msculos tergoesternal (ou dorsoventral) causando levantamento da asa no processo alar pleural.
Movimentos das asas nos insetos. Fonte: http://www.cidadedeperuibe.com.br
8) Tipos de asas: * membranosas finas, transparentes com nervuras distintas. * tgminas asas anteriores, mais ou menos coriceas, com nervuras visveis. * litros anteriores crneas, duras, sem nervuras visveis. * hemilitros anteriores mais ou menos metade anterior coricea e metade apical membranosa. * halter posteriores, balancins dos Diptera. * pseudo-halter anteriores dos Strepsiptera.
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Asas membranosas Fonte: http://www.sabedoria.ebrasil.net
Asas tegminas Fonte: http://insecta2010.blogspot.com/
Primeiro par de asas em litros. Fonte: http://insecta2010.blogspot.com
Primeiro par de asas em hemilitros Fonte: http://insecta2010.blogspot.com
Segundo par de asas em balancins (halteres) Fonte: http://www.imago.ufrj.br Primeiro par em pseudo-halteres Fonte: http://www.discoverlife.org 9 ABDOME 1) Simples em estrutura: originalmente 11 segmentos. 2) Cada metmero contem: tergo, esterno e pleura (membranosa, raramente encontrando-se pleuritos). 3) Serve para conter: * As vsceras Produzir a maior parte dos movimentos respiratrios com pares de espirculos em cada metmero, localizado nas pleuras. - Abertura dos condutos genitais, associados aos rgos de cpula (genitlia) e postura. - Abertura do canal digestivo. 4) Apndices abdominais: ovipositor, falus, periflicos (arpagos e parameros), cercos, propatas, urogonfos (corncula dos pulges), traqueo-branquias (expanses com traquias internas) e brnquias hemolinficas (apndices digitiformes com hemolinfa), e furca e colforo dos Collembola.
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Fonte: http://www.geocities.ws
Ovipositor Fonte: /www.entomology.umn.edu
Cornculas em pulges Fonte: Sanjay Acharya
Cercos em tesourinha Fonte: Vivaterra.org
Propatas em lagarta Fonte: http://www.colpos.mx
(a) 1 = colforo (tubo ventral) e 2 = furca (orgo saltador) em Collembola. (b) filamentos abdominais em Thysanura. Fonte: http://ocwus.us.es/produccion-vegetal 22 10 SISTEMA MUSCULAR
1) Converte energia qumica em energia mecnica. 2) Msculos trabalham por antagonismo: circular, longitudinal e transversal.
Fonte: http://www.jornallivre.com.br Fonte: http://www.poderdasmaos.com 3) Msculos responsveis por: * forma de locomoo. * manuteno de postura. * Movimento visceral. 4) Apenas fibras musculares estriadas.
Unidade muscular. Fibras de miosina e actina. Fonte: http://www.poderdasmaos.com 5) Estrutura muscular do inseto: * musculatura esqueletal. * musculatura visceral. 6) Ligamento dos msculos: * abaixo da epiderme. * ligado cutcula por meio de tonofibrilas. * ligado ao apodema (estruturas no slidas = ocas). 7) Capacidade de contrao: * axons rpidos - contraes vigorosas como pular e correr. * axons lentos - contraes lentas associados com rotina de movimentos (andar). * axons inibidores inibem a contrao , paralisando o movimento durante o processo de muda (ecdise). 23 8) Controle de contrao muscular: o grau de contrao em resposta ao impulso recebido controlado pela quantidade de neurotransmissores. 9) Neurotransmissores (ex.: L-glutamato) liberados na juno neuromuscular. Ocorre mudana na permeabilidade do sarcolema (membrana que envolve a fibra muscular) causando despolarizao e consequentemente contrao muscular. 10) Neurohormonios tambm atuam no controle da contrao muscular. 11) Tipos de msculos: * ceflicos movimentos da cabea, peas bucais e antenas. * torcicos apndices (pernas e asas). * patas patas e segmentos. * vo diretos e indiretos (dorso-ventral e longitudinal). * abdominal longitudinal e lateral realizando os movimentos respiratrios e movimentos dos espirculos. * visceral extrinsicos (externamente s vsceras) e intrinsicos (inseridos nas vsceras) sustentando as vsceras e os movimentos peristlticos.
11 APARELHO DIGESTIVO 1) Originalmente um tubo simples. 2) Uma nica camada de clulas epiteliais. 3) Intestino anterior (estomodeu): invaginao da ectoderma. 4) Intestino mdio (mesntero): formado pela endoderma. 5) Intestino posterior (proctodeu): invaginao da ectoderma.
Intestino Anterior Intestino mdio Intestino posterior Funes bsicas: 1) Intestino anterior: estocagem. 2) Intestino mdio: enzimas digestivas e absoro. 3) Intestino posterior: coleta, conduo e eliminao de excretas, reabsoro de gua e sais. Intestino anterior: 1) Cutcula presente chamada intima: previne desvio de alimento para o interior do corpo e ajuda na estocagem. 2) Cavidade pr-oral: manipulao e ingesto do alimento. 3) Faringe: muscular, podendo formar bomba sugadora (insetos sugadores). 4) Esfago: * papo regio de estocagem de alimento. * proventrculo ou moela reduo do alimento, separao do plen do nctar em abelhas (o plen vai para o intestino mdio para a digesto) e o nctar regorgitado dando origem ao mel) e seleciona o alimento para digesto por meio da vlvula estomodeo (ou esofagiana ou cardaca) presente na juno do intestino anterior e mediano. Intestino mdio: 1) Ausncia de intima. 2) Da dobra da vlvula cardaca at antes da insero dos tbulos de Malpighian. 3) Ocorre a digesto e absoro do alimento para a cavidade do corpo. 4) Cecos gstricos: evaginaes que formam sacos, onde secretam enzimas digestivas tambm. 24 5) Ventrculo ou estomago: * clulas diferenciadas da epiderme para secreo, absoro e clulas regenerativas. * membrana peritrfica secretada pela epiderme (tecido no vivo), envolve o alimento, protege as clulas do epitlio da abraso, protege o corpo de invaso de parasitos, separa o ventrculo em duas partes (ectoperitrfico e endoperitrfico).
* Modificaes cmaras de filtro em insetos sugadores de seiva, onde ocorre rpida eliminao de excesso de gua e sais para concentrao dos nutrientes. Problema maior com insetos sugadores de seiva do xilema (pequena quantidade de aminocidose alta concentrao de cidos orgnicos) do que os que sugam seiva do floema (alta concentrao de acar e aminocidos). 6) A cmara de filtro permite que o excesso de gua passe diretamente da regio final anterior do intestino mdio ou da regio final do posterior do intestino mdio ou tbulos de Malpighian, diretamente para o intestino posterior.
Fonte: Gallo et al. 2002 Intestino posterior: 1) Entrada do intestino posterior: vlvula pilrica. 2) No ocorre digesto. 3) Transporte de alimento no digerido para fora 4) Balano de sais e gua. 5) Intima mais fina que o do intestino anterior permitindo limitada absoro de pequenas molculas tais como gua, sais e aminocidos removidos do sangue plos tbulos de Malpighian. Digesto e absoro de alimentos: 1) Envolve uma srie de aes enzimticas. 2) Carboidratos: absorvidos como monossacardeos (enzima: amilase, entre outras). 3) Maioria dos insetos no produzem celulase, no sendo capazes de digerir a celulose: * Simbiontes intestinais. * Trmitas: perdem os simbiontes em cada muda, mas obtm por meio de trofaloxia (troca mutua de material alimentar parcialmente digeridos). 4) Lipdeos: ingeridos geralmente como triglicerdeos, so absorvidos como diglicerdeos, monoglicerdeos ou cidos graxos livres (enzimas: lpases, esterases). 5) Protenas: absorvidas como polipeptdeos, dipeptdeos e aminoacidos (enzimas: proteases). Absoro: 1) Passiva: difuso osmtica por diferena de concentrao entre lmen do intestino mdio e a hemolinfa. 2) Ativa: processo de movimento de substncias contra um gradiente de concentrao com gastos de energia. Ex.: o transporte ativo de sdio tem um papel importante na difuso da gua para dentro 25 e para fora do epitlio celular do intestino mdio influenciando a absoro passiva de nutrientes por meio da parede do intestino. Glndulas salivares: 1) Umedecer e amaciar o alimento. 2) Solvente para acar. 3) Meio de enzimas digestivas: * amilases (carboidratos). * invertases (carboidratos). * pectinases (pectina, parede das clulas vegetais). * hialuronidase (predadores para dissolver contedo interno das presas). 4) Anticoagulante (anticuagulina). Nutrio: 1) Carboidratos: recurso de energia. 2) Aminocidos: estrutura de protenas e enzimas. 3) Lipdeos: energia qumica, hormnios, estoque de energia e colesterol para crescimento e desenvolvimento. 4) Vitaminas: especificas funes fisiolgicas. Ex.: vitamina A viso. 5) Minerais: para crescimento e desenvolvimento normal. Ex.: K, P, Mg, Na. Ca. Cu e Zn. 6) gua. 7) Microorganismos: levedura, fungos, bactrias e protozorios (simbiontes).
12 EXCREO 1) Remover subprodutos do metabolismo: excretas nitrogenadas resultado da quebra da protena. 2) Remover material no digestvel. 3) Manuteno do equilbrio de gua e sais. 4) Intestino posterior o principal rgo de excreo. 5) As excretas lquidos so removidos por meio dos tbulos de Malpighian. 6) Nefrcitos: clulas especializadas em quebrar partculas grandes o suficiente para no penetrarem nas paredes dos tbulos de Malpighian. Aps essas molculas terem sido quebradas, podero ento penetrar nas paredes dos tbulos de Malpighian. Essas clulas podem estar localizadas no corao, corpo gorduroso, glndulas salivares ou esfago, alm da hemolinfa.
Tbulos de Malpighian: 1) Situados entre o intestino mdio e posterior por meio da vlvula pilrica. 2) Urina primria: excretas nitrogenadas, gua, aucares, sais e aminocidos. Funcionamento dos Tbulos de Malpighian: K por processo ativo entre no interior dos tbulos de Malpighian (bomba de potssio) permitindo a entrada da gua, urato (sais de amnia) e CO 2 . Dentro dos tbulos ocorre: KH urato (urato cido de potssio) + H 2 O e com reao do CO 2 forma-se KHCO 3 (carbonato de potssio) + H 2 O + cido rico. O KHCO 3 + H 2 O saem do tbulo e o cido rico (no solvel em gua) conduzido por meio do intestino posterior nus exterior.
KURATO + H 2 0 KHCO 3 + H 2 0 + CIDO RICO CO 2 K URATO H 2 0 (passivamente) 26 Tipo de excreta nitrogenada conforme o hbitat do inseto: 1) Insetos aquticos: excretas nitrogenadas em forma de amnia (urina lquida). Amnia, solvel em gua, altamente txica devendo ser excretada rapidamente antes de causar danos nos tecidos internos. 2) Insetos terrestres: cido rico, no txico, insolvel em gua, e requer pouca gua para ser excretado. Relao osmtica entre urina e hemolinfa conforme o habitat do inseto: 1) Insetos terrestres: iso-osmticas. 2) Insetos de gua doce: Urina hipotnica em relao hemolinfa. Reto absorve sais ao mximo, pois os insetos os perdem para o meio aqutico pela cutcula e pela excreo. O reto no absorve gua. 3) Insetos de gua salina: Urina hipertnica em relao hemolinfa. O reto elimina ao mximo os sais minerais e absorve ao mximo a gua. Esses insetos evitam ingerir gua devido aos sais e preferem alimentos que concentrem menos sais. Tipos de tbulos de Malpighian:
Tipo livre Tipo Criptonefridial Adaptado de (Davis, 1991). Fonte: http://ocwus.us.es/produccion-vegetal 1) Tipo livre: tbulos livres na cavidade do corpo. 2) Tipo criptonefridia: regio distal do tbulo embebido na parede do reto, permitindo que a gua possa ser absorvida diretamente no reto. Eficiente na conservao de gua nos insetos que se alimentam de alimentos secos (ex.: gros armazenados) ou de regies de pouqussima gua (ex.: desertos).
13 SISTEMA CIRCULATRIO 1) Sistema circulatrio aberto: sangue flui livre sobre os rgos internos. 2) Sangue chamado de hemolinfa: funo de sangue + linfa (separado em vertebrados), entretanto, este sangue no responsvel pela oxigenao dos tecidos. 27
Fonte: http://www.infoescola.com/animais/sistema-circulatorio-dos-artropodes/ Hemolinfa: 1) Sem cor. Quando esverdeada ou amarelada devido a presena de pigmentos da dieta (ex.: caroteno, xantofila, riboflavina). 2) 5% a 40% do peso, dependendo da espcie e da fase de vida do inseto. 3) pH levemente cido ou fracamente alcalino. Acidez do intestino posterior ajuda na precipitao do cido rico. Composio: plasma (fluido) + hemcitos. 1) Plasma: * 84-92% de gua. * constituintes inorgnicos: Na, K, Ca, S, Mg, Cl, P, CO 3 . * constituintes orgnicos: cidos orgnicos, trealose (acar), lipoprotenas, aminocidos livres, etc. **aminocidos livres efeito osmtico, estoque para durante o crescimento e desenvolvimento e temporrio excesso para sntese de protena e excretas nitrogenadas. 2) Hemcitos: * nove tipos - * variam em funo Ex.: prohemcitos (originam aos outros tipos de clulas), Plasmatcitos (fagocitrias) e hemcitos granulares (coagulao, estocagem, transporte). * nem todos os tipos so encontrados nas espcies. Funo da hemolinfa: 1) Manter vivo os tecidos. 2) Manter membranas midas e funcionais. 3) Transporte: substncias nutritivas, excretas e material de estocagem. 4) Proteo: * fagocitose * encapsulamento. * desintoxicao: produo de enzimas que anulam o efeito de molculas indesejveis (ex.: inseticidas). 5) Coagulao e cicatrizao. 6) Presso hidrulica: compresso de sacos areos, ecdise, emergncia de adultos da pupa. 7) Transferncia de calor.
Vaso dorsal: 1) Corao + aorta 2) Sustentado por msculos alares. 3) Corao: * formado por uma camada de clulas musculares. * pares de ostias (um par por segmento) localizado lateralmente. * ostia permite hemolinfa entrar no vaso dorsal. Apresenta vlvulas para dirigir o fluxo sanguneo da regio posterior para o anterior.
28 Sinus e diafragmas: 1) Hemocele dividida em dois ou trs sinus separados por diafragmas: * diafragma dorsal divide o sinus pericardial e sinus perivisceral. * diafragma ventral separa o sinus perivisceral do sinus perineural. 2) Diafragmas apresentam janelas permitindo que o sangue possa fluir por meio do corpo. 3) Diafragmas apresentam movimentos ondulatrios auxiliando na circulao da hemolinfa.
rgos acessrios pulsteis: Base das asas, abaixo das antenas, septos membranosos nas patas.
Circulao: 1) Ainda no se sabe com certeza o que norteia as batidas do corao em insetos. Pode ser contraes miognicas desencadeadas pelos msculos alares, mas evidencias recentes tem favorecido a hiptese da regulao ser nervosa ou neurohormonal. 2) Fases do batimento do corao: * sstole (contrao). * distole (relaxamento) * distase ocorre aps a distole, fase em que o corao descansa na condio expandida. * Depresso pr-sistlica fase de rpida expanso muscular antes da eminente contrao (sstole).
14 SISTEMA RESPIRATRIO
1) Respirao: processo metablico celular consumidor de oxignio. 2) Troca gasosa: coleta de O 2 do meio e liberao de CO 2 proveniente das clulas. 3) Maioria dos insetos respira por meio de traquias, sendo estas formadas por invaginaes do ectoderma dando origem ao sistema traqueal. Ostia (corao) Sstole Regio Anterior do Corpo Apndices e Cavidades do Corpo Sinus Pericardial Sangue Distole Ostia (corao) Sstole Regio Anterior do Corpo Apndices e Cavidades do Corpo Sinus Pericardial Sangue Distole Movimentos ondulatrios dos diafragmas, rgos pulsteis e movimento do corpo Movimentos peristlticos 29 4) Abertura traqueal:* espirculos. * variam em nmero, geralmente 10 pares: um metatorcico e nove abdominais. * Local de maior perda de gua para prevenir perda de gua, h presena de lbios ou conchas de abertura e fechamento nos espirculos assistidos por glndulas associadas que produzem lubrificantes e cera para melhor vedamento destes lbios.
Fonte: http://www.biomania.com.br
http://www.biomania.com.br Traquias: 1) Continuo com o tegumento, ramificando-se em tubos cada vez menores at chegarem aos tecidos. 2) So circulares compostas de uma camada de epitlio celular que secreta uma intima quitinosa denominada tendia (taenidia), sendo esta de forma espiralada para manter o tubo traqueal aberto, ou seja, que no ocorra colapso (uma parede se colando a outra). Esquema do plano geral de distribuio das traquias no corpo do inseto:
Fonte: http://julioramos02.blogspot.com 30 Sacos areos: 1) So dilataes das traquias que se expandem e se contraem dependendo da presso da hemolinfa. 2) No apresentam tendia e, por isto, sofrem colapso. 3) Principal funo regular o fluxo de ar no sistema traqueal, ou seja, na quantidade de ar que inspirado e expirado. 4) Reservatrio de ar em insetos de grande atividade de vo tais como abelhas e gafanhotos migratrios.
Fonte: http://fisiologiadavida.blogspot.com Traquolos: 1) As ramificaes cada vez mais finas das traquias terminam em uma clula terminal que d origem a expanses tubulares chamados de traquolos. 2) Penetrao no interior dos tecidos entre msculos e fibras nervosas e as vezes entre clulas (no penetram nas clulas). 3) Funo: leva o oxignio s clulas. Devido a grande solubilidade do gs carbnico na gua (35 x maior que o O 2 ), este difunde das clulas para a hemolinfa e da hemolinfa para o sistema traqueal. O sistema traqueal a principal rota de entrada de O 2 e o nico caminho em o O 2 pode passar atravs do inseto para as clulas. 4) A passagem de O 2 dos traquolos para os tecidos por processo de difuso. 5) O 2 dissolvido no lquido nos terminais dos traquolos, os tecidos ao redor tornam-se hipotnico, o liquido com o O 2 se difunde para as clulas do tecido. Respirao de insetos terrestres: 1) Respirao passiva: pequenos insetos: distncia entre tecidos internos e a superfcie do corpo curta bastante para difuso do oxignio atravs da parede do corpo. 2) Pulmonado: rarssimo, somente se conhece um caso. Um par de pulmes primitivos presentes no oitavo segmento abdominal de lagartas Calpodes ethlius (Lepidoptera), havendo presena de hemoglobina.
Lagarta
Adulto observado em cana-de-aucar no Brasil 31
Pulmo primitivo junto seta - Foto: Dan Janzen e Winnie Hallwachs
3) Respirao ativa: insetos regulam o O 2 abrindo seus espirculos. Espirculos permanecem abertos dependendo da crescente necessidade de O 2 ou em resposta da quantidade acumulada de O 2 . * Processo de ventilao: presentes em insetos grandes ou de grande capacidade de vo. - O ar bombeado para dentro e para fora do sistema traqueal pela dilatao e contrao dos sacos areos causados pela presso da hemolinfa quando da expanso e contrao das paredes do abdome. - Em muitos insetos a abertura e fechamento dos espirculos sincronizada com a ventilao. - O fluxo de ar geralmente da regio anterior para a posterior, na inspirao, os espirculos anteriores se abrem e os posteriores se fecham, na expirao os espirculos anteriores se fecham e os posteriores se abrem; pode-se ser de um lado para o outro ou da regio posterior para a anterior, dependendo do inseto. - Deficincia de O 2 e excesso de O 2 servem para regular o processo de ventilao. Em atividades de vo, somente a difuso de O 2 no suficiente para a ao muscular, sendo necessrio o processo de ventilao (circulao de ar forada). Estgio Quantidade de O 2 (L)/minuto/grama de msculo de vo Em repouso 30-50 Em vo 1600
Respirao em insetos aquticos: tipos 1) Tipo 1: insetos que vivem submersos e dependem do O 2 dissolvido na gua. - Sistema respiratrio fechado (insetos pequenos e primitivos) espirculos oclusos (fechados), o O 2 entra por difuso no corpo do inseto. - Respirao metapneustica ocorre em larvas de mosquitos Culicidae, sendo o ltimo par abdominal aberto, ou seja, capta uma pequena parte do ar na atmosfera, contudo, a grande parte do O 2 obtida por difuso do O 2 da gua para o corpo do inseto.
Fonte: http://www.aslo.org - Brnquias traqueais (guelras traqueais) ocorrem em naiades de Odonata e Ephemeroptera. - Brnquias hemolnficas - Hemoglobina sistema raro, ocorrendo em larvas de algumas espcies da famlia Chironomidae (Diptera). O O 2 obtida por difuso do O 2 da gua para o corpo do inseto e depois translocado pelo corpo por meio de hemoglobina. 32
Fonte: http://www.aquahobby.com
2) Tipo 2: insetos que respiram o ar atmosfrico na superfcie da gua. - Estoque de ar besouros adultos de Dytiscidae e percevejos adultos de Belostomatidae. Esses enchem o sistema traqueal de ar, fecham os espirculos e mergulham. - Brnquias fsicas (guelras compressveis)
- Respirao Plastron (guelras incompressveis) mais evoludas que a anterior pois os insetos podem ficar por tempo indeterminado submersos. O estoque de ar mantido de tal forma que seu volume no reduzido, o nitrognio retido (no permitido difundir para fora da bolha de ar). Por isso, tem-se uma brnquia permanente. Como exemplo, besouros Elmidae que apresentam pelos semi-hidrfugos que prendem um filme de ar na superfcie externa ventral do seu corpo. 15 SISTEMA NERVOSO
O 2 Interior do Inseto O 2 O 2 O 2 O 2 Bolha O 2 N O 2 O 2 O 2 O 2 O 2 O 2 Meio aqutico N N N N N N N N N N N O 2 usado Menor presso de O 2 na bolha Difuso lenta do N O 2 difunde para a bolha enquanto permanecer N no seu interior Clula sensorial Sistema Nervoso Central Resposta: Lenta ou Rpida Dentrito Ncleo Axnio Estmulo 33 Neurnios: 1) Tipo: * monopolar * bipolar * multipolar
2) Espcie: * motor * associao *sensorial
Fonte: http://bg-18.blogspot.com Sistema nervoso: 1) Sistema nervoso central 2) Sistema nervoso visceral 3) Sistema nervoso perifrico 4) Sensorial
Sistema Nervoso central 1) Crebro: * Protocrebro lobos ticos, ocelos, clulas neurosecretoras, movimento, instinto e comportamento. * Deutocrebro lobos antenais. * Tritocrebro labro, aorta e intestino anterior.
2) Gnglio sub-esofagiano: msculos, rgos dos sentidos, aparelho bucal e glndulas salivares.
3) Cordo nervoso central: * gnglio torcico msculos das patas e das asas e espirculos torcicos. * gnglio abdominal genitlia (cpula e oviposio).
Sistema nervoso perifrico: 1) rgos dos sentidos percepo: * Mecanorreceptores * rgos auditivos * Quimiorreceptores * Receptores de temperatura * Receptores de umidade * rgos visuais
2) Sensilas: estrutura formada por uma clula receptora e acessria. - Sensilas externas: tricoide, campaniforme e placode.
Mecanorreceptores: 1) Estmulos de contrao, dobramento, compresso e torso 2) Responsveis por postura do corpo, estabilidade na locomoo, posio do corpo em relao a gravidade. 34 3) Tipos: * ttil antenas, tarsos e cercos. * propriorreceptores estmulos internos * auditivo vibrao, audio e rgo de Johnston.
Quimiorreceptores: 1) Abundantes nas antenas, peas bucais e pernas. 2) Sensila olfativa: localizar alimento e comunicao.
Semioqumicos (sinais qumicos): *feromnio. * alleloqumicos (alomnios, cairomnios e sinamnios)
Feromnio: substncia secretada por um animal que afeta o comportamento de outro animal da mesma espcie. Aleloqumico: substncia secretada por um ser vivo que afeta o comportamento de outro ser vivo de outra espcie. Alomnio: agente qumico de vantagem adaptativa para o organismo que o emite. Ex.: secreo de defesa. Cairomnio: agente qumico de vantagem adaptativa para o organismo que recebe o estmulo. Ex.: localizao do hospedeiro que emite uma substncia para o parasita ou predador. Sinamnio: agente qumico de vantagem adaptativa para ambos, o que emite a substncia e para aquele que recebe o estmulo. Ex.: flores que emitem perfume que atraem insetos para obteno do nctar e plen e a vantagem da planta em ser polinizada.
Fotorreceptores: 1) percebe: forma, padro, movimento, distncia, cor, brilho, luz polarizada. 2) rgos visuais: olhos compostos (unidade bsica omatdea), estemas (formas jovens) e ocelos. 3) Omatdea: formada pela crnea, cone cristalino, clula corneal pigmentar, clula da retina e rabdoma. - Formao de imagens por aposio: insetos diurnos, clulas da retina abaixo do cristalino e os pigmentos das clulas pigmentares no se movem em resposta a luz, imagens mais ntidas, mas exigem mais luz. - Formao de imagens por superposio: insetos noturnos e crepusculares, clulas da retina curtas, espassadas na altura do cristalino, pigmentos das clulas pigmentares movem em resposta a luz (tornam-se distribudo isolando diferentes rabdomas) e no escuro os pigmentos migram para a regio anterior permitindo que os raios de luz provenientes de vrios omatdeos alcance um rabdoma. Imagens menos ntidas, mas que aproveitam mais eficientemente a pouca luz existente no meio. Alm disso, possuem no fundo do olho um refletor denominado Tapetum que reflete a luz para cima, reaproveitando os parcos raios de luz. 4) Estema: rgos visuais de larvas de insetos, variam de zero a seis e na estrutura, podem distinguir cor, forma e distancia, mas a imagem de qualidade inferior aos dos olhos compostos. 5) Ocelos: no formam imagens por no possurem cone cristalino, relacionado com a intensidade luminosa. A sobrevivncia de um inseto depende de sua reao aos estmulos do meio em que vivem. As reaes so controladas por quatro sistemas fisiolgicos: 1) Sistema sensorial: estmulos internos e externos. 2) Sistema nervoso: ligao do sistema sensorial aos msculos e glndulas. 3) Sistema muscular: movimento do corpo 4) Sistema glndular: controle homeostsico = estabilizar o meio interno do organismo, comportamento, desenvolvimento e comunicao qumica. 35
A. Estrutura de um omatdeo de superposio; B. Formao de imagem em um omatdeo de superposio
A. Estrutura de um ocelo (viso lateral); B. Estrutura de um ocelo (viso dorsal)
Corte na altura da margem do olho composto Fonte: Snodgrass (1993) e Wigglesworth (1972) 36
A. Estrutura de um omatdeo de aposio; B. Formao de uma iagem em um omatdeo de aposio Fonte: Snodgrass (1993) e Wigglesworth (1972)
16 SISTEMA GLNDULAR
1) Substncias qumicas para comunicao interna e externa 2) Mensagens qumicas chamadas hormnios se comunicam com outras clulas ou rgos por meio do sistema circulatrio. Os hormnios so pequenos peptdeos. 3) Sistema neurossecretor: a clula nervosa especializada no crebro em produzir hormnios. O hormnio se dirigem pelo seu axnio a estruturas armazenadoras denominadas neurohemais. 4) rgos neurohemais: so rgos que recebem os hormnios produzidos por clulas nervosas especializadas e depois os liberam para a hemolinfa. 5) Corpora cardaca: estoque e liberao de neurohormnio do crebro (ex.: hormnio protorcico trpico - PTTH). 6) Corpora alata: localizada no cervix do inseto, produtora do hormnio juvenil (HJ), mas no o armazena. 7) Glndulas protorcicas: produzem o hormnio de muda denominado ecdizona. Essas glndulas tem morte programada durante a metamorfose, exceto em Apterygota (ametbolos, ex.: Thysanura). 8) Gnadas sexuais: produtoras de ecdizona em adultos.
Hormnios Hormnio Juvenil Esse hormnio responsvel em manter o inseto no instar em que se encontra.
Hormnio Ecdisona Esses hormnios so importantes como controladores na maturao testicular e ovariana, alm das mudas. Mas em insetos adultos, as fontes primrias de ecdisteroides so as gnadas sexuais. 37 Desenvolvimento do inseto 1) Antiga teoria: High Low no. Ou seja, para que o inseto muda-se de fase seria necessrio a ausncia de HJ. 2) Teoria moderna: existem perodos de sensibilidade (janelas) ao HJ. Se nesses perodos existir uma concentrao mnima de HJ para sensibilizar o sistema, o estdio atual de desenvolvimento do inseto mantido (ex.: ninfa 1 ninfa 1). Caso contrrio, o inseto muda de rota de desenvolvimento (ex.: ninfa 1 ninfa 2). 3) Head Critical Period: perodo no qual a metade dos insetos capaz de completar a muda normalmente, aps terem sido decapitados (crebro produtor de PTTH). Em outras palavras, com a secreo de ecdisona, a secreo de PTTH se encerra e a muda continua, sendo que aps determinado tempo, o processo de muda irreversvel e independente de PTTH.
Controle hormonal de reproduo em fmeas:
Caso 1:
Caso 2:
Desenvolvimento Crebro Hormnio Protoracicotrpico (PTTH) ou hormnio cerebral Corpora Alata Regula a liberao de ecdisterides Glndula protorcica Corpora cardaca Armazena PTTH Ecdizona (fora da clula) Produz por at 5 dias 20-hidroxecdizona (atua no ncleo da clula) Inibe Hormnio Juvenil (HJ) Inibe Desenvolvimento Larva nstar x Larva nstar x Mudana na fisiologia larval e no comportamento Estimula as clulas da epiderme (mitose) Aplise Muda (ecdise) Pupa Adulto Larva Pupa Larva nstar x Larva nstar y Thermobia domestica (Thysanura) Acasalamento Secreo de HJ Vitelognese Produo de ovos Oviposio Glndula protorcica Secreo de ecdisterides Aplise Ecdise + + + + + + + + + Negativo Locusta migratoria (Orthoptera) Crebro Corpora Allata Allatropina + + HJ + Corpo Gorduroso Ovrios Ovos + Vitelognese + + + + 38 Caso 3:
Caso 4:
Rhodnius prolixus (Hemiptera) Corpora Allata Fmeas produzem ovos a cada ciclo de alimentao de sangue HJ Corpo Gorduroso Vitelognese Ovrio Ovos Esticamento dos Ovidutos Produo de ecditerides (emite mensagem para o crebro que necessrio ovipositar) Crebro Dilatao do abdome devido a ingesto de sangue Gera estmulo para produo do Hormnio Oosttico (antagoniza ao do HJ, parando todo o processo) + + + + + + + + + + + + + Negativo + Esquema geral de maturao de ovos em insetos hematfagos Nutriente no sangue (fonte protica para vitelognese) Estmulo (dilatao do abdome) Corpora Cardaca EDNH (neurohormnio de desenvolvimento do ovo) Ovrios Ecdisona Corpo Gorduroso Maturao do ovo Vitelognese + + + + + + + + Diploptera punctata (Blattaria) Corpora Allata Acasalamento (efeito mecnico na Bursa Copulatrix) + HJ Corpo Gorduroso Vitelognese Ovrios (ovos so produzidos, Fecundados e desenvolvem-se no corpo da fmea) Produo de ecdisterides + + + + + Negativo Quando ocorre o rompimento dos ovos e as ninfas eclodem, alivia a presso no corpo da fmea, fazendo com que o Corpora Allata se torne ativo novamente, iniciando-se um novo ciclo reprodutivo. 39 Caso 5:
Caso 6: Spillopsyllus cuniculi e Cediopsylla simplex (Siphonaptera)
A maturao ovariana dessas pulgas ocorre quando as mesmas se alimentam de fmeas grvidas de coelhos ou de coelhos recm nascidos, sendo estimulados por estrgeno e corticosterides de seus hospedeiros. Esses hormnios aparentemente estimulam a secreo de HJ das fmeas dessas pulgas. Com isso, estimula as fmeas de pulgas a se alimentar, com isso, gera fezes que so alimentos de suas formas jovens. As pulgas somente se acasalam na presena de coelhos recm nascidos, sincronizando os ciclos dos ectoparasitas com os de seus hospedeiros.
Controle hormonal de reproduo em machos:
Insetos de vida curta: espermatognese comea no ltimo estgio larval ou no estgio pupal e esta estimulada por ecdisterodes, como o caso de Ephemeroptera, sendo produzida nas glndulas protorcicas.
Insetos de vida longa: a espermatognese se inicia aps a metamorfose e tambm parece ser estimulada por ecdisterodes. A fonte nesse caso parecem ser os prprios testculos. contraditrio o envolvimento do HJ no controle hormonal em reproduo dos machos. O HJ estimula as glndulas acessrias dos machos a produzir secrees proteinceas com que os espermatforos (membrana que envolve um conjunto de espermatozides) so feitos.
Dormncia Condio fisiolgica de atraso ou interrupo do crescimento ou reproduo para suportar condies ambientais adversas. Denomina-se hibernao quando se refere adaptao a temperaturas sub-timas. Tm-se trs tipos de dormncia em insetos: 1) Quiescncia: resposta do inseto a mudanas sbitas, no antecipadas e acclicas, usualmente de curta durao. Normalmente resulta em atraso no desenvolvimento ou reproduo do inseto. Aedes aegypti (Diptera) Fase II - Produo de ovos desencadeada por alimentao de sangue Adulto emerge da pupa Crebro + Corpora Allata + HJ Fase I Desencadeada independentemente de alimentao por sangue Corpo Gorduroso I (HJ estimul-o a se preparar para sntese de Vitelognina) + + Estimula o acasalamento e hematofagia + Ovrio imaturo (HJ faz com que Ocorra um crescimento inicial do folculo primrio prvitelognico e ocitos crescem ligeiramente e entra em repouso) + Sangue + Dilatao do abdome + Crebro + Hormnio Ovariano Ecdisteroidognico (HOE) + Ovrio Vitelognico HOE estimul-o a secretar Ecdisona pelas clulas do folculo Corpo Gorduroso II Ecdisona estimul-o a produtozir vitelognina + Ecdisona + + Vitelognina + + Oviposio (inibe o crebro e para todo o processo; prepara o ovrio para o prximo ciclo reprodutivo) + N e g a t i v o 40 2) Oligopausa: perodo fixo de dormncia em resposta a mudanas climticas cclicas e duradouras. Ocorre reduo ou paralisao de crescimento e ou reproduo. Reservas nutricionais so requeridas, apesar de alimentao peridica ocorrer.
3) Diapausa: Sistema mais evoludo de dormncia para suportar condies ambientais cclicas, extremas e de longa durao. Requer um perodo preparatrio para acumular reservas e se preparar hormonalmente para esse processo. O inseto no se alimenta e o retorno das condies favorveis no interrompe de imediato a diapausa.
Sinais climticos para entrar em dormncia: 1) Fotoperodo: mais importante para insetos de clima temperado. 2) Umidade: parece ser mais importante para insetos de clima tropical.
Controle endcrino da diapausa: 1) Acmulo de gordura. 2) Metabolismo cai abruptamente. 3) Normalmente atribuda a uma deficincia hormonal.
- Fase de ovo (embrionria): dias longos induz a fmea do bicho da seda (na fase ainda embrinica) a produzir os seus futuros embries em diapausa, sendo dependentes do Hormnio da Diapausa (HD). - Fase larval: fase mais comum de se ocorrer diapausa. Se deve a inibio de PTTH e ecdisterides devido ao elevada concentrao de HJ, que se deve a no interrupo na atividade do Corpora Allata. - Fase pupal: comum em Lepidoptera e Diptera. Causa principal a no produo de PTTH pelo crebro e ou no secreo de ecdisona pelas glndulas protorcicas. - Fase adulta: um repouso reprodutivo. Paralisao do desenvolvimento de ovos, reabsoro de ovos em desenvolvimento, aumento no tamanho do corpo gorduroso, mudanas metablicas e comportamentais, devendo-se a uma deficincia de HJ.
Importncia da diapausa 1) Insetos de clima temperado: suportar o perodo de inverno. 2) Insetos de clima tropical: uma ferramenta importante na segregao temporal das espcies, reduzindo a competio entre elas por alimento, e sincronizao do acasalamento, maximizando a eficincia reprodutiva das espcies.
A diapausa em condies tropicais mais difcil do que em clima temperado por que:
- Mais difcil reduzir o metabolismo em altas temperaturas - aumenta a vulnerabilidade aos inimigos naturais, que no necessariamente estaro em diapausa, e as doenas. - Maiores problemas com perda de gua devido s altas temperaturas. - Excesso de gua no perodo chuvoso podendo levar os insetos a morte. Contudo, os problemas supracitados podem ser amenizados por: - Seleo de stios de diapausa mais seguros - Agregaes de indivduos aumentando a umidade entre eles, mais comum em espcies no palatveis. - Manter relao hdrica por meio de maior teor de cera na epicutcula, espirculos com vlvulas ou plos aliado a cera. - Cor clara do inseto refletindo mais luz, o que evita maior aquecimento do que os insetos de cor escura.
41 17 FECUNDAO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO
18 DESENVOLVIMENTO PS-EMBRIONRIO
1) Emergncia do ovo. 2) Desenvolvimento das formas jovens. 3) Metamorfoses: leves nas ordens mais primitivas e drsticas nas ordens mais evoludas.
Emergncia da larva: 1) Expanso do corpo com ajuda do liquido aminitico e ar. 2) Estruturas para quebrar o ovo espinhos de ecloso. 3) Hormnio de Ecloso (HE): o HE produzido por clulas neurosecretoras ventrais cujos rgos neurohemais so um gnglio terminal do abdome ou corpora cardaca. O HE liberado duas horas antes da aplise. O HE amacia a cutcula e desencadeia aes comportamentais para ecloso. Um exemplo de HE o Bursicon. O Bursicon produzido ao longo de todo o sistema nervoso central, mas o mais importante so as glndulas abdominais. O Bursicon tambm responsvel pela esclerotizao da nova cutcula durante e aps a muda.
Desenvolvimento das formas jovens: 1) Por meio de uma srie de estgios mudas peridicas. 2) Perodo entre mudas denomina-se nstar.
Ciclo da cigarra http://carlosalberto0.blogspot.com
Oocito Esperma vulo Ncleo polar Zigoto (Ovo) Clivagem do ncleo Clulas germinais Oogonia ou espermatogonia Blastoderma Ectoderma Estomodeo e Proctodeo SNC Epiderme e Derivados Mesoderma Esplancnopleura Msculos viscerais Somatopleura Msculos somticos Corpo gorduroso Gnadas Vaso dorsal Endoderma Intestino mdio 42 Tipos de crescimento em insetos 1) Saltatria: ocorre em insetos cujas cutculas so bem esclerotizadas ou mineralizadas. O crescimento ocorre durante o perodo entre mudas (crescimento interno) e expanso da cutcula recm sintetizada (crescimento externo). 2) No saltatria: o crescimento contnuo (exceto a cabea) devido ao corpo mole. Como exemplo se tem o caso de larvas de Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae), pois suas larvas so verdadeiras mquinas de alimentao e suas cutculas so flexiveis, permitindo o crescimento destas lagartas tambm entre perodos de mudas.
Grfico do crescimento de um artrpode. O crescimento ocorre sobretudo nos perodos posteriores s mudas. Fonte: http://www.geocities.ws Tipos de metamorfoses
Ametbolos
1) Ocorre em Apterygota. Ex.: Ordem Thysanura 2) A forma jovem uma verso do adulto, diferenciando em tamanho e maturidade sexual. 3) Ocorrem crescimento e maturao dos rgos reprodutivos e genitlia externa. 4) Adultos e jovens vivem no mesmo meio, ocorrendo competio por recursos.
Fonte: http://setimocientista.blogspot.com
Hemimetbolos e Paurometbolos (metamorfoses incompletas): Exopterigota 1) Hemimetbolos: as formas jovens so aquticas, sendo denominadas de niades. Os adultos so terrestres. Ex.: Ordens Odonata, Plecoptera, Ephemeroptera, dentre outras. Formas jovens e adultas vivem em meios diferentes, no havendo competio por recursos. 2) Paulometbolos: so terrestres e as suas formas jovens so denominadas de ninfas. Ex.: Ordens Mantodea, Phasmida, Isoptera, Orthoptera, Hemiptera, entre outras. Tantos os jovens como os adultos vivem no mesmo meio, ocorrendo competio por recursos. 43 3) Tanto niades como ninfas podem ser chamadas de larvas, contudo, no usual. 4) Desenvolvimento da metamorfose gradual. 5) Ausncia de asas nos imaturos. 6) Desenvolvimento da estrutura genital nos adultos. 7) Observa-se o desenvolvimento gradual das asas (teas alares) nos imaturos e asas funcionais nos adultos. Fonte: http://setimocientista.blogspot.com
1) Metamorfose completa. Ex.: Ordens Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, entre outras. 2) Estgios imaturos denominados como larvas. No caso de Lepidoptera, mais usual utilizar o termo lagarta para as suas formas jovens. As formas jovens e adultas, em geral, vivem em meios diferentes, reduzindo a competio por recursos entre eles. 3) Estgio transitrio entre imaturos e adultos conhecido como pupa (boneca em latim). 4) O desenvolvimento das asas ocorre no interior da pupa (discos marginais). 5) Requer duas mudas especiais: larva pupa e pupa adulto. 6) Ocorre histlise (quebra de tecidos) e histognese (formao de tecido) em pupas.
Desenvolvimento de uma mosca http://setimocientista.blogspot.com Crescimento dos insetos 1) Conceito geral: os insetos crescem por meio de mudas 2) Discusso: o dogma do crescimento dos insetos apenas pelo processos de mudas se torna incorreto. Locke (1970) observou que na epiderme larval de Calpodes ethlius (Lepidoptera) ocorre replicao de DNA assim como divises mitticas durante os estgios intermediarios. Tambm foi 44 observado o crescimento e esclerotizao da cutcula por crescimento de aposio e aumento no tamanho das vsceras nessa espcie.
Nmero de mudas 1) As presses evolutivas so para economizar o nmero de mudas nos jovens, pois assim estes ficam menos expostos aos inimigos naturais bem como diminui o tempo de gerao da espcie, deixando mais descendentes por ano. 2) As condies primitivas so encontradas nos Apterygota, onde muitas mudas ocorrem antes e depois de formado o adulto. 3) Nos insetos Pterygota, o processo de muda supresso no adulto.
Processo de muda 1) O fluido digere a velha endocutcula enquanto que a epiderme secreta uma nova procutcula. 2) Quando o fluido digere completamente a velha endocutcula, a cutcula original se fratura na linha de fratura ou linha de ecdise. 3) O inseto emerge e uma nova exocutcula pode se tornar rgida pelo processo de esclerotizao. O processo de esclerotizao ocorre apenas na exocutcula. 4) Ainda no se conhece bem o principal estmulo de muda, podendo ser peso crtico ou tamanho crtico. Somente em algumas espcies de Hemptera conhecido o principal estmulo de muda que a extenso do abdome. Em Lepidoptera sabe-se que o alcance de um tamanho crtico importante, mas no se sabe como os insetos medem esse tamanho.
Borror, D.J.; Triplehorn, C.A.; Johnson, N.F. An introduction to the study of insects. Saunders College Publishing, 1989. Chapman, R.F. The insects: structure and function. Mass. Harvard Univ. Press, 1982. Gallo et al. Manual de Entomologia Agrcola. Agronmica Ceres, 2002 Kristensen, N.P. Phylogeny of insect orders. Ann. Rev. Entomol., 26: 135-157, 1981. Snodgrass, R.E. Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, 1993 Wigglesworth, V.B. The Principles of Insect Physiology. 7 ed. New York, Halsted, 1972.
Agradecimentos Ao Professor Paulo Srgio Fiuza Ferreira (UFV) por ter permitido o uso de parte de sua apostila de entomologia bsica para confeco do presente material.