Faculdade de Medicina do Porto Serviço de Fisiologia

Aula Teórico-Práctica

Fisiologia Muscular

INTRODUÇÃO
Músculo esquelético % Massa corporal Histologia Localização Controlo nervoso Controlo hormonal Receptor do Ca2+ Fonte de Ca2+ ~ 40% Estriado Inserção esquelética Voluntário Não Troponina C Retículo sarcoplasmático Músculo cardíaco ~5% Estriado Coração Involuntário Sim Troponina C RS e ECF Músculo liso ~5% Não estriado Parede vísceras ocas, vasos… Involuntário Sim Calmodulina RS e ECF

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Banda I, A e H • Linha Z e M • Filamentos grossos: miosina • Filamentos finos: actina, tropomiosina e troponinas • Sarcómero: área entre duas linhas linhas Z adjacentes

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Estrutura
• Filamentos grossos: miosina • Filamentos finos: actina, tropomiosina e troponinas

MÚSCULO ESQUELÉTICO

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Sistema sarcotubular • Sistema T contínuo com o sarcolema • Retículo sarcoplasmático rede em volta de cada miofibrila cisternas terminais (em contacto com os túbulos T na junção A-I) • Tríades

MÚSCULO CARDÍACO
• • • • •

Estrutura
Células uninucleadas Discos intercalares Junções de hiato muito numerosas Sistema T localizado nas linhas Z Díades

MÚSCULO LISO
Estrutura
• Não estriado • Contém miosina e
actina

• Filamentos ancorados
nos corpos densos

• Ausência de Troponina • Nº de junções de hiato
variável (uni e multiunidade)

Bases moleculares da contracção

MÚSCULO ESQUELÉTICO

• Acoplamento excitação-contracção
– mecanismo pelo qual um estímulo provoca um potencial de acção no músculo e inicia a contracção múscular

• Ciclo das pontes cruzadas
– ciclo repetitivo da ligação da cabeça de miosina ao filamento de actina, gerando força e/ou encurtamento

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção
1. Despolarização do motoneurónio 2. Libertação do neurotransmissor (acetilcolina) na placa motora 3. Ligação da acetilcolina aos receptores nicotínicos 4. Aumento da conductância ao Na+ e K+ 5. Potencial de placa 6. Potencial de acção nas fibras musculares

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Acoplamento excitação-contracção
7. Transmissão do potencial de acção através do sistema T • A despolarização da membrana do sistema T activa o RS através de receptores diidropiridínicos (canais de Ca++ dependentes da voltagem) • No músculo esquelético, a entrada de Ca++ a partir do FEC não é necessária para a libertação do Ca++ do RS • No músculo esquelético estes receptores são apenas sensores de voltagem que permitem a libertação de Ca++ a partir do RS possivelmente através de um fenómeno mecânico

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção
8. Libertação do Ca++ a partir das cisternas terminais e difusão para os filamentos finos e grossos • O Ca++ inicia a contracção ao ligar-se à Troponina C • A ligação da Tropina I à Actina enfraquece, permitindo o deslocamento lateral da Tropomiosina • Permite a ligação da cabeça de miosina aos locais activos da actina

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas

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Ciclo das pontes cruzadas

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Ciclo das pontes cruzadas

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Relaxamento muscular

• O deslizamento entre os filamentos de actina e

miosina é a base do encurtamento muscular: – a largura da banda A permanece constante, enquanto as linhas Z se aproximam (diminui a banda I e a H) – O relaxamento muscular é o processo pelo qual o sarcómero adquire o seu tamanho inicial – Ca++ bombeado novamente para o RS (SERCA) – Dissociação do complexo Ca++/troponina – fim da interacção entre Actina e Miosina

• Passos no relaxamento muscular:

MÚSCULO CARDÍACO
Características eléctricas
Potencial de acção – Fase 0: canais de Na+ dependentes da voltagem – Fase 1: encerramento dos canais de Na+ – Fase 2: abertura lenta de canais de Ca++ dependentes da voltagem – Fase 3: encerramento dos canais de Ca++ e abertura de canais de K+ – Fase 4: Fase de repouso

Acoplamento excitação-contracção
Excitação-contracção:
– é o influxo de Ca++ extracelular, e não a despolarização per se, que provoca a libertação de Ca++ armazenado no retículo sarcoplamático (libertação de Ca++ induzida pelo Ca++) – o período refractário absoluto prolonga-se até à fase 4; isso impede o desenvolvimento de contracção tetânica

MÚSCULO CARDÍACO

Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO CARDÍACO

MÚSCULO LISO
Bases Moleculares da Contracção

1. O músculo liso é caracterizado pela instabilidade
do seu potencial de membrana

2. Existem flutuações ondulares de poucos mV e
por vezes potenciais de acção 3. No entanto, ao contrário do m.esquelético e cardíaco, os potenciais de acção não são essenciais para a contracção

Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO LISO

Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO LISO

MÚSCULO LISO
Acoplamento excitação-contracção

4. A Calmodulina funciona como o receptor do
Ca++ no músculo liso • A Calmodulina é uma proteína de ligação ao Ca++ quase ubiquitária • Após a ligação ao Ca++, a Calmodulina associa-se com outras proteínas, como enzimas, conduzindo a aumento da sua actividade

MÚSCULO LISO Acoplamento excitação-contracção

MÚSCULO LISO Acoplamento excitação-contracção
5. A cínase da cadeia leve da miosina (MLCK) é activada pelo complexo Ca++-Calmodulina • A fosforilação é fundamental para a ligação das pontes cruzadas 6. 7. A miosina é desfosforilada por fosfatases Contudo, o músculo liso tem um mecanismo de latch bridge, pelo qual as pontes cruzadas desfosforiladas permanecem ligadas à actina mesmo depois da queda da concentração de Ca++

Contracção fásica vs tónica

MÚSCULO LISO

Contracção fásica vs tónica
• Quando as concentrações de Ca++ são elevadas a
maioria das pontes cruzadas está fosforilada e o ciclo das pontes cruzadas é rápido

MÚSCULO LISO

• Quando as concentrações de Ca++ baixam durante
as contracções tónicas a velocidade do ciclo diminui e as pontes cruzadas permanecem durante mais tempo no estado ligado • A contracção tónica permite o desenvolvimento de força com gastos energéticos mínimos, o que é especialmente vantajoso dadas as funções do músculo liso

Contracção fásica vs tónica

MÚSCULO LISO

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Abalo muscular
Um potencial de acção isolado origina uma contracção breve seguida de relaxamento

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• A fibra muscular é refractária a novo estímulo apenas durante a fase ascendente e parte inicial da fase descendente do potencial de acção • Como o mecanismo contráctil não tem período refractário, a estimulação antes do relaxamento produz uma activação adicional dos elementos contrácteis

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Contracção tetânica – tétano incompleto e completo
A estimulação repetitiva pode conduzir à fusão das respostas individuais numa contracção contínua

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Tipos de fibras musculares

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Tipos de fibras musculares

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Unidade motora
Constituída pelo nervo motor e todas as fibras musculares por ele inervadas

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Unidade motora

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• A unidade motora é a unidade funcional contráctil • Cada unidade motora inerva apenas um tipo de fibra muscular (I ou II) • O recrutamento das unidades motoras faz-se de acordo com o Princípio do Tamanho
as unidades motoras pequenas são as primeiras a ser recrutadas, sendo as mais frequentemente usadas e as mais resistentes à fadiga as unidades motoras maiores são recrutadas para movimentos súbitos e a fadiga é mais rápida

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• O aumento da força muscular desenvolvida depende 1. recrutamento de mais unidades motoras (pelo princípio do tamanho)
recruta as unidades motoras maiores (aumenta a velocidade) reduz a carga efectiva sobre cada fibra muscular

2. estimulação repetitiva, que provoca tetanização

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Contracção isométrica contracção com comprimento muscular constante o efeito do ciclo das pontes cruzadas é o aumento de tensão muscular • Contracção isotónica contracção com encurtamento muscular, mas tensão constante as características dependem da carga

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Pré-carga tensão exercida sobre o músculo antes deste se começar a contrair, determinando, por isso, o seu estiramento passivo • Pós-carga tensão exercida sobre o músculo depois deste iniciar a sua contracção, ou seja, somatório das cargas contra as quais o músculo tem de se encurtar (o seu aumento provoca diminuição do grau e da velocidade de encurtamento muscular)

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Relação tensão-passiva comprimento • Relação tensão-activa comprimento

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contracção muscular
• Comprimento do sarcómero
– = 2,2 µm • disposição dos filamentos permite a capacidade máxima de formação de pontes cruzadas – < 2,2 µm • miofilamentos de actina perdem a sua relação ideal com as cabeças de miosina (músculo esquelético) – > 2,2 µm • menor sobreposição dos miofilamentos de actina e miosina

MÚSCULO CARDÍACO
Contracção muscular
• Inotropismo
Velocidade e grau de encurtamento ou desenvolvimento de tensão pelo músculo, a níveis determinados de précarga e de pós-carga

• Efeito inotrópico positivo
manifesta-se por aumento da força desenvolvida e velocidade de contracção mecanismos neurohumorais e fármacos (noradrenalina, digitálicos) e aumento da frequência de contracção

MÚSCULO CARDÍACO
Efeito inotrópico positivo

Próxima aula

Tensão Arterial e Pulsos

MÚSCULO ESTRIADO
Contracção muscular
• A curva comprimento-tensão do músculo cardíaco é semelhante à do músculo esquelético – contudo, o músculo cardíaco funciona apenas na porção ascendente da curva

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