UNIVERSIDAD DE VIGO Facultad de Biologa Botnica II - Arquegoniadas, Curso 2012-2013

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EVOLUCIN VEGETAL: LA CONQUISTA DE LA TIERRA
FIRME
Lobato Cameselle, R. (rosalobato@gmail.com), Cidrs Ferrads, J. (jocife@telefonica.net)
Resumen
Tras la lenta aparicin de los continentes. Las plantas acuticas que quedaron
emergidas, para sobrevivir en la tierra firme debieron de soportar una serie de adaptaciones
para no sufrir los efectos desecantes de la atmsfera. Las nicas plantas que lo han
conseguido fueron las embrifitas (la alternancia de generaciones haploide (n) diploide
(2n) fue primordial para su supervivencia y reproduccin). Este es el salto que vamos a
considerar: la conquista del medio terrestre, la evolucin de la semilla y la aparicin de las
angiospermas.
Palabras clave: planta, embrifita, semilla, gimnosperma, angiosperma.
Introduccin
Ms que la invasin de la tierra firme, en realidad fue la conquista del aire. El paso del
espacio vital acutico a la tierra firme realizado por las plantas, fue un cambio fundamental
en su forma de vida. Esto exige una adaptacin muy profunda tanto fisiolgica como
morfolgica para enfrentarse a los efectos deshidratantes de la atmsfera (cutculas,
estomas) y aseguraran la reproduccin fuera del agua (arquegonios y esporas con paredes
de esporopolenina). Para que esto fuera posible, fue necesaria una concentracin mnima
de oxgeno en la atmsfera y una capa de ozono protectora contra la radiacin ultravioleta.
Se cree que el escudo protector de ozono se form cuando el oxgeno alcanz
aproximadamente 1% del nivel atmosfrico actual. Otra condicin era la formacin del suelo
disponible. El factor atmosfrico que jug un papel determinante fue la alta concentracin de
dixido de carbono (efecto invernadero) que permiti una lluvia cida, lo cual produjo la
desintegracin fsica de la roca madre y tambin favoreci la fotosntesis en
microorganismos elevando la concentracin de microbios que actuaron posteriormente en la
descomposicin de los organismos muertos.
Aunque la secuencia de estos eventos histricos que procuraron estas adaptaciones
puede que nunca se sepa con absoluta certeza, el registro fsil indica que las plantas
terrestres evolucionaron probablemente cerca del Ordovcico y seguro, despus del Silrico.
En el Ordovcico final, hace unos 460-450 millones de aos (Ma.), aparecen dadas y
ttradas con paredes de esporopolenina, las cuales, sugieren la existencia de plantas
terrestres que podan vivir expuestas al aire (Gray, 1985, 1993, Gray et al., 1982). En el
Silrico ya son muy frecuentes las formas trletas libres. Ambos grupos de esporomorfos
son indicadores de divisin meitica y revelan la elaboracin de una fase esporoftica
terrestre. Niklas (1997) opina que las plantas terrestres es ms que probable que
evolucionaran durante el Ordovcico. Estas plantas, de s eran embrifitas o eran
simplemente exploradoras del dominio terrestre, es una cuestin que habr que resolver.
El Devnico (417-354 Ma.), que se puede considerar un perodo de exaltacin evolutiva,
homologable con la explosin cmbrica de animales e una gran diversidad de plantas, dar
paso a una etapa, el Carbonfero (354-290), durante la cual se acentan los procesos de
diversificacin interna en los grupos de plantas ya existentes, que dio lugar, como
consecuencia primordial, a la aparicin de los primeros grandes bosques. De las colisiones
de placas tectnicas que tuvieron lugar en esta poca, result la formacin del
supercontinente Pangea a principios del Prmico. La aridez se increment dramticamente,
afect al nivel del mar, como consecuencia, acab con la mayor parte de las zonas
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pantanosas y se extinguieron los grandes bosques. Esta flora fue lentamente reemplazada
por las gimnospermas.
Entre 124 y 83 Ma, (Cretcico) se produjo una dramtica modificacin en la configuracin
de los continentes. Aunque el supercontinente Pangea haba empezado a fragmentarse a
comienzos del Jursico. Esta fase implica un incremento de 50-100% de la corteza terrestre,
con cambios en los niveles marinos y en la composicin atmosfrica, as como un
incremento en la entrada de calor desde el manto terrestre (volcanes, terremotos). El
vulcanismo haba introducido una cantidad adicional de CO2 en la atmsfera, dndose
niveles 4-5 veces mayores que los actuales. El incremento trmico global asociado habra
sido de 7-8 C y algunos anlisis, sugieren que el agua profunda de los ocanos tena una
temperatura de unos 15 C ms alta que la actual. Adems, no hay evidencias de placa de
hielo polar durante este perodo. Esta situacin tendra que promover la evolucin de
angiospermas y favorecer su diversificacin?
Hay varios rasgos de una extraordinaria capacidad de adaptacin de muchas
angiospermas ante la elevacin de las temperaturas y el aumento del riesgo de
deshidratacin: hojas caducas, cutculas muy desarrolladas, pequeo tamao foliar con
mrgenes revolutos, enorme eficacia en el transporte de agua, semillas con testas muy
sofisticadas, presencia de carpelos que se transforman en fruto, etc. Sin embargo, algunos
de estos rasgos son compartidos por muchas gimnospermas. Pero quiz les result ms
eficaz la capacidad para desarrollar ciclos anuales y sistemas ms cortos de reproduccin
en estos ambientes y el haber adquirido ventajas competitivas. Tal vez no radiaron antes del
Cretcico porque el estrs ambiental no fue suficiente alto para estimular el
reemplazamiento de nichos ecolgicos previamente ocupados por pteridfitas y
gimnospermas.
Primeras plantas terrestres (embrifitas)
El origen de las embrifitas (plantas con embriones) y del propio arquegonio ha sido
objeto de intensa investigacin y tambin de mucha especulacin (Niklas, 1997. Bateman et
al., 1998). Sobre lo que no hay duda es que, a pesar de su compleja apariencia y fisiologa
evolucionaron desde algn tipo de alga, aunque, por definicin, las algas son plantas sin
arquegonios. De todas las especies de algas conocidas, slo unas cuantas asignadas al
orden Coleochaetales comparten la mayor parte de caractersticas biolgicas con las
250.000 especies de embrifitas existentes. Estas comparaciones (homologas) nos
muestran la reconstruccin de los pasos evolutivos de las primeras plantas terrestres. Y,
como todas estas especies tienen ovoclulas e inmviles como las de las embrifitas,
parece razonable concluir que el ancestro comn de embrifitas y de Coleochaete tuvo la
habilidad de producir un paquete de clulas estriles alrededor de los cigotos que
funcionaran fisiolgicamente de un modo anlogo a las clulas del vientre del arquegonio. O
sea, que Coleochaete y las plantas terrestres actuales comparten un antepasado comn, y a
diferencia de su ancestro haploide, las embrifitas comparten dos caractersticas esenciales
de su ciclo vital: una alternancia haploide (n) diploide (2n) multicelular (alternancia de
generaciones) y la retencin del cigoto y de su embrin dentro de una estructura llamada
arquegonio. Adems, tomaron diferentes estrategias para enfrentarse a la falta de agua,
siguiendo paralelas una u otra de las dos lneas evolutivas: o bien la amplificacin del
tamao de la generacin gametfica, o bien de la generacin esporoftica. Las brifitas
siguieron la primera ruta y las plantas vasculares (traquefitas), la segunda.
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Evolucin de las
plantas terrestres
La reproduccin asexual no puede explicar la aparicin de las primeras plantas terrestres,
ni los cambios dramticos que son necesarios desde sus ancestros acuticos. Su historia no
se puede concebir sin el recurso a la reproduccin sexual. Con lo cual podemos definir una
planta terrestre como una eucariota fotosinttica que puede sobrevivir y reproducirse
sexualmente sobre la tierra. Tambin, es cierto que, el registro fsil indica que el paisaje
terrestre pudo haber sido ocupado por muchos grupos filticos de plantas, pero tambin
muestra que muchos intentos fueron fallidos (Niklas 1997) al no soportar los efectos
desecantes de la atmsfera.
La conclusin es que: las nicas plantas terrestres en sentido estricto son las
embrifitas, aunque la secuencia de los eventos histricos que procuraron estas
adaptaciones puede que nunca se conozca con absoluta certeza. Sin embargo, el registro
fsil nos indica que evolucionaron cerca del Ordovcico y seguro que no despus del
Silrico.
Las brifitas
En las briofitas, el gametfito haploide es la generacin dominante con mayor
diferenciacin morfolgica y anatmica; el esporfito diploide se desarrolla sobre l y vive a
sus expensas con la nica misin de formar esporas. Son plantas, en general de pequeo
tamao, abundan en lugares hmedos y sombros, sin embargo hay especies xerfilas que
pueden crecer sobre medios secos y algunas, en desiertos (en estos casos siempre ligados
a perodos estacionales hmedos o a humedades atmosfricas altas para que su ciclo
reproductor se complete). La mayor diversidad y exuberancia se encuentra en los trpicos;
aunque pueden dominar en las regiones boreales y australes y en algunas comunidades de
zonas templadas como las turberas. En su cuerpo se distinguen tres partes: rizoides,
caulidios y filidios, anlogos (pero no homlogos) a la raz, tallo y
hojas de embrifitas.
Las brifitas en su evolucin han dado lugar a tres linajes
diferenciados: musgos, hepticas y antocerotas que han
colonizado el medio acutico, pero no marino. Segn la morfologa
del gametfito encontramos dos tipos de brifitas: Las brifitas
talosas como las antocerotas y algunas hepticas, en las que su
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gametfito es un talo aplanado que se fija al sustrato por unos rizoides (pequeos filamentos
que no tienen poder absorbente) y las brifitas foliosas, que son los musgos y las hepticas
foliosas, constan de un eje erecto o reptante llamado caulidio, fijado tambin por rizoides al
sustrato con escaso poder absorbente, adems a lo largo del caulidio poseen unas
pequeas hojas o filidios. No tienen un tejido conductor como puede ser el xilema o el
floema de las plantas vasculares, algunos usan toda su superficie para absorber el agua y
los nutrientes, y la circulacin se realiza por conduccin externa capilar. Otros, ms
complejos, tienen unas clulas conductoras especficas como hidroides y leptoides, carentes
de lignina, no presentan engrosamientos celulares especializados, ni tubos cribosos. Esto ha
dado lugar a la diferenciacin de las brifitas en ectohdricas y endohdricas,
respectivamente.
Plantas vasculares (traquefitas)
En las traquefitas o plantas vasculares (licfitas, helechos y plantas con semilla) el
esporfito es la generacin dominante y nutricionalmente independiente, con la reduccin
progresiva de la generacin gametoftica. La ventaja adaptativa que evidencia la dominancia
progresiva de la fase esporoftica, se explica mediante dos hiptesis que dominan el
pensamiento cientfico:
1) La ms difundida es la de que el esporfito, al tener dos juegos de cromosomas en
lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genticas, lo cual como
consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto son mayores las probabilidades
de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
2) Una segunda hiptesis, que no se contradice con la primera, y que es remarcada por
Judd et al. (2002), es que el esporfito no tiene impedimentos ecolgicos para crecer en
altura, ya que no necesita ningn tipo de interaccin para producir las esporas y liberarlas.
En cambio el gametfito, productor de gametos masculinos y femeninos, debe tener una
constitucin que le asegure que los gametos masculinos puedan nadar hasta los femeninos,
para su fecundacin. Estas funciones requieren acceso continuo al agua lquida para su
supervivencia. As, los gametfitos tienden a ser cortos, postrados y adosados al sustrato,
de manera que se reduzca la distancia que ha de recorrer el gameto masculino hasta la
ovoclula.
Basndose en estas hiptesis, las primeras plantas vasculares se diversificaron
rpidamente en trminos de complejidad morfolgica, que se contempl en las primeras
megfilas, races, meristemos laterales y hbito arborescente. No obstante,
morfolgicamente sus comienzos fueron muy humildes, los meristemos eran apicales y
producan dicotomas idnticas, sistemas rizomatosos basales y horizontales, carecan de
meristemos laterales. La aparicin de las pteridfitas es uno de los momentos ms
importantes de la historia del mundo vegetal, precisamente por el surgimiento del sistema
vascular que permite el desarrollo de un esporfito erguido y orgnicamente diferenciado
capaz de sintetizar lignina. Adems de proteger de las radiaciones ultravioleta, da rigidez al
cuerpo vegetativo elevndose considerablemente del suelo y poder diseminar con mayor
facilidad las esporas.
Los primeros bosques
La gran excitacin evolutiva del Devnico dio paso al Carbonfero (354-290 Ma.), perodo
durante el cual se acentan los procesos de diversificacin interna en los grupos de plantas
ya existentes. La evolucin de la flora forestal fue de tal magnitud que inclua rboles
mayores de 40 m, cuya consecuencia primordial fue la aparicin de los primeros bosques
del Carbonfero. Sus procesos evolutivos fueron:
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a) Evolucin estelar.- El desarrollo de un cilindro vascular central fue una de las
primeras adaptaciones importantes, para el transporte eficiente de agua y nutrientes, as
como para proporcionar soporte: protostela, sifonostela y eustela.
b) Evolucin de mecanismos de soporte adicionales.- A las ventajas biomecnicas
proporcionadas por la evolucin estelar, cada uno de los principales grupos desarroll
mecanismos de soporte adicionales. El crtex secundario de licfitas, el crecimiento
secundario del xilema y floema en esfenfitas y el sistema de rizomas que se da en
helechos.
c) Evolucin de las hojas.- Las primeras estructuras a modo de hojas comenzaron a
aparecer en el Devnico Medio-Superior (390-354 Ma). Para su origen, se cifran dos teoras:
la de la enacin (Bower, 1935) y la telemtica (Zimmermann, 1952). Sin embargo, algunos
estudios sugieren que la evolucin de la megfilas pudo haber acontecido como respuesta
adaptativa a la reduccin masiva de dixido de carbono atmosfrico durante el Devnico
Superior y Carbonfero Inferior (Beerling et at., 2001)
Micrfila.- Hojas que contienen un solo haz de tejido vascular, habitualmente pequeas.
Se suelen asociar con tallos que tienen protostelas.
Megfilas.- Hojas con limbo ms desarrollado y un sistema de vascularizacin
ramificado. Se suelen asociar a tallos con sifonostelas o eustelas.
d) Evolucin del ciclo vital: de la homosporia a la heterosporia.- Un descenso en el
nmero de esporas por esporangio, un incremento en el tamao de las esporas resultantes,
un cambio de la monoecia a la dioecia en el gametfito y finalmente, el paso de los
gametfitos exospricos a los gametfitos endospricos. El fenmeno crucial ser la
endospria megasporal. En el Devnico Superior ya hay gran variedad de ciclos
heterospricos.

Reconstruccin de los primeros bosques del Carbonfero
Origen de la semilla, las gimnospermas
Un paso crtico en el desarrollo de la semilla fue la evolucin de la heterosporia: la
produccin de dos tipos de esporas, megasporas y microsporas, que darn los gametfitos
femeninos y masculinos respectivamente. La diferenciacin de las esporas est ligada a una
reduccin de la generacin sexual.
Evidentemente, las plantas vasculares heterospricas primitivas vivan en lugares
hmedos, como la mayora de las actuales. Las microsporas y las macrosporas eran
reunidas entonces por el agua en los charcos y pantanos (despus de que las microsporas
hubieran cado al agua). Durante el Prmico Medio, la aridez se increment
dramticamente, motivado por el cambio continuo de las masas continentales y esto acab
con la mayor parte de las zonas pantanosas del Carbonfero.
La innovacin decisiva es la inmovilidad de las macrosporas dentro del
macrosporangio (nucela). As pues, la macrospora (en general una sola) ya no abandona la
envoltura del esporangio. Realiza todo su desarrollo ontognico en el macrosporangio, sobre
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el esporfito materno (primordio seminal). Las microsporas son transportadas hasta los
macrosporangios va area en donde realizan la fecundacin. El esporangio se convierte as
en semilla.
En su base cronolgica, fue la sustitucin de las esporas triletas y monoletas por plenes
con estras longitudinales y sacos aerferos, que funcionan como un acorden
acomodndose con facilidad a los cambios de humedad, en respuesta adaptativa a la
aridez.
En los primeros niveles de la vida vegetal la generacin sexuada necesitaba un hbitat
con agua lquida, por lo menos en el momento de la fecundacin. En estos niveles, anlisis
cuidadosos (como el de Serbet & Rothwell, 1992) han revelado que las primeras semillas
estaban situadas en "cpulas" y cada semilla era cubierta por una
excrecencia de la pared del esporangio que formaba una cmara
especializada para recibir el polen, o "cmara polnica". Esta
estructura probablemente se ayudaba de una secrecin de una
gota pegajosa ("gota de polinizacin") para capturar los granos de
polen.

Grano de polen, gimnosperma
Las primeras plantas productoras de semillas fueron las gimnospermas (gymnos =
desnudo y sperma = semilla, semilla desnuda). Son espermatfitas cuya caracterstica ms
importante es la posesin de primordios seminales desnudos que aparecen insertos
directamente sobre hojas altamente especializadas o protegidos por brcteas en estructuras
estrobiliformes ms o menos complejas. Con ellas tiene lugar la aparicin de la semilla, una
estructura de enorme valor en el medio terrestre, pues el embrin queda protegido muy
eficazmente (testa) hasta el momento en que se active para originar un nuevo individuo, tras
un reposo ms o menos prolongado hasta acoplarse a las mejores condiciones ambientales.
Tambin desarrollaron un sistema vascular muy elaborado con elementos de sostn, que les
permiten alcanzar una larga vida y notables dimensiones, el engrosamiento secundario que
aparece en algunas pteridfitas fsiles, alcanza su mejor expresin en las gimnospermas
leosas, gracias a la accin de un tejido meristemtico (el cambium) que forma nuevas
capas de clulas hacia el exterior e interior del tallo.
Durante el Prmico Medio, la aridez se increment dramticamente, motivada por el
cambio continuo de las masas continentales, y los grandes bosques del carbonfero son
reemplazados por helechos con semillas, diversificndose en numerosas lneas evolutivas.
Desde el Prmico hasta el Jursico Superior muchas de estas lneas se han ido
extinguiendo. Slo cinco grupos llegaron hasta la actualidad: las ccadas, ginkgos, conferas,
gnetales y angiospermas. Las gnetales y las conferas modernas aparecieron entre el
Trisico y el Jursico y las angiospermas,
posteriormente, en el Mesozoico,
experimentando una gran radiacin, en
detrimento de las otras lneas.
Angiospermas, origen y
diversificacin
Las angiospermas, (del griego aggeion =
vaso, nfora, y sperma = semilla) son plantas
con semillas envasadas, en referencia a que
sus vulos (y posteriormente sus semillas)
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estn encerrados por la hoja frtil portadora de los vulos o carpelo, que se agranda hasta
convertirse en fruto. Constituyen el grupo ms importante y diverso de plantas con semillas,
y el ltimo en aparecer a lo largo de la escala evolutiva con unos rasgos de extraordinaria
capacidad de adaptacin ante la elevacin de las temperaturas y del aumento del riesgo de
deshidratacin: hojas caducas, cutculas muy desarrolladas, pequeo tamao foliar con
mrgenes revolutos, enorme eficacia en el transporte de agua (trqueas en el xilema),
semillas con testas muy sofisticadas, presencia de carpelos que se transforman en fruto, etc.
Sin embargo, ya que algunos de estos rasgos son compartidos por muchas
gimnospermas, lo que quizs les result ms til fue la capacidad para desarrollar ciclos
anuales y sistemas de reproduccin mucho ms eficaces y seguros en estos ambientes y
haber adquirido ventajas competitivas.
La flor, sin duda, es el carcter ms llamativo que, en general, ha evolucionado en
estrecha relacin con los vectores polinizadores animados (insectos, aves, etc.) asegurando
de manera mucho ms eficaz el xito de la reproduccin. Se diferencia del resto de las
espermatfitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos,
estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre su
superficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en las gimnospermas.
El polen no presenta sacos aerferos, ni aperturas triletas o monoletas, es triaperturado o
poliaperturado; aparece por primera vez en el Cretcico Inferior (entre 135140 Ma.), las
primeras flores, entre unos 127-120 Ma., los frutos fsiles (aquenios y folculos) aparecen en
sedimentos de hace unos 121 Ma. y los tipos foliares desde 121-110 Ma.
Las primeras angiospermas se originaron en los trpicos y luego fueron radiando hacia
las zonas templadas; en el hemisferio boreal fueron sustituyendo a los helechos y
gimnospermas. En el Cretcico Medio empiezan a ser dominantes, han colonizado
prcticamente todos los hbitats y desplazado de la mayor parte de ellos a las
gimnospermas, ya que se extinguen las Cycadeoidopsida y se reducen las Cycadopsida y
Ginkgopsida. Se estima que su origen es monofiltico ya que comparten un conjunto
importante de caracteres que no tienen por que estar correlacionados
Las gramneas
La flora y vegetacin actuales deben buena parte de sus caractersticas de composicin,
estructura y distribucin a los eventos evolutivos y fitogeogrficos que tuvieron lugar durante
el Cenozoico (Terciario y Cuaternario), etapa que engloba los ltimos 65 millones de aos.
En este perodo de tiempo, los continentes y los climas adquieren la configuracin actual y
se forman el Himalaya, los Alpes, los Pirineos, los Crpatos, el Zagros, el Cucaso y las
Montaas Rocosas. Las angiospermas continuarn su proceso de modernizacin.
As, las gramneas aparecen en el registro fsil durante el Paleoceno (60 Ma.) y
evolucionan hasta alrededor de 35 Ma., que es cuando se produce un incremento
considerable de su extensin (praderas, sabanas, estepas) en detrimento de las superficies
forestales, lo cual, constituye uno de los eventos evolutivos vegetales ms importantes para
la humanidad. Actualmente, hay ms de 10.000 especies y una amplia diversidad de
ecosistemas dominados por este grupo, incluyendo sabanas tropicales y subtropicales,
pastizales de zonas templadas y estepas de muy diversa ndole. Juntos cubren en torno del
30% de la superficie terrestre.
La expansin de las gramneas fue relativamente lenta y no es hasta el Mioceno Medio
(entre 2010 Ma.) cuando aparecen los primeros ecosistemas. El incremento de la aridez y
de la frecuencia de incendios debi de haber sido fundamental. En el este de frica, los
restos fsiles de gramneas suelen acompaar niveles abundantes de micro y macro
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carbones (evidencias de fuego), ya que suelen estar bien adaptadas al fuego por contener
un meristemo basal, situado a veces a ras de suelo o incluso por debajo.
La evolucin de la fauna tambin puede haber tenido relacin. Se ha sugerido que el
declive de los dinosaurios y la diversificacin de los mamferos debieron promover su
radiacin. Hay muchas hiptesis que intentan establecer relaciones entre flora y fauna; pero
queda claro que el herbivorismo intensivo favoreci su expansin debido al crecimiento
intercalar de su hoja, como sucede actualmente.
Conclusiones
Si comparamos, los cambios ambientales asociados con las reorganizaciones de las
placas tectnicas que han sucedido durante la historia de la Tierra con el registro fsil de las
plantas, nos encontramos en la coincidencia, con fases de incremento en el
reemplazamiento de especies y evolucin de grupos importantes. En contraste, los tiempos
de estabilidad tectnica corresponden a momentos de poca generacin de formas
vegetales, ejemplos:
460-430 Ma. Ordovcico Medio-Silrico. Los niveles marinos fueron los ms altos que la
Tierra haya experimentado. Se produce el cierre del ocano Lapetus, que separaba
Laurentia de Bltica y Gondwana. En el registro fsil de plantas, es el momento de la
terrestralizacin.
375-350 Ma. Devnico Medio-Carbonfero Inicial. Colisin de Bltica con Laurentia y
formacin del arco volcnico de Avaln, que da lugar a Canad. En este perodo tiene lugar
la aparicin y diversificacin de licpsidas, esfenpsidas, progimnospermas y las primeras
plantas con semillas, principalmente pteridospermas y Cordaites.
300-260 Ma. Carbonfero Superior-Prmico. La coalescencia de placas que genera
Pangea por agregacin de Gondwana, Kazkhstan y Siberia (Rowley et. al., 1985, Briggs,
1995). En el registro de plantas coincidira con la gran radiacin de las gimnospermas,
comenzando por las cicadfitas.
170-160 Ma. Jursico Medio. Fragmentacin inicial de Pangea. Coincide con una
importante diversificacin de Cycadeoidales, Pentoxylales y Czekanowskiales (Stewart &
Rothwell, 1993), junto con seales de Gnetales. Estos grupos coinciden con las
angiospermas en torno al concepto de antfita.
120-80 Ma. Aptiense-Campaniense. Coincide con la separacin ms importante de
Pangea y los episodios ms importantes de separacin de las placas atlntica y pacfica. Es
el momento de la primera seal de la aparicin y radiacin masiva de angiospermas.
Los ltimos 65 Ma., supone una excepcin a esta regla, ya que el registro fsil indica un
aumento de la diversidad total de especies y altas tasas de reemplazamiento, mientras la
actividad tectnica ha sido poco importante. Sin embargo, hay escasez de grandes cambios
evolutivos. Las angiospermas han permanecido dominantes y no ha emergido ningn grupo
nuevo para competir con ellas. La evolucin de las gramneas, las angiospermas xerofticas
y las plantas C4, deben ser contempladas como ajustes. El incremento de esta diversidad
podra estar, por tanto, asociado al incremento de rea terrestre total disponible (se han
incrementado conforme la Tierra ha envejecido) o al incremento de la diversidad topogrfica
y, por tanto al numero de hbitats.
Bibliografa consultada
ZIMMERMANN, W. (1976) Evolucin vegetal. Omega. Barcelona.
CARRIN, J, S. (2003) Evolucin vegetal. DM, Murcia.
Observacin de la profesora: Toda la bibliografa citada en el texto procede de la informacin
recopilada a partir de estos dos trabajos, especialmente Carrin (2003).