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A pesarde que los huesosforman el sistemade palancay el mación de energíaquímica en mecánicapara generarfuerza,traba

-
armazóno esqueletodel cuerpo,no puedenmover las dife- jo y producir movimiento.Además,los músculosestabilizanla po-
rentespartespor sí solos.El movimiento resultade la con- sición del cuerpo,regulanel volumende los órganos,generancalor
traccióny relajaciónalternadasde los músculos,que repre- y propulsanlíquidos y sustanciasnutritivasa travésde diversosapa-
total de un adulto.Nuestrafuer- ratos.La ciencia que estudiaa los músculosse denominamiología
refleja la función primordial del músculo: la transfor- (mio-, de myós,músculo,y -logía, de lógos, estudio).

GENERALIDADES DEL TEJIDO nen automatismo.. Tanto estetejido como el cardiacoson regulados
¡
por neuronasque forman parte de la división autónoma(involunta-
MUSCULAR ria) del sistemanerviosoy por hormonasliberadaspor las glándulas
s endocrinas..

Funciones del tejido muscular
A través de la contracción sostenidao alternada, como de la rela-
jación, el tejido muscular posee cuatro funciones clave: producir los
movimientos corporales, estabilizar las posiciones que adopta el cuer-
Tiposde tejido muscular po, almacenar y movilizar sustanciasen el organismo y generar calor.
Lostrestipos de tejido muscular-esquelético,cardiacoy liso-
. el capítulo4 (véasecuadro 4-5). Si bien com-
1. Producir movimientos corporales. Los movimientos de todo
.: su histología, el cuerpo, como caminar y correr, y los localizados, como asir un lá-
y en la regulaciónque recibenpor partede los sistemas piz o negar con la cabeza, dependen de la función integrada de hue-
sos, articulaciones y músculos.
El tejido muscular esq$elético se llama así porque la mayoría 2. Estabilizar las posiciones corporales. Las contracciones del
deestosmúsculos mueven huesos del esqueleto. (Unos pocos mús- tejido esquelético estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener
culosesqueléticosse fijan a la piel o a otros músculos esqueléticos las posiciones corporales, como pararse o sentarse.Los músculos de
y los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado. Se ven la postura se contraen continuamente cuando uno está despierto; por
bandas oscurasy claras alternadas (estriaciones) al observar el teji- ejemplo, la contracción sostenida de los músculos del cuello, man-
doal microscopio (véase fig. 10-4). El músculo esquelético trabaja tiene la cabeza erguida.
principalmenteen forma voluntaria. Su actividad puede ser contro- 3. Almacenar y movilizar sustancias en el organismo. El alma-
ladaen forma consciente por las neuronas que forman parte de la cenamiento se logra a través de la contracción sostenida de bandas
divisiónsomática del sistema nervioso. (La fig. 12-1 expone las di- anulares de músculo liso, llamados esfínteres, los cuales impiden la
visionesdel sistema nervioso). La mayoría se controla también, has- salida del contenido de un órgano hueco. El almacenamiento tempo-
taciertopunto, en forma subconsciente. Por ejemplo, el diafragma ral de la comida en el estómago, o de orina en la vejiga, es posible
secontraey relaja alternada en forma continua sin un control cons- porque los esfínteres cierran la salida de estos órganos. Las contrac-
ciente,para evitar que dejemos de respirar. Asimismo no es necesa- ciones del músculo cardiaco bombean sangre a través de los vasos
rio pensarconscientemente en contraer los músculos esqueléticos sanguíneos del organismo. La contracción y relajación del músculo
quemantienenla postura o estabilizan la posición corporal. liso de la pared de los vasos ayuda a ajustar el diámetro, con lo que
Solo el corazón tiene tejido muscular cardiaco, que forma la se regula el flujo sanguíneo. También movilizan alimentos y sustan-
. de la pared del órgano. Este tipo de músculo también
cias como la bilis y las enzimas a través del tubo digestivo; impul-
" es involuntaria. El ciclo de contracción san a los gametos (esperma y ovocitos) por las vías del aparato re-
del corazón no se controla en forma consciente. En lu- productor, y propelen la orina en el aparato urinario. Las contraccio-
esto, el corazón late porque tiene un marcapaso que inicia nes del músculo esquelético promueven-el flujo linfático y contribu-
La capacidad de generar este ritmo propio se de- yen al retorno de la sangre al corazón.
automatismo. Diversas hormonas y neurotransmisores 4. Generar calor. El tejido muscular, al contraerse, produce ca-
ajustar la frecuencia cardiaca acelerando o frenando al lor; este proceso se denomina termogénesis. La mayoría del calor
generado por el músculo se utiliza para mantener la temperatura nor-
El tejido muscular liso se encuentraen la paredde las estruc- mal del organismo. Las contracciones involuntarias del músculo es-
internas,como los vasossanguíneos,las vías aéreas):' quelético, conocidas como escalo.fr(os, pueden aumentar la tasa de
las víscerasde la cavidadabdominopelviana.También producción de calor.
en la piel, asociadoa los folículos pilosos.Al micros-
estetejido carecede las estriacionesde los tejidos muscula-
--- ---~ ,: cardiaco;por estemotivoselo denominaliso. Su Propiedades del tejido muscular
acciónsuele ser involuntaria, y ciertos tejidos musculares lisos, co- El tejido muscularposeecuatropropiedadesparticularesque le
molos músculos que propulsan el alimento en el tubo digestivo, tie- permitenfuncionary contribuir a la homeostasis:

295
296 CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

1. Excitabilidad eléctrica, una propiedad tanto del músculo co- fibras musculares por su forma alargada.Entonces,célula
mo de las neuronas tratada en el capítulo 4, es la capacidad de res-
ponder a ciertos estímulos produciendo señales eléctricas llamadas
potenciales de acción. En el capítulo 12 hay más detalles acerca de como los músculosenteros,así como vasos
cómo surgen los potenciales de acción; véase página 418. Estos po- (fig.1O-l). - --- -- -,-_o

tenciales pueden viajar a lo largo de la membrana plasmática celu- sión, primero sedebeentendersu anatomíamacroscópicay
lar gracias a la presencia de canales regulados por voltaje específi- cópica(histología).
cos. Para las células musculares (miocitos), e .sten dos tipos prin-
cipales de es,.tímulosque activan los potenciales e acción: las seña-
les eléctricas rítmicas automáticas que surgen e el propio tejido
Componentes del tejido conectivo
muscular, como en el marcapasos cardiaco y los e ímulos quími- El tejido conectivorodeay protegeal tejido muscular.
cos, como los neurotransmisores liberados por las onas, las cia es
hormonas transportadas en la sangre e incluso los cambios de pH -
locales. trato subcutáneo o hipodermis), que separaal
2. Contractilidad, es la capacidad del tejido muscular de con- (véasefig. 11-21), -
traerse enérgicamente tras ser estimulado por un potencial de acción. adiposo.Proveeuna vía para el ingreso y egresode nervios,
Cuando un músculo se contrae, genera tensión (fuerza de contrac- sanguíneosy vasoslinfáticos al músculo.El
ción) al atraer sus puntos de inserción. Si la tensión generada es lo fasciaalmacena
suficientemente grande como para vencer la resistencia del objeto a como aislanteque reduce
moverse, el músculo se acorta dando lugar a la realización de un mo-
vimiento. tivo denso e irregular que reviste las paredesdel tronco y
3. Extensibilidad, es la capacidad del tejido muscular de estirar- miembros,y mantienejuntos a los músculos
se sin dañarse. La extensibilidad permite al músculo contraerse con res(véasefig.11-21). -- -- -
fuerza incluso estando elongado. Normalmente, el músculo liso es músculos,transportanervios,vasossanguíneosy linfáticos y rellena
sometido a grandes niveles de distensión. Por ejemplo, cada vez que el espaciolibre entreellos.
el estómago se llena de comida, el músculo de su pared de distien- Desdela fascia profunda se extiendentres capasde tejido co-
de. El músculo cardiaco también se estira cada vez que el corazón se nectivoparaprotegery fortalecerel músculoesquelético(fig. 10-1).
llena de sangre. La más externade las tres, el epimisio (epi-, de epí, sobre),envuel-
4. Elasticidad, es la capacidad del tejido muscular de volver a ve al músculo en su totalidad. El perimisio (peri-, de perí, alrede-
su longitud y forma originales tras la contracción o extensión. dor) rodeagruposde entre 10 y 100 o incluso más fibras muscula-
res,
Este capítulo se centra principalmente en la estructura y función de estos fascículosson lo suficientementegrandescomo
del tejido muscular esquelético. Los tejidos musculares cardiaco y
liso son analizados en detalle en capítulos posteriores. ne su textura característica;si se rompe un pedazode carne,éstase !
rasgaráa lo largo de los fascículos.Tanto el epimisio'comoel pen-
oo . .
-
..
1.
PREGUNTAS
¿ Qué características
DE
distinguen
REVISiÓN
a los tres tipos de tejido mus- otra, se encuentrael endomisio (endo, de éndon,dentro),
cular? lánúnade tejido conectivoareolar.
Tanto el epiuúsio como el periuúsio y el endouúsiose conti-
2. Enumerelas funcionesgeneralesdel tejido muscular.
núan con el tejido conectivoque adhiereel músculo esqueléticoa
3. Describalas propiedaQesdel tejido muscular. otras estructuras,como el huesou otros músculos.Las tres fascias
puedenextendersemásallá de las fibras muscularespara formarun
tendón, un cordón de tejido conectivodensoy regular compuesto
por hacesde fibras colágenasque fijan el músculo al periostiodel
hueso.Ejemplo de esto es el tendóncalcáneo(de Aquiles) del mús-
TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO culo gastrocneuúo(gemelos),quefija el músculoen el calcáneo(ex-
puestoen fig.II-22c). Cuandolos elementosdel tejido conectivose
extiendencomo una láuúna ancha y fina, el tendón se denomina
aponeurisis (apo-, de apó, más allá, y -neurosis,de néuron,nervio
o tendón).Ejemplo de estoes la aponeurosispresenteen la superfi-
cie del cráneoentre los fascículosfrontal y occipital del músculooc-
cipitofrontal (expuestoen fig. 11-4a,c).
Ciertostendones,especialmenteaquellosde la muñecay el to-
Cadauno de susmúsculosesqueléticoses un órganoseparado, billo, seenvuelvenen cubiertasde tejido conectivofibroso llamadas
compuestopor cientosa miles de células,las cualesse denominan vainas tendinosas(sinoviales),cuyaestructuraes siuúlar a unabol-
298 CAPíTULO'O. EL TEJIDO MUSC'

sa sinovial. La lámina interna de estasvainas,la capa viscert e una hipertrofia aún mayor de las fibras. Pocosmioblasto~
adhierea la superficiedel tendón.La lámina externa,conocid¡ \- en el músculo esqueléticocomo células satélit~{fip 1,..
mo capaparietal, se adhiereal hueso(véasetig. 11-8a).Entre - célulasconservanla capacidaaae fusionarseentreella~
has se encuentrauna cavidad que contiene una fina película d - dañadaspara reqenerarlas fibras mUSCluares funci~l1'
quido sinovial. Las vainas reducen la fricción del deslizam o bargo,el númerode fibras muscuJHre~. fOn11?dH~no p"
rlp.1 tp.nrlnn
ra compensarpérdidasimportantesde te;;"¡oDorle~ió
ción. En talescircunstanciasel múscuioesqueléticoeJ
Irrigación e inervac brosis, un reemplazode fibras por tejido fibroso cica1
te motivo, dicho tejido puederegenerarse,pero sólo h
Los músculos esqueléticos tienen una irrigación y una iru '--'- .,---,,-
ción muy buenas. Por lo general, una arteria y una o dos \
acompañan a cada nervio que penetra en un músculo. Las neUI
encargadas de estimularlo se llaman neuronas motoras somá ~; Sarcolema, túbulos transversos y sarcoplasma
(motoneuronas). Cada una de ellas posee un largo axón que s( - Los múltiples núcleosde una fibra muscularesqu .
tiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un conjunto ( - calizanjusto debajodel sarcolema(sarco-,de sark6s,
bras musculares esqueléticas (véase lig. lO-lOd). Estos axones - de lémma,..~'--' 1 nr-' -.
len ramificarse muchas veces, destinando cada uno de los ramo! a (lig. IO-2b, C).Miles de pequeñasinvaginacionesdel sarcalema,
inervación de una fibra. madastúbulos transversos (túbulos T), penetrandesdela supe~
Ciertos vasos sanguíneos Inicroscópicos, los capilares, n cie haciael centro de cadafibra. Los túbulosT se abrenal exteri
muy abundantes en el tejido muscular; cada fibra se encuentr ~ llenándosecon el líquido intersticial. Los potenci-1-~,,~ "' .,
íntimo contacto con uno o más de ellos (lig. lO-lOd). Brindan - muscularesviajan a lo largo del sarcolemay a travé~U"
geno y nutrientes, y liberan del. calor y los productos de desech< .1 T, extendiéndosepor toda la fibra. Esta disposiciónase~.
metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción, il potencial de acción generadoexcite todaslas porcionesde la fibn
fibra muscular sintetiza y utiliza cantidades considerables de :> aproximadamente
enformasimultánea.
(adenosín trifosfato). Estas reacciones, las cuales se aprend 1 Dentro del sarcolemaseencuentrael sarcoplasma,el citapla
más adelante, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otras - ma de la fibra. Ésteposeeunacantidadsustancialde glucógr-- ...
tancias que la sangre se encarga de transportar hacia la fibra r macromoléculacompuestapor muchas moléculas de gluc
CIII:lT
glucógenopuedeser utilizado para la síntesisde ATP.Adc
sarcoplamaposeeuna proteína denominadamioglobina. Estaprc
Histología de la fibra muscular esauelét teína, que tan sólo se encuentraen el músculo,se combinaconI1
moléculasde oxígenoque difunden hacialas fibras musculares del
Los componentes más importantes de un músculo esquelé ) de el líquido intersticial. La mioglobina libera el oxígenocuando
I
son las fibras musculares que lo constituyen. El diámetro de un mitocondria lo requiere para la producción de ATP. Las mitaca!
bra madura es de 10 a 100 1.1In.*La longitud normal se ubica alrl drias se extiendenen hileras a través de la fibra, estratégicame
dor de los 10 cm, a pesar de que algunas alcanzan los 30 cm. C ) cercade las proteínasmuscularesque utilizan el ATP durantelaCO
que cada fibra surge de la fusión de cientos de pequeñas células t,-",.,.;An (R.. 1 n. ,,~\
sodérmicas llamadas mioblastos (fig. 10-2a) durante el desarr
embrionario, cada fibra madura de músculo esquelético posee c
tos de núcleos. Una vez que concluyó la fusión, la fibra musc Miofibrillas y retículo sarcoplasmático
pierde la capacidad de realizar mitosis. De esta manera, el nún I A granaumento,el sarcoplasma
se presentacolmadodep
de miocitos se establece antes del nacimiento, y la mayor part~ : queños haces. Estas estructuras son las miofibrillas, los orgánull
ellos duran toda la vida. contráctiles del músculo esquelético (fig. lO-2c). Su diámetro esI
El espectacular crecimiento muscular que tiene lugar tras el alrededor de 2 ~ Y se extienden a lo largo de toda la fibra musc
cimiento, se produce principalmente por hipertrofia (hiper-, de lar. Sus prominentes estriaciones hacen que toda la fibra pare7J
pér, por encima, y -trofia, de trophée, nutrición), un aumento de] estriada.
maño de las fibras existentes, más que por hiperplasia (hipeJ Un sistema de sacos membranosos con contenido líquido llarn
-plasia, de plásis, formación), aumento de la cantidad de fibras. ] do retículo sarcoplasmático o RS rodea cada miofibrilla (fig.l
rante la infancia, tanto la hormona de crecimiento humana cc 2c). Este complejo sistema es similar al retículo endoplasmático
otras hormonas estimulan el incremento del tamaño de las fib las células no musculares del organismo. Las dilataciones saculal
La hormona testosterona (producto de los testículos masculino terminales del retículo sarcoplasmático, las cisternas terminall
en pequeñas cantidades. de cierto~ teiido~ femeniJ)o~) nrO11111 abultan en los túbulos T de cada lado. Un túbulo T y las dos cistl
nas terminales ubicadas en cada una de sus caras forman una tríal
(de triás, conjunto de tres). En la fibra muscular en reposo, el re
culosarcoplasmático almacena iones de calcio (Ca2+).La liberaci
de Ca2+desde las cisternas terminales del retículo dispara la conm
*IJn micmn (um) e. 1~ m. _'L- 1_-
~IDO MUSCULAR
ESQUELÉTICO
299 '1

Organización microscópica del músculo esquelético. a) Durante el desarrollo embrionario, muchos mioblastos se fusionan
, realizar mitosis (división celular), no así las células

~~-- --- ~ ~

137 se ve una microfotografía del tejido muscular esquelético.
las miofibrillas, poseen filamentos gruesos y finos que se superponen entre sí.

~ Célula
satélite
Célula satélite

. Perimisio rodeando
el fascículo

Mitocondria

Fibra muscular
Endomisio
en una fibra muscular inmadura
,
--
--
--
Miofibrilla
esquelética
Núcleo Fibra muscular

Sarcolema
. Sarcoplasma

(b) Organización de un fascículo

Retículo sarcoplasmático

Sarcoplasma

Sarcolema

Núcleo

Filamento grueso
Filamento fino
Tríada:
Túbulo -
transverso
Cisternas
terminales
Mitocondria

Sarcómero
(c) Estructura de una fibra muscular
Disco Z

~
300 CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

Filamentosy sarcómero /
Dentro de las miofibrillas se encuentran estructUras más peque-
La atrofia muscular (a-, de a, sin) representala pérdidade la ñas denominadas filamentos (fig. 10-2c). Los filamentos finos tie-
masamuscular.Las fibras muscularesdisminuyensu tamañoa cau. nen 8 nm de diámetro y entre 1-2 JJInde longitud, y los filamentos
sa de la pérdida progresivade miofibrillas. Cuandoésta es subse- gruesos tienen 16 nm de diámetro y entre 1-2 JJInde longitud. Tan-
cuentea la falta de uso de los músculos,sedenominaatrofia por de- to los filamentos gruesos como los finos están directamente involu-
suso.Los pacientesinmovilizadosen la cama,o con yesos,padecen crados en el proceso contráctil. En general hay dos filamentos finos
atrofia por desusoporqueel flujo de impulsosnerviosos(potencia- por cada filamento grueso en las regiones en las que ambos se super-
les de acción')haciael músculoinactivo es muchomenor.Estetras- ponen. Estos filamentos contenidos en las miofibrillas no se extien-
torno es reversible.Por el contrario,si el nervio secorta o su acción den a todo lo largo de la fibra muscular. En cambio, se organizan en
seve interrumpida,el músculosufreatrofia por desnervaci6n.En un compartimientos llamados sarcómeros (-mero, de méros, parte),
períodode entre6 mesesy 2 años,el tamañodel músculodisminu- unidades funcionales básicas de una miofibrilla (fig. 10-3a). Regio-
ye hastaalrededorde un cuartodel original, y el tejido conectivofi- nes estrechas, de material denso en forma de placa, denominadas
brosoreemplazaen forma irreversiblea susfibras. líneas Z, separan un sarcómero del siguiente.
Como se observópreviamente,la hipertrofia muscular es un Los filamentos gruesos y finos se superponen en mayor o me-
incrementodel diámetrode las fibras como consecuenciade la pro- nos medida, dependiendo de si el músculo está contraído, relajado o
ducciónaumentadade miofibrillas, mitocondrias,retículo sarcoplas- distendido. El patrón de superposición, consistente en una diversi-
mático y otros orgánulos.Es consecuenciade la actividadmuscular dad de zonas y bandas (fig. 10-3b), da origen a las estriaciones que
intensay repetitiva,como el entrenamientode fuerza.Dado que los pueden verse tanto en cada miofibrilla como en las fibras completas.
músculoshipertrofiadosposeenmásmiofibrillas, soncapacesde lle- La oscura porción central del sarcómero es la banda A, que recorre
var a cabocontraccionesmásfuertes.. toda la longitud de los filamentos gruesos (fig. 10-3b). Hacia los ex-

Fig. 10-3 Disposición de los filamentos dentro de un sarcómero. Un sarcómerose extiendedesde una línea Z hasta la siguiente.

Las miofibrillas contienen dos tipos de filamentos: filamentos gruesos y finos.

Filamento Filamento
Disco Z Línea M grueso fino Disco Z
/ /

/ Sarcómero

(a) Miofibrilla
/
/

r Zonade lr BandaH lr Zonade 1
[Superposició-¡;]
r- ~r;;uperposicióñ1
.- Banda
I BandaA ~~ Banda1
(b) Estructura de los filamentos y líneas Z

-p ¿Cuál de las siguientes es la más pequeña:fibra muscular, filamento grueso o miofibrilla? ¿Cuál la más grande?

O
TEJIDO MUSCULARESQUELÉTICO 301

musculares.Entre 12 y 48 horasdespuésde realizarun ejercicioex-
La banda tenuante,los músculosesqueléticossuelencomenzara doler.Este
dolor muscular de aparición tardía (DOMS = delayedonsetmus-
-- lO-3b). Una cle soreness)se acompañade rigidez, debilidade inflamación.Pese
el centro de cada banda l. Una fina banda a que las causasde DOMS no se conocenpor completo,el daño
- -~-- banda A contiene sólo filamentos gruesos. muscularmicroscópicopareceser un factor muy importante..
sostén que soportan los filamentos gruesos en el

La figura 10-4 exponela
Proteínasmusculares
; ve con el micros- Las miofibrillas se componen de tres tipos de proteínas: 1) pro-
teínas contráctiles, que generan la fuerza durante la contracción, 2)
proteínas reguladoras, que contribuyen a activar y desactivar el pro-
ceso contráctil, 3) proteínas estructurales, que mantienen a los fila-
Dañomuscular inducido por el ejercicio mentos gruesos y finos en la alineación adecuada, dan a la miofibri-
enb"emicrofotografíaselecb"ónicasde tejido lla elasticidad y extensibilidad, y unen las miofibrillas al sarcolema
, despuésde realizarun ejercicio y a la matriz extracelular.
Las dos proteínas contráctiles del músculo son la miosina y ac-
~-- --- --~ miofibri- tina, componentes principales de los filamentos gruesos y finos, res-
Este daño muscular micros- pectivamente. La miosina actúa como la proteína motora en los tres
tipos de tejido muscular. Estas proteínas motoras son las encargadas
de ejercer presión o traccionar diversas estructuras celulares para lle-
var a cabo el movimiento, tras convertir la energía química en forma

Zonas y bandas características de un sarcómero.
CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
302
,
de ATP en energía mecánica contráctil o productora de fuerza. En el Además de las proteínas contráctiles y reguladoras, el músculoI
músculo esquelético, cada filamento grueso está formado por alre- posee alrededor de una docena de proteínas estructurales, que con-
dedor de 300 moléculas de miosina. La forma de cada una de ellas tribuyen a la disposición lineal, estabilidad, elasticidad y extensibi-
es similar a la de dos palos de golf enrollados entre sí (tig. 10-5a). lidad de las miofibrillas. Entre ellas se incluyen algunas de gran im-
La cola de miosina (mangos de los palos) apunta hacia la línea M, (de titán, gigante) es la tercera proteína más ~-~..- -- -- -.;

portancia,
como
titina,
miomesina,
nebulina
y
distrofina.
~--
ubicada en el centro del sarcómero. Los extremos de dos moléculas
vecinas se ubican paralelamente uno del otro, formando el eje del fi- refleja su gran tamaño. Con un peso molecular de 3 L~ -- -

muscular
esquelético
(después
de
la
actina
y
miosina).
~-
lamento. Las dos proyecciones de cada molécula, en cambio, se de-
nominan c$lbezasde miosina. Se dirigen hacia el exterior del eje si- dio. Cada una de sus moléculas abarca medio sarcómero, desde una

tons,
la
titina
es
50
veces
más
..,
-
-
~_.
.
guiendo un patrón en espiral, extendiéndose cada una hacia alguno
de los seis filamentos finos que rodean al filamento grueso. línea Z a una línea M (veáse fig. lO-3b), una distancia de entre 1 y ,,
Los filamentos finos se anclan a los discos Z (veáse tig. 10-3b). 2 ~ en el músculo relajado. La titina ancla un filamento grueso a i:
Su componente principal es la proteína actina. Moléculas de actina la línea Z y a la línea M, estabilizando su posición. La porción de la \
individuales se combinan entre sí para formar el filamento de actina, molécula que se extiende desde la línea Z hasta el inicio del filamen-
que se enrolla formando una hélice (tig. 10-5b). En cada una, se lo- to grueso es muy elástica. Dado que se puede estirar hasta por lo me-
caliza un sitio de unión a la miosina, al cual puede adherirse una ca- nos cuatro veces su longitud en relajación, la titina desempeña un
beza de miosina. También componen el filamento fino cantidades papel fundamental en la elasticidad y extensibilidad de las miofibri-
menores de dos proteínas reguladoras, troponina y tropomiosina. llas. Probablemente, también ayuda al sarcómero a retomar a su lon-
En el músculo relajado, la unión de la miosina a la actina se encuen- gitud inicial tras su contracción o estiramiento, impide su sobreex-
tra bloqueada porque hebras de tropomiosina cubren los sitios de tensión, y mantiene la localización central de las bandas A. . 1
unión. Dichas hebras, a su vez, se mantienen en su lugar por medio Las moléculas de la proteína miomesina forman la línea M.
de las moléculas de troponina. tas se unen a la titina y conectan los filamentos
entre sí. La nebulina es una larga proteína no '- - -
tos finos a las líneas Z y a regular su longitud durante el desarrollo.
cada
filamento
fino
en
toda
su
longitud.
Ayuda
a
anclar}os
Fig. 10-5 Estructura de los filamentos gruesos y finos. a) Un La distrofina es una proteína del citoesqueleto que une los filamen-
filamento grueso posee alrededor de 300 moléculas de miosina,
tos finos del sarcómero a las proteínas integrales de membrana del
una de las cuales se expone en mayor tamaño. Las colas de la
miosina forman el eje del filamento, mientras que las cabezas se sarcolema, las cuales se adhieren, a su vez, a proteínas del tejido co-
alejan del eje, hacia los filamentos finos circundantes. b) Los fila- nectivo de la matriz extracelular que rodea a las fibras musculares.
mentos finos poseen actina, troponina y tropomiosina. La función de la distrofina y ciertas proteínas asociadas a ella es re-
forzar el sarcolema y contribuir a la transmisión de la tensión gene-
~ as proteínas contráctiles (miosina y actina) generan fuerza du-
rada por los sarc6meros hacia los tendones. La relación entre distro-
~"'" rante la contracción; las proteínas reguladoras (troponina y
tropomiosina) ayudan a coordinar el inicio y fin de cada con- fina y distrofia muscular se examina en la página 323.
tracción.

Filamento grueso
-
...

4.
PREGUNTAS
¿Quétiposdefasciacubrenel músculoesquelético?
DE RIVISIÓN

5. ¿Por qué motivo resulta importanteun buen aporte sanguíneo
Cola de la miosina
{[ Cabezas de miosina
para la contracciónmuscular?
6. ¿Cómo se diferencian estructuralmentelos filamentos finosy
los gruesos?
(a) Filamento grueso (arriba) y una molécula de miosina (abajo)

Actina Troponina Tropomiosina CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS
FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS
~ OBJETIVOS
Esbozar las etapas involucradas en el mecanismo de deslizamient(
de las fibras durante la contracción muscular.
Sitio de unión a la miosina (cubierto por la tropomiosina)
Describir cómo surgen los potenciales de acción en la placa neuro
(b) Porción de un filamento fino muscular.

~ ¿Qué proteínas se anclan a las líneas Z? ¿Qué proteínas están Cuando los científicos examinaron las primeras microfotografía:
r presentes en la banda A? ¿Y en la banda I? electrónicas del músculo esquelético a mediados de los años 50, S1
.
CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 303

longitudes de los diferentes El ciclo contráctil
músculo relajado como en
pensaba que la contracción se debía a un pro- Al inicio de la contracción, el retículo sarcoplasmático liberaio-
- -- ~_&_-'---" &- -. ~ -- _&& ~ En lugar de es- nes calcio (Ca2+)hacia el citosol. Allí se unen a la troponina, lo quepro-
los investigadores descubrieron que el músculo esquelético se voca la separación de los complejos troponina-tropomiosina, separán-
la contracción a expensas del deslizamiento de los fi- dolos de los sitios de unión a la miosina de la molécula de actina. Una
finos entre sí. El modelo que describe este proce- vez que éstos sitios se "liberan", el ciclo contráctil-la secuenciarepe-
tida de fenómenos que da origen al deslizamiento de los filamentos-
comienza.El ciclo contráctilconstade cuatroetapas(fig. 10-7):
de deslizamiento de los filamentos
o Hidrólisis del ATP. La cabeza de miosina posee un sitio de
La contracciónmuscularse lleva a cabograciasa que las cabe- unión al ATP Y una ATPasa, enzima que hidroliza el ATP a ADP
"caminan" a lo largo de los filamentos (adenosín disfosfato) y un grupo fosfato. Esta reacción reorien-
lados del sarcómero,atrayéndolosprogresivamente ta y carga de energía a la cabeza de miosina. Nótese que los pro-
10-6). Comoresultado,sedeslizanhaciael in- ductos de la hidrólisis del ATP -ADP Y un grupo fosfato- si-
en el centro del sarcómero.Este movimiento guen adheridos a la miosina.
punto de provocarla superposiciónde susextremos
10-6c).El deslizamientode los filamentosfinos provo- e Acoplamiento de la miosina a la actina para formar puentes
las líneasZ y, por ende,el acortamientodel cruzados.La cabezade miosina,cargadade energía,se adhiere
No obstante,las longitudes de los filamentos finos y al sitio de unión a la miosina de la actinay libera el grupo fos-
. El acortamientode los sarcó- fato previamentehidrolizado.Cuandoseproduceestaunión en-
acortamientode toda la fibra musculary, de esta tre miosinay actinadurantela contracción,serefierea ellas co-
la totalidaddel músculo, mo puentes cruzados o puentes de unión. .

10-6 Mecanismode deslizamiento de los filamentos en la contracción muscular,como sucede en dos sarcómeros adyacentes.

Durante la contracción muscular, los filamentos finos se mueven hacia la línea M de cada sarcómero.

2 sarcómeros
I - -'.. -.. I
Banda H Banda I Banda A Disco Z LíneaM Disco Z

LíneaZ Filamento fino Línea Z LíneaM Línea Z

(a) Músculo relajado Banda I Banda I

(b) Músculo en contracción parcial

(c) Músculo en contracción máxima

¿Qué les sucede a la banda I y a la zona H cuando el músculo se contrae? ¿Cambianlas longitudes de los filamentos gruesos y finos?
304
CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR
Fig.10-7 El ciclo contráctil. Los sarcómeros ejercen fuerza y se acortan a través de ciclos repetitivos durante los cuales las cabezas
de miosina se acoplan a la actina (puentes cruzados), rotan y se desacoplan.

..-e;antela contracción, los puentes cruzados rotan y traccionan los filamentos finos por sobre los gruesos, hacia el centro del sarcómero.
Referencia:
o Las cabezas de la
miosina hidrolizan el \
O = Ca2+
ATP, Y así se
reorientan y energizan

e Las cabezas de
miosina se unen a la
actina, formando
tD , puentes cruzados

El ciclo contráctil continúa si hay ATP
disponible y el nivel de Ca2+ en el
sarcoplasma es lo suficientemente
alto

o A medidaque las,
cabezas de miosina '--@ ~
se unen al ATP, los
puentes cruzados se
desacoplan de la
e Los puentes cruzados de
actina
la miosina rotan hacia el
centro del sarcómero

~ ¿Qué sucedería si, de repente, no hubiera ATPdisponible una vez que el sarcómero comenzó a acortarse?

e Fasede deslizamiento.Tras la fonnación de los puentes,selle- La ~ontracción muscular se parece a trotar en una cinta. Un pie
va a cabo la fase de deslizamiento.Durante ella, el sitio del (puente cruzado) empuja la cinta (filamento fino) hacia atrás (haciala
puentedondeel ADP sigue unido se abre.En consecuencia,el línea M). Después se apoya el otro pie, realizando un segundo empu-
puentecruzadorota y libera al ADP. La fuerza se generacon la je. La cinta (filamento fino) se mueve entonces lentamente mientrasel
rotación de dicho puentehacia el centro del sarcómero,desli- corredor (filamento grueso) se desplaza a un paso constante. Cada
zandoa los filamentosfinos sobrelos gruesos,haciala línea M. puente "camina" progresivamente a 10largo de un filamento fino acer-
cándose la línea Z con cada paso, mientras que los filamentos se des-
e Desacoplamientode la miosina de la actina. Finalizadoel mo- plazan hacia la línea M. De esta manera, al igual que las piernas del
vimiento, los puentespermanecenflrInemente acopladosa la corredor, los puentes necesitan un suministro constante de energíapa-
actina hastaque se les une otra moléculade ATP.La unión del ra seguir su marcha -juna molécula deATP por cada ciclo contráctil!-.
ATP a su respectivositio de unión en la cabezade miosina ha- A medida que dicho ciclo continúa, el movimiento de los puen-
ce que éstase desacoplede la actina. tes provee la fuerza que acerca a los discos Z entre sí y el sarcómero
se acorta. Durante la contracción muscular máxima la distancia entre
El ciclo contráctil se repite cuandola ATPasade la miosinahi- dos discos Z se reduce a la mitad de la correspondiente al reposo. Los
drotizalas moléculasde ATP recientementeunidasy continúamien- discos Z, subsiguientemente, tiran de los sarcómeros vecinos, contra-
tras haya ATP disponibley los nivelesde Ca2+en la cercaníadel fi- yendo la totalidad de la fibra. Algunos componentes del músculo son
lamentogruesopermanecenlo suficientementealtos.Los puentessi- elásticos, se estiran ligeramente antes de transferir la tensión genera-
guenrotandohacia atrásy adelantecon cadafasede deslizamiento, da por el deslizamiento de los filamentos. Los componentes elásticos
atrayendoa los filamentosfinos a la línea M. Cadauno de los 600 comprenden moléculas de titina, el tejido conectivo que rodea a las
puentespresentesen un filamento gruesose acoplany desacoplan fibras (endomisio, perimisio y epimisio) y los tendones que fijan el
alrededorde 5 vecespor segundo.En un instantedado,algunasca- músculo al hueso. A medida que las células del tejido muscular es-
bezasde miosinaestánacopladasa la actina,formandopuentescru- quelético se acortan, tiran primero de las cubiertas de tejido conecti-
zadosy generandofuerza,mientrasque otras seencuentrandesaco- vo y de los tendones. Una vez que éstos están tirantes, la tensión se
pladas,alistándoseparavolver a unirse. transmite a los huesos en los que se inserta el músculo. El resultado
CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

No obstante, como pronto cambioconfonnacionalen ella. Estecambiodesplazalos complejos
1 acortamiento de las troponina-tropomiosinade los sitios de unión a la miosinapresentes
-- del músculo completo. En ciertos tipos de con-
-' en las moléculasde actina.Una vez que estossitios de uniónseen-
los puentes rotan y generan tensión, pero los filamentos fi- cuentranlibres, las cabezasde la miosinaseunena ellos paraformar
1centro del sarcómero porque la ten- los puentescruzados,iniciandoel ciclo contráctil.Los fenómenos re-
como para mover la carga del músculo. cién descritosconstituyenel acoplamiento excitación-contracción,
las etapasque conectanla excitación(propagacióndel potencialde
acciónmusculara lo largo del sarcolemay hacia los túbulosT) y la
- ~'excitación-contracción
contracción(deslizamientode los filamentos).
El incremento en la concentración de Ca2+ citosólico desencade- La membranadel retículo sarcoplasmático tambiénposeebom-
su disminución la detiene. Cuando una bas de Ca2+ de transporte activo que utilizan el ATP para llevar
la concentración de Ca2+ en el citosol es muy ba- constantemente el Ca2+citosólico hacia el RS (fig. 10-8). Mientras
micromol por litro (0,1 ~). Sin embargo, los potencialesde acciónmuscularesse siguenpropagandoa través
almacenado dentro del retículo sarcoplas- de los túbulosT, los canalesde Ca2+pennanecenabiertos.Los iones
10-8a). La propag:l.ción del potencial de acción a lo lar- calcio fluyen al citosol más rápido de lo que son transportadosen
T, provoca la apertura de los ca- sentidoinversopor las bombas.Una vez que el último potencialde
del RS (fig.l0-8b). Cuando estos cana- acción se propagóa travésde los túbulosT, los canalesde Ca2+se
fluye hacia fuera del RS, hacia el citosol que ro- cierran.A medidaque las bombasdevuelvenel Ca2+al RS, la con-
la concentración centraciónde ionescalcio en el citosol decrecerápidamente.Dentro
en dicho compartimiento aumenta diez vt'ces o más. Los io- del RS, las moléculasde una proteínafijadora de calcio, denomina-
'un da calsecuestrina,seunenal Ca2+,permitiendola entraday almace-

10-8 Papel del Ca2+ en la regulación de la contracción por parte de la troponina y la tropomiosina. a) Durantela relajación,el
sólo de O,1 ~M (0,0001mM), porquelas bombasde transporteactivode Ca2+movilizana los
. ) Un potencial de acción muscular que se propaga a lo largo de un túbulo transverso
de liberación de Ca2+del retículo sarcoplasmático; éstos fluyen al citosol y, entonces, comienza la contracción.

El aumento del nivel de Ca2+en el sarcoplasma desata el deslizamiento de los filamentos finos. Cuando este nivel decrece, el deslizamiento
cesa.
Túbulos "" Cisterna terminal

y
Potencial de acción muscular
Sarcolema transversos ~ del AS
~ ~
-.
. .
.'.
....
..~.,.,
"., "
"

,1
I ...

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"," \~
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~. ' ,
, ,
,

" "
',-_/ Canales de liberación , ,..~- --
" de Ca2+ abiertos'
de Ca2+ cerrados

-. ;-
Filamento fino
Sitio de unión a la "~ Miosina
miosina de la actina
Troponina
Tropomiosina

o= Ca2+
El Ca2. se une a la troponina. que cambia la
La troponina mantiene a la tropomiosina en @ = Bombas de trans- estructura del complejo troponina-tropomiosina y
posición, para bloquear los sitios de unión a pone activo de Ca2+ descubre los sitios de unión a la miosina de la
la miosina de la actina. < = Canales de liberación molécula de actina.
(a) Relajación de Ca2+ (b) Contracción

¿Cuáles son las tres funciones del ATP en la contracción muscular?
306 CAPíTULO10 . El TEJIDOMUSCULAR

namientode cantidadesaún mayoresde Ca2+.En consecuencia,en tensión máxima. Nótese en la figura 10-9 que la ---

cada
sarcómero
es
óptima,
--
--
"
--
una fibra relajada,la concentraciónde Ca2+ es 10000 vecesmayor
en el RS que en el citosol. Juntocon la caídade los nivelesde Ca2+ (100%) se produce cuando la superposiciónentre los
citosólic(), los complejos troponina-tropomiosinacubren los sitios
de unión, y entonces,la fibra serelaja. tIerno de un filamento grueso.
/'~ Al estirar los sarcómerosde una fibra muscular,la
perposición
disminuye,y entonces,
~ --
~""~:~~~~~igOr monis(rigidezcadavérica) den hacercontactocon los filamentosfinos.
Tras/la muerte, las membranascelularesse vuelven más per- sión que.la fibra puededesarrollardecrece.
meables.Los iones calcio se filtran hacia fuera del retículo sarco- cular esqueléticase estira al 170%de su
plasmáticohaciael citosol, permitiendoque las cabezasde miosina superposición ~ ~~~-- --~ ---

-~~-
se unana la actina.La síntesisde ATP se detienepoco despuésque las cabezasde la miosina puedeunirse a
cesala respiración;entonceslos puentescruzadosno puedendesa-
copIarsede la actina. El hecho resultante,en el cual los músculos
permanecenen estadode rigidez (sin la posibilidad de contraerseo sión que puededesarrollarvuelve a disminuir.
los - . - -
distenderse),se denominarigor mortis (rigidez cadavérica).El ri-
Z, lo que .J ---~---' .
gor mortis comienzaentre 3-4 horastras la muertey dura alrededor
de 24 horas;despuésdesaparece con la digestiónde los puentescru- de hacer contacto con los filamentos
zadospor partede enzimasproteolíticasde los lisosomas..
nos a - r-

huesos (por medio de sus tendones) y a otros tejidos
Relación longitud-tensión
La figura 10-9exponela relaciónlongitud-tensiónparael mús- La unión neuromuscular
culo esquelético,que ilustra cómo dependela fuerza de contracción
muscularde la longitud de los sarcómerosdel músculo,antesde que Como se analizó previamente en este capítulo,
comiencela contracción.A una longitud del sarcómerode alrededor
del 2,0-2,4JlID(la cual es muy cercanaa la longitud de las fibras en
reposode la mayoríade los músculos),la zonade superposiciónde da una de ellas poseeun axón fino y
encéfaloo la médula espinal hacia

sistema de túbulos T. Los potenciales de acción
más
potenciales
de
acción
a
lo
largo
de

Fig.10-9 Relación tensión-longitud en la fibra muscular es-
quelética. La máxima tensión durante la contracción se desarrolla
cuando la longitud del sarcómero en reposo es de 2,0-2,4 IJm.

~ Una fibra muscular desarrolla su máxima tensión cuando existe lO-lOa). Una sinapsis es una región
~ una zona de superposición óptima entre los filamentos grue- ronaso una --- ~ -, --- -~~- ~

sos y finos. toneurona somática y una fibra muscular. En la mayoría de las sinap
sis, una pequeña brecha,
separa a las dos células.
tacto, el potencial de acción no puede "saltar
tU
"C
lula a la otra. ~ - -,

./
.!2
roca con la siguiente (postsináptica) mediante de la liberaciónd
e
(ij
(/)
una sustancia química que se denomina neurotransmisor.
Q)
"C
c:
-o
.0
c:
Q)
1- Dentrodecadauno, - .r
recubiertospor membranallamadosvesículassinápticas.Eneln
- tenor de cadauna hay miles de moléculasde acetilcolina, abrevi:
40 60 80 100 120 140 160
da ACh, el neurotransmisorliberadoen la UNM.
Longitud del sarcómero en relajación
(porcentaje del máximo) La región del sarcolemaopuestaa los botonessinápticos,
"'---1 t I .. placa motora terminal (tig. lO-lOb, c), es la porción de la fib
muscularque participa en la UNM. En cadauna de las placasexi
Subextendido Longitud Sobreextendido
óptima
ten entre30 y 40 millones de receptoresde acetilcolina (receptor

~ ¿Por qué es la tensión del sarcómero máxima en una longitud de ficamentea la ACh. Como se verá más adelante,éstos
2,2 pm? iónicos reguladospor ligando. La unión neuromuscular
~
todos los botones sinápticos de un lado del espacio sináp- e Activacióndelosreceptores
deACh.~-- -- -
motora de la fibra muscular en el lado opuesto. las deACh al receptorpresente
en la placaabreun
fluyen a travésde la membrana.
co. - --- . -- -- , .-~ -J.

lO-lOc):

Liberación de acetilcolina. La llegada del impulso nervioso a
los botones sinápticos provoca la exocitosis de muchas de las
e Producción del potencial de acción muscular. El influjc!
- . .
vesículassinápticas. Durante ella, las vesículas se fusionan con de la fibra se carguemás positivamente.Este cambioen el po-
la membrana plasmática neuronal, liberando la ACh a la hendi- tencial de membranagatilla el potencialde acción.Cadaimpul-
dura sináptica. La ACh difunde entonces a través de la hendidu- so nervioso sueledar origen a un potencialde acciónmuscular
ra entre la neurona y la placa motora. que, entonces,se propagaa lo largo del sarcolemahaciael sis-

Estructura de la unión neuromuscular (UNM), la sinapsis entre una motoneurona somática y una fibra muscular es-

Los botones terminales sinápticos del extremo axonal contienen vesículas sinápticas cargadas con acetilcolina (Ach).

Axón colateral de la
Terminal axónico
motoneurona somática
. Impulso nervioso

Vesícula sináptica
Sarcolema conteniendo de
Terminalaxónico acetilcolina
(ACh)
Botón terminal
sináptico Botón terminal
sináptico
Unión Placa motora
neuromuscular terminal Hendidura
(UNM) (espacio)
Sarcolema
sináptica
Miofibrilla

(b) Vista ampliada de la unión
neuromuscular
(a) Unión neuromuscular

o Botón terminal sináptico

Hendidura (espacio)
sináptico

ACh degradada

8 La unión de la ACh
a los receptores de
ACh abre el canal Placa motora terminal
catiónico

.- Potencial de acción
muscularproducido

(c) Unión de la acetilcolina a los receptores de ACh en la placa motora

~
CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR
308
Fig.10-10 (Continuación).
Terminal axónico

Capilar sanguíneo Botones terminales
Axón colateral - sinápticos

(ramificación)

Motoneurona
somática

Fibra muscular
Axón colateral
esquelética
(ramificación)

..
Botones -- --
terminales sinápticos
1650x
(d) Unión neuromuscular

~ ¿Qué parte del sarcolema contiene los receptores de acetilcolina?

';)

tema de túbulos T. De esta manera,se activa la liberación del bacterianautilizadacomo fánnaco(Botox@).-~- -~, --

Ca2+almacenadoen el retículo sarcoplasmáticohacia el sarco- tox en los músculos afectados pueden ayudar a pa~ientes
plasma,con la subsiguientecontracciónde la fibra. de estrabismo (bizcos), -
pasmos de las cuerdas vocales que interfieren con el
o Terminaciónde la actividad de la ACh. El efectode laACh uni-
da dura poco tiempo porque la enzima acetilcolinesterasa les que dan origen a las arrugasy para aliviar los dolores
(AChE) la degradarápidamente.Estaenzimaseencuentrauni- crónicoscausadospor espasmosmuscularesen la región.
da a las fibras colágenaspresentesen la matriz extracelularde El derivado vegetalcurare, un venenoutilizado por
la hendidurasináptica.Las AChE degradaa la ACh en acetiloy
colina, productosque no puedenactivar al receptorde ACh. través de la unión y bloqueo de los receptores de ACh. En
milares al curare se usan con freCuencia durante las cirugías para re-1
de
curare
los
canales
iónicos
~
--~--
Si otro impulso nervioso libera más acetilcolina, los pasos fJ y
e se repiten. Cuando los potenciales de acción de la neurona moto- lajar los músculos esqueléticos.
ra cesan, también lo hace la liberación de ACh, y la AChE degrada Una familia de sustancias químicas denominadas agentes an/i-
rápidamente la ACh todavía presente en la hendidura. Esto detiene colinesterásicos tienen la propiedad de reducir la actividad enzimá-
la producción de potenciales de acción musculares y los canales de tica de la acetilcolinesterasa, disminuyendo entonces la remoción de
Ca2+presentes en la membrana del retículo se cierran. la ACh de la hendidura sináptica. A bajas dosis, estos agentes pue-
La UNM se ubica por lo general en la porción media de la fibra den reforzar las contracciones musculares. Un ejemplo es la neostig-
muscular esquelética. Los potenciales de acción surgidos así se pro- mina, que se prescribe en el tratamiento de
pagan hacia ambos extremos de la fibra. Esta disposición permite gravis (véase página 323). -
que la activación de toda la fibra se dé en forma simultánea (y por tídoto para intoxicaciones con curare y para suspender el
consiguiente, su contracción). los fármacos símil-curare tras la cirugía.
La lig. 10-11 resume los acontecimientos que participan en la ,
~c. >
contracción y relajación de la fibra muscular esquelética.
Diversos productos y fármacos derivados de plantas y bacterias ~",,~§,~~ Electromiografía
bloquean selectivamenteciertos fenómenos en la UNM. La toxina bo- La electromiografía (electro-, de éelektron, nombre griego del
tulínica, producida por la bacteria Clostridium botulinum, bloquea la ambar; mio-, de myós, músculo, y -grafía, de graphée, registrar) o
exocitosis de las vesículas sinápticas. Como consecuencia, la ACh no EMG es una prueba que mide la actividad eléctrica (potenciales de
se libera y la contracción muscular no puede llevarse a cabo. Esta bac- acción musculares) de los músculos en contracción y relajación.
teria prolifera en alimentos mal enlatados, y su toxina es una de las Normalmente, los músculos en reposo no producen actividad eléc-
sustanciasquímicas más letales conocidas. Una pequeña cantidad de trica; una pequeña contracción produce cierta actividad; y en una
ella puede causar la muerte al paralizar los músculos esqueléticos. La contracción más fuerte se desarrolla una actividad mayor. En el pro-
ventilación se detiene por parálisis de los músculos de la respiración, cedimiento se ubica primero un electrodo conectado a tierra para eli-
entre ellos el diafragma. No obstante, también es la primera toxina minar actividad eléctrica del entorno. Después, se inserta en el mús-
CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Fig.10. Resumen de los acontecimientos de la contracción y relajación de la fibra muscular esquelética.

~ La acetilcolina liberada en la unión neuromuscular dispara el potencial de acción muscular, lo cual lleva a la contracción muscular.
~ ..

o El impulso nervioso llega al axón
terminal de la motoneurona somática
y dispara la liberación de acetilcolina
Potencial de acción
Imp~lso
~ (ACh). I
nervioso ~ ./ muscular~
- -+- -. .. ..
J o La ACh difunde a través f- Túbulo transverso
~
de la hendidura sináptica, )
se une a sus receptores I'+'
en la placa motora termi- t\\ o El PA muscul:r que Viaja'-'alo largo fA
~
~

nal, y dispara el potencial I

)0~ canales ~()()
á-iJ de acción muscular (PA). o o del liberación
de túbulo transverso
de Ca2+ abre
de la los
membrana

Receptor de ACh
) del retículo sarcoplasmático (AS), lo () t1
o La acetilcolinesterasa U o cual permite que los iones calcio fluyan
101 o ~aciael sarcoplasma. 0- , ()
Vesícula sináptica presente en la hendidura
llena de ACh sináptica degrada la ACh ~
así no surge ningún otro c
potencial de acción a menos AS
que se libere más ACh desde ( u
:>- Ca2+
la motoneurona.

1

o El músculo se relaja.

o- El complejo troponina-tropomiosina
se desliza de vuelta a su posición
==~~~~~:::t::~~~~~ o El Ca2+ se une a la troponina presente en el
filamento fino, exponiendo los sitios de unión
donde bloquea los sitios de unión para la miosina.
a la miosina de la actina.

Aumento del Ca2+

Bombas de transf°rte
o o activode Ca + o

::~~~)::;:~ :-_:~~(~~:¡~-
: 0000000 o o
=~~III~;~I=--:
G Contracción: éstas utilizan ATP; las cabezas
D Los canales de liberación (
-4 de Ca2+ del AS se cierran y o
o las bombas de transporte ac- , Q:~
de miosina se unen a la actina, rotan, y se
liberan; desplazando a los filamentos finos
o tivo de Ca2+ usan ATP para o hacia el centro del sarcómero.
o o reestablecer los bajos niveles C

1- I de Ca2+ en el sarcoplasma.
o o o ~ o 0- o" o o "o ~ '?
{@
¿Cuálesde los pasos numerados de la figura son parte del acoplamiento excitación-contracción?
-
'j
310 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
culo unafina agujaconectadapor mediode un cablea un instrumen- ra sintetizarfosfocreatina,--- ~~"' '

to de registro. La actividadeléctricadel músculose apreciaen for- encuentraen las fibrasmusculares(lig.
ma de ondasen un osciloscopioy se oye a travésde un altavoz.
La EMG ayudaa determinarsi la debilidad o parálisis muscu- ta energía del ATP a la creatina, formando fosfocreatina y
lar se debe a alteracionespropias del músculo o de su inervación.
Tambiénse utiliza para diagnosticarciertos trastornosmusculares, .
como la distrofia muscular.. res.La fosfocreatinaes entreseisy diez vecesmás

-
.. P R E/O U N T A S D E REV I S I Ó N
7. ¿Quéfuncionescumplenlas proteínascontrá~tiles.reguladoras
y estructuralesen la contraccióny relajaciónmuscular?
músculos para contraerseen fonna máxima por alrededor de
8. ¿De que forma contribuyenlos iones calcio a la contraccióny
relajaciónmuscular?
llidos de actividad;por ejemplo,una carrerade -
9. ¿Cómoinfluye la longitud del sarcómeroen la máxima tensión ~~

desarrollabledurantela contracciónmuscular? .,~~:~~i~ Suplementos
de creatina
-
10. ¿En qué se diferencia la placa motora de otras partes del sarco- La creatinase sintetizaen el cuerpo(hígado,riñon y
lema? y tambiénse encuentraen alimentostalescomo la leche,
total de alrededor de 2 gramos diarios de creatina para compensar la

jas
y
ciertos
pescados.
Los
adultos
necesitan
sintetizar
e
...~
METABOLISMO MUSCULAR
pérdida urinaria de creatinina,producto de desechode la creatina. l
... OBJETIVOS

Describir las reaccionespor medio de las cuales las fibras muscula- embargo,-
res producen ATP. mentosde creatinasobreel rendimiento.Más aún, la
Distinguir entre la respiración celular aeróbica y anaeróbica. de creatinadisminuyela síntesispropia,y no sesabesi la ~

naturalpuederecuperarsetras la ingestade suplementosa largopla-
Describir los factores que contribuyen a la fatiga muscular.
-- -- zo. Además,estetipo de ingestapuedeocasionardeshidratación, y
provocar insuficiencia renal. Se necesitamás investigaciónal res-
Producciónde ATP en las fibras musculares pecto para determinarla seguridada largo plazo y el valor de la in-
gestade suplementosde creatina..
A diferencia de la mayoría de las células del organismo, las fibras
musculares esqueléticassuelen alternar entre una tasa de actividad ba-
Respiración celular anaeróbica
ja cuando están relajadas, con empleo de sólo pequeñascantidades de
ATP, y una alta al contraerse y hacer uso de grandes cantidades de La respiración celular anaeróbica consiste en una serie de
ATP a una tasa elevada. Se necesitan enormes cantidades de ATP pa- reacciones productoras de ATP que no requieren la presencia de oxí-
ra impulsar el ciclo contráctil, para bombear el Ca2+hacia el retículo geno. Cuando la actividad muscular continúa y el suministro de foso
sarcoplasmático y para realizar otras reacciones metabólicas involu- focreatina en la fibra se agota, el catabolismo de la glucosa es el me.
cradas en la contracción muscular. Sin embargo, el ATP contenido en dio de producción de ATP. La glucosa se transporta fácilmente dela
las células es suficiente para realizar la contracción por tan sólo unos sangre a los músculos en actividad por difusión facilitada, y también
segundos. Si el ejercicio extenuante continúa por encima de ese lími- se obtiene del desdoblamiento del glucógeno muscular (fig. lO-
te, las fibras musculares necesitan generar más ATP. Tienen tres for- 12b). Luego, una serie de diez reacciones conocidas como glucóli-
mas de producir ATP: 1) mediante la fosfocreatina, 2) por medio de la sis rompe cada una de las moléculas de glucosa en dos de ácido pi-¡
respiración celular anaeróbica, y 3) por medio de la respiración celu- rúvico. (La fig. 25-4 muestra las reacciones de la glucólisis.) Estas!
lar aeróbica (tig.l0-12). La utilización de la fosfocreatina para la pro- reacciones utilizan dos moléculas de ATP pero producen cuatro, ob-
ducción de ATP se limita a las fibras musculares, mientras que los dos teniendo una ganancia neta de dos moléculas de ATP.
recursos restantes son propios de todas las células del organismo. Por lo general, el ácido pirúvico formado por la glucólisis enel
Aquí se considerarán brevemente las etapasde la respiración celular y citosol ingresa a la mitocondria, donde se somete a una serie de reac-
en el capítulo 25 se lo hará más en detalle. ciones dependientes del oxígeno denominadas respiración celular
aeróbica (descrita a continuación) que produce una gran cantidad de
moléculas de ATP. Sin embargo, durante ciertas actividades no hay
Fosfocreatina suficiente oxígeno disponible. En estos casos, las reacciones anaeró-
Cuando las fibras musculares están relajadas, producen más ATP bicas convierten la mayoría del ácido pirúvico en ácido láctico enel
del necesario para su metabolismo basal. El exceso de ATP se usa pa- citosol. Alrededor del 80% del ácido láctico producido de esta for-
METABOLISMO MUSCULAR 311
~

afuerade las fibras muscularesesqueléticas,a la rinde alrededorde 36 moléculasde ATP; la molécula de un ácido
convertirparte del ácido lácti- grasocomúnrinde másde 100moléculasde ATP a travésde la res-
nuevasmoléculasde glu- piración celular aeróbica.
acidezde la sangre.La respiración El tejido muscularposeedos fuentesde oxígeno: 1) el que di-
funde hacialas fibras desdela sangrey 2) el que libera la mioglobi-
de actividad muscular máxima. En conjunto, la na desdedentro de las fibras. Tantola mioglobina (solo presenteen
las célulasmusculares)como la hemoglobina(sólo presenteen los
una carrerade 400 metros. glóbulos rojos) son proteínasfijadoras de oxígeno. Fijan oxígeno
cuandohay en abundanciay lo liberan cuandoescasea.
¡
celular aeróbica La respiracióncelular aeróbicasuministrasuficienteATP para
realizar una actividadprolongada,en el casode que haya suficiente
muscularde duraciónsuperiora medio minuto de- oxígenoy nutrientesdisponibles.Estosúltimos incluyen el ácidopi-
vez más de la respiración celular aeróbica, una serie TÚvicoobtenidode la glucólisis de ia glucosa,ácidosgrasosprove-
-,-- -~- lami- nientesde la rupturade los triglicéridos en los adipocitosy aminoá-
Si hay oxígenosuficiente,el ácido pirúvico ingresaa di- cidospor degradaciónde proteínas.En las actividadescuya duración
dondese oxida completamenteen reaccionesque excedelos 10 minutos,el sistemaaeróbicoproveemás del 90% del
aguay calor (fig.l0-12c). Si bien
, ATP requerido.Al final de una actividadde resistenciacomo un ma-
máslenta que la glucólisis, produ- ratón, casi el 100%del ATP seproducepor medio de la respiración
mucho mayor de ATP. Cadamolécula de glucosa celular aeróbica.

Producción de ATP para la contracción muscular. a) La fosfocreatina, que se forma a partir del ATP mientras el músculo
La degradación del glucóge-
. . Dado que el oxígeno no es
~ ~ ~ -- - - anaeróbica.c) En las mitocondrias,el ácido pirúvico,los ácidosgrasos y los aminoácidos se utilizan para produ-
medio de la respiración celular aeróbica, un conjunto de reacciones dependientes del oxígeno.

la mayor parte del ATP se produce en forma aeróbica.

Energía para la
contracción
muscular 2 !:~T¡:I\?:(ganancia neta)
p

Músculo -'c
Músculo "--
en relajación en contracción

(a) ATP proveniente de la creatina loslato

(b) ATP de la respiración anaeróbica

Ácidos grasas liberados desde
adipocitos (células adiposas)

~ r-
-
Calor J ~ ~ H20
CO2
!~i~d
(c) ATP de la respiración celular aeróbica

de una fibra muscular esquelética están ocurriendo los fenómenos aquí expuestos?
CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
312
Fatiga muscular locidad aumentada. Por estos motivos,

más
ATP.
Tercero,
L_-
.-
~
--
La incapacidad del músculo de mantener la fuerza de contracción
tras una actividad prolongada se denomina fatiga muscular. Ésta resul- no paradescribirel aumentode la utilización tras el ejercicio.
ta, principalmente, de cambios en las fibras musculares.Aun antes de
que se produzca la fatiga muscular, una personapuede sentir cansancio
y deseode terminar la actividad; esta respuesta,llamadafatiga central,
tiene su origen en cambios del sistemanervioso central (encéfalo y mé-
-.. p' R E G~';M)+;A' s
11. ¿Quéreaccionesde producciónde ATP son aeróbicasy
D'E ¡'R E V Is¡",¡6uW'~

dula espin~). A pesar de que mecanismo exacto no se conoce, puede anaeróbicas?
tratarsede un mecanismo protector para que la personadetengael ejer-
12. ¿Qué fuentes proporcionan ATP durante una carrera de
cicio antesde que sus músculos resulten dañados.Como veremos, cier-
metros?
tos tipos de fibra muscular se fatigan más rápido que otros.
Si bien los mecanismos precisos que producen la fatiga muscu- 13. ¿Quéfactorescontribuyena la fatiga muscular?
lar tampoco están claros, se piensa que hay diversos factores que
contribuyen al proceso. Uno de ellos es la liberación inadecuada de 14. ¿Porqué resulta el término captaciónde ox(genode la
iones calcio por parte del RS, que origina disminución de la concen- ración más adecuadoque el de deudade ox(geno?
tración de Ca2+en el sarcoplasma. La depleción de la fosfocreatina
también se asocia con la fatiga; pero, sorpresivamente, los niveles de
ATP en el músculo fatigado suelen ser apenas menores que los del
músculo en reposo. Otros factores que contribuyen a la fatiga mus- CONTROL DE LA TENSiÓN
cular comprenden la baja disponibilidad de oxígeno, la caída del
glucógeno y otros nutrientes, la acumulación de ácido láctico y ADP,
Y la falla en la liberación de suficiente acetilcolina por parte de los
potenciales de acción de la neurona motora.

Consumode oxígeno posejercicio
Durante los períodos prolongados de contracción muscular los
incrementos en la ventilación y el flujo sanguíneo mejoran el sumi-
nistro de oxígeno a los tejidos. Una vez finalizada la contracción, el
Un
único
impulso
nervioso
de
una
motoneurona
desencadena
nivel de ventilación se mantiene por un tiempo y el consumo de oxí-
un
único
potencial
de
acción
muscular
en
todas
las
fibras
muscula-
!
geno permanece por sobre el nivel basal. Dependiendo de la intensi-
res
esqueléticas
con
las
que
hace
sinapsis.
Los
potenciales
de
ac-
dad del ejercicio, el período de recuperación puede ser de sólo unos
ción
musculares
siempre
tienen
el
mismo
tamaño
en
.
minutos o durar hasta varias horas. El término deuda de oxígeno se
nada
neurona
o
fibra
muscular.
.
refiere al oxígeno agregado, por sobre el consumo basal, que requie-
ción
de
la
fibra
muscular
varía;
la
fibra
es
capaz
de
re el organismo tras el ejercicio. Este oxígeno extra se utiliza para
devolver o restaurar las condiciones metab61icas al nivel de reposo cir depende principalmente del ritmo al cual llegan los impulsos)
ción.
La
fuerza
o
tensión
que
una
sola
fibra
A_-
-
:
de tres formas: 1) convirtiendo el ácido láctico en reservas de glucó-
geno en el hígado, 2) resintetizando fosfocreatina y ATP en las fibras nerviosos a la unión neuromuscular. El número de impulsos por se-]
musculares y 3) reponiendo el oxígeno extraído de la mioglobina. gundo es la frecuencia de estimulación. La tensión máxima también
Los cambios metabólicos que sucedendurante el ejercicio justi- depende del nivel de extensión previa a la contracción (véase fig. 1
fican en parte el oxígeno extra utilizado posejercicio. Sólo una pe- 10-9) Y de la disponibilidad de oxígeno y nutrientes. La tensión to-
queña cantidad de la síntesis del glucógeno se lleva a cabo a partir del tal de músculo depende de la cantidad de fibras que se contraen al
ácido láctico. En cambio, la mayor parte -tlel glucógeno se obtiene unísono.
más tarde, de los hidratos de carbono de la dieta. Gran parte del áci-
do láctico que permanece una vez finalizado el ejercicio es converti-
Unidadesmotoras
do en ácido pirúvico y usado para la producción de ATP a través de
la respiración celular aeróbica en corazón, hígado, riñones y múscu- A pesar de que cada fibra muscular esquelética posee sólo una
lo esquelético. La utilización del oxígeno tras el ejercicio se estimu- unión neuromuscular, el axón de una neurona motora somática sera-
la también como consecuencia de los cambios en curso. Primero, la mifica y fonna uniones con muchas fibras diferentes. Una unidad
elevada temperatura corporal después de un ejercicio extenuante au- motora es una motoneurona somática más todas las fibras muscula-
menta la velocidad de las reacciones químicas en todo el cuerpo. res que estimula (fig.l0-13). Cada una de estas neuronas hace con-
Reacciones más rápidas consumen ATP en forma más rápida, 10 que tacto con un promedio de 150 fibras musculares esqueléticas, todas
se traduce en una mayor necesidad de oxígeno para producir ATP. Se- ellas contrayéndose al mismo tiempo. Por lo general, las fibras mus-
gundo, el corazón y los músculos usadosen la ventilación siguen tra- culares de una unidad motora se encuentran dispersas por todo el
bajando más de lo que lo hacen en reposo, consumiendo, entonces, músculo, en vez de agrupadas.
CONTROLDE LA TENSiÓNMUSCULAR 313

10-13 Unidades motoras. Se muestrandos neuronassa- Fig.10-14 Electromiograma de una contracción aislaaa. La
/

cada una aportandofi- flecha indica el momento en el que tiene lugar el estímulo.

~_electromiOgrama es un registro de la contracción muscular.
Una unidad motora consiste en una motoneurona somática más todas
las fibras musculares que ella estimula.
Período de I
Unión c:
'o
.(3
~
Período de I
c:
o
() Período
Q)
'C
de
'" latenci"
~
Q)
~
-" ~
Neurorí'as U-
Médula espinal motoras - -+
Fibras(células) L I I I I I I I I I I I

musculares o 10 20 30 40 50
Tiempoen milisegundos(mseg)
¿Cuál es el efecto del tamaño de una unidad motora en su fuerza
de contracción? (Asumiendo que cada fibra muscular puede ge-
nerar, aproximadamente, la misma tensión.)
~ ¿Qué fenómenos ocurren durante el período latente?

~

na, se exponenlos sitios de acción a la miosina y se fornlan los
motoraspequeñas.Por ejemplo, los músculosde puentescruzados.Se produceentoncesla tensiónmáximaen la fi-
el habla, tienen tan s610dos o tres fibras bra muscular.En la tercerafase,el período de relajación, cuya du-
ración tambiénes de entre 10-100mseg,el Ca2+es transportadode
-- oculares pueden alcanzar las 10 a 20 fibras. En vuelta al retículo sarcoplasmáticoen forma activa, la tropomiosina
, los músculos esqueléticos responsables de movi- vuelve a cubrir los sitios de unión de la miosina,lamiosina sesepa-
. los bra-

ra de la actinay la tensiónde la fibra disminuye.La duraciónde es-
entre 2000 Y 3 000 tos períodosdependedel tipo de fibra muscularesquelética.Algunas
Dado que to- de ellas, como las fibras de contracciónrápida responsablesde los
una unidad motora se contraen y rela- movimientosoculares(descritasen breve),tienen períodosde con-
la fuerza de contracción depende, en parte, tracción y relajación tan brevescomo 10 mseg.En otras, como las
de contracciónlenta que movilizan las piernas,ambosperíodosson
de alrededorde 100 msegcadauno.
Si seaplicandosestímulos,el segundoinmediatamentedespués
muscular del primero, el músculoresponderáal primer estímulopero no al se-
gundo. Cuando una fibra muscular recibe suficiente estimulación
- aislada)es la con- como para contraerse,pierde su excitabilidad por cierto tiempo y,
-- todaslas fibras de una unidad motora en res- junto con ella, la capacidadde respuesta.Esteperíodode falta de ex-
potencial de acción en su neuronamotora. En el citabilidad, llamado período refractario, es característicode todas
las célulasmuscularesy nerviosas.La duracióndel períodorefrac-
de sus fibras musculares.El registro de la con- tario varía segúnel músculo involucrado.El músculo esquelético
" llamado miograma, se expopeen la figura 10- poseeun corto períodorefractariode alrededorde cinco milisegun-
-- -- las fibras muscularesesqueléticasduran entre dos; el del músculocardiacoes mayor,de unos 300 milisegundos.
Estaduraciónes muy larga en comparacióncon los
, queduraun potencialdeacción.
una breve demoraentre la aplicacióndel es- Frecuencia de estimulación
el comienzode la contracción. Con la llegada de urt segundo estímulo, despuésde tenninado el
- -
Durante éste, el potencial de acción muscular se
período refractario del {)(iQlero pero ptevio a la relajación de la fibra
muscular, la c()ntraccí6ñ~sattbllada será más fuerte que la prime-
. y se liberan los iones calcio desde el retí- ra (fig. lO-15b). Este fenómeno en el cual la llegada de estímulos en
: -- segunda fase, el período de contracción, diferentes momentos provoca contracciones de mayor intensidad se
10-100 mseg. En este tiempo elCa2+ se une a la troponi- denomina sumación de ondas. Cuando se estimula a una fibra es-
quelética a un ritmo de 20 a 30 veces por segundo, solo puede rela-
jarse en forma parcial entre un estímulo y el otro. El resultado es una
contracción sostenida aunque oscilante llamada tetania (de tétanos,
1(}-3segundos 0,001 seg). tensión, rigidez) incompleta o no fusionada; fig. lO-15c). Cuando
CAPiTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
314
Fig.10-15 Electromiogramas exponiendo los efectos de las diferentes frecuencias de estimulación. a) Contracción aislada. b) Cuando.
aparece un segundo estímulo previo a la relajación de la fibra, la segunda contracción es más fuerte que la primera,
na sumación. (La línea a trazos indica la fuerza de contracción que se espera en una contracción única.) c) La tetania .
curva irregular a causa de la relajación parcial de la fibra muscular entre estímulos. d) En la tetania completa, que ocurre cuando\hay
100 estímulos por segundo, la línea del electromiograma, que represente la fuerza de contracción, es estable y sostenida.

~ A causa de la sumación de ondas, la tensión producida durante la contracción sostenida es mayor que la producida
~- lada.

Tiempo(mseg)-+
(a) Contracción (b) Sumación (c) Tetania incompleta (d) Tetania completa
aislada de ondas

~ Si en b) el segundo estímulo se aplica pocos milisegundos después, ¿la fuerza pico desarrollada sería mayor o menor?

~

la frecuencia de estimulación es mayor, entre 80 y 100 veces por se- de un mismo músculo no ocurre al mismo tiempo. Mientras algunas
gundo, la fibra directamente no se relaja. De esta forma, surge la te- de ellas se contraen, otras se encuentran relajadas. Este patrón de acti-
tania completa, una contracción sostenida en la que no se pueden vidad demora la fatiga muscular y permite que la contracción de un
detectar sacudidas individuales (fig. lO-lSd). músculo se mantenga por períodos prolongados. Las unidades moto-
La sumación de ondas y ambos tipos de tetania suceden cuan- ras más débiles se reclutan primero, con la progresiva incorporaciónde
do, tras un estímulo, el retículo sarcoplasmático libera Ca2+adicio- las unidades más fuertes si la tarea realizada requiere más fuerza.
nal mientras los niveles de Ca2+del sarcoplasma siguen elevados por El reclutamiento es uno de los factores responsablede la produc-
el primer estímulo. Debido a la acumulación de Ca2+,la tensión má- ción de movimientos uniformes, en lugar de una serie de sacudidas
xima generada durante el tetania completa es entre 5 y 10 veces ma- bruscas.Como ya se mencionó, la cantidad de fibras inervadaspor una
yor que la correspondiente a una contracción aislada o sacudida. No neurona motora es muy variable. Los movimientos precisos se realizan
obstante, las contracciones voluntarias uniformes se consiguen prin- mediante pequeños cambios en la contracción muscular. En conse-
cipalmente a través del tetania incompleta desincronizada de dife- cuencia, los pequeñosmúsculos que producen los movimientos preci-
rentes unidades motoras. sos están constituidos por unidades motoras pequeñas.Por esta razón,
El estiramiento de los componentes elásticos, como los tendo- cuando se recluta o licencia una unidad motora, sólo se aprecianpe-
nes y los tejidos conectivos que circundan las fibras, también afecta queños cambios~ la tensión muscular. En contraposición, las unida-
la sumación. Durante ésta, tales componentes no tienen suficiente des motoras grandes se encuentran activas en las situacionesen las que
tiempo para volver a su longitud inicial entre las contracciones, per- se requiere mayor tensión y la precisión no posee tanta importancia.
maneciendo tirantes. En este estado los componentes elásticos no re-
quieren mucho estiramiento previo a la siguiente contracción. La &..."..-~~~,,> Entrenamientoaeróbicoversus
combinación de la tensión de los componentes elásticos y del esta- 'J c=;;;,¡ entrenamiento
de fuerza
do de contracción parcial de los filamentos permite que la fuerza de-
sarrollada en una contracción sea mayor que la anterior. Las actividadesregularesy repetitivas,como caminaro la dan-
za aeróbica,incrementanel suministro de sangreoxigenadaa los
Reclutamiento de unidades motoras músculosparala respiracióncelular aeróbica.En contraste,las acti-
vidadescomo ellevantarnientode pesasdependenen mayor medida
El proceso por el cual aumentael número de unidadesmotoras ac- de la producciónanaeróbicade ATP a travésde la glucólisis. Estas
tivas se denomina reclutamiento de unidades motoras. Por lo gene- actividadesanaeróbicasestimulanla síntesisde proteínasmuscula-
ral el estímulo para la contracción de las diferentes unidades motoras res y originan, con el tiempo, aumentode la masamuscular(hiper-
CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR
315
-~--:. Como consecuencia,
el entrenamientoaeróbicoau- Contracciónisotónica e isométrica
la resistencia para las actividades prolongadas; en cambio, el
--~~---~ ~- ~ ~~- ~ ---~~~~ ~-- fuerza muscular para los desa- Las contraccionesmuscularesse clasifican como isot~nicaso
-. -_oEl entrenamiento combinado (de intervalo) es un ré- iso1llétricas.En una contracción isotónica (iso-, de isos, igual) la
de ejercicio que incorpora ambos tipos de actividad, por tensión(fuerzade contracción)desarrolladapor el músculoperma-
- piquescon caminata.. nececasi constantemientrasla longitud del músculovaría. Esteti-
po de contraccionesse aplican a los movimientos corporalesy al
muscular desplazamientode objetos.Los dos tipos de contracciónisotónica
son la concéntricay la excéntrica.En una contracción isotónica
Aun en reposo, un músculo exhibe cierto tono (de fónos, ten- concéntrica, si la tensión generadaes lo suficientementegrande
L__~ - ~~-~~ ~--~ leve tensión presente a causa de contracciones como para superarla resistenciaofrecida por el objeto a mover, el
- - involuntarias de sus unidades motoras. Recuérdese que el músculo se acorta y tira de otra estructura,como un tendón, para
:- -~ ~- ~~-- - ---' se contrae tras su activación por medio de producir movimiento y disminuir el ángulode una articulación.Le-
._~~:_- -,. :.:_--, producto de la llegada de impulsos ner- vantar un libro de una mesaimplica la contracciónisotónica con-
~-- - ~- --- ~---~- ---~~.:. De esta manera, el tono muscular se es- céntricadel bícepsbraquial (fig. 10-16a).Por el contrario, al bajar
- el encéfalo y la médula el libro para volver a ubicarlo en la mesa,el bíceps previamente
-, que excitan a las que inervan los músculos. Cuando las mo- acortadose va alargandode forma controladapero continúa con-
de un músculo determinado se dañan o cortan, éste se traído. Cuandola longitud de un músculo aumentadurantela con,.
~~-~~ , un estado de debilidad en el que se pierde el tono tracción se llama contracción isotónica excéntrica (fig. 10-16b).
-~_. - -- mantener el tono, pequeños grupos de unidades mo- Duranteésta,la tensiónejercidapor los puentescruzadosde la mio-
se activan e inactivan altemadarnente siguiendo un patrón sina se resisteal movimiento de una carga(el libro en estecaso)y
~- ~ :_. El tono muscular mantiene a los músculos es- enlenteceel procesode estiramiento.Por motivos que no se logran
firmes, pero no produce la fuerza suficiente como para entender aún, las contraccionesisotónicas excéntricasrepetidas
movimiento. Por ejemplo, cuando los músculos de la nu- (por ejemplo, caminar cuestaabajo) producenmayor dañomuscu-
--- ~ -- unacontracción
tónicanormal,mantienen
la ca- lar y retrasoen.la apariciónde dolor que las contraccionesisotóni-
- , sobre el pecho. El tono cas concéntricas.
---~--- importante en los tejidos musculares lisos, co- En una contracción isométrica (iso- + metro, de métron,me-
, '" - paredes de las vísceras mantie-
dida) la tensión generadano es suficientepara superarla resisten-
_.~-- - ~-~--~---'--- suscontenidos.
El tonod~lasfibras cia del objeto a moversey. entonces,el músculono cambiade lon-
lisas en las paredes de los vasos sanguíneos cumple un gitpd. Ejemplo de ello es tener un libro quieto con el brazo exten-
~ en el mantenimiento de la presión arterial. dido (fig. 10-16c). Estascontraccionesson importantespara man-
,.. tener la posturay sostenerobjetos en una posición fija. A pesarde
que las contraccionesisométricasno producenmovimiento corpo-
--- ~HiPotoníae hipertonía ral, igualmentegastanenergía.El libro tira del brazo hacia abajo,

~~~
La hipotonía (hipo-, de hypó, por debajo) es la pérdida o dismi-
--- tono muscular. Los músculos, afectados se denominan
músculos

~--, los miembros afectados se encuentran hiperexten-
Ciertos trastornos. del sistema nervioso y alteraciones del
fláccidos están flojos y parecen más chatos
-estirandQjosmúsculosdel hombro y del brazo. La contraccióniso-
métrica de éstos se contraponeal estiramiento.Este tipo de con-
tracciones es importante porque estabiliza ciertas articulaciones
mientras otras realizan movimientos. La mayoría de las activida~
descotidianascomprendetanto contraccionesisotónicascomo iso-
menor me- L métricas.

---~-~~-
~~~~~:pueden producir parálisis fláccida, caracterizada
- del tono muscular, pérdida o reducción de los reflejos
(fundido) y degeneración de los músculos.
.. PREG ti ti T . !S DE :REY. SI'ÓN
c
'::- (hiper-, de hyper, por encima) es el aumento del 15. ¿Có~o es el tamañode las unidadesmotorasen relacióncon el
-~ se expresa de dos maneras: espasticidad o rigidez. gradó~
de control muscularque poseen?
--_:.- se caracteriza por un mayor tono muscular (agarro-
-~ ~:~ ~ -~- ~--~~-~ ~__los reflejos tendinosos y la pre- 16. ¿Qué es el reclutamiento de unidades motoras?
,,'~- ' . Babinski, en el que
17. ¿Por qué es importante el tono muscular?
~- pie se extiendecon o ,sin acompañamientode los
'- - la estimulación del margen externo de la 18. Defina cada uno de los términos siguientes: contracción isotó-
pie). Ciertostrastornosdel sistemanervioso y desequili- nica concéntrica, contracción isotónica excéntrica y contracción
- -- ~ los previamente mencionados pueden pro- isométrica.
~ ~~~ : ~~.~ :---~--~
'~--, en la que los múscu-
.. . La rigidez se refiere al aumento del tono 19. Reproduzcauna contracciónisotónica.¿Cómose siente?¿Qué
que los reflejos musculares no se ven afectados, co- piensaque causael malestarfísico que estáexperimentando?
, tétanos.
.
316 CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR
Fig.10-16

much~ ~i-;;~~;¡;i~
- Isométric~~¡~-t~~;i6~~~~menta ~ig-u~o en lai~~git~-d-d~I;':'-¿~~~lo:

(a) Contracciónconcéntricaal levantar (b) Contracciónexcéntricaal bajar (c) Contracción isom~trica al sostener
un libro un libro un libro con firmeza

~ ¿Qué tipo de contracción ocurre en los músculos del cuello mientras uno camina?

~

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES celularaer6bica,-
las llama "lentas"
ESQU ELÉTICAS
. -
las fibras OL tienenbaja
durande

No todaslas fibras muscularesesqueléticassonigualesen com-
posición y función. Por ejemplo, las fibras muscularesvaríanen el
contenidode mioglobina, la proteínarojiza que se une al oxígeno
dentrode las fibras musculares.Aquellasfibras queposeenalto con-
tenido de mioglobina se denominanfibras rojas y se presentanmás Fibras oxidativas-glucolíticas rápidas
oscuras(la carnemás oscurade las patasy muslosde los pollos); y
las que poseenbajo contenidode mioglobina se denominanfibras Las fibras oxidativas-glucolíticas
blancasy su aparienciaes másclara (la carneclara de las pechugas
de pollo). Las primerastambién poseenmás mitocondriasy están de en las fibras oxidativaslentas,contienen
irrigadaspor máscapilaressanguíneos. mioglobina y de capilaressanguíneos.Por esto,
Las fibras muscularesesqueléticas,además,se contraeny rela- un color rojo oscuro. Las fibras OGR pueden
jan con diferentesvelocidades,y se diferencian en las reacciones
metabólicasmediantelas cualesgeneranel ATP y en cuánrápido al-
canzanel nivel de fatiga. Por ejemplo,una fibra secategorizacomo " -

lenta o rápida dependiendode cuánrápido la ATPasade las cabezas diantela gluc6lisis anaer6bica.Son "rápidas"
de la miosina hidroliza el ATP. Basándonosen todasestascaracte-
rísticasestructuralesy funcionales,las fibras seclasificanen tres ti- pido que las de las fibras aL, lo que aumentasu . --
pos principales:1) fibras oxidativaslentas,2) fibras oxidativasrápi- tracción. De estamanera,la contracciónde las fibras OGR alcanza
dasglucolíticasy 3) fibras glucolíticasrápidas. su tensiónrháximamás rápido que las fibras ot, perosuduración
es menor,menosde 100 mseg.Estasfibras contribUyena activida-
Fibras oxidativas lentas destales como caminary correr en velocidad(pique).

Las fibras oxidativas lentas (OL) son las más pequeñasen diá- Fibras glucolíticas rápidas
metro y, por lo tanto, el tipo de fibra menos potente. Se ven de color
rojo oscuro porque contienen grandescantidadesde mioglobina y mu- Las fibras glucolíticas rápidas (GR) son
chos capilares sanguíneos.Debido a su alto contenido de mitocondrias, tro y l . --- -- - -- ,
estas fibras ~eneran ATP principalmente por medio de la respiración pueden generar las contracciones más potentes. Las fibras GR tie-
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS
317
nen bajo contenido de mioglobina, relativamente pocos capilares proporciones pueden variar, dependiendo de la acción del músculo, el
sanguíneos,pocas mitocondrias y color blanco. Contienen grandes régimen de entrenamiento de la persona y de factores genéticos. Por
cantidadesde glucógeno y producen ATP principalmente por glucó- ejemplo, los músculos permanentementeactivos de la nuca, espalda y
tisis.A causade su gran tamaño y su capacidad de hidrolizar et ATP piernas poseen alta proporción de fibras aL. Los músculos de los hom-
rápidamente,las fibras GR se contraen fuerte y rápidamente. Están bros y de los brazos, en contraste,no están constantementeactivos;1)e,.
adaptadasa la realización de movimientos anaeróbicos intensos de ro se utilizan en forma breve, cada tanto, para desarrollar cantidades
cortaduración, como levantar pesas o arrojar una pelota, pero se fa- importantes de tensión, como al levantar y arrojar objetos. Estos mús-
tigan pronto. Los programas de entrenamiento de fuerza que invo- culos tienen alta proporción de fibras GR. Los músculos de la pierna,
lucrana una persona en actividades que requieren mucho esfuerzo que no sólo sostienenel cuerpo sino que se utilizan también para cami-
porbrevesperíodos de tiempo aumentan el tamaño, fuerza y conte- nar y correr, tienen grandescantidadesde fibras tanto OL como OGR.
nido de glucógeno de estas fibras. En un pesista, estas fibras pue- En una unidad motora particular, todas las fibras musculares
dentener un tamaño 50% mayor que las de una persona sedentaria son del mismo tipo. Las diferentes unidades motoras de un músculo
o un atletade resistencia. El incremento del tamaño se debe a la ma- se reclutan con un orden específico, dependiendo de la necesidad.
yor síntesisde proteínas musculares. El resultado final es el agran- Por ejemplo, si son suficientes contracciones débiles para llevar a
damientodel músculo a expensas de la hipertrofia de las fibras GR. cabo una tarea, s6lo se activarán las fibras aL. Si es necesaria más
fuerza, las unidades motoras de las fibras OGR también se reclutan.
Distribucióny reclutamiento de los diferentes Por último, si se requiere desarrollar una fuerza máxima, las unida-
des motoras de las fibras GR también son llamadas a la acci6n. El
tiposde fibras encéfalo y la médula espinal controlan la activación de las diversas
La mayoría de los músculos esqueléticos tiene una combinación unidades motoras.
delos tres tipos de fibras musculares; alrededor de la mitad de las fi- El cuadro 10-1 resume las características de los tres tipos de fi-
brasen un músculo esquelético típico son fibras aL. Sin embargo, las bras musculares esQueléticas.
318 CAPiTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR

-
.. PREGUNTAS
20.
DE REVISiÓN
¿Porqué seclasificanciertasfibras muscularesComo"rápidas"
~
.. PREGUNTAS
22. A nivel celular, ¿quées lo que causala .
DE REV SIÓN

y otras son consideradas "lentas"?
--
21. ¿Enqué orden sereclutaránlos diversostipos de fibras muscu-
laresesqueléticascuandocorre para alcanzarla paradadel óm-
nibus?
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO

¡

EJERCICIO Y TEJIDO MUSCULAR
ESQU ELÉTICO El principal tejido presenteen
muscular cardiaco (descritocon más detalle en el cap.
do en la fig. 20-9). . --- ~ - -- ~ ~- -
las célulascontráctilesdel corazón,se ubican láminasde

La proporción de fibras glucolíticas rápidas (GR) y oxidativas duccióndel corazón.-
lenta (OL) presentes en cada músculo está determinada genética- ma disposiciónde actina y miosina y
mente y contribuye a la explicación de las diferencias interindivi- discos Z que las fibras muscularesesqueléticas.Sin embargo,
duales en el rendimiento físico. Por ejemplo, las personas que po- estructuras microscópicas son engrosamiento s irregulares transver-

discos
intercalares
son
característicos
de
las
---
o
seen mayor proporción de fibras GR suelen destacarse en activida-
des que requieren períodos de actividad intensa, como levantamien- salesdel sarcolemaque conectanlos extremosde las fibras unoa 1
otro. Contienendesmosomas,que mantienena las fibras. .
to de pesas o carreras. Aquellas con mayor porcentaje de fibras OL
serán más capacesen actividades que requieren resistencia, como las
carreras de larga distancia. ción
A pesar de que la cantidad total de fibras no suele aumentar, sus lar cardiaco
En
permanece contraído por un período entre 10 y 15 veces

respuesta
a
un
potencial
de
acción
aislado,
--
~._-
características pueden cambiar hasta cierto límite. Diversos tipos de
ejercicio pueden inducir cambios en ellas. Los ejercicios de resisten- más largo que el tejido muscular esquelético (véase lig. 20-11). La J
cia (aeróbicos), como correr o nadar, provocan la transformación contracción prolongada se debe al ~ -

gradual de algunas fibras GR en OGR (oxidativas-glucolíticas rápi- el sarcoplasma. En las fibras cardiacas, el Ca2+
das). Las fibras transformadas muestran pequeño aumento en el diá- tanto desde el retículo sarcoplasmático (como en las
metro, número de mitocondrias, irrigación y fuerza. Estos ejercicios ticas) como desde el líquido intersticial que baña la fibras. Dado que
también generan cambios cardiovasculares y respiratorios que hacOQ los canales que permiten en influjo de Ca2+desde el intersticio per-
que los músculos esqueléticos reciban mayor suministro de oxígeno manecen abiertos por un período de tiempo relativamente largo,.una
y nutrientes sin incrementar la masa muscular. Por el contrario, los contracción de músculo cardiaco dura mucho más que una de mús-
ejercicios que requieren mucha fuerza por breves períodos producen culo esquelético.
aumento del tamaño y fuerza de las fibras GR. El aumento del tama- Hemos visto que este último se contrae sólo cuando es estimu- 1
ño se debe a la mayor síntesis de filamentos gruesos y finos. El re- lado por la acetilcolina liberada por un impulso nervioso desde una
sultado general es el agrandamiento (hipertrofia) muscular, como se neurona motora. En contraposición, el tejido muscular cardiaco se
observa en los sobresalientes músculos de los fisicoculturistas. contrae cuando es estimulado por sus propias fibras musculares au-
""'4 toexcitables. En condiciones de reposo, se contrae unas 75 veces
~ por minuto. Esta actividad rítmica continua es una de las principa-
or"~§;'~c~Esteroidesanabólicos les diferencias fisiológicas entre ambos tipos de tejido muscular.
Ha habido mucha difusión sobre el uso de esteroides anabólicos Las mitocondrias de las fibras miocárdicas son más abundantesy
por parte de los atletas en todo el mundo. Estas hormonas, similares a de mayor tamaño que las de las esqueléticas. Esta característica es-
la testosterona,se consumen para aumentar el tamaño muscular y, así, tructural sugiere que el músculo cardiaco depende principalmente
la fuerza durante competiciones atléticas. Sin embargo, las altas dosis de la respiración celular aeróbica para generar ATP, requiriendo así
que se requieren para surtir efecto poseen efectos colaterales dañinos, un constante aporte de oxígeno. Las fibras miocárdicas también
y hasta devastadores;ellos comprenden cáncer de hígado, insuficien- utilizan el ácido láctico producido por las fibras musculares esque-
cia renal, riesgo aumentado de enfermedad cardiovascular, alteracio- léticas para producir ATP, lo cual representa un beneficio durante
nes del crecimiento, cambios súbitos del estado de ánimo, más acné y el ejercicio.

-
mayor irritabilidad y agresión. Más aún, las mujeres que toman estos
fármacos pueden sufrir atrofia mamaria y uterina, irregularidades ",,"
.. P_E G u N T A S D E R E V I~:& I ó N
menstruales, esterilidad, crecimiento de vello facial y cambios del to-
no de voz. Los hombres pueden padecer una menor secreción de tes- 23. ¿Cuálesson las stmilitudes y las diferenciasentre el múscul
tosterona, atrofia testicular, esterilidad y calvicie. . esqueléticoy el cardiaco?
TEJIDO MUSCULAR LISO
319
MUSCULAR LISO duales,cada una con su propia neuronamotora terminal y pocas
unionesen hendiduraentre fibras vecinas.La estimulaciónde una
de las fibras anterioresprovocala contracciónde muchasfibras ad-
yacentes,pero en estecasola estimulaciónde una fibra multiunita-
ria provoca la contracciónde esafibra solamente.Se encuentraen
las paredesde las grandesarterias,en las vías aéreas,en los múscut
igual que en el tejido muscularcardiaco,el tejido muscu- los erectoresdel pelo asociadoscon los folículos pilosos, en lo~
, en forma involuntaria. De los dos músculosdel iris que ajustanel diámetro pupilar y en los cuerpos
. tejido muscular liso ciliares que ajustanel foco del cristalino en el ojo.
10-17a). Se disponede forma tubular en las
y venaspequeñas,así como en los órganos
Histología del músculo liso
intestino, útero y vejiga. Al igual que el
poseeautomatismo(autoexcitabilidad).Las fi- La longitud de una fibra muscular lisa relajada es de 30-200 J1ll1.
Es más gruesa en la mitad (3-8 J1ll1)Y se afina hacia los extremos
-- - - - - por la cual sepuedenpropagarlos po- (fig. 10-18). Cada fibra tiene un solo núcleo ovalado de posición
acción. Cuandoun neurotransmisor,hormona o señal central. El sarcoplasma de las fibras contiene filamentos gruesos y
- a una fibra, el potencial de acción se transmi- finos, en proporción de entre 1:10 y 1:15, pero éstos no se disponen
vecinas,las cualesse contraenal unísono,como una en sarcómeros como en el músculo estriado. También poseen fila-
mentos intermedios. Dado que los diversos tipos de filamentos no
segundotipo, el tejido muscular liso multiunitario (o de tienen un patrón particular de disposición, las fibras musculares li-
, 10-17a) estáconstituido por fibras indivi- sas no presentan estriaciones (véase cuadro 4-5c), 10 que da lugar a

Dos tipos de tejido muscular
. . esquelético. En a),
con diversasfibras Fig.10-18 Anatomía microscópica de una fibra muscular li-
sa. Se expone una microfotografía de músculo liso en el cuadro
. propa- 4-5c.
a través de las unione$.en hendidura.
sinapsiscon fibras 8L ~as fibras musculare,s lisas tienen filamentos gruesos y finos, p~-
multiunitarias individuales. La estimulación de una -t, ro carecen de tubulos transversos y presentan escasos retl-
provoca la contracción de sólo esa fibra. culos sarcoplasmáticos.

- - -- -- lisas visceralesse conectanentresí a tra-
vés de uniones en hendidura y se contraen como una uni-
dad. Las multiunitarias carecen de estas uniones y se con-
traen en forma independiente.
Sarcolema
- Neuronas
Filamento
autonómicas intermedio
- Núcleo

Núcleo

Cuerpo denso

- Fibras ~
Filamento grueso
musculares
Filamentofino

Tejido muscular liso (b) Tejido muscular liso
visceral Relajado Contraído

más parecido al músculo cardiaco «1) ¿Cómo se compara la velocidad de comienzo y la duración de la
, contracción en un músculo liso con las de fibras musculares es-
~ queléticas?

~
320 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
riencia lisa. Otra de sus características es que carecen de sistema tu- entoncesmantenersu tono por largo tiempo, lo cual es ~--
bular transverso (túbulos T) y poseen sólo una pequeña cantidad de te en el tubo digestivo, donde las paredes ejercen una
retículo sarcoplasmático para almacenar el Ca2+.A pesar de que no constantesobre los contenidosde la luz, y en las paredes.
hay túbulos T, posee invaginaciones de la membrana plasmática a tos vasosllamados arteriolas, que mantienenuna presión
modo de bolsillos, llamadas cavéolas (de cavus, cavidad, especio),
que contienen Ca2+extracelular, el cual puede utilizarse para la con-
estable.
La mayoría de .las fibras muscularesse contrae o --
respuestaa los potencialesde acción del sistemane .oso
~
tracción muscular.
En las fibras musculares lisas, los filamentos finos se adhieren mo. Más aún, muchasfibras musculareslisas se contra n
a estructuras denominadas cuerpos densos, que son funcionalmen- en respuestaal estiramiento,a -
te similares a)os discos Z de las fibras estriadas. Algunos de ellos les como cambiosen los nivelesde pH,
están dispersos por el citoplasma; otros adheridos al sarcolema. De no, temperaturay concentracióniónica. Por ejemplo, la
la misma manera, ramos de filamentos intermedios también se unen adrenalina,liberadapor la médulasuprarrenal
a los cuerpos densos y se extienden desde uno de ellos hasta el si-
guiente (fig.l0-18). Durante la contracción, el mecanismo de desli- guíneos(aquellosque poseenlos llamadosreceptores82;
zamiento que incluye a los filamentos gruesos y finos genera ten- dro 15-2).
sión, y ésta se transmite a los filamentos intermedios. Estos últimos, A diferenciade las fibras estriadas,las del]
por su parte, tiran de los cuerpos densos adheridos al sarcolema, pro-
vocando el acortamiento longitudinal de la fibra. Al contraerse, la fi-
bra rota en la forma en la que 10 hace un sacacorchos. Ésta se retuer- de un minuto después,la tensióndisminuye.
ce como una hélice con cada contracción, rotando en el sentido dorespuestaestrés-relajación,
.
opuesto al relajarse.
grandescambiosen su longitud, manteniendola
capacidadcontráctil.Así, a pesarde que el
las paredesde los vasossanguíneos
Fisiología del músculo liso derse,la presióngenerada
enla luz varíamuy-
A pesar de que los principios de la contracción son similares, el del órgano,el músculoliso parietal recuperasu longitud y
tejido muscular liso presenta ciertas diferencias fisiológicas impor- mantienesu firmeza.
tantes con los otros dos tipos de tejido muscular. La contracción del
músculo liso comienza más lentamente y dura mucho más tiempo .. PREGUNTAS DE REVISiÓN
que la contracción de la fibra muscular esquelética. Otra diferen~ .--J
24. ¿Qué diferencia hay entre el músculo liso visceral y el
es que el músculo liso se puede acortar y estirar en mayor grado que
dades múltiples?
en los otros tipos de músculo.
Un aumento de la concentración de Ca2+en el citosol de la fibra 25. ¿Enqué se asemejanel músculoesqueléticoy el liso?
inicia la contracción, al igual que en el músculo estriado. El retícu- difieren?
lo sarcoplasmático (reservorio de Ca2+en el músculo estriado) se en-
cuentra en pequeñas cantidades en el músculo liso. Los iones calcio
fluyen hacia el citosol de la fibra muscular lisa desde el líquido in-
tersticial y el retículo sarcoplasmático. Dado que en ellas no hay tú-
bulos transversos (en cambio, hay cavéolas), el Ca2+tarda más tiem- REGENERACiÓNDEL TEJIDO
po en alcanzar los filamentos del centro de la fibra y disparar el pro-
ceso contráctil. Esto justifica, en parte, la lenta iniciación de la con-
MUSCULAR
tracción del músculo liso.
Diversos mecanismos regulan la contracción y relajación dé las
células musculares lisas. En uno de ellos, una proteína reguladora
llamada calmodulina se une al Ca2+ citosólico. (Recuérdese que la Como las fibras muscularesesqueléticasal madurar
troponina cumple este papel en las fibras musculares estriadas.) Tras capacidadde realizar mitosis (división celular), el
unirse al Ca2+,la calmodulina activa a una enzima llamada cinasa de músculoesqueléticotras el nacimientose debe
.,.,c, l~ cadenas livianas de la miosina. Esta enzima usa ATP para agre- hipertrofia, aumentodel tamañode las
,... y~~~~un grupo fosfato a una porción de la cabeza de la miosina. Una la hiperplasia, aumentoen la cantidadde fibras.
.e vez hechoesto,la cabezade la miosina se une a la actina,y la con- te se dividen lentamente y fusionan con -
tracción puede ílevarse a cabo. Dado que la enzima actúa en forma laborartanto en el crecimientocomo en
, relativamente lenta, contribuye a la lentitud de la contracción del esto,el tejido muscularesqueléticopuederegenerarse-- c

músculo liso. límite determinado.
Los iones calcio no sólo ingresan a la fibra lentamente, sino Hastahacepoco, se creía que las fibras miocárdicas
que también salen lentamente, lo cual demora la relajación. La - --
presencia prolongada de Ca2+en el citosol provee el tono muscu- brosis,dela formacióndetejidocicatriza!.: . -- --
lar liso, un estado de semicontracción continua. Este tejido puede nes descritasen el capítulo 20 indican que, bajo ciertas
REGENERACiÓN DELTEJIDOMUSCULAR 321

cias,el tejido muscularcardiacopuederegenerarse.Aparte, puede das a los capilares sanguíneos y pequeñas venas. Las fibras lisas
hipertrofiarsecuandose sometea una cargade trabajo aumentada. pueden también proliferar en determinadas situaciones patológi-
Porello, que el corazónde los atletassueleestaraumentadode ta- cas, como en el desarrollo de la aterosclerosis. En comparación
maño. con los dos tipos restantes de tejido muscular, el liso tiene una ca-
El tejido muscularliso, al igual que el esqueléticoy el cardia- pacidad regenerativa considerablemente superior. No obstante, és-
co,puedehipertrofiarse.Además,algunasfibras lisas, como las del ta resulta limitada al compararla con la de otros teji~s, como el
útero,mantienenla capacidadde dividirse y, por ende,crecer por epitelio. ~
hiperplasia.Otra forma de generaciónde fibras es a través de cé- El cuadro 10-2 resume las principales características de los tres
lulasllamadaspericitos, células madre que se encuentranasocia- tipos de tejido muscular.

CUADRO10-2
Ca,acte,istlca Músculo esquelético Músculo cardiaco Músculo liso
Aspectomicroscópico y Fibra cilíndrica grande, con abundan- Fibra cilíndrica ramificada, con un solo La fibra es más gruesa en el medio.
características tes núcleos de localización periférica núcleo de localización central; los y afinada hacia los extremos, con
estriado. discos intercalares unen a las fibras un solo núcleo de posición central;
vecinas; estriado. no estriado.

Localización Comúnmente adherido a los huesos, Corazón Pared de las vísceras huecas, vías
por medio de tendones. aéreas, vasos sanguíneos, iris y
cuerpos ciliares del ojo, músCulos
asociados a los folículos pilosos.
Diámetrode la fibra Muy grande (10 - 100 ~m). Grande (10 - 20 IJm) Pequeño (3 - 8 ~m).
Componentes del tejido Endomisio, perimisio y epimisio. Endomisio. Endomisio.
conectivo
Longitudde la fibra 100 IJm - 30 cm. 50 ~m - 100 ~m. 30 ~m - 200 ~m.
Proteínascontráctlles Sí. Sí. No.
organizadasen sarc6meros
Retículosarcoplasmátlco Abundante. Moderado. Muy escaso.
Túbulostransversales Sí, se alinean en cada unión de las Sí, se alinean en cada disco Z. No.
presentes bandas A - l.
I Unionesentre las fibras Ninguna. Los discos intercalares poseen Uniones en hendidura (gap) en el
uniones en hendidura y desmosomas. músculo liso visceral; ningunas en el
músculo liso de unidades múltiples.
Automatismo No. Sí. Sí, en el músculo liso visceral.
Fuente de C82+ par8 la Retículo sarcoplasmático. Retículo sarcoplasmático y líquido Retículo sarcoplasmático y líquido
contracciÓn intersticial. intersticial.
Proteln8Sregulador88 de la Troponina y tropomiosina. Troponina y tropomiosina. Calmodulina y cinasa de las
contricción cadenas livianas de la miosina.
Velocidadde contracciÓn Rápida. Moderada. Lenta.
Control nervioso Voluntario (sistema nervioso Involuntario (sistema nervioso Involuntario (sistema nervioso
somático). autónomo). autónomo).
1 ~UI8eI6n h It oontrICCfón Acetilcotina liberada por las Acetilcolina y noreadrenalina liberadas y nol'*d~i~.
Acetilcollna .
moIoneuronassom'tica$. por las motoneuronas auntOO6micaa; liberadaa por'-1 ri'íO~~_:
diversas hormonas. auntonómicas;
diversas hÓí'moñéí:
cambios químicos locales;
distensión.
C.plcldadde regeneración Limitada,por parte de las células Limitada, bajo ciertas condiciones. Considerable, por medio de los
satélite. pericitos (en comparación con
otros tejidos musculares, pero
limitada en comparación con el
epitelio).
CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCULAR
322
Fig.10-19 Localización y estructura de las somitas,
ras clave en el desarrollo del sistema muscular.
DESARROLLO DEL MÚSCULO ~ mayoría de los músculos derivan del mesodermo.

Sistema nervioso
EXTREMO CEFÁLlCO en d~sarrollo:
Exceptoaquellosmúsculoscomolos del iris y los asociadoscon P'aka neural
los folículos pilosos,todoslos músculosderivandel mesodermo.A
medidaque sedesarrolla,parte de él se disponeen columnasa am-
bos ladosdel ~istemanerviosoen desarrollo'.Estascolumnasde me-
sodeunose segmentanen una serie de estructurascúbicasllamadas
somitas (fig.l0-19a). El primer par de somitasapareceen e121g día
de desarrolloembrionario.Finalmente,de 42 a 44 paresde somitas
se habránfounado para la quinta semana.La cantidadde somitas
puedecorrelacionarsecon la edadaproximadadel embrión.
Con excepciónde los músculosesqueléticosde la cabezay de
las extremidades,el resto deriva del mesodermo somíticp. Dado
quehay muy pocassomitasen la región cefálicadel embrión,la ma-
yoría de los músculosesqueléticosderiva del mesodermo general
de dicha región. En las extremidades,los músculosesqueléticosse
desarrollandesdemasasde mesodeunogeneral que rodean a los EXTREMO CAUDAL
huesosen desarrolloen los esbozosembrionarios de los miembros
(a) Vista dorsal de un embrión que muestra las
(origen de los futuros miembros;véasefig. 8-18b). somitas, alrededor de 22 días posfecundación
Las células de una somita se diferencian en tre~egiones: 1)
miotoma, que founa los músculosesqueléticosde la cabe"za, cuello
y extremidades,2) dermotoma, que founa los tejidos conectivos,
incluyendola dermisy 3) esclerotoma,queda origen a las vértebras
Somita:
(fig.l0-19b).
El músculo cardiaco deriva de células mesodérmicasque mi-
Sistema
gran y envuelvenel corazónen desarrollomientraséstetodavía se nervioso en
presentacomo los primitivos tubos cardiacos(véasefig. 20-18). desarrollo
El músculoliso se desarrolladesdecélulas mesodérmicasque
-
migran y envuelvenel tubo digestivoy las víscerasen desarrollo. Notocorda

Vaso sanguíneo ~
.v;;l:l~
.. pR E Q U"NT A S DE REVISiÓN (futura aorta)

26. ¿Dequétejidosembrionarios derivanlos tres tipos de músculo? (b) Sección transversal a través de una somita

ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO .,~
MUSCULAR
dativaslentas.Si éstosson o no efectos
o simplesreflejos de la limitada ----- - --
de mayor edad,no estáclaro. No obstante,
Con el envejecimiento,los sereshumanossufren una lenta y
progresiyapérdidade masamuscularesquelética,que sereemplaza nos y puedendisminuir o incluso revertir la caídadel
en su mayor parte por tejido conectivofibroadiposo.En parte, esta muscularasociadaal envejecimiento.
disminuciónsedebea los menoresnivelesde actividadfísica. Junto
con la pérdidade masamuscular,hay una disminución de la máxi- .. PREGUNTAS DE REY alóN
ma fuerza alcanzable,de los reflejos y de la flexibilidad. La fuerza
musculara los 85 ~os es alrededorde la mitad de la presentea los
~ ¿Porquédisminuyela fuerzamuscularcon el envejecimiento?'1
25. En algunosmú~culos,puedehaberuna pérdidaselectivade cier- 28. ¿Porqué piensaque una personasanade 30 añosde edadpue-
to tipo de fibras.A 10largo de los años,la cantidadrelativade fibras de levantar una carga de 12 kg más cómodamente que una de 80 1
oxidativas lentas pareceaumentar.Esto podría debersetanto a la años?
atrofia de los otros dos tipos de fibra como a su conversiónen oxi-

~
,EQUILIBRIOS HOMEOSTÁTICOS
323
" DESEQUILIBRIOS HOMEOST ÁTICOS
Lasanonnalidadesde la función muscularesqueléticapuedendeberse caminar.La insuficiencia cardiacao respiratoria les suelecausarla muer-
a la enfennedado daño de cualquierade los componentesde una unidad te alrededorde los 20 años.
motora:motoneuronasomática,unionesneuromusculares o fibras muscula- En la DMD, el gen que codifica para la proteínadistrofina se encuen-
res.El ténnino enfermedad neuromuscular comprendealteracionesen tra mutado,de tal maneraque hay poca o no hay distrofina ~resenteen el
cualquierade los tres sitios; miopatía implica un trastornopropio del mús- sarcolema.Sin la acciónde refuerzode la distrofina, el sarcol~a sedesga-
culoesquelético. rra fácilmente durante la contracciónmuscular, provocandola ruptura y
muertede las fibras musculares.Estegen sedescubrióen 1987,Y para 1990
Miastenia gravis sehicieron los primerosintentosde tratar la DMD a travésde la terapiagé-
La miastenia gravis (mi-, de mys,músculo; a-, de á, sin, y -stenia,de nica. Se inyectaronmioblastosintramuscularesa tres pacientesvaronescon
sthénos, fuerza) es una enfermedadautoinmuneque causadaño crónico y DMD, éstosportabangenesfuncionales;sin embargo,solo unaspocasfi-
progresivo de la unión neuromuscular.El sistemainmunitario produceanti- brasadquirieronla capacidadde sintetizardistrofina.Ensayosclínicos simi-
cuerpos enforma inapropiada,que seunena ciertosreceptoresde ACh y los lares,con pacientesadicionales,tambiénfracasaron.Un abordajealternati-
bloquean, disminuyendoentoncesel número de receptoresfuncionalesen vo es encontrarla forma de inducir la producciónde la proteínautrofina, si-
lasplacasmotorasde las fibras esqueléticas(véaselig. 10-10).Dado que el milar a la distrofina, por parte de las fibras musculares.Los experimentos
75%delos pacientescon miasteniagravis padecehiperplasiao tumorestí- con ratonesdeficientesen distrofina sugierenque esteenfoquepodría dar
micos,secreeque estetipo de anormalidadesson las caus~tes del trastor- resultado.
no.A medidaque progresala enfermedad,se van comprometiendomásre-
ceptores. Así, los músculosse vuelvencadavez másdébiles,sefatigan más Fibromialgia
fácilmente y, finalmente,dejan de funcionar. La fibromialgia (-algia, de álgos, dolor) es un trastornodoloroso,reu-
La miasteniagravis apareceen alrededorde 1 de cada 10 000 perso- máticono articular,que sueleaparecerentrelos 25 y 50 años.Seestimaque
nasy esmáscomún en las mujeres,iniciándosepor lo generalentre los 20 en EstadosUnidos,3 millonesde personasla padecen,y es 15vecesmásco-
y los40 años;en hombres,las edadesde inicio suelenser de entre 50 y 60 mún en mujeresque en hombres.El trastornoafectaa los componentesdel
años. Los músculosde la cara y el cuello se afectanen mayor medida.En- tejido conectivofibroso presenteen músculos,tendonesy ligamentos.Un
trelos síntomasiniciales se encuentranla debilidad de los músculosocu- signo evidentees el dolor resultantede la leve presión ejercidaen ciertos
lares(lo cual puedeproducir visión doble) y de los músculosde la gargan- "puntosdolorosos".Aun sin la presión,hay dolor a la palpacióny rigidezdel
ta,queprovocandificultades para tragar. Más tarde, aparecenlas dificul- músculoy los tejidos circundantes.Aparte del dolor muscular,aquellosque
tades en el habla y en la masticación.Por último el compromisopuedeal- sufrende fibromialgia informanfatiga severa,sueñoalterado,doloresde ca-
canzara los músculosde los miembros.La muertees producto de la pará- beza,depresióne incapacidadde llevar a cabosusactividadesdiarias.El tra-
lisisde los músculosrespiratorios, aunqueel trastorno no suele alcanzar tamientoconsisteen reduccióndel estrés,ejercicioregular,aplicaciónde ca-
estaetapa. lor, masajessuaves,fisioterapia,medicaciónparael dolor (analgésicos) y una
Los fármacosanticolinesterásicoscomo piridostigmina (Mestinon@) dosisbaja de antidepresivosparaayudara que mejoreel sueño.
o neostigmina, primera línea del tratamiento,actúancomo inhibidores de
laacetilcolinesterasa, la enzimaque hidroliza la ACh. De estamanera,ele- Contracciones anormales de los músculos esqueléticos
vanel nivel de ACh disponible para unirse a los receptoresque todavíano Un tipo de contracción muscular anormal es el espasmo,una con-
perdieron su función. Recientemente,se han utilizado con éxito fármacos tracción involuntaria repentina de un solo músculo dentro de un grupo
esteroides como la prednisona,para reducir los niveles de anticuerpos. grandede ellos. Una contracción espasmódicadolorosa se conocecon el
Otrotratamientoes la plasmaféresis,un procedimiento que remuevelos nombre de calambre. Éstos se puedenproducir por flujo sanguíneoina-
anticuerpos del plasma.A veces,la extirpación quirúrgica del timo (timec- decuadoa los músculos,uso desmedidodel músculo, deshidratación,le-
tomía)resultaútil. sión, matenerlo en una determinadaposición por un período prolongado
de tiempo y bajos niveles de electrolitos en sangre,como de potasio.Un
Distrofia muscular tic es una contracciónaisladaespasmódicainvoluntaria por parte de mús-
El término distrofia muscular (dis-, de dy's, dificultad, y trofia, de culos que suelen encontrarsebajo control voluntario. Ejemplos de éstos
trophée, nutrición) se refiere a un conjunto de enfermedadesmiodestruc- son las contraccionesde los músculos de la cara o del párpado.El tem-
tivashereditarias,que ocasionanla degeneraciónprogresivade las fibras blor es la contracción rítmica, involuntaria y sin propósito que produce
musculares esqueléticas.La forma más común de distrofia musculares la agitación en el cuerpo. La fasciculación es una contracciónbreve e invo-
distrofiamuscularde Duchenneo DMD. Dado que el gen mutadose loca- luntaria de una unidad motora en su totalidad visible bajo la piel; sucede
lizaen el cromosomaX, y que los hombresposeenuno solo de ellos, la en forma irregular, y no se asociacon el movimiento del músculo afecta-
enfermedad los afecta casi exclusivamentea los varones.(La herenciali- do. Las fasciculacionespuedenestarpresentesen la esclerosismúltiple (p.
gadaal sexose describeen el cap. 29.) En todo el mundo, alrededorde 1 437) o en la esclerosislateral amiotrófica (enfermedadde Lou Gherig,
decada3500 bebésvarones-21000 en total- nacencon DMD cadaaño. véasep. 566). La fibrilación es la contracciónespontáneade una única fi-
El trastornosuelehacerseevidente entre los 2 y 5 años de edad, cuando bra muscularque no se ve por debajo de la piel pero que puederegistrar-
lospadresnotanque el niño se caeen forma frecuentey le cuestacorrer y se por electromiografía.Las fibrilaciones puedenser signo de la destruc-
saltar.
A los 12 años,la mayoría de los chicos con DMD son incapacesde ción de motoneuronas.
324 CAPíTULO 10 . EL TEJIDO MUSCULAR

"
vasossanguíneos.Por lo general,una arteriay una o dos
INTRODUCCiÓN (p. 295) pañancadanervio que penetraun músculoesquelético.
4. Las motoneuronassomáticasproveenlos impulsosl__- ~--
1. El movimiento resultade la contraccióny relajación alternadasde los mulan la contraccióndel músculoesquelético.
músculos.que constituyenentreel 40-50% del pesocorporaltotal. 5. Los capilaressanguíneosaportanoxígeno y nutrientes,y --
2. La función primordial del músculo es transformarla energíaquímica calor y los productosde desechodel metabolismomuscular.
en mecánicaparaproducir trabajo. 6. Las célulasprincipalesdel tejido muscularesquelético
fibras muscularesesqueléticas.Cadauna de ellas posee:.
GENERALIDADES DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 295) cleosporquesurgede la fusión de muchosmioblastos.~
télite son mioblastosque persistentras el nacimiento.El
1. Los tres tipos de tejido muscular son el esquelético, el cardiaco y elli-
so. El tejido muscular esquelético está fijado principalmente a los hue- bulos transversales son invaginaciones del sarcolema.
sos; es estriado y voluntario. El músculo cardiaco fonna la pared del 7. Cada fibra muscular (célula) posee cientos de miofibrillas,
corazón; es estriado e involuntario. El tejido muscular liso se localiza y gruesos, dispuestos en compartimento s llamados sarcómeros.
tos
contráctiles
del
músculo
esquelético.
---
:
principalmente en las vísceras internas; es no estriado (liso) y su con-
trol es involuntario. 8. La superposición de los filamentos gruesos y
2. A través de la contracción y la relajación, el tejido muscular lleva a ca-
bo cuatro importantes funciones: producir los movimientos, estabilizar 9. Las miofibrillas se componende tres tipos de proteínas:
las posiciones del cuerpo, movilizar sustancias por el cuerpo y regular reguladorasy estructurales.Las proteínascontráctiles
el volumen de las vísceras, y producir calor.
3. Cuatro de las propiedades de los tejidos musculares son: 1) excitabili- la tropomiosina y la troponina, ambos componentes de
dad eléctrica, la propiedad de responder a un estímulo mediante la pro- finos. -
ducción de potenciales de acción, 2) contractilidad, la capacidad de ge- M Y estabiliza al filamento grueso),
nerar tensión para realizar un trabajo, 3) extensibilidad, la capacidad de
extenderse (estirarse), 4) elasticidad, la capacidad de volver a la fonna sarrollo) y la distrofina (une a los filamentos finos al sarcolema).
original tras la contracción o la extensión. 10. Las cabezas de miosina poseen'
son:

.r.EJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO (p. 296)
CONTRACCiÓN Y RELAJACiÓN DE LAS FIBRAS
i. .,~ tejidó~c6fte~v6s
que rodeartal mlisculo Sóhel epifuisio,que cu-
MUSCULARES ESQUELÉTICAS (p. 302)
bre el músculoen su totalidad; el perimisio, alrededorde los fascícu-
los; y el endomisio,en las fibras musculares.La fascia superficial se- l.
paraal músculode la piel. "caminan"
2. Los tendonesy las aponeurósissonextensionesde tejido conectivoque
seubicanpor encimade las fibras musculares,que adhierenel múscu- mero. A medidaque se deslizan,los discosZ van acercandoy
lo al huesoo á otros músculos.Un tendónsueleserde forma alargada; cómerose acorta.
una aponeurosis,anchay aplanada. 2. El ciclo contráctil es la secuenciarepetidade
3. Los músculosesqueléticosposeenun importanteaportede nervios y el deslizamientode los filamentos:
GUíA DE ESTUDIO

zael ATP y generaenergía,2) la cabezade la miosina se adhierea la 2. El reclutamientoes el procesopor el que se aumentanla cantidadde
actina,fonnandoun puentecruzado,3) el puentecruzadogenerafuer- unidadesmotorasactivas.
za a medidaque rota hacia el centro del sarcómeroy 4) la unión del 3. Una sacudidaes la contracciónde todaslas fibras de unaunidadmoto-
ATPa la cabezade la miosina provoca su desacoplede la actina. La ra en respuestaa un solo potencialde acción.
miosina,entonces,hidroliza el ATP,vuelve a su posición original y se 4. El registrode una contracciónse denominamiograma.Tieneun perío-
unea otro sitio de la actina,a medidaque continúael ciclo. do de latencia,uno de contraccióny otro de relajación.
-. El aumentode la concentraciónde Ca2+en el citosol desatael desliza- 5. La sumaciónde ondases el aumentode la fuerza de con~acciónpro-
mientode las fibras; la disminuciónlo frena. ducto de la llegadade un segundoestímuloantesde que la'fipra seha-
4. El potencialde acciónmuscularque sepropagahaciael sistemade tú- ya relajadocompletamentedespuésdel estímuloanterior.
bulosT da lligar a la aperturade los canalesde liberación del Ca2+de 6. La estimulaciónrepetidapuedeproducir tetania incompleta,una con-
la membranadel RS. Los ionescalcio difundendesdeel RS haciael ci- tracciónmuscularsostenidaconrelajaciónparcialentrelos estímulos.La
tosoly secombinancon la troponina.Estaunión haceque los comple- repeticiónde los estímulosmásrápidamenteproducetetaniacompleta,
jos troponina-tropomiosinadejen libres los sitios de unión a la miosi- una contracciónsostenidasin relajaciónparcialentrelos estímulos.
nade la moléculade actina. 7. La activacióninvoluntariacontinuade un pequeñonúmerode unidades
-. Lasbombasde Ca2+de transporteactivo transportanen forma continua motoras es responsabledel tono muscular,que resulta esencialpara
el Ca2+del sarcoplasmahacia el RS. Cuandola concentraciónde estos mantenerla postura.
ionesdecrece,los complejostroponina-tropomiosinavuelven a ~ lu- 8. En una contracciónisotónica concéntrica,el músculo se acorta para
gary bloqueanlos sitios de unión, y la fibra se relaja. producir movimiento y reducir el ángulo de la articulación de la que
6. Unafibra musculardesarrollasu máxima tensióncuandohay una zo- participa.Durantela excéntrica,el músculose alarga.
na de superposiciónóptima entre los filamentos gruesosy finos. Esta 9. Las contraccionesisométricas,en las que la tensiónse generasin que
dependencia se denominarelación tensión-longitud. el músculo cambie su longitud, son importantesporque estabilizan
7. La unión neuromuscular(UNM) es la sinapsisentre una motoneurona ciertasarticulacionesmientrasotras se mueven.
somáticay una fibra muscularesquelética.La UNM comprendetanto
los axonesterminalesy los botonessinápticosde la motoneuronaco-
mo la placamotora del sarcolemade la fibra muscularadyacente.
S. Cuandoun impulso nerviosoalcanzalos botonessinápticosde unamo-
toneurona,se activa la exocitosisde las vesículassinápticas,que libe-
ranacetilcolina(ACh). Éstadifunde a travésde la hendidurasináptica
y seune a susreceptores,iniciando el potencialde acciónmuscular.Es
entoncesque la acetilcolinesterasarompe rápidamentela ACh en sus
componentes individuales.

METABOLISMO MUSCULAR (po 310)
1. Lasfibrasmuscularesposeentresfuentesde produccióndeATP: la crea-
tina,la respiracióncelularanaeróbicay la respiracióncelularanaeróbica.
EJERCICIO Y TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO (p. 318)
2. La creatininasacataliza la transferenciade un grupo fosfato de alta
energíade la fosfocreatinaal ADP paraformar moléculasde ATP.Jun- 1. Los diversos tipos de ejercicio pueden inducir cambios en las fibras del
tas,la fosfocreatinay el ATP proveensuficienteenergíapara que los músculo esquelético. Los ejercicios de resistencia (aeróbicos) provo-
músculosse contraiganpor un máximo de 15 segundos. can la transformación gradual de algunas fibras glucolíticas rápidas
3. La glucosaseconvierteen ácido pirúvico en las reaccionesde glucóli- (GR) en fibras oxidativas-glucolíticas rápidas (OGR).
sis, que rinden dos ATP sin utilizar oxígeno.Esta respiracióncelular 2. Los ejercicios que requieren mucha fuerza por cortos períodos de tiem-
anaeróbicapuedeproveerla energíanecesariapara 30 a 40 segundos po producen incremento en el tamaño y la fuerza de las fibras GR. Es-
de actividadmuscularmáxima, te aumento de tamaño se debe a la síntesis aumentada de .los filamen-
4. La actividad muscularque dura más de medio minuto dependede la tos finos y gruesos.
respiracióncelular aeróbica,reaccionesmitocondrialesque requieren
oxígenopara producir ATP.
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (p. 318)
S. La incapacidaddel músculode contraerseenérgicamentetras una acti-
vidad prolongadase denominafatiga muscular. 1. El músculocardiacosólo se encuentraen el corazón.Susfibras tienen
6. La elevadautilización de oxígeno tras el ejercicio se llama recupera- la mismadisposiciónde actinay miosinay las mismasbandasy discos
ción del consumode oxígeno. Z que las fibras muscularesesqueléticas.Las fibras se conectanunas
con otras a travésde los discosintercalares,que contienentanto des-
CONTROL DE LA TENSiÓN MUSCULAR (p. 312) mosomascomo unionesen hendidura(gap).
2. El músculocardiacopermanececontraídoentre 10 y 15 vecesmásque
1. Una motoneurona y las fibras musculares que inerva forman una uni- el esquelético,a causadel aporteprolongadode Ca2+al sarcoplasma.
dad motora. Una única unidad motora puede contener desde s610dos a 3. El tejido muscularcardiacose contraetras la estimulacióna travésde
cerca de 3 000 fibras musculares. suspropiasfibras,automáticas.En virtud de su continuaactividadrít-
EL TEJIDO MUSCULAR
326 CAPíTULO 10

:ulc lIY dependiente de la REGENERACiÓN DEL TEJIDO MUSCULAR (p. 320)

TEJIDO MUSCULAR LISO (p. 19'
'arseen l.imitadascil
o lis(>noe ~stria4 I de divii si6n y regel
musculare lisas llent :uerpc ~resumela! aracte ;tic tres tipos
¡OS; funciónd, :!ltos I Zenc ¡ido mu: I1lar.
cut! striatlo.
DESARROLLO DEL MÚSCULO (p 322)

man una red que se contraeal unísono.
El músculoliso de unidadesmúltiples se encuentraen vasossanguí- 2 Los músculosesquelt :le la cabc ades derivandel
neosde gran tamaño,vías aéreas,asociadocon los folículos pilosos y mesodennogeneral. to de los ¡quc ~ticos del meso-
en el ojo. dondeajustael diámetropupilar v enfocael cristalino. Las denno somítico.

ENVEJECIMIENTO Y TEJIDO MUSCULAR (p 322:
las fibras. le los 30 añosde el lenta:
fibras muscular, lisas ne lúsculo esqueléticc lpl: adc onecti' ti!

hormonalesv a acton
lIllbién pl 11la fi¡

(;PREGUNTAS DE AUTOEVALUACÓN
,lenelos espaciosde los siguientesenunciados (la: proteína regulad aqu bloquea los siti,
TIn" mntnn""rnn" .nm~ti".. V ton". 1". fihr.." ni actina: proteína con "ti! ~anclaje Que no

de la mism; 'fIna, la Sl ituci, le ronDan cuando la cabeza de rniosina cargada
ueléti~ :>n tejido cil izal se de ,minI de al sitio de unión a la rniosina de la actina, b) el
Des si oneuronai omál AT , filamentos gruesos se deslizan hacia la líneaM,
rntran¡;mÍ! : calcio en el citosol aumenta, e) las líneas Z se

Indique si los siguientes enunciados son verdaderos o falsos n ten-
4. La caDacidadde los miocitos de resoondera un estímuloDaraDrO( sión-Iogitud de la fibra son verdade¡ ¡? a) si los sarcóml ;tiran,
:ñaleselé lcas se conoc Imo :lado la tensión de la fibra disminuye, b) ~ Jna célula muscull 'a tan-
a secuenc de fenómen( ede ¡culare to como para que no haya superposi ón de los filamentl gene.
del impulsc ansmis ra tensión, c) la compresión extrem de lo!; !;arcómeros llenO!
tpn~inn ti) la ten!linn m"yima !le de! ",mo,

'pII acorta,su tensi6naumenta.
10 uál de las siguientesson fuente de ATF ;ontracción muscu-
:lija la respuesta más apropiada para las siguientes preguntas ? 1) fosforeatina,2) gluc6lisis, ) respil [ular anaeróbica. 4)
6 . En fisiología muscular,el períodode latenciase refiere a: a) el perío :niracióncelular aer6bica.5) a<

lP¡ cidad de un 1 contraerst :nérgicame ~asde la .n incapa-
Ifolongada, e lemoraqul [)curretras IOninase abezas de
[Julo al COrnil de :ontraccióJ miosina Dor como
PREGUNTAS DE AUTOEVAlUACIÓN
327
12. Establezca la correspondencia: 14. Establezcala correspondencia: , .
_a) manto de tejido conectivo areolar 1) aponeurosis _a) función del tejido muscularliso que 1) fatiga muscular
que envuelve individualmente a las 2) fasciaprofunda les permite a las fibras mantenersu 2) contracciones
fibras musculares esqueléticas 3) fascia función contráctil aun estandodis- tonicas
¡¡j i -'-- b) tejido conectivo denso e irregular superficial tendidas 3) sumaciónde
que divide un músculo en grup~s 4) tendón _b) brevecontracciónde todaslas fibras ondas
~1. de fibras musculares individuales 5) endornisio muscularesde unaunidadmotora 4) tetani~ompleta
¿, _c) ramos de fibras musculares 6) perirnisio muscularen respuestaa un potencial 5) contricción
¡¡, _d) la capa de tejido conectivo más ex- 7) epirnisio de acciónde su motoneurona isotónica
terna que rodea a un músculo es- 8) vaina tendinosa _c) contracciónsostenidade unmúscu- concéntrica
quelético en su totalidad (sinovial) lo. sin relajaciónentreestímulos 6) reclutamientode
_e) tejido conectivo denso e irregular 9) fascículos _d) contraccionesmayoresresultantes unidades
que recubre las paredes del cuerpo 10) fibra muscular de la llegadade estímulosen tiem- motoras
y de las fibras, y mantiene juntas a pos dife~tes 7) tono muscular
;. las unidades musculares funcionales _e) procesode aumentodel númerode 8) contracción
l~ -f) reg~lar.
cordón dequetejido conectivo
adhiere denso
el músculo al y unidadesmotorasactivas isotónica
- f) contracciónen la que el músculose excéntrica
r penostIo del hueso acorta 9) contracción
-g) célula muscular elongada -g) incapacidaddel músculode mantener isométrica
_h) tejido conectivo areolar y adiposo su fuerzade contraccióno tensión 10) respuesta
i~j; que separa al músculo de la piel duranteuna actividadprolongada estrés-relajación
, _i) elementos del tejido conectivo que _h) contracciónsostenidapero alternante, 11) captaciónde
~ c se extienden como una capa am- con relajaciónparcialentreestímulos oxígenola
1 plia y plana _i) seproducepor la activacióninvolun-
, ,:¡~) tubo de tejido conectivo fibroso recuperación
taria continuade un pequeñonúmero 12) tetania
que envuelve ciertos tendones de unidadesmotorasdel músculoes- incompleta
13. Establezcala correspondencia: quelético;su resultadoes la estabili-
_a) sinapsis entre una motoneurona so- 1) bandaA dad del músculoesquelético
mática y una fibra muscular 2) banda1 ~) cantidadde oxígenonecesariopara
_b)invaginaciones del sarcolema, desde 3) disco o línea Z reestablecerlas condicionesmetabó-
la superficie y hacia el centro de la 4) bandaH licas del organismoa su nivel basal
fibra muscular 5) línea M tras el ejercicio
_c)mioblastos que persisten en el mús- 6) sarcómero _k) contracciónen la que el músculose
culo esquelético maduro 7) unión alarga
_d)membrana plasmática de una fibra neuromuscular 15. Establezcala correspondencia:
muscular 8) mioglobina _a) poseefibras unidaspor discosinter- (1) músculo
_e)proteína ligadora de oxígeno que 9) célulassatélite calares esquelético
sólo se encuentra en las fibras 10) túbulos _b) los filamentosfinos y gruesosno se (2) músculo
musculares transversos disponende forma tan ordenadaco- cardiaco
-f) sistema tubular almacenador de 11) retículo mo en los sarcómeros (3) músculo liso
Ca2+,similar al retículo endoplas- sarcoplasmátic( _c) utiliza célulassatélitepararepararfi-
mático liso 12) sarcolema bras muscularesdañadas
-g) unidad contráctil de la fibra muscu- 13) sarcoplasma _d) estriado
lar esquelética _e) la contracciónempiezalentamente,
_h)zona central del sarcómero, donde pero dura por períodosprolongados
se encuentran los filamentos finos - f) poseeuna contracciónsostenida,por
y gruesos el aporteprolongadode calcio desde
_i)parte del sarcómero donde sólo se el retículo sarcoplasmáticoy ellí-
encuentran filamentos finos, sin quido intersticial
gruesos -g) no poseeautomatismo
j) separaa los sarcómeros entre sí --"- h) utiliza a los pericitospararepararfi-

_k)zona donde sólo hay filamentos brasmuscularesdañadas
gruesos _i) utiliza a la troponinacomo proteína
) citoplasma de una fibra muscular. reguladora
_m)se compone de proteínas de sostén, ~.) puedemostrarautomatismo
que mantienen a los filamentos _k) utiliza a la calmodulinacomo proteí-
gruesos unidos en la banda H na reguladora
328 CAPíTULO 10 . El TEJIDO MUSCUlAI

1 El pesista lamal ha estadopracticandomuchashoras por día y su se usanen el vuelc: ,,-~"'~ ~"Y" -- ~~..~. ~~.~.,
músculosaumentaronsu volumen en forma notable. Él dice que su carne (músculos)? ¿Cómo se adaptan a sus funciones particulares'
células muscularesse están "multiplicando como locas, haciéndol, ~
cadavez másfuerte". ¿Ustedcreeestaexplicación?¿Porqué sí, o po motoneuronassomáticasdel sistemanervioso central.11
qué no? que la padecenpuedendesarrollardebilidad muscula
¡
2 Las pechugasde pollo se componende "carne blanca", mientrasla
alitas de pollo de "carneoscura".En los patosmigratoriosambosgru toria. Correlacionesus conocimientosde cómo funciona
musculares,con lo. -
pos muscularesson de carneoscura.Las pechugasde las dos especie

10.1 El perimisio agrupa ramos de fibras musculares en fascículos. 10.11LospasosO a C
10.2 El retículo sarcoplasmático libera iones calcio para disparar la COI]
tracción muscular. rezas de miosina a la actina).
10.3 Los siguientes se enumeran de menor a mayor tamaño: filamentl 10.12 La glucólisis, el intercambio de fosfato entr
grueso, miofibrilla, fibra muscular.
lOA Los sarcómeros se separan uno de otro mediante las líneas o discos 2 (respiración celular aeróbica) tiene lugar en las mitocondria;

dación
del
ácido
pirúvico,
de
los
aminoácidos
y
dI"
.~~
10.5 La actina y la titina se anclan en el disco Z. Las bandas A poseen mio
sina, actina, troponina, tropomiosina y titina; las bandas 1, actina, tro 10.1
ponina, tropomiosina y titina.
10.6 Las bandas 1 y las H desaparecen durante la contracción muscular; 1 sólo unaspocasfibras.
longitud de los filamentos gruesos y finos no varía. 10.14 Durante el período de latenciaocurrenlo
10.7 Si no hubieraATP disponible, los puentes cruzados no serían capace
de desacoplarse de la actina. Los músculos permanecerían en estad4
de rigidez, como en el rigor mortis. hesiónde las cabezasde miosina a la actina~ --
10.8 Tres de las funciones del ATP en el músculo comprenden las siguien tación.
tes: 1) su hidr6lisis por parte de una ATPasa activa la cabeza de mio 10.15 Si el segundoestímulo se aplicaseun poco despuéi
sina para que se pueda unir a la actina y rotar, 2) su unión a la miosi tracción seríamáspequeñaque la ilustradaen b).
na provoca que se desacople de la actina, tras la acción contráctil, 3 10.1
activa a las bombas que transportan Ca2+desde el citosol de vuelta ~ cionesisométricas.
retículo sarcoplasmático. 10.17 El músculoliso visceral es más parecidoal cardiac(
10.9 La longitud del sarcómero de 2,2 ~ otorga una generosa zona de su
perposición entre las partes de los filamentos gruesos, que poseen ca ci6n se propaguen desde cada célula a sus vecina:
bezas de miosina, y los filamentos finos, sin que sea tan extensa co 10.U
mo para que el acortamiento del sarcómero se vea limitado. na más tardeque la de la fibra muscularesquelética.
10.10 La parte del sarcolema que contiene receptores de acetilcolina es 1. 10.19 El miótomo de una somitase diferenciaen músculoesquelétic4
placa motora.

~
./
CÓMO LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS tra que, si bien una de las.
antebrazo,el vientre de estemúsculoyace
PRODUCEN MOVIMIENTO bre el antebrazo.Tambiénse verá que los
articulaciones,como el recto femoral o el sartorio en -- --
nen accionesmás complejasque los músculosque cruzan
articulación.
1~ :;
~,~~~:::::>"'O Tenosinovitis
La tenosinovitis es una inflamación de los tendones,
de los tendonesy la membranasinovial que rodea
ciones.Los tendonesafectadoscon mayor
muñeca,hombros,codo (codo de .
dos de la mano (dedo en gatillo), tobillos y pie.
-
quido. Con frecuenciase asociadolor espontáneoy a la
Sitios de fijación muscular: origen e inserción ción de las partes del cuerpo afectadas.A menudo el
consecuenciade traumatismos,distensión . .
Los músculosesqueléticosque producenmovimiento lo hacen tenosinovitisen el
ejerciendounafuerzasobrelos tendones,los que a su vez traccionan masiadolos cordonesdel calzado.Los gimnastasson
de los huesoso de otrasestructuras(comola piel). La mayoríade los desarrollar
'-
músculoscruzanal menosuna articulación y se insertanpor lo ge- xima, repetitivay crónicade las muñecas.
neral en los huesosque forman la articulación(fig.ll-la).
Cuandoun músculoesqueléticosecontrae,traccionade uno de petitivoscomo la mecanografía,la peluquería,
los huesosarticulareshacia el otro. Los dos huesosarticulantesno bajo en una línea de montaje..
suelenmoversede la misma maneraen respuestaa la contracción.
Un huesopermanecequieto o cercanoa su posición original, ya sea Sistema de palancas y sus acciones
porqueotro músculolo estabilizatirando de él en dirección contra-
ria o porque su estructurahaceque tengamenosmovilidad. Habi- Paraproducir movimiento, los
tualmente,al sitio de fijación del tendónde un músculoen el hue- lancasy las articulaciones
so estacionariose lo llama origen; al sitio de fijación del otro ten- - J - -
dón del músculo en el huesoque se muevese lo llama inserción. puedemoversealrededorde un punto fijo llamado fulcro,
Una buenaanalogíaes el resortede una puerta.En esteejemplo, la lizado con Ll. ,
partedel resortefijado al marcode la puertarepresentael origen; y puntosdiferentes:el esfuerzo (E) que produceel
la parte fijada a la puertarepresentala inserción.Una regla prácti- carga o resistencia (R) que se opone al movimiento..
ca útil es consideraral origen como proximal y la insercióndistal, lo común corresponde al peso de la parte del cuerpo que
es
la
fuerza
ejercida
por
la
contracción
muscular;
--
especialmenteen los miembros; lo más frecuentees que la inser-
ción se tracciona hacia el origen. La porción carnosade músculo ve. El
que se encuentraentre sus tendonesse denominavientre, la parte
centralenrolladadel resortede nuestroejemplo.Las accionesde un braquial flexionando el antebrazosobre el codo como
músculo son los principales movimientosque se producencuando levantaun objeto (fig.ll-lb). Cuandoel
el músculo se contrae.En nuestroejemplo del resorte,seríael cie- do representael fulcro. El peso del antebrazo
rre de la puerta. jeto en la mano representa-
En condicionesnormaleslos músculosque muevenuna parte del bíceps braquial que tracciona del antebrazo
del cuerpono cubrenla parteque semueve.La figura ll-lb mues- fuerzo.

330
Relación entre los músculos esqueléticos y los huesos.

- -- -- .-' - , " . -- el
Preste atención al punto de aplicación de la carga (resistencia) y el esfuerzo en este ejemplo.

En la extremidad,el origen de un músculo es en general proximal y la inserción, distal.

ORIGEN
Articulación en la escápula
del hombro

Escápula Tendones
~ ~---
en la escápula
y el húmero
- Músculo
VIENTRE bíceps braquial
del músculo Esfuerzo (E) = contracción
bíceps braquial del bíceps braquial
VIENTRE.
del músculo
Húmero
tríceps braquial

~
Carga o resistencia (R)
Tendón = peso del objeto
más el del antebrazo
INSERCiÓN
en el cúbito Tendón
Articulación Fulcro (F) = articulación del codo
del codo INSERCiÓN
en el radio
Cúbito- (b) Movimiento del antebrazo al levantar un peso

(ULNA)) Radio

JJAHK--

(a) Origen e inserción de un músculo esquelético

¿Dónde se encuentra ubicado el vientre del músculo que extiende el antebrazo?

producenun intercambioentrela fuerza,la veloci- cio y a menordistanciadel fulcro que la carga.La palancarOnDada
por el húmeroen la articulacióndel hombro(fulcro) y la fuerzapro-
mover una cargapesada. vista por los músculosde la espalday el hombroproducenuna"des-
ventaja" mecánicaque permite a un lanzadorde las ligas mayores
lanzaruna pelotade béisbol a casi j 160km por hora!
Las posicionesdel esfuerzo,la resistenciao cargay el fulcro
L determinanqueuna palancaoperecon ventajao con desventajame-
--- - -- muevenlos huesosde
-- -- -- -. cánica.Cuandola cargaestácercadel fulcro y el esfuerzose apli-
La palancaformadapor la mandíbulaen las articu- ca lejos, la palancaopera con ventajamecánica.Cuandomastica-
(fulcro) y la fuerza provista por los mos la comida, la resistencia(la comida) estácercade los fulcros
ventajamecánica,que tri- (articulacionestemporomandibulares)mientras que los músculos
unapalancaoperacon desventajamecá- de la masticaciónejercen su fuerza lejos de las articulaciones.Al
contrario, cuandola fuerza se aplica cercadel fulcro y la cargaes-
tá lejos, la palancaoperacon desventajamecánica.Cuandoun lan-
332 CAPíTULO11 . El SISTEMAMUSCULAR

zador arroja una pelota de béisbol, los músculosde la espalday del cha distancia.Si el esfuerzoestámás cercadel
hombro aplican un esfuerzointenso muy cerca del fulcro (la arti-
culación del hombro) mientras que el peso liviano (la pelota) es mentey una distanciamayor.
impulsado en el extremo más lejano de palanca(el huesodel bra- Hay pocaspalancasde primer géneroen el cuerpo.
zo). plo es la formada por la cabezaque reposa
Las palancas se clasifican en.tres géneros de acuerdo con las po- tebral (fig. 11-2a). Cuandose levantala cabeza,
I
siciones del fulcro, el esfuerzo y la resistencia.

1. En una palanca de primer género (fig. 11-2a) (pienseen
EFR) el fulcro se encuentraentre el punto de aplicacióndel esfuer- cia o carga.
zo y la resistencia.Las tijeras y el subey baja son ejemplosde pa- 2. En
lancasde primer género.Una palancade primer géneropuedepro-
ducir ventajao desventajamecánicasegúnqueel esfuerzoo la resis- ción del esfuerzo.Funcionacomo una carretilla.
tenciaesténmáscercadel fulcro (imaginea un adulto y un niño en gundo génerosiempreproducenventajamecánica
un subey baja). Como vimos en el ejemplo anterior,si el esfuerzo estásiempremás cercadel fulcro que el esfuerzo.
que seaplica (el niño) estámáslejos del fulcro que la resistencia(el
adulto),la cargapesadasepuedemover,pero no muy rápido ni mu-

Fig. 11-2 Tipos de palancas.

~ palancas se dividen en tres géneros de acuerdo con la posición del fulcro, el esfuerzo y la carga (resistencia).

Referencias: I
E = Esfuerzo J
~ = Fulcro

E
~
~
E

ffi

(a) Palanca de primer género (b) Palanca de segundo género (c) Palanca de tercer género

cr") ¿Qué tipo de palanca produce la mayor fuerza?
f'
J
CÓMO lOS MÚSCULOS ESQUElÉTICOS PRODUCEN MOVIMIENTO
333
losexpertossostienen que no hay palancas de segundo género en el Efectos de la disposición de los fascículos
cuerpo.
3. En las palancas de tercer género (tig. 11-2c) (piense en Recuérdesedel capítulo 10 que las fibras (células)musculares
se aplica entre el fulcro y la resistencia. Estas pa- esqueléticasdentro de un músculo se disponenen hacesllamados
funcionan como un par de pinzas o tijeras y son las palan- fascículos.Dentro de un fascículo,todaslas~ bras musculares se en-
.. Las palancas de tercer género siem- cuentran paralelas unas a otras. Sin embarg , los fascículos pueden
producen desventaja mecánica porque la fuerza está siempre formar uno de cinco patronescon respectoa os tendones:paralelo,
cerca del fulcro que la resistencia. En el cuerpo, esta disposi- fusiforme (con forma de cigarro), circular, triangular o peniforme
el rango de movimiento y la velocidad por sobre la (con forma de pluma) (cuadro 11-1).
La articu1ación del codo, el músculo bíceps braquial y los La disposiciónde los fascículosafecta la fuerza y la amplitud
brazo y el antebrazo son ejemplos de palanca de tercer de movimiento del músculo.Cuandouna fibra muscularsecontrae,
.-2c). Como hemos visto, cuando se flexiona el an- se acortahastaun 70% de su longitud en reposo.Mientras máslar-
el codo, la articulación del codo es el fulcro, la con- gas seanlas fibras de un músculo, mayor serásu amplitud de mo-
del músculo bíceps braquial provee la fuerza del esfuerzo vimiento. Sin embargo,la fuerza de un músculo no dependede su
la mano y el antebrazo es la resistencia. Otro ejemplo longitud sino del áreade su corte transversal;una fibra corta secon-
de una palanca de tercer género es la aducción del mus- trae con la misma fuerza que una larga. La disposición fascicular
cual la articulación de la cadera es el fulcro, la contrac- con frecuenciarepresentaun compromisoentre la fuerza y la am-
los músculos aductores es el esfuerzo y el muslo es la re- plitud de movimiento. Los músculospeniformes,por ejemplo, tie-
nen muchosfascículosdistribuidossobresustendones,que les con-
CAPíTULO 11 . El SISTEMA MUSCULAR
334
fieren mayor fuerza pero menor amplitud de movimiento. En con- no (agonistas)cruzan las articulacionesintercarpianasy
traste,los músculosparalelostienen en comparación,menor canti- .
dad de fascículosque se extiendena lo largo de todo el músculo, ticulacionesfuera irrestricto, no seríamoscapacesde
por lo que tienen mayor amplitud de movimiento pero menor po- dedossin flexionar la muñecaal mismo tiempo.
tencia.
,,~
los músculos .._, ~- .~U ~.~u u- -~, ~

~",-~~;:""'C~nyeCCiOnes
intramusculares acción primaria, la flexión de los dedos. Los
Una1nyección intramuscular penetra la piel y el tejido subcu- generalmente cerca de los motores primarios
táneo para entrar en el músculo propiamente dicho. Se utilizan de dores, estabilizando el origen del músculo agonista

Algunos
músculos
de
los
-,,--t'~~
preferencia cuando se deseauna absorción rápida del fármaco, cuan-
do se necesita administrar una dosis mayor de la que se puede dar actuar de manera más eficiente. Los fijadores
por vía subcutánea, o cuando el fármaco es demasiado irrjtáfite para
administrarlo por vía subcutánea. Los sitios más comurtes para las que se mueve con libertad y sirve de origen a

distal.
Por
ejemplo,
la
escápula
en
la
inyecciones intramusculares incluyen el músculo glútyo medio de la
nalga (véase fig. 11-3b), el lado lateral del muslo en la porción me-
dia del músculo vasto lateral (véase fig. 11-3a) y el músculo deltoi- cápuladebemantenersefija. En "u UV~~--_J" ~_. ~._J,
des en el hombro (véase fig.1l-3b). Los músculos de estas áreas,es- deltoides funciona como el motor primario, mientras que
pecialmente el músculo glúteo en la nalga, son bastante gruesos, y lo serrato anterior y otros) sostienen firmemente -- ,

los
fijadores
\"'~~-~'-
t'~'v,-
'--'""'~"
"'y_v'V,
~~~
la absorción se ve favorecida por su extensa irrigación. Para evitar
las lesiones, las inyecciones intramusculares se administran en la parte posterior del tórax (véase fig. 11-14). ~U ...~ ,
profundidad del músculo, lejos de los nervios y los vasos sanguí- deltoides tira del húmero para abducir el brazo. ~ ~- --~
neos. Las inyecciones intramusculares tienen mayor velocidad de mientos y en distintos momentos, los músculos pueden
distribución que los medicamentos administrados por vía oral, pero .
. esqueléticos,con susvasossanguíneosy
son
más
lentas
que
las
infusiones
intravenosas.
En
los
..~v...~.
~-,
v.
~~..
~--
Coordinación dentro de grupos musculares nen una función en común. En los "~V"
plo, el compartimiento flexor es anterior J ~. -~.. r- --,..
Los movimientos suelen ser el resultado de la acción conjunta sor es posterior.
de m,u~hosmús.culos esqueléticos: La ~ayoría de los músculos es- "",,~
queletlco.s se disponen en las articulaciones como pares opuestos A"'~

~ Beneficiosde la elon
(antagomstas),
estoes,flexores-extensores,
abductores-aductores,
y v gación
así sucesivamente. Dentro de un grupo de opuestos, un músculo lla- La principal meta de la elongación es alcanzar la
mado motor primario o agonista se contrae para producir una ac- rango normal de movimiento en las articulaciones y
ción mientras que el otro músculo, el antagonista, es estirado y ce- - -
de a los efectos del agonista. Por ejemplo, en el movimiento de fle- yoría de los individuos, la mejor rutina de elongación
xión del brazo sobre el codo, el bíceps braquiales el motor primario elongación estática,esto es, una elongaciónlenta y
y el tríceps braquial el antagonista (véase fig.ll-l). El agonista y el mantiene el músculo en una posición estirada.El
antagonista están casi siempre ubicados en lados opuestos del hueso -
o la articulación, como es el caso del ejemplo. la posición durante 15 a 30 segundos.La elongación
Dentro de un par de músculos opuestos,los roles del agonista y el vimiento de maneramásefectiva.Entre
zar
después
del
calentamiento
para
~
antagonista pueden cambiar en diferentes movimientos. Por ejemplo,
cuando se extiende el antebrazo sobre el codo (esto es, bajando la ción seencuentranlos siguientes:
resistencia, fig.ll-l), el tríceps braquial se vuelve agonista y el bíceps
braquial antagonista.Los roles de los dos músculos se invierten duran- 1. Mejora en el rendimiento físico. Una
te la flexión del codo. Si el agonista y el antagonista se contraen al mis- tiene la capacidad de moverse a través de un mayor
mo tiempo y con igual fuerza no habrá movimiento alguno. vimiento, lo cual mejora el rendimiento.
En algunas ocasiones, el agonista cruza otras articulaciones an- 2.Disminución delriesgodelesiones. -- --
tes de alcanzar la articulación en la cual lleva a cabo su acción pri- ye la resistencia de varios tejidos blandos de forma que seanmel!
maria. El bíceps braquial, por ejemplo, cruza tanto sobre la articula- proclives a exceder la máxima extensibilidad tisular duranteunai
ción del hombro como la del codo, llevando a cabo su acción prima- tividad (esto es, lesión de tejidos blandos).
ria sobre el antebrazo. Para impedir movimientos no deseadosen ar- 3. Disminución del dolor muscular. El estiramiento puede
ticulaciones intermedias o para colaborar con los movimientos del ducir algunos dolores musculares que se producen luego del ej
agonista, existen los músculos sinergistas (sin-, de syn, con, y -erg, cicio.
de ergos, trabajo), que se contraen y estabilizan articulaciones inter- 4. Mejora en la postura. Una mala postura puede serresultadc
mf'ni3"- Por eiemDlo. los músculos que flexionan los dedos de la ma- una posición inapropiada de varias partes del cuerpo y los efectosd
PRINCIPALES MÚSCULOS ESQUElÉTICOS 335

años. El estiramiento puede ayudar a realinear estudialos gruposmuscularesen los panelesremítasea la figura 11-
3 en las páginas338-339para ver cómo cadagrupo muscularsere-
lacionacon los otros.
rP R E G U N T A S "o e;",:rR:;:eV' 1'*,"1:" Los panelescontienenlos siguienteselementos:
.J
Utilizandolos ténninos origen, inserción y vientre en su res- . Objetivo: describe qué se debe aprender del panel.
puesta,describacómo los músculosesqueléticosproducenlos . Generalidades: este párrafo provee una introducción general de
movimientoscorporalesal tirar de los huesos. los músculos en estudio y enfatiza cómo los músculos se orga-
nizan en las diferentes regiones. También destaca cualquier ca-
Describaloi tres tipos de palancasy dé un ejemplo de palanca
racterística distintiva de estos músculos.
deprimeroy tercer géneroque se encuentrenen el cuerpo.
Nombre de los músculos: los músculos que se describen se in-
Describalas diferentesdisposicionesde los fascícrs. cluyen en un cuadro. Las raíces de las palabras indican el ori-
gen del nombre. Una vez que se familiarice con los nombres de
¿Porqué un músculo paralelo tiene mayor amplitud de movi- los músculos, podrá comprender mejor sus acciones.
mientoque un músculopeniforme? \ Orígenes, inserción, acción e inervación: en estos cuadros se
proporciona el origen, la inserción, la acción y la inervación de
- los roles del motor primario o agonista,antagonista,si-
cada músculo. La sección de inervación nombra al nervio o ner-
nérgico y fijador en la producción de varios movimientos del
vios que provocan la contracción de cada músculo. En general,
miembro superior.
los nervios craneales, que tienen origen en las partes más bajas
del encéfalo, inervan músculos de la región de la cabeza. Los
nervios raquídeos o espinales, que se originan de la médula es-
SE LES DA NOMBRE pinal dentro de la columna vertebral, inervan los músculos del
resto del cuerpo. Los nervios craneales se designan con un nom-
MÚSCULOS bre y un número romano; por ejemplo, el nervio facial (Vil).
Los nervios espinales se enumeran en grupos de acuerdo con la
región de la médula espinal en la que se originan: C = cervical
(región del cuello); T = torácica (región del pecho); L = lumbar
(región baja de la espalda); S = sacra (región glútea). Por ejem-
característicasdescriptivasde los músculosesqueléti-
el nombrea los músculos.Los nombresde la mayo-
700 músculosesqueléticoscontienencombinaciones
. plo, Ti es el primer nervio espinal torácico.
Relación entre los músculos y sus movimientos: estos ejerci-
cios ayudarán a agrupar los músculos de acuerdo con las accio-
las palabrasque hacenreferenciaa sus características

",---
. términosque hacenreferenciaa estasca-
- recordarlos nombresdelos músculos.
. nes que producen.
Preguntas de revisión: este punto prueba los conocimientos rela-
cionados específicamente con la información en cada panel, a
Estascaracterísticas
incluyen los patronesde disposiciónde los modo de revisión, preguntas de razonamiento y/o preguntas de
tamaño,la forma, la acción,el número de orígenesy
, ! los sitios de origen y su insercióndel
Estudieel cuadro 11-2 para familiarizarsecon los térmi-
. aplicación.
Aplicaciones clínicas: paneles seleccionados incluy~n aplica-
ciones clínicas, las cuales, al igual que las del texto, exploran la
los nombresde los músculos. relevancia clínica, profesional o en la práctica diaria de algún
músculo en particular o su función a través de la descripción de
~ R E GU ~T ,A$__~ E R E V .. $ I Ó N

Seleccionediez músculos de latigura 11-3 e identifique las ca-
. trastornos o procedimientos clínicos.
Figuras: las figuras en los paneles pueden presentar vistas su-
perficiales o profundas, anteriores o posteriores, mediales o la-
racterísticasen las que están basados sus nombres (consejo: use terales, para mostrar la posición de cada músculo lo más clara-
el prefijo, el sufijo y la raíz de cada nombre de los músculos co- mente posible. A los músculos cuyos nombres se encuentran to-
mo guía). dos en mayúscula se hace referencia específicamente en la par-
te del cuadro del panel.

La siguiente es una lista de los paneles y las figuras acompañan-
-- MÚSCULOS tes que describen los principales músculos esqueléticos:
'ICOS
... Panelll-l Músculosde la expresiónfacial (mímica) (fig. 11-
11-1 al 11-20 le asistirán en el aprendizaje de .1os 4), p. 342
- - . -
Los músculosen los panelesse dividen en grupos de ... Panelll-2 Músculosqúe mueven el globo <!>cular -músculos
extrínsecos del ojo (tig. 11-5), p. 345