You are on page 1of 20

MATURSKI RAD

:
ĆELIJE
1
SADRŽAJ
UVOD...................................................................................................................................
1.REPRODUKCIJA ĆELIJA –
MITOZA......................................................................

1.1.Profaza....................................................................................................
................
1.2.Metafaza..................................................................................................................

1.3.Anafaza...................................................................................................
..................
1.4.Telofaza...................................................................................................................
1.5.Mehanizmi kontrole deobe
ćelije.................................................................................
2.MEJOZA......................................................................................................
.....................
2.1.Prva mejotska deoba....................................................................................................
2.2.Druga mejotska
deoba................................................................................................
3.ŽIVOTNI CIKLUS ĆELIJE........................................................................................
3.1.Interfaza.......................................................................................................................
3.2.aza deobe..................................................................................................................
ZAKLJUČAK......................................................................................................................
LITERATURA....................................................................................................................
str. 2.
str. 4.
str. .
str. !.
str. ".
str. ".
str. ".
str. 1#.
str. 1#.
str. 13.
str. 1!.
str. 1!.
str. 1$.
str. 2#.
str. 21.
2
UVOD
Ć%&'(s)* t%+r'(* govori o tome da se sva živa bića sastoje iz ćelija ili barem jedne
ćelije. Nemački botaničar Matijas Šlajden je 1838. god. zaključio da se sve biljke sastoje iz
ćelija, a Teodor Švan 183, do istog zaključka dolazi za životinje, čime !ostavljaju osnovu
ćelijske teorije.

S&')* 1.: Crt%, -%&'(* .&/t% 0'1%2'3 .+4 5')r+s)+.+5 R. 6/)*
3
"obert #uk $1%3&'1()3*, !oznati britanski +izičar, matematičar i ar,itekta, jedno
vreme se bavio i usavr-avanjem mikrosko!a. .osmatrao je !reseke !lute !od mikrosko!om i
u delu Mikrografija objavljenom 1%%&.g. objavio rezultate tog !osmatranja. /očio je veliki
broj komori0a, koje !odsećaju na !čelinje saće i koje su odvojene me1usobno tankim
!regradama. 2omori0e naziva ćelije $0ells* i taj naziv se zadržava i do danas. Tako je !rvi
naziv za ćeliju dat mrtvim ćelijam od koji, se ustvari vide samo zidovi.
2ada je +ormulisan !ojam ćelije !očela su istraživanja njeni, delova i sadržaja. Tako
italijanski !ro+esor medi0ine Marčelo Mal!igi $1%38'1%4* se usredsre1uje na istraživanja
ćelijske membrane. .rvi !oda0i detaljnijeg sadržaja ćelije !otiču od italijanskog botaničara
5onavenuti 2ortija $1(3)'1813* koji je u ćelijama alge #ara !osmatrao strujanje 0ito!lazme
$0ikolozis*. Škotski botaničar "obert 5raun 1883. god. !rvi o!isuje jedrokao sastavni deo
ćelije, ali ne govori o njegovim +unk0ijama. 6e-ki zoolog 7o,anes .urkinje $1(8('18%* !rvi
uvodi !ojam !roto!lazma, a nemački zoolog Maks Šul0 $183&'1884* !ostavlja svoju
.r+t+.&*75*t'82/ 4+)tr'2/. .o toj doktrini svaka ćelija je sastavljena od mase !roto!lazme
u kojoj se nalazi jedro.
K&*s'82* -%&'(s)* t%+r'(*:
Šlajden i Švan !ostavljaju osnove ove teorije !o kojoj8
• su svi organizmi gra1eni od ćelija9
• su ćelije osnovne jedini0e života na !laneti :emlji.
;vadesetak godina kasnije, tačnije 18&8. godine, nemački !atolog "udol+ <ir,ov
do!unjuje ovu teoriju svojom čuvenom izrekom svaka ćelija iz ćelije $lat. Omnis cellula e
cellula*, koja znači da je svaka ćelija nastala deobom !ret,odne ćelije, izuzev samog !orekla
života.
S*0r%5%2% .+st*0)% -%&'(s)% t%+r'(%:
Najbitnije !ri,vaćene savremene !ostavke ćelijske teorije su8
• ćelija je osnovna jedini0a gra1e živi, bića
4
• ćelija je +unk0ionalna jedini0a jer je +unk0ija organizma rezultat aktivnosti sami,
ćelija9 svaka !osebna ćelija može da obavi odre1enu ulogu, ali če-će gru!a ćelija
$!o!ula0ija ćelija* vr-i odre1enu +unk0iju
• svaka ćelija nastaje deobom !ret,odne !ostojeće ćelije9
• nasledne in+orma0ije se !rilikom deobe !renose sa ćelije na ćeliju9
• ćelija je jedini0a razmnožavanja, rastenja i razvića9 život svakog organizma !očinje od
ćelije, čijim deobama, !astom i razvićem se razvija i 0eloku!an organizam
• ćelija ima so!stveni metabolizam
• svaka ćelija ima odre1enu gra1u i ,emijski sastav.
1
1. REPRODUKCIJA ĆELIJA - MITOZA
Mitoza, deoba somatski, ćelija, !ro0es u toku koga se iz ćelije majke !renosi
kvantitativno i kvalitativno isti genetski materijal na ćelije kćerke. Ćelija kcerka je u genetskom
smislu ekvivalent ćeliji od koje nastaje. Posebni kontrolni mehanizmi regulišu mitozu tako da je u normalnim uslovima,
replikacijom DNK, obezbedjeno precizno prenošenje genetskog materijala i kontinuitet nasledja.
/ toku mitoze odvijaju se sledeći !ro0esi8
3
= ;eoba 0entriola9
= "e!lika0ija ;N2 i sinteza ,istona;
= >!iraliza0ija i obrazovanje !arova ,romosoma9
= Kondenzacija, skraćivanje i zadebljavanje hromosoma.
/ toku ovi, !ro0esa odvija se transformacija hromosoma. Ona predstavlja fenomen od posebnog
značaja za održavanje vrste i obnavljanja ćelija, tkiva i organa. Faze deobe proizilaze jedna iz druge i u toku njih nastaju
karakteristične promene na nivou jedra i citoplazme. Sa morfološkog gledišta ćelija prolazi kroz sledeće faze: profaza,
prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza.
1
Šerban N., ?elija ' strukture i obli0i, :/N>, 5eograd, 3))1., str. %('%
2
.antić ".,5iologija ćelije, /niverzitet u 5eogradu, 5eograd, 1(., str. 8

S&')* 2.: Hromatin kondenzovan u hromosome i centriol sa perifernim mikrotubulima.
3
1.1. Profaza
.ro+aza se karakteri-e rastom jedra, trans+orma0ijom, odnosno kondenzacijom hromozoma. U toku
ovog procesa hromosomi postaju sve kraći, deblji, izgled im je uočljiviji i imaju tendence da se približavaju centromerama i
jedrovom omotaču, a krakovi su okrenuti prema centru jedra. Pošto je replikacija DNK završena, pre otpočinjanja pro-
faze, svaki hromosom se sastoji od po dve hromatide, u ćeliji se nalazi dupli broj hromosoma. U kasnijoj profazi jedrova
omotač je razložen. U toku metafaze i anafaze delovi ovog omotača su povezani sa hromosomima a ostali delovi su rasuti
po citoplazmi sa endoplazminim retikulumom. Mada rasuti, delovi jedrovog omotača služe kao osnova za njegovo
obnavljanje u toku telofaze.
Nukleolus u ćelijama algi, gljiva i !rotozoa ostaje kao !ermanentna organela. / toku
meta+aze ili ana+aze deli se na dva dela. Novonastala jedar0a migriraju ka !olovima i !ostaju
sastavni deo ćelija kćerki.
/ vi-i, organizama, u toku meta+aze, nestaje nukleolus i obrazuje se u toku telo+aze.
.ostoje i druge osobenosti nukleolusa u raznim vrstama biljnog i životinjskog sveta. / toku
ove +aze od rastresiti,, di+uzni, i većmom nekondenzovani, ,romosoma inter+aze, obrazuje
se jako kondenzovan, gust ,etero,romatin, nastaju karakteristični ,romosomi meta+aze.
3
.antić ".,5iologija ćelije, /niverzitet u 5eogradu, 5eograd, 1(., str. 8
9
:a vreme !ro+aze regula0ioni me,anizmi obezbedjuju !okretanje 0entriola ka
!olovima, zaustavljaju i, u odredjenom !oložaju, obrazuju se mikrotubuli i stvara deobno
vreteno.
S&ika 3.: Šematski prikaz deobe ćelije mitozom: profaza (a, b), prometafaza (c, d), metafaza (e,f), anafaza (g,
h) i telofaza (i, j).
4
S&')* 4: D%+:% -%&'(* / .r+;*7' ' S&')* : Deoba ćelija u anafazi
4
.antić ".,5iologija ćelije, /niverzitet u 5eogradu, 5eograd, 1(., str. ).
!
metafazi.

telofazi.
9
#romosomi se !okreću ka ekvatorijalnoj ravni, u !oložaj koji imaju u meta+azi. @vo
di'namično !okretanje obezbedjuju mikrotubuli deobnog vretena i !rema nekim autorima
!redstavlja !relaz iz !ro+aze u meta+azu, !oznat !od nazivom prometafaza. U toku ovog procesa
centromere hromatida su orijentisane ka polovima.
1.2. Metafaza
/ toku metafaze mikrotubuli deobnog vretena se i dalje razvijaju, mali hromosomi se pokreću prema centru,
centromere su često okrenute prema centru ekvatorijalne ravni a krakovi prema polovima. Polni hromosomi su
rasporedjeni u ekvatorijalnoj ravni, ali i izvan nje. Uključuje se mehanizam za izdvajanje hromosoma u predelu
centromera, ali sestre hromatide još nisu izdvojene.
1.3. Anafaza
;ve kćerke ,romatide se dele. >vaka sadrži 0entromeru vezanu mikrotubulima za !ol.
>vaki ,romosom se !okreće ka jednom !olu. Ana+aza je obično !ravilna, ali se de-avaju i
gre-ke, tako da obe sestre ,romatide migriraju !rema jednom !olu te nastaju ekstra ,ro'
mosomija $BBB*, de+i0it !olni, ,romosoma $B@*, trizomija itd. / neki, insekata to je sa
gledi-ta determina0ije gena normalan !ro0es u toku koga se odba0uju neki ,romosomi. A
kada se !okretanje ,romosoma ka !olovima zavr-i ' !očinje telo+aza.
1.4. Telofaza
;eoba ćelije se zavr-ava, jako kondenzovani ,romosomi ana+aze sada !ostaju
dekondenzo'vani i kao interfazni su sve rastresitiji. Prelaze iz stanja heterohromatina u euhromatin, rasporedjeni su
po jedru u kome se obrazuju jedrova opna i nukleolus. Istovremeno nestaju mikrotubuli deobnog vretena i nastaje
reprodukcija centriola lokalizovanog u blizini novog jedra. Time je završena mitoza: ranije udvostručeni broj hromosoma,
odnosno gena, podeljen je na dva jednaka dela - nastale ćelije sadrže genetski materijal istovetan sa jedrom ćelije majke.
Citokinezom su podeljene i sve organele na jednake delove, mada to nije uvek slučaj. Kao rezultat delovanja raznih
5
Isto, str. 91
6
Isto, str. 91
"
hemijskih supstanci, kao što je kolhicin, zatim infekcija virusima, malignitet, kultura tkiva, može nastati poliploidija. U
prokariota, tokom citogeneze, bitnu ulogu ima plazmina membrana, a u nekih vrsta bakterija - mezozom.
1.5. Mehanizmi kontrole deobe ćelije
;eoba ćelije se odvija u dve +aze8 5't+7* deoba jedra i <'t+)'2%7* deoba 0ito!lazme.
;eoba ćelije je od bitne važnosti za održavanje normalne +unk0ije tkiva i organa i neo'!,odna
je za održavanje ravnoteže svi, +unk0ija u organizmu. .re svake deobe u ćeliji se du!liraju
sve kom!onente koje su neo!,odne za deobu i ot!očinjanje 0iklusa u ćelijama kćerkama.
<ećinu životnog veka ćelija !rovodi u interfazi. Bakterije i svi ostali jednoćelijski Organizmi dele
se vrlo brzo. Vrednosti deobe su vezane za izvor hranljivih supstanci u medijumu i mogućnosti iskorišćavanja za
metaboličke procese. U mnogoćelijskim organizmima potencijal prekursor i specifična vrsta ćelija za deobu su vrlo
različiti. Kao rezultat kontrolisane deobe u čoveka deobama ćelija formira se oko 10 ćelija.
"azlike u !roli+erativnoj vrednosti se mogu uočiti na sledećim !rimerima8 ' /ku!no
trajanje 0iklusa raste i deoba ćelija, u ćelijama koje se brzo dele, iznosi oko 8 sati. .To su
epitelne ćelije creva, pluća, odnosno epitela koji ograničavaju unutrašnju i spoljnu površinu tela. Neuroni, poprečno
prugaste skeletne mišićne ćelije i eritrociti se ne dele po sazrevanju. Većma ostalih ćelija se dele vrlo retko. Period koji
obihvata ciklus ćelija traje od 8 časova do oko 100 dana i poznat je kao generaciono vreme.
"azlike u vremenu trajanja 0iklusa ćelije uglavnom su vezane za varija0ije u dužini Ci
+aze. @vaj !eriod je !oznat kao restrikciona tačka. Po završetku Gi faze ćelija prolazi kroz S, G2 i M faze i
ciklus je potpuno završen. Normalno deoba ćelije prestaje kadaone dostignu restrikcionu tačku, dok ne prime signale za
otpočinjanje novog ciklusa.
/ regula0iji deoba ćelije za vreme embriogeneze, u odrasli, organizama i u toku re'
genera0ije učestvuju regula0ioni me,anizmi, !oznati kao mehanizmi povratne sprege (feedback
mehanizmi). Ali, deobe ćelije zavise i od neposredne okolne sredine. Na primer epidermis (pokožica), kao višeslojan epitel
kože, karakterišu deobe bazalnih ćelija (str.germinativum). Po deobi novonastale ćelije migriraju prema površini i pošto
prestanu deobe, ćelije luče keratin, obrazuju se filamenti keratina i nagomilavaju u citoplazmi, stvaraju se površne orožale
ćelije kao zaštitni slojevi pokožice kože. Na deobu germina-tivnih ćelija utiču faktori kao što su molekuli medjućelijskog
matriksa i bazalne lamine.
Nesumnjivo je da različite vrste ćelija imaju razne !roli+erativne vrednosti i da, mada
genetski !rogramirane, deobe zavise od okolne sredine. Delije koje se ne dele aktivno imaju
$
smanjene vrednosti biosinteze !roteina. ;eoba ćelija zavisi od različiti, +eedba0k kontrolni,
me,anizama odnosno, stimulativni, i in,ibitorni, +aktora okolne sredine.
(
2. MEJOZA
Ne!osredno !re ot!očinjanja mejotske deobe nastaje replikacija DNK te se količina ove
kiseline udvostruči tako da je dva puta veća nego u somatskim ćelijama ili zigotu a četiri puta veća nego u polnim
gametima. Pošto se udvostruči količina DNK nastaju dve uzastopne deobe: prva je redukciona i u toku nje se izdvajaju
homologi hromosomi a druga je slična mitozi i u toku nje se izdvajaju sestre hromatide. Ova vrsta deobe postoji u
svih organizama sa seksualnim razmnožavanjem i predstavlja suprotan proces oplodjenju.
/ !rvoj i drugoj mejotskoj deobi mogu se razlikovati uglavnom !o četiri +aze8 !ro+aza,
meta+aza, ana+aza i telo+aza. "e!lika0ija ;N2 se odvija ne!osredno !re ot!očinjanja !rve
mejotske deobe. ;rugoj mejotičkoj deobi ne !ret,odi re!lika0ija ;N2.
2.1. Prva mejotska deoba
a. Prva !rofaza
Mada !ostoje četiri +aze u obe ove deobe, prva profaza mejoze se može podeliti na pet faza, koje se mogu
citološki jasno identifikovati, a to su: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.
L%.t+t%2. U ovoj fazi broj hromosoma je diploidan, hromosomi se mogu identifikovati u vidu jednostavnih
lanaca, za razliku od profaze u toku mitoze u kojoj su oni dupli. Ovi lanci su dugi i tanki a duž hromosoma se može
zapaziti isti broj, izgled i položaj hromomera kao i u kasnijim fazama obrazovanja hromosoma. Ova faza profaze u toku
mejoze razlikuje se od najranijeg stadijuma profaze mitoze time što su dimenzije jedra veće, a tok deobe sporiji. Pri kraju
leptotena hromosomi dodiruju jedrovu opnu u predelu gde se nalazi centriol.
Z'=+t%2. U zigotenu su lanci hromosoma dupli, ali ne kao rezultat reprodukcije, već zbog progresivnog
sparivanja homologih hromosoma. Ova intimna povezanost homologih hromosoma svakog para poznata je kao sparivanje
- sinapsa. Spajanje hromosoma prvo nastaje u blizini centromera a zatim dužinom krakova. Ovaj proces spajanja
homologih hromosoma je jedan od najvažnijih procesa mejotske profaze i predstavlja prvu osnovnu razliku izmedju
somatskih ćelija i gameta. U somatskim ćelijama čoveka ima 23 para homologih hromosoma, jedan hromosom para je
7
.antić ".,5iologija ćelije, /niverzitet u 5eogradu, 5eograd, 1(., str. 1'3
1#
poreklom od oca a drugi od majke. Homologi hromosomi su svi autozomi a to znači svi, sem polnih hromosoma, imaju iste
morfološke karakteristike.
P*3't%2. U ovoj fazi hromosomi se i dalje progresivno kontrahuju, ostaju spareni i izuvijani jedni oko drugih.
Ovaj stadijum je završni stadijum spajanja. Hromosomi su bivalentni, a ukupan broj hromosoma čoveka je diploidan i
iznosi 23 para. Svaki par se sastoji od dva hromosoma, odnosno četiri hromatide. U ovoj fazi nastaje spiralizacija,
skraćivanje i zadebljavanje hromosoma. Dužina hromosoma iznosi 1/5 od dužine u vreme leptotena. Kada se sparivanje
završi tj. krajem pahitena nastaje vidljiva šijazma. Ova mesta poznata kao šijazma, ustvari su predeli u kojima su
krakovi bivalentnih hromosoma ukršteni i u njima se vrši unakrsna razmena gena - "crossing over". Broj šijazmi je
veći u dužim hromosomima, ali i u kratkim hromosomima može da postoji bar po jedna šiazma. Mogu se razlikovati dve
vrste šiazmi - intersticijalne i terminalne. Prva se može naći u svakom delu kraka hromosoma i smatra se da se ona
može pokretati prema kraju hromosoma. Sam proces pokretanja hromosoma je poznat kao terminalizacija a pritom
šiazma ima terminalan položaj. Kraj pahitena se može ustanoviti izdvajanjem homologih hromosoma što je verovatno
rezultat nestajanja veza sinapse.
D'.&+t%2. U ovom stadijumu otpočinje izdvajanje hromosoma i individualne hromatide svakog homologa
postaju vidljive izuzev u predelima šiazmi. Ovi.bixalentni hromosomi izgledaju kao tetrade. Sa otpočinjanjem izdvajanja
parnih hromosoma na-stavlja se spiralizacija i skrićivanje hromosoma. Izdvajanje hromatida nastaje kidanjem veza koje
su ih povezivale u toku sinapse, ali je ono nepotpuno, jer hromosomi i dalje ostaju medjusobno povezani u predelu šiazmi.
Prema tome svaki bivalentni hromosom u ovoj fazi se sastoji od četiri hromatide.
.okretanje ka krajevima ,romosoma i broj -lazmi se menja. /nakrsna razmena gena je
če-ća u distalnim !redelima krakova ,romosoma nego u ,etero,romatinu u blizini
0entromere. <rlo le! !rimer da se transkri!0ija "N2 odvija u di!lotenu su Elam!bru0,E
,romosomi.
D'(*)'2%7* je završni stadijum prve mejotske profaze. Karakteriše se daljom spira-lizacijom
r
kontrakcijom i
zadebljanjem hromatida. Tetrade obrazuju kratke hromosome, ali su bivalentni hromosomi i dalje povezani u predelu
šiazme i ističe se terminalizacija. Izgled bivalentnih hromosoma u ovoj fazi zavisi od broja, položaja šiazmi i lokalizacije
centromera. U ovoj fazi nestaje jedarce.
Me,anizam nastajanja unakrsne razmene gena nije jo- !oznat, ali je !otrebno imati u
vidu sledeće karakteristike8 unakrsna razmena gena na ,romosomima vi-i, organizama
nastaje izmedju dve od četiri ,romatide u bivalentnom ,romosomu i to odma, !osle
re!likla0ije ;N2 tj. !o-to su ,romatide obrazovane. Ditolo-ka mani+esta0ija ovog !ro0esa je
izražena na kraju !a,itena, kada je svaki bivalentni hromosom vidljiv, odnosno u diplotenu kada su vidljive
šijazme. Cestoća unakrsne ramene gena zavisi od mnogijh faktora, kao što su: genotip, pol, starost, položaj duž krakova,
temperatura itd. U toku unakrsne razmene gena postoje uslovi za razmenu gena izmedju homologih hromosoma. Time se
omogućava održavanje parnih hromosoma do kraja metafaze i olakšano je nji-hovo izdvajanje i putovanje ka polovima na
11
kraju anafaze. Unakrsna razmena gena je precizna, ali i recipročna razmena gena odnosno delova hromatida. Preciznost
redukcione deobe je od posebnog značaja za nastajanje haploidnih gameta a pritom posebnu ulogu ima homologo
sparivanje i stvaranje šijazmi.
>!arivanje ,romosoma !ostoji u biljaka i životinja, a !ritom se može s!ariri 0eo ,ro'
mosom ili samo +ragmenti. "azlikuju se8 !rimarno, sekundarno i ne,omologo s!arivanje.
.rimarno s!arivanje ili sina!sa je lateralno !ovezivanje !redela genetski ,omologi,
,romosoma i nastaje u ženki i mužjaka većine vrsta životinja za vreme zigotena a !ritom su
angažovana samo dva ,romosoma.
>ekundarno s!arivanje ne mora da ima !oseban značaj za ćeliju od koje nastaje.
.ovezivanjem ,omologi, ,romosoma obezbedjeno je !otrebno dovoljno vremena da omo'
gući s!arivanje -ijazme, unakrsnu razmenu gena i da zatim ova +unk0ija !restane.
b. Prva metafaza
/ !rvoj +azi bivalentni ,romosomi su u ekvatorijalnoj ravni. >vaki ,romosom ima !o
jednu 0entromeru za koju su !ovezani mikrotubuli deobnog vretena. #romosomi u ovoj +azi
su !odesni za izučavanje.
". Prva anafaza
/ !rvoj ana+azi svaki ,romosom se sastoji od !o dve ,romatide koje migriraju !rema
!olovima.
Ana+aza F je od značaja za 0itogenetičare, jer su u ovoj +azi vidljive !romene nastele u
toku mejoze i unakrsne razmene gena. Tako n!r. !ostoje veze u vidu mostova izmedju dva
izdvojena ,romosoma. .ojedini +ragmenti ,romosoma ostaju bez 0entromere, ne mogu se
!okretati ka !olovima i ostaju u !redelu ekvatorijalne ravni.
12
d. Prva telofaza
>vaki !ar ,romatida u ,romosomima jedara ćelija u !rvoj telo+azi kćerki !ovezan je sa
0entromerom. #romosomi su ne-to des!iralizovani i izduženi. .osle kratke inter+aze nastaje
druga mejotska deoba.
8
2.2. #r$%a mejotska deoba
a. #r$%a !rofaza
;ruga !ro+aza se karakteri-e +ormiranjem deobnog' vretena, nestajanjem jedrove o!ne
i !okretanjem ,romatida !rema ekvatorijalnoj ravni. @va !ro+aza je veoma kratka i ukoliko je
izražena, istovetna je sa !ro+azom mitotske deobe.
b. #r$%a metafaza
#romatide su s!iralizovane, kratke, zadebljale, nalaze se u ekvatorijalnoj ravni,
0entromere se dele a za nji, su !ovezani mikrotubuli deobnog vretena. / ovoj +azi su
,romatide svake dijade izdvojenije nego u meta+azi mitoze.
". #r$%a anafaza
#romatide kao ,romosomi s!ermatida odnosno jajne ćelije, izdvajaju se i !okreću
!rema !olovima. :a razliku od mitoze u ovoj +azi se mogu za!aziti mostovi ili +ragmenti
nastali tokom !a,itena.
d. #r$%a telofaza
#romatide se des!iralizuju, obrazuje se jedrova o!na, nestaje deobno vreteno, stvaraju
se s!ermatide, odnosno zrele jajne ćelije. @va +aza !redstavlja zavr-etak mejoze a svako
,a!loidno jedro se karakteri-e nastalim rekombina0ijama.
/ toku mejotske deobe polnih gameta nastaju po četiri ćelije kćerke sa haploidnim brojem hromosoma: u
mužjaka četiri spermatide a u ženki jedna jajna ćelija-ovocit i tri polarna tela (polocita). U ženki većine sisara
druga mejotička deoba se završava samo po oplodjenju jajne ćelije.
8
;iklić <., 5iologija sa ,umanom genetikom, Cra+o!an, 5eograd, 3))1., str. 1)'14
13
2oličina ;N2 u ,a!loidnim ćelijama čoveka iznosi 1 G 1)
9
a usomatskim ćelijama ill
ovocitima 2 x 10
9
; u ćelijama pripremljenim za mejozu, primarnom spermatocitu i pnmarnom ovocitu količina ove kiseline
iznosi 4 x 10
9
mg.
/ ovogonijama jajnika fetusa od 5 meseci prestaje deoba, u primarnim ovocitima je završena rana I profaza pre
rodjenja. Prema Ohno 1965, pahiten i druge faze mejoze nastaju u ženki fetusa od 5.5 meseci. Ovociti ostaju zadržani
"zamrznuti" odnosno u diktiotenu do oko 12 do 50 godina, kada otpočinje sazrevanje ovocita, u jednom od estrusnih,
odnosno menstruacionih ciklusa, nastavlja se mejoza. Ako ne nastane oplodjenje, dostiže samo metafazu II. U oplodjenoj
jajnoj ćeliji završava se potpuno i druga mejotska deoba.
;eoba s!ermatogonija se odvija nekoliko !uta i s!iralnim talasima duž semeni,
kanalića.
Fnter+aza koja !red,odi mejoži znatno se razlikuje od drugi,, B i H ,romosomi iz'
gledaju nes!areni i ostaju kondenzovanI kao !iknotični, kru-koliki ,etero,romosomi do F
meta+aze a da ne !relaze u stanje eu,romatina.
/ pahitenu hromosomi obrazuju konfiguraciju u vidu buketa sa krajevima prema jedrovoj opni nasuprot
centromere. U diplotenu hromosomi gube afinitet za bojenje, postaju kraći, deblji, imaju neravne difuzne granice a
centromera se jasno uočava. U dijakinezi "spiralno uvijanje" u većine većih hromosoma omogućava unakrsnu razmenu
gena. U 22 para autozoma ustanovljeno je oko 54 šiazmi. U toku metafaze I još se jasno vide šijazme u najdužim
hromosomima, a tri najmanja imaju samo jednu.
>ina!tolemalni kom!leks je obrazovan samo u toku rane !ro+aze !rve mejotske deobe
u svi, ,romosoma sa seksualnom re!roduk0ijom. @vaj kom!leks je ti!ičan u čoveka.
e. Pokretanje hromosoma
/ toku !ro+aze nastaju intenzivna s!iraliza0ija i kondenza0ija ,romos!ma tako da su.
,romosomi jasno vidljivi. A kada se razgradi jedrova o!na u !rometa+azi ,romosomi se
!okreću i ras!oredjuju duž ekvatorijalne ravni ćelije. U toku metafaze postepeno se izdvajaju homologi
hromosomi a u anafazi pokreću prema suprotnim polovima. Deoba i pokretanje svih hromosoma jedne ćelije u mitozi
počinje skoro istovremeno, pokretanje je ravnomerno i iznosi 0.2-5.0 pm/min. S obzirom da se razlike u dimenzijama ćelija
uglavnom kreću od 10-30 џт to njihovo pokretanje do polova traje od 2 do 60 minu-ta. Postoje medjutim, ćelije u kojima se
hromosomi ne pokreću istovremeno, a u nekim ćelijama hromosomi se pokreću u različito vreme. U toku pokretanja
centromere se naj-ranije približavaju polu, krakovi kasnije, izuzev hromosoma koji imaju vise centromera, kada celi
hromosomi u istoj ravni putuju ka polovima.
14
/ !okretanju ,romosoma bitnu ulogu ima tzv. deobno vreteno.
D%+:2+ 0r%t%2+ se hemijski sastoji od proteina, RNK, lipida, ugljenih hidrata, ATP-aze i Zn. Intenzivnije
je obojeno u blizini centromere i polova ćelije što znači da je u tim predelima birefrigentnije. Organizacija, odnosno
nastajanje deobnog vretena vezano je za biosintezu tubulina proteina od kojih se stvaraju mikrotubuli, nastaju i
orijentišu se u deobno vreteno uz aktivnu ulogu centriola i centromere.
Mikrotubuli obrazuju sno!ove !oznate kao vlakna deobnog vretena. Vlakna su orijentisana u
pravcu polova i mogu se razlikovati: kratka vlakna koja povezuju cen-tromeru hromosoma i jedan od polova - vlakna
vretena hromosoma, promera 0.2-1.5 џт i kontinuirana, promera oko 0.2 џт koja se pružaju od jednog do drugog pola
a da nisu povezana sa hromosomima.
;eobno vreteno se sastoji od mikrotubula, filamenata koji povezuju mikrotubule, endoplazminog
retikuluma u vidu kratkih membrana i vezikula, ribosoma, granula, cito-plazme u kojoj se nalazi manja ili veća
koncentracija raznih hemijskih supstanci. Vise od 50% od ukupne mase, a 94% zapremine vretena nema karakter
mikrotubula.
.redeo izmedju ,romosoma i !ola cirri polovinu deobnog vretena a predeo koji izdvaja
hromosome u anafazi poznat je kao interzonalni. Svi sastavni delovi deobnog vretena predstavljaju "mitotski aparat".
>':r'&' deobnog vretena sadrže prema Foreru uglavnom dve komponente: birefrigentnu i komponentu iz koje
se oslobadja energija. Za vreme metafaze birefrigentna komponenta nije nezavisna, već možda učestvuje u stvaranju ove
druge, ali u toku anafaze je nezavisna.
:a !okretanje ,romosoma od ekvatorijalne ravni do !ola !otrebna je sila od 10
s
dina, što
je veoma malo u odnosu na kapacitet ćelije. To znači da pokretanje hromosoma može da se obezbedi defosforilacijom oko
30 molekula ATP, a ove molekule mogu biti defos-forisane od 1 molekule ATP-aze u toku sekunde. Za pokretanje celog
seta hromosoma potrebno je mnogo manje ATP molekula nego za biosintezu proteina deobnog vretena.
Jnergija za !okretanje ,romosoma deluje od 0entromere duž ,romosomalni, +ibri'la.
Fni0ijalno izdvajanje jednog meta+aznog ,romosoma u dva ana+azna je nezavisno od
!okretanja koja slede u ana+azi. >ile deluju na svaki ,romosom individualno i nezavisno od
drugi, !okretanja ka istom !olu, ali !od nekim okolnostima nisu nezavisne.

9
;iklić <., 5iologija sa ,umanom genetikom, Cra+o!an, 5eograd, 3))1., str. 1&'1
1
3. ŽIVOTNI CIKLUS ĆELIJE
Ž'0+t2' <')&/s -%&'(% je život ćelije izme1u dve deobe, !ri čemu je jedna deoba
uključena u 0iklus. .rema tome ćelijski 0iklus se sastoji od dve +aze K +aze deobe $;'+aza* i
inter+aze. Fnter+aza obu,vata !eriod u toku koga se ćelija !ri!rema za deobu. .re deobe ćelija
mora da udvostruči svoju masu, da bi sve svoje delove !odjednako !odelila izme1u kćerki'
ćelija. Laza deobe kod eukariotski, ćelija obu,vata !odelu jedra $kariokineza* i !odelu
0ito!lazme i njeni, organela $0itokineza*. ?elijski 0iklus ima različito vreme trajanja kod
različiti, ćelija $kod bakterija najče-će traje oko 3) min, a različiti, ljudski, i životinjski,
ćelija od 1% K 3& sati*.
3.1. Interfaza
Fnter+aza $lat. inter M izme1u* je !eriod ćelijskog 0iklusa izme1u dve deobe. @na je
najduža +aza u životu ćelije zato -to se za vreme te +aze obavljaju obimne !ri!reme za deobu.
$2ao -to je već rečeno, 0eo ćelijski 0iklus ljudski, ćelija traje 1%'3& sati, od čega deoba traje
oko 1 sat, a sve ostalo vreme je inter+aza.*
;eli se na tri +aze8
1. .r%s'2t%t'8)* ?@1A
2. s'2t%t'8)* ?SA
3. .+sts'2t%t'8)* ?@2A.
Fz naziva ovi, +aza se uočava da je ključna >'+aza !rema kojoj i ostale +aze dobijaju
imena. / svim +azama inter+aze se odvija transkri!0ija "N2, neo!,odni, za sintezu !roteina.
19
S&')* 9: Ć%&'(s)' <')&/s
Pr%s'2t%t'8)* $C1 ' od engleski t,e groNt, M rast* je !eriod koji obu,vata, s jedne
strane, r*st -%&'(% do veličine koja odgovara datoj vrsti ćelija i, sa druge strane, !ro0ese koji
!ri!remaju jedro da u1e u >'+azu. :bog rasta ćelije sinteza !roteina u 0ito!lazmi je u ovoj +azi
vrlo intezivna. / ovoj +azi svaki ,romozom se sastoji od jedne ,romatide, odnosno jednog
molekula ;N2. 2od sisarski, ćelija ova +aza traje %'13 sati u zavisnosti od ti!a ćelije.
Tokom s'2t%t'8)% $>'+aze* u jedru se odvija udvajanje $re!lika0ija* ;N2. >vaki
,romozom, koji je u !ret,odnoj C1 +azi imao 1 molekul ;N2, na kraju >'+aze izgra1en je od
dva molekula ;N2 $dve ,romatide*. / ovoj +azi se odvija i sinteza ,istona i du!liranje
0entriola $od jednog nastaju dva !ara 0entriola koji se u deobi ras!ore1uju na !olove ćelije*.
>intetička +aza traje %'8 sati.
P+sts'2t%t'8)* ;*7* je !eriod u kome se ćelija !ri!rema da u1e u deobu. .o-to se
odvija !osle re!lika0ije, u ovoj +azi je količina ;N2 u ćeliji du!lo veća nego u C1 +azi. .osle
C3 +aze ćelija ulazi u deobu.
K&(/82' .r+<%s' u inter+azi su8
• r*st -%&'(% do veličine karakteristične za njenu vrstu9 ćelija koja ne dostigne odre1enu
veličinu neće moći da se !odeli9
• r%.&')*<'(* DNK koja omogućava da u deobi kćerke ćelije dobiju me1usobno istu
količinu ;N2, odnosno iste gene9 sestrinske ,romatide su, ustvari, budući ,romozomi kćerki'
ćelija koje će nastati deobom.
?elijski 0iklus se odvija od momenta nastanka neke ćelije $deobom majke'ćelije* !a
sve do momenta kada se ta ćelija deli na dve nove ćelije $sada su one unuke'ćelije one
!očetne*. >mene ćelijski, 0iklusa $majka ' kćerke ' unuke* omogućavaju rast i obnavljanje
tkiva kod vi-ećelijski, organizama, dok kod jednoćelijski, dovode do uvećanja broja jedinki.
?elije koje nemaju s!osobnost deljenja, kao -to su !o!rečno'!rugaste mi-ićne ćelije, nervne
ćelije ili, re0imo, eritro0iti ulaskom u C1 +azu u njoj trajno ostaju. .o-to C1 +aza istovremeno
!redstavlja čitav ćelijski 0iklus ovi, ćelija, ona se u tom slučaju označava kao @
#
;*7*. ?elije
1!
koje se tokom 0elog svog života nalaze u C
)
+azi nazivaju se 2%<')&'82% -%&'(%. @ne svoj
životni vek okončavaju ćelijskim umiranjem, a ćelije koje imaju s!osobnost deobe zavr-avaju
deobom na nove ćelije.
1)
3.2. aza deobe
@dre1enim me,anizmima $tzv. kontrolne tačke* izvr-i se u ćeliji !roveravanje da li su
sve neo!,odne !ri!reme za deobu valjano s!rovedene i, ako je sve uredu, ćelija ulazi u deobu.
.ostoje različiti načini deoba ćelija me1u kojima se izdvajaju8
• amitoza
• mitoza
• mejoza
ZAKLJUČAK
<eličina jedinke zavisi !re svega od uku!nog broja ćelija. 2od odraslog čoveka, taj
broj !ribližno iznosi oko 1)) biliona ćelija $1)14*, ili u !roseku oko 1 milijardu ćelija !o
gramu tkiva. / svim vi-ećelijskim organizmima tokom čitavog života odvija se kontinuirano
stvaranje novi, ćelija i uklanjanje ostareli,, a stalnost uku!nog broja ćelija odrasli, jediniki
!redstavlja rezultat +inog balansa izme1u ćelijske !roli+era0ije $mitoze* i ćelijske smrti
$a!o!toze*.
10
.etrović N., @snovi enzimologije, :/N>, 5eograd, 18., str. %%'%8
1"
;eoba ćelije obezbe1uje da novonastale ćerke ćelije dobiju !odjednaku količinu ;N2
$odnosno ,romozoma*, a i u većini slučajeva !ribližno !odjednaku količinu 0ito!lazme sa
organelama i molekulima. ?elijski 0iklus obu,vata vreme i doga1aje koji se odvijaju izme1u
dve ćelijske deobe, ukljlučujući i samu ćelijsku deobu. Njegova dužina zavisi od vrste i može
da traje od 1,&'3 sata kod ćelija kvas0a koje rastu, do nekoliko godina, kod ćelija jetre čoveka.
Me1utim, minimalno vreme ćelijskog 0iklusa za ćelije čoveka iznosi oko 34 sata.
?elijski 0iklus je veoma organizovan i složen !ro0es, koji obezbe1uje kom!letnu i
!re0iznu re!lika0iju ;N2 i ćelijski, kom!onenti !re deobe. / toku ovog !ro0esa učestvuje
čitav niz molekula, enzima uključeni, u !roizvodnju novi, ćelijski, kom!onenti $;N2,
membrane organela, itd.*. .ored ove OO!roizvodneOO ma-inerije, !ostoje i molekuli koji
učestvuju u kontroli ćelijskog 0iklusa, tzv. kontrolni sistem ćelijskog 0iklusa. @vaj sistem
obezbe1uje !ravilnost u na!redovanju ćelijskog 0iklusa, s!rečavajući na!redovanje ukoliko u
odre1enoj +azi 0iklusa nisu stekli svi neo!,odni uslovi za !relazak u sledeću +azu. :a jedan
vi-ećelijski organizam veoma je važno da se ćelije dele kada je to !otrebno i u onolikoj meri
koliko je to !otrebno. Nedovoljno ili !rekomerno deljenje ćelija može da dovede do ozbiljni,
!oremećaja u normalnom +unk0ionisanju organizma.
LITERATURA
Šerban N., ?elija ' strukture i obli0i, :/N>, 5eograd, 3))1.
Crozdanović 7., Ditologija, :/N>, 5eograd, 3))).
.antić ".,5iologija ćelije, /niverzitet u 5eogradu, 5eograd, 1(.
1$
;iklić <., 5iologija sa ,umanom genetikom, Cra+o!an, 5eograd, 3))1.
.etrović N., @snovi enzimologije, :/N>, 5eograd, 18.
2#