Los terpenoides son a menudo llamados isoprenoides teniendo en cuenta que el

isopreno es su precursor biolgico. Presentan una gran variedad estructural,

derivan de la fusin repetitiva de unidades ramificadas de cinco carbonos basadas
en la estructura del isopentenilo, son monmeros considerados como unidades
isoprnicas y se clasifican por el nmero de unidades de cinco carbonos que
contienen en mono, sesqui, di, tri, tetraterpenos,. Los productos que provienen
del metabolismo del isopreno abarcan a los terpenos, los carotenos, las vitaminas,
los esteroides, etc. La biognesis de los terpenoides se puede dividir en cuatro
etapas generales, que son:
Etapa 1: Sntesis del isopentenilpirofosfato (IPP): Va cido mevalnico
(MVA) o va no de cido mevalnico o va de 1-desoxi-D-xilosa-5-fosfato
(DOXP).
Etapa 2: Isomerizacin del IPP a dimetilalilpirofosfato (DMAPP), adicin
repetitiva de IPP y DMAPP.
Etapa 3: Elaboracin de molculas de prenilpirofosfato.
Etapa 4: Modificaciones enzimticas de los esqueletos.



Una gran familia de sintetasas es responsable de la conversin de GPP, FPP y
GGPP en unidades de isoprenilo que posteriormente darn lugar a todos los
terpenoides mediante la intervencin de otras sintetasas y ciclasas.

Etapa 4: Modificaciones enzimticas de los esqueletos.

Monoterpenos (C-10): Los hay como molculas de cadena abierta y
con forma cclica; se dan por ciclacin de GPP mediante la intervencin de
las monoterpeno sintetasas y en este grupo de productos naturales son
frecuentes las excepciones a la regla de unin cabeza-cola (piretrinas).

As aparecen esqueletos monoterpnicos como: mierceno (cadena abierta),
cineol, terpineol, fenchol, carveol, etc.

Sesquiterpenos (C-15): Es un amplio grupo de terpenoides que
presenta ms de 200 estructuras cclicas diferentes; las ciclacin del FPP
ocurre por el mismo mecanismo que la ciclacin del GPP; los cinco
carbonos y el doble enlace adicional permiten un aumento de la
flexibilidad de la cadena y la formacin de un mayor nmero de
estructuras esqueletales; muchos de estos sesquiterpenos tienen
funciones de defensa en plantas y algunas sesquiterpeno sintetasas con
capaces de dar lugar a ms de 25 productos diferentes.

Los esqueletos ms frecuentes de sesquiterpenos que se obtienen son:
farneseno (cadena abierta), humuleno, longifoleno, germacreno y
bisaboleno.
Diterpenos (C-20): Las diterpeno sintetasas ciclan GGPP va dos tipos
de mecanismos; a) intermedio catinico similar a las prenil sintetasas
(taxadieno sintetasa); b) Intermedio de ion carbonio; los diterpenos se
encuentran en muchos casos como fitoalexinas y giberelinas.

En este grupo de terpenoides se incluyen compuestos con esqueletos de
cembreno, casbeno, gibano, abietadieno, ent-kaureno, taxadieno y taxol.
Triterpenos (C-30): Para su formacin hay oxidacin y uniones cabeza-
cabeza;el esquema general ser: FPP + FPP > escualeno > xido
escualeno > triterpenos; existen diferentes mecanismos de ciclacin y
directamente relacionados con ellos se encuentran los esteroides, las
hormonas y las sapogeninas.

Tetraterpenos (C-40): Los mecanismos son similares a los de sntesis de
triterpenos y su formacin ocurre mediante la intervencin de la fitoeno
sintetasa y el siguiente esquema general: GGPP + GGPP > fitoeno >
carotenoides.


La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales
funciones son la interrupcin del perodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar, la
induccin del desarrollo de yemas y frutos y la regulacin del crecimiento longitudinal del tallo.
Su accin se considera opuesta a otra hormona vegetal denominada cido abscsico.
Formas qumicas de las giberelinas[editar]
Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura bsica el
ent-giberelano. Todas son diterpenoides cidos derivados del hidrocarburo
heterocclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20
C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la prdida de 1 C en determinada
posicin). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de
19 C y tiene que tener una hidroxilacin en la posicin 3. Se pensaba que las
giberelinas de 20 C tenan actividad, pero no por s mismas, tienen que
degradarse e hidroxilarse en el C3.son las hojas, races y semillas maduras
Formas conjugadas: Tpicamente se forman conjugados con glcidos, de modo
que no tienen actividad.

GA1

GA3

ent-Giberelano

ent-Kaureno
Regulacin de los niveles de GAs en la planta[editar]
Biosntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formacin
del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:
a) Sntesis del ispentenil profosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del
acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol
a los proplastidios.
b) Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la sntesis del GGPP en
los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un
monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo ms molculas de IPP.
Las gibererlinas, diterpenoides tetracclicos, surgen a partir del GGDP, que es un
diterpenoide lineal, en 3 etapas:
1.-Ciclacin: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se
convierte en ent-kaweno (tetracclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehdo de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-
kaweno se transforma en cido ent-kawenoico, el grupo metilo del ent-kaweno se
transforma en grupos carboxilo del cido ent-kawenoico y la transformacin del anillo
B con 6 C en anillo B con 5 C. El cido ent-kawenoico se transforma en aldehdo de
GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte
desde los proplastidios al RE).
3.-Formacin del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformacin del ALd GA12
en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una
monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de
reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera
modificacin de la estructura bsica es la oxidacin y posterior eliminacin del C en
posicin 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas
oxidaciones, generndose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa.
stas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilacin del C13, o la
hidroxilacin del C3 (importante para que la giberelina sea activa).
La biosntesis de giberelinas est regulada por distintos factores:
a)Exgenos: Fotoperodo: Aumentan giberelinas y se produce la floracin (en plantas de
da largo, que requieren una determinada duracin de la noche para crecer).
Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una poca fra para que se
produzca la germinacin o floracin, esas bajas temperaturas inducen al biosntesis de
GAs.
b)Endgenos: Sistema de retroalimentacin de las giberelinas: cuando la concentracin
de GAs es baja, se induce su sntesis, y cuando es alta la inhibe.
Catabolismo: La hidroxilacin del C2 es el proceso catablico ms importante (las GAs
que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugacin: Suele producirse con
glcidos, generndose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en
caso de necesidad. Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente
el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la sntesis).
Efectos fisiolgicos
Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulacin de la divisin y
elongacin celular, regulan la transicin de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la
iniciacin floral, y en la formacin de flores unisexuales en algunas especies;
promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no
aumentan el crecimiento, promueven la germinacin de las semillas (ruptura de la
dormicin) y la produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin.
Modo de accin
Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente
bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepcin y transduccin de la
seal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la divisin
como la elongacin celular . Inducen el crecimiento a travs de una alteracin de la
distribucin de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan
ARNm, el cual favorece la sntesis de enzimas hidrolticos, como la -amilasa, que
desdobla el almidn en azcares, dando as alimento al organismo vegetal, y por tanto,
haciendo que incremente su longitud.
Elongacin del tallo
Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansin por el
potencial osmtico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al
cabo de 10-15 min de su aplicacin), GAs (2 3 tras su aplicacin). Los efectos de
auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en
los meristemos intercalares, se produce la elongacin celular y luego la divisin celular,
estando este efecto mediado por una protena kinasa dependiente de ciclina. En el
crecimiento del tallo hay genes que codifican para protenas transductoras de seal.
Movilizacin de sustancias de reserva en el
endospermo de las semillas
Produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin. La alfa-amilasa es
sintetizada en la capa de aleurona y su sntesis es inducida por las GAs. No se han
aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs est en la superficie exterior de
la membrana plasmtica de las clulas de esta capa de aleurona. Tras la percepcin , hay
un primer paso en la transduccin que implica a una protean G heterotrimrica, que se
une a GTP y puede activar a un mensajero 2. Posteriormente se distinguen dos rutas:
a)Ruta dependiente de Ca
++
, al final, tiene como consecuencia la secrecin de alfa-
amilasa. Tras aadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca
++
, se induce
la secrecin de la alfa-amilasa por vesculas del aparato de Golgi. En este proceso
dependiente de Ca
++
, es posible que participen protenas kinasas.
b)Ruta independiente de Ca
++
: se induce la expresin gnica de la alfa-amilasa. Tras la
activacin de la protena G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un
mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su
vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la
expresin de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales est la alfa-
amilasa.
Entre los genes que producen la respuesta primaria est GAMYB , que es un conocido
factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen:
secuencias de unin a la protena GAMYB (factor transcripcional) y secuencias
caractersticas llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la
TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar
complejos de respuesta a GAs.