ESTIMACION DE LOS PARAMETROS BIOLOGICOS BASICOS DE PECES COMERCIALES DEL RIO SINU – II FASE

CHARLES W. OLAYA-NIETO FREDYS F. SEGURA-GUEVARA GLENYS TORDECILLA-PETRO RICHARD S. APPELDOORN

UNIVERSIDAD DE CORDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUICOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACION BIOLOGICO PESQUERA-LIBP LORICA, 2007

ESTIMACION DE LOS PARAMETROS BIOLOGICOS BASICOS DE PECES COMERCIALES DEL RIO SINU – II FASE

INFORME FINAL

CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc. FREDYS F. SEGURA-GUEVARA, Prof. en Acuicultura GLENYS TORDECILLA-PETRO, Prof. en Acuicultura RICHARD S. APPELDOORN, Ph. D.

UNIVERSIDAD DE CORDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUICOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LABORATORIO DE INVESTIGACION BIOLOGICO PESQUERA-LIBP LORICA, 2007

AGRADECIMIENTOS

Al Programa de Acuicultura, adscrito al Departamento de Ciencias Acuícolas de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, por su apoyo académico.

A la Oficina de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba, por financiar este proyecto, a sus directores Omar Castillo Núñez y Rosbel Jiménez Narváez; y muy especialmente a Inés Ochoa Yépez por su apoyo clave y decidido en los momentos necesarios.

A los estudiantes del Programa de Acuicultura, Departamento de Ciencias Acuícolas, integrantes del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquero - LIBP, por su aporte como recolectores de las muestras analizadas, tesistas e investigadores.

Al profesor Lázaro Reza García, Decano de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, por el apoyo brindado en el transcurso de esta investigación.

A los pescadores y comercializadores de la Cuenca del Río Sinú, especialmente a los que faenan en Tierralta, el Bajo Sinú y en la Ciénaga Grande de Lorica.

A todos los vendedores y vendedoras de pescado del mercado de Lorica y el Bajo Sinú.

Y a todas aquellas personas que nos apoyaron incondicionalmente en el desarrollo de este trabajo.

Charles

iv

TABLA DE CONTENIDO

Pág LISTA DE TABLAS LISTA DE FIGURAS 1. 2. 2.1. 2.2. 3. 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 3.7. 3.8. 3.9 3.10 3.11 4. 4.1. 4.2. 4.2.1. 4.2.2. 4.2.3. 4.2.4. 4.2.5. 4.3. 4.3.1 INTRODUCCION OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos BIOECOLOGIA DE LOS PECES INVESTIGADOS Agujeta (Ctenolucius hujeta Valenciennes, 1850) Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch, 1785) Barbul de piedra (Ariopsis bonillai Miles, 1945) Cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) Dorada (Brycon sinuensis Dahl, 1955) Guabino (Eleotris pisonis Gmelin, 1789) Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824) Mayupa (Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801) Rubio (Salminus affinis Steindachner, 1880) Yalúa (Cyphocharax magdalenae Steindachner, 1878) MATERIALES Y METODOS LOCALIZACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO CRECIMIENTO Y MORTALIDAD Muestras Mediciones Estimación de los parámetros de crecimiento Estimación de los parámetros de mortalidad Análisis estadístico RELACIONES TALLA-PESO Muestras x xiii 1 5 5 5 6 6 8 11 14 17 21 23 26 28 30 33 36 36 38 38 38 38 40 41 41 41

v

4.3.2. 4.3.3. 4.3.4. 4.3.5. 4.4. 4.4.1. 4.4.2. 4.4.3. 4.5. 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 4.5.5. 4.5.6. 4.5.7. 4.5.8. 4.5.9. 5. 5.1. 5.1.1. 5.1.1.1. 5.1.1.2. 5.1.1.3. 5.1.1.4. 5.1.1.5. 5.2. 5.2.1. 5.2.1.1. 5.2.1.2. 5.2.1.3.

Relaciones morfométricas Relación longitud-peso Factor de condición Diseño estadístico HABITOS ALIMENTICIOS Muestras Extracción de los estómagos Análisis del contenido estomacal BIOLOGIA REPRODUCTIVA Muestras Extracción de las gónadas Proporción sexual Indice gonadosonático Indice gonadal Talla de madurez sexual Diámetro de ovocitos maduros Estimación de fecundidad Diseño estadístico RESULTADOS CRECIMIENTO Y MORTALIDAD Crecimiento y mortalidad de la Cachana Distribución de frecuencias de tallas Parámetros de crecimiento Parámetros de mortalidad Patrón de selección y reclutamiento Discusión RELACIONES TALLA-PESO Barbul Relaciones lineales Relación longitud-peso Factor de condición

42 42 42 43 43 43 44 44 46 46 46 46 46 47 47 47 47 48 49 49 49 49 49 53 53 53 56 56 56 56 61

vi

5.2.2. 5.2.2.1. 5.2.2.2. 5.2.2.3. 5.2.3. 5.2.3.1. 5.2.3.2. 5.2.3.3. 5.2.4. 5.2.4.1. 5.2.4.2. 5.2.4.3. 5.2.5. 5.2.5.1. 5.2.5.2. 5.2.5.3. 5.3. 5.3.1. 5.3.1.1. 5.3.1.2. 5.3.1.3. 5.3.1.4. 5.3.1.5. 5.3.1.6. 5.3.1.7. 5.3.1.8. 5.3.2. 5.3.2.1. 5.3.2.2. 5.3.2.3. 5.3.2.4.

Dorada Relaciones lineales Relación longitud-peso Factor de condición Liseta Relaciones lineales Relación longitud-peso Factor de condición Rubio Relaciones lineales Relación longitud-peso Factor de condición Yalúa Relaciones lineales Relación longitud-peso Factor de condición HABITOS ALIMENTICIOS Agujeta Coeficiente de vacuidad Grado de digestión Frecuencia de ocurrencia Frecuencia numérica Gravimetría Indice de importancia relativa Relación longitud intestinal / longitud total Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla y el nivel del río Barbul de piedra Coeficiente de vacuidad Grado de digestión Frecuencia de ocurrencia Frecuencia numérica

63 63 64 65 68 68 70 74 78 78 79 82 87 87 88 92 95 95 95 97 98 98 98 100 100 102 106 106 108 109 110

vii

5.3.2.5. 5.3.2.6. 5.3.2.7. 5.3.2.8. 5.3.3. 5.3.3.1. 5.3.3.2. 5.3.3.3. 5.3.3.4. 5.3.3.5. 5.3.3.6 5.3.3.7. 5.3.3.8. 5.3.3.9. 5.3.4. 5.3.4.1. 5.3.4.2. 5.3.4.3. 5.3.4.4. 5.3.4.5. 5.3.4.6. 5.3.4.7. 5.3.4.8. 5.3.5. 5.3.5.1. 5.3.5.2. 5.3.5.3. 5.3.5.4. 5.3.5.5. 5.3.5.6. 5.3.5.7.

Gravimetría Indice de importancia relativa Relación longitud intestinal/longitud total Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Dorada Coeficiente de vacuidad Grado de digestión Frecuencia de ocurrencia Frecuencia numérica Gravimetría Indice de importancia relativa Relación longitud intestinal-longitud total Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel del río Liso Coeficiente de vacuidad Grado de digestión Frecuencia de ocurrencia Frecuencia numérica Gravimetría Indice de importancia relativa Relación longitud intestinal/ longitud total Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Mayupa Coeficiente de vacuidad Grado de digestión Frecuencia de ocurrencia Frecuencia numérica Gravimetría Indice de importancia relativa Relación longitud intestinal / longitud total

111 113 114 115 116 117 117 119 122 122 124 124 129 131 132 132 134 134 135 136 137 137 139 141 141 143 145 146 147 147 148

viii

5.3.5.8. 5.3.5.9. 5.4. 5.4.1. 5.4.1.1. 5.4.1.2. 5.4.1.3. 5.4.1.4. 5.4.1.5. 5.4.1.6. 5.4.2. 5.4.2.1. 5.4.2.2. 5.4.2.3. 5.4.2.4. 5.4.2.5. 5.4.2.6. 5.4.3. 5.4.3.1. 5.4.3.2. 5.4.3.3. 5.4.3.4. 5.4.3.5. 5.4.3.6. 5.4.4. 5.4.3.1. 5.4.3.2. 5.4.3.3. 5.4.3.4. 5.4.3.5. 5.4.3.6.

Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel del río BIOLOGIA REPRODUCTIVA Agujeta Proporción sexual Indices de madurez sexual Epoca de desove Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Fecundidad Barbul de piedra Proporción sexual Indices de madurez sexual Epoca de desove Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Fecundidad Guabino Proporción sexual Indices de madurez sexual Epoca de desove Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Fecundidad Liso Proporción sexual Indices de madurez sexual Epoca de desove Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Fecundidad

150 152 153 153 153 155 156 157 158 160 161 162 163 164 166 166 168 170 172 173 173 175 175 177 178 179 180 180 182 184 184

ix

5.4.5. 5.4.5.1. 5.4.5.2. 5.4.5.3. 5.4.5.4 5.4.5.5 5.4.5.6.

Mayupa Proporción sexual Indices de madurez sexual Epoca de desove Tallas de madurez sexual Diámetro de los ovocitos maduros Fecundidad

186 186 188 189 190 192 192

x

LISTA DE TABLAS

Pág. 1. 2. Clave talla-edad de la Cachana. Año 2001-2002. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales del Barbul. 2000-2002. 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Barbul. Años 2000, 2001, 2002 y 20002002. 4. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales de la Liseta (Leporinus muyscorum). Años 2000, 2001, 2002 y 2000 – 2002. 5. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Liseta. Años 2000, 2001, 2002 y 20002002. 6. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Liseta y algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, SC = sexos combinados, H = hembra, M = macho. 7. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Rubio. 2000-2005. 8. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Rubio y algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, H = hembra, M = macho. 9. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales de la Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Años 2000, 2001, 2002 y 2000 – 2002. 10. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Yalúa. Años 2000, 2001, 2002 y 20002002. 11. Número y composición mensual de individuos de Agujeta (C. 95 91 88 81 80 73 72 69 58 52 57

xi

hujeta) colectados. Año 2004. 12. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004. 13. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004. 14. Número y composición mensual de ejemplares de Barbul de piedra (A. bonillai) en el Río Sinú. Año 2005. 15. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2004. 16. Número y composición mensual de ejemplares de Dorada (B. sinuensis) en el Río Sinú. Año 2004. 17. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 18. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 19. Número y composición mensual de individuos de Liso (R. quelen) colectados. Año 2005. 20. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 21. Composición y tamaño de los peces consumidos por el Liso en el Río Sinú. Año 2005. 22. Número y composición mensual de ejemplares de Mayupa. Año 2004. 23. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 24. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Mayupa en 152 149 142 140 139 132 131 126 117 113 106 103 102

xii

el Río Sinú. Año 2004. 25. Número y composición mensual de individuos de Agujeta (C. hujeta) colectados. Año 2004. 26. Composición de los estadios de madurez gonadal de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. 27. 28. 29. Proporción sexual a la talla de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. Indices de madurez sexual de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. Composición de los estadios de madurez gonadal del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 30. Proporción sexual a la talla del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 31. Indices de madurez sexual de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 32. Número y composición mensual de individuos de Guabino (E. pisonis) colectados. Año 2005. 33. Composición de los estadios de madurez gonadal del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. 34. 35. 36. Proporción sexual a la talla del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. Indices de madurez sexual del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. Composición de los estadios de madurez gonadal del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 37. 38. 39. Proporción sexual a la talla del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Indices de madurez sexual del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Composición de los estadios de madurez gonadal de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 40. 41. Proporción sexual a la talla de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2005. Indices de madurez sexual de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2005. 187 188 180 180 186 173 173 179 172 171 163 162 155 156 162 154 153

xiii

LISTA DE FIGURAS

Pág 1. La Agujeta (Ctenolucius hujeta). Fuente: Laboratorio de 6

Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2004. 2. El Barbul (Pimelodus clarias). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. 3. El Barbul de piedra (Ariopsis bonillai). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. 4. La Cachana (Cynopotamus atratoensis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. 5. La Dorada (Brycon sinuensis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. 6. El Guabino (Eleotris pisonis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005. 7. La Liseta (Leporinus muyscorum). Fuente: Laboratorio de 24 22 18 15 12 9

Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005. 8. Liso (Rhamdia quelen). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP. 9. Mayupa (Sternopygus Universidad de Córdoba. 2005. Fuente: Laboratorio de 29 27

macrurus).

Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2004. 10. El Rubio (Salminus affinis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2004. 11. La Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 34 32

xiv

2006. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. Localización geográfica del la Cuenca del Río Sinú. Localización geográfica de la Ciénaga Grande de Lorica. Distribución de frecuencia de tallas de la Cachana. Año 2001-2002. Relación LS - LT de la Cachana. Relación LH - LT de la Cachana Relación LS - LH de la Cachana. Relación LT - WT de la Cachana. Curva de crecimiento de Von Bertalanffy de la Cachana. Tallas convertidas en curva de captura de la Cachana.
usados. Usados No

36 37 49 50 50 51 51 52 53 54 57 58 58 60 62

Curva de selección de captura de la Cachana. Relación LS - LT del Barbul en el Río Sinú. Relación LH - LT del Barbul en el Río Sinú. Relación LS - LH del Barbul en el Río Sinú. Relación LT - WT del Barbul en el Río Sinú. Factor de condición del Barbul y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002.

27.

Distribución de frecuencia de tallas de la Dorada en el Río Sinú. 2000-2004.

64

28. 29. 30. 31.

Coeficiente de crecimiento de la Dorada. 2000-2004. Factor de condición anual de la Dorada. 2000-2004. Relación LT - WT de la Dorada en el Río Sinú. Distribución de frecuencia de tallas de la Liseta en el Río Sinú. 2000-2002.

65 66 67 69

32. 33. 34. 35. 36.

Relación LS - LT de la Liseta en el Río Sinú. Relación LS - LH de la Liseta en el Río Sinú. Relación LH - LT de la Liseta en el Río Sinú. Relación LT - WT de la Liseta en el Río Sinú. Factor de condición de la Liseta y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002.

70 71 71 75 76

xv

37.

Distribución de frecuencia de tallas del Rubio en el Río Sinú. 20002005.

78

38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45.

Coeficiente de crecimiento del Rubio. 2000-2005. Factor de condición del Rubio. 2000-2005. Relación LT - WT del Rubio en el Río Sinú. Relación LS - LT de la Yalúa en la CGL. Relación LS - LH de la Yalúa en la CGL. Relación LH - LT de la Yalúa en la CGL. Relación LT - WT de la Yalúa en la CGL. Factor de condición de la Yalúa y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002.

80 83 84 89 89 90 92 94

46. 47.

Distribución de frecuencia de tallas de Agujeta. Año 2004. Coeficiente de vacuidad del estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

96 97

48.

Grado de digestión en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

97

49.

Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

98

50

Frecuencia numérica de presas en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

99

51.

Composición por peso de presas en el estomago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

99

52.

Relación longitud intestino-longitud total de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

101

53.

Preferencias alimenticias a la talla de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

103

54.

Preferencias alimenticias de la Agujeta y el ciclo hidrológico de la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

105

55.

Distribución de frecuencia de tallas del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

107

56.

Coeficiente de vacuidad del estómago del Barbul de piedra en el

107

xvi

Río Sinú. Año 2005. 57 Grado de digestión en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 58. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 59 Frecuencia numérica de presas en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 60. Composición por peso de presas del estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 61. Relación longitud intestino-longitud total del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 62. Preferencias alimenticias a la talla del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 63. Distribución de frecuencia de tallas de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 64. Coeficiente de vacuidad en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 65. Grado de digestión en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 66. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 67. Presas encontradas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. (Cocobolo, Semillas, Serpiente e Insecto, en el sentido de las manecillas del reloj). 68 Frecuencia numérica de presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 69 Composición por peso de las presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 70 Relación longitud intestinal/longitud total de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 71 Preferencias alimenticias de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 129 125 123 122 120 120 119 118 118 116 115 112 111 110 109

xvii

72

Preferencias alimenticias de la Dorada y el ciclo hidrológico del Río Sinú. Año 2004.

131

73

Distribución de frecuencia de tallas del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

133

74

Coeficiente de vacuidad en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

133

75

Grado de digestión en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

135

76

Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

135

77

Frecuencia numérica de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

136

78

Composición por peso de las presas del estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

136

79

Relación longitud intestino-longitud total del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

138

80

Preferencias alimenticias por talla del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

140

81 82

Distribución de frecuencia de tallas de Mayupa. Año 2004. Coeficiente de vacuidad en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

142 143

83

Grado de digestión en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

144

84

Presas en estado fresco en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

144

85

Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

146

86

Frecuencia numérica de presas encontradas en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

146

87

Composición por peso en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

147

xviii

88

Relación longitud intestino-longitud total de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

148

89

Preferencias alimenticias por talla de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

151

90

Preferencias alimenticias de la Mayupa y el ciclo hidrológico del Río Sinú. Año 2004.

152

91

Distribución de frecuencia de tallas de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

154

92 93

Proporción sexual mensual de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. Indices de madurez sexual de hembras de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

155 156

94

Indices de madurez sexual de machos de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

157

95 96

Epoca de desove de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. Talla media de madurez sexual para hembras de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

157 158

97

Talla media de madurez sexual para machos de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

159

98

Talla media de madurez sexual para sexos combinados de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

159

99

Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

160

100

Relación peso gónadas – fecundidad de la Agujeta Sinú. Año 2004.

en

el

Río

161

101

Proporción sexual mensual del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

163

102

Indices de madurez sexual de hembras de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

164

103

Indices de madurez sexual de machos de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

164

104

Epoca de desove del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

165

xix

105

Talla media de madurez sexual de hembras de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

167

106

Talla media de madurez sexual de machos de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

167

107

Talla media de madurez sexual para sexos combinados de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

168

108

Frecuencia de diámetro de ovocitos de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

168

109

Relación peso total – fecundidad del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

169

110 111 112

Distribución de frecuencia de tallas de Guabino. Año 2005. Proporción sexual mensual del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. Indices de madurez sexual de hembras del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

171 172 174

113

Indices de madurez sexual de machos del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

174

114 115

Epoca de desove del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. Talla media de madurez sexual para hembras de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

175 176

116

Talla media de madurez sexual para machos de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

176

117

Talla media de madurez sexual para sexos combinados de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

177

118

Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

177

119

Relación peso gónada-fecundidad del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

178

120 121

Proporción sexual mensual del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Indice de madurez sexual de hembras de Liso en el Río Sinú. Año 2005.

179 181

122

Indice de madurez sexual de machos de Liso en el Río Sinú. Año

181

xx

2005 123 124 Epoca de desove del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Talla media de madurez sexual de hembras del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 125 Talla media de madurez sexual de machos del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 126 Talla media de madurez de sexos combinados del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 127 Frecuencia de diámetro de ovocitos del Liso en el Río Sinú. Año 2005. 128 Relación peso gónada-fecundidad del Liso en el Río Sinú. Año 2005 129 130 Proporción sexual mensual de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. Indices de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 131 Indices de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 132 133 Epoca de desove de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. Talla media de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 134 Talla media de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 135 Talla media de madurez de sexos combinados de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 136 Frecuencia de diámetro de ovocitos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 137 Relación peso gónadas – fecundidad de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. 194 193 192 191 190 191 189 187 188 185 185 184 183 182 183

1. INTRODUCCION

En el Departamento de Córdoba, como en la Costa Caribe colombiana se cuenta con una gran variedad de especies de peces que habitan ríos, caños, ciénagas y arroyos, con poco conocimiento de su biología básica. Hay otras especies a las cuales se le han realizado investigaciones en torno a su diversidad, hábitat, tallas de colecta, biomasa en número y peso, artes y métodos de pesca utilizados y las condiciones fisicoquímicas del área en donde viven, y algunos trabajos sobre taxonomía. Se le ha dado poca importancia a la estimación de los parámetros de crecimiento y mortalidad, al estudio de los hábitos alimenticios y la biología reproductiva de los peces nativos, sean marinos o dulceacuícolas, reofílicos o no, a pesar de que tales áreas tienen vital importancia en la investigación pesquera moderna, brindando herramientas valiosas para resolver preguntas prácticas y científicas que permiten identificar la composición de la edad de las poblaciones de peces, su velocidad de crecimiento, tasa de mortalidad, las clases de edad que están siendo utilizadas en la pesquería, al igual que el lugar que ocupa en la cadena trófica y el potencial reproductivo, lo que contribuirá en el ordenamiento de la pesquería y al establecimiento de una base de datos para su manejo en cultivos controlados, incluyendo la reproducción inducida. Toda población de peces está siempre sometida al efecto de varios factores que al mismo tiempo tienden a hacerla aumentar o disminuir, por lo que su tamaño y estructura dependen en todo momento del balance existente entre tales factores. De acuerdo con el régimen de pesca que se aplique, dicha población puede sufrir

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cambios mayores o menores en el número y biomasa total de sus individuos, en su estructura de talla o edad, en su velocidad de crecimiento e inclusive en su capacidad de reproducción (Csirke, 1980), por tanto, cuando la pesquería se está efectuando desordenadamente se reduce la edad promedio de los individuos de la población y se obliga a que ésta crezca más rápidamente, lo que no significa que su tamaño aumente, sino que el tamaño o biomasa total disminuya como consecuencia de la mayor mortalidad que se presenta (Csirke, 1980), caso que ha estado ocurriendo en la Cuenca del Río Sinú desde hace cierto tiempo. Debido a la construcción y puesta en marcha de la Hidroeléctrica Urrá, el recurso pesquero de la cuenca y su manejo se han convertido en una prioridad dentro de los enfoques ambientales recientes, lo que se ha traducido en la realización de varios estudios tendientes a definir pautas para su manejo sostenido. El Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP), adscrito al Programa de Acuicultura, Departamento de Acuicultura, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Córdoba, llevó a cabo el proyecto de investigación “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales del Río Sinú-Fase I”, contribuyendo con investigaciones sobre crecimiento y mortalidad de Barbul Pimelodus clarias (Anaya, 2002; Anaya-Zabala & Olaya-Nieto, 2003; Santos-Sanes et al., 2006), Blanquillo (Flórez et al., 2004), Bocachico Prochilodus magdalenae (Olaya-Nieto et al., 2003a), Contreras-Ortega et al., 2006), Dorada (Tordecilla-Petro et al., 2006), Doncella Ageneiosus pardalis (Pérez, 2005; Pérez et al., 2005), Liseta (Brú et al., 2004), Mojarra amarilla Caquetaia kraussii (Ensuncho & Ubarnes, 2002; Ensuncho et al., 2003; Díaz-Lara,

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et al., 2003; Díaz, 2006), Moncholo Hoplias malabaricus (Olaya-Nieto et al., 2004a; Tordecilla-Petro et al., 2005) y Yalúa (Blanco et al., 2005). Hábitos alimenticios de Cachana (Pantoja-Lozano et al., 2004), Barbul (Correa & Esquivel, 2005; Correa-Galván et al., 2005), Doncella (Tobías-Arias et al., 2006; Ramírez, 2005, Ramírez-Torres et al., 2006), Liseta (Correa-Martínez et al., 2005, Correa & Saab, 2006), Moncholo (Banquett et al., 2005) y Perico Trachelyopterus badeli f.c. (Peinado-Cárdenas et al., 2005); y biología reproductiva de Bocachico (Olaya-Nieto et al., 2001, 2003b), Blanquillo (Buendía et al., 2006), Barbul (Beltrán, 2005; Beltrán et al., 2005), Cachana (Blanco et al., 2006), Doncella (Olaya-Nieto et al., 2003c, Mercado & Palencia, 2005; Palencia-Serna et al., 2006), Moncholo (Cogollo & Rodríguez, 2001; Cogollo-Bula et al., 2001; Betancur & Humanez, 2003; Betancur-Vásquez et al., 2003, 2004) y Perico (Ramírez-Ramos et al., 2006). Este informe final corresponde a la segunda fase del proyecto de investigación “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales del Río Sinú”, cuyo trabajo de campo se desarrolló entre enero 2004 y diciembre 2006, con once especies de peces como Agujeta, Barbul, Barbul de piedra, Cachana, Dorada, Guabino, Liseta, Liso, Mayupa, Rubio y Yalúa. Investigación que aporta información biológica básica importante de las especies estudiadas, lo que permitirá avanzar en el ordenamiento pesquero de la Cuenca del Río Sinú y en la conformación o ampliación de la base de datos biológicos, apuntando a su manejo en cultivos controlados. Además, permitió la realización de trabajos de pregrado de estudiantes del Departamento de Ciencias Acuícolas, la publicación de artículos en revistas indexadas y la presentación de

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ponencias en diferentes eventos nacionales e internacionales, coadyuvando en la formación de investigadores y en la consolidación del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP, el cual se encuentra actualmente registrado en Colciencias esperando ser reconocido en la próxima convocatoria nacional.

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2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo general Estimar los parámetros biológicos básicos de crecimiento, alimentación y reproducción de peces comerciales en la cuenca del Río Sinú en su segunda fase: Agujeta (Ctenolucius hujeta Valenciennes, 1850), Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch, 1785), Barbul de piedra (Ariopsis bonillai Miles, 1945), Cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907), Dorada (Brycon sinuensis Dahl, 1955), Guabino (Eleotris pisonis Gmelin, 1789), Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901), Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824), Mayupa (Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801), Rubio (Salminus affinis Steindachner, 1880) y Yalúa (Cyphocharax magdalenae Steindachner, 1878). 2.2. Objetivos específicos • Estimar los parámetros de edad, crecimiento y mortalidad de la Cachana • Estimar la relación longitud-peso de Barbul, Dorada, Liseta, Rubio y Yalúa. • Establecer los hábitos alimenticios de la Agujeta, Barbul de piedra, Dorada, Liso y Mayupa. • Estudiar la biología reproductiva de la Agujeta, Barbul de piedra, Guabino, Liso y Mayupa.

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3. BIOECOLOGÍA DE LOS PECES INVESTIGADOS

3.1. Agujeta (Ctenolucius hujeta Valenciennes, 1850) Según Vari (2003), la familia Ctenoluciidae está conformada por 7 especies las cuales son Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829), B. lateristriga (Boulenger, 1895), B. lucius (Cuvier, 1816), B. maculata (Valenciennes, 1850), B. xyrekes (Vari, 1995), Ctenolucius beani (Fowler, 1907) y C. hujeta (Valenciennes, 1850). La Agujeta (Figura 1) es de color plateado, inclinado al amarillo (Miles, 1947), tiene una mancha negra u ocelo en el pedúnculo caudal (Miles, 1947; Géry, 1977; Galvis et al., 1997). Es un pez de cuerpo atenuado, mandíbulas alargadas, con numerosos dientes relativamente pequeños dispuestos en una hilera simple en cada mandíbula (Vari, 1995), con la aleta anal y dorsal más cerca de la aleta caudal que de la mitad del cuerpo (Miles, 1947; Géry, 1977; Galvis et al., 1997; Vari, 2003).

Figura 1. La Agujeta (Ctenolucius hujeta). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2004. Presenta escamas ctenoideas, hocico extremadamente largo, agudo y terminado en punta con un apéndice carnoso en la parte del premaxilar (Géry,

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1977; Galvis et al., 1997), adaptación morfológica y fisiológica que le permite la supervivencia mediante movimientos labiales para intercambiar gases en la interfase agua-aire en condiciones extremas de baja concentración de oxígeno (Ortí & Vari, 1999). Se encuentra distribuida en Sur América, en Colombia y Venezuela (Vari, 2003). En Colombia en las cuencas del Magdalena y Sinú (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997; Vari, 2003), Cesar y Catatumbo (Galvis et al., 1997). Como pez ornamental está reportada en Estados Unidos, Alemania y Finlandia, bajo condiciones controladas. Los Ctenolúcidos son de aguas lénticas, los juveniles nadan en grupos y los adultos cazan solitarios (Breder, 1925; Miles, 1947, 1947; Dahl, 1971). La Agujeta es una especie pelágica, que por lo general se encuentra en zonas de remansos, es fácil de capturar en los lugares donde los pescadores evisceran el pescado (Galvis et al., 1997), no suelen encontrarse en aguas turbulentas (Dahl, 1971). En ambientes cenagosos, utiliza el apéndice carnoso para adaptarse a bajas concentración de oxígeno en el agua (Ortí & Vari, 1999). Los miembros de la familia Ctenoluciidae son importantes como consumidores de alto nivel (Smith, 1981). Las especies pertenecientes al género Ctenolucius son predadores de aguas calmadas, los juveniles agrupados en cardúmenes y los adultos cazan solitariamente (Breder, 1925; Miles, 1941; Dahl, 1971). La Agujeta no puede vivir en comunidad debido a su voracidad, pues vive exclusivamente de otros peces (Miles, 1947), es un pez carnívoro (Dahl, 1971), predador de peces pequeños (Galvis et al., 1997). El alevino tiene una marcada tendencia al canibalismo (Carmona & Wedler, 2000).

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Se tiene información de que se ha reproducido de manera natural en el zoológico de Leipzig en Alemania en 1979. La primera descripción del proceso reproductivo la realizó Sommer (1982), quien afirma que una hembra desova alrededor de 2000 huevos. En Colombia, solo se conoce el reporte de Carmona & Wedler (2000), quienes indujeron la reproducción artificialmente usando hembras con pesos de 50.0 g y machos de 25.0 g. La tasa de eclosión fue del 95%, el desarrollo embrionario tuvo una duración de 18 a 21 horas, y la reabsorción del saco vitelino ocurrió a las 48 HPE. La Agujeta es reportada en la lista de especies presentes en los monitoreos pesqueros realizados en la cuenca del Río Sinú, pero no entre las principales especies que soportan la pesquería (Valderrama & Vejarano, 2001). También es reportada en el monitoreo ictiológico y pesquero del Embalse de URRA como una de las especies más abundantes con un 3% (Valderrama et al., 2001). 3.2. Barbul (Pimelodus clarias f.c. Bloch, 1785) El Barbul (Figura 2) presenta un color gris plateado, aunque algunos individuos tienen tendencia a un color entre verde y amarillo (Miles, 1947). Posee aleta adiposa que cabe unas seis veces en su longitud estándar (LS), el ancho de la boca es menor que la distancia interocular (Miles, 1947; Dahl, 1971) y los ojos interrumpen el perfil lateral, cuando se observa la cabeza desde arriba (Miles, 1947). Su aleta dorsal tiene una fuerte espina en el borde posterior, con 6 radios, la aleta pectoral está provista de una espina punzante aserrada a ambos lados, presenta barbicelos largos tanto mentonianos como maxilares, vejiga natatoria bien desarrollada, cuerpo alargado, desnudo y carente de escamas o placas óseas, línea lateral completa y dientes villiformes (Galvis et al., 1997).

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Figura 2. El Barbul (Pimelodus clarias). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. Ocurre en el sistema de los ríos Magdalena, Sinú y San Jorge (Miles, 1947; Dahl, 1971; Arias, 1985; Patiño, 1986; Cayón & Olaya-Nieto, 1987; Olaya-Nieto, 1988; Olaya-Nieto et al., 1988; Lazcano et al., 1988; Olaya-Nieto et al., 1998; Olaya-Nieto et al., 1999a, Olaya-Nieto et al., 1999b; Olaya-Nieto et al., 2000; Anaya, 2002; Anaya-Zabala & Olaya-Nieto, 2003; Olaya-Nieto et al., 2004b). En el Magdalena, desde Neiva hacia abajo (Miles, 1947; Dahl, 1971) y en el Cauca, antes de Cáceres (Miles, 1947; Dahl, 1971; Patiño, 1986). Miles (1947), Dahl & Medem (1964), Dahl (1971) y Rey & Amaya (1983) reportaron que alcanza talla de 30 cm, sin especificar tipo de longitud. Olaya-Nieto et al. (1998) y Olaya-Nieto et al. (1999a) marcaron individuos hasta de 31.0 cm de longitud total (LT) aguas arriba de la Represa de Urrá. La máxima talla observada para la especie aguas abajo es de 30.0 cm LT en el año 2000, mientras que su peso máximo reportado es de 248.2 g en el año 2002 (Olaya-Nieto et al., 2004). Los Pimelódidos habitan un amplio rango de pequeños y grandes ríos de aguas blancas, negras y claras y lagos en donde son los peces más abundantes. Son los

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más comunes en los ríos a nivel del mar y en tierras bajas con fuertes corrientes, en donde las especies migratorias son capaces de traspasar cataratas (Lundberg & Littmann, 2003). Viven únicamente en aguas dulces, la mayor parte de ellos frecuentan los fondos de ríos y quebradas de aguas turbias, y pocos son habitantes permanentes de ambientes pantanosos o lacustres (Galvis et al., 1997). El Barbul puede habitar en los ríos sucios y contaminados, por lo que es común encontrarlo cerca de las cañerías de aguas negras (Patiño, 1986). Según Rey & Amaya (1983), se alimenta de un variado grupo de organismos bentónicos y detritos orgánicos en el fondo de estanques y ríos; también come semillas y frutas, estiércol, insectos acuáticos, peces pequeños, crustáceos, carne, vísceras de mamíferos, materias fecales, hojas y raíces (Patiño, 1986). La época de desove de los peces reofílicos del Río Sinú, incluido el Barbul, comprende el período lluvioso y concuerda con el inicio de éste, por lo que los primeros desoves pueden darse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los cambios físico-químicos necesarios para inducirlo (Solano et al., 1986; Atencio-García et al., 1996, 1998; Zaniboni-Filho, 1997; Olaya-Nieto et al., 1999a; Olaya-Nieto et al., 2000). Según el monitoreo pesquero del INPA, su talla media de madurez (TMM) ha oscilado entre 17.0 cm LS (marzo/1997–febrero/1998) (Valderrama & Ruiz, 1998) y 14.7 cm LS para sexos combinados (marzo/2000–febrero/2001) (Valderrama & Vejarano, 2001), siendo este último valor menor que la TMM recomendada por el INPA (2001) para la cuenca del Sinú (15.0 cm LS). Su talla media de captura en la cuenca del Río Sinú ha fluctuado entre 13.7 cm LS (Valderrama & Ruiz, 1998) y 15.2 cm LS (Valderrama, 2002). Anaya (2002)

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estimó la talla asintótica (L∞), el coeficiente de crecimiento (K) y la talla media de captura (TMC) en 32.5 cm LT, (25.4 cm LS), 0.26 año-1 y 19.3 cm LT (14.5 cm LS) para el año 2000, respectivamente; observando que la TMC es menor que la talla media de madurez (TMM =14.7 cm LS, 19.6 cm LT) establecida por el INPA (Valderrama & Vejarano, 2001) y que la talla mínima de captura (TmC) recomendada (15.0 cm LS, 19.9 cm LT) para la cuenca del Sinú (INPA, 2001), reportando que la tasa de explotación (E =0.70) confirma sobrepesca de la especie. Entre marzo/1997 y febrero/2002 su pesquería, alcanzó las 406.7 toneladas (t) (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 1999; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002), representando el 5.0 % de la captura total en el período estudiado; mientras que su valor comercial se estimó en $421’970.411, lo que corresponde al 3.2% del valor económico total dentro de la actividad pesquera en el Río Sinú, excepto marzo/1999-febrero/2000. 3.3. Barbul de piedra (Ariopsis bonillai Miles, 1945) El Barbul de piedra (Figura 3) presenta cabeza redondeada, ligeramente aplanada arriba, escudo en la cabeza bien visible, muy rugoso que se extiende desde la parte anterior hasta los ojos, su proceso supraoccipital es amplio en la base, estrecho y truncado posteriormente; placa predorsal moderadamente grande, en forma creciente pero truncada en la parte anterior, una corta ranura en la depresión media de la cabeza sin alcanzar los ojos. Hocico redondeado transversalmente, boca inferior, dientes villiformes en el palatino en dos pares de parches, ligeramente separados uno de otro y rastrillos branquiales en los dos primeros arcos. Aleta dorsal con una fuerte y aserrada espina eréctil, y una bien

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desarrollada aleta adiposa. Aletas pectorales con una fuerte y aserrada espina eréctil, 10 radios en las aletas pectorales. Color marrón oscuro a azuloso en el dorso y blancuzco en el vientre (Acero, 2002).

Figura 3. El Barbul de piedra (Ariopsis bonillai) Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. Presenta dimorfismo sexual en la talla. Regularmente las hembras alcanzan tallas entre 41 cm LT (Chaparro et al., 2002) y 46 cm LT (Galvis, 1984; Acero, 2002), y los machos entre 34 cm LT (Chaparro et al., 2002) y 38 cm LT (Acero, 2002) en la Ciénaga Grande de Santa Martha, aunque la talla y peso máximos reportados es de 80 cm LT (Acero, 2002) 1 Kg (Galvis, 1984). La especie se distribuye geográficamente en la costa noroeste de Colombia y Venezuela (Acero, 2002), aunque Cervigón (1991) y Cervigón et al. (1992) no la reportan como nativa del último país, por lo que es prácticamente endémica de Colombia, en donde, además, es considerada amenazada por la IUCN debido a su endemismo y a la fuerte presión pesquera artesanal a que es sometida. No se registran estadísticas pesqueras desagregadas para la especie, la cual es capturada principalmente con línea de mano y chinchorro playero (Acero, 2002).

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Ocurre en aguas turbias sobre fondos fangosos de las áreas bajas de arroyos, estuarios y lagunas rodeadas de manglar, restringido a aguas dulces y salobres (Acero, 2002). Según Galvis (1983), es un depredador bentónico, cuyo alimento principal son las jaibas (cangrejos) y muy raras veces pequeños peces y materia orgánica vegetal; Acero (2002), reporta que se alimenta principalmente de cangrejos; los juveniles consumen básicamente copépodos y Santos-Acevedo & Blanco (2003), lo describen como una especie carnívora y especialista con preferencia por peces, aunque en su dieta son importantes la Jaiba (Callinectes) y el Camarón (Penaeus). Sin embargo, Chaparro et al. (2002) encontraron básicamente peces en su aparato digestivo; además, observaron mejor aceptación a la carne de pescado sobre el alimento concentrado ofrecido a los ejemplares mantenidos en laboratorio, al cual se adaptan fácilmente los alevinos. Como la gran mayoría de los Siluriformes los áridos tienen cuidado parental en las primeras fases del desarrollo embrionario (Breder & Rosen, 1966), incubando los ovocitos fecundados en la cavidad oral de los machos progenitores durante 50 a 70 días (Gudger, 1918), lo que ha originado modificaciones a nivel fisiológico, morfológico y etológico para ambos sexos (Breder & Rosen, 1966). Los cambios morfológicos generan un acentuado dimorfismo sexual que se manifiesta especialmente en las hembras con alargamiento de las aletas pélvicas (Merriman, 1940; González, 1972), la aparición de una carnosidad oscura en el borde interno superior de estas mismas aletas (Merriman, 1940; Yáñez et al., 1976) y el mayor tamaño y corpulencia que alcanzan con relación a los machos. Las variaciones

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etológicas van encaminadas a lograr una mayor eficiencia del proceso de reproducción de la especie (Galvis, 1983). En las aletas pélvicas de las hembras del Barbul de piedra se presenta una estrecha unión entre los tres radios internos, que sirven como soporte para una carnosidad triangular, que se torna muy agrandada y enrojecida durante el máximo estado de madurez sexual (Galvis, 1983). Es posible que este complejo aleta-carnosidad sirva para mantener los ovocitos recién desovados, para que sean fecundados por el macho y guardados posteriormente en su boca. Según (Galvis, 1984) los machos están inhabilitados para ingerir alimento durante el período de incubación, por lo tanto, durante antes de dicho proceso, dirigen sus esfuerzos al almacenamiento de energía en forma de lípidos. El sexo se puede distinguir por la morfología externa a los 19 cm LT (Galvis, 1983; Acero, 2002). La época de desove parece cubrir todo el año, sin embargo para el período abril-julio se ha determinado un pico reproductivo (Galvis, 1993; Acero, 2002). La talla de primera madurez sexual fue observada entre 22.0 y 24.0 cm LT (Galvis, 1983), mientras que la talla media de madurez sexual fue estimada en 32.85 cm LT (Moreno et al., 2001). Cada hembra expulsa 36 ovocitos en promedio Galvis (1983), entre 33 a 39 huevos, 36 en promedio (Acero, 2002). Los ovocitos maduros son muy grandes con diámetros entre 1-2 cm (Toro & Villa, 1983) y 0.8-1.6 cm (Chaparro et al., 2002), los cuales son incubados por los machos durante 50 a 70 días (Galvis, 1983; Acero, 2002). 3.4. Cachana (Cynopotamus atratoensis Eigenmann, 1907) El género Cynopotamus presenta 11 especies nominales (Lucena & Menezes, 2003; Froese & Pauly, 2004) y se distribuye en las cuencas de los grandes ríos de

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América del Sur: Amazonas, Atrato, Cauca, Juruena, Lago de Maracaibo, Madeira, Magdalena, Orinoco, Paraguay, Paraná, Sinú, Tocantins y Uruguay (Froese & Pauly, 2004). En Colombia ocurren dos especies reconocidas: C. magdalenae (Steindachner, 1879) y C. atratoensis (Eigenmann, 1907) conocida con el nombre vulgar de Cachana. Esta última especie es la que se encuentra en la Cuenca del Río Sinú, en donde es conocida con el nombre vulgar de Cachana (Figura 4), en donde –según Dahl (1971)- es común desde San Bernardo del Viento hasta el Río Manso, y abundante en aguas no demasiado correntosas, aunque Olaya-Nieto et al. (2004) la ubican principalmente en la Ciénaga Grande de Lorica.

Figura 4. La Cachana (Cynopotamus atratoensis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. Es un pez giboso, su dentadura consta de dientes cónicos y colmillos (Géry, 1977), algunos de los cuales son más grandes que los otros. En cada premaxilar hay un diente grande cónico o canino en cada extremo, y una doble serie de dientes cónicos más pequeños entre estos dos caninos. Los dientes inferiores son dos caninos con una sola serie entre ellos. La aleta anal es larga, la línea lateral

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completa, carece de procesos óseos externos en los labios (Miles, 1947), lados exteriores de los labios carnosos sin protuberancias óseas (Dahl & Medem, 1964). Presenta de 45 a 48 radios anales divididos. La longitud de la cabeza cabe de 3.7 a 4 veces en la longitud estándar y presenta 122 o menos escamas en la línea lateral (Dahl, 1971). Crece hasta una longitud de 40 cm LT y un peso entre 1–2 Kg (Miles, 1947; Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971). Olaya-Nieto et al. (2004) reportan una talla de 41.5 cm LT para el 2002 y un peso máximo de 1.1 Kg en el 2001. Es comestible aunque contiene muchas espinas pequeñas y representa algún valor económico. Muerde señuelos pequeños y por consiguiente tiene cierto valor deportivo (Miles, 1947; Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971). Aunque Dahl (1971) reporta que es abundante en aguas no muy correntosas, se captura principalmente en la Ciénaga Grande de Lorica (Olaya-Nieto et al. (2004), mientras Valderrama & Vejarano (2001) y Valderrama (2002) afirman que es una especie altamente migratoria, aunque residente de los planos inundables. Pantoja-Lozano et al. (2004) establecieron los hábitos alimenticios de la Cachana en la Ciénaga Grande de Lorica, encontrando un alto número de estómagos vacíos (54.7%) asociado con la época de madurez sexual, el 70.8% del alimento consumido digerido, que se alimenta principalmente de peces como Yalúa, Cyphocharax magdalenae (8.3%); Cachana, Cynopotamus atratoensis (7.3%); Mayupa, Sternopygus macrurus (6.3%) y Chipi, Hoplosternum magdalenae (1.0%) y que mantiene su preferencia alimenticia por los peces a medida que va creciendo, y a lo largo del año y del ciclo hidrológico, confirmando que es un pez de hábitos carnívoros, principalmente piscívoro o ictiófago.

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El género posiblemente presenta una estrategia reproductiva tipo r2, realizando largos viajes migratorios para evitar las sequías (Taphorn, 1992). Valderrama & Vejarano (2001) afirman que la Cachana se reproduce durante la época comprendida entre aguas altas y el inicio del descenso de los niveles del río con talla media de madurez (TMM) de 23.5 cm LS (n =93) en 1998 (Valderrama & Ruiz, 1999). Blanco & García (en prep.) estiman que su época de reproducción se extiende de marzo a septiembre, con TMM de 32.9 cm LT (n =212) en 2002. Entre marzo/1997 y febrero/2002 su pesquería se estimó en 76.1 toneladas (t), representando el 0.9% de la captura total; estimándose su valor económico en $ 32´108.204,14 lo que corresponde al 0.3% del valor total de la pesquería en la Cuenca del Río Sinú (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002), y su talla media de captura (TMC) se ha estimado en 23.2 (n =76) y 21.2 cm LS (n =83) para marzo/1997febrero/1998 y enero/1998-diciembre/1998, respectivamente (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999). Olaya-Nieto et al. (2004) estimaron su TMC para los años 2000, 2001 y 2003 en 22.9 (n =455), 26.6 (n =1009) y 23.3 (n =700) cm LT, respectivamente. 3.5. Dorada (Brycon sinuensis Dahl, 1955) De acuerdo con el número de escamas en la línea lateral, Dahl (1971) clasificó dos subespecies para Brycon moorei, Mueluda (B. moorei moorei) para la Cuenca del Río Magdalena y Dorada (B. moorei sinuensis) para la Cuenca del Río Sinú, lo que fue compartido por Howes (1982). Sin embargo, Mojica (1999) sólo reconoció a la especie Brycon moorei, reportando su distribución para las cuencas de los ríos Cauca, Cesar, Magdalena, Ranchería, San Jorge y Sinú, mientras que Lima (2003), en el trabajo más reciente, reconoce las dos subespecies de Dahl, como

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especies diferentes, B. moorei y B. sinuensis; considerándose como una especie endémica del Río Sinú que se distribuye en toda su cuenca, excepto en el delta en donde la salinidad es alta, debido a su condición estenohalina (Dahl, 1971). La Dorada (Figura 5) se caracteriza por presentar cuerpo fusiforme, cubierto por escamas ctenoideas, coloración plateada en la parte ventral y tonalidad gris oscura en la parte dorsal, aletas pélvicas ligeramente amarillentas y terminaciones rojizas en los primeros radios, aletas dorsal, pectoral, anal y caudal de color negro con terminaciones rojizas, y radios ramificados. La coloración en la cabeza se torna amarilla, la línea lateral está marcada con una estría paralela al perfil dorsal del cuerpo y presenta 62 escamas.

Figura 5. La Dorada (Brycon sinuensis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2005. Posee ojos grandes y boca con mandíbulas desiguales siendo la inferior pronunciada, dientes grandes y branquiespinas en forma de conos delgados. La aleta dorsal está formada por 2 espinas y 12 radios; las aletas pectorales, 1 espina y 13 radios; las aletas pélvicas, 1 espina y 7 radios; la aleta anal, 2 espinas y 25

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radios; y la aleta caudal homocerca, conformada por 20 radios. En el Río Sinú alcanza 79.5 cm de LT y 8.97 Kg de peso (LIBP, 2004), siendo generalmente las hembras más grandes y pesadas que los machos (Otero et al., 1986; LIBP, 2004). Es un pez de hábitos bentopelágicos (Lima, 2003), cuyo ciclo de vida depende de las ciénagas y ríos en donde crecen y se reproducen (Arabia & Aristizábal, 2004). Los adultos prefieren las partes torrentosas de los ríos y quebradas, y sus desplazamientos son superficiales y en cardúmenes. Cuando se reproducen, las larvas llegan a las ciénagas donde crecen y salen con otras especies en el período de migración reproductiva (Otero et al., 1986). Es una especie de importancia comercial en la Costa Caribe colombiana, especialmente en el departamento de Córdoba, presentando características aprovechables para la piscicultura (Solano et al., 1978; Urán, 1993). Solano et al. (1978) estudiaron el contenido estomacal de seis individuos, observando que se alimenta principalmente de insectos (50%), microcrustáceos (20%), restos vegetales (20%), diatomeas (5%) y otros (5%), considerando que es un pez de hábitos alimenticios omnívoros, concordando con Dahl (1971). Su reproducción ocurre en el período lluvioso, dependiendo del desarrollo gonadal y del aumento del caudal en las partes altas del río. Su época de desove se estimó entre el 15 de mayo y el 30 de agosto (Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999, 2000) y entre abril y octubre (Atencio-García et al., 2003); con mayor intensidad de los desoves en abril, mayo, junio y julio (Otero et al., 1986), en julio y agosto (Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999, 2000) y entre abril y junio (Atencio-García et al., 2003). Presenta

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sincronismo en dos grupos, con diámetro de ovocitos maduros de 1247 ±176 µ, fecundidad promedio de 320398 ±132567 ovocitos (Olaya-Nieto et al., 2005). En el Centro de Investigación Piscícola de la Universidad de Córdoba (CINPIC) se han realizado investigaciones relacionadas con la especie desde 1976 en las diferentes fases de cultivo, evaluando densidades de siembra, crecimiento en longitud y peso, dietas, monocultivo, policultivo, cultivos en jaulas, reproducción y describiendo el desarrollo embrionario, larvario y alevinaje. Recientemente, Barreto & Tapia (2002) evaluaron el desempeño en jaulas flotantes a cuatro densidades de siembra, Mercado et al. (2006) realizaron un cultivo en jaulas flotantes a diferentes niveles de proteina y Peña et al. (2006) realizaron un cultivo intensivo en estanques en tierra. Entre marzo/1997 y febrero/2002 su pesquería en la Cuenca del Río Sinú fue estimada en 43.2 toneladas (t) (Valderrama & Ruiz, 1998; Valderrama & Ruiz, 1999; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002), representando apenas el 0.5% de la captura total en el período estudiado. Valderrama et al. (2002, 2003) realizaron monitoreos ictiológicos y pesqueros en el embalse de Urrá, estimando 6.0 t en el período 2001-2002, lo que asciende al 8.4% de la captura total en el período estudiado. Su talla media de captura en la Cuenca del Río Sinú ha oscilado entre 37.7 cm LS (Fadul, 1997) (n =12), 43.5 cm LT (n =133) (Olaya-Nieto et al., 1998), 30.5 cm LS (n =86) para 1998 (Valderrama & Ruiz, 1999) y 32.6 cm LS para 1999-2000 (Valderrama & Ruiz, 2000); mientras que en el embalse de Urrá ha variado entre 42.9 cm LS (n =37) para el año 2001 (Valderrama et al., 2002) y 41.5 cm LS (n =96) para el año 2002 (Valderrama et al., 2003).

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3.6. Guabino (Eleotris pisonis Gmelin, 1789) Los individuos de la familia Eleotridae, o dormilones, son peces de pequeño a mediano tamaño, aunque algunos pueden alcanzar los 60.0 cm. Tienen cuerpo robusto, cabeza corta, ancha y típicamente escamada; hocico corto y las membranas branquiales ampliamente unidas al istmo. Dientes regularmente pequeños, cónicos y en varias hileras en las mandíbulas. Dos aletas dorsales separadas, la primera con 6-7 espinas frágiles, la segunda con una espina frágil seguida por 6-12 radios; la segunda dorsal y la aleta anal tienen base relativamente corta; el origen de la aleta anal es posterior al de la segunda dorsal; aleta anal con una espina y 6-12 radios; aleta caudal ancha y redondeada, con 1517 radios segmentados; aleta pectoral ancha con 14-25 radios; aleta pélvica larga con una espina y 5 radios. Aletas pélvicas separadas y no conectadas por membranas. Escamas grandes, cicloideas o ctenoideas; sin línea lateral en el cuerpo. Sin brillo en su coloración, la mayoría es de color marrón claro u oscuro, o de color oliva con algunos brillos metálicos. La familia comprende

aproximadamente 40 géneros y 150 especies (Nelson, 1994; Murdy & Hoese, 2002), sus individuos algunas veces son clasificados en la familia de los Góbidos, pero son usualmente más grandes y carecen del disco de succión pélvico (Randall, 1968). El Guabino (Figura 6) posee cuerpo alargado y cilíndrico; cabeza larga, mandíbula inferior algo proyectada; boca muy amplia con dientes cónicos cortos. Las escamas son ctenoideas y ásperas, coincidiendo con Murdy & Hoese (2002). La aleta caudal es redondeada; la aleta dorsal es doble, la primera con espinas y la segunda con radios; carece de aleta adiposa; su coloración varía entre marrón

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claro a oscuro, dependiendo del agua en que viva; con manchas marrones en las aletas, no presenta línea lateral en el cuerpo.

Figura 6. El Guabino (Eleotris pisonis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005. Los Eleótridos ocurren en aguas dulces, marinas o salobres de las regiones tropicales, subtropicales y templadas (Hoese, 1978; Nelson, 1994; Murdy & Hoese, 2002), excepto en el Mar Mediterráneo y sus tributarios (Murdy & Hoese, 2002), aunque Günter (1956) ha aclarado que las familias Gobiidae y Eleotridae son de origen marino. El Guabino se encuentra desde Carolina del Sur (EUA), Bermudas, Bahamas, Norte del Golfo de México hasta y al Sureste de Brasil (Menezes & Figueiredo, 1985; Murdy & Hoese, 2002), hasta el delta del Río Orinoco al este de Venezuela (Pezold & Cage, 2002; Lasso et al., 2004). El Guabino es un pez con hábitos demersales, se puede encontrar en aguas dulces, estuarinas y marinas (Menezes & Figueiredo, 1985; Robins et al., 1986). En Colombia, es una especie que habita en los ríos y quebradas de agua dulce cercanos al mar. Particularmente la familia Eleotridae es de tendencias omnívoras (Murdy & Hoese, 2002), aunque se han encontrado peces en estómagos del Guabino, lo

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cual permite inferir que es un pez carnívoro o con tendencias piscívoras. Según Teixeira (1994), el Guabino es carnívoro, consumiendo principalmente moluscos, luego poliquetos, crustáceos pequeños y peces como Eucinostomus

melanopterus, un pez de la familia Gerreidae y Eleotris pisonis. Los Eleótridos carecen de importancia comercial o recreacional aparte de ser alimento para peces más grandes. Algunas veces las especies más grandes pueden observarse en los mercados locales (Hoese, 1978; Murdy & Hoese, 2002). Dahl (1971) reportaba que el Guabino, a pesar de ser comestible, carecía de importancia comercial. 3.7. Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) La Liseta (Figura 7) es un pez fusiforme que integra el complejo grupo de género Leporinus, el cual cuenta con 88 especies nominales (Garavello & Britski, 2003), caracterizado por presentar de tres a cuatro manchas oscuras a lo largo del cuerpo cuando son adultos (Géry, 1977; Garavello, 2000). La cabeza y el dorso tienen una coloración suave entre plateada y marrón, con tres grandes manchas de color marrón en ambos lados del tronco a lo largo de la línea lateral, los individuos jóvenes tienen entre 10 y 12 barras transversales de color marrón en el dorso, en donde la segunda, tercera, sexta y novena barras son dobles algunas veces. La región ventral de la cabeza, la mayor parte del labio inferior y el abdomen son de color dorado a amarillo. La coloración amarilla de la región abdominal se confunde con la suave coloración plateada-marrón del dorso en la cuarta o quinta serie de escamas encima de la línea lateral (Garavello & Britski, 2003).

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Figura 7. La Liseta (Leporinus muyscorum). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005. Según Miles (1947), Dahl et al. (1963) y Dahl (1971), alcanza una talla de 45 cm, sin especificar el tipo de longitud (estándar, horquilla, total). Olaya-Nieto et al. (1998, 1999a) marcaron individuos hasta de 41.5 cm LT en el Alto Sinú. Aguas abajo, la máxima talla observada para la especie es 43.2 cm LT y peso máximo de 1025.0 g en el año 2000 (Olaya-Nieto et al., 2004). Es un pez de amplia distribución en el Alto y Bajo Magdalena, en los ríos San Jorge y Uré (Dahl & Medem, 1964), en el Río Atrato (Miles, 1947; Géry, 1977) y en el Río Sinú (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004) que habita en planos inundables, especialmente en donde hay mucha oferta de alimento como Periphyton, algas filamentosas y macrófitas acuáticas (Dos Santos, 1981, 1982; Galvis et al., 1997), al igual que en cursos de aguas rápidas, capturándose regularmente solitarios o en parejas (Galvis et al., 1997). Correa & Saab (2006) estudiaron los hábitos alimenticios de la Liseta en el Río Sinú, encontrando que la mayoría de los estómagos contenían alimento (CV= 10.2%) y la mayoría de las presas estaban medio digeridas (48.3%), e identificaron 4 ítems alimenticios: Material vegetal, Insectos, Restos de peces y

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Detritos. Material vegetal y Detritos fueron los más frecuentes (93.7 y 36.1%) y abundantes (59.9 y 22.8%), respectivamente; mientras que la mayor composición por peso la presentó Material vegetal (89.0%), conformado por algas filamentosas, raíces, hojas y semillas de frutas autóctonas del entorno, seguido por Detritos (7.0%). El IIR mostró que Material vegetal es el alimento principal en la dieta, mientras que Insectos, Restos de peces y Detritos son considerados como grupos tróficos circunstanciales u ocasionales y de baja importancia relativa. Los resultados obtenidos les permiten inferir que la Liseta es un pez de hábitos alimenticios omnívoros con tendencia herbívora. Realiza migraciones reproductivas en el Río Sinú (Olaya-Nieto er al., 2004) efectuando un desove anual entre marzo y abril, si se presentan las diferencias de caudal y los cambios físico-químicos necesarios para inducirlo (Otero et al., 1986; Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), con talla media de madurez sexual (TMM) estimada en 24.5 cm de longitud estándar (LS), (30.5 cm LT) (Valderrama, 2002) y en 24.1 cm LS (Solano et al., 2003). Hace parte de las especies relevantes en la pesquería en el Río Sinú, alcanzando 158.7 toneladas entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama & Ruiz 1998, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002), representando el 2.0% de la captura total en los 5 años pesqueros (Olaya-Nieto et al., 2004), con talla media de captura (TMC) que ha fluctuado entre 31.4 cm LT en el Alto Sinú (Olaya-Nieto et al., 1998), 18.8 cm LS (marzo/1997-febrero/1998), 21.5 cm LS (marzo/1999-febrero/2000) (Valderrama & Ruiz, 2000), 24.0 cm LS (marzo/2000febrero/2001) (Valderrama & Vejarano, 2001) y 22.7 cm LS (marzo/2001febrero/2002) (Valderrama, 2002).

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Brú-Cordero et al. (2004) estimaron su talla asintótica (L∞), coeficiente de crecimiento (K) y talla media de captura (TMC) en 45.7 cm LT (37.2 cm LS), 0.29 año-1 y 25.8 cm LT (20.6 cm LS) para el año 2000, respectivamente, afirmando que su captura en el cuarto año pesquero (marzo/2000 a febrero/2001) aumentó considerablemente debido a que la disminución en la producción pesquera de las especies tradicionales (Bocachico, Prochilodus magdalenae y Blanquillo, Sorubim cuspicaudus) ha permitido un incremento en las capturas de las consideradas de menor valor comercial. Estos autores observaron que su pesquería está siendo soportada por individuos muy pequeños y jóvenes, lo que se traduce en sobrepesca al reclutamiento y al crecimiento, por lo que la especie atraviesa una situación crítica que debe ser tenida en cuenta por las entidades encargadas del manejo pesquero de la cuenca del Sinú. 3.8. Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824) Silfvergrip (1996) reconoció 11 especies válidas para el género Rhamdia, lo cual es compartido por Bockmann & Guazzelli (2003). El Liso (Rhamdia quelen Quoy & Gaimard, 1824) (Figura 8), pertenece a la familia Heptapteridae, alcanza 38.7 cm LS y su aspecto es bastante similar al Nicuro (Pimelodus blochii), pero se diferencia fácilmente por su cráneo liso (no rugoso) y su aleta adiposa más larga (Dahl, 1971), hocico achatado, aleta dorsal y pectoral con espinas débiles y poco punzantes (Arias & Aya, 2004). Presenta una cabeza aplanada dorsoventralmente, vientre de color claro, sin banda lateral diferenciada, aleta caudal bifurcada y lóbulos terminados en punta. Los barbicelos maxilares alcanzan o sobrepasan la aleta caudal y el quinto radio del lóbulo superior de la aleta caudal es el más largo (Galvis et al., 1997).

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Figura 8. Liso (Rhamdia quelen). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera – LIBP. Universidad de Córdoba. 2005. Se distribuye en Norte, Centro y Sur América, desde ríos en Mexico hasta ríos de Argentina (Bockmann & Guazzelli, 2003). En Colombia, el Liso se encuentra en las cuencas del Atrato (Silfvergrip, 1996), Cauca (Galvis et al., 1997; Lehmann, 1999; Ortega-Lara et al. 1999, 2000, 2002), Magdalena (Miles, 1947; Dahl, 1971; Silfvergrip, 1996; Galvis et al., 1997), San Jorge (Galvis et al., 1997), Sinú (Dahl, 1971; Silfvergrip, 1996; Galvis et al., 1997), San Jorge (Galvis et al., 1997) y Catatumbo, Orinoco y Amazonas (Galvis et al., 1997). Muestra una marcada preferencia por los ambientes de corrientes rápidas y someras de piedemonte (Galvis et al., 1997; Ortega-Lara et al., 1999, 2000, 2002; Gomes et al., 2000), o de baja corriente de pequeñas y medianas quebradas o grandes ríos, permaneciendo oculto durante el día entre la vegetación sumergida, palizadas y rocas (Ortega-Lara et al., 1999, 2000, 2002). Presenta hábitos nocturnos (Rebolledo, 1995; Gomes et al., 2000) y se alimenta de algas, detritos orgánicos, restos inorgánicos y restos vegetales (Rebolledo, 1995), insectos acuáticos, peces y material vegetal (frutos, semillas y flores), que caen al agua, evidenciando una dieta muy flexible (Ortega-Lara et al., 1999, 2000, 2002). Pereira et al. (2004) reportan una dieta diversificada, compuesta, tanto por

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grupos de origen animal (camarón e insectos), como vegetal (macrofitas), ubicándolo como un pez carnívoro generalista. La mayoría de las especies del género Rhamdia son de ciclo reproductivo corto, con la primera maduración gonadal al final del primer año de vida, coincidiendo con la estación lluviosa (Gomes et al., 1999; Ortega-Lara et al. 1999, 2000, 2002).). Presenta un desarrollo gonadal asincrónico por grupos con desove parcial a lo largo de la época de lluvias (Narahara 1983, Gomes et al., 2000). Los ovocitos maduros recién desovados presentan diámetro promedio de 930.4± 25.2 μm (Clavijo-Ayala & Arias-Castellanos, 2004). 3.9. Mayupa (Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801) Los peces de la familia Sternopygidae comparten la siguiente combinación de caracteres: filas de pequeños y múltiples dientes villiformes, ojos relativamente grandes (diámetro igual o mayor que la distancia entre las narinas), las narinas anteriores localizadas en la superficie, aleta anal originada en el istmus, ausencia de la papila urogenital, ausencia de la aleta caudal y de la aleta dorsal (Albert, 2001). Aleta anal larga con más de 220 radios (Albert & Fink 1996), no ramificados (Fink & Fink 1981), el origen de desarrollo del órgano eléctrico en los adultos en los músculos hipoaxial y epiaxial (Unguez & Zakon 1998; Albert, 2001). La Mayupa (Figura 9) se caracteriza por tener un cuerpo largo descamado (Albert, 2001), con aleta anal es muy alargada y utilizada en su propulsión mediante movimientos ondulatorios; y sin aletas caudal y adiposa (Galvis et al., 1997). La cabeza presenta una fontanela dorsal, la mandíbula inferior es mas corta que la superior, borde del ojo libre y dientes villiformes (Dahl, 1971).

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Figura.9. Mayupa (Sternopygus macrurus). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.2004. En Colombia, se encuentra ampliamente distribuida en los ríos Sinú y Magdalena (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997), de igual forma reportada para el Río Catatumbo (Galvis et al., 1997), Magϋi, Telembí, Managrú, Certeguí (Fowler, 1942) y en toda la Amazonia (Cala, Com. Pers.). Es decir, a través de Suramérica desde Venezuela hasta Argentina, excepto Chile y Uruguay (Albert. 2003). En el territorio colombiano se ubican en las grandes cuencas, desde sus partes bajas hasta los 1000 m.s.n.m (cuencas transandinas) (Galvis et al., 1997). MagoLeccia (1978) reporta que por lo general viven en el fondo de los ríos, específicamente en el canal principal, por lo que su alimentación es abundante durante todas las épocas del año. Según diferentes autores, consume detritos, fitoplancton, larvas de insectos, escamas y peces como sardinas e individuos pequeños de Tilapia roja, (ManceraRodríguez & Cala, 1997), pequeños crustáceos, larvas de insectos y algas filamentosas (Galvis et al., 1997), peces, material vegetal y materia orgánica no identificada (Villa-Navarro & Losada-Prado, 2004). La reproducción en Gymnotiformes es parcialmente conocida especialmente en Mayupa (Mago-Leccia, 1994). Estudios realizados reportan que presenta

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fecundación externa, los ovocitos tienen un diámetro de 3 mm, los embriones alcanzan su desarrollo total al cuarto día y las larvas comienzan alimentarse al día 11. Alcanzan la madurez sexual al año de edad, presentándose un tipo de dimorfismo sexual, en donde las hembras maduras tienen mayores descargas eléctricas que los machos. Los desoves se dan antes o durante la época lluviosa con fecundidad de 6473 ovocitos (Provenzano, 1984). Villa-Navarro & LosadaPrado (2004) reportaron para la especie un índice gonadosomático (IGS) con dos picos reproductivos, lo que coincide con el factor de condición, quien también presentó dos picos, por lo que afirman que presenta un largo período de reproducción. Hiss et al. (1978) en la Represa de Prado determinaron que las capturas más abundantes de la especie eran durante los meses de marzo y mayo, alcanzando talla promedio de 64.0 cm LT y peso promedio de 400.0 g, representando el 4% de la captura total; mientras que Valderrama (2002) encontró que la especie aporta el 0.1 % de la captura total en la Ciénaga Grande de Lorica (CGL) y el 0.7% para las ciénagas de la margen izquierda de la Cuenca del Río Sinú. 3.10. Rubio (Salminus affinis Steindachner, 1880) El Rubio es un pez reofílico que pertenece al género Salminus, subfamilia Bryconinae, familia Characidae y orden Characiformes, que habita en la cuenca del Río Sinú (Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971; LIBP, 2000), en donde ha perdido áreas de maduración y desove debido a la interrupción de su proceso migratorio por la construcción de la represa de Urrá, lo que aisló a la especie en dos poblaciones al menos, una aguas arriba y otra aguas abajo de la presa,

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convirtiéndola en una de las más afectadas en la cuenca debido a que era una de las que más remontaba el río en procura de las áreas de maduración y desove. Tanbién ocurre en los ríos Magdalena (Miles, 1947; Dahl, 1971), San Jorge (Dahl, 1963), Cauca (Patiño, 1973), Cesar (Mojica et al., 2002) y Ranchería (Mojica et al., 2006), mostrando amplia distribución en la vertiente Caribe colombiana, excepto el Río Catatumbo. Es una especie que se creía endémica de Colombia, pero que había sido reportada por Eigenmann (1922) para el Río Santiago en el Ecuador, lo que fue confirmado posteriormente por Géry & Lauzanne (1990) y recientemente por Lima et al. (2003). Presenta forma del cuerpo alargada (Figura 10); su parte dorsal es gris plata y su parte ventral blanco-amarillento; parte inferior de la cabeza amarillo dorado, boca sub terminal, aleta caudal con una mancha negra que se extiende sobre el pedúnculo y sobre los radios medios de la aleta, lóbulos caudales rosado-rojo intenso hacia las puntas y en los bordes y en la base de la aleta amarillos, la parte anterior de la anal, la parte superior de los radios dorsales largos, los radios superiores de la pectoral, los radios externos de la ventral y la parte posterior de la cabeza en el opérculo son igualmente rosado-rojizo; el resto de las partes de las aletas es amarillo (Steindachner, 1880). Puede alcanzar tallas de 60.0 cm de longitud estándar (LS) o más en el Magdalena (Eigenmann. 1922; Miles, 1947), aunque hay reportes de tallas de 100 cm LS y 10 Kg de peso (Dahl, 1971). Sin embargo, en la cuenca del Sinú las máximas tallas reportadas son 65.0 cm LT (Olaya-Nieto et al., 1998) y 63.0 cm LT con 3966 g de peso total (LIBP, 2004), correspondientes a ejemplares hembras colectadas en el Alto Sinú.

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Figura.10. El Rubio (Salminus affinis). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.2004. Es un pez de hábitos alimenticios carnívoros con tendencia piscívora, muy voraz, que solo consume presas vivas, ni muertas, ni carroña. Es muy nervioso, al igual que los peces del género Brycon, por lo que su mantenimiento en pequeños ambientes de cría en cautiverio debe hacerse con mucho cuidado, porque saltan frecuentemente, especialmente los adultos. Como las demás especies de Salminus, se reproduce una vez al año en el período lluvioso, entre marzoseptiembre, con desove sincrónico en dos grupos (LIBP, 2004) y los machos presentan aserraciones o espículas en las aletas anal y pectorales (Steindachner, 1880; LIBP, 2003). Hace 25 años el Rubio alcanzaba el 2.1% de la composición de la captura en la cuenca del Sinú, soportada básicamente por el Alto Sinú (Otero et al., 1986), disminuyendo paulatinamente hasta 0.14% (LIBP, 2003) teniendo en cuenta los monitoreos pesqueros realizados en el marco del convenio Inpa-Urrá entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002). Lo anterior se ha observado también en la

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cuenca del Río Magdalena, en donde la movilización de las capturas en Puerto Berrío pasó de 13.5 a 5 toneladas entre 1987 y 1991, lo que significa una disminución del 63% (Oleoducto de Colombia S.A., 1994). 3.11. Yalúa (Cyphocharax magdalenae Steindachner, 1878) El género Cyphocharax (Fowler, 1906) es excepcional por su amplia distribución geográfica e incluye 34 especies, un poco más de la tercera parte de las 97 reconocidas en la familia (Vari, 1992). Se encuentra distribuido al oeste de la Cordillera de los Andes, los planos inundables del Caribe colombiano y en los ríos costeros de la vertiente Pacífica de Costa Rica y Panamá (Bussing, 1987); y ausente en los ríos de la vertiente Pacífica de Colombia, Ecuador, Norte del Perú, las cuales son áreas habitadas por especies de los géneros Pseudocurimata y Steindachnerina (Vari, 1989, lo que le permitió a Vari (1992) incluir a la Yalúa dentro de este género, la cual se distribuye en el Río Magdalena (Eigenmann, 1922; Schultz, 1944; Miles, 1947; Dahl, 1971), Bajo Cauca, Río San Jorge, Río Sinú (Dahl, 1971; LIBP, 2000; Blanco et al., 2005), Río Atrato (Miles, 1947), en el Lago de Maracaibo (Eigenmann, 1922; Schultz, 1944; Miles, 1947; Galvis et al., 1997). Presenta forma de cuerpo fusiforme (Figura 11), su color es plateado en la parte dorsal y blancuzco en la ventral, y cuenta con la aleta caudal y la aleta adiposa características de los Caraciformes. Muestra la línea lateral completa, con 39 escamas, boca terminal y la longitud de su cabeza cabe 3.38 veces en su longitud estándar. No presenta espinas, pero sí de 11 a 12 radios en la aleta dorsal, 10 radios en la aleta anal, 9 en la aleta pélvica y 15 en la aleta pectoral.

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Miles (1947) y Dahl (1971) reportaron que alcanza ocasionalmente una talla de 20.0 cm LS, mientras que Blanco et al. (2005) reportaron 21.0 cm de LT en el Bajo Sinú. Difiere de la C. aspilos por la ausencia del oscuro patrón de pigmentación en el cuerpo, al igual que una mancha en el mismo y la ausencia de una gran mancha en la aleta dorsal (Galvis et al., 1997; Taphorn, 1992).

Figura 11. La Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba. 2006. Como casi todos los Caraciformes, es netamente de agua dulce, viviendo tanto en aguas lénticas como lóticas y en los sustratos fangosos (Taphorn, 1992; LIBP, 2000; Blanco et al., 2005). Habita ríos o arroyos de moderada corriente ubicados entre los 10 y 20 metros de altura (Bussing, 1998) Se encuentra en ciénagas y ríos (Galvis et al., 1997) y realiza migraciones laterales, las cuales se encuentran muy relacionadas con la parte física de su hábitat y con los cambios relacionados con los niveles del agua del río (Fernández, 1997). Es micrófaga, alimentándose de microorganismos y detritos que ingiere con el sedimento, jugando un papel importante en el ciclo de nutrientes (Vari, 1989). Los Curimátidos son importantes como alimento para los grandes peces predadores de importancia comercial (Vari, 2003).

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La familia Curimatidae presenta una estrategia reproductiva del tipo r2, la cual se caracteriza por una alta mortalidad en las fases iniciales del ciclo de vida (larva a juvenil), alta sobrevivencia en la fase adulta, alta fecundidad, desove en el período lluvioso, media a elevada longevidad y grandes fluctuaciones en su densidad poblacional (Pianka, 1970; Taphorn, 1992; Appeldoorn, sf). Según el monitoreo pesquero del INPA su talla media de madurez sexual ha oscilado entre 11.6 (Valderrama & Vejarano, 2001) y 12.7 cm LS (solano et al., 2003). En la Cuenca del Río Sinú, la talla media de captura de la Yalúa ha oscilado entre 12.4 cm LS (Valderrama & Ruiz, 2000), 12.0 cm LS (Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002) y 15.5 cm LT (Blanco et al., 2005); y su pesquería alcanzó las 769.9 toneladas (t) entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002).

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4. MATERIALES Y METODOS

4.1. LOCALIZACION Y DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO El estudio se desarrolló en la cuenca del Río Sinú (Figura 12), río que tiene una longitud de 380 Km, extendiéndose desde el Nudo de Paramillo en el Departamento de Antioquia hasta Boca de Tinajones en el Mar Caribe, en el Departamento de Córdoba. Este río recibe los caudales de los ríos Verde, Esmeralda, Manso, Tigre y de numerosas quebradas. Su cuenca tiene una superficie de 13700 Km². En su parte media y baja se encuentran la Ciénaga Grande de Betancí, la Ciénaga Grande de Lorica, las ciénagas de la margen izquierda y otras de menor tamaño. Presenta una temperatura promedio anual de 28º C, que en épocas de lluvias cuando las aguas inundan los planos cenagosos, disminuye a 27º C (Bustamante, 2000).

Figura 12. Localización geográfica del la Cuenca del Río Sinú.

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La pluviosidad en las zonas altas puede llegar hasta 2.000 mm/año en el embalse de Urrá y 5.000 mm/año en las estribaciones del Nudo de Paramillo, mientras en las zonas bajas los valores medios anuales son de 1.200 mm/año. Se observa un régimen bimodal de precipitaciones, con períodos lluviosos en abriljunio y agosto-octubre. El principal período seco se prolonga desde noviembre a marzo, con uno de menor proporción en julio-agosto (IDEAM, 1998). La Ciénaga Grande de Lorica (Figura 13) está ubicada sobre la margen derecha del Río Sinú, a los 9° de latitud Norte y 75°40’ de longitud Oeste, en la zona de vida del bosque húmedo tropical, con área de 44.000 Hectáreas y profundidad máxima de 5 m en época de lluvia (González et al., 1991; Urrá, 1997), aunque según AMBIOTEC (1998) la superficie máxima de inundación es de 35.897 Ha. Se conecta con el río por el Caño Bugre y el Caño Aguas Prietas y está comprendida por los municipios de Lorica, Purísima, Momil, Chimá, San Andrés de Sotavento, Ciénaga de Oro, Cereté, San Pelayo (González et al., 1991) y Cotorra.

Figura 13. Localización geográfica de la Ciénaga Grande de Lorica.

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4.2. CRECIMIENTO Y MORTALIDAD La información para la Cachana fue tomada de las capturas realizadas en la Ciénaga Grande de Lorica entre enero/2001 y diciembre/2002. Sólo se consideraron las capturas con atarraya, arte más adecuado en la pesquería de la Cachana, porque permite obtener ejemplares de diferentes tallas. Se colectaron 1893 individuos en el período evaluado y las mediciones que se efectuaron para cada ejemplar fueron: longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y longitud estándar (LS) al milímetro más cercano y peso total (WT) al gramo más cercano. Para la identificación taxonómica de la especie se siguieron las claves de Lucena & Menezes (2003). 4.2.1. Muestras Se colectaron 1893 individuos entre enero/2001 y diciembre/2002. 4.2.2. Mediciones A cada individuo se le tomó la longitud total (LT), longitud estándar (LS) y longitud horquilla (LH) al milímetro más cercano con un ictiómetro graduado, y el peso total (WT) al gramo más cercano con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 5000 g (±1g). Esto se efectuó también para relación longitud-peso, hábitos alimentitos y biología reproductiva. 4.2.3. Estimación de los parámetros de crecimiento Inicialmente se estimó la relación longitud total-peso total (RLP) para obtener el coeficiente de crecimiento (b), al cual se le aplicó el test de Student con el programa GraphPad Instat (Cipolla-Neto, 1993) para establecer si era isométrico (b = 3.0) o no (3.0 < b > 3.0).

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Se aplicó ELEFAN I (Gayanilo et al., 1988) a la distribución de frecuencia de tallas para estimar la longitud asintótica (L∞) y el coeficiente de crecimiento (K) de la ecuación de Von Bertalanffy (1938), la cual se expresa así: Lt = L∞ {1-e [-K*D (t-to)]1/D}, en donde, Lt es la longitud media a la edad t, L∞ es la longitud asintótica, K es el coeficiente con el cual se alcanza L∞, D es igual a 3 [1- (0.6742 + 0.03574 * Log10 WTMáx)], WTMáx es el mayor peso colectado y t0 la “edad” a la longitud cero. Se aplicaron diferentes combinaciones de los parámetros de crecimiento tratando de buscar el mejor ajuste posible. Cabe notar que t0 no se puede estimar aplicando análisis de frecuencia de tallas, incluido ELEFAN, por tanto se obtuvo mediante la ecuación empírica de Pauly (1980): Log10 (-t0) = -0.3922 - 0.2752 Log10 L∞ - 1.038 Log10 K Para comprobar si este parámetro era diferente de cero se le aplicó el test de Student con el programa GraphPad Instat (Cipolla-Neto, 1993). El intervalo de clase utilizado fue de 1 cm y la información se truncó para evitar sesgos (Appeldoorn, 1997). Finalmente, se aplicó la ecuación empírica del Indice de desempeño del crecimiento (ø´) de Pauly & Munro (1984) para permitir comparaciones futuras de las diferentes estimaciones de los parámetros de crecimiento de la especie: (ø´) = Log10 K + 2 Log10 L∞

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4.2.4. Estimación de los parámetros de mortalidad La tasa instantánea de mortalidad total (Z) se estimó con el método de tallas convertidas en curvas de captura de Ricker (1975) y Pauly (1983b, 1984a, 1984b) con la siguiente ecuación: Loge (N/Δt) = a + bt; en donde: e N = Base del logaritmo neperiano = Número de peces en la muestra

Δt = Intervalo de tiempo necesario para que un pez pase de una talla a otra a b t = Intercepto de la regresión = Pendiente de la regresión (con signo cambiado) = Edad media relativa

La tasa instantánea de mortalidad natural (M) se estimó con la ecuación de Pauly (1980): Log10 M = - 0.0066 - 0.279 Log10 L∞ + 0.6543 Log10 K + 0.4634 Log10 T; en donde, M = Mortalidad natural K T = Coeficiente de crecimiento = Temperatura media anual (°C) del agua

La tasa instantánea de mortalidad por captura (F) se calculó con F= Z - M y la tasa de explotación (E) se obtuvo con la relación (E=F/Z), rutinas que hacen parte de ELEFAN II (Gayanilo et al., 1988). Para estimar el patrón de selección y reclutamiento se aplicó la metodología de Tresierra & Culquichicón (1995),

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utilizando longitud asintótica (L∞), coeficiente de crecimiento (K) y la edad a la longitud cero (t0), mediante la expresión: Lc = L∞ {1-e [-K (t50%-to)]}, en donde: Lc = Talla de primera captura t50% = Edad media de captura 4.2.5. Análisis estadístico Para darle más confiabilidad a la investigación se realizó la prueba de normalidad a la distribución de frecuencia de tallas (Sparre & Venema, 1992), se establecieron intervalos de confianza al 95 % para L∞, K y Z, al igual que para las relaciones morfométricas LS-LT, LH-LT y LS-LH. A cada una de estas regresiones se les estimó el coeficiente de correlación (r), y el de determinación (r2) para Z. 4.3. RELACIONES TALLA-PESO 4.3.1. Muestras Se colectaron muestras de cinco especies: Barbul. Enero/2000 - diciembre/2002 para un total de 4324 individuos: 1440, 1469 y 1415 para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente. Dorada Enero/2000 - diciembre/2004 para un total de 545 peces: 114, 73, 45, 51 y 262 para los años 2000, 2001, 2002, 2003 y 2004, respectivamente. Liseta. Enero/2000 - diciembre/2002 para un total de 4300 peces: 1698, 1197 y 1405 para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente. Rubio. Enero/2000 - agosto/2005 para un total de 122 peces. Yalúa. Enero/2000 - diciembre/2002 para un total de 4250 peces: 1684, 1321 y 1245 para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente.

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4.3.2. Relaciones morfométricas Se estimaron las regresiones lineales LS-LT, LH-LT y LS-LH, aplicando el método de los mínimos cuadrados: y = a + b x, en donde: y = Variable dependiente en centímetros a = Intercepto de la recta de regresión b = Pendiente de la recta de regresión x = Variable independiente en centímetros 4.3.3. Relación longitud-peso Se estimó la relación longitud-peso, regresión potencial que relaciona una medida lineal (talla) con una de volumen (peso) de acuerdo con la ecuación: WT = a LTb (Ricker, 1975; Gulland, 1983; Pauly, 1984), en donde, WT = Peso total del pez en gramos a = Constante de regresión, equivalente al factor de condición (Fc) LT = Longitud total en centímetros b = Coeficiente de crecimiento de la regresión 4.3.4. Factor de condición El factor de condición (Fc, a) se estimó con la ecuación: Fc = WT/LTb (Weatherley, 1972; Bagenal & Tesch, 1978). El procedimiento fue el siguiente: se estimó la relación longitud-peso para un mes determinado, de donde se obtienen los valores alcanzados por el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. Para estimar el factor de condición

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diario o de una muestra cualquiera, se utilizan la talla y peso de dicha muestra y se reemplaza el coeficiente de crecimiento estimado para el mes al que pertenece la muestra en la ecuación que aparece arriba. 4.3.5. Diseño estadístico Para darle más confiabilidad a la investigación los valores obtenidos se expresan como promedio (± desviación estándar), con intervalos de confianza al 95%; se estimaron los coeficientes de correlación (r) y de determinación (r2) para las relaciones morfométricas y para la relación longitud-peso; y se aplicó el test de Student con el programa Instat (GraphPad Software, 1993) al coeficiente de crecimiento (b) de la relación longitud-peso para establecer si era isométrico o no. Se aplicó la técnica del análisis de varianza de una vía a las pendientes de las relaciones lineales, a los coeficientes de crecimiento de las relaciones longitudpeso y a los factores de condición. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas se aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer. 4.4. HABITOS ALIMENTICIOS 4.4.1. Muestras Se colectaron muestras de cinco especies: Agujeta. 300 individuos entre enero y diciembre 2004. Barbul de piedra. 335 individuos entre enero y diciembre 2005. Dorada. 260 individuos entre enero y diciembre 2005. Liso. 338 individuos entre enero y diciembre 2004. Mayupa. 335 individuos entre enero y diciembre 2004.

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4.4.2. Extracción de los estómagos Aplicando las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada la disección de los peces, se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo (esófago, estómago, intestino, ciegos pilóricos). Luego se procedió a retirar los estómagos para conservarlos en frascos plásticos de 250 y 500 ml que contenían formol al 10% bufferado. A los estómagos muy grandes se les inyectó formol para detener la actividad enzimática. Todos los frascos fueron rotulados, indicando la especie, número de la muestra y fecha. En un formato se anotó la información citada arriba más el sitio de captura, arte de pesca, talla, peso y sexo. 4.4.3. Análisis del contenido estomacal Se extrajeron y lavaron los contenidos estomacales usando la menor cantidad de agua posible para retirar los residuos de formol, colocándolos posteriormente en una caja de Petri. Se examinaron al estereoscopio y microscopio, separándose, identificándose y enumerándose el alimento o presas presentes. Al momento del análisis, el material animal que estuvo totalmente digerido se identificó por los fragmentos, en lo posible. La identificación se efectuó hasta el nivel taxonómico permitido por el grado de digestión del alimento, agrupándose en categorías, pesándose en una balanza eléctrica Ohaus de 1500 g (± 0.01 g) de capacidad (Lugo, 1989). El coeficiente de Vacuidad (CV) se obtuvo con la técnica de Windell (1971): CV = 100* No. estómagos vacíos / No. total de estómagos analizados. El grado de digestión (GD) se evaluó con la escala de Laevastu (1980), la cual clasifica el estado de las presas así: Fresco, Medio digerido y Digerido.

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Se utilizaron 3 métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en valores promedios mensuales y anuales: Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) (Windell, 1971; Windell & Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985): FO = 00* Ocurrencia de presas del ítem A/No. total de estómagos con alimento FN = 100* No. de presas del ítem A/No. total de presas G = 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas

Para establecer la importancia de cada presa en la composición de la dieta se estimó el índice de importancia relativa (IIR) de Yáñez-Arancibia et al. (1976) modificado por Olaya-Nieto et al. (2003d). En este índice, la relación matemática es la siguiente: IIR = FO*G/1OO en donde, IIR representa el índice de importancia relativa, F es el porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia y G es el porcentaje gravimétrico. Esta expresión es porcentual presentando un rango de 0 a 100, donde el rango de 0 a 10% representa grupos tróficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta. Se estableció la relación longitud intestinal/longitud total de acuerdo con la escala de Brusle (1981), la cual plantea lo siguiente: 0.5 a 0.7, planctófagos; 0.5 a 2.4, carnívoros; y 3.7 a 6.0, herbívoros, y se observaron las preferencias alimenticias de acuerdo con las tallas que presenta la especie en estudio y con el ciclo hidrológico del Río Sinú.

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Los resultados se expresaron como porcentajes, aplicándose estadística descriptiva en el índice de importancia relativa. 4.5. BIOLOGIA REPRODUCTIVA 4.5.1. Muestras Se colectaron muestras de cinco especies: Agujeta. 306 individuos entre enero y diciembre 2004. Barbul de piedra. 335 individuos entre enero y diciembre 2005. Guabino. 111 individuos entre enero y diciembre 2005. Liso. 338 individuos entre enero y diciembre 2004. Mayupa. 335 individuos entre enero y diciembre 2004. 4.5.2. Extracción de las gónadas Los peces se evisceraron, las gónadas se separaron del resto de órganos y se conservaron en solución de Gilson. Se registró fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado, sexo, peso de las gónadas, número de muestra y estado de madurez sexual con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o formatos para facilitar su tabulación y análisis posterior. 4.5.3. Proporción sexual La proporción sexual total o global se estimó de acuerdo con la ecuación de Wenner (1972): % machos =100 * (Nm/Nt), en donde Nm es el número de machos y Nt es el número total de individuos. La proporción sexual a la talla se estimó con la técnica de Holden & Raitt (1975), utilizándose intervalos de talla de 2 cm. 4.5.4. Indice gonadosomático Se aplicaron las siguientes relaciones (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995):

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IGS1 = 100 * (WG/WT), en donde WG es el peso de las gónadas y WT es el peso total del pez. IGS2 = 100 * (WG/WE), en donde WE es el peso eviscerado del pez. 4.5.5. Indice gonadal Se estimó con la ecuación de Vazzoler (1996): IG = WG/LTb, en donde LT es la talla total del pez y b es el coeficiente de crecimiento de la regresión longitud-peso. Se utilizó un factor (10n) para efectos de cálculos y comparación con IGS1 e IGS2. 4.5.6. Talla de madurez sexual La talla de madurez sexual se estimó utilizando la metodología propuesta por Sparre & Venema (1995). 4.5.7. Diámetro de ovocitos maduros Con un ocular micrométrico se midió el diámetro de ovocitos maduros de diferentes muestras escogidas al azar, estableciéndose la distribución de frecuencia del diámetro, asociándolos con los estados de madurez sexual. 4.5.8. Estimación de fecundidad Se tomó una submuestra de cada una de las gónadas (0.13– 0.30 g) para realizar la estimación de la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el método gravimétrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995) con la siguiente ecuación: F = nG/g, en donde n es el número de ovocitos en la muestra; G es el peso de todos los ovocitos; g es el peso de la muestra (0.5 a 1.0 g). Se estimó, además, fecundidad relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gónadas.

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4.5.9. Diseño estadístico Se utilizó estadística descriptiva y las variables son expresadas como promedio ± desviación estándar. Se estimó la relación entre las variables LT-F, WT-F y WGF, y se estimarán los coeficientes de correlación y/o determinación a cada una de ellas. Para comprobar si la proporción sexual estimada se ajustó a la esperada (H:M=1:1), se aplicó el test estadístico chi-cuadrado (Zar, 1996).

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5. RESULTADOS

5.1. CRECIMIENTO Y MORTALIDAD 5.1.1. Crecimiento y mortalidad de la Cachana 5.1.1.1. Distribución de frecuencias de tallas Se colectaron 1893 individuos entre enero/2001 y diciembre/2002 (Anexo 1), información que debió fusionarse para mejorar su calidad. La talla mínima colectada fue 13.6 cm LT (julio/2002) y la talla máxima 41.5 cm LT (enero/2002). La distribución de frecuencia de tallas presenta una curva bimodal, normalmente distribuidas, con frecuencias modales de 22.0 y 34.0 cm LT (Figura 14).

250

200 F (N° de peces)/Fc(x)

Distribución normal Frecuencia de tallas

150

100

50

0 14 16 18 20 22 24 26 28 LT (cm) 30 32 34 36 38 40 42

Figura 14. Distribución de frecuencia de tallas de la Cachana. Año 2001-2002.

5.1.1.2. Parámetros de crecimiento Las ecuaciones de regresión lineal obtenidas con el 95% de confianza son: LT = 0.91 (± 0.01) + 1.17 (± 0.005) LS (Figura 15)

50

LT = 0.31 (± 0.06) + 1.09 (± 0.003) LH (Figura 16) LH = 0.58 (± 0.08) + 1.07 (± 0.004) LS (Figura 17)

50 40 30 20 10 0 0

LT = 0.91 (± 0.01) + 1.17 (± 0.005) LS n =1983 r = 0.99

LT (cm)

10

20 LS (cm)

30

40

Figura 15. Relación LS - LT de la Cachana.

50 40 30 20 10 0 0

LT = 0.31 (± 0.06) + 1.09 (± 0.003) LH n = 1983 r = 0.99

LT (cm)

10

20 LH (cm)

30

40

Figura 16. Relación LH - LT de la Cachana.

51

40

30 LH (cm)

LH = 0.58 (± 0.08) + 1.07 (± 0.004) LS n = 1983 r = 0.99

20

10

0 0 10 20 LS (cm) 30 40

Figura 17. Relación LS - LH de la Cachana. Los valores estimados para L∞, K y t0 fueron 43.4 (+ 0.52) cm LT, 0.29 (+ 0.02) año-1 y -0.53 años, respectivamente, con temperatura media anual de 28 °C y límites de confianza del 95%. El valor de t0 es bajo y no es significativamente diferente de cero (p>0.05). La relación longitud-peso (Figura 18) se estimó en WT= 0.003 (±0.04) LT
3.4 (± 0.03)

, con coeficiente de crecimiento alométrico positivo,

aplicándose la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy corregida.
1000 800 600 400 200 0 0 10 20 LT (cm) 30 40 50 y = 0.003 (± 0.04) LT 3.4 (± 0.03) r = 0.99 n = 1893

Figura 18. Relación LT - WT de la Cachana.

WT (g)

52

En la Tabla 1 se presenta la clave talla – edad, y en la Figura 19 la curva de crecimiento de Von Bertalanffy, construida con los datos de la Tabla 1. Con los valores anteriores se obtuvo el índice de desempeño del crecimiento (ø’) de Pauly & Munro (1984), el cual alcanzó un valor de 2.73. Tabla 1. Clave talla-edad de la Cachana. Año 2001-2002. t (años)
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0

LT (cm)
6.2 12.7 18.0 22.5 26.1 29.1 31.6 33.7

40 35 30 Talla (cm LT) 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 t (años) 4 5 6 7

Lt = 43.4 {1-e

[-0.29*0.66 (t + 0.53) 1/0.66]

}

Figura 19. Curva de crecimiento de Von Bertalanffy de la Cachana.

53

5.1.1.3. Parámetros de mortalidad En la Figura 20 se observan las tallas convertidas en curva de captura y su correspondiente regresión. Las tasas instantáneas estimadas fueron las siguientes: 0.97 (+ 0.16) año-1 para la mortalidad total (Z), 0.72 (+ 0.03) año–1 para la mortalidad natural (M) y 0.25 año–1 para la mortalidad por captura (F), con 95% de confianza para los tres valores. La tasa de explotación (E=F/Z) fue de 0.26.
8 7 6
Ln (n/∆t)

y = 10.6 - 0.97 ( ± 0.16) x n =8 r2 = 0.96

5 4 3 2 1 0 0 2 4 6 8 10 12
Edad media relativa (años)

Figura 20. Tallas convertidas en curva de captura de la Cachana. Usados No usados.

5.1.1.4. Patrón de selección y reclutamiento La talla media de captura estimada para la Cachana (TMC) es 24.8 cm LT y es reclutada totalmente a la pesquería (Lc) con 16.6 cm LT (Figura 21). 5.1.1.5. Discusión La distribución de frecuencia de tallas presenta una curva normalmente distribuida, en donde los valores estimados para la talla asintótica (L∞ = 43.4 cm LT) y el coeficiente de crecimiento (K= 0.29 año-1) permiten inferir que la Cachana es un pez de longevidad y tasa de crecimiento medios, teniendo en cuenta los

54

parámetros del ciclo de vida para poblaciones de peces reportados por Musick (1999).
1.0

Frecuencia relativa (%)

0.8

0.5

0.3

0.0 0 5 10 15 LT (cm) 20 25 30

Figura 21. Curva de selección de captura de la Cachana. El coeficiente de crecimiento (b) estimado para la relación longitud total-peso total, muestra que el crecimiento de la especie en estudio no es isométrico (b> 3.0). Esto, y el hecho de observarse dos curvas en la distribución de frecuencia de tallas de la Cachana, sugieren que la especie está migrando de la Ciénaga Grande de Lorica hacia un lugar no determinado a la fecha. Se cree que esta migración es reproductiva, pero puede ser de carácter trófico, o las dos al mismo tiempo. En el presente trabajo (n =1983) se observa que en la pesquería de la Cachana durante los años 2001 y 2002, el 76.8% (1454 individuos) y el 68.9 % (1304 individuos) de la captura se realizó por debajo de la talla media de captura estimada para la Cuenca del Sinú en 23.2 cm LS (27.9 cm LT, n =76) para 1997 Valderrama & Ruiz (1998) y en 21.2 cm LS (25.6 cm LT, n =93) para 1998 por Valderrama & Ruiz (1999).

55

La información suministrada por los monitoreos pesqueros del Convenio INPAUrrá reportan que la captura de la Cachana ha mostrado fluctuaciones en la Cuenca del Sinú (9.1, 54.8, 8.8, 4.0 y 3.4 toneladas) notándose un aumento en el segundo año y su posterior disminución en el tercer, cuarto y quinto año pesquero, respectivamente (Valderrama & Ruiz, 1998, 1999, 2000; Valderrama & Vejarano, 2001; Valderrama, 2002). También se observa que se ha convertido en una especie de cierto interés alimenticio para el sustento de los pescadores y sus familias en comparación con las que tradicionalmente son capturadas en la cuenca. De acuerdo con la clave talla-edad estimada en este trabajo, la Cachana es reclutada totalmente a la pesquería (Lc =16.6 cm LT) a los 1.7 años de vida, con baja tasa de explotación (E= 0.26), por lo que infiere que aún no hay sobrepesca sobre el recurso teniendo en cuenta que el valor óptimo para la tasa de explotación (E) es de 0.5 y corresponde a un recurso que no se está explotando desordenada o irracionalmente. A diferencia de los peces importantes en la cuenca, la Cachana no es reportada en los estudios de monitoreo en el Río Sinú como una especie de interés comercial, por lo que son muy escasos los datos o información que permitan realizar comparaciones, teniendo en cuenta la forma como ha sido manejado el recurso en los últimos años. Por lo tanto, es necesario, al igual que para con las especies de mayor importancia comercial, incrementar la investigación sobre la especie que permita tomar medidas de prevención con el fin de ordenar y/o regular su pesquería.

56

5.2. RELACIONES TALLA-PESO 5.2.1. Barbul 5.2.1.1. Relaciones lineales En la Tabla 2 y las figuras 22, 23 y 24 se presentan los valores obtenidos para las relaciones morfométricas (tallas vs tallas), las cuales muestran el crecimiento en longitud del Barbul durante los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002. Las tallas oscilaron entre 9.5 - 23.5, promedio de 14.7 (±1.3) cm LS; 11.0 - 25.5, promedio de 16.0 (±1.4) cm LH y 13.0 - 30.0 con promedio de 19.5 (±1.6) cm LT. También se observa (Tabla 2) la alternancia de las pendientes estimadas para cada año, sin diferencias estadísticas significativas entre LS-LT y LH-LT (p>0.05), pero con diferencias no muy significativas entre LS-LH (F= 3.249; p =0.0515; gl= 35). Lo anterior es sustentado en parte en la homogeneidad de las tallas muestreadas al presentar coeficientes de variación similares y menores al 30% (CV<30%). Los intervalos al 95% de confianza también fueron muy similares para cada año, lo mismo que los coeficientes de correlación estimados, los cuales se encontraron estadísticamente significativos al aplicarle el t-test (p<0.05). 5.2.1.2. Relación longitud-peso La Tabla 3 muestra los parámetros estimados para la relación longitud–peso. Durante el período en estudio los individuos presentaron pesos entre 20.0 y 248.1 g, promedio de 65.8 (±23.2) g, con coeficientes de variación mayores al 30% (37.2%, 2000; 34.3%, 2001; 33.5%, 2002 y 35.3%, 2000-2002) como consecuencia de su heterogeneidad; sin embargo, todos los coeficientes de correlación resultaron estadísticamente significativos al aplicarle el t-test (p<0.05).

57

Tabla 2. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales del Barbul. 2000-2002.
Rango de tallas (cm) LS - LT 2000 2001 2002 2000-2002 n 1440 1469 1415 4324 LS (cm) 10.4-20.5 10.5-19.0 9.5-23.5 9.5-23.5 prom. 14.5 14.7 14.9 14.7 d.s. ± 1.3 ± 1.2 ± 1.4 ± 1.3 LT (cm) 14.2-27.0 14.9-24.6 13.0-30.0 13.0-30.0 Prom. 19.3 19.6 19.8 19.5 d.s. ± 1.6 ± 1.5 ± 1.8 ± 1.6 b (± I.C.) 1.21 (± 0.01) 1.22 (± 0.02) 1.17 (± 0.02) 1.20 (± 0.01) Relación lineal a (± I.C.) 1.77 (± 0.21) 1.55 (± 0.20) 2.43 (± 0.31) 1.92 (± 0.16) r 0.97 0.96 0.95 0.96 r2 0.95 0.92 0.89 0.92

LS - LH 2000 2001 2002 2000-2002

n 1440 1469 1415 4324

LS (cm) 10.4-20.5 10.5-19.0 9.5-23.5 9.5-23.5

prom. 14.5 14.7 14.9 14.7

d.s. ± 1.3 ± 1.2 ± 1.4 ± 1.3

LH (cm) 11.4-21.9 12.0-20.9 11.0-25.5 11.0-25.5

Prom. 15.7 16 16.2 16

d.s. ± 1.3 ± 1.3 ± 1.5 ± 1.4

b (± I.C.) 1.01 (± 0.01) 1.05 (± 0.01) 1.00 (± 0.01) 1.02 (± 0.01)

a (± I.C.) 1.03 (± 0.18) 0.56 (± 0.16) 1.27 (± 0.18) 0.91 (± 0.10)

r 0.97 0.98 0.97 0.97

r2 0.95 0.96 0.95 0.95

LH - LT 2000 2001 2002 2000-2002

n 1440 1469 1415 4324

LH (cm) 11.4-21.9 12.0-20.9 11.0-25.5 11.0-25.5

prom. 15.7 16 16.2 16

d.s. ± 1.3 ± 1.3 ± 1.5 ± 1.4

LT (cm) 14.2-27.0 14.9-24.6 13.0-30.0 13.0-30.0

Prom. 19.3 19.6 19.8 19.5

d.s. ± 1.6 ± 1.5 ± 1.8 ± 1.6

b (± I.C.) 1.15 (± 0.02) 1.16 (± 0.02) 1.15 (± 0.02) 1.15 (± 0.01)

a (± I.C.) 1.23 (± 0.26) 1.05 (± 0.24) 1.16 (± 0.28) 1.21 (± 0.16)

r 0.96 0.97 0.96 0.97

r2 0.93 0.94 0.92 0.93

40 30 LT (cm) 20 10 0 0

LT = a + b LS

5

10 LS (cm)

15

20

25

2000

2001

2002

2000-2002

Figura 22. Relación LS - LT del Barbul en el Río Sinú.

58

40 30 LT (cm) 20 10 0 0

LT = a + b LH

5

10

15 LH (cm)

20

25

30

2000

2001

2002

2000-2002

Figura 23. Relación LH - LT del Barbul en el Río Sinú.

30 25 20 LH 15 10 5 0 0 5 10 LS 2000 2001 2002 2000-2002 15 20 25

LH = a + b LS

Figura 24. Relación LS - LH del Barbul en el Río Sinú. Tabla 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Barbul. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002.
Longitud total (cm) WT = a LT 2000 2001 2002 2000-2002
b

Peso total (g) Rango Prom. 67.1 62.1 68.2 65.8 d.s. ± 24.8 ± 21.3 ± 22.9 ± 23.2

Relación longitud-peso

N 1440 1469 1415 4324

Rango 14.2-27.0 14.9-24.6 13.0-30.0 13.0-30.0

Prom. 19.3 19.6 19.8 19.5

d.s.

b (± I.C.)
3.26 (±0.13) 3.45 (±0.11) 2.93 (±0.10) 3.16 (±0.07)

a (± I.C.) 0.004 (±0.16) 0.002 (±0.14) 0.010 (±0.13) 0.005 (±0.09)

r

r

2

± 1.6 24.8-248.1 ± 1.5 24.0-182.0 ± 1.8 20.0-238.0 ± 1.6 20.0-248.1

0.79 0.62 0.85 0.72 0.85 0.71 0.81 0.66

59

Los coeficientes de crecimiento estimados (b) fueron numéricamente diferentes entre sí, b =3.26 (±0.13), b =3.45 (±0.11), b =2.93 (±0.10) y b =3.16 (±0.07) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002, respectivamente. El test de student (p<0.05) confirmó que todos son estadísticamente diferentes de tres (3.0), siendo alométricos positivos (2000, 2001 y 2000-2002) y uno alométrico negativo (2002); con diferencias estadísticas significativas entre los años 2000, 2001 y 2002 (F= 4.607; p =0.0172; gl= 35). El test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer reporta que las diferencias significativas es entre los años 2000 y 2002. Los mayores valores para el factor de condición se observaron en enero y agosto, con promedio de 0.004 (2000); febrero y junio, con promedio de 0.002 (2001); septiembre y mayo, con promedio de 0.001 (2002); enero y septiembre, con promedio de 0.005 (2000-2002). Con los valores estimados para estos dos parámetros (b y Fc) se construyó la relación longitud-peso (Figura 25), cuyos coeficientes de correlación fueron similares y altos (0.79, 0.85, 0.85 y 0.81) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002, respectivamente, siendo

estadísticamente significativos (p<0.05) como consecuencia de la alta asociación entre las mediciones analizadas. Debido a que la talla es una magnitud lineal y el peso proporcional al cubo de la talla, durante el crecimiento de los peces la mayor parte de ellos tienen dimensiones diferentes. Si el pez al crecer mantiene sus proporciones corporales y su gravedad especifica constante el crecimiento es isométrico (b =3.0), cuando b es mayor o menor que 3.0 el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978; Granado, 1996; Tresierra & Culquichicón, 1993).

60

300 250 200 WT (g) 150 100 50 0 0 10

WT = a LT

b

20 LT (cm)

30

40

2000

2001

2002

2000-2002

Figura 25. Relación LT - WT del Barbul en el Río Sinú.

Valores de b menores de 2.5 o mayores de 3.5 son estimados generalmente a partir de pequeños rangos de talla y/o se pueden considerar como estimaciones erradas (Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984). Estudios realizados con diferentes especies y ambientes reportan que el valor de b en condiciones naturales oscila entre 2.0-4.0 (Bagenal & Tesch, 1978; Tresierra & Culquichicón, 1993) y 2.5 y 4.0 (Le Cren, 1951), siendo en muy raras ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). Puede variar entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de un cultivo, y es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en avanzado estado de madurez sexual,

especialmente hembras, como los meros, los pargos y los peces reofílicos cuando hacen agregaciones para desovar.

61

5.2.1.3. Factor de condición El factor de condición disminuyó el 50% del año 2000 al 2001, se quintuplicó para el 2002 y se redujo al 50% para el 2000-2002, con diferencias estadísticas muy significativas entre los años 2000, 2001 y 2002 (F= 4.753; p= 0.0153; gl= 35). Aplicando el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer también se observó que las diferencias significativas es entre los años 2000 y 2002. Sin embargo se confirma la premisa de la relación inversa existente entre el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición de la relación longitud-peso. El factor de condición es el grado de bienestar o condición somática de una especie con relación al medio en que vive, y se conoce también como grado de robustez o índice ponderal. Es un buen indicador del crecimiento si se determinan los cambios correspondientes, los cuales pueden ser (notorios o no, progresivos o bruscos, intermitentes o cíclicos), es un parámetro útil para conocer la conveniencia de un determinado ambiente sobre una especie (Tresierra &

Culquichicón, 1993; Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Moyle & Cech, 1982; Gulland, 1983; Wooton, 1990) y es más utilizado que el coeficiente de crecimiento (b), porque las variaciones observadas en este último son usualmente pequeñas, para indicar la condición o bienestar de los peces, basándose en la hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor condición que los menos pesados. Con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú, en el período de estudio (20002002) se observa correlación entre el factor de condición con los niveles del río (Figura 26) y con la época de reproducción del Barbul, la cual se extiende de

62

marzo a octubre (Olaya-Nieto et al., 1999; Olaya-Nieto et al., 2000; Atencio-García & Mercado-Fernández, 2001, 2002; Beltrán, 2006).
0.015 0.013 0.011 Fc 2000 - 2002 0.008 4.0 0.006 0.004 0.002 0.000 Ene Feb Mar Abr May Jun Fc 2000-2002 Jul Ago Sept Oct Nov Dic Nivel del río 3.5 3.0 2.5 5.5 5.0 Nivel del río (m) 4.5

Figura 26. Factor de condición del Barbul y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002. Los niveles medios más altos del río debidos a la operación de la hidroeléctrica Urrá afectan la dinámica reproductiva de las especies reofílicas, al igual que la productividad del ecosistema y la vulnerabilidad de los peces, traducido en un efecto negativo en sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas están relacionadas con el nivel del río (Valderrama & Vejarano, 2001). Atencio-García et al., 1998; Atencio-García & Mercado-Fernández, 2001; Olaya-Nieto et al., 1999, afirman que la interrupción de la migración de los peces hacia áreas de maduración y desove aguas arriba, pérdida de los desoves aguas arriba, alteración de la calidad del agua en las áreas de maduración y desove aguas abajo de los túneles y la pesca indiscriminada de peces reofílicos con capacidad de reproducirse afectan el potencial reproductivo como consecuencia de la construcción de la hidroeléctrica Urrá.

63

Los resultados de este trabajo muestran que los coeficientes de crecimiento de la relación longitud-peso presentan diferencias estadísticas significativas entre ellos, el test de student (p<0.05) confirmó que todos son estadísticamente diferentes de tres (3.0), siendo la mayoría alométricos positivos, los coeficientes de correlación fueron altos, similares y estadísticamente significativos y el factor de condición disminuyó dramáticamente del año 2000 (inicio de generación de energía de la hidroeléctrica) al 2001, pero se incrementó fuertemente para el 2002 con diferencias estadísticas significativas entre ellos. Lo anterior permite inferir que las nuevas condiciones del Río Sinú no han afectado negativamente la dinámica del Barbul en lo que al crecimiento en talla y peso se refiere, y que la especie se ha adaptado a estas nuevas condiciones. 5.2.2. Dorada 5.2.2.1. Relaciones lineales Para el período 2000-2004, la longitud estándar osciló entre 16.5 – 67.5 (34.2 ±10.8) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.9 y coeficiente de variación (CV) de 31.5%; longitud horquilla, 16.5 – 70.5 (37.7 ±11.67) cm, IC de 1.0 y CV de 30.8% y longitud total, 18.5 – 79.5 (41.6 ±12.7) cm, con IC de 1.1 y con CV de 30.5%. Como todos los coeficientes de variación son mayores al 30%, se infiere que las tallas muestreadas (LS, LH, LT) son heterogéneas. Las tallas mínima y máxima fueron registradas en septiembre 2000 (18.5 cm LT) y febrero 2002 (79.5 cm LT), y su distribución de frecuencias presenta rangos entre 20.0 y 80.0 cm LT, frecuencia modal de 5.0 cm LT (Figura 27) y talla media de captura de 41.7 cm LT.

64

100 Número de peces 80 60 40 20 0 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Longitud total (cm)

Figura 27. Distribución de frecuencia de tallas de la Dorada en el Río Sinú. 2000-2004. Las regresiones estimadas para el período de estudio, fueron: LT = 1.51 (±0.34) +1.17 (±0.01) LS, n = 545, r = 0.99 LH = 0.97 (±0.29) +1.07 (±0.01) LS, n = 545, r = 0.99 LT = 0.48 (±0.19) +1.09 (±0.05) LH, n = 545, r = 0.99

5.2.2.2. Relación longitud-peso El peso de los individuos osciló entre 68.0 y 8966.0 (1462.5 ±1316.2) g, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 110.5 y coeficiente de variación (CV) de 90.0% para el período 2000-2004. El coeficiente de variación fluctuó entre 41.5, 63.6, 64.3, 114.4 y 110.0% para los años 2000, 2001, 2002, 2003 y 2004, respectivamente, observándose la heterogeneidad que hay entre los pesos colectados (CV> 30.0%). Los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso se estimaron a partir de la información de longitud y peso total. El coeficiente de crecimiento b presenta

65

los valores de 3.08, 3.34, 3.49, 3.41, 3.31 y 3.37 para los años 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 (Figura 28) y 2000-2004, respectivamente. El test de student (p<0.05) confirmó que todos los coeficientes son alométricos positivos (>3.0), excepto el del año 2000 (isométrico), lo que muestra que el incremento en peso fue más rápido que el incremento en talla. El coeficiente de crecimiento puede variar entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de un cultivo (Olaya–Nieto, Obs pers).

Coeficiente de crecimiento (b)

3.5 3.4 3.3 3.2 3.1 3.0 2000 2001 2002 Años 2003 2004

Figura 28. Coeficiente de crecimiento de la Dorada. 2000-2004.

5.2.2.3. Factor de condición Los mayores valores del factor de condición se observaron en febrero y marzo, con valor anual de 0.012 (2000); enero y febrero, con valor anual de 0.004 (2001); julio, con valor anual de 0.002 (2002); enero, con valor anual de 0.003 (2003); noviembre y diciembre, con valor anual de 0.004 (2004) y septiembre y octubre con valor 0.004 para el período (2000-2004), confirmándose la premisa de la

66

relación inversa existente entre el coeficiente de crecimiento (b) y este parámetro. Este factor disminuyó 66.73% del año 2000 al 2001 y 50.0% del 2001 al 2002, y aumentó 50.0% del 2002 al 2003 y 33.3 del 2003 al 2004 (Figura 29).
0.015 Factor de condición

0.010

0.005

0.000 2000 2001 2002
Años

2003

2004

Figura 29. Factor de condición anual de la Dorada. 2000-2004.

A partir de las estimaciones del coeficiente de crecimiento y el factor de condición se construyeron las curvas de la relación longitud–peso para cada año y el período, la cual fue WT =0.004 (±0.06) LT
3.37 (±0.04)

, n = 545, r 0 0.99 (Figura

30). Todos los coeficientes de correlación fueron similares y altos (0.91, 0.99, 0.99, 0.99, 0.99 y 0.99) para los años 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 y el período 20002004, respectivamente, siendo estadísticamente significativos (p<0.05) como consecuencia de la alta asociación entre las mediciones analizadas. Analizando el comportamiento del factor de condición con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú, se observó correlación con los niveles del río y la época de desove de la Dorada, la cual se extiende de febrero a diciembre (TordecillaPetro et al., 2005). Antes, esta época se presentaba entre marzo y septiembre, con

67

los primeros desoves entre marzo y abril si se presentaban las diferencias de caudal y los cambios físico-químicos necesarios para inducirlo (Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000). Se infiere que la época de desove ha cambiado como una respuesta a la construcción de la Hidroeléctrica Urrá, lo que significa que la especie se ha venido adaptando a las nuevas condiciones hidrológicas que atraviesa el Río Sinú desde el año 2000, cuando la Hidroeléctrica Urrá entró en funcionamiento y comenzó a generar energía eléctrica.
10000 8000 Peso total (g) 6000 4000 2000 0 0 20 40 60 80 100 Longitud total (cm) WT = 0.004 LT n = 545 r = 0.99
3.37

Figura 30. Relación LT - WT de la Dorada en el Río Sinú.

Valderrama & Vejarano (2001) reportan que los niveles medios más altos del río debidos a la operación de la Hidroeléctrica Urrá afectan la dinámica reproductiva y poblacional de las especies reofílicas, teniendo en cuenta que las capturas están muy relacionadas con el nivel del río. Atencio-García et al., (1998, 2000), OlayaNieto et al., 1999b) informan que la interrupción de la migración de los peces hacia áreas de maduración y desove aguas arriba, pérdida de los desoves aguas arriba,

68

alteración de la calidad del agua en las áreas de maduración y desove aguas abajo de los túneles y la pesca indiscriminada de peces reofílicos con capacidad de reproducirse se traducen en pérdida de su potencial reproductivo como consecuencia de la construcción de la hidroeléctrica Urrá. Además, ningún pez reofílico, incluida la especie en estudio, ha podido remontar el túnel que comunica aguas arriba con aguas debajo de la presa, en donde se concentran y son pescados indiscriminadamente (Olaya-Nieto et al., 1998). Teniendo en cuenta la información analizada, aunque no existan otros trabajos para contrastar, se infiere que la Dorada se ha adaptado a las nuevas condiciones del Río Sinú en lo que al crecimiento en talla y peso se refiere. 5.2.3. Liseta 5.2.3.1. Relaciones lineales El crecimiento en longitud alcanzado por la especie durante los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002 se presentan en la Tabla 4. Para el período 2000-2002, la longitud estándar osciló entre 10.7 - 35.8 (20.5 ±3.5) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.10 y coeficiente de variación (CV) de 17.1%; longitud horquilla, 11.3 - 37.6 (22.1 ±3.7) cm, IC de 0.11 y CV de 16.6% y longitud total, 12.7 - 44.0 (25.7 ±4.2) cm, con IC de 0.13 y con CV de 16.5%. Como todos los coeficientes de variación son menores al 30%, se infiere que las tallas muestreadas (LS, LH, LT) son homogéneas. Las tallas mínima y máxima fueron registradas en octubre 2000 (12.7 cm LT) y enero 2002 (44.0 cm LT), y su distribución de frecuencias presenta rangos entre 15.0 y 45.0 cm LT, frecuencia modal de 25.0 cm LT (Figura 31) y talla media de captura de 25.8 cm LT.

69

2000

Núm de peces ero

1500

1000

500

0 15 20 25 30 35 40 45 Longitud total (cm)

Figura 31. Distribución de frecuencia de tallas de la Liseta en el Río Sinú. 2000-2002. En la Tabla 4 se muestran los parámetros de crecimiento con los cuales se construyeron las regresiones LS-LT, LS-LH y LH-LT para el período de estudio: LT = 1.10 (±0.14) +1.20 (±0.01) LS, n = 4300, r = 0.99 (Figura 32) LH = 0.80 (±0.12) +1.04 (±0.01) LS, n = 4300, r = 0.99 (Figura 33) LT = 0.29 (±0.11) +1.15 (±0.005) LH, n = 4300, r = 0.99 (Figura 34) Tabla 4. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales de la Liseta (Leporinus muyscorum). Años 2000, 2001, 2002 y 2000 – 2002.
LS vs LT 2000 2001 2002 2000-2002 LS vs LH 2000 2001 2002 2000-2002 LH vs LT 2000 2001 2002 2000-2002 n 1698 1197 1405 4300 n 1698 1197 1405 4300 n 1698 1197 1405 4300 Rango de tallas (cm) LS (cm) prom. d.s. LT (cm) 10.7-35.8 20.5 ± 3.5 12.7-43.2 12.3-34.5 21.0 ± 3.4 15.5-42.4 12.0-35.0 20.0 ± 3.5 15.4-44.0 10.7-35.8 20.5 ± 3.5 12.7-44.0 prom. 25.7 26.4 25.0 25.7 d.s. ± 4.3 ± 4.1 ± 4.2 ±4.2 b (± I.C.) 1.20 (± 0.01) 1.19 (± 0.01) 1.20 (± 0.01) 1.20 (± 0.01) Relación lineal a (± I.C.) 1.06 (± 0.24) 1.33 (± 0.22) 1.05 (± 0.16) 1.10 (± 0.14) a (± I.C.) 0.90 (± 0.19) 0.92 (± 0.17) 0.65 (± 0.13) 0.80 (± 0.12) a (± I.C.) 0.17 (± 0.20) 0.37 (± 0.16) 0.38 (± 0.12) 0.29 (± 0.11) r 0.989 0.989 0.992 0.990 r 0.990 0.991 0.993 0.991 r 0.992 0.994 0.996 0.994 r2 0.978 0.978 0.984 0.980 r2 0.981 0.981 0.986 0.983 r2 0.985 0.989 0.992 0.988

LS (cm) prom. d.s. LH (cm) prom. d.s. b (± I.C.) 10.7 -35.8 20.5 ± 3.5 11.3-37.5 22.2 ± 3.7 1.04 (± 0.01) 12.3 -34.5 21.0 ±3.4 13.3-37.0 22.6 ± 3.6 1.04 (± 0.01) 12.0-35.0 20.0 ± 3.5 13.2-37.6 21.5 ± 3.7 1.04 (± 0.01) 10.7-35.8 20.5 ± 3.5 11.3-37.6 22.1 ± 3.7 1.04 (± 0.01) LH (cm) prom. d.s. LT (cm) prom. d.s. b (± I.C.) 11.3-37.5 22.2 ± 3.7 12.7-43.2 25.7 ± 4.3 1.15 (± 0.01) 13.3-37.0 22.6 ± 3.6 15.5-42.4 26.4 ± 4.1 1.15 (± 0.01) 13.2-37.6 21.5 ± 3.7 15.4-44.0 25.0 ± 4.2 1.14 (± 0.01) 11.3-37.6 22.1 ± 3.7 12.7-44.0 25.7 ± 4.2 1.15 (± 0.005)

70

Se observó similitud entre las pendientes estimadas para cada regresión, los intervalos de confianza de las pendientes también son similares entre sí, y los coeficientes de correlación estimados fueron estadísticamente significativos (p<0.05) para el tamaño de la muestra (n). Al aplicar el análisis de varianza a las pendientes de cada regresión no se encontraron diferencias estadísticas significativas entre las pendientes de las relaciones LS-LH (F= 1.344; p= 0.2746; gl= 35) y LH-LT (F= 1.932; p= 0.1610; gl= 35) estimadas para los años 2000, 2001 y 2002.; pero sí se encontraron diferencias estadísticas entre las pendientes de la relación LS-LT (F= 3.946; p= 0.0291; gl= 35), en donde el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer señaló que las diferencias significativas se dan entre los años 2000 y 2002.
50 Longitud total (cm) 40 30 20 10 0 0 5 10 2000 15 2001 20 25 2002 30 35 40 Longitud estándar (cm) 2000-2002 LT = LT = LT = LT = 1.06 + 1.32 + 1.05 + 1.10 + 1.20 LS 1.19 LS 1.19 LS 1.20 LS

Figura 32. Relación LS - LT de la Liseta en el Río Sinú.

5.2.3.2. Relación longitud-peso El peso de los individuos osciló entre 36.8 y 1025 (197.8 ±108.2) g, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 3.23 y coeficiente de variación (CV) de 54.7

71

% para el período 2000-2002 (Tabla 5). El coeficiente de variación fluctuó entre 56.3, 47.6, 58.5% para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente, observándose la heterogeneidad que hay entre los pesos colectados (CV> 30.0%).
50 40 30 20 10 0 0 10 20 Long. estándar (cm) 2000 2001 2002 2000-2002 30 40 LH = 0.90 + 1.04 LS LH = 0.92 + 1.04 LS LH = 0.65 + 1.04 LS LH = 0.80 + 1.04 LS

Figura 33. Relación LS - LH de la Liseta en el Río Sinú.

Long. horquilla (cm)

50
Long. total (cm)

40 30 20 10 0 0

LT = LT = LT = LT =

0.17 + 0.37 + 0.38 + 0.29 +

1.15 LH 1.15 LH 1.14 LH 1.15 LH

10

20 Longitud horquilla (cm)

30

40

2000

2001

2002

2000-2002

Figura 34. Relación LH - LT de la Liseta en el Río Sinú.

72

Los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso se estimaron a partir de la información de longitud total y peso total. El coeficiente de crecimiento b presenta los valores de 2.83 (±0.07), 2.83 (±0.04), 3.09 (±0.03) y 2.92 (±0.03) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002, respectivamente. Aplicando el análisis de varianza se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los tres años de estudio (F= 3.324; p= 0.0484; gl= 35). Aplicando el test de Tukey-Kramer se observó que las diferencias se presentaron entre los años 2001 y 2002. El test de student (p<0.05) confirmó que los coeficientes de crecimiento de los años 2000, 2001 y el período 2000-2002 son isométricos (b=3.0), lo cual indica que los peces crecieron manteniendo constantes sus proporciones corporales (Tresierra & Culquichicón, 1993); y alométrico positivo para el año 2002, lo que significa que el incremento en peso es más rápido que el incremento en talla. Tabla 5. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Liseta. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002.
Longitud total (cm) WT = a LT 2000 2001 2002 2000-2002
b

Peso total (g) d.s. ±4.3 ±4.1 ±4.2 ±4.2 rango 36.8-1025.0 40.0-924.0 38.0-950.0 36.8-1025.0 Prom. 202.5 206.6 184.6 197.8 d.s. ±114.0 ±98.3 ±107.9 ±108.2

Relación longitud-peso b (± L.C.) 2.83 (±0.07) 2.83 (±0.04) 3.09 (±0.03) 2.92 (±0.03) a (± L.C.) 0.019 (±0.10) 0.018 (±0.06) 0.008 (±0.04) 0.014 (±0.05) r r
2

n 1698 1197 1405 4300

rango 12.7-43.2 15.5-42.4 15.4-44.0 12.7-44.0

Prom. 25.7 26.4 25.0 25.7

0.93 0.87 0.97 0.94 0.98 0.97 0.96 0.92

Debido a que la talla es una magnitud lineal y el peso proporcional a su cubo, durante el crecimiento de los peces la mayor parte de ellos tienen dimensiones diferentes: si el pez al crecer mantiene sus proporciones corporales y su gravedad especifica constante, se dice que el crecimiento es isométrico (b =3.0), cuando b es mayor o menor que 3.0, el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más

73

pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978; Granado,1996; Tresierra & Culquichicón,1993). Valores de b menores de 2.5 o mayores 3.5 son estimados generalmente a partir de muy pequeños rangos de talla y/o se pueden considerar como estimaciones erradas (Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984). El coeficiente de crecimiento de la relación longitud-peso estimada en este trabajo (2.92) se encuentra dentro del rango 2.40-3.37, cuyo promedio ± intervalo de confianza al 95% es de 3.04 (± 0.18), de acuerdo con los reportes de Monasterio de Gonzo et al. (1995), Benedito-Cecilio et al. (1997), Araya (1999) e IGFA (2001) para algunos coespecíficos en América del Sur (Tabla 6).

Tabla 6. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Liseta y algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, SC = sexos combinados, H = hembra, M = macho.
Especie
L. obtusidens - SC L.amblyrhynchus - SC L. elongatus – SC L. friderici – SC L. lacustris – SC L. obtusidens - SC L. octofasciatus - SC L. obtusidens – H L. obtusidens – M L. piau – SC L muyscorum - SC

Medición (cm)
LS* LS LS LS LS LS LS LS* LS* LH LT

a
1.9542 x 10 0.0747 0.0219 0.0152 0.0201 0.0171 0.0152 1.0x 10 0.031 0.014
-5 -5 -6

b
3.37 2.40 3.00 3.14 3.19 3.12 3.13 3.12 2.95 3.00 2.92

n
70 370 954 57 318 166 2 4300

r
0.94 0.98 0.99 0.99 0.99 0.99 0.96

Fuente
Monasterio de Gonzo et al., 1995 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Benedito-Cecilio et al., 1997 Araya, 1999 Araya, 1999 IGFA, 2001 Este trabajo, 2007

2.8 x 10

Estudios realizados con diferentes especies y ambientes permiten asegurar que el valor de b en condiciones naturales oscila entre 2.5 y 4.0, siendo en muy raras ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). El coeficiente de crecimiento puede variar

74

entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de un cultivo (Olaya–Nieto, Obs pers). Este autor afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros y los pargos y los peces reofílicos cuando hacen agregaciones para desovar. 5.2.3.3. Factor de condición Los mayores valores del factor de condición se observaron en enero y octubre, con valor anual de 0.019 (2000); junio y julio, con valor anual de 0.018 (2001); abril y julio, con valor anual de 0.008 (2002) y mayo y julio, con valor para el período de 0.014 (2000-2002), disminuyendo 5.3% del año 2000 al 2001, y 55.6% del año 2001 al 2002, encontrándose diferencias estadísticas significativas entre los tres años de estudio (F= 4.671; p= 0.0164; gl= 35). Aplicando el test de Tukey-Kramer se observó que las diferencias se presentaron entre los años 2001 y 2002, aunque se confirmó la premisa de la relación inversa existente entre el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. En el Río Atrato, Casas et al. (2005) encontraron que el factor de condición es mayor en las hembras (1.11) que en los machos (1.07), lo que no se pudo comprobar en este estudio porque los individuos no estaban sexados. El factor de condición es un buen indicador del crecimiento si se determinan los cambios correspondientes, los cuales pueden ser (notorios o no, progresivos o bruscos, intermitentes o cíclicos), es un parámetro útil para conocer la conveniencia de un determinado ambiente sobre una especie (Weatherley, 1972;

75

Bagenal & Tesch, 1978; Moyle & Cech, 1982; Gulland, 1983; Wooton, 1990 Tresierra & Culquichicón, 1993). Es más utilizado que el coeficiente de crecimiento (b), porque las variaciones observadas en este último son usualmente pequeñas, para indicar la condición o bienestar de los peces, basándose en la hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor condición que los menos pesados. A partir de las estimaciones del coeficiente de crecimiento y el factor de condición se construyeron las curvas de la relación longitud–peso para cada año y período (Figura 35), en donde los coeficientes de correlación fueron similares y altos (0.93, 0.97, 0.98 y 0.96) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002, respectivamente, siendo estadísticamente significativos (p<0.05) como

consecuencia de la alta asociación entre las mediciones analizadas.
1000 800 Peso total (g) 600 400 200 0 10 15 20 25 30 35 40 45 Longitud total (cm) 2000 2001 2002 2000-2002 WT = 0019 LT 2.83 WT = 0018 LT 2.83 WT = 0008 LT 3.10 WT = 0014 LT 2.92

Figura 35. Relación LT - WT de la Liseta en el Río Sinú.

Con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú, en el período de estudio (20002002) se observó correlación entre el factor de condición, los niveles del río y la

76

época de desove de la Liseta (Figura 36), la cual ocurre entre marzo y septiembre, con los primeros desoves entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los cambios físico-químicos necesarios para inducirlo (Atencio-García et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000). En el Río Atrato, el máximo desarrollo gonadal de la hembras se da entre enero y abril (Lozano-Largacha et al., 2005).
0.025 0.020 Fc 2000 - 2002 0.015 0.010 0.005 5.5 5.0 Río Sinú (m) 4.5 4.0 3.5 3.0

0.000 2.5 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul AgoSept Oct Nov Dic Fc 2000-2002 Nivel del río

Figura 36. Factor de condición de la Liseta y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002. Brú-Cordero et al. (2004) reportaron que su pesquería estaba soportada por individuos muy pequeños y muy jóvenes, lo que se traducía en sobrepesca al reclutamiento y al crecimiento, por lo que concluyeron que la especie atravesaba una situación crítica que debía ser tenida en cuenta por las entidades encargadas del manejo pesquero de la cuenca del Sinú, y recomendaron introducir el ordenamiento de su pesquería en el mediano plazo en la Cuenca del Río Sinú; para lo cual es necesario conocer su crecimiento en talla y peso, mortalidad y edad, por ejemplo. Lo anterior, sumado a las alteraciones que ha sufrido la cuenca

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principalmente a partir del año 2000 ha afectado su dinámica poblacional conllevando a que su pesquería sea crítica, como la del Bocachico, Prochilodus magdalenae; Blanquillo, Sorubim cuspicaudus y Liseta, Leporinus muyscorum (Anaya-Zabala, 2002). Los niveles medios más altos del río debidos a la operación de la hidroeléctrica Urrá afectan la dinámica reproductiva de las especies reofílicas, al igual que la productividad del ecosistema y la vulnerabilidad de los peces, traducido en un efecto negativo en sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas están muy relacionadas con el nivel del río (Valderrama & Vejarano, 2001). Otros investigadores (Atencio-García et al., 1998, 2000; Olaya-Nieto et al., 1999b) afirman que la interrupción de la migración de los peces hacia áreas de maduración y desove aguas arriba, pérdida de los desoves aguas arriba, alteración de la calidad del agua en las áreas de maduración y desove aguas abajo de los túneles y la pesca indiscriminada de peces reofílicos con capacidad de reproducirse se traducen en pérdida de su potencial reproductivo como consecuencia de la construcción de la hidroeléctrica Urrá. Teniendo en cuenta la información analizada, aunque no existan trabajos similares para contrastar, se concluye que la dinámica poblacional de la Liseta ha sufrido cambios durante el período en estudio coincidiendo con Brú-Cordero et al. (2004), lo cual es confirmado por las diferencias estadísticas observadas en el coeficiente de crecimiento y el factor de condición de la relación longitud-peso. Estos cambios pueden deberse al fenómeno de la sobrepesca y/o a las nuevas condiciones hidrológicas que atraviesa el Río Sinú desde el año 2000, cuando la Hidroeléctrica Urrá entró en funcionamiento y comenzó a generar energía

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eléctrica, condiciones que han afectado significativa y negativamente la dinámica poblacional de la Liseta en lo que a su bienestar se refiere, el cual decayó a partir del año 2000. 5.2.4. Rubio 5.2.4.1. Relaciones lineales Para el período 2000-2005, la talla de los ejemplares colectados osciló entre 7.5 y 53.7 (26.3 ±14.3) cm LS, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 2.5 y coeficiente de variación (CV) de 54.3%; 8.3 y 57.4 (28.7 ±14.8) cm LH, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 2.6 y coeficiente de variación (CV) de 51.6% y 9.3 y 63.0 (31.6 ±16.1) cm LT, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 2.9 y coeficiente de variación (CV) de 51.1%. Todos los coeficientes de variación son mayores al 30%, lo que significa que las tallas son heterogéneas. Las tallas mínima y máxima fueron registradas en agosto 2005 (9.3 cm LT) y mayo 2004 (63.0 cm LT), y su distribución de frecuencias muestra rangos entre 10.0 y 62.5 cm LT (Figura 37) y talla media de captura de 31.6 cm LT.
20 Número de peces 15 10 5 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Longitud total (cm)

Figura 37. Distribución de frecuencia de tallas del Rubio en el Río Sinú. 2000-2005.

79

Las regresiones estimadas para el período de estudio, fueron: LT = 1.94 (±0.46) +1.13 (±0.02) LS, n = 122, r = 0.99 LH = 1.49 (±0.36) +1.04 (±0.01) LS, n = 122, r = 0.99 LT = 0.32 (±0.26) +1.09 (±0.01) LH, n = 122, r = 0.99

Se observó que el 46.7% de los individuos se concentró en los intervalos de clase pequeños (10.0-27.5 cm LT), mientras que el 53.3% estaba conformado por individuos en los intervalos de clase grandes (32.5-62.5 cm LT), los cuales son dominados por las hembras, caso similar al reportado para Salminus brasiliensis (clasificado anteriormente como Salminus maxillosus) en el río Paraná (Oldani & Oliveros, 1984; Agostinho et al., 2003) y en los ríos de la Plata y Uruguay (Sverlij & Espinach-Ros, 1986) y para Salminus sp. en varios ríos del piedemonte andino de Venezuela (Rodríguez-Olarte & Taphorn, 2006). 5.2.4.2. Relación longitud-peso El peso de los individuos osciló entre 6.6 y 3966.0 (631.3 ±727.5) g, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 129.1 y coeficiente de variación (CV) de 115.2% para el período 2000-2005. El coeficiente de variación fluctuó entre 115.2, 49.2, 182.8, 36.3, 106.0 y 268.5% para los años 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 y 2005, respectivamente, observándose la heterogeneidad que hay entre los pesos colectados (CV> 30.0%). Los parámetros de la relación longitud–peso (WT = aLTb) estimada para los años de estudio se muestran en la Tabla 7. Se aprecia cómo el coeficiente de crecimiento (b) cambió de 3.34 (2000) a 3.00 (2001), 3.08 (2002), 2.91 (2003), 3.19 (2004) a 3.21 (2005) (Figura 38), valores numéricamente diferentes entre sí;

80

aunque sin diferencias significativas al aplicársele el análisis de varianza (F= 0.2878; p= 0.9069; gl= 13). El test de student (p<0.05) confirmó que b es alométrico positivo (>3.0) en el primero y últimos años de estudio (2000, 2004 y 2005), lo que significa que el incremento en peso es más rápido que el incremento en talla; e isométrico (=3.0) en el resto (2001, 2002 y 2003).

Tabla 7. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Rubio. 2000-2005.
Longitud total (cm)
WT = a LT 2000 2001 2002 2003 2004 2005
b

Peso total (g) Rango Prom. d.s.
945.0 464.0 596.5 424.0 734.0 444.5 727.5

Relación longitud-peso a (± I.C.)
0.003 (±0.62) 0.011 (±0.45) 0.008 (±0.30) 0.015 (±0.71) 0.005 (±0.05) 0.005 (±0.05) 0.005 (±0.03)

n Rango Prom. d.s.
12 25.9-62.8 11 35.9-57.5 11 22.9-57.30 8 37.0-56.1 45.3 42.9 27.1 46.9 33.4 17.0 31.6

b (± I.C.)

r

10.4 170.0-3816.9 1220.9 7.1 489.2-1930.0 942.7 10.0 124.0-2124.0 326.3 6.1 551.8-1927.8 1166.6 15.7 18.6-3966.0 692.7 11.8 16.1 6.6-2310.0 6.6-3966.0 165.5 631.3

3.34 (±0.37) 0.99 3.00 (±0.28) 0.99 3.08 (±0.21) 0.99 2.91 (±0.42) 0.99 3.19 (±0.04) 0.99 3.21 (±0.04) 0.99 3.19 (±0.02) 0.99

49 12.9-63.0 31 9.3-58.0

2000-2005 122 9.3-63.0

Coeficiente de crecimiento (b)

3.5 3.3 3.0 2.8 2.5 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Años

Figura 38. Coeficiente de crecimiento del Rubio. 2000-2005.

81

El coeficiente de crecimiento de la relación longitud-peso estimada en este trabajo (3.19) se encuentra dentro del rango 3.10-3.26, cuyo promedio ± intervalo de confianza al 95% es de 3.16 (± 0.06), de acuerdo con los reportes de FUEM, 1987; Benedito-Cecilio et al., 1997; Barbieri et al., 2001; Feitosa et al., 2004; Rodríguez-Olarte & Taphorn, 2006 para algunos coespecíficos en América del Sur (Tabla 8). Sin embargo, el estimado para hembras (3.31) y machos (2.96) se encuentra por fuera de este rango.

Tabla 8. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Rubio y algunos coespecíficos en América del Sur. * = talla en mm, H = hembra, M = macho.
Especie
S. brasiliensis S. brasiliensis S. brasiliensis - H S. brasiliensis - M S. brasiliensis Salminus sp. Salminus affinis

Medición (cm)
LT LS LT* LT* LT LS LT

a
0.0110 3.64 x 10 0.007 0.0073 0.005
-6 -6

b
3.14 3.16 3.19 3.10 3.13 3.26 3.19

n
503 195 132 352 47 122

r
0.99 0.99 0.99 0.98 0.98 0.99 FUEM, 1987

Fuente

Benedito-Cecilio et al., 1997 Barbieri et al., 2001 Barbieri et al., 2001 Feitosa et al., 2004 Rodríguez-Olarte & Taphorn, 2006 Este trabajo, 2006

6.33 x 10

En la relación longitud-peso, b está relacionado con el tipo de crecimiento teniendo en cuenta que la talla de un pez aumenta en una dimensión, mientras que su peso lo hace en tres. Por esta razón, cuando tiene el valor de 3.0, el crecimiento es considerado isométrico (Ricker, 1975; Pauly, 1984; Lagler et al., 1984), caracterizando un pez cuyas proporciones corporales no varían mucho durante el crecimiento; pero cuando es mayor o menor que 3.0 el crecimiento se

82

considera alométrico positivo o negativo (Bagenal & Tesch, 1978; Ricker, 1979; Pauly, 1984). Varios autores afirman que b varía entre 2.0-4.0 (Bagenal & Tesch, 1978; Tresierra & Culquichicón, 1993), 2.5-3.5 (Pauly, 1984) y 2.5-4.0 (Lagler et al., 1984). Valores de b <2.5 o b>3.5 son estimados generalmente a partir de rangos de tallas muy pequeños y/o se pueden considerar como estimaciones erradas (Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherley, 1972). Olaya-Nieto (obs, pers.) afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros, los pargos y los peces reofílicos. El coeficiente de crecimiento también varía entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre los diferentes tratamientos de un cultivo (Sá et al., 2000; Olaya-Nieto, Obs. pers.). También, durante su ciclo de vida, los peces pasan por etapas bien definidas: larva, alevino, juvenil y adulto, cada una de estas etapas se caracteriza por una determinada relación longitudpeso (Tresierra & Culquichicón, 1995), razón por la cual el coeficiente de correlación (r) tendrá valores diferentes y alternantes. 5.2.4.3. Factor de condición El factor de condición osciló entre 0.003 (2000), 0.011 (2001), 0.008 (2002), 0.015 (2003) y 0.005 (2004, 2005) (Figura 39), sin encontrarse diferencias significativas entre ellos al aplicar el análisis de varianza (F= 1.029; p= 0.4914; gl= 13); observándose la relación inversa entre este parámetro y el coeficiente de crecimiento.

83

0.015 Factor de condición (Fc)

0.010

0.005

0.000 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Figura 39. Factor de condición del Rubio. 2000-2005.

Con los valores obtenidos para el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición (Fc) para el período de estudio (2000-2005), se estimó la relación longitud-peso, WT = 0.005 (±0.03) LT 3.19 (±0.02), n = 122, r = 0.99, y se construyó su curva (Figura 40), con alto coeficiente de correlación (0.99), estadísticamente significativo (p<0.05) como consecuencia de la alta asociación entre las mediciones analizadas. También se estimó la relación longitud-peso para hembras y machos, respectivamente: WT = 0.003 ± 0.37, LT 3.31 ± 0.22, n = 33, r = 0.98 y WT = 0.013 ± 0.26, LT 2.96 ± 0.16, n = 32, r = 0.99. Finalmente, se encontró correlación entre el factor de condición, los niveles del río Sinú y la época de reproducción del Rubio. El menor valor del factor de condición se observó en el año 2000 (0.003), cuando la Hidroeléctrica Urrá entró en funcionamiento y comenzó a generar energía eléctrica; el mayor factor de condición se presentó en el año 2003 (0.015), el cual es tres veces el observado en los años siguientes (2004 y 2005), aunque

84

sin diferencias significativas entre ellos como se dijo anteriormente, y estos últimos son similares al factor de condición del período 2000-2005. Todo esto lleva a inferir, teniendo en cuenta las estimaciones que los peces crecieron dentro de 2 escenarios: antes y después de la puesta en marcha de la hidroeléctrica, y que el factor de condición del año 2000 responde al primer escenario, aunque no se tenga información de años anteriores. Luego los peces estuvieron dentro de un ambiente diferente, en donde el río Sinú ha cambiado su dinámica hidrológica, y es posible que finalmente se hayan adaptado a los cambios y a las nuevas condiciones del río Sinú en lo que al crecimiento en talla y peso se refiere, al no observarse diferencias significativas entre los años estudiados.
5000 4000 WT (g) 3000 2000 1000 0 0 20 40 LT (cm) 60 80

WT = 0.005 (± 0.03) LT r = 0.99 n = 122

3.19 (±0.02)

Figura 40. Relación LT - WT del Rubio en el Río Sinú.

El factor de condición (Fc) es un indicador cuantitativo del grado de bienestar de los peces referido a las condiciones alimentarias recientes (Vazzoler, 1996) o a la condición somática de una especie con relación al medio en que vive (Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Gulland, 1983). También se conoce con el

85

nombre de grado de robustez o índice ponderal (Tresierra & Culquichicón, 1993). Muchos factores como el sexo, fases de crecimiento, época del año, ubicación geográfica, sitio y hora de captura, contenido estomacal, estado de madurez sexual, entre otros, afectan la magnitud del factor de condición (Ricker, 1975; Rossi-Wongtschowski, 1977; Pauly, 1984). Esto, sumado a que las variaciones observadas en el coeficiente de crecimiento (b), son usualmente pequeñas hace que el factor de condición sea más utilizado para indicar la condición o bienestar de los peces, basándose en la hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor condición que los menos pesados. El coeficiente de correlación para las relación longitud-peso de cada año y del período 2000-2005 es alto (0.99) y similar al de las otras relaciones reportadas por otros autores (0.98–0.99), siendo -además- estadísticamente significativo (p< 0.05), lo que permite inferir la alta asociación que existe entre las mediciones tomadas. En pesquerías, las variaciones en la relación longitud-peso, coeficiente de crecimiento y factor de condición se deben posiblemente a las diferencias entre sexos, la talla de los individuos capturados por la selectividad del arte de pesca, índice de repleción estomacal ocasionado por la disponibilidad de alimento, cambio del estado gonadal del pez, estación del año, horas del día en que fueron capturados, o a los distintos sitios de pesca (Ricker 1975, Csirke 1980; OlayaNieto & Atencio-García, 2005). Analizando el comportamiento del factor de condición con referencia al ciclo hidrológico del río Sinú, se observa correlación con los niveles del río y la época

86

de reproducción del Rubio, la cual se extiende de marzo a septiembre (OlayaNieto et al., 1999, 2000, 2006). Cala (1995) reporta que la construcción del dique o presa del embalse de Betania en la confluencia de los ríos Magdalena y Yaguará separó y aisló la fauna íctica aguas arriba del Magdalena, lo que trajo como consecuencia que las poblaciones de varias especies migratorias como el Rubio hayan desaparecido o disminuido, mientras que Winemiller et al. (1996) afirman que Salminus hilarii fue un pez deportivo popular en los ríos del piedemonte andino de Venezuela hasta comienzos de la década de los años 60, y que la especie es ahora extremadamente rara debido a la construcción de represas y a su captura con redes agalleras. En el caso de la cuenca del Sinú, Olaya-Nieto et al. (1999) y Atencio-García (2000) plantean que uno de principales efectos de la Hidroeléctrica Urrá sobre los peces reofílicos en el río Sinú es la interrupción de la migración a áreas de dispersión, maduración y desove aguas arriba del proyecto, afectando indudablemente la actividad reproductiva, el reclutamiento y dinámica poblacional de la especie, lo que, sumado al desorden de la pesquería, se traduce en sobrepesca sobre el recurso; y Mojica et al. (2002) ubican al Rubio en la categoría Vulnerable a nivel nacional, señalando atención especial en la cuenca del río Sinú debido a que la construcción de la Hidroeléctrica Urrá interrumpió la migración aguas arriba de la presa, condición que podría ser más grave puesto que ningún pez reofílico, incluida la especie en estudio, ha podido remontar el túnel que comunica aguas arriba con aguas debajo de la presa, en donde se concentran y son pescados indiscriminadamente (Olaya-Nieto et al., 1998).

87

Teniendo en cuenta toda la información analizada, aunque no existan otros trabajos para contrastar, se infiere que el Rubio se ha adaptado a las nuevas condiciones del río Sinú en lo que al crecimiento en talla y peso se refiere, al no observarse diferencias significativas entre los años estudiados. 5.2.5. Yalúa 5.2.5.1. Relaciones lineales El crecimiento en longitud alcanzado por la especie durante los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002 se presenta en la Tabla 9. Para el período 2000-2002, LS osciló entre 8.5 y 16.8 cm (12.2 ±1.1) cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.03 y coeficiente de variación (CV) de 9.1 %; LH entre 10.0 y 18.0 cm (13.5 ±1.2) cm, IC de 0.04 y CV igual a 8.7%; y LT entre 11.5 y 21.0 cm (15.5 ±1.3) cm, IC de 0.04 y con CV de 8.5%. Como todos los coeficientes de variación son menores al 30 %, se infiere que las tallas (LS, LH, LT) muestreadas son homogéneas entre sí. En la Tabla 9 se muestran los parámetros de crecimiento con los cuales se construyen las regresiones LS-LT, LS-LH y LH-LT para el período de estudio, así: LT = 1.72 (±0.13) + 1.13 (±0.01) LS, n = 4250, r= 0.96 (Figura 41) LH = 1.14 (±0.11) + 1.01 (±0.01) LS, n = 4250, r= 0.96 (Figura 42) LT = 0.81 (±0.11) + 1.09 (±0.01) LH, n = 4250, r= 0.97 (Figura 43)

Se observa alternancia entre las pendientes estimadas para cada regresión, los intervalos de confianza de las pendientes e interceptos son similares entre sí, y los coeficientes de correlación estimados fueron estadísticamente significativos (p<0.05) para el tamaño de la muestra (n).

88

Al aplicar el análisis de varianza a las pendientes de cada regresión no se encuentran diferencias significativas entre las pendientes de las relaciones LS-LT (F= 0.5877; p= 0.5613; gl= 35), LS-LH (F= 1.290; p= 0.2887; gl= 35) y LH-LT (F= 0.8775; p= 0.4253; gl= 35) estimadas para los años 2000, 2001 y 2002. Sin embargo, al aplicar el test de homogeneidad de varianzas de Bartlett se observaron diferencias significativas entre las desviaciones estándar de las pendientes de LS-LT y LH-LT, por lo que debió efectuarse una transformación a la data. Tabla 9. Información básica de tallas y parámetros de las relaciones lineales de la Yalúa (Cyphocharax magdalenae). Años 2000, 2001, 2002 y 2000 – 2002.
LS vs LT 2000 2001 2002 2000-2002 LS vs LH 2000 2001 2002 2000-2002 LH vs LT 2000 2001 2002 2000-2002 n 1684 1321 1245 4250 n 1684 1321 1245 4250 n 1684 1321 1245 4250 Rango de tallas (cm) LS (cm) prom. d.s. LT (cm) 8.5-16.0 12.1 ± 1.0 11.5-21.0 8.8-16.8 12.2 ± 1.3 11.5-20.9 9.5-15.5 12.3 ± 1.0 11.6-19.6 8.5-16.8 12.2 ± 1.1 11.5-21.0 prom. 15.5 15.5 15.6 15.5 d.s. ± 1.2 ± 1.5 ± 1.2 ± 1.3 b (± I.C.) 1.13 (± 0.02) 1.14 (± 0.01) 1.14 (± 0.02) 1.13 (± 0.01) Relación lineal a (± I.C.) 1.84 (± 0.22) 1.63 (± 0.18) 1.52 (± 0.26) 1.72 (± 0.13) a (± I.C.) 1.47 (± 0.19) 1.05 (± 0.15) 0.75 (± 0.22) 1.14 (± 0.11) a (± I.C.) 0.74 (± 0.21) 0.65 (± 0.14) 1.03 (± 0.21) 0.81 (± 0.11) r 0.95 0.97 0.95 0.96 r 0.95 0.97 0.98 0.96 r 0.96 0.98 0.97 0.97 r2 0.90 0.95 0.90 0.92 r2 0.90 0.95 0.92 0.92 r2 0.92 0.97 0.94 0.94

LS (cm) prom. d.s. LH (cm) prom. d.s. b (± I.C.) 8.5-16.0 12.1 ± 1.0 10.0-17.3 13.4 ± 1.1 0.99 (± 0.02) 8.8-16.8 12.2 ± 1.3 10.0-18.0 13.4 ± 1.3 1.01 (± 0.01) 9.5-15.5 12.3 ± 1.0 10.5-17.0 13.6 ± 1.1 1.04 (± 0.02) 8.5-16.8 12.2 ± 1.1 10.0-18.0 13.5 ± 1.2 1.01 (± 0.01) LH (cm) prom. d.s. LT (cm) prom. d.s. b (± I.C.) 10.0-17.3 13.4 ± 1.1 11.5-21.0 15.5 ± 1.2 1.10 (± 0.02) 10.0-18.0 13.4 ± 1.3 11.5-20.9 15.5 ± 1.5 1.11 (± 0.01) 10.5-17.0 13.6 ± 1.1 11.6-19.6 15.6 ± 1.2 1.07 (± 0.0) 10.0-18.0 13.5 ± 1.2 11.5-21.0 15.5 ± 1.3 1.09 (± 0.01)

5.2.5.2. Relación longitud-peso El peso de los individuos osciló entre 18.7 y 175.0 g (62.4 ±17.6) g, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.56 y coeficiente de variación (CV) de 28.2 % para el período 2000-2002 (Tabla 10). CV osciló entre 26.5, 32.0 y 25.8% para los años 2000, 2001 y 2002, respectivamente, resaltándose que solo el año 2001 presenta pesos heterogéneos (CV> 30.0%).

89

20 15 LT (cm) 10 5 0 0

LT = a + b LS

2

4

6

8

10

12

14

16

18

LS (cm) 2000 2001 2002 2000-2002

Figura 41. Relación LS - LT de la Yalúa en la CGL.

20 15 LH (cm) 10 5 0 0

LH = a + b LS

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

LS (cm) 2000 2001 2002 2000-2002

Figura 42. Relación LS - LH de la Yalúa en la CGL.

90

20 15 LT (cm) 10 5 0 0

LT = a + b LH

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

LH (cm) 2000 2001 2002 2000-2002

Figura 43. Relación LH - LT de la Yalúa en la CGL.

A partir de los datos de longitud total y peso total se estimaron los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso. El coeficiente de crecimiento b presenta valores de 2.99 (± 0.07), 3.06 (± 0.06), 3.04 (± 0.06) y 3.03 (± 0.04) para los años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002, respectivamente. Aplicando el análisis de varianza no se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los tres años de estudio (F= 0.3114; p= 0.7345; gl= 35). El test de student (p<0.05) confirmó que el coeficiente de crecimiento del año 2001 es alométrico positivo (b>3.0), lo cual significa que el incremento en peso es más rápido que el incremento en talla; y que es isométrico (b=3.0) para los años 2000, 2002 y período 2000-2002, lo que indica que el pez crece manteniendo las proporciones corporales constantes (Tresierra & Culquichicón, 1993). En la relación longitud-peso, b está relacionado con el tipo de crecimiento teniendo en cuenta que la talla de un pez aumenta en una dimensión, mientras que su peso lo hace en tres.

91

Tabla 10. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso de la Yalúa. Años 2000, 2001, 2002 y 2000-2002.
Longitud total (cm) WT = a LT 2000 2001 2002 2000-2002
b

Peso total (g) d.s. ± 1.2 ± 1.5 ± 1.2 ± 1.3 rango 18.7-175.0 25.0-158.0 28.0-140.0 18.7-175.0 Prom. 62.6 63.3 61.1 62.4 d.s. ±16.6 ±20.3 ±15.8 ± 17.6

Relación longitud-peso b (± L.C.) 2.99 (±0.07) 3.06 (±0.06) 3.04 (±0.06) 3.03 (±0.04) a (± L.C.) 0.017 (±0.09) 0.014 (±0.07) 0.014 (±0.08) 0.015 (±0.05) r r
2

n 1684 1321 1245 4250

rango 11.5-21.0 11.5-20.9 11.6-19.6 11.5-21.0

Prom. 15.5 15.5 15.6 15.5

0.89 0.79 0.94 0.89 0.94 0.88 0.92 0.85

Por esta razón, cuando tiene el valor de 3.0, el crecimiento es considerado isométrico (Ricker, 1975; Pauly, 1984; Lagler et al., 1984; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995), caracterizando un pez cuyas proporciones corporales no varían mucho durante el crecimiento; pero cuando es mayor o menor que 3.0 el crecimiento se considera alométrico positivo o negativo (Bagenal & Tesch, 1978; Ricker, 1979; Pauly, 1984; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995). Varios autores afirman que b varía entre 2.0-4.0 (Bagenal & Tesch, 1978; Tresierra & Culquichicón, 1993), 2.5-3.5 (Pauly, 1984) y 2.5-4.0 (Lagler et al., 1984; Granado, 1996). Valores de b <2.5 o b>3.5 son estimados generalmente a partir de rangos de tallas muy pequeños y/o se pueden considerar como estimaciones erradas (Lagler, 1956; Carlander, 1969, 1977; Weatherlay, 1972, Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984). Olaya-Nieto (obs, pers.) afirma que b es mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros, los pargos y los peces reofílicos. El coeficiente de crecimiento también varía entre especies, entre poblaciones de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre los diferentes tratamientos de un cultivo (Sá et al., 2000; Olaya-Nieto, Obs, pers.). También, durante su ciclo de vida, los peces pasan por etapas bien definidas: larva, alevino, juvenil y adulto, cada una de estas etapas se caracteriza por una determinada relación longitud-

92

peso (Tresierra & Culquichicón, 1995), razón por la cual el coeficiente de correlación (r) tendrá valores diferentes y alternantes. En este trabajo, los coeficientes de correlación son similares para los tres períodos de estudio con valores de 0.89, 0.94 y 0.94, respectivamente, lo que permite inferir la alta asociación que existe entre las mediciones tomadas; aunque presentan diferencias estadísticas significativas entre ellos al aplicarse el t-test (t= 4.600; p= 0.0442; gl= 2). Al efectuarse la transformación logarítmica de la relación longitud-peso se nota que la pendiente es similar para los cuatro períodos de estudio (Figura 44). Por todo lo anterior, se concluye que las proporciones corporales de la Yalúa no variaron durante su crecimiento en el período estudiado.
200 150 WT (g) 100 50 0 10 12 14 16 LT (cm) 2000 2001 2002 2000-2002 18 20 22
b

WT = aLT

Figura 44. Relación LT - WT de la Yalúa en la CGL.

5.2.5.3. Factor de condición Los mayores valores del factor de condición se observaron en enero y mayo, con promedio de 0.017 (2000); abril y julio, con promedio de 0.014 (2001); mayo y julio, con promedio de 0.014 (2002); mayo y agosto, con promedio de 0.015 (2000-

93

2002). Se confirma la premisa de la relación inversa existente entre el coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición de la relación longitud-peso, disminuyendo casi un sexto del año 2000 al 2001, y manteniendo su valor en el 2002, sin diferencias estadísticas significativas entre los años 2000, 2001 y 2002 (F= 0.4840; p= 0.6206; gl= 35); por lo que se infiere que el grado de bienestar de la especie en estudio es adecuado. El factor de condición (Fc) es un indicador cuantitativo del grado de bienestar de los peces referido a las condiciones alimentarias recientes (Vazzoler, 1996) o a la condición somática de una especie con relación al medio en que vive (Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Moyle & Cech, 1982, Gulland, 1983; Wooton, 1990). También se conoce con el nombre de grado de robustez o índice ponderal (Tresierra & Culquichicón, 1993). Muchos factores como el sexo, fases de crecimiento, época del año, ubicación geográfica, sitio y hora de captura, contenido estomacal, estado de madurez sexual, entre otros, afectan la magnitud del factor de condición (Ricker, 1975; Rossi-Wongtschowski, 1977; Csirke, 1980; Pauly, 1984). Esto, sumado a que las variaciones observadas en el coeficiente de crecimiento (b), son usualmente pequeñas hace que el factor de condición sea mas utilizado para indicar la condición o bienestar de los peces, basándose en la hipótesis de que los peces más pesados de una misma talla están en mejor condición que los menos pesados. En pesquerías, las variaciones en la relación longitud-peso, coeficiente de crecimiento y factor de condición se deben posiblemente a las diferencias entre sexos, la talla de los individuos capturados por la selectividad del arte de pesca, índice de repleción estomacal ocasionado por la disponibilidad de alimento,

94

cambio del estado gonadal del pez, estación del año, horas del día en que fueron capturados, o a los distintos sitios de pesca (Ricker 1975, Csirke 1980, Lagler et al. 1984, Olaya-Nieto & Atencio-García, 2005). Analizando el comportamiento del factor de condición con referencia al ciclo hidrológico del Río Sinú (Figura 45), se observa correlación con los niveles del río y con la época de reproducción de la Yalúa, la cual empieza durante el período de aguas bajas (Valderrama & Vejarano, 2001; Acosta, en prep.) con picos reproductivos en mayo (Acosta, en prep.) y octubre (Valderrama, 2002).
0.070 0.060 Fc 2000 - 2002 0.050 0.040 4.0 0.030 0.020 0.010 3.5 3.0 5.5 5.0 4.5 Nivel del río (m)

0.000 2.5 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Fc 2000-2002 Nivel del río

Figura 45. Factor de condición de la Yalúa y el ciclo hidrológico del Río Sinú en el período 2000-2002. Teniendo en cuenta toda la información analizada, aunque no existan otros trabajos para contrastar, se infiere que la Yalúa se ha adaptado a las nuevas condiciones del Río Sinú en lo que al crecimiento en talla y peso se refiere, al no observarse diferencias significativas entre los años estudiados.

95

5.3. HABITOS ALIMENTICIOS 5.3.1. Agujeta Se analizaron 300 estómagos de peces capturados mensualmente en el año 2004, de los cuales 191 fueron hembras, 74 machos y 35 indiferenciados (Tabla 11). Se identificaron 3 ítems alimenticios: Peces, Insectos y Otros.

Tabla 11. Número y composición mensual de individuos de Agujeta (C. hujeta) colectados. Año 2004.
Mes Machos Enero 1 Febrero 5 Marzo 0 Abril 0 Mayo 1 Junio 5 Julio 3 Agosto 6 Septiembre 6 Octubre 23 Noviembre 9 Diciembre 15 Total 74 (%) 7.7 23.8 0.0 0.0 4.3 20.0 12.0 20.0 40.0 74.2 25.7 53.6 Hembras 12 16 28 25 22 19 18 9 7 6 20 11 191 (%) 92.3 76.2 100.0 96.2 95.7 76.0 72.0 30.0 46.7 12.9 57.1 39.3 Indiferenciados 0 0 0 1 0 1 4 15 2 4 6 2 35 (%) 0.0 0.0 0.0 3.8 0.0 4.0 16.0 50.0 13.3 12.9 17.1 7.1 Total (n) 13 21 28 26 23 25 25 30 15 31 35 28 300

La talla mínima registrada fue de 10.5 cm LT (noviembre), y la máxima fue de 27.1 cm LT (marzo). Así mismo, el menor peso registrado fue de 6.0 g (noviembre), y el mayor de 114.0 g (marzo y julio). La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con rango entre 10.0 y 25.0 cm LT y una frecuencia modal de 15.0 cm LT (Figura 46). 5.3.1.1. Coeficiente de vacuidad De los estómagos analizados, el 52.7% se encontró vacío, destacándose los meses de enero (69.2%) y mayo (73.9%), en donde se encontraron los mayores valores (Figura 47). Fenómenos como la regurgitación pueden explicar estos

96

resultados, aunque se observa comúnmente en la captura de peces de aguas profundas como pargos (Lutjanidae) y meros (Serranidae) debido a diferencias de presión al ser cobrados hasta la superficie (Olaya - Nieto, com.pers., 2006); lo que no debería suceder con la especie en mención debido a que esta habita en la superficie de la columna de agua (hábitat pelágico). Puede estar asociado con el proceso reproductivo, por lo que Hynes (1950) afirma que la presencia de altos porcentajes de estómagos vacíos puede obedecer a la reducción de la actividad alimentaria como consecuencia de la actividad reproductiva, lo que permite suponer que los coeficientes de vacuidad pueden estar asociados con el proceso reproductivo de la especie. También puede deberse a que los peces carnívoros tienen un estómago evolucionado que segrega ácidos para digerir rápidamente la carne, hueso y escamas de las presas ingeridas, y tienen un intestino mucho más corto que las especies herbívoras, por lo que su digestión es más rápida (Lagler et al., 1984), por lo que se puede inferir que el pez ya había digerido el alimento ingerido en el momento de la captura.
120 Número de peces 90 60 30 0 10 15 20 25 Longitud total (cm)

Figura 46. Distribución de frecuencia de tallas de Agujeta. Año 2004.

97

100 Coeficiente de vacuidad (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Figura 47. Coeficiente de vacuidad del estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

5.3.1.2. Grado de digestión El 36.9% de las presas se encontró digerido, el 51.0% medio digerido y solo el 12.1% en estado fresco (Figura 48). El alto porcentaje de presas digeridas y medio digeridas, al igual que el alto número de estómagos vacíos, puede estar relacionado con factores como los expresados por Lagler et al. (1984).
100 Grado de digestión (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Fresco Medio digerido Digerido

Figura 48. Grado de digestión en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

98

5.3.1.3. Frecuencia de ocurrencia La frecuencia de ocurrencia anual fue la siguiente: Peces con la mayor ocurrencia (82.4%) y presente en todos los meses, con individuos

correspondientes a tres especies, Sardina (Astyanax sp), Guppy (Poecilia sp) y Agujeta (Ctenolucius hujeta); Otros (11.3%), ausente en seis de los doce meses de estudio (abril, mayo, junio, julio, septiembre y diciembre); e Insectos (9.9%), presente en los meses de febrero, abril, octubre y diciembre (Figura 49).
100 Frecuencia de ocurrencia (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Peces Jul Ago Sept Oct Nov Dic Otros

Insectos

Figura 49. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004. 5.3.1.4. Frecuencia numérica Peces fue el ítem más abundante (77.1%) y el más numeroso en todos los meses, seguido por Otros (14.0%) e Insectos (8.9%) (Figura 50). 5.3.1.5. Gravimetría El 95.8% de las presas ingeridas correspondió a Peces, seguido por Otros (2.6%), e Insectos (1.6%) (Figura 51). Peces siempre mostró la mayor composición por peso en todos los meses muestreados.

99

100 Frecuencia numérica (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Peces Jul Ago Sept Oct Nov Dic Otros

Insectos

Figura 50. Frecuencia numérica de presas en el estómago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

100 80 Gravimetría (%) 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Insectos Otros

Figura 51. Composición por peso de presas en el estomago de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

100

5.3.1.6. Indice de importancia relativa El índice de importancia relativa (IIR) indica que Peces presentó el mayor valor con 78.9%, lo que se traduce en una alta importancia relativa dentro de la dieta de la Agujeta. Los ítems Insectos (0.2%) y Otros (0.3%) son de baja importancia relativa, considerándose como grupos tróficos ocasionales o circunstanciales, ratificando que la especie en estudio es piscívora. 5.3.1.7. Relación longitud intestinal / longitud total La relación longitud intestinal (LI)/longitud total (LT) fue estimada en 0.4, valor menor al rango inferior propuesto por Brusle (1981) para los peces carnívoros (0.5 a 2.4), lo que permite –de acuerdo con los resultados obtenidos en este trabajomodificar dicha escala para los peces carnívoros (0.4 a 2.4). Rotta (2003) afirma que los peces carnívoros presentan un intestino corto debido a que la cantidad de alimento ingerido es menor y la calidad superior, por lo tanto el tránsito es lento, siendo este aspecto importante para favorecer la difusión de los nutrientes; además, la longitud del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la Agujeta se observa alta correlación (r = 0.73) entre el tamaño del intestino con la talla del pez (Figura 52). Muchos autores, entre ellos Zavala-Camin (1996), Lozada & Forero (1999) y Hahn & Delariva (2003), han discutido las desventajas de los métodos de análisis del contenido estomacal. Las frecuencias de ocurrencia y numérica sobrestiman los ítems pequeños y numerosos de poca importancia real, sin resolver los inconvenientes que involucran al material vegetal o los restos no identificables de animales.

101

20 16 12 8 4 0 0

LI = -2.0 + 0.5 LT n = 300 r = 0.73

LI (cm)

5

10

15 LT (cm)

20

25

30

Figura 52. Relación longitud intestino-longitud total de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004. La gravimetría puede sobrestimar los ítems alimenticios grandes poco frecuentes (Prejs & Colomine 1981). Por lo tanto, para la selección de los métodos se tuvieron en cuenta los objetivos del trabajo y la naturaleza del alimento, de acuerdo con Windell & Bowen (1978), utilizándose tres de ellos para cuantificar el contenido estomacal, lo cual es expresado como valores mensuales y anuales que permiten la adecuada comprensión de las preferencias alimenticias de la especie (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2005). Los resultados en la frecuencia de Ocurrencia y Numérica y Gravimetría (Tabla 12), indican que el ítem alimenticio Peces es el más consumido por la Agujeta, lo que sumado a la información arrojada por el IIR y la relación LI/LT permiten afirmar que tiene una dieta carnívora, consumiendo básicamente peces. Como el ítem Peces se encuentra en todos los meses del año con la mayor frecuencia y biomasa, se considera como una especie piscívora por la naturaleza de su alimentación, tal como lo plantean Miles (1947), Galvis et al. (1997) y Carmona &

102

Wedler (2000), quienes observaron que la dieta de la Agujeta se basa principalmente en el consumo de peces. Smith (1981) reporta que todas las especies de la familia Ctenoluciidae son importantes como consumidores de alto nivel.

Tabla 12. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.
Items alimenticios Peces FO (%) 82.4 9.9 11.3 >100.0 FN (%) 77.1 8.9 14.0 100.0 G (%) 95.8 1.6 2.6 100.0

Insectos
Otros Total

5.3.1.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla y el nivel del río Para analizar las preferencias alimenticias de acuerdo con la talla, los peces en estudio se agruparon en cuatro intervalos de talla, observándose que el ítem Peces está presente en todos los rangos, es el más numeroso, pero su participación decrece con el incremento en tamaño de la Agujeta; mientras que Insectos y Otros no aparecen en el menor rango, aunque la participación de Insectos también va decreciendo y la de Otros aumenta (Figura 53). En torno a la preferencia por las diferentes especies de peces, se encontró que en el intervalo de 7.5 a 12.5 cm LT solo se registró la presencia de Guppy (100.0%); de 12.5 a 17.5 predominó Guppy (52.9%); de 17.5 a 22.5 Sardina (40.0%) y Guppy (40.0%); y de 22.5 a 27.5 Sardina (91.7%) (Tabla 13). Se reporta la presencia de peces de su misma especie en su estómago, lo que denota

103

comportamiento caníbal en el medio natural. Carmona & Wedler (2000) afirman que el alevino de la Agujeta tiene una marcada tendencia al canibalismo.
100 Items alimenticios (%) 80 60 40 20 0 10 15 20 25 Longitud total (cm) Peces Insectos Otros

Figura 53. Preferencias alimenticias a la talla de la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004. Se observó que la talla de la Agujeta oscila entre 10.5 y 27.1 cm LT, mientras que la talla de los diferentes peces consumidos se encuentra entre 1.7 y 8.0 cm LT, resaltándose que el tamaño de la presa consumida aumenta con el tamaño de la especie en estudio (Tabla 3). Tabla 13. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Agujeta en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.
Agujeta LT (cm) 7.5 - 12.5 12.5 - 17.5 17.5 - 22.5 22.5 - 27.5 n 1 17 10 12 Presas consumidas Sardina (%) 0.0 41.2 40.0 91.7 Guppy (%) 100.0 52.9 40.0 0.0 Agujeta (%) 0.0 5.9 20.0 8.3 Tamaño presa (LT) Min. (cm) 1.7 1.5 1.5 4.2 Max. (cm) 1.7 4.0 7.0 8.0 Prom. (cm) 1.7 2.6 3.8 5.8

104

En las comunidades acuáticas la talla del predador y la presa ha sido relacionada directamente con el éxito de la alimentación (Persson, 1990; Juanes, 1994; Hughes, 1997; Scharf et al., 2000). Cuando los peces crecen, tienden a ampliar el rango de tallas de las presas ingeridas, por lo aumenta también el tamaño promedio de las mismas. Este incremento en la talla de la presa se atribuye a los cambios ontogénicos de las dimensiones de la boca, agudeza visual, capacidad digestiva y desempeño en la natación, lo que -entre otros factores- le permite a los predadores ingerir exitosamente presas más grandes (Keast & Webb, 1966; Wootton, 1990; Kaiser & Hughes, 1993; Juanes & Conover, 1994; Hart, 1997). Además, la morfología de predador y presa, cambia con la ontogenia, especialmente cuando el tamaño de la boca del predador aumenta y son mejoradas las defensas morfológicas de la presa (Folkvord & Hunter, 1986; Blaxter & Fuiman, 1990), por lo que la relación entre la talla media máxima de la presa ingerida y el tamaño de la boca del predador incrementa hasta cierto punto (Shirota, 1970; Keast, 1985), decreciendo luego. De hecho, la forma del cuerpo y el tamaño de la boca son dos de los factores más importantes que determinan la capacidad de alimentación y la dieta de los peces (Breck, 1993; Magnhagen & Heibo, 2001). La morfología del pez juega un papel importante en el tipo de presa consumida, en tanto que las variaciones morfológicas pueden conducir a cambios en la capacidad de alimentación y a la subsecuente explotación diferencial de los recursos alimenticios (Castro & Hernández-García, 1995; Wainwright & Richard, 1995; Labropoulou & Markakis, 1998; Magnhagen & Heibo, 2001).

105

Por todo lo anterior, las características morfológicas, como el tamaño de la boca y la forma y tamaño del cuerpo, determinan los tipos y tamaños de presas consumidas en muchos casos (Werner, 1979; Norton, 1991; Dörner & Wagner, 2003), siendo la estimación de la relación entre tales características morfológicas de mucha importancia en la cuantificación de los patrones alimenticios basados en la talla y en la definición del papel ecológico de los peces en la cadena trófica (Karpouzi & Stergiou, 2003). Con relación a las preferencias alimenticias de acuerdo con el ciclo hidrológico se observó que éstas no son afectadas o influenciadas por dicho ciclo (Figura 54).
100 5.0 Ciénaga Grande de Lorica (m)

Frecuencia numérica (%)

80

4.5

60

4.0

40

3.5

20

3.0

0 Ene Feb Mar Abr May Peces Jun Jul Ago Sept Oct Otros Nov Dic

2.5

Insectos

CGL (m)

Figura 54. Preferencias alimenticias de la Agujeta y el ciclo hidrológico de la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2004.

5.3.2. Barbul de piedra Se analizaron 335 estómagos de peces capturados en el período comprendido entre enero y diciembre 2005; de los cuales 235 fueron hembras, 50 machos y 50 indiferenciados (Tabla 14). Se identificaron 5 grupos alimenticios: Peces, Crustáceos, Material vegetal, Moluscos y Otros.

106

Tabla 14. Número y composición mensual de ejemplares de Barbul de piedra (A. bonillai) en el Río Sinú. Año 2005.

Meses Machos Enero 8 Febrero 3 Marzo 1 Abril 1 Mayo 2 Junio 6 Julio 3 Agosto 9 Septiembre 2 Octubre 4 Noviembre 9 Diciembre 2 Total 50

% 19.0 10.0 3.3 3.8 6.7 25.0 13.0 28.1 7.1 23.5 31.0 8.3

Hembras 30 18 26 23 20 13 16 19 22 11 15 22 235

% 71.4 60.0 86.7 88.5 66.7 54.2 69.6 59.4 78.6 64.7 51.7 91.7

Indiferenciados 4 9 3 2 8 5 4 4 4 2 5 0 50

% 9.5 30.0 10.0 7.7 26.7 20.8 17.4 12.5 14.3 11.8 17.2 0.0

Total 42 30 30 26 30 24 23 32 28 17 29 24 335

La talla mínima registrada fue de 18.0 cm LT (enero), la máxima fue de 50.0 cm LT (abril), mientras que el menor peso fue de 46.0 g (febrero), y el mayor de 1528.0 g (abril). La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con rango entre 15.0 y 55.0 cm LT y la talla media de captura fue de 30.6 cm LT (Figura 55). 5.3.2.1. Coeficiente de vacuidad Del total de los estómagos estudiados durante el año, solo el 18.8% se encontró vacío, destacándose los meses de julio (52.2%) y agosto (40.6%), en donde alcanzó sus máximos valores (Figura 56). El coeficiente de vacuidad anual (CV= 18.8%) de este trabajo es menor que el reportado para Ariopsis caerulescens (38.3%) en el sistema lagunar Huizache-Caimanero en México (Díaz & Soto, 1988).

107

160 Número de peces 120 80 40 0 15 25 35 Longitud total (cm) 45 55

Figura 55. Distribución de frecuencia de tallas del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

Coeficiente de vacuidad (%)

60 50 40 30 20 10 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Meses

Figura 56. Coeficiente de vacuidad del estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

108

Varios factores pueden explicar esto: el fenómeno de la regurgitación, que es la expulsión parcial o total del contenido estomacal vía esófago para eliminar presas indeseables o indigeribles (Zavala-Camin, 1996) o como un mecanismo de defensa para facilitar el escape (Anzola, 1977; Pérez-Chaparro et al., 2001). Lamus De Beltrán & Beltrán (1976) y Prejs & Colomine (1981) señalan que dicho fenómeno puede ser estimulado por el uso de anzuelos y redes agalleras en la captura de los peces estudiados, por lo que los últimos autores no recomiendan su uso. Cabe anotar que la regurgitación es un fenómeno común en la captura de peces que habitan en las profundidades como los pargos (Lutjanidae) y los meros (Serranidae) debido a la diferencia de presión al ser cobrados hasta la superficie (Olaya-Nieto, com. Pers., 2006), lo que no debe suceder en los ríos. El proceso reproductivo también pudo haber afectado el coeficiente de vacuidad, debido a que la época de desove del Barbul de piedra es una especie con desoves parciales en marzo, julio, septiembre y diciembre, meses es donde se encuentra la mayor cantidad de estómagos vacíos. 5.3.2.2. Grado de digestión El 12.6% de las presas se encontró fresco, el 66.0% medio digerido y el 21.4% digerido (Figura 57). Lagler et al. (1984) afirman que los peces carnívoros poseen estómagos evolucionados que segregan ácidos para digerir las carnes, huesos y escamas de las presas ingeridas y tiene el intestino mucho más corto que las especies herbívoras, por lo que su digestión es más rápida. Lo anterior permite inferir que el pez ya había digerido el alimento al momento de su captura, lo cual también afecta el coeficiente de vacuidad.

109

100 Grado de digestión (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul AgoSept Oct Nov Dic Fresco Medio digerido Digerido

Figura 57. Grado de digestión en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. La evacuación del tracto digestivo de los peces depende de la digestibilidad del alimento. Los peces que se alimentan de moluscos u otros peces poseen una rápida digestión y evacuación gástrica, a diferencia de los que se alimentan de vegetales y crustáceos pueden demorar el doble de tiempo en digerir el alimento (Rotta, 2003), como se observó en este trabajo, en donde la mayoría de las presas se encontraron en estado medio digerido. 5.3.2.3. Frecuencia de ocurrencia Los grupos alimenticios presentaron la siguiente frecuencia anual: Crustáceos, el más frecuente (60.3%) constituido por Camarón y restos de Crustáceos; Otros con (33.5%), Material vegetal (33.1%), Peces con (30.9%) conformado por Cocobolo (Aequidens pulcher), Moncholo (Hoplias malabaricus), Sardina

(Astyanax sp), Chipe (Hoplosternum magdalenae) y Raspa canoa (Lamonticthys sp), y Moluscos con (18.8%). Todos los ítems estuvieron presentes durante todos

110

los meses del año de estudio, excepto Moluscos durante el mes de julio (Figura 58).
100 Frecuencia de ocurrencia (%) 80 60 40 20 0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Peces

Crustáceos

M. vegetal

Otros

Moluscos

Figura 58. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. Los resultados obtenidos en este trabajo son similares a los reportados por Vega (1990), quien encontró para Arius felis una ocurrencia similar conformada por Crustáceos (57.2%), Peces (11.0%), Moluscos (7.7%) y Material vegetal (2.2%); y para Arius melanopus una ocurrencia conformada por Crustáceos (37.2%), Peces (19.6%), Moluscos (4.3%) y Material vegetal (4.2%). 5.3.2.4. Frecuencia numérica Crustáceos (32.9%) fue el ítem más abundante seguido por Otros (21.6%), Material vegetal (18.2%), Peces (17.2%) y Moluscos (10.2%) (Figura 59). Vegas (1990) reporta que para Arius felis el alimento más abundante en su dieta son Crustáceos y Peces con (38.8%) y (38.0%), respectivamente, seguidos de Moluscos (5.6%) y Material vegetal (1.2%); y para Arius melanopus Crustáceos (41%), Peces (25.2%), seguidos por Material vegetal (6.3%) y Moluscos (3.3%). Al

111

analizar los espectros tróficos de dichos bagres se observa que consumen básicamente ítems alimenticios similares.
100 Frecuencia numérica (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Peces Crustáceos Jul Ago Sept Oct Nov Dic Otros Moluscos

M. vegetal

Figura 59. Frecuencia numérica de presas en el estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

5.3.2.5. Gravimetría El 46.8% del peso de las presas ingeridas correspondió a Crustáceos, seguido por Peces (35.6%), Otros (15.1%), Material vegetal (1.9%) y Moluscos (0.6%). Crustáceos siempre alcanzó la mayor composición en peso en todo los meses muestreados, excepto mayo, octubre y noviembre, en donde prevaleció Peces y julio, en donde primó Otros (Figura 60). La importancia de la alimentación de los peces hace necesario un análisis cuantitativo de su dieta, lo que ha originado el desarrollo de varios métodos de evaluación del régimen alimenticio (García et al., 1993) que, de acuerdo con la literatura revisada, tienen diferencias y no existe un estudio detallado de carácter teórico que relacione los distintos métodos entre sí (González- Sansón & AguilarBetancourt, 1983).

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100 80 Gravimetría (%) 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Peces Crustáceos Jul Ago Sept Oct Nov Dic Otros Moluscos

M. vegetal

Figura 60. Composición por peso de presas del estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005 Hay unos más completos que otros y con aplicación de acuerdo con lo que se quiera establecer; aunque una descripción de la preferencia alimenticia o composición de la dieta de un pez determinado debe indicar la importancia relativa de cada presa, ítem, o categoría (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2005) y se basan en los trabajos de investigadores reconocidos. Las técnicas o métodos de análisis del contenido estomacal tienen desventajas al aplicarse de manera particular, como es el caso de las frecuencias de ocurrencia y numérica porque sobrestiman la presencia de ítems pequeños y numerosos de poca importancia real, y no resuelven adecuadamente los inconvenientes que se presentan con el material vegetal o con los restos no identificables de animales (Hynes, 1950; Zavala-Camin, 1996; Lozada & Forero, 1999). Por otra parte, las técnicas o métodos gravimétricos o volumétricos pueden sobrestimar los items alimenticios grandes que son poco frecuentes (Prejs & Colomine, 1981). Por tanto, se utilizan 3 métodos para cuantificar el contenido

113

estomacal, expresado en valores promedios mensuales y anuales que permiten la adecuada comprensión de las preferencias alimenticias de la especie estudiada (Olaya-Nieto & Atencio-García &, 2005). Analizando los diferentes métodos de los contenidos estomacales, Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica, Gravimetría (Tabla 15), se observa que los grupos alimenticios Crustáceos y Peces son los más consumidos por el Barbul de piedra, lo que indica que su dieta es carnívora, con preferencia por los Crustáceos.

Tabla 15. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2004.

Items alimenticios Peces Crustáceos Material vegetal Otros Moluscos Total

FO (%) 30.9 60.3 33.1 33.5 18.8 >100.0

FN (%) 17.2 32.9 18.2 21.5 10.2 100.0

G (%) 35.6 46.8 1.9 15.1 0.6 100.0

5.3.2.6. Indice de importancia relativa De acuerdo con los datos obtenidos en este trabajo Peces (IIR =11.0) y Crustáceos (IIR =28.2) son clasificadas como presas de importancia relativa secundaria, mientras que Material vegetal (IIR =0.6), Otros (IIR =5.1) y Moluscos (IIR =0.1) son presas circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa. Sin embargo, al agrupar Peces, Crustáceos y Moluscos (IIR =73.5%) se observa que la carne es el alimento principal y con alta importancia relativa en la

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dieta de la especie en estudio, ratificándola como carnívora, lo que concuerda con Santos-Acevedo & Blanco (2001) quienes la describen como una especie carnívora especialista en consumir Crustáceos, Peces; y Restos de insectos y Material vegetal manera ocasional. 5.3.2.7. Relación longitud intestinal/longitud total Esta relación fue estimada en 1.6, la cual confirma a la especie en estudio como carnívora de acuerdo con la escala de Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que los peces carnívoros presentan un intestino corto porque la cantidad de alimento ingerido es menor y la calidad superior, por lo tanto el tránsito es más lento siendo este aspecto importante para favorecer la difusión de los nutrientes; además, la longitud del intestino parece estar relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la especie en estudio se observa alta correlación (r =0.92) entre la longitud del intestino con la talla del pez (Figura 61). Rotta (2003) plantea que los peces carnívoros ingieren sobre todo ítems de origen animal, alimentándose de invertebrados de mayor tamaño y peces, pudiéndose especializar en algún tipo en particular, preferencias que pueden cambiar con la disponibilidad estacional del alimento. Afirma, además, que los peces de ambientes tropicales y subtropicales son eurífagos que, en lo posible, consumen otros alimentos que se encuentran disponibles en el medio como insectos, microcrustáceos y camarones; y que los peces carnívoros,

especialmente de los ríos con planicies inundables que funcionan ecológicamente como sistemas de pulsos son carnívoros generalistas, alimentándose de acuerdo

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con las presas más abundantes y disponibles en el medio ambiente; casos que aplican para el Barbul de piedra.
120 Longitud intestino (cm) 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 60 Longitud total (cm) LI = -13.42 + 2.06 LT n = 335 r = 0.92

Figura 61. Relación longitud intestino-longitud total del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. No se encontraron presas de la misma especie en el contenido estomacal, por lo que no puede reportarse tendencia caníbal, a pesar de que los machos presentan cuidado parental (Acero, 2002; Castellanos & Angulo, 2007). 5.3.2.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Para analizar la preferencia alimenticia con respecto a la talla, los ejemplares de la especie en estudio se agruparon en siete intervalos de talla desde 17.5-22.5 hasta 47.5-52.5, observándose que los hábitos alimenticios se mantienen a medida que va creciendo con excepción del penúltimo intervalo (42.5-47.5) en el cual no consumió el ítem Moluscos (Figura 62). Shirota (1970) y Keast (1985) afirman que los peces carnívoros muestran una clara tendencia a comer presas más grandes a medida que van creciendo, existiendo una relación entre la talla máxima de presa ingerida y el tamaño de la

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boca del pez. Esta relación aumenta hasta cierto punto en el ciclo de vida, decreciendo después. Sierra (1986, citado por Vega, 1990), considera que la mayoría de los peces tropicales son oportunistas tróficos en virtud de la gran diversidad de hábitos alimenticios que presentan a través de su ontogenia.
50 Items alimenticios (%) 40 30 20 10 0 20 25 30 35 40 45 50 Longitud total (cm) Peces Crustáceos M. vegetal Otros Moluscos

Figura 62. Preferencias alimenticias a la talla del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

5.3.3. Dorada Se analizaron los estómagos de 260 peces de los cuales 158 fueron hembras, 79 machos y 23 indiferenciados (Tabla 16), con tallas entre 17.0–67.0 cm LT y pesos totales entre 60.0–6448.0 g. Se identificaron tres grupos alimenticios: Material vegetal, Peces y Otros. Las tallas mínima y máxima fueron registradas en noviembre y diciembre, y su distribución de frecuencias presenta rangos entre 17.5 y 65.0 cm LT, frecuencia modal de 30.0 cm LT (Figura 63) y talla media de captura de 35.5 cm LT.

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Tabla 16. Número y composición mensual de ejemplares de Dorada (B. sinuensis) en el Río Sinú. Año 2004.
Mes Machos (%) Enero 1 100.0 Febrero 3 12.5 Marzo 12 41.4 Abril 8 22.9 Mayo 18 66.7 Junio 4 36.4 Julio 5 26.3 Agosto 3 21.4 Septiembre 5 26.3 Octubre 11 47.8 Noviembre 1 10.0 Diciembre 8 16.7 Total 79 Hembras 0 17 17 22 9 7 14 11 12 12 5 32 158 (%) 0.0 70.8 58.6 62.9 33.3 63.6 73.7 78.6 63.2 52.2 50.0 66.6 Indiferenciados 0 4 0 5 0 0 0 0 2 0 4 8 23 (%) 0.0 16.7 0.0 14.2 0.0 0.0 0.0 0.0 10.5 0.0 40.0 16.7 Total (n) 1 24 29 35 27 11 19 14 19 23 10 48 260

5.3.3.1. Coeficiente de vacuidad El 25% de los estómagos analizados se encontró vacío, destacándose los meses de marzo (51.7%) y diciembre (37.5%) con los mayores coeficientes de vacuidad (Figura 64). El Coeficiente de vacuidad anual de este trabajo es menor al reportado para Brycon melanopterus (38.8%) en el Río Amazonas, Trapecio amazónico colombiano (Muñoz et al., 1996) y Brycon hilarii (29.8%) en el Río Guayas (Pinto & García, 2003). Los peces omnívoros se alimentan con mayor frecuencia que los carnívoros, debido que consumen menor cantidad de alimento en cada comida, generalmente tienen estómagos de menor volumen (Rotta, 2003). 5.3.3.2. Grado de digestión El 4.6% del alimento consumido estaba en estado fresco, el 67.2% medio digerido y el 28.2% digerido. En seis de los meses del estudio (enero, junio, julio, septiembre, noviembre y diciembre) no se encontraron presas en estado fresco y en el mes de enero no se observaron presas digeridas (Figura 65).

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50 Número de peces 40 30 20 10 0 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 Longitud total (cm)

Figura 63. Distribución de frecuencia de tallas de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. La evacuación del tracto digestivo de los peces depende de la digestibilidad del alimento, porque los que se alimentan de moluscos u otros peces poseen una rápida digestión y evacuación gástrica, a diferencia de los que se alimentan de vegetales y crustáceos (Rotta, 2003), como se observó en la Dorada, en donde la mayoría de las presas se encontraron en estado medio digerido.
60 Coeficiente de vacuidad (%) 50 40 30 20 10 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Figura 64. Coeficiente de vacuidad en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.

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100 Grado de digestión (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Fresco Medio digerido Digerido

Figura 65. Grado de digestión en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. 5.3.3.3. Frecuencia de ocurrencia En los diferentes grupos alimenticios se encontró la siguiente ocurrencia promedio anual (Figura 66). Material vegetal (72.8%), el más frecuente, constituido por Restos vegetales, Frutas y Semillas, encontrándose en todo el año de estudio, especialmente en aguas altas y aguas descendentes; seguido de Peces (50.3%), conformado por Blanquillo (Sorubim cuspicaudus), Cocobolo (Aequidens pulcher), Chipe (Hoplosternum magdalenae), Lenguado

(Pleuronectiformes), Sardina (Astyanax sp.), Yalúa (Cyphocharax magdalenae) y Restos de peces, presente en los períodos de aguas bajas y aguas ascendentes, y no fue muy frecuente en aguas altas y aguas descendentes, y Otros (21.0%), representado por Detritos, Materia orgánica no identificada, Ratón, Restos de aves, Restos de crustáceos, Restos de huesos, Restos de insectos, Restos de madera y Serpiente (Figura 67).

120

100 Frecuencia de ocurrencia (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Material vegetal Peces Otros

Figura 66. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.

Figura 67. Presas encontradas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. (Cocobolo, Semillas, Serpiente e Insecto, en el sentido de las manecillas del reloj).

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Los resultados obtenidos en este trabajo son similares a los reportados por Muñoz et al. (1996). Ellos encontraron como alimento más frecuente a Restos vegetales (5.3%) en el período de aguas bajas (agosto-octubre), Frutas (52.6%), Restos vegetales (10.5%) e Insectos (10.5%) en aguas altas (enero-mayo) y Restos vegetales (10.5%), Insectos (10.5%) y Frutas (5.3%) en aguas descendentes (junio-julio). Bernal & Cala (1997) observaron que el Yamú (Brycon amazonicus) en el Río Guayabero, muestra mayor ocurrencia de insectos (64.0%), Restos vegetales (24.0%) y Peces (28.0%) en el período seco (noviembre-diciembre); Restos vegetales (67.0%) e Insectos (67.0%) en el período de transición sequía-lluvia, en donde empiezan a ser arrastrados cuando aumenta progresivamente el nivel del agua; Restos vegetales (73.0%) y Semillas (64.0%) en el periodo lluvioso (juniojulio), abundantes en esta época porque coinciden con los picos de fructificación de algunas especies vegetales y Restos vegetales (45.0%), Semillas (30.0%) e Insectos (20.0%) en la transición lluvía-sequía (septiembre). Pinto & García (2003) encontraron a Semillas (78.0%) como el ítem más frecuente, con tendencia a incrementarse en los períodos de aguas altas cuando hay mayor oferta ambiental, seguido de Frutas (64.4%) con mayor importancia en aguas altas y aguas ascendentes, y Materia orgánica no identificada (57.8%), Hojas (35.8%), Restos vegetales (33.9%) e Insectos (22.0%). Cabe resaltar que el método de frecuencia de ocurrencia ofrece información sobre la selectividad o preferencia de un alimento y también describe la uniformidad con que los grupos de peces seleccionan su alimento. Sin embargo, indica parcialmente su importancia (Bowen, 1996).

122

5.3.3.4. Frecuencia numérica El grupo alimenticio más numeroso fue Material vegetal (52.8%), presente en todos los meses del año, seguido por Peces (32.8%) y Otros (14.4%) (Figura 68). Bernal & Cala (1997) reportan a Insectos como el ítem más abundante en el Yamú con 59.3 y 77.8% en los períodos seco y de transición sequía-lluvia, respectivamente. Insectos (34.6%) y Restos vegetales (30.8%) se destacan en el periodo lluvioso, mientras que Restos vegetales (34.6%) y Semillas (30.8%) son los principales ítems en la transición lluvia-sequía.
100 Frecuencia numérica (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Material vegetal Peces Otros

Figura 68. Frecuencia numérica de presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.

5.3.3.5. Gravimetría El 50.7% del peso de las presas ingeridas corresponde a Peces (Figura 69), principal grupo alimenticio en la mayoría de los meses (febrero, marzo, mayo, agosto, septiembre, noviembre y diciembre), seguido por Material vegetal (42.0%) y Otros (7.2%). Material vegetal mostró la mayor composición por peso en enero, abril, junio, julio y octubre.

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100 Gravimetría (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Material vegetal Peces Otros

Figura 69. Composición por peso de las presas en el estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. Muñoz et al. (1996) encontraron que Frutas (42.2%), Semillas (36.7%), Heces (9.6%), Insectos (7.6%), Restos vegetales (3.6%) y Flores (0.3%) representan la composición por peso en B. melanopterus en el período de aguas altas, pasando luego Restos vegetales a mostrar la mayor composición por peso (52.9%), seguido por Flores (29.5%) y Frutas (17.6%) en el período de aguas

descendentes. Bernal & Cala (1997), aplicando el método volumétrico en su investigación, observaron que Restos vegetales (38.6%) es el principal grupo alimenticio, seguido por Insectos (25.9%), Semillas (21.1%) y Peces (8.7%). Se resalta que Insectos, Restos vegetales y Semillas son los principales ítems en los diferentes períodos hidrológicos con 42.7% (seco), 65.0% (transición sequíalluvia), 37.5% (lluvias) y 35.0% (transición lluvia-sequía), respectivamente. Pinto & García (2003) registran que Semillas (39.5%), Frutas (38.8%), Restos vegetales (6.6%), Hojas (5.1%) y Peces (3.6%) son los principales grupos alimenticios en la composición por peso de B. hilarii.

124

A diferencia de los trabajos anteriormente citados, en la Dorada se observó que Peces es el principal ítem en este campo, lo cual no había sido reportado para la especie ni sus coespecíficos. 5.3.3.6. Indice de importancia relativa El índice de importancia relativa (IIR) indica que Material vegetal (IIR= 30.6%) y Peces (IIR= 25.5%), son alimentos secundarios dentro de la dieta de la Dorada mientras que a Otros (IIR= 1.5%) se le considera como alimento de baja importancia relativa. Pinto & García (2003) reporta que Frutas y Semillas son alimentos secundarios en la dieta de B. hilarii con 25.0% y 23.0%, respectivamente, lo que concuerda en parte con los resultados de este trabajo en lo que a material vegetal se refiere. 5.3.3.7. Relación longitud intestinal-longitud total Esta relación se estimó en 1.1, lo que ubica a la especie como omnívora, de acuerdo con la escala propuesta por Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que la longitud del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la Dorada se observa alta correlación (r = 0.86) entre el tamaño del intestino con la talla del pez (Figura 70). Hay numerosos métodos de evaluación del contenido estomacal en peces; todos tienen deficiencias que hacen necesario valorarlos críticamente a la hora de seleccionar alguno de ellos (Granado, 1996). La elección de algún método depende del tipo de alimento que consuma el pez, y lo más recomendable es combinar varios métodos afines (Marrero, 1994).

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120 Longitud intestino (cm) 100 80 60 40 20 0 0

LI = -16.13 + 1.60 LT n= 260 r = 0.86

10

20

30

40

50

60

70

80

Longitud total (cm)

Figura 70. Relación longitud intestinal/longitud total de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004. Prejs & Colomine (1981), consideran que se deben utilizar 3 métodos, porque los métodos de frecuencia de ocurrencia y numérica tienen como desventaja la sobreestimación de los grupos alimenticios de poca importancia real, y el método gravimétrico sobreestima los grupos alimenticios grandes que son poco frecuentes, los que al combinarse indican más adecuadamente la importancia de un grupo alimenticio determinado. Los resultados obtenidos en la Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica y Gravimetría (Tabla 17), muestran que los grupos alimenticios Material vegetal y Peces son los más consumidos por la Dorada, lo que sumado a la información arrojada por el IIR y la relación LI/LT permite inferir que es un pez omnívoro oportunista. Los peces omnívoros son definidos como aquellos que consumen alimento animal y vegetal, en partes equilibradas (Zavala-Camin, 1996), o aquellos peces que se alimentan con más de un nivel trófico, no necesariamente de animales y

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vegetales (Pimm & Lawtton, 1978; Pimm, 1980; Yodzis, 1984; Vadas, 1990). Cuando hay cierto dominio de alguno de los ítems se clasifican las especies como omnívoras con tendencia a herbivoría u omnívora con tendencia a carnivoría (Andrian et al., 1994). Tabla 17. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.
Grupos alimenticios Material vegetal Peces Otros Total FO (%) 72.8 50.3 21.0 >100.0 FN (%) 52.8 32.8 14.4 100.0 G (%) 42.0 50.7 7.3 100.0

Los peces omnívoros combinan la ingestión de alimento animal, que es de alto valor energético pero que requiere de cierto esfuerzo para obtenerlo, con la ingestión de alimento vegetal, que es de bajo valor energético pero puede ser obtenido con menor esfuerzo, con la condición de tener capacidad para digerirlo (Montgomery & Targett, 1992), aprovechando la variedad de alimento disponible en diversos lugares. Por estas razones una misma especie puede presentar dieta diversificada, dependiendo de la región o época del año (Hahn et al., 1992; Soares-Porto, 1994). Lowe-McConnel (1987) verificó que la mayoría de las especies de peces tropicales no tienen dietas especializadas o regímenes alimenticios específicos, pudiendo variar la dieta de acuerdo con la oferta del alimento disponible y también por la calidad del mismo. Esa variabilidad de la dieta en los peces asociada con las posibles adaptaciones morfológicas relacionadas con la alimentación, posibilita

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a los peces explorar diversos nichos y recursos ambientales en el medio en que viven, por lo que esas diferencias son esenciales para el mantenimiento de la alta diversidad de la ictiofauna. Goulding (1980) observó que la Jatuarana (B. melanopterus) en el Río Machado (Brasil) consume grandes cantidades de Frutas y Semillas, e insectos como ortópteros, coleópteros, arácnidos y lepidópteros durante la época de lluvias; y que en la época seca consume básicamente himenópteros, coleópteros, ortópteros y arácnidos. Muñoz et al. (1996) establecieron su dieta como frugívora, aunque puede consumir otro tipo de alimento dependiendo de la oferta ambiental. Silva (1991) afirma que B. hilarii cuenta con un amplio espectro alimentario en el Pantanal de Mato Grosso (Brasil), incluyendo organismos animales y vegetales, tanto acuáticos como terrestres; que en la fase juvenil se alimentan de insectos y peces, mientras que en la fase adulta predominantemente de alimentos de origen vegetal. Resende et al. (2000) encontraron que Insectos y Vegetales son alimentos básicos en la dieta del B. hilarii en los planos inundables del Río Miranda, Brasil, y que las especies del género Brycon de las cuencas del Amazonas, Paraná, San Francisco y Paraguay se caracterizan por ser omnívoras. Pinto & García (2003) consideran al Sábalo amazónico (B. hilarii) como omnívoro con tendencia herbívora, siendo Frutas y Semillas los ítems de mayor importancia en la dieta, especialmente en los periodos de aguas altas cuando hay mayor oferta ambiental en el Río Guayas, Colombia. Zuntini et al. (2004) encontraron que Piraputanga (B. hilarii) en el Río Miranda, Brasil, mostró una abundancia de Fícus sp. (35%), seguido de Restos vegetales (27.5%) y Restos de insectos (16.3%), considerándolos como los principales ítems alimenticios.

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Ferreira (1993) reporta que B. cephalus y B. pesu se alimentan de vegetales alóctonos e invertebrados, respectivamente, en el Río Trombetas, Brasil. Paima et al. (2001) observaron que Matrinxã (B. cephalus) en el Río Amazonas, Brasil, se alimenta de Semillas, Frutas, Flores, Restos vegetales e Insectos, presentando un hábito alimenticio omnívoro. Lowe-McConnell (1975) registra que el Yamú (Brycon amazonicus) en el medio natural es omnívoro oportunista. Hurtado & Useche (1986), Arias (1995, 1996) afirman que, al igual que otros coespecíficos, prefiere ítems vegetales en especial frutas y semillas, alcanzando hasta el 95% de la ingesta. Lugo (1989) consideró que es un pez de hábitos alimenticios omnívoros con prevalencia de alimentos de origen vegetal, que durante el invierno (mayo-junio) se alimenta principalmente de material alóctono, y en la época seca (febrero-marzo) es oportunista ante la escasez de alimento, aprovechando insectos y camarones. Bernal & Cala (1997) observaron que su dieta está constituida por Restos vegetales, Semillas, Insectos y eventualmente Peces. Casas & Mojica (2003) encontraron que en el Río Ariari, presenta hábitos alimenticios omnívoros y oportunistas, debido a la gran variedad de alimentos consumidos en los períodos climáticos (lluvioso y seco). Para la Sabaleta (Brycon henni), Builes & Urán (1974) encontraron restos de insectos, restos de peces, crustáceos, moluscos, larvas de insectos y ranas en su contenido estomacal, mientras que Flórez (1999) reportó presencia de Pimelodus sp, Oreochromis sp, Astyanax sp y escamas. Magallanes & Tabarez (1999), afirman que la especie tiene una gran elasticidad trófica que se deduce al encontrar en su estomago larvas de insectos, restos de peces, restos de

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artrópodos, restos de material vegetal (hojas, frutos, semillas y raíces), arena y limo que les permite inferir que corresponde a un pez omnívoro. En esta investigación se observó que la dieta de la Dorada está constituida principalmente de Material vegetal (frutas y semillas) y Peces, presentes durante todo el estudio. Material vegetal se registra con mayor intensidad en el período lluvioso, cuando hay una mayor oferta ambiental. Cabe resaltar que el ítem Peces es importante dentro de la dieta de la Dorada siendo el principal en la composición por peso, lo cual no ha sido reportado para esta especie, ni sus coespecíficos. 5.3.3.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Para analizar la preferencia alimenticia con respecto a la talla se conformaron seis intervalos de tallas, que oscilan entre 12.5–72.5 cm LT, en donde se observa la presencia de los tres grupos alimenticios en todos los rangos, lo que permite inferir que los hábitos alimenticios de la Dorada se mantienen a medida que va creciendo (Figura 71).
80 Items alimenticios (%) 60 40 20 0 15 25 35 45 55 65 Longitud total (cm) Material vegetal Peces Otros

Figura 71. Preferencias alimenticias de la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.

130

Como la Dorada es una especie de hábitos alimenticios omnívoros y oportunista, en la Tabla 18 se muestra la composición y tamaño de los peces consumidos, debido a que el ítem Peces es el más representativo en la composición por peso. En los intervalos (12.5-22.5 y 22.5-32.5) y en el último (62.5-72.5) no se registró presencia de peces enteros, sino restos de ellos; mientras que en el intervalo de 32.5–42,5 se observó Cocobolo (2.4%), Chipe (2.4%), Lenguado (2.4%), Sardina (7.1%), Yalúa (9.5%) y Restos de peces (76.2%); entre 42.5-52.5 se encontró Yalúa (28.6%) y Restos de peces (71.4%); entre 52.5-62.5 se observó Blanquillo (7.7%), Cocobolo (7.7%), Yalúa (23.1%) y Restos de peces (61.5%), confirmándose la importancia de Peces en la dieta. La talla de la Dorada osciló entre 17.0 y 67.0 cm LT, mientras que la talla de los diferentes peces consumidos se encontró entre 2.0 y 23.0 cm LT, observándose que a medida que aumenta la talla del predador aumenta la talla de la presa consumida; lo que se confirmó con la relación talla media de la presa/talla media del predador, la cual aumenta con la talla de la Dorada. El estudio de las interacciones tróficas entre organismos de diferentes tallas es importante en la caracterización de las estructuras de las comunidades acuáticas (Rice & Gislason, 1996) y del nicho ecológico de las especies (Stergiou & Fourtouni, 1991, Scharf et al., 2000). Además, la posición de un pez en la cadena trófica está bastante definida por su nivel trófico fraccional (Pauly & Christensen, 1995, 2000, Pauly et al., 1998a; Pauly & Palomares, 2000), el cual está directamente relacionado con el tamaño del cuerpo (Cohen et al., 1993, Pauly et al., 1998b).

131

Tabla 18. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Dorada en el Río Sinú. Año 2004.
Dorada LT (cm) 12.5 - 22.5 22.5 - 32.5 32.5 - 42.5 42.5 - 52.5 52.5 - 62.5 62.5 - 72.5 n 11 26 42 14 13 1 Blanquillo Cocobolo (%) 7.7 (%) 2.4 7.7 Peces consumidos Chipe (%) 2.4 Lenguado (%) 2.4 Sardina (%) 7.1 Yalúa (%) 9.5 28.6 23.1 R. peces (%) 100.0 100.0 76.2 71.4 61.5 100.0 Tamaño presa (LT) Min (cm) 2.0 8.0 10.0 Máx (cm) 12.5 14.0 23.0 Prom (cm) 7.3 11.0 16.5 -

La estimación de la relación entre tales características morfológicas es de mucha importancia en la cuantificación de los patrones alimenticios basados en la talla y en la definición del papel ecológico de los peces en la cadena trófica (Karpouzi & Stergiou, 2003). 5.3.3.9. Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel del río Se apreció que el consumo de Material vegetal incrementa con los niveles del río (Figura 72), en concordancia con lo afirmado por otros autores (Muñoz et al., 1996; Bernal & Cala, 1997) para sus coespecíficos.
100 5.0

Frecuencia numérica (%)

80

4.5 Nivel del río (m)

60

4.0

40

3.5

20

3.0

0 Ene Feb Mar Abr May Material vegetal Jun Peces Jul Ago Sept Oct Otros Nov Dic

2.5

Nivel del río

Figura 72. Preferencias alimenticias de la Dorada y el ciclo hidrológico del Río Sinú. Año 2004.

132

5.3.4. Liso Se analizaron 338 estómagos de individuos capturados mensualmente en el período comprendido entre enero y diciembre 2005; de los cuales 207 fueron hembras, 130 machos y 1 indiferenciado (Tabla 19). Se identificaron 4 ítems alimenticios: Peces, Material vegetal, Insectos y Otros. Las tallas mínima y máxima registradas fueron 15.5 y 37.0 cm LT (abril) y el menor peso registrado fue de 28.0 g (abril), y el mayor de 486 g (junio). La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con rango entre 15.0 y 35.0 cm LT y la talla media de captura fue de 23.7 cm LT (Figura 73). Tabla 19. Número y composición mensual de individuos de Liso (R. quelen) colectados. Año 2005.
Meses Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Total Machos 14 7 5 13 11 15 10 9 10 10 13 13 130 (%) 41.2 26.9 38.5 54.2 39.3 50.0 31.3 30.0 29.4 35.7 44.8 43.3 Hembras 20 19 8 11 17 15 22 21 23 18 16 17 207 (%) 58.8 73.1 61.5 45.8 60.7 50.0 68.8 70.0 67.6 64.3 55.2 56.7 Indiferenciados 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 (%) 0 0 0 0 0 0 0 0 2.9 0 0 0 Total 34 26 13 24 28 30 32 30 34 28 29 30 338

5.3.4.1. Coeficiente de vacuidad Del total de estómagos estudiados durante el año, el 38.2% se encontró vacío, destacándose abril (54.2%), seguido por marzo (53.8%) y junio (53.3%) (Figura 74). El coeficiente de vacuidad estimado en este trabajo es mayor al reportado por Rebolledo (1995) para la especie (16.7%) en los ríos San Martín y Guarayos, Bolivia, y por López et al. (2003) en el Río Sauce Grande Argentina (0.0%).

133

La presencia de altos porcentajes de estómagos vacíos puede relacionarse con la reducción de la actividad alimentaria como consecuencia de la actividad reproductiva, lo que permite suponer que los coeficientes de vacuidad pueden estar asociados con los procesos reproductivos de la especie (Hynes, 1950).
200 Número de peces 160 120 80 40 0 15 20 25 Longitud total (cm) 30 35

Figura 73. Distribución de frecuencia de tallas del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

60 Coeficiente de vacuidad (%) 50 40 30 20 10 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Figura 74. Coeficiente de vacuidad en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

134

De igual manera, altos porcentajes de vacuidad se podrían presentar debido a que los peces carnívoros tienen un estómago evolucionado que segrega ácidos para digerir rápidamente hueso, carne y escamas de las presas ingeridas, y posee un intestino mucho más corto que las especies herbívoras, por lo que la digestión es más rápida (Lagler et al., 1984). 5.3.4.2. Grado de digestión El 92.5% del alimento consumido se encontró medio digerido, alcanzando su valor máximo mensual en diciembre (100%), el 5.9% fresco, y solo el 1.6% digerido. El alto porcentaje de presas digeridas y medio digeridas (Figura 75), al igual que el alto porcentaje de vacuidad, puede estar relacionado con factores expuestos por Lagler et al. (1984), García de Jalón et al. (1993) y Zavala-Camin (1996), quienes mencionan que todos lo predadores tienen un intestino corto, mientras que su estómago es más voluminoso o evolucionado con pH ácido y presencia de jugos gástricos, favoreciendo una digestión muy rápida. También, la boca, la cavidad bucal y la faringe están asociadas con la secreción, captura, orientación y preparación predigestiva del alimento (Prejs & Colomine, 1981). 5.3.4.3. Frecuencia de ocurrencia Peces mostró la mayor ocurrencia (69.9%) y estuvo presente en todos los meses con individuos pertenecientes a cuatro géneros: Cachana (Cynopotamus atratoensis), Cocobolo (Aequidens pulcher), Mayupa (Sternopygus macrurus), Sardina (Astyanax sp) y restos de peces; seguido por Material vegetal (36.4%), Insectos (16.7%), ausente en marzo y agosto; y Otros (27.8%), ausente en Abril (Figura 76).

135

100 Grado de digestión (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Fresco Jul Ago Sept Oct Nov Dic Digerido

Medio digerido

Figura 75. Grado de digestión en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

100 Frecuencia de ocurrencia (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Insectos M. vegetal Otros

Figura 76. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

5.3.4.4. Frecuencia numérica El grupo alimenticio más abundante fue Peces (45.5%), seguido por Material vegetal (24.0%), Otros (19.6%) e Insectos (10.9%) (Figura 77).

136

100 Frecuencia numérica (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Peces Insectos Jul Ago Sept Oct Nov Dic M. vegetal Otros

Figura 77. Frecuencia numérica de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

5.3.4.5. Gravimetría Peces es el ítem con mayor composición en peso (76.8%), seguido por Otros (16.4%), Material vegetal (3.7%) e Insectos (3.1%). Peces siempre mostró la mayor composición por peso en todos los meses muestreados (Figura 78).

100 Gravimetría (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Insectos M. vegetal Otros

Figura 78. Composición por peso de las presas del estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

137

5.3.4.6. Indice de importancia relativa El índice de importancia relativa (IIR) indica que Peces es el alimento principal del Liso (IIR=53.7%). Otros (IIR=4.6%), Material vegetal (IIR=1.3%) e Insectos (IIR=0.5%) son presas de baja importancia relativa, circunstanciales o incidentales, diferente a lo reportado por López et al. (2003), quienes afirman que el alimento dominante o principal de la especie en el Río Sauce Grande (Argentina) es Moluscos (Chilina parchappii) (56.36%) mientras que Ephemeroptera (Baetis inops), Odonata (Aeshna. Bonariensis) y Trichoptera (Neotrichia sp.) fueron alimentos ocasionales; lo que podría explicarse debido a la abundancia observada de Chilina parchappii en dicho río (Durán, Com. Pers.). 5.3.4.7. Relación longitud intestinal/ longitud total Fue estimada en 1.0, lo que clasifica a la especie en estudio como carnívora de acuerdo con la escala de Brusle (1981). Rotta (2003) afirma que los peces carnívoros presentan un intestino corto debido a que la cantidad de alimento es menor y la calidad superior, lo que hace que el tránsito sea más lento, aspecto importante para favorecer la difusión de los nutrientes; de igual forma, la longitud del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento, que con su origen animal y/o vegetal. Para el Liso se encontró correlación positiva (r = 0.56) entre el tamaño del intestino y su talla (Figura 79). Las técnicas o métodos de análisis del contenido estomacal tienen desventajas al aplicarse de manera particular, caso de las frecuencias de ocurrencia y numérica, porque sobreestiman la presencia de ítems pequeños y numerosos de poca importancia real, y no resuelven adecuadamente los inconvenientes que se

138

presenten con el material o con los restos no identificables de animales (Hynes, 1950; Zavala-Camin, 1996; Lozada & Forero, 1999).
50 Longitud intestino (cm) 40 30 20 10 0 0 10 20 Longitud total (cm) 30 40

LI = -0.15 + 1.02 LT n = 332 r = 0.56

Figura 79. Relación longitud intestino-longitud total del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Además, las técnicas o métodos gravimétricos o volumétricos pueden sobreestimar los ítems alimenticios grandes que son poco frecuentes (Prejs & Colomine, 1981). Por tanto, se utilizan 3 métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en valores mensuales y anuales que permitan adecuada comprensión de las hábitos y preferencias alimenticias de la especie estudiada (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2005). Los resultados obtenidos en la Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica y Gravimetría (Tabla 20), indican que el ítem Peces es el más consumido por el Liso, lo que -sumado a la información arrojada por el IIR y la relación LI/LTpermite inferir que presenta una dieta carnívora, con tendencia piscívora, ítem que se encontró en todos los meses del año. Hahn et al. (2002) reportan que Rhamdia quelen es una especie piscívora en el Alto Río Paraná.

139

Tabla 20. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas en el estómago del Liso en el Río Sinú. Año 2005.
Grupos alimenticios Peces Material vegetal Insectos Otros Total FO (%) 69.9 36.4 16.7 27.8 >100.0 FN (%) 45.5 24.0 10.9 19.6 100.0 G (%) 76.8 3.7 3.1 16.4 100.0

5.3.4.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Para analizar las preferencias alimenticias con respecto a la talla, los ejemplares de la especie en estudio se agruparon en cinco intervalos de tallas, los cuales oscilan entre 12.5 y 37.5 cm LT, en donde solo se observó el consumo de Peces (100%) para el intervalo 12.5-17.5 cm, mientras que en los siguientes intervalos (17.5-22.5, 22.5-27.5 y 27.5-32.5 cm) consumen los cuatro ítems alimenticios (Peces, Insectos, Material vegetal y Otros), y en el intervalo mayor (32.5-37.5 cm) consumieron Peces (57.1%) y Material vegetal (42.9%) (Figura 80). En la Tabla 21 se muestra la composición y tamaño de los peces consumidos por el Liso. En dos intervalos (12.5-17.5 y 27.5-32.5 cm) no se registraron peces enteros, sino restos de ellos; en el intervalo (17.5-22.5 cm) se encontró Mayupa (4.2%), Sardina (1.4%) y Restos de peces (94.4%); entre (22.5-27.5 cm) se encontró Cachana (1.7%), Cocobolo (3.3%), Mayupa (5.0%), Sardina (1.7%) y Restos de peces (88.3%); y entre (32.5-37.5 cm) se observó únicamente Cocobolo (25.0%) y Restos de peces (75.0%).

140

100 Items alimenticios (%) 80 60 40 20 0 15 Peces 20 25 Insectos 30 M.vegetal Otros 35

Figura 80. Preferencias alimenticias por talla del Liso en el Río Sinú. Año 2005. Tabla 21. Composición y tamaño de los peces consumidos por el Liso en el Río Sinú. Año 2005.
Liso LT (cm) 12.5-17.5 17.5-22.5 22.5-27.5 27.5-32.5 32.5-37.5 n 3 72 60 7 4 Cachana (%) 1.7 Presas consumidas Cocobolo (%) 3.3 25.0 Mayupa (%) 4.2 5.0 Sardina (%) 1.4 1.7 R. peces (%) 100.0 94.4 88.3 100.0 75.0 Tamaño presa (LT) Mín. (cm) 2.5 3.0 6.5 Máx. (cm) 12.0 10.5 6.5 Prom. (cm) 7.3 6.8 6.5

La talla del Liso osciló entre 15.5 y 37.0 cm LT, mientras que la talla de los diferentes peces consumidos se encontró entre 2.5 y 12.0 cm LT, observándose que a medida que aumenta la talla del predador disminuye la talla de la presa consumida; lo que se confirmó con la relación talla media de la presa/talla media del predador, la cual muestra correlación inversa. La morfología del pez juega un papel importante en el tipo de presa consumida, en tanto que las variaciones morfológicas pueden conducir a cambios en su capacidad de alimentación y a la subsecuente explotación diferencial de los

141

recursos alimenticios (Castro & Hernández-García, 1995; Wainwright & Richard, 1995; Labropoulou & Markakis, 1998; Magnhagen & Heibo, 2001). El comportamiento alimentario es característico de cada especie, y se formula durante su evolución. A medida que se hacen más estables las condiciones de alimentación de las especies, se reduce la diversidad de los alimentos consumidos y, en consecuencia, a mayor variabilidad del alimento disponible es mayor la diversidad de elementos alimenticios ingeridos (Prejs & Colomine, 1981). 5.3.5. Mayupa Durante esta investigación fueron analizados 335 estómagos de individuos capturados en el periodo comprendido entre enero y diciembre 2004, de los cuales 162 individuos eran machos, 161 hembras y 12 se encontraban indiferenciados (Tabla 22), y se identificaron 4 ítems alimenticios: Peces, Crustáceos, Restos vegetales y Otros. La talla mínima registrada fue de 39.6 cm LT (marzo) y la máxima de 112.0 cm LT (septiembre). Así mismo, el menor peso registrado fue de 132.0 g (marzo), y el mayor de 1748.0 g (junio). La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva similar a la normalmente distribuida con rango entre 40.0 y 110.0 cm LT y una frecuencia modal de 70.0 cm LT (Figura 81). 5.3.5.1. Coeficiente de vacuidad Solo el 6.9% de los estómagos analizados se encontró vacío, valor similar al reportado por Villa-Navarro & Losada-Prado (2004) para el Caloche (Sternopygus aequilabiatus) en la Represa de Prado, Colombia (7.7%) y menor que el estimado por Mancera-Rodríguez & Cala (1997) en el Embalse de Betania, Colombia

142

(0.0%). Para el Río Sinú se destacan los coeficientes de los meses de abril, agosto y octubre con 13.8%, 10.7%, 10.7 %, respectivamente (Figura 82).

Tabla 22. Número y composición mensual de ejemplares de Mayupa. Año 2004.
Mes Machos Enero 16 Febrero 16 Marzo 15 Abril 12 Mayo 13 Junio 10 Julio 8 Agosto 9 Septiembre 10 Octubre 17 Noviembre 17 Diciembre 19 Total 162 (%) 66.7 59.3 60.0 41.4 41.9 35.7 30.8 32.1 37.0 60.7 53.1 63.3 Hembras 7 11 9 15 18 18 14 16 16 11 15 11 161 (%) 29.1 40.7 36.0 51.7 58.1 64.3 53.8 57.1 59.3 39.3 46.9 36.7 Indiferenciados 1 0 1 2 0 0 4 3 1 0 0 0 12 (%) 4.2 0.0 4.0 6.9 0.0 0.0 15.4 10.8 3.7 0.0 0.0 0.0 Total (n) 24 27 25 29 31 28 26 28 27 28 32 30 335

120 Núm ero de peces 90 60 30 0 40 50 60 70 80 90 100 110 Longitud total (cm)

Figura 81. Distribución de frecuencia de tallas de Mayupa. Año 2004.

143

16 Coeficiente de vacuidad (%)

12

8

4

0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Figura 82. Coeficiente de vacuidad en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. La literatura revisada plantea que los peces, en especial los carnívoros, presentan alto porcentaje de estómagos vacíos (Resende et al., 2000) y de mayor volumen que los herbívoros y omnívoros (Rotta, 2003), en donde el fenómeno de la regurgitación está asociado con su estrategia de defensa y escape (Anzola, 1977; Zavala-Camin, 1996; Pérez-Chaparro et al., 2001). Dicho fenómeno puede ser estimulado también por el uso de anzuelos y redes agalleras en la captura de los individuos estudiados (Lamus de Beltrán & Beltrán, 1976; Prejs & Colomine (1981). En contraste, la Mayupa presenta alto porcentaje de estómagos con alimento, lo que permite inferir que no adopta este tipo de estrategia. 5.3.5.2. Grado de digestión El 60% del alimento consumido se encontró fresco, el 27.8% medio digerido y el 12.2% digerido. El buen estado de las presas encontradas facilitó su identificación, puesto que la mayoría estaban frescas (Figura 83) y enteras (Figura 84), por lo

144

que se infiere que la especie en estudio fue capturada en horas muy asociadas con su alimentación.

100 Grado de digestión (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Fresco Jul Ago Sept Oct Nov Dic Digerido

Parc. digerido

Figura 83. Grado de digestión en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

Cocobolo (Aequidens pulcher )

Camarón (Macrobrachium sp )

Restos vegetales

Serpiente

Figura 84. Presas en estado fresco en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

145

Aunque, Smith (1980) reporta que la mayoría de los organismos hidrobiológicos con estómago verdadero presentan células productoras de ácido clorhídrico, de tal manera que el pH del fluido gástrico puede ser menor de 2 y suele fluctuar entre 2 y 5, según el tiempo transcurrido después de una comida. Por lo anterior, es posible que el estómago de la Mayupa presente un pH no muy ácido para digerir con rapidez las presas ingeridas, de allí la gran cantidad de alimentos frescos y medio digeridos encontrados en sus estómagos durante el período de estudio. 5.3.5.3. Frecuencia de ocurrencia Los ítems alimenticios presentaron la siguiente frecuencia anual: Peces, presente en todos los meses (Figura 85), mostró la mayor ocurrencia con (77.2%), especialmente en los meses de julio (91.7%) y diciembre (89.7%), representado por Cocobolo (Aequidens pulcher), Yalúa (Cyphocharax magdalenae), Sardina (Astyanax sp.), Chipe (Hoplosternum magdalenae), Poté (Dormitator maculatus), Mayupa y Restos de peces (escamas, espinas, estructuras esqueléticas y musculares); Crustáceos (41.7%), conformado por: Camarón (Macrobrachium sp), Jaiba (Callinectes sp) y Restos de crustáceos (músculo y apéndice), presente en todos los meses, principalmente en febrero (59.3%) y agosto (52.0%); Restos vegetales (40.1%), constituido por Semillas y Raíces, también presente en todos los meses, especialmente en enero (68.2%) y abril (64.0%); y Otros (11.5%) integrado por Bivalvo, Carbón, Nemátodo, Nylon, Papel Aluminio, Pelo, Piedra, Plástico, Serpiente, Vidrio, presente en todos los meses, excepto noviembre (Figura 85). Villa-Navarro & Losada-Prado (2004) reportaron valores de 56.0 y 20.0% para Material vegetal y Peces, respectivamente.

146

100 Frecuencia de ocurrencia (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Crustáceos R. vegetales Otros

Figura 85. Frecuencia de ocurrencia de presas en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

5.3.5.4. Frecuencia numérica La participación de cada grupo alimentario mostró al ítem Peces como el más abundante (48.3%), seguido por Crustáceos (24.5%), Restos vegetales (20.6%) y Otros (6.6%) (Figura 86).
100

Frecuencia numérica (%)

80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Crustáceos R. vegetales Otros

Figura 86. Frecuencia numérica de presas encontradas en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

147

5.3.5.5. Gravimetría El análisis gravimétrico mostró que el 81.9% del total de presas consumidas durante todo el año corresponde al grupo Peces, seguido por Crustáceos (13.2%), Restos vegetales (4.0%), mientras que Otros apenas registró el 0.9% (Figura 87). Villa-Navarro & Losada-Prado (2004) encontraron que Peces alcanza un valor de 67.7%, Material vegetal 7.5%. Galvis et al. (1997) observaron el consumo de pequeños crustáceos, coincidiendo con los resultados obtenidos en esta investigación.
100 Gravimetría (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic Peces Crustáceos R. vegetales Otros

Figura 87. Composición por peso en el estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

5.3.5.6. Indice de importancia relativa El índice de importancia relativa (IIR) muestra a Peces como un alimento de alta importancia relativa (63.2%) dentro de la dieta de la Mayupa. Los demás ítems como Crustáceos (5.5%) y Restos vegetales (1.6%) se consideran de baja importancia relativa, y Otros (0.1%) como incidental. Villa-Navarro & Losada-Prado

148

(2004) reportan que Peces (IIR= 10.8%) y Material vegetal (IIR= 4.2%) son presas preferenciales, aunque secundarias en la dieta del Caloche. 5.3.5.7. Relación longitud intestinal / longitud total La relación longitud intestinal (LI)/longitud total (LT) fue estimada en 0.6, lo que -teniendo en cuenta la escala propuesta por Brusle (1981)-, ubica a la especie en estudio como carnívora. Según Rotta (2003) la longitud del intestino parece estar más relacionada con la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o vegetal. Para la Mayupa se observa una correlación de 0.62 entre el tamaño del intestino con la talla del pez (Figura 88).
100 Longitud intestino (cm) 80 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 120 Longitud total (cm) LI = 0.34 + 0.63 LT n = 328 r = 0.62

Figura 88. Relación longitud intestino-longitud total de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. Las frecuencias de ocurrencia y numérica sobre estiman la presencia de ítems pequeños y numerosos de poca importancia real, sin resolver adecuadamente los inconvenientes que se presentan con el material vegetal o con los restos de animales no identificados (Windell & Bowen, 1978; Marrero, 1994), y las técnicas o métodos gravimétricos o volumétricos pueden sobrestimar las presas grandes que

149

son poco frecuentes (Prejs & Colomine, 1981). Lo más recomendable es combinar varios métodos que permitan la adecuada comprensión de las preferencias de la especie estudiada (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2005). Analizando la composición de la Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica y Gravimetría, se observa la prevalencia del ítem Peces sobre los demás grupos alimenticios, lo que sumado a la información arrojada por el IIR y la relación LI/LT permite inferir que la especie en estudio tiene una dieta basada principalmente en Peces (Tabla 23), lo que indica que sus hábitos alimenticios son carnívoros con tendencia a la ictiofagia.

Tabla 23. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) de presas del estómago de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.
Grupos alimenticios Peces Crustáceos Restos vegetales Otros Total FO (%) 77.2 41.7 40.1 11.5 >100.0 FN (%) 48.3 24.5 20.6 6.6 100.0 G (%) 81.9 13.2 4.0 0.9 100.0

Mancera-Rodríguez & Cala (1997) afirman que la Mayupa basa su dieta en el consumo de peces; Galvis et al. (1997) también encontraron consumo de pequeños crustáceos y Villa-Navarro & Losada-Prado (2004) reportan que Peces y Material vegetal son los ítems preferenciales de la Mayupa en la Represa de Prado; resultados similares a los obtenidos en esta investigación.

150

Resende et al. (1996) reportaron que los peces de ambientes tropicales y subtropicales son eurífagos que consumen -en lo posible- otros alimentos que se encuentran disponibles en el medio como insectos, microcrustáceos y camarones; y que los peces carnívoros, especialmente de los ríos con planicies inundables que funcionan ecológicamente como sistemas de pulsos son carnívoros generalistas, alimentándose con las presas más abundantes y disponibles en el medio ambiente, aplicándose este concepto a la Mayupa. Según Rotta (2003), los peces carnívoros ingieren sobre todo ítems de origen animal, alimentándose de invertebrados de buen tamaño y peces,

especializándose en algún tipo en particular, preferencias que pueden cambiar con la disponibilidad estacional de alimento. Aunque, Hiss et al. (1978) afirman que la Mayupa es capaz de seleccionar los organismos que consume como una estrategia para evitar enfrentamientos con competidores más eficientes dentro del medio en donde vive. 5.3.5.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla Para el análisis de las preferencias alimenticias de acuerdo con la talla, los ejemplares de la especie en estudio se agruparon en ocho intervalos de tallas, en donde se puede observar que el ítem Peces no aparece en el intervalo menor (35.0–45.0 cm) y participa con casi el 50% en la dieta de la Mayupa en los demás intervalos, excepto (35.0–45.0 y 75.0-85.0 cm); Crustáceos es el ítem principal (50.0%) en el intervalo menor (35.0–45.0 cm), alcanzando valores cercanos al 25.0% en el resto; Restos vegetales mantiene una participación entre 19.1 y 25.0%; mientras Otros decrece con el tamaño, pasando de 25.0% (35.0–45.0 cm LT) a 0.0% en los intervalos mayores (95.0–105.0 y 105.0-115.0 cm) (Figura 89).

151

60 Items alimentic ios (% ) 50 40 30 20 10 0 35-45 45-55 55-65 65-75 75-85 85-95 95-105 105-115 Peces Crustáceos R. vegetales Otros

Figura 89. Preferencias alimenticias por talla de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. En la Tabla 24 se presenta la composición y tamaño de los peces consumidos por la Mayupa, por ser la base de su dieta. En el primer intervalo (35.0–45.0 cm) no se registraron Peces; en el segundo (45.0–55.0 cm), Yalúa (50.0%) es la principal especie consumida, seguida por Cocobolo (25.0%); en los cuatro intervalos siguientes (55.0–65.0 cm, 65.0–75.0 cm, 75.0–85.0 cm y 85.0–95.0 cm) Cocobolo es la principal especie consumida (64.8, 58.0, 46.2 y 59.5%, respectivamente); en el séptimo (95.0–105.0 cm) estas dos especies alcanzan el 40.0% cada una; y en el último (105.0–115.0 cm) la Yaluá vuelve a ser la especie preferida con el 100.0%, aunque sólo se colectó un ejemplar. La talla de la Mayupa osciló entre 39.6 y 112.0 cm LT y la los diferentes peces consumidos entre 1.02 y 12.2 cm LT, observándose que la especie en estudio no selecciona a su presa por la talla; lo que se confirmó con la relación talla media de la presa/talla media del predador, la cual tampoco muestra correlación.

152

Tabla 24. Composición y tamaño de los peces consumidos por la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.
Mayupa LT (cm) 45.0 – 55.0 55.0 – 65.0 65.0 – 75.0 75.0 – 85.0 85.0 – 95.0 95.0 – 105.0 105.0 – 115.0 n 8 54 81 52 37 5 1 Cocobolo (%) 25.0 64.8 58.0 46.2 59.5 40.0 Yalúa (%) 50.0 22.2 30.9 42.3 37.8 40.0 100.0 Peces consumidos Sardina (%) 12.5 7.4 3.7 1.9 2.7 Poté (%) 12.5 5.6 6.2 3.8 Chipe (%) 1.2 3.8 20.0 Mayupa (%) 1.9 Tamaño presa (LT) Mín (cm) 6.5 1.02 4.0 5.0 4.0 7.0 12.0 Máx (cm) 8.5 10.3 11.5 20.0 12.5 12.2 12.0 Prom (cm) 7.5 5.7 7.8 12.5 8.3 9.6 12.0

5.3.5.9. Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel del río El consumo de Peces muestra correlación con los niveles del río (Figura 90) aumentando en aguas ascendentes y aguas altas, y disminuyendo en aguas bajas.

100 Frecuencia numérica (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 Nivel del río (m)

Peces

Crustáceos

R. vegetales

Otros

Nivel del río

Figura 90. Preferencias alimenticias de la Mayupa y el ciclo hidrológico del Río Sinú. Año 2004.

153

5.4. BIOLOGIA REPRODUCTIVA 5.4.1. Agujeta Se analizaron 306 individuos colectados entre enero-diciembre 2004, con tallas y pesos entre 10.5 - 27.1 cm LT y 6.0 - 114.0 g de peso total, de los cuales 196 individuos fueron hembras, 75 machos y 35 indiferenciados (Tabla 25).

Tabla 25. Número y composición mensual de individuos de Agujeta (C. hujeta) colectados. Año 2004.
Mes Machos Enero 1 Febrero 5 Marzo 1 Abril 0 Mayo 1 Junio 5 Julio 3 Agosto 6 Septiembre 6 Octubre 23 Noviembre 9 Diciembre 15 Total 75 (%) 7.7 23.8 3.3 0.0 4.3 20.0 12.0 18.8 40.0 74.2 25.7 50.0 Hembras 12 16 29 25 22 19 18 11 7 4 20 13 196 (%) 92.3 76.2 96.7 96.2 95.7 76.0 72.0 34.4 46.7 12.9 57.1 43.3 Indiferenciados 0 0 0 1 0 1 4 15 2 4 6 2 35 (%) 0.0 0.0 0.0 3.8 0.0 4.0 16.0 46.9 13.3 12.9 17.1 6.7 Total (n) 13 21 30 26 23 25 25 32 15 31 35 30 306

La talla mínima fue registrada en noviembre y la máxima en marzo; el menor peso fue registrado en noviembre y el mayor en marzo y julio. La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 10.0 y 27.5 cm LT y talla media de captura de 19.2 cm LT (Figura 91). En la Tabla 26 se observa la composición de los estadios de madurez gonadal. 5.4.1.1. Proporción sexual La proporción sexual global o total hembra: macho observada fue 2.6:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 54.026; p: 0.05; 1 gl); muy diferente a la proporción reportada por Petrovický (1988) para su reproducción en cautiverio

154

(hembra: macho 1:2). Al analizarla mensualmente

se encontraron diferencias

estadísticas significativas en casi todos los meses del año, excepto en agosto (1.8:1), septiembre (1.2:1) y diciembre (1:1.2), en donde fue igual a lo esperado (Figura 92). La proporción sexual hembra: macho a la talla es diferente a lo esperado entre el intervalo (13.0-15.0) hasta (25.0-27.0), y similar en (11.0-13.0) y (27.0 y 29.0) cm LT (Tabla 27).

80

Número de peces

60

40

20

0 10.0 12.5 15.0 17.5 20.0 22.5 25.0 27.5 Longitud total (cm)

Figura 91. Distribución de frecuencia de tallas de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

Tabla 26. Composición de los estadios de madurez gonadal de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. ESTADO Hembras Machos Indiferenciados Total I 29 18 47 II 17 22 39 III 131 27 158 IV 19 8 27 TOTAL 196 75 35 306

155

100 Proporción sexual (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic %H %M

Figura 92. Proporción sexual mensual de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

Tabla 27. Proporción sexual a la talla de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.
Talla (cm LT) Hembras Machos H:M X2 (Obs.) X2 (Tab.)

11.0 - 13.0 13.0 - 15.0 15.0 - 17.0 17.0 - 19.0 19.0 - 21.0 21.0 - 23.0 23.0 - 25.0 25.0 - 27.0 27.0 - 29.0

1 5 11 18 35 54 51 19 2

4 29 29 8 3 2 0 0 0

1:4 1:5.8 1:2.6 2.3:1 11.7:1 27:1 51:0 19:0 2:0

1.800 16.941 8.100 3.846 26.947 48.286 51.000 19.000 2.000

3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841

5.4.1.2. Indices de madurez sexual En la Tabla 27 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 1 (IGS1), el índice gonadosomático 2 (IGS2) y el índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio en el tiempo (figuras 93 y 94), respectivamente.

156

Tabla 28. Indices de madurez sexual de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.
VALORES ESTIMADOS Promedio Desviación Anual estándar

SEXO

INDICE

Rango Anual

HEMBRAS

MACHOS

IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG

0.12 - 19.63 0.14 - 25.97 0.04 - 10.95 0.09 - 5.00 0.10 - 6.00 0.15 - 8.37

5.81 7.31 2.21 0.84 0.96 1.23

5.0 6.7 2.1 1.1 1.3 1.7

20 Indices de madurez sexual 15 10 5 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS 1 IGS 2 IG

Figura 93. Indices de madurez sexual de hembras de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.1.3. Epoca de desove Analizando los índices de madurez sexual de hembras y machos en el tiempo, se observa un comportamiento similar en las curvas, indicando que hay desoves en enero, mayo, septiembre y noviembre, conducta que permite inferir que la Agujeta es un desovador parcial (Figura 95).

157

5 Indices de madurez sexual 4 3 2 1 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS 1 IGS 2 IG*10000

Figura 94. Indices de madurez sexual de machos de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

20 Epoca de desove 15 10 5 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS 1 IGS 2 IG*10000

Figura 95. Epoca de desove de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.1.4. Tallas de madurez sexual Se analizaron 17 hembras en estado de madurez II y 131 en estado III, para un total de 148; 22 machos en estado II y 27 en estado III para un total de 49, por lo que el total de individuos analizados alcanza a 197. La talla de inicio de madurez

158

sexual (TIM) encontrada, o el individuo de menor tamaño, fue de 15.0 y 12.0 cm LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 20.9, 14.8 y 19.2 cm LT para hembras (Figura 96), machos (Figura 97) y sexos combinados (Figura 98), respectivamente. Petrovický (1988) afirma que esta especie alcanza su madurez sexual a los 10.0 cm sin especificar a que longitud ó sexo se refiere; talla que es relativamente cercana a la de inicio de madurez de los machoc (12.0 cm LT). Cabe resaltar que se colectaron dos individuos con tallas menores a la talla de inicio de madurez, pero se encontraron indiferenciados o inmaduros.
1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Longitud total (cm)

Figura 96. Talla media de madurez sexual para hembras de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.1.5. Diámetro de los ovocitos maduros Para estimar el diámetro promedio se midieron 1112 ovocitos procedentes de muestras de diferentes meses del año seleccionadas al azar, cuyo tamaño osciló entre 774 y 1296 µ, con promedio de 939 (± 96) µ y moda de 900 µ (Figura 99).

159

Petrovický (1988) reporta un diámetro de 1000 µ., valor que se ubica en el rango observado en este trabajo; además, de que son ovocitos hidratados.

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Longitud total (cm)

Figura 97. Talla media de madurez sexual para machos de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 Longitud total (cm)

Figura 98. Talla media de madurez sexual para sexos combinados de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

160

500 Número de ovocitos 400 300 200 100 0 800 900 1000 1100 1200 1300 Diámetro ovocitos (µ)

Figura 99. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Agujeta en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.1.6. Fecundidad Se analizaron 123 muestras de hembras en estado de madurez sexual III (maduro), cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 15.5 – 27.1 cm LT, 20.0 – 114.0 g y 0.95 – 19.36 g, respectivamente, con promedios de 22.0 (± 2.5) cm LT, 68.6 (± 23.1) g, y 5.6 (± 4.1) g, respectivamente. Se observa que mientras la talla es homogénea (CV <11.2%), el peso total y el de las gónadas no lo son (CV =33.6% y 72.7%, respectivamente), lo que explica en parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras analizadas (CV = 75.2%). La fecundidad total promedio (número total de ovocitos) fue estimada en 17525 ±13177 ovocitos, y la ecuación de fecundidad fue: F = 2771.50 WG
1.06

, n = 123, r

= 0.81 (Figura 100). Baensch & Riehl (1985) reportan fecundidad de 1000 a 3000 ovocitos por hembra, Petrovický (1988) considera que es de 3000 ovocitos, mientras que Sommer (1992) afirma que una hembra de Agujeta alcanza una

161

fecundidad de 2000 ovocitos. Como estos autores trabajan con peces en cautiverio, tratándolos como ornamentales, se supone que observaron la reproducción de pocos peces, razón por la cual se refieren a fecundidades entre 1000 y 3000 ovocitos por hembra, sin especificar sus tallas y pesos, lo que dificulta hacer comparaciones. Cabe resaltar que en este trabajo se encontraron fecundidades cercanas a las reportadas por los citados autores, así: LT = 16.0 cm, WT = 20.0 g, F = 2326 ovocitos; LT = 25.8 cm, WT = 86.0 g, F = 2880 ovocitos; LT = 19.0 cm, WT = 36.0 g, F = 3186 ovocitos; y LT = 23.8 cm, WT = 76.0 g, F = 3188 ovocitos.
60000 50000 Fecundidad 40000 30000 20000 10000 0 0 5 10 15 20 25 Peso gónadas (g) F = 2771.50 WG n = 123 r = 0.81
1.06

Figura 100. Relación peso gónadas – fecundidad de la Agujeta en el Río Sinú. Año 2004. Las fecundidades relativas promedio fueron 778 ±565 ovocitos/cm LT, 251 ± 158 ovocitos/g de peso total y 3055 ± 501 ovocitos/g de gónada. 5.4.2. Barbul de piedra Se analizaron 335 individuos colectados entre enero y diciembre 2005, con tallas y pesos entre 18.0 – 50.0 cm LT y 46.0 – 1528.0 g de peso total, de los

162

cuales 235 fueron hembras, 50 machos y 50 indiferenciados (Tabla 14). En la Tabla 29 se muestra la composición de los estadios de madurez gonadal.

Tabla 29. Composición de los estadios de madurez gonadal del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. ESTADO Hembras Machos Indiferenci ados Total 5.4.2.1. Proporción sexual La proporción global o total hembra: macho observada fue 4.7:1, diferente a lo esperado, 1:1 (x2: 120.088; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente se encuentran diferencias significativas en casi todos los meses del año en estudio con excepción de junio (2.2:1.0), agosto (2.1:1.0), octubre (2.8:1.0) y noviembre (1.7:1.0) en donde fue igual a lo esperado (Figura 101). La proporción sexual hembra: macho a la talla es diferente a lo esperado en casi todos los intervalos, excepto en el intervalo 15.5-20.5 cm (Tabla 30). I 129 41 II 34 6 III 59 2 IV 13 1 TOTAL 235 50 50 335

170

40

61

14

Tabla 30. Proporción sexual a la talla del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.
Talla (cm LT) Hembras 15.5 – 20.5 14 20.5 – 25.5 59 25.5 – 30.5 28 30.5 – 35.5 41 35.5 – 40.5 49 40.5 – 45.5 30 45.5 – 50.5 14 Machos 6 19 9 15 1 0 0 H:M 2.3:1 3.1:1 3.1:1 2.7:1 49:1 30:0 14:0 X2 (Obs.) X2 (Tab.) 3.200 3.841 20.513 3.841 9.757 3.841 12.071 3.841 46.080 3.841 30.000 3.841 14.000 3.841

163

100 Proporción sexual (%) 80 60 40 20 0 Ene Mar May %H Jul %M Sep Nov

Figura 101. Proporción sexual mensual del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

5.4.2.2. Indices de madurez sexual En la Tabla 31 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 1 (IGS1), el índice gonadosomático 2 (IGS2) y el índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio en el tiempo (figuras 102 y 103), respectivamente.

Tabla 31. Indices de madurez sexual de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.
SEXO INDICE VALORES ESTIMADOS Promedio Anual

Rango Anual

Desviación estándar

HEMBRAS

MACHOS

IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG

0.01 – 15.24 0.01 – 20.60 0.000001 – 0.001 0.01 – 1.36 0.01 – 1.63 0.0000005 – 0.001

2.51 3.23 0.0002 0.14 0.18 0.00001

3.5 4.6 0.0002 0.2 0.3 0.00002

164

Indicies de madurez sexual

8 6 4 2 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Agos Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 102. Indices de madurez sexual de hembras de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

0.6 Indices de madurez sexual 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 103. Indices de madurez sexual de machos del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

5.4.2.3. Epoca de desove Analizando los índices de madurez sexual de hembras y machos en el tiempo, se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos reproductivos en marzo, julio, septiembre y diciembre para hembras (Figura 102) y

165

marzo, junio, septiembre y diciembre para machos (Figura 103), conducta que permite inferir que la época de desove del Barbul de piedra se extiende de febrero a diciembre (Figura 104), por tal razón se puede afirmar que el Barbul de piedra es un desovador parcial. Lo anterior concuerda con Galvis (1983) quien reportó que en la Ciénaga Grande de Santa Marta la temporada de desove parece cubrir todo el año, sin embargo para el periodo abril-julio determinó un pico reproductivo. Moreno et al. (2001) estimaron que la época de desove para la especie en la Ciénaga Grande de Santa Marta se extiende desde agosto hasta octubre. En un sistema lagunar mexicano, Yáñez-Arancibia et al. (1974) encontraron machos incubando huevos y protegiendo larvas en sus bocas, preferentemente en los meses de mayo, septiembre y octubre.

6 Epoca de madurez

4

2

0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 104. Epoca de desove del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

166

5.4.2.4. Tallas de madurez sexual Se estudiaron 34 hembras en estado de madurez II y 59 en estado III, para un total de 93, y 6 machos en estado de madurez II y 2 en estado III, para un total de 8; por lo que el total de individuos fue de 101. La talla de inicio de madurez sexual (TIM) encontrada, o el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 27.0 y 29.0 cm LT para hembras y machos, respectivamente. Galvis (1983) reporta que la primera madurez sexual en hembras de esta especie en la Ciénaga Grande de Santa Marta ocurre entre 22.0 y 24.0 cm LT. Sin embargo, en este trabajo se colectaron 62 hembras con tallas entre 18.0 y 24.0 cm LT, en todos los meses del año, excepto octubre, y todas estaban en estado de madurez sexual I; por lo que se asume que el se refiere a la talla de inicio de madurez sexual. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 36.5, 32.4 y 36.1 cm LT para hembras (Figura 105), machos (Figura 106) y sexos combinados (Figura 107), respectivamente. La talla media de madurez sexual para hembras estimada en este estudio es mucho mayor a la estimada por Moreno et al. (1999) en la Ciénaga Grande de Santa Marta (32.9 cm LT). Estos autores asumen que la talla de primera madurez reportada por Galvis (1993) es la talla media de madurez y argumentan que las diferencias entre tales estimaciones se debió a la selectividad del arte de pesca utilizado, el cual arrojó tallas de 26.0 cm LT en adelante, causando una sobreestimación. 5.4.2.5. Diámetro de los ovocitos maduros Para estimar el diámetro promedio se midieron 1400 ovocitos escogidos al azar, procedentes de muestras de diferentes meses del año. El tamaño de los ovocitos maduros osciló entre 1.0 y 1.8 cm, con promedio de 1.2 ± 0.13 y moda de 1.2 cm

167

(Figura 108); similar a los valores de 0.8-1.6, 1.1 y 0.9-1.6 cm reportados por Galvis (1983), Moreno et al. (2001) y Chaparro et al. (2002), respectivamente, para la especie en la Ciénaga Grande de Santa Marta y de 1.0 – 2.0 cm observados por Toro y Villa (1983) en la Ciénaga de Tesca, Colombia.
1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 30 40 50 60 Longitud total (cm)

Figura 105: Talla media de madurez sexual de hembras del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 Longitud total (cm) 30 40

Figura 106. Talla media de madurez de machos del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

168

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 30 40 50 60 Longitud total (cm)

Figura 107. Talla media de madurez de sexos combinados del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005.

1000 Número de ovocitos 800 600 400 200 0 1.000 1.200 1.400 1.600 1.800 Diámetro ovocitos (cm)

Figura 108: Frecuencia de diámetros de ovocitos de Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. 5.4.2.6. Fecundidad Para la estimación de la fecundidad se analizaron 44 hembras en estado de madurez sexual III, cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 30.0 y 50.0 cm LT, 338.0 y 1528 g y 18.71 y 124.34 g, respectivamente, con

169

promedio de 39.4 (±4.2) cm LT, 690.6 (±227.5) g y 50.2 (±24.8) g, contándose solo los ovocitos maduros. La fecundidad promedio es baja, alcanzando 49 ±11 ovocitos, con un mínimo de 25 para una hembra de 32.0 cm LT y peso total de 410.0 g, y un máximo de 69 ovocitos para una hembra de 50.0 cm LT y peso total de 1528.0 g; el peso promedio de los ovocitos de 0.57 ±0.30 g; y la ecuación de fecundidad fue: F= 1.5992 WT
0.52

, n = 44, r=0.66 (Figura 109). Los peces con desove parcial y

cuidado parental, especialmente la especie en estudio, en la cual los machos realizan la incubación oral de los ovocitos que libera la hembra, son de baja fecundidad. En los Ariidos, según Yáñez-Arancibia et al. (1974), la fecundidad es aparentemente baja en un sentido estricto, pero biológicamente existen mecanismos que les aseguran alta supervivencia de los huevos y larvas destacándose varias estrategias de perpetuación de las especies en el tiempo, como son una gran proporción de hembras en las poblaciones, amplio periodo de reproducción, huevos de gran tamaño y gran cantidad de vitelo y una efectiva protección de huevos y larvas durante la incubación oral por parte de los machos. Mientras que las tallas son homogéneas (CV =10.7%), el peso total (CV =32.9%) y el peso de las gónadas (CV =49.4%) no lo son, la fecundidad sí es homogénea (CV =22.5%), lo cual es explicado por la baja fecundidad de la especie en estudio, traducido en la poca dispersión encontrada entre las muestras analizadas.

170

80 60 40 20 0 0 400 800 Peso total (g) 1200 1600 F = 1.5992 WT 0.52 n = 44 r = 0.66

Figura 109. Relación peso total – fecundidad del Barbul de piedra en el Río Sinú. Año 2005. Como se ve, la fecundidad encontrada en este trabajo oscila entre 25 y 69 ovocitos, con promedio de 49 ±11 ovocitos, es mucho mayor que los valores reportados por Galvis (1983), 36 en promedio; Acero (2002), entre 33 y 39 huevos, 36 en promedio, Moreno et al., (2001), 39 ovocitos en promedio desovados por gónada, Chaparro et al. (2002), entre 30 y 36 huevos, 32 en promedio. Lo anterior puede ser soportado por lo planteado por Merriman (1940), quien afirma que el desove de una hembra es recogido e incubado por varios machos, lo que significa que el número de huevos encontrados en la gónada de la hembra puede ser el doble o triple de los embriones o larvas hallados en la boca de los machos incubantes. 5.4.3. Guabino Se estudiaron 111 individuos colectados entre enero y diciembre 2005, de los cuales 80 fueron hembras, 30 machos y 1 indiferenciado (Tabla 32). La talla mínima registrada fue de 20.0 cm LT (febrero y agosto) y la máxima fue de 38.1 cm LT (diciembre), y el menor peso registrado fue de 68.0 g (diciembre), y el

Fecundidad

171

mayor de 538.0 g (diciembre). La distribución de frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 20.0 y 40.0 cm LT, talla media de captura de 25.9 cm LT y frecuencia modal de 25.0 cm LT (Figura 110). En la Tabla 33 se observa la composición de los estadios de madurez gonadal.

Tabla 32. Número y composición mensual de individuos de Guabino (E. pisonis) colectados. Año 2005.
Mes Machos Enero 5 Febrero 1 Marzo 1 Abril 0 Mayo 0 Junio 0 Julio 2 Agosto 1 Septiembre 2 Octubre 6 Noviembre 4 Diciembre 8 Total 30 (%) 45.5 16.7 20.0 0.0 0.0 00.0 22.2 6.3 16.7 54.5 57.1 40.0 Hembras 6 5 4 2 2 10 7 15 10 4 3 12 80 (%) 54.5 83.3 80.0 100.0 100.0 100.0 77.8 93.8 83.3 36.4 42.9 60.0 Indiferenciados 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 (%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 9.1 0.0 0.0 Total (n) 11 6 5 2 2 10 9 16 12 11 7 20 111

50 Número de peces 40 30 20 10 0 20 25 30 Longitud total (cm) 35 40

Figura 110. Distribución de frecuencia de tallas de Guabino. Año 2005.

172

Tabla 33. Composición de los estadios de madurez gonadal del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. ESTADO Hembras Machos Indiferenciados Total I 26 18 44 II 7 4 11 III 46 8 54 IV 1 0 1 TOTAL 80 30 1 111

5.4.3.1. Proporción sexual La proporción global o total hembra: macho observada fue 2.7:1.0, diferente a lo esperado, 1:1 (x2: 22.72; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente (Figura 111) se encuentran diferencias significativas en febrero (5.0:1), marzo (4.0:1), julio (3.5:1), agosto (15.0:1) y septiembre (5.0:1), en donde fue diferente de lo esperado. La proporción sexual hembra: macho a la talla es diferente a lo esperado en los intervalos menores (Tabla 34).

100 Proporción sexual (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic %H %M

Figura 111. Proporción sexual mensual del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

173

Tabla 34. Proporción sexual a la talla del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.
Talla (cm LT) Hembras 20.0 – 22.0 2 22.0 – 24.0 17 24.0 – 26.0 18 26.0 – 28.0 16 28.0 – 30.0 12 30.0 – 32.0 10 32.0 – 34.0 2 34.0 – 36.0 2 36.0 – 38.0 1 38.0 – 40.0 0 Machos 3 6 3 4 3 4 2 4 0 1 H:M 0.7:1 2.8:1 6:1 4:1 4:1 2.5:1 1:1 0.5:1 1:0 0:1 X2 (Obs.) X2 (Tab.) 2.000 3.841 6.500 3.841 6.000 3.841 9.440 3.841 4.000 3.841 3.580 3.841 0.660 3.841 0.000 3.841 1.660 3.841 1.000 3.841

5.4.3.2. Indices de madurez sexual En la Tabla 35 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 1 (IGS1), el índice gonadosomático 2 (IGS2) y el índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio en el tiempo (figuras 112 y 113), respectivamente.

Tabla 35. Indices de madurez sexual del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.
SEXO INDICE VALORES ESTIMADOS Promedio Anual

Rango Anual

Desviación estándar

HEMBRAS

MACHOS

IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG

0.03 – 6.64 0.03 – 7.65 0.000002 – 0.000377 0.04 – 4.62 0.04 – 5.43 0.000003 – 0.000369

1.72 2.01 0.0001 0.61 0.69 0.00005

1.59 1.90 0.0001 0.87 1.02 0.00007

5.4.3.3. Epoca de desove Analizando los índices de madurez sexual de hembras y machos en el tiempo, se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos reproductivos en marzo, agosto, septiembre y diciembre para hembras (Figura 112) y en marzo, julio, septiembre y noviembre para machos (Figura 113),

174

conducta que permite inferir que la época de desove del Guabino se extiende de marzo a diciembre, con desove total en dos lotes (Figura 114).

Indices de madurez sexual

3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG*10000

Figura 112. Indices de madurez sexual de hembras del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

Indices de madurez sexual

1.5

1.0

0.5

0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 113. Indices de madurez sexual de machos del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

175

3.0 Indices de madurez 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 114. Epoca de desove del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. 5.4.3.4. Tallas de madurez sexual Se analizaron 7 hembras en estado de madurez II y 46 en estado III, para un total de 53, 4 machos en estado II y 8 en estado III para un total de 12, por lo que el total de individuos analizados asciende a 65. La talla de inicio de madurez sexual (TIM) encontrada, es decir, el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 20.0 y 20.5 cm LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 25.0, 28.0 y 24.7 cm LT para hembras (Figura 115), machos (Figura 116) y sexos combinados (Figura 117). 5.4.3.5. Diámetro de los ovocitos maduros Se midieron 1066 ovocitos maduros procedentes de muestras de diferentes meses del año, cuyo tamaño osciló entre 202 y 404 μ, con promedio de 296 ± 36 y moda de 300 μ (Figura 118).

176

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 10 20 Longitud total (cm) 30 40

Figura 115. Talla media de madurez sexual para hembras de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 10 20 30 40 50 Longitud total (cm)

Figura 116. Talla media de madurez sexual para machos de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

177

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 10 20 Longitud total (cm) 30 40

Figura 117. Talla media de madurez sexual para sexos combinados de Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

600 500 Número de ovocitos 400 300 200 100 0 200 250 300 Diámetro ovocitos ( μ) 350 400

Figura 118: Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros del Guabino en el Río Sinú. Año 2005.

5.4.3.6. Fecundidad Para la estimación de la fecundidad se analizaron 46 hembras en estado III, cuyas tallas y pesos oscilaron entre 20.0-33.0 cm LT y 74.0-460.0 g, respectivamente; talla promedio de 25.2 ±3.2 cm LT y peso promedio de 158.9 ±71.8 g. El peso de las gónadas fluctuó entre 0.94 y 9.10 g, promediando 4.02

178

±2.12 g. La fecundidad promedio estimada fue de 157935 ±96005 ovocitos, con un mínimo de 6206 para una hembra de 28.0 cm LT y peso total de 178.0 g, y un máximo de 366608 ovocitos para una hembra de 26.5 cm LT y peso total de 164.0 g. La ecuación de fecundidad que presentó mejor ajuste fue F =23601.90 WG n = 46, r= 0.85 (Figura 119).
500000 400000 Fecundidad 300000 200000 100000 0 0 2 4 6 8 10 Peso gónadas (g)
1.30

,

F = 23601.90 WG 1.30 n = 46 r = 0.85

Figura 119. Relación peso gónada-fecundidad del Guabino en el Río Sinú. Año 2005. Las fecundidades relativas fueron 6318 ±3737 ovocitos/cm, 1114 ±724 ovocitos/g de peso total y 37953 ±14144 ovocitos/g de gónada. 5.4.4. Liso Se estudiaron 338 individuos colectados entre enero-diciembre 2005, con tallas y pesos que oscilaron entre 15.5 - 37.0 (23.6 ±3.4) cm LT (Figura 73) y 28.0 486.0 (139.5 ± 70.9) g de peso total, de los cuales 207 fueron hembras, 130 machos y 1 indiferenciado (Tabla 19). En la Tabla 36 se muestra la composición de los estadios de madurez gonadal.

179

Tabla 36. Composición de los estadios de madurez gonadal del Liso en el Río Sinú. Año 2005. ESTADO Hembras Machos Indiferenciados Total I 25 12 37 II 11 8 19 III 155 107 262 IV 16 3 19 TOTAL 207 130 1 338

5.4.3.1. Proporción sexual La proporción sexual global o total hembra: macho encontrada fue 1.6:1, diferente a lo esperado 1:1 (x2: 17.593; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente se observan diferencias estadísticas significativas en febrero (2.7:1), julio (2.2:1), agosto y septiembre (2.3:1), en donde fue diferente de lo esperado (Figura 120). La proporción sexual hembra: macho a la talla es diferente a lo esperado en los intervalos intermedios (23.0-25.0, 25.0-27.0, 27.0-29.0) cm LT (Tabla 37).

100 Proporción sexual (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic %H %M

Figura 120. Proporción sexual mensual del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

180

Tabla 37. Proporción sexual a la talla del Liso en el Río Sinú. Año 2005.
Talla (cm LT) Hembras 0 15.0 -17.0 3 17.0 -19.0 20 19.0 -21.0 40 21.0 -23.0 63 23.0 -25.0 40 25.0 -27,0 18 27.0 -29.0 11 29.0 -31.0 7 31.0 -33.0 3 33.0 -35.0 2 35.0 -37.0 0 37.0 -39.0 Machos 1 3 16 34 41 18 6 3 4 2 1 1 H:M 0:1 1:1 1.3:1 1.2:1 1.5:1 2.2:1 3.0:1 3.7:1 1.8:1 1.5:1 2.0:1 0:1 X2 (Obs.) 2.000 0.000 0.472 1.020 9.468 4.261 8.909 3.600 0.400 0.333 0.333 1.000 X2(Tab.) 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841

5.4.3.2. Indices de madurez sexual En la Tabla 38 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 1 (IGS1), el índice gonadosomático 2 (IGS2) y el índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio en el tiempo (figuras 121 y 122), respectivamente.

Tabla 38. Indices de madurez sexual del Liso en el Río Sinú. Año 2005.
SEXO INDICE IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG Rango Anual 0.06-19.46 0.07-26.93 0.06-21.53 0.02-11.01 0.03-14.35 0.03-14.21 VALORES ESTIMADOS Promedio Desviación estándar Anual 5.35 4.8 7.01 6.6 5.02 4.7 4.03 2.8 5.03 3.6 5.30 3.7

HEMBRAS

MACHOS

5.4.3.3. Epoca de desove Analizando los índices de madurez sexual de hembras y machos en el tiempo, se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos reproductivos en mayo y julio para hembras (Figura 121) y en abril y septiembre para machos (Figura 122), conducta que permite inferir que la época de desove

181

del Liso se extiende de marzo a septiembre (Figura 123), con desoves parciales.
20.0 Indices de madurez sexual 16.0 12.0 8.0 4.0 0.0 Ene Feb Mar

Abr May Jun IGS1

Jul IGS2

Ago Sep Oct Nov Dic IG

Figura 121. Indice de madurez sexual de hembras de Liso en el Río Sinú. Año 2005.

12.0 Indices de madurez sexual 10.0 8.0 6.0 4.0 2.0 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 122. Indice de madurez sexual de machos de Liso en el Río Sinú. Año 2005

182

Lo anterior concuerda con Narahara (1983) y Gomes et al. (2000), quienes reportaron un desarrollo gonadal asincrónico por grupos con desove parcial a lo largo de la estación de lluvias para la especie en Brasil y con Arias & Aya (2004) quienes plantean que es una especie reofilica. Rissato & Ferreira (2003) informan que por ser una especie migratoria de acuerdo con su ciclo reproductivo y las variaciones ambientales a lo largo de los ríos, las barreras y represas influyen significativamente en su ciclo de vida.

16.0 Indices de madurez sexual

12.0

8.0

4.0

0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun IGS1

Jul IGS2

Ago Sep Oct Nov Dic IG

Figura 123. Epoca de desove del Liso en el río Sinú. Año 2005. 5.4.3.4. Tallas de madurez sexual Se utilizaron 155 muestras en estado III. La talla de inicio de madurez sexual (TIM) encontrada, es decir, el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 17.9 y 15.5 cm de LT para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 24.1, 23.6 y 24.0 cm LT para hembras (Figura 124), machos (Figura 125) y sexos combinados (Figura 126), respectivamente.

183

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 LT (cm) 30 40

Figura 124. Talla media de madurez sexual de hembras del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 LT (cm) 30 40

Figura 125. Talla media de madurez sexual de machos del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

184

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 10 20 LT (cm) 30 40

Figura 126. Talla media de madurez de sexos combinados del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

5.4.3.5. Diámetro de los ovocitos maduros Se midieron 1185 ovocitos maduros procedentes de muestras de diferentes meses del año, y cuyo tamaño osciló entre 563 y 1126 µ, con promedio de 816 ± 110 μ y moda de 800 µ (Figura 127). Clavijo-Ayala & Arias-Castellano (2004) reportan un diámetro promedio de 930.4 ±25.2 μ para los ovocitos de R. quelen recién desovados por inducción hormonal. 5.4.3.6. Fecundidad Se analizaron 126 muestras de hembras en estado III, cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 18.4 y 35.0 cm LT, 66.0 y 448.0 g y 2.12 y 50.44 g con promedios de 24.5 (±3.3) cm LT, 159.2 (±70.9) g y 12.32 (±9.1) g. Mientras que las tallas son homogéneas (CV = 13.0%), el peso total y peso de las gónadas no lo son (CV ≥ 30%), lo que explica en parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras analizadas (CV =92.7%).

185

La fecundidad total promedio fue estimada en 27004 ±19027 ovocitos, y su ecuación fue: F= 2933.07 WG 0.89, n = 126, r= 0.95 (Figura 128).

500 Número de ovocitos 400 300 200 100 0 600 700 800 900 1000 1100 Diámetro de ovocitos (µ)

Figura 127. Frecuencia de diámetro de ovocitos del Liso en el Río Sinú. Año 2005.

120000 100000 Fecundidad 80000 60000 40000 20000 0 0

F = 2933.07 WG 0.89 n = 126 r2 = 0.95

10

20

30

40

50

60

Peso de gónadas (g)

Figura 128. Relación peso gónada-fecundidad del Liso en el Río Sinú. Año 2005

186

Las fecundidades relativas fueron 1078 ±673 ovocitos/cm LT, 175 ±97 ovocitos/g de peso total y 2330 ±574 ovocitos/g de gónada. Por todo lo anterior, se concluye que el Liso es un pez reofílico con desove parcial en más de dos lotes, proporción sexual H:M de 1.6:1, época de desove entre marzo y septiembre, acorde con el ciclo hidrológico del Río Sinú, con ovocitos de mediano tamaño y alta fecundidad (> 10000 ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999), la cual está fuertemente asociada al peso de las gónadas (r =0.95). 5.4.5. Mayupa Se analizaron 335 individuos muestreados entre enero-diciembre 2004, de los cuales 161 fueron hembras, 162 machos y 12 indiferenciados (Tabla 22); con tallas y pesos que oscilaron entre 39.6 y 112.0 cm LT (Figura 81) y 132.0 y 1748.0 g de peso total, con promedios de 72.8 (± 11.9) cm LT y 838.4 (± 327.3) g WT. En la Tabla 39 se observa la composición de los estadios de madurez gonadal.

Tabla 39. Composición de los estadios de madurez gonadal de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. ESTADO Hembras Machos Indiferenciados Total I 51 34 85 II 21 65 86 III 62 60 122 IV 27 3 30 TOTAL 161 162 12 335

5.4.5.1. Proporción sexual La proporción sexual global o total hembra: macho observada fue 1:1, similar a lo esperado, 1:1 (X2: 0.003; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente (Figura 129) no se encontraron diferencias estadísticas significativas en ninguno de los meses.

187

La proporción sexual hembra: macho a la talla es diferente a lo esperado en los intervalos (63.0-68.0, 83.0-88.0, 88.0-93.0, 93.0–98.0) cm LT (Tabla 40).
100 Proporción sexual (%) 80 60 40 20 0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic %H %M

Figura 129. Proporción sexual mensual de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

Tabla 40. Proporción sexual a la talla de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2005.
Talla (cm LT) 38.0 – 43.0 43.0 – 48.0 48.0 – 53.0 53.0 – 58.0 58.0 – 63.0 63.0 – 68.0 68.0 – 73.0 73.0 – 78.0 78.0 – 83.0 83.0 – 88.0 88.0 – 93.0 93.0 – 98.0 98.0 – 103.0 103.0 – 108.0 108.0 – 113.0 Hembras 2 2 4 12 20 32 23 34 20 7 4 2 0 0 0 Machos 0 0 4 7 11 16 13 31 23 28 12 11 3 2 1 H:M 2:0 2:0 1:1 1.7:1 1.8:1 2:1 1.8:1 1.1:1 1:1.2 1:4 1:3 1:5.5 0:3 0:2 0:1 X2 (Obs.) 2.000 2.000 0.000 1.316 2.612 5.334 2.778 0.138 0.210 12.600 4.000 6.230 3.000 2.000 1.000 X2 (Tab.) 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841 3.841

188

5.4.5.2. Indices de madurez sexual En la Tabla 41 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático 1 (IGS1), el índice gonadosomático 2 (IGS2) y el índice gonadal (IG) para hembras y machos, así como su promedio en el tiempo (figuras 130 y 131), respectivamente.

Tabla 41. Indices de madurez sexual de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2005.
SEXO INDICE VALORES ESTIMADOS Rango Promedio Desviación Anual Anual estándar

HEMBRAS

MACHOS

IGS 1 IGS 2 IG IGS 1 IGS 2 IG

0.03 – 14.10 0.04 – 17.55 0.00001 – 0.002 0.02 – 3.25 0.02 – 3.72 0.00001 – 0.001

2.37 2.86 0.0003 0.19 0.21 0.0001

3.01 3.76 0.0004 0.28 0.32 0.0001

8.0 Indices de madurez sexual 6.0

4.0 2.0 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 130. Indices de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

189

1.5 Indices de madurez sexual 1.2 0.9 0.6 0.3 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 131. Indices de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.5.3. Epoca de desove Analizando los índices de madurez sexual de hembras y machos en el tiempo, se observa un comportamiento similar en las curvas para cada sexo, con picos reproductivos en mayo y julio para hembras (Figura 130) y en enero, mayo, julio y septiembre para machos (Figura 131), conducta que permite inferir que la época de desove de la Mayupa toma gran parte del año con desoves parciales (Figura 132). Lo anterior concuerda con los estudios de ictioplancton en el Río Ivinheima (Brasil), en donde las colectas de huevos y larvas en el fondo del río en donde ocurre esta especie sugiere que los desoves se presentaron entre febrero, noviembre y marzo (Nakatani et al., 2001) y octubre y noviembre (Agostinho et al., 2004). Provenzano (1984) también reporta desoves parciales en el Río Orinoco, Venezuela. En Argentina, González et al. (sf) encontró un período prolongado de actividad reproductiva que se extiende durante toda la primavera y el verano,

190

llegando a principios de otoño para Gymnotus carapo (Gymnotiformes), lo que incluye desoves parciales. En Colombia, en la Represa de Prado, Villa-Navarro & Losada-Prado (2004) encontraron que el pico de desove del Caloche (Sternopygus macrurus) ocurre entre junio y agosto; mayo y noviembre.
10.0 Epoca de desove 8.0 6.0 4.0 2.0 0.0 Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic IGS1 IGS2 IG

Figura 132. Epoca de desove de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.5.4. Tallas de madurez sexual Se estudiaron 62 hembras y 60 machos en estado de madurez III para un total de 122 individuos. La talla de inicio de madurez sexual (TIM) encontrada fue de 55.5 y 55.2 cm LT para hembras y machos, respectivamente, la cual es alcanzada al año de edad según Kirschbaum (1995) y Moller (1995). Cuesta Barrios et al. (2005) reportaron 64.5 cm LT como talla de inicio de madurez sexual para hembras de Sternopygus dariensis, un coespecífico, en la cuenca Alta y Media del Río Atrato. La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 69.2, 77.5 y 74.6 cm LT para hembras (Figura 133), machos (Figura 134) y sexos combinados (Figura 135), respectivamente.

191

1.00 0.75 FRA (%) 0.50 0.25 0.00 0 20 40 60 80 100 120 Longitud total (cm)

Figura 133. Talla media de madurez sexual de hembras de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 20 40 60 Longitud total (cm) 80 100 120

Figura 134. Talla media de madurez sexual de machos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

192

1.00

0.75 FRA (%)

0.50

0.25

0.00 0 20 40 60 Longitud total (cm) 80 100 120

Figura 135.Talla media de madurez de sexos combinados de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

5.4.5.5. Diámetro de ovocitos maduros Para estimar el diámetro promedio se midieron 475 ovocitos maduros procedentes de muestras de diferentes meses del año y cuyo tamaño osciló entre 2281 y 2816 µ, con promedio de 2549 (±152) y moda de 2500 µ (Figura 136). Kirschbaum & Schugardt (2002) reportaron ovocitos de 3000 µ de diámetro para la especie en estudio, mientras que Vazzoler (1996) y Kirschbaum & Schugardt (2002) observaron ovocitos de 2700 y 3000 µ de diámetro para Gymnotus carapo, Kirschbaum & Schugardt (2002) encontraron ovocitos de 3600 µ de diámetro para Rhamphychthys sp y Rotta (2004) informó tamaños entre 3000 y 3600 µ para Gymnotus sp, todos peces Gymnotiformes. 5.4.5.6. Fecundidad Se analizaron 62 muestras de hembras en estado de madurez III, cuyas tallas, pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 55.5 – 97.2 cm LT, 496.0 – 1748.0 g y 4.68 – 119.25 g, con promedios de 72.7 (± 8.7) cm LT, 880.4 (± 263.0)

193

g y 46.5 (± 29.2) g. Mientras que las tallas y el peso total son homogéneos (CV < 30%), el peso de las gónadas no lo es (CV = 62.7%), lo que explica en parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras analizadas (CV = 43.8%).
160 Número de ovocitos 120 80 40 0 2300 2400 2500 2600 2700 2800 Diámetro ovocitos (µ)

Figura 136. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Mayupa en el Río Sinú. Año 2004. La fecundidad total promedio fue estimada en 7632 (± 3123) ovocitos, y la ecuación estimada fue: F = 1911.75 WG
0.36

, n = 62, r = 0.65 (Figura 137). La

fecundidad estimada en este trabajo es baja y similar a la reportada por Hopkins (1972) y Kirschbaum (1995), quienes afirman que un solo apareamiento produce más de 6000 ovocitos. Provenzano (1984) afrima que la especie presenta fecundidad baja con promedio de 6473 ovocitos en el Río Orinoco. Las fecundidades relativas promedio fueron 104 ±37 ovocitos/cm LT, 9 ±3 ovocitos/g de peso total y 228 ±166 ovocitos/g de gónada. Se concluye que la Mayupa es un pez con desoves parciales y bajo fecundidad, que presenta cuidado parental al guardar la hembra sus ovocitos en el sustrato y ser protegidos por el

194

macho (Balon, 1985), hecho que permite inferir que no es una especie reofilica, de comportamiento similar al presentado por Gymnotus carapo que es un pez no migrador o migrador de cortas distancias de acuerdo con lo reportado por Ryman & Utter (1987).
20000 16000 Fecundidad 12000 8000 4000 0 0 20 40 60 80 100 120 Peso de gónadas (g) F = 1911.75 WG n = 62 r = 0.65
0.36

Figura 137. Relación peso gónadas – fecundidad de la Mayupa en el Río Sinú. Año 2004.

195

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