You are on page 1of 9

Tanaman C3

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali
terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat.
Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan
C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C
3
yang
penting dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas,
kering, dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini
menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga
terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi
karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang
paling penting ini ialah fotosintesis C
4
dan CAM
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon
dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur
kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3
mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme,
tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang
rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi
sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon
dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk
salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap
fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2
diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa
organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah
menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12
NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian
stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan
6 siklus C3.
Naungan
_ Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas
cahaya yang terlalu
tinggi.
_ Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman
yang umumnya termasuk
kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan
_ Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh,
butuh 30-40%, diatasi
dengan naungan
_ Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya
diperlukan pada fase bibit saja,
tetapi sepanjang siklus hidup tanaman
_ Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman,
intensitas naungan semakin
dikurangi
_ Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas
cahaya yang sampai ke
tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu
metode pengendalian
gulma
_ Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
_ Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin
cepat
_ Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama
dengan IC pada batas
mulai ada pertumbuhan gulma
_ Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik
kompensasi (sebelum
tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi
dan sisanya untuk
pertumbuhan
Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro
_ Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
_ Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
_ Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
_ Mengurangi laju evapotranspirasi
_ Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan
tingkat transpirasi tanaman

Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya
tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO
2
yang menurun dalam
daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah,
rubisko ini dapat menerima O
2
sebagai pengganti CO
2
. Karena konsentrasi
O
2
melebihi konsentrasi CO
2
dalam ruang udara daun, rubisko
menambahkan O
2
pada siklus Calvin dan bukannya CO
2
. Produknya terurai,
dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas.
Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2
menjadi CO
2
. Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak
seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti
fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan
keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.
Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;
Fase 1: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO
2
dengan
menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP).
Enzim yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah
intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai
separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
FaseII: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru.
Suatau enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-
bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya sepasang electron
disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P.
G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat
, 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain didaur
ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
FaseIII: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity,
rangkan karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah
terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini,
siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO
2

kembali



CO
2




RuBP 3-fosfogliserat









5 molekul G3P 1,3-bifosfogliserat



6molekul
G3P

Siklus fiksasi karbon C3
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari
atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat
yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan
hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman
C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara
CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke
sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem)
dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap
CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih
beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.
.

Tanaman C4
Tumbuhan C
4
dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus
Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi
CO
2
dan yang memfiksasi CO
2
menjadi APG di sebut spesies C
3
, sebagian
spesies C
4
adalah monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO
2
dikonfersi
menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya
dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim
PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim
ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO
2
pada tumbuhan C
4
. enzim PEP-
karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C
4
,
pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa
klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk
mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH.
Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan
asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut
transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik,
yakni :
1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat
disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan
permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus
calvin didahului oleh masuknya CO
2
ke dalam senyawa organic dalam
mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO
2
pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP
karboksilase menambahkan CO
2
pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam
sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat,
dalam hal ini menyalurkan atom CO
2
kedalam sel seludang-berkas pembuluh,
melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa
berkarbon empat melepaskan CO
2
yang diasimilasi ulang kedalam materi
organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C
4
meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah
panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah
tumbuhan C
4
sering muncul dan tumbuh subur.
Tabel 1. Perbedaan antara tanaman C
3
dan C
4

No Sifat-sifat C
3
C
4

1 Jalur utama fiksasi CO
2
C
3
C
3
+ C
4

2 Hasil pertama fiksasi CO
2
PGA Oksaloasetat
3 Molekul penerima CO
2
RuBP PEP
4 Enzim pada fiksasi CO
2
RuBP karboksilase PEP karboksilase
5 O
2
sebagai penghambat fotosintesis ya tidak
6 fotorespirasi tinggi rendah
7 Fotosintesis maksimum 10 – 40 ppm 30 – 90 ppm
8 Suhu opt. Fotosintesa 15 – 30
o
C 30 – 45
o
C
9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh
10 Reaksi stomata thd CO
2
Kurang peka Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan
tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida secara
langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang
terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang
sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat
(PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA).
Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini
disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur
ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP
(fosfenol piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah
oksaloasetat yaitu asam berkarbon empat:
PEP + CO2 oksaloasetat

Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat, atau
aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat
kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul CO2
masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil
dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk
memperbaharui PEP.

Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan
enam kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang
kekurangan air dan nutrisi yang terbatas.

Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi
CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP.
Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi
pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor
karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi
terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2
menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada
konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim
karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang
jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang
yang tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang
terik.Daun tumbuhan C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy
kranz. Daun tersebut mengandung mesofil dan berkas sel selubung. Kedua
jenis sel tersebut mengandung khoroplast. Berkas sel selubung pada
tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.


TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata
tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup
pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang
menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM
membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat
oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan
malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola
tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam
jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena
itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam
organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada
persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel
melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang
berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini
membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.
Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang
tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari
membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju
transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering
tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan
ii mengambil CO
2
dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic.
Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada
tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah
Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas
comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C
4
dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida
ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C
4
,
kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk
sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
Perbezaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :-
1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi
daripada C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2
yang lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini
bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan
CO2 yang rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk
mengikat molekul CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya
rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis
C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.
5. Perbezaan anatomi:-
a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular
sheath cells), manakala spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan
spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas
dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
6. Perbezaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma
pengikatan CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan
keadaan yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan
lembab.
7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang),
jadi penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas
sepertimana berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira
sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam
tumbuhan.



TABLE ~2. Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary
photosynthetic carboxylation.
C4 PLANTS C3 PLANTS
COz compensation
point
0-5 ppm 3O~lO0 ppm
Carboxylation
product
Oxaloacetic acid (C4) PGA (C3)
C02 acceptor PEP RuBP
Photorespiration Low or absent High
Effect of 02 (0% to None Inhibitory
50%)
Chloroplasts One or two kinds One kind
Leaf veins
Well developed bundle sheath, many bundle
sheath, many chloroplasts
Poorly developed bundle sheath,
few chloroplasts
Photosynthetic
efficiency
High Usually lower
Maximum rate of
photosynthesis
High Low to high
Productivity High Low to high

Effect of high temperature Stimulates net C02 uptake Inhibits net CO2 uptake
*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok
besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4
dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan
tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan
CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum,
kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari
kelompok C3.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari
atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP
merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat
yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan
hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman
C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara
CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke
sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem)
dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap
CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih
beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.