You are on page 1of 28

DEZVOLTAREA

SISTEMULUI
NEURONAL
CENTRAL

La nceput a fost...
Corelaii cronologice ale dezvoltrii intrauterine la om
FORMAREA TUBULUI NEURAL
(NEURULAIA)
LINIA PRIMITIV
NODUL PRIMITIV
NOTOCORD
PLACA NEURAL
Gastrulaia ncepe cu formarea liniei primitive la captul posterior (caudal) al
embrionului; linia este o ngroare a suprafeei dorsale a epiblastului, n care celulele
epiblastului formeaz endo- i mezodermul. La captul cranial al liniei primitive se
formeaz nodulul primitiv (descris de Hensen) dintr-o aglomerare de celule epiblastice;
ele migreaz cranial prin nodul i formeaz o tij longitudinal numit notocord. Sub
influena notocordului, ectodermul dorsal situat deasupra lui se ngroa i se alungete,
formnd placa neural.
Placa neural devine an neural: prin proliferarea rapid a celulelor de la margini, placa neural se
deformeaz, astfel nct pe linia median se scufund treptat un an neural ntre dou falduri paralele.
Marginile ridicate ale faldurilor neurale se apropie i fuzioneaz, transformnd anul ntr-un tub neural.
Celulele ce mrginesc anul sunt celule neuropiteliale care vor genera, n cele din urm, toate celulele
sistemului neuronal central. Captul cranial al plcii neurale se lrgete i va forma encefalul, n timp ce
poriunea caudal va forma mduva spinrii. Lumenul tubului neural va deveni sistemul ventricular.
Ectodermul de la marginile faldurilor neurale reprezint celulele destinale s formeze crestele neurale,
care vor forma principalele elemente ale sistemului neuronal periferic. Pe msur ce se dezvolt anul
i, mai apoi, tubul neural, linia primitiv se estompeaz.
Creste neurale
an neural
Marginile laterale ale faldurilor neurale cresc spre medial i fuzioneaz pentru a forma tubul
neural, ce se separ apoi de ectoderm. Fuziunea ncepe dinspre regiunea cervical (n dreptul
somitelor 4-6) din ziua a 21-a i progreseaz n ambele direcii (cranial i caudal), pn cnd
ntregul an neural devine tub neural. Celulele de la marginile tubului neural se detaeaz de
faldurile neurale ectodermale pentru a forma mnunchiuri de celule ale crestelor neurale. Cele
localizate dorsal vor migra pentru a deveni ganglioni senzitivi (spinali i echivaleni ai nervilor
cranieni), precum i ganglioni vegetativi, enterici, celule Schwann, melanocite, celule cromafine
adrenergice i membranele menigeale piale i arahnoidale (dura mater se dezvolt din
mezoderm).
Tub neural
Ctre ziua a 25-a se nchid orificiile cranial i caudal ale tubului neural (neuroporul anterior i,
respectiv, posterior). La adult, neuroporului anterior i corespunde lamina terminalis din
captul anterior al ventriculului III. Dup nchiderea complet a tubului neural, poriunea
cranial, mai dezvoltat, se va diferenia i se va mpri n trei vezicule, reprezentnd
encefalul anterior, mijlociu i posterior.
Neuropor anterior
Neuropor posterior
RECAPITULAREA NEURULAIEI :
(A) Discul embrionar n ziua a 16-a (presomitic): (B) anul neural n ziua a 20-a (stadiul
de 2 somite); (C) formarea tubului neural aproximativ n ziua a 22-a (stadiul de 7 somite);
(D) tubul neural aproximativ n ziua a 23-a (stadiul de 10 somite);
Histogeneza tubului neural
Pe parcursul celei de-a 4-a sptmni, celulele ectodermale ale tubului neural primitiv se
dezvolt n trei zone concentrice: 1) germinal (sau matriceal), 2) de manta i 3)
marginal. Celule sunt dispuse iniial ntr-un singur strat, dar se divid i formeaz un
neuroepiteliu pseudostratificat, ale crui celule se extind dinspre canalul neural spre faa
extern a tubului. Cele de lng lumen formeaz stratul germinal. Acesta se divide rapid,
ngrond pereii tubului neural i producnd, n cele din urm, neuroblati i glioblati.
Celulele nedifereniate nou formate ale epiteliului neuronal pseudostratificat migreaz
nafar formnd un tub tristratificat ceeste alctuit din 1) un strat ependimar intern,
columnar, 2) un strat mijlociu, dens, de celule ale mantalei, ce vor alctui substana
cenuie a SNC i 3) un strat marginal extern, compus mai ales din prelungirile celulelor din
manta, ce va deveni substana alb a SNC.
DEZVOLTAREA MDUVEI SPINRII
Peretele lateral al tubului se
ngroa, dar pstreaz un an
longitudinal puin adnc, numit
sulcus limitans care separ substana
cenuie ntr-o plac alar (dorsal) i
o plac bazal (ventral).
Placa alar: corpurile celulare neuronale formeaz aici
nuclei de substan cenuie care constituie pe seciune
coarnele posterioare, iar n spaiu coloanele posterioare
continuii. Se ntind pe toat lungimea mduvei spinrii.
Neuroni lor primesc informaii senzitive (somatice i
viscerale) de la axonii din rdcina dorsal a nervilor
spinali.
Placa bazal: corpurile celulare formeaz aici o
substan cenuie nentrerupt ce reprezint coloanele
anterioare, pe seciune coarnele anterioare. Axonii
acestora se proiecteaz ctre fibrele musculare striate,
formnd rdcina anterioar anervilor spinali.
Fibrele din stratul marginal se
mielinizeaz ulterior (ncepnd
din luna a 4-a) i formeaz, astfel
substana alb.
EVOLUIA TOPOGRAFIEI VERTEBRO-MEDULARE
sptmna a 8-a (A), sptmna a 24-a (B), nou-nscut (C) i adult (D)
DEZVOLTAREA ENCEFALULUI
A: stadiul de 3 vezicule encefalice; B: stadiul de 5 vezicule encefalice
B A
Evoluia veziculelor
cerebrale (schem)
Pedunculii cerebrali
TUBUL NEURAL
ROMBENCEFAL
MEZENCEFAL
PROZENCEFAL
MIELENCEFAL
METENCEFAL
DIENCEFAL
TELENCEFAL
Bulbul rahidian
Puntea
Cerebelul
Tegmentum
Tectum
Talamus
Epitalamus
Metatalamus
Hipotalamus
Paleocortex
Neocortex
Corpul striat
Mduva spinrii
Structura metameric de la mduva spinrii (neuromerele)
se regsete (mai puin evident) i la encefal, prin prozomere
prozencefalice i rombomerele rombencefalice
1) la bulb i punte plcile alare se despart i se dispun lateral (i nu dorsal) de plcile bazale, pe
msur ce se dezvolt ventriculul IV, 2) neuroblati din ambele plci migreaz de pe podeaua
ventriculului spre alte locuri i 3) structuri specializate motorii i senzoriale ale capului necesit
noi grupuri celulare pentru inervaie.
Tubul neural se lrgete odat cu dezvoltarea
ventriculului IV. Plcile alare i bazale alunec lateral i
se dispun pe podeaua ventriculului IV. anul limitant
continu s marcheze separaia dintre ariile motorii i
cele senzitive. Placa bazal formeaz nucleii motori ai
nervilor cranieni, medial de anul limitant; lateral, placa
alar formeaz nucleii senzitivi ai acelorai nervi;
poriuni din placa alar migreaz ventral i formeaz
nucleul olivar inferior, nucleu de releu cerebelos
DEZVOLTAREA METENCEFALULUI
PUNTEA este format din dou pri: a) poriunea dorsal, mai veche filogenetic, numit
tegmentul pontin, care se ntinde pe podeaua ventriculului IV, continu bulbul cu care
prezint o organizare similar i b) baza punii, filogenetic mai nou, care se dezvol mai
trziu. Plcile alar (galben) i bazal (rou) sunt desprite de anul limitant. Fibre de origine
cortical fac sinaps cu nuclei proprii ai bazei punii, care migreaz din placa alar.
CEREBELUL se remarc prima
dat la 5 6 sptmni i.u., ca nite
buze rombice de la marginile
craniene ale tavanului ventriculului
IV. Buzele se dezvolt din poriunile
dorsolaterale ale plcilor alare i
formeaz primordiile cerebelului.
Creterea determin cele dou buze
s fuzioneze pe linia median,
formnd placa cerebeloas, care
acoper ventriculul IV, caudal de
mezencefal.
DEZVOLTAREA cerebelului (II)
Buzele rombice fuzionate capt o form de haltere: poriunea central va fi vermisul, n timp
ce umflturile laterale vor fi emisferele. La sfritul celei de-a 4-a luni, creterea cauzeaz
formarea de fisuri pe suprafaa cerebelului. Prima fisur care se dezvolt este fisura
posterolateral, care separ lobul floculonodular de corpul cerebelului, situat rostral. Corpul
cerebelului crete mai repede i se divide printr-o fisur primar ntr-un lob anterior i unul
posterior. Suprafaa lobilor se ncreete mai departe, ca urmare a dezvoltrii intense a scoarei
cerebeloase. Se formeaz astfel numeroi giri transversali, numii folii
Fisura primar
Fisura
posterolateral
DEZVOLTAREA MEZENCEFALULUI
Neuroblatii plcilor alare migreaz pentru a forma coliculii superiori i inferiori (tectum), n
legtur cu cile de conducere vuzuale i, respectiv, auditive. Tot aici se afl i poriunea
aferenelor somatice generale a trigemenului (tractul su mezencefalic).
Eferenele somatice generale sunt
reprezentate de nucleul oculomotorului,
ce se formeaz din neuroblatii
mezencefalici, n timp ce neuronii motori
ai trohlearului migreaz aici din
metencefal
Plcile bazale i placa podelei se extind. Ele formeaz tegmentul pedunculilor cerebrali, n care
se afl nucleii motori ai nervilor cranieni III i IV n substana cenuie central, mpreun cu
eferenele generale viscerale ctre ochi, adic nucleul parasimpatic al oculomotorului (descris
de Edinger i Westphal). Fibre eferente corticale contribuie la formarea umflturilor
ventrolaterale ale pedunculilor cerebrali. Originea embriologic a nucleului rou i a substanei
negre este nc neclar.
DEZVOLTAREA DIENCEFALULUI I TELENCEFALULUI
Structura precoce a prozencefalului seamn cu cea a tubului neural primitiv, adic perei laterali
groi sunt conectai prin nite plci mai subiri (ale podelei i tavanului). Pe pereii ventrolaterali
se dezvolt cte o cup optic, n dreptul viitorului diencefal
n sptmna a 5-a, cnd embrionul ajunge la 7 mm lungime, structura simpl a prozencefalului
se modific: ncep s se formeze vezicule telencefalice pereche, precum i diencefalul; cupa
optic i continu dezvoltarea. Telencefalul se deplaseaz rapid spre lateral, ca urmare a creterii
spre napoi a diencefalului. Survine separarea timpurie a telencefalului de diencefal printr-un
an tele-diencefalic ters la nceput, dar care se adncete i persist la adult sub forma unei
fisuri orizontale transverse (acoperit de o pia mater dubl i vase de snge, numite n grup
velum interpositum. Pe msur ce dezvoltarea progreseaz, emisferele n cretere continu s se
extind caudal, astfel nct acoper mezencefalul i cerebelul.
Ca i la adult, la embrion tavanul diencefalului este foarte subire, alctuit numai din ependim i
pia adiacent, numit tela choroidea. Cnd vasele sanguine invadeaz tela choroidea, se formeaz
plexurile coroide ale ventriculilor laterali i III. Peretele medial al ventricului este fisura coroid;
punctul su cel mai rostral este la foramenul interventricular.
La adult, fisura coroidian este n forma literei C i se continu
cu pereii mediali ai lobilor perietali i temporali.
Precoce, diencefalul dezvolt dou perechi de umflturi proeminente n pereii ventriculului III.
Aceste umflturi reprezint numai placa alar, fr nici o plac bazal. Cea mai mare mas este
dorsal (talamusul), separat de hipotalamus, ventral

Formarea structurilor comisurale
Lamina terminalis este structura cea mai
rostral a telencefalului precoce. Prin
sptmna a 10-a, conine rudimentele
benzilor comisurale:
corpul calos,
comisura fornixului,
comisura anterioar
i chiasma optic.
Corpul calos ncepe ca o band mic, dar crete pe msur ce se extind
emisferele cerebrale. Ele ncercuiesc diencefalul n forma literei C. Mai
nti, emisferele formeaz lobii parietali i frontali; posterior,
expansiunea genereaz lobii occipitali, urmat de creterea spre inferior a
lobilor temporali. Aceast expansiune n forma literei C determin
forma similar a structurilor ce le nsoesc: corpul calos, ventriculii
laterali cu plexurile lor coroide, nucleii caudai i fornixul.
EVOLUIA CORTEXULUI CEREBRAL (21-28 spt. i.u.)
EVOLUIA CORTEXULUI CEREBRAL (30-40 spt. i.u.)
Lobul insulei rmne relativ nedezvoltat i,
n cele din urm este acoperit de restul
emisferei. Hipocampul drept i stng se
dezvolt timpuriu, pe faa medial a
veziculelor telencefalice. Ei rmn unii prin
comisura fornixului i, pe msur ce lobii
temporali se alungesc spre inferior i anterior,
hipocampul se rsucete, trgnd dup el
fornixul
Dezvoltarea nucleilor bazali
Devreme n dezvoltarea veziculelor cerebrale, putamenul caudat se formeaz din neuroblatii
podelei veziculelor telencefalice n dezvoltare, n timp ce globus pallidus conine neuroblatii
provenii din peretele celui de-al III-lea ventricul (al diencefalului). Neuroblatii palidali
migreaz lateral, pentru a se altura caudatului i putamenului.
Mai trziu, putamenul se
unete cu globus pallidus,
formnd nucleul lenticular.
Coada nucleului caudat
urmeaz ncurbarea
emisferelor, nsoit de
cornul inferior al
ventriculului lateral.
La nceput,
n timpul expansiunii
veziculelor
telencefalice,
emisferele sunt
separate de diencefal,
cu excepia
foramenului
interventricular.
Apoi, cnd emisferele ncep
ncurbarea lor complex, faa
medial a lor se apropie de
diencefal, cu care fuzioneaz.
Apoi fibrele corticale eferente
(capsula intern) separ
incomplet nucleul caudat de
putamen. Globus pallidus
rmne pe peretele intern al
diencefalului.
DEZVOLTAREA ENCEFALULUI
RECAPITULARE (I)

A. sptmna a 3-a
B. sptmna a 4-a
C. sptmna a 5-a
D. sptmna a 7-a
E. sptmna a 11-a
DEZVOLTAREA ENCEFALULUI
RECAPITULARE (II)

A.ft n luna a 4-a
B.ft n luna a 6-a
C.ft n luna a 8-a
D.nou-nscut
HOMER SIMPSON BRAIN