NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

Prof. Fábio M. Da Matta Prof. Marcelo Ehlers Loureiro

1. INTRODUÇÃO Apesar de as plantas serem autotróficas, elas necessitam de um suprimento contínuo de elementos minerais para desempenhar suas atividades metabólicas. Esses nutrientes, derivados da intemperização de minerais do solo, da decomposição da matéria orgânica ou de adubações suplementares, são absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponíveis às raízes aqueles que se acham dissolvidos na solução do solo. Nutrição mineral de plantas refere-se, pois, ao suprimento e à absorção de elementos químicos necessários para o metabolismo e para o crescimento. A absorção de nutrientes é um processo tipicamente de área. A presença de pêlos radiculares, que são extensões de células epidérmicas, e o aumento da área superficial de membranas plasmáticas de células da rizoderme (células de transferência) em dicotiledôneas, aumentam grandemente a área de contato da raiz com o solo e, conseqüentemtente, a absorção. A taxa de absorção de um determinado nutriente dependerá de sua concentração no volume de solo ocupado pelas raízes, além de sua taxa específica de difusão ou fluxo em massa. Nitrato, por exemplo, alcança a superfície radicular rapidamente, enquanto fosfato e potássio, com menores coeficientes de difusão, movem-se mais lentamente.

Tabela 1: Abundância de micro e macronutrientes.

Como uma regra, a composição de minerais na matéria seca da planta não reflete a composição do solo, em parte porque as plantas absorvem carbono e oxigênio do ar (90-95% da matéria seca) e, por outro lado, porque elas têm uma capacidade limitada para absorver seletivamente aqueles nutrientes essenciais ao seu crescimento. Ademais, plantas podem acumular elementos minerais não essenciais e

que, por vezes, podem inclusive ser tóxicos. Portanto, nem a presença nem a concentração de um elemento mineral em uma planta podem ser tomadas como critério de sua essencialidade. 2. CLASSIFICAÇÃO E ESSENCIALIDADE Por definição, nutrientes minerais têm funções específicas e essenciais no metabolismo das plantas. Eles podem ser classificados, de acordo com as suas quantidades relativas requeridas pelas plantas, em micro e macronutrientes. A maioria dos micronutrientes é, via de regra, constituinte de enzimas e é essencial somente em pequenas quantidades. Macronutrientes, por sua vez, participam da estrutura de compostos orgânicos tais como proteínas e ácidos nucléicos, ou atuam como solutos osmóticos. As diferenças quanto à função dos elementos minerais refletem-se, pois, nas suas concentrações médias adequadas ao crescimento da planta. Esses valores podem variar apreciavelmente, dependendo da espécie, da idade e da disponibilidade do elemento mineral. Como uma regra, N, P, K, S, Ca e Mg, necessários em concentrações relativamente elevadas, da ordem de 1 g [kg (MS)]-1 ou mais, são considerados macronutrientes; Zn, B, Mn, Fe, Cl, Cu, Mo e Ni, requeridos em concentrações normalmente ≤ 100 mg [kg (MS)]-1, são classificados como micronutrientes. Esses limites de concentração são uma mera referência prática, uma vez que as plantas podem acumular nutrientes numa extensão superior à de suas necessidades e, em alguns casos, o teor de um determinado micronutriente pode até mesmo ser maior que o de um macronutriente. Elementos essenciais podem também ser classificados conforme suas funções bioquímicas e fisiológicas, ou de acordo com suas propriedades físico-químicas. De qualquer modo, todos os sistemas de classificação mostram-se inadequados, na medida que um dado elemento mineral pode ter uma larga variedade de funções, muitas das quais sem qualquer correlação consistente com suas propriedades fisico-químicas ou com suas quantidades requeridas pela planta. Não obstante, sob um ponto de vista prático, a classificação dos minerais em macro e micronutrientes é, normalmente, mais utilizada. Para demonstrar-se a essencialidade de um elemento, a planta tem de crescer sob condições controladas, na ausência do elemento sob investigação. Tais estudos foram grandemente simplificados a partir dos trabalhos pioneiros realizados independentemente por Sachs e Knob, na segunda metade do século passado, quando tornou-se possível cultivar plantas em uma solução nutritiva contendo apenas sais inorgânicos e provida de oxigênio (hidroponia). Desse modo, tornou-se mais fácil e mais precisa a caracterização da essencialidade de um dado elemento mineral, omitindo-o da solução nutritiva e observando-se as conseqüências dessa omissão no metabolismo. Essa técnica permitiu estabelecer que, além do C, N e O, 14 elementos são tidos como essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas, embora, de fato, somente cerca de 100 espécies tiveram suas necessidades nutricionais investigadas a fundo. A maioria dos investigadores concordam com os critérios de essencialidade originalmente propostos por Arnon e Stout (1939). Segundo eles, para um elemento ser considerado essencial, três critérios devem ser observados: 1) a planta não pode completar seu ciclo de vida (formar sementes viáveis) na ausência de um dado elemento mineral; 2) a função do nutriente não pode ser substituída por outro elemento mineral; 3) o elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo, e não aumentando a disponibilidade ou antagonizando o efeito de outro nutriente. Convém ressaltar, no entanto, que alguns autores consideram um elemento como essencial se durante o crescimento da planta, na sua ausência, aparecerem sintomas de deficiência. O emprego deste critério tem levado à evidência de que Na e Si sejam essenciais para certas espécies. Alguns elementos minerais podem compensar os efeitos tóxicos de um outro elemento, ou simplesmente substituir nutrientes em algumas de suas funções essenciais somente em certas espécies e sob certas condições. Tais elementos são referidos como elementos benéficos, uma vez que não preenchem os critérios de essencialidade acima citados.

Usualmente, é mais fácil demonstrar a essencialidade de um elemento que o contrário. Nesse sentido, se um dado nutriente é de fato essencial, ele pode ser requerido em quantidades muito pequenas, inferiores aos limites de sensibilidade dos instrumentos de detecção. Exemplificando, se vanádio é de fato essencial para alface e tomate, a quantidade necessária é menor que 20 µg [kg (MS)]1 , certamente um valor de difícil mensuração. Em virtude de tais problemas, é possível que mais alguns poucos nutrientes, necessários em quantidades traços, possam ser acrescentados à lista dos 17 elementos essenciais ora estabelecidos. 3. ASPECTOS QUANTITATIVOS DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES A relação entre a taxa de crescimento (ou de produção) em função da concentração de qualquer elemento mineral na planta pode ser observada na Fig. 1. Na região de baixa concentração, chamada zona de deficiência, o crescimento aumenta grandemente quando quantidades adicionais do elemento são fornecidas, resultando em aumento de sua concentração na planta. Acima de uma concentração crítica (concentração mínima do elemento que proporciona 90% do crescimento máximo), aumentando-se a concentração do nutriente não afeta-se apreciavelmente o crescimento (zona adequada). Essa zona representa “consumo de luxo” do elemento, definido como sendo o seu armazenamento no vacúolo durante períodos de crescimento ativo. Ecologicamente, o consumo de luxo é extremamente importante, na medida em que permite à planta acumular nutrientes quando a disponibilidade deles é alta (durante adubações, por exemplo), liberando-os gradualmente, quando a absorção é insuficiente para suportar o crescimento. A zona correspondente ao consumo de luxo é, normalmente, extensa para macronutrientes, e bem estreita para micronutrientes. Incrementos contínuos de quaisquer elementos podem acarretar toxidez e redução no crescimento, ou induzir a deficiência de um outro mineral (zona tóxica). 4. ELEMENTOS ESSENCIAIS: Funções, Mobilidade e Sintomas de Deficiência Uma vez incorporados aos tecidos das plantas, nutrientes minerais tornam-se componentes ou ativadores de enzimas, ou reguladores do grau de hidratação do protoplasma e, por extensão, da atividade biológica de proteínas. Quando o suprimento desses nutrientes é inadequado, desenvolvem-se desordens fisiológicas manifestadas por sintomas característicos de deficiência (ou toxidez),

Figura 1. Curva de resposta do crescimento de uma planta à adição de nutrientes

que dependem da função ou funções do nutriente, e de sua capacidade de translocação no floema, das folhas mais velhas para as mais novas. Alguns elementos têm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros são relativamente imóveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermediário. Os sintomas de deficiência daqueles elementos móveis aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas baixeiras e mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imóvel aparecem primariamente em folhas mais jovens

4.1- Nitrogênio (N)
É absorvido na forma NO3- ou NH4, conforme o pH do solo. Junto com o C, H, O e S, é um dos principais constituintes de toda molécula orgânica. Presente em proteínas, clorofila, nucleotídeos, ácidos nucleicos, alcalóides, e hormônios (auxinas e citocianinas). Sintomas de sua deficiência é um amarelecimento generalizado; manchas púrpuras (antocianina), retardamento do crescimento da parte aérea Fig.1 : Sintomas de deficiência de milho (esquerda) e de potássio em milho (direita).

4.2- Fósforo (P) É absorvido principalmente na forma de H2PO4- e menos rapidamente na sua forma divalente HPO42-. O controle da abundância relativa dessas duas formas é governado pelo pH do solo. Em qualquer caso, as plantas absorvem fosfato muito eficientemente, acumulando-o numa razão de 100-1000 vezes mais que o fosfato presente no solo ou na solução nutritiva. Em alguns solos, a absorção do fosfato é grandemente aumentada pela presença de micorrizas. O P é um componente estrutural essencial dos fosfolipídeos presentes em todas as membranas, do DNA e do RNA, além de estar envolvido na conservação e transferência de energia nas células (substâncias como ATP, ADP, PPi, GTP, fosfocreatina, podem ser hidrolisadas, liberando grandes quantidades de energia que tornam-se, então, disponíveis para a atividade metabólica da planta). Fósforo também desempenha funções importantes no metabolismo do carbono, via participação na formação de poder redutor (NADPH) usado na redução do CO2, formação de açúcares fosfatados e, em adição, afeta significativamente a exportação de açúcares dos cloroplastos, aumentando a razão amido/sacarose quando ele está em deficiência.

Figura 2. Sintomas de deficiência de fósforo em milho.

Fosfato é facilmente redistribuído pelo floema, onde move-se como P inorgânico ou como fosforil-colina, acumulando-se, então, nas folhas mais novas e nas flores e em sementes em desenvolvimento. Como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente arroxeadas, causadas pelo acúmulo de antocianinas. A expansão foliar é comprometida, há decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando, em última instância, numa baixa produção. 4.3- Potássio (K) É o elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, muitas delas essenciais para a fotossíntese e para a respiração. Potássio está envolvido nas sínteses de proteínas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos estômatos e nos movimentos násticos, além de participar na manutenção do equilíbrio eletrostático e turgescência nas células, juntamente com outros cátions. Visto ser um íon de alta mobilidade, o K+ é rapidamente translocado das folhas mais velhas para folhas mais novas e regiões meristemáticas, com o conseqüente surgimento de sintomas de deficiência naquelas folhas. De modo geral, sob deficiência potássica a síntese de parede celular é prejudicada, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva. A absorção de água pela parte aérea, via transpiração e pressão radicular, é reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade. O crescimento e a formação de gemas são inibidos por extremos de concentração desse nutriente.

Figura 4: Sintomas de deficiência de potássio em algodão. Veja mais fotos de sintomas de deficiência de potássio 4.4- Enxofre (S) Absorvido principalmente na forma de SO42-, o S pode ser metabolizado nas raízes numa pequena extensão, conforme as necessidades desses órgãos; assim, a maior parte do SO42- absorvida é translocada como tal para a parte aérea. O enxofre presente nos aminoácidos cisteína e metionina atua como grupo funcional ou como constituinte estrutural de várias proteínas. Aí, desempenha sua principal função, formando pontes dissulfeto necessárias para a estabilização da estrutura polipeptídica. O enxofre faz parte também de sulfolipídeos e, portanto, é um componente estrutural de membranas biológicas. Outros compostos essenciais que contêm S são as vitaminas tiamina e biotina, além da coenzima A, essencial para a respiração e para a síntese e degradação de ácidos graxos. Sintomas de deficiência de S são incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contém em quantidades apreciáveis, além de estar presente em vários adubos formulados encontrados no comércio. Quando presentes, sintomas de deficiência consistem de clorose geral extendendo-se por toda a folha. Em muitas espécies, S não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros; conseqüentemente, esses sintomas são usualmente observados, em primeiro plano, em folhas mais jovens. Contudo, em certas espécies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas.

Figura 5: deficiência de enxofre em algodão

4.5- Magnésio (Mg) A absorção do Mg pelas plantas é fortemente modulada, sinérgica e antagonicamente, pela presença de outros elementos. A presença de NH4 e de K+ inibe a absorção do Mg2+, enquanto a presença de P é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa. O Mg é importante em vários aspectos da fotossíntese. Ele é constituinte de clorofilas e é requerido para o empilhamento dos grana, para a formação dos complexos coletores de luz, para a ativação da Rubisco e para reações envolvidas na síntese de ATP. O magnésio atua ainda no controle do pH nas células e no balanço de cargas, além de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos. Magnésio é altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais. Nessa condição, há aumento nos teores de amido e de N não-protéico.

Figura 6: Sintomas de deficiência de magnésio

4.6- Cálcio (Ca) A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de transpiração, posto que esse íon é transportado passivamente na corrente transpiratória. O Ca é importante para a estrutura das paredes celulares, e também para a estrutura e função das membranas biológicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, embora os mecanismos fisiológicos aí envolvidos sejam ainda desconhecidos. Em todas as células, a concentração de Ca livre no citossol é extremamente baixa (< 0,1µM). A maior parte do Ca celular acha-se nos vacúolos ou ligada à parede celular. Aparentemente, sua baixa concentração citossólica deve ser assim mantida para evitar a formação de sais insolúveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos orgânicos. Ademais, a corrente citoplasmática é inibida por concentrações relativamente elevadas desse nutriente; altos níveis de Ca também induzem o fechamento dos plasmodesmos e, portanto, reduzem a condutividade hidráulica e o transporte radial de íons nas raízes. Apesar de algumas enzimas serem ativadas por Ca, a maioria delas é inibida, constituindo uma necessidade adicional para que o Ca seja mantido em níveis baixos no citossol. Há fortes evidências de que o Ca atua como um "mensageiro secundário", na medida em que ele ativa a calmodulina, uma proteína de baixo peso molecular envolvida na regulação de vários processos bioquímicos nas plantas. Ao ligar-se à proteína, o Ca ativa-a. A calmodulina uma vez ativada pode, então, ligar-se a uma enzima, alterando-lhe a conformação estrutural de tal modo que a enzima passa a catalisar uma determinada etapa metabólica.

O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas margens. Zonas meristemáticas, onde ocorrem divisões celulares, são altamente susceptíveis, na medida em que Ca é requerido para a formação de uma nova lamela média que surge entre as duas células-filhas.

Figura 7: Sintomas de deficiência de cálcio.

4.7- Boro (B) É absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado e, em pH fisiológico, encontra-se sob a mesma forma na planta. O boro parece estar envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose. Obviamente, sob deficiência de B, o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica são largamente afetados, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos. Deficiência de B provoca uma redução na síntese de citocininas, embora algumas auxinas possam acumular-se nessa condição. O acúmulo de auxinas e fenóis pode estar associado com necroses foliares. A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos, assim como o conteúdo total de celulose de paredes celulares são grandemente reduzidos. Nas raízes, deficiência de B induz incrementos na atividade de oxidases do AIA. Como conseqüência, deficiência de B reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas.

Figura 8: Sintomas de deficiência de Boro

4.8- Ferro (Fe) As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente quando o pH é maior que 5,0. Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados. Plantas têm diferentes estratégias para solubilizar e absorver Fe. Gramíneas, por exemplo, exsudam fitossideroforos (por exemplo, ácido avênico, ácido mugênico), que são ácidos iminocarboxílicos que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideroforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. Uma outra estratégia, presente em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido. Em plantas superiores, o Fe é necessário para a síntese de clorofilas. É constituinte fundamental dos citocromos, da ferredoxina e de algumas enzimas, como a catalase e as peroxidases. De modo geral, atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III. Uma vez que é relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens. Subseqüentemente, a clorose pode atingir também as nervuras, de sorte que a folha fica como um todo amarelada. Em vários casos, a folha pode tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.

Figura 9: Sintomas de deficiência de Ferro

4.9- Manganês (Mn) No solo, O Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado. É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução de óxidos de valências superiores. O manganês é fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos. É essencial para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes de uma manganoproteína. Manganês serve de cofator para várias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N. Sintomas de deficiência de Mn são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

Figura 10: Sintomas de deficiência de Manganês

4.10- Cobre (Cu) O cobre está fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo. Em solos bem arejados ele é absorvido principalmente como Cu2+, ou como Cu+ em solos úmidos e

encharcados. Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese. Como cofator da citocromo oxidase, Cu catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração. Participa ainda de várias oxidases importantes, como a Cu-Zn-superóxido dismutase e a ascorbato oxidase, ambas envolvidas na remoção de espécies oxidativas altamente reativas. A fenolase e a lacase, enzimas-chave no processo de lignificação, são também dependentes de Cu. Cobre move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas. Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. De um modo geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático (por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de grãos de pólen não-viáveis.
Figura 11: Sintomas de deficiência de Cobre

4.11- Zinco (Zn) É absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição. Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases. Possivelmente, Zn participa na formação da clorofila ou previne sua destruição. Sob deficiência de Zn, normalmente há uma redução na taxa de alongamento do caule, o que se explica por um possível requerimento de Zn para a síntese de auxinas.

Figura 12: Sintomas de deficiência de Zinco