Indicadores de Precocidad Sexual en Bovinos de Carne José Aurélio Garcia Bergmann Celia Raquel Quirino

Escola de Veterinária da UFMG Caixa Postal, 567 – 31.270-010 - Belo Horizonte, MG Bergmann@dedalus.lcc.ufmf.br

1. Introdución Aunque la performance reproductiva es considerada de gran importancia para la ganaderia de carne (Trenkle & Wilham, 1977; Meacham & Notter, 1987; Fonseca 1991; Bergmann, 1993), ella a recibido poca atención en los programas de mejoramiento genético. De acuerdo con Meacham & Notter (1987) y Fonseca (1991), la eficiencia reproductiva puede ser considerada como una de las más importantes características económicas, debiendo recibir mayor atención por parte de los criadores de ganado de carne. Rodeos que presentan elevada precocidad sexual y fertilidad poseen mayor disponibilidad de animales, tanto para venta como para selección, permitiendo mayor intensidad selectiva y, consecuentenente, progresos genéticos más elevados y mayor lucratividad. La reproducción es un proceso complejo y la selección directa para características relacionadas a la reproducción es, muchas veces, difícil de ser aplicada, haciendose necesário identificar características reproductivas que sean fácilmente medidas, que presenten variabilidad genética y que sean genéticamente correlacionadas a los aspectos reproductivos. De acuerdo con Mackinnon et al. (1990) y Meyer et al. (1990), existen evidencias de sustancial variación genética en la performance reproductiva de machos y hembras, y relaciones genéticas favorables entre la performance reproductiva y las características relacionadas al desarrollo corporal, lo que haría posible ejecutar programas de selección para performance reproductiva en bovinos de carne (Bergmann et al., 1996). Para los dos sexos, la edad a la pubertad (que es una característica que indica precocidad sexual de los animales) es una importante característica reproductiva a ser considerada en los programas de mejoramiento de las razas cebú. Para los machos, la edad a la pubertad ha sido considerada como aquella edad en que aparecen los primeros espermatozoides en el eyaculado (Unanian, 1997). En las hembras, esa característica ha sido considerada como la edad en la cual el animal ovula por primera vez con manifestación de celo (Notter, 1995). La heredabilidad de la edad a la pubertad es relativamente alta (0,61; MacNeil et al., 1984), significando que esta edad puede ser disminuida a través de selección. Sin embargo, los critérios de selección para disminuir la edad a la pubertad no son facilmente caracterizados. Independientemente del sexo del animal, la determinación de la edad a la pubertad necesita cuidados y un preciso registro de datos e informaciones. Su detección en los machos incluye recolecciones secuenciales de semen en todos los toritos candidatos a la selección. En las hembras, la detección de la primera ovulación incluye palpaciones rectales repetidas, ultrasonografias o ecografias y dosajes de progesterona circulante. También, la detección del

primer celo requiere mano de obra adicional, además del uso de retajos con marcadores por largos períodos de tiempo. De cierta forma, la edad al primer parto puede ser considerada como una característica que indica el início de la actividad reproductiva de las hembras. En Brasil, a pesar del significativo aumento de estudios sobre mejoramiento de las razas cebú y de los medios para mejor los índices de productividad disponíbles actualmente, Bergmann (1993), utilizando trabajos publicados desde 1946 hasta 1988, concluyó que no hubo disminución en la edad al primer parto en ese período (con media ponderada superior a 40 meses), lo que indicaría ausencia de cambios en los índices de productividad, los que dependen tanto de las medidas tendientes a mejorar la alimentación de los rodeos como del mejoramiento genético. Conclusiones similares fueron comentadas por Nájera (1990) para la raza Nelore, destacando que la edad al primer parto presentó una variación entre 37 a 54 meses, con media de 43 meses. La disminución de la edad al primer parto, consecuencia del aumento de la precocidad sexual de los animales, parece ser el mayor desafio en el ganado cebú brasilero. Debido a las dificultades operacionales para la implementación de programas de selección para la edad a la pubertad en esta raza, es indispensable el uso de características indicadoras de precocidad sexual, que presenten variabilidad genética, que puedan ser medidas de forma facil y económica, y que tengan correlación genética favoráble con la edad a la pubertad y con otras características económicamente importantes. Esta presentación tiene por objetivo discutir la posibilidad de utilización de algunas características indicadoras de la edad a la pubertad en programas de selección de cebúes, como la fecha de parto, la edad al primer parto, y del perímetro escrotal. 2. Perímetro escrotal Una de las principales características asociadas a la performance reproductiva de los machos es el volumen testicular. La medida más usada para determinar el volumen testicular es el perímetro escrotal, también llamado circinferencia escrotal. Además de presentar correlación genética favorable com el volumen testicular (Quirino, 1999), ésta característica puede ser medida de forma fácil y económica, presentando alta confiabilidad y repetibilidad al ser tomada por diferentes técnicos (Coulter & Foote, 1979). La selección para aumentar el perímetro escrotal no trae ningun beneficio directo en términos económicos. El objetivo de selecionar por el perímetro escrotal es que, con esta selección, se consiguen animales más precoces sexualmente y más fértiles, con mayor cantidad y calidad espermática y mayor capacidad de servicio. Estas asociaciones han sido estudiadas, principalmente, en las razas europeas. Existen evidencias de que el perímetro escrotal está correlacionado geneticamente con la edad a la pubertad en los machos y hembras, con la fertilidad de las hembras emparentadas a estos machos (Notter, 1988; Martins Filho, 1991; Bergmann, 1993, Gressler et al., 1998) y, también, com características físicas y morfológicas del semen (Quirino, 1999). Cuando el objetivo de la selección es la disminución de la edad a la pubertad, la

evaluación del perímetro testicular en los toros deber ser hecha antes de los 24 meses de edad, por ser este el período anterior o coincidente con el início de su actividad reproductiva. También, es alrededor de la pubertad que los testículos crecen más rápidamente y de forma casi linear (Abdo-Raoulf, 1960; Pimentel et al., 1984). Según Fonseca (1989), el início de la pubertad es marcado por cambios en los niveles de hormonas. Entre estas, están los efectos de las gonadotrofinas y de su hormona estimuladora, que están relacionados indirectamente con el fenómeno de la espermatogénesis. Por estímulos hormonales, las células de Leydig sintetizan la testosterona que actúa directamente en la espermatogénesis, estimulándola. El início de la espermatogénesis coincide con el aumento del diámetro de los túbulos seminíferos y del lumen. En esta fase, ocurre también un rápido crecimiento de los órganos genitales. De acuerdo con Bergmann et al. (1998), los testículos crecen según una curva sigmoide, con una fase inicial más lenta, seguida de un pico de crecimiento que coincide con la pubertad, habiendo, posteriormente, un crecimiento lento, que indica la madurez sexual (Figura 1). Figura 1. Curva de crecimiento del perímetro escrotal en animales Nelore

40

Perímetro Escrotal (cm)

35 30 25 20 15 10 5 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69 72

Punto de inflexión: 19.0 cm a los 10.8 meses de edad

Edad (meses)

Estudios relacionados con la curva de crecimiento testicular de animales de razas europeas criados en regiones templadas indican que una única medición al año de edad es suficiente para evaluar el desarrollo testicular. El perímetro escrotal en esta edad presenta alta heredabilidad, con un valor medio de 0,50 (Coulter et al., 1976; Latimer et al., 1982; Bourdon & Brinks, 1986; Nelsen et al., 1986; Morris et al., 1992) y se encuentra favorablemente asociado a edad a la pubertad de las medio-hermanas de estos toritos, -0,39, (Brinks et al., 1978; Morris et al., 1992). También, el perímetro escrotal

está favorable y genéticamente asociado a la edad al primer servicio (-0,32), a la fecha del primero (-0,19) y del segundo (-0,27) partos, a la fertilidad (0,59) y al intervalo entre partos (-0,21), según Toelle & Robison (1985) y Notter et al. (1993). En Brasil, el énfasis de la selección por perímetro escrotal de los cebúes ha sido a la edad de 18 meses. Sin embargo, Bergmann et al. (1998) al describir la curva de crecimiento del perímetro escrotal de toros Nelore, encontraron que el punto de inflexión (punto de máximo crecimiento) se presenta a los 10,8 meses de edad (Figura 1). Según los autores, este hecho se relaciona con un mayor crecimiento del parénquima testicular que ocurre alrededor de los 12 meses de edad y que sugiere el início del período pre-púber. De acuerdo con Fitzhugh (l976), en este punto de la curva de crecimiento la tasa de crecimiento es máxima, pasando de una función creciente (estado de autoaceleración) para una función decreciente (estado de autoinhibición). Para Foot (l969), el início de la pubertad es caracterizado por un crecimiento rápido de las gónadas y puede ser determinado por la presencia de espermatozoides viábles en el eyaculado, asociado a la liberación del pene y expresión de la libido, con el establecimiento de la capacidad reproductiva. Los estudios realizados en Brasil, considerando los aspectos relacionados con la pubertad de los animales cebú, muestran que existe una mayor dependencia del início de ésta con el desarrollo corporal de los animales que con la edad de los mismos. Diversos trabajos sugieren edades de 10 a 12 meses para la aparición de la pubertad en machos cebuínos, coincidiendo con el período de mayor ganancia de peso y asociado a un rápido crecimiento testicular, al aumento de la secreción de LH y al início de la espermatogénesis (Cardoso, 1977; Castro et al., 1989). En Brasil, Cardoso (l977) determinó el início de la pubertad de machos Nelore entre los 10-12 meses de edad. Castro et al. (l989) observaron espermatozoides en el eyaculado de toritos Nelore, criados exclusivamente a pasto, a los 12-14 meses de edad, mientras que Castro et al. (l990) observaron, en la misma raza, que la pubertad se presentó a los 17 meses de edad. Más recientemente, Unanian (1997) observó el início de la pubertad en machos Nelore entre los 12,2 a 16,0 meses de edad. Aunque el perímetro escrotal está asociado al peso corporal (Bergmann et al., 1996, entre otros), según Toelle & Robson (l985) existen evidencias de que el tamaño de los testículos es controlado por diferentes sistemas fisiológicos a las edades de 205 y de 365 días, para razas taurinas criadas en regiones de clima templado. Según estos autores, el perímetro escrotal medido a los 205 días sería un reflejo del aumento del peso corporal, mientras que entre los 205 y 365 días los testículos pasarían a ser influenciados por las hormonas gonadotróficas. De esta forma, las diferencias entre los perímetros escrotales a los 365 días de edad serían más dependientes de las diferencias relacionadas al sistena hormonal que al peso corporal. Existen evidencias en la literatura de que la pubertad en los machos Nelore criados en condiciones nutricionales adecuadas ocurre alrededor del primer año de edad. Gressler et al. (1998) observó correlaciones genéticas favorables entre el perímetro escrotal a los 12 meses de edad y la fecha del primer parto (-0,08) y correlaciones desfavorables entre el perímetro escrotal a los 18 meses de edad y la fecha del primer parto (0,21). Los autores conjeturaron que esos resultados podrían indicar que la selección de animales con mayor perímetro escrotal a los 12 meses de edad estaría asociada a la elección de

animales que presentasen mayores niveles de hormonas gonadotróficas, culminando con la pubertad, con el início de la actividad reproductiva de los machos y de las hembras, con concepciones más precoces en la primera estación de monta y con la anticipación de la fecha del primer parto. A los 18 meses de edad, la mayoria de los toritos ya estaría dentro del período pos-púber y la selección practicada para mayores perímetros escrotales a esa edad estaría asociada a mayores pesos corporales y, posiblemente, a una menor precocidad reproductiva en ambientes tropicales. Los resultados de Quirino & Bergmann (1998) también llevan a una coclusión similar. En la raza Nelore, Quirino (1999) encontró sustancial asociación genética entre el perímetro escrotal y algunas características seminales (vigor, 0.89; defectos mayores, -0.50; menores, -0.86; y totales, -0.52), y correlaciones favorables, pero bastante reducidas, entre el perímetro escrotal y el volumen del eyaculado (0.10) y entre el perímetro escrotal y la movilidad de los espermatozoides (0.13). Estos resultados, junto con los citados por la literatura extrangera, indican que sería posible obtener una mejora de la calidad del semen de toros Nelore a partir de la selección para aumento de perímetro escrotal. 3. Características observadas en las hembras Cuando no son conocidas ni la edad a la pubertad ni la fecha de la primera fecundación de la hembra bovina, las informaciones reproductivas disponíbles sobre ella son, si parió o no parió y la fecha de este parto. De estas informaciones, las características que sobresalen como indicativas del potencial reproductivo de la hembra joven son la edad al primer parto y la primera fecha de parto. 3.1 Edad al primer parto La edad al primer parto es una característica de gran importancia zootécnica, pues marca el início del proceso productivo de las hembras. La reducción de la edad al primer parto anticipa la edad productiva, lleva a una rápida recuperación de la inversión, aumenta la vida útil, posibilita una mayor intensidad de selección en las hembras y reduce el intervalo entre generaciones (Mattos & Rosa, 1984). Además, la ventaja de incluir esta característica en los programas de mejoramiento está asociada a la facilidad de medición de la misma. En Brasil, la media de las estimativas de heredabilidad para la edad a la primera cría de animales cebú citada por Ayala (1990) fue de 0,41 y de 0,25, según Mercadante (1995), lo que sugiere la posibilidad de obtener una respuesta a la selección. También, cuando las hembras cebú inician la vida reproductiva antes de los 2 años, la edad al primer parto y la edad a la pubertad están relacionadas genéticamente (Notter, 1995). De esta forma, se podría obtener un mejoramiento de la precocidad sexual de las hembras al seleccionar por una disminución de la edad al primer parto, pues el uso de la edad a la pubertad presenta dificultades de aplicación práctica para la realidad brasilera (Andrade, 1991; Bergmann, 1993). Por otro lado, según Notter (1995), la edad al primer parto podría no ser una buena característica a ser utilizada en países de clima tropical, como el Brasil, donde la edad al

primer parto se presenta tardiamente y/o es deliberadamente atrasada por los criadores. Otro factor limitante para el uso de la edad al primer parto como característica indicadora de precocidad sexual es el tiempo que demanda la expresión de esta característica.

3.2. Primera fecha de parto La fecha de parto durante la estación de nacimientos corresponde al número de días comprendidos entre la fecha del início de la estación de parición y la fecha del parto de una determinada hembra. Esta definición corresponde a la adoptada por Ponzoni (1992) y es semejante a la definición de días para el parto (número de días comprendidos entre el início de la estación de monta, en la cual ocurrió la concepción, y la fecha del parto de determinada hembra). También, según Ponzoni (1992), el uso de la fecha de parto sería preferible, pues no incluye una selección para reducir el período de gestación, lo que puede no ser deseable en un programa de mejoramiento. La fecha de parto ha sido considerada por muchos autores como la característica de preferencia para estudiar la eficiencia reproductiva de las hembras bovinas de carne. Esta característica, además de no presentar las limitaciones del intervalo de partos (Bergmann, 1993), presenta heredabilidad (de 0,11 a 0,28) y repetibilidad (de 0,11 a 0,34) más altas que el intervalo de partos (Bourdon & Brinks, 1983; López de Torre & Brinks, 1990), y también es económicamente más importante, pues las vacas que paren antes (al principio de la estación de parición) generalmente destetan terneros más pesados (DeRouen & Franke, 1989; Marshall et al., 1990). Según Gressler (1998), la heredabilidad de la fecha del primer parto de animales de la raza Nelore fue de 0,11, mostrando que existe variabilidad genética para esta característica. Sin embargo, de acuerdo con lo discutido para la característica edad al primer parto, la importancia de la fecha del primer parto como característica que podría ser indicadora de precocidad sexual, esto es, de la edad a la pubertad, es cuestionable debido a que los animales cebuínos entran en su primera estación de monta tardiamente y, también, por el tiempo demandado para la expresión de esta característica. 4. Conclusiones A pesar de su importancia económica, la selección por precocidad sexual no es fácil de ser implementada directamente. Sin embargo, la selección por medio de características indicadoras puede y debe ser realizada. Entre las características indicadoras de precocidad sexual, el perímetro escrotal es la más recomendada. Esta característica es de fácil medición, puede ser hecha en animales jovenes, presenta variabilidad genética y se encuentra favorablemente asociada con precocidad sexual en ambos sexos y con otras características económicamente importantes. Sin embargo, algunos aspectos de esta característica merecen mayor atención del medio científico para una mejor compresión y uso de la misma en los programas de selección de las razas cebú. Algunas cuestiones interesantes de ser estudiadas podrían ser la edad más adecuada para medir el perímetro escrotal y la evaluación morfológica de la bolsa escrotal y de los testículos.

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