Rpublique Algrienne Dmocratique et Populaire

Ministre de lEnseignement Suprieur

Et de la Recherche Scientifique

Universit de Bechar
Facult des sciences et Technologie

"#

Dpartement des sciences

'&

Mmoire pour lobtention du Diplme

De License dtat en biologie
Option : Contrle de Qualit Alimentaire

Les mcanismes de dfense dune crale contre les

attaques des champignons des champs cas des
Fusarium
Prsent par :

Abekhti Abdelaali, Ben Cheua Abdellah, Laarbi Younse

Encadreurs :
Gouri Saif

MAA luniversit de Bchar

Djaaboub Serra

MAB luniversit de Bchar

Prsident :
Examinateur :
Examinateur :

Anne Universitaire : 2012/2013

Ddicaces

Nous remercions dieu qui a guid dans nos pas, qui nous a donn le courage pour
surmonter les preuves que nous avons rencontr tout au long de notre vie.
A ma chre maman qui na vcu que pour me voir russir que dieu te garde maman.
A mon pre, qui m'a donn les moyens pour russir rclams Que Dieu vous bnisse
A mes trs chers frres : khadir, Yacine, Adel, Imade, bouammi A
A mes trs chre surs : Kaltoum, Nezha, Asema, Mimona
A toute les familles : Abekhti, Tasfouti, Siata, Hadri, Kendil, Bourras, Barkat, Ben
matela.
A mes oncle : sliman, abdelkader, djemaa, fatiha, Rabeh
A mes meilleures amies : Oucif, H
A mes amis: Abdellah, younse, Ndjmaoui T, Mazeri J, Barkati K, Ammari A
A monsieur :Gouri.S, Djaaboub.S, Seddiki.N
A mes collgues de la promotion 2013 CQA de luniversit de Bchar et tous ce qui ont
particip dans ltablissement de mon mmoire de fin dtudes.

Abdelaali

Ddicaces

Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le
chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :
A mes trs chers parents
Vous tes la lumire de mes yeux, le bonheur de ma vie, en guise de ma profonde reconnaissance
pour leur amour, leur soutien moral ainsi qu leurs encouragements afin daller toujours vers
un avenir meilleur.
A mes surs :Zahra,djama,fadila,fatima,aicha
A mes frres : Abdeldjabar,ahmed et
et Abdelaziz
A toute ma famille
Mes tantes mes oncles mes cousines, cousins et mes nices et mes neuveux
A tous mes enseignants
A tous mes amis
Aux qui jai toujours trouv le soutien et le rconfort :
Hassane.M, sassi.Y,Abdelkader.B,Abdellah.A,Adnane.Z,Morade.B,Youssafe.Dj,
Djamale.DJ,Djamale.B,Abdelhakime.B,Alaarbi.B,Abdellah.T,Halima.K,Saaida.M
Organisme de berau raggane et berau z.kounta
A ma collgue de travaille
Younes et abdelaali qui ont partag avec moi les moments difficiles au cour de notre travail
A toute la promotion 3eme CQA, 3 meMBIO et 3eme GBIO
A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de
ce travail A tous les biologistes du monde
Abedelallah

Ddicaces
Grce la volante divine dALLAH notre dieu tous puissant et bien veillant qui ma trace le
chemin de ma vie, jai pu raliser ce modeste travail, que je dieu :
A mes trs chers parents
Vous tes la lumire de mes yeux, le bonheur de ma vie, en guise de ma profonde reconnaissance
pour leur amour, leur soutien moral ainsi qu leurs encouragements afin daller toujours vers
un avenir meilleur.
A mes surs :Zineb , Hasna ,Fatima
A mes frres :, Mostapha, Mohamed, Ilyas, Toufik
A toute ma famille
Mes tantes mes oncles mes cousines, cousins et mes nices et mes neuveux
A tous mes enseignants
A tous mes amis
Aux qui jai toujours trouv le soutien et le rconfort :
Abdelmadjid.B, Abdelhak.ch, Khlifa.A, Younes.L, Brahime.L, Jamal.Jabari, Sakina.B,
Hassane.R, Larbi.B, Mansore.A, et tout berau Z.kounta et berau reggane.
A ma collgue de travaille
Abedallah et abdelaali qui a partag avec moi les moments difficiles la cour de notre travail
A toute la promotion 3eme CQA, 3 me MBIO et 3eme GBIO
A toute personne ayant contribu de prs ou loin la ralisation de ce travail
A tous les biologistes du monde
YOUNES

Remerciement

Tout dabord, nous remercions Allah, tous puissants cest grce lieu que
nous avons pu arriver au terme
erme de notre travail.
En particulier, nous exprimons nos vifs et sincres
Remerciementss nos encadreurs Mr Gouri. S et Mme Djaaboub.
Djaaboub S qui
nous ont dirig et orient
rient par leurs prcieux conseils, dont laide et lappui
nous ont t profitable pour mettre fin ce modeste projet de fin dtude
Nous remercions vivement les membres
membres de jury chacun par son nom,
devant qui nous prsenterons notre travail.
travail
Vivement tous qui ont aid accomplir, ce travail.

Rsum
Lobjectif de ce prsent travail, est une synthse bibliographique sur les mcanismes
naturels de dfense des crales contre les bio-agresseurs, en loccurrence, les moisissures.
Les Fusarium sont des moisissures responsable de la fusariose, maladie ncrosante
observe chez de nombreuses crales dont les bls et les orges et aussi capables de biosynthtiser des toxines extrmement stables et toxiques pour les Homme et les animaux.
A l'heure actuelle, il n'existe pas des procds ni de produits phytosanitaires
permettant d'liminer radicalement les mycotoxines ni mme de rduire leurs toxicits. Pour
cela nous essayerons, par cette synthse bibliographique,

de mettre en vidence les

mcanismes naturels de dfense savoir, les mcanismes physiques les mcanismes

chimiques et les mcanismes molculaires et gntiques.
Mots cls : Crales. Fusarium. Fusariotoxines. Mcanismes naturels de dfense.

Table des matires

Ddicaces
Remerciements
Rsum
Liste des abrviations
Liste des tableaux
Liste des figures
Avant-propos.....

01

Chapitre I : Gnralit sur deux principales crales : Le Bl et lOrge

Introduction......
1. Les bls (Triticum sp)
1.1. Production et commerce des bls......................
1.2. Classification des bls...................
1.3. Caractristiques morphologiques des bls....................
1.3.1. Les enveloppes.
1.3.2. Lalbumen...
1.3.3. Le germe...........
1.4. Composition chimique des bls
1.4.1. Les glucides
1.4.2. Les protines.
1.4.3. Les lipides.
1.4.4. La matire minrale..
1.4.5. Les vitamines........
1.5. Cycle de dveloppement des bls.........
1.5.1. La priode vgtative...
1.5.2. La priode reproductive
2. Les orges (Hordium vulgare)
2.1. Production et commerce des orges
2.2. Classification des orges.
2.3. Caractristiques morphologiques des orges..
2.3.1. Lembryon...........
2.3.2. Lendosperme
2.3.3. La couche aleurones..
2.3.4. Pricarpe-Testa
2.3.5. Les glumelles...
2.3.6. La paroi externe...
2.4. Composition chimique des orges.
2.5. Cycle de dveloppement des orges.
2.5.1. La priode vgtative...
2.5.2. La priode reproductrice..
2.5.3. La priode de maturation.
Conclusion...

03
04
04
05
05
06
06
07
07
07
07
08
08
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09
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17
17

Chapitre II : Les Fusarium des crales

Introduction
1. Dfinition.

20
20

2. Les Fusarium, moisissures de champs

2.1. Taxonomie et classification des Fusarium..
2.2. Caractristiques morphologiques
3. Les principaux Fusarium des bls et des orges...
3.1. Fusarium culmorum.
3.2. Fusarium graminearum
3.3. Fusarium avenaceum..
3.4. Fusarium oxysporum...
3.5. Fusarium poae.
3.6. Fusarium tricinctum
3.7. Fusarium sporotrichioides..
4. Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe.
4.1. Origine de la contamination
4.2. La dissmination de la contamination...............................................
4.3. Linfection des pis.
5. Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante...
5.1. Chez les bls
5.2. Chez les orges.
Conclusion...

21
22
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25
25
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28
28
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30
31
31
31
31
33
33
35
36

Chapitre III : Les mcanismes naturels de dfense d'une crale contre la fusariose
et leurs toxines
Introduction.
1. Les mcanismes de dfense
1.1. La paroi cellulaire et ses composs
1.2. Les mcanismes molculaires
1.2.1. La reconnaissance de lagent pathogne.
1.2.2. La rponse prcoce..
1.2.3. Voies de signalisation et ractions de dfense
1.2.3.1. paississement de la paroi de lhte
1.2.3.2. Voie de lacide jasmonique et production de phyto-alexines..
1.2.3.3. Voie de lacide salicylique et production de protines
1.2.3.4. Autres molcules signal...
2. Quelques travaux sur la rsistance des crales la fusariose...
Conclusion

Rfrences bibliographiques
Annexes

38
38
39
40
41
41
42
42
42
43
43
44
46

Liste des Abrviations

% : pourcentage

C : degr Celsius

m : micromtre
g : microgramme
: Plus ou moine
AW : activit de leau
Ans : anne
DON : Doxynivalnol
Ex : Exemple
FAO : Food and Agriculture Organization
H2O2 : Peroxyde d'hydrogne
Ha : Hectares
HR : Hypersensibilit
ITCF : Institut Technique de la Communaut Franaise
LAR : Locale Acquise Rsistance
ml : millilitre
O2: Oxygn
pH : Potentiel Hydrogne
PR : Pathogenes related
SAR : Systme Acquise Rsistance
TCT : Trichothcnes
ZEA : Zaralnone

Liste des tableaux

Tableau 01 : Composition chimique, en pourcentage des grains du bl

08

Tableau 02 : Composition chimique, en pourcentage des grains dorge

15

Tableau 03 : Les diffrentes sections et espces des Fusaria selon les principaux systmes
taxonomiques..

23

Tableau 04 : Les Fusarium pathognes sur bl et orge

25

Tableau 05 : Les Fusarium producteurs des mycotoxines..

36

Liste des figures

Figure 01 : Quelque type des crales..

03

Figure 02 : Structure du grain de bl...

05

Figure 03 : Les diffrents stades de dveloppement des bls.

10

Figure 04 : Les deux types dOrge : gauche orge 6 rangs et droite orge 2 range...

12

Figure 05 : Structure de graine dorge

15

Figure 06 : Evolution morphologique du grain dorge au cours des tapes de la

germination.. 16
Figure 07 : Les principaux systmes taxinomiques des Fusaria..

22

Figure 08 : Caractres morphologique des Fusarium

24

Figure 09 : F. culmorum. A : la colonie sur boite de ptri. B : la colonie sur le bl. C : vue
microscopique.. 26
Figure 10 : F. graminearum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique... 27
Figure 11 : F. avenaceum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique..

27

Figure 12 : F. oxysporum. A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique... 28

Figure 13 : F. poae A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique.. 29
Figure 14 : F. tricinctum A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique. 30
Figure 15 : F. sporotrichioides A : la colonie sur boite de ptri. B : vue microscopique...

30

Figure 16 : Cycle de dveloppement de la Fusariose..

33

Figure 17 : gauche organes fructifres noir. droite pi de bl Fusari... 34

Figure 18 : grains sains ( gauche) et grains endommags par le Fusarium dans le cas du
bl (en haut), de lorge (au centre) et du mais (en bas)... 35
Figure 19 : les principaux mcanismes de dfense dune plante. 44

Avant-propos
Dans le monde entier, chaque tat mis en exergue, via ses institutions, tous les
dispositifs ncessaires pour garantir des produits alimentaires sains et propres la
consommation et ce, depuis le chois des semences pour les cultiver jusqu la dernire denre
alimentaire destine la consommation. Donc, il ne sagit pas de garantir la scurit
alimentaire une population du point de vu quantitatif uniquement mais dassurer sa salubrit
et sa qualit tous les niveaux de la chaine alimentaire.
Les crales, en loccurrence, reprsentent, depuis des millnaires, la principale source
nergtique et nutritionnelle pour lhomme et lanimale. Parmi elles, les bls et les orges
principalement, sont cultives dans notre pays pour leurs grains et leur paille comme fourrage.
Cependant, leur production est assure par une seule rcolte dans lanne alors que leur
priode de consommation se prolonge tout au long de lanne ce qui ncessite leur stockage
long terme.
Ces grains sont aussi un des substrats dexcellence de nombreux microorganismes,
dont les moisissures qui peuvent oprer avant la rcolte et durant le stockage. Les principaux
genres des moisissures sont les Aspergillus, les Penicillium, agents daltration durant le
stockage et sujet de nombreuses tudes, et les Fusarium, qualifis de moisissures de champs,
qui revtent, ces dernires annes, un grand intrt des scientifiques et des autorits cause
des pertes conomiques quelles causent annuellement aux cultures mais aussi, d leur
capacit de biosynthtiser des mycotoxines dangereuses pour la sant humaine et animale. Et
mme lutilisation de produits phytosanitaires na pas pu radiquer leur prsence sur les
cultures ; de plus ces produits chimiques ont prouv leur aspect dangereux sur la sant
humaine et animale.
Nous parlerons dans le premier chapitre, des deux principales cultures, savoir, les
bls et les orges.
Le deuxime chapitre, quant lui abordera les principales espces fusariennes des bls
et des orges tout en les dcrirons, en donner leur cycle de dveloppement et des maladies
quelles causent.
Et dans le dernier chapitre nous essayerons de soulever le voile sur les mcanismes
naturels de dfense que les crales sont capables de mettre en uvre contre les Fusarium et
leurs toxines et minimiser, de ce fait, lapplication des produits chimiques qui aggravent
davantage laspect sanitaire des grains.

Chapitre I :
Gnralit sur deux principales crales :
Le Bl et lOrge
Introduction.
1.

03

Les bls (Triticum sp).

04

1.1. Production et commerce des bls...........

04

1.2. Classification des bls..........

05

1.3. Caractristiques morphologiques des bls........

05

1.3.1.

Les enveloppes.

06

1.3.2.

Lalbumen.

06

1.3.3.

Le germe...

07

1.4. Composition chimique des bls

07

1.4.1.

Les glucides

07

1.4.2.

Les protines..

07

1.4.3.

Les lipides

08

1.4.4.

La matire minrale..

08

1.4.5.

Les vitamines...

08

1.5. Cycle de dveloppement des bls...

09

1.5.1.

La priode vgtative

09

1.5.2.

La priode reproductive

09

Les orges (Hordium vulgare)

11

2.1. Production et commerce des orges

11

2.2. Classification des orges..

12

2.3. Caractristiques morphologiques des orges.

13

2.3.1.

Lembryon..

13

2.3.2.

Lendosperme

13

2.3.3.

La couche aleurones

14

2.3.4.

Pricarpe-Testa.

14

2.3.5.

Les glumelles.

14

2.3.6.

La paroi externe.

14

2.4. Composition chimique des orges

15

2.5. Cycle de dveloppement des orges.

15

2.5.1.

La priode vgtative.

16

2.5.2.

La priode reproductrice

17

2.5.3.

La priode de maturation.

17

Conclusion

17

2.

Introduction :
Dans le monde, les crales constituent, depuis toujours, la principale ressource
nutritionnelle pour lHomme et pour lanimale (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et
Madene, 2007). La plupart des crales (bl, orge, avoine, mais, riz et autres) sont
principalement cultives pour leurs grains, mais galement, pour leurs pailles et le fourrage
quelles procurent aprs la rcolte ltat vert (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et
Madene, 2007).
Les crales sont en effet trs riches en calories, elles fournissent en moyenne 60% de
lapport nergtique aux habitants du globe (Benketti et Rifi, 2001 ; Guy, 2003 ; Messalti et
Madene, 2007).
Le mot crales sattribue de ce fait, aux cultures grains (figure 1). Nous notons : les
crales principales dont les bls (tendre et dur), le riz et le mas et les crales secondaires qui
sont lorge, le mil, le millet, le sorgho, le seigle, lavoine et le sarrasin (Molinie et PfohlLeszkowicz, 2003).
Les crales dans notre civilisation sont beaucoup plus quun aliment (Christian, 2005).
Ils s'enracinent dans notre culture la plus profonde, d'abord religieuse et puis comme symbole de
la vie et du partage dans tous les actes fondamentaux de notre existence (Christian, 2005).
Ces grains sont la premire denre alimentaire change de part le monde (Seyer, 2005).
Selon la FAO (2013), la production (en tonnes) cralire mondiale, ces cinq dernires annes, a
connu une importante rgression allant dune production de 5,170,274.00 tonnes en 2007/2008
3,867,080.00 tonnes en 2011/2012, soit une diffrence de 1,303,194.00 tonnes. Cette rgression
remarquable et dangereuse en scurit alimentaires, surtout pour les populations pauvres du
globe terrestre, est due la scheresse qui touche de plus en plus les pays du Sud et aux maladies
cryptogamiques (fusarioses) enregistres dans les pays du Nord.

Figure 01 : quelques types des crales (Badoer, 2011)

Dans cette synthse bibliographique, nous allons nous intresser aux bls et aux orges
tant donn que ces deux espces cralires sont les plus cultives et consommes dans notre
pays que ce soit par la population ou par les animaux.
Les crales devraient tre classes individuellement selon le genre auquel elles
appartiennent. Toutefois, quand des crales appartenant deux ou plusieurs genres diffrents
semes et moissonnes ensemble, il faudra les classer comme "mlanges de crales" et les faire
figurer sous cette rubrique unique (Otmani et louz, 2003).
1. Les bls (Triticum sp):
Les bls sont lune des premires espces cultives et consommes par lHomme
(Bellebcir, 2008). Leur culture date depuis 7000 10000 ans dans le croissant fertile, zone
couvrant la Palestine, la Jordanie, la Syrie, lIrak, et une grande partie de lIran (Crostan et
Williame, 1981).
En fonction du degr de plodie, nous diffrencions les bls en (Prats et Grandcourt,
1971 ; Beaugrand, 2004):

espces diplodes : Triticum monococcum pratiquement les plus cultives (2n=14),

espces ttraplodes : Triticum durum ou communment bl dur (2n=28), et enfin

espces hexaplodes : Triticum aestivum ou communment bl tendre (2n=48).

1.1. Production et commerce des bls :
Chaque anne, durant la priode 2007/2011, plus de 200,000,000.00 Ha de terres de part

le monde sont cultives par les bls (FAO, 2013) pour une production mondiale connaissant une
hausse (pour cette mme periode) allant de 612,601,092.00 tonnes en 2007/2008
704,080,283.00 tonnes en 2011/2012. Les grains de cette denre alimentaire connaissent chaque
anne un change commercial (entre importation et exportation) denviron plus dun milliard de
tonnes (FAO, 2013).
En Algrie, chaque anne entre un million et deux millions dhectares, sont consacrs
aux bls dans les rgions semi-arides et les hauts plateaux (FAO, 2013). La production
annuelle en grain oscille, ces cinq dernires annes, entre un minimum de 1,111,030.00 tonnes
en 2008/2009 et un maximum de 3,100,000.00 tonnes en 2010/2011 (FAO, 2013). En matire
dimportation, la FAO (2013) dclare que lAlgrie a import entre un minimum de 4,855,881.00

tonnes en 2007/2008 et un maximum de 6,486,531.00 tonnes en 2008/2009. Les tonnes de grains

de bl importes durant la priode 2006/2010 sont prsentes dans le tableau 4 en annexe 1.
1.2. Classification des bls :
Le bl appartient lordre des Poales (Glumiflorae), la famille des Poaceae
(Gramineae) et la tribu des Triticeae qui se compose de 18 genres subdiviss en deux sousgroupes : les Triticinae et les Hordeinae.
Les principaux genres dans le sous-groupe Triticinae sont Triticum, Aegilops, Secale,
Agropyron et Haynaldia (Odenbachet, 1985).
Embranchement :

Phanrogames

Sous embranchement :

Angiospermes

Classe :

Monocotyldone

Srie :

Hypogynes

Ordre :

Glumiflores

Famille

Graminace

Sous famille :

Festucodes

Genre :

Triticum

Espce 1:

Triticum aestivum (Bl tendre)

Espce 2 :

Triticum durum (Bl dur)

1.3. Caractristiques morphologiques des bls :

Le grain de bl est un fruit qui ne comporte quun seul cotyldon. Il est constitu de trois
parties (figure 02) :

Figure 02 : structure du grain de bl (Surget et Barron, 2005).

1.3.1. Les enveloppes :

Les enveloppes reprsentent 13 16% du poids total du grain et jouent un rle de
protection. Plusieurs couches successives sont distingues de lextrieur vers lintrieur
(Canadas, 2006) :

Le pricarpe : provient des cellules de lovaire ; il est constitu par 03 couches :

lpicarpe, le msocarpe et lendocarpe ;

Testa : elle est presque inexistante chez les crales. Cependant elle est importante chez
le sorgho ;

Lpiderme : ce sont les premires enveloppes du grain, elles peuvent tre enleves en les
grattant avec longle ; on peut donc illustrer en disant que les enveloppes sont les
vtements du grain qui protgent lamande. Les enveloppes donneront le son et sont
riches en minraux.
1.3.2. Lalbumen :
Il reprsente 82 84 % du poids total du grain et donc la majeure partie de grain de bl.

Lalbumen reprsente la partie centrale de la graine qui est constitue par une succession de
couches (Canadas, 2006) :

Lassise protique : trs riche en protines ;

La cellule de lalbumen : cest le composant le plus important quantitativement et

qualitativement, il est trs riche en amidon et en gluten qui dtermineront la qualit du
pain.
1.3.3. Le germe :
Le germe constitue la portion la plus faible du poids total du grain, savoir 2 3%. Il

comprend un embryon trs riche en protines et un cotyldon riche en lipides entourant

lembryon (Canadas, 2006).
Le germe est une partie vivante du grain, il donnera naissance une future plante. Ce
germe renferme beaucoup de matires grasses et de vitamines (Doumandji et al., 2003).

1.4. Composition chimique des bls :

La composition chimique des grains des bls varie selon lespce, la varit, le climat, le
sol et les techniques agricoles pratiques par lexploitant (Maarouf et Mezoughi, 2002) et
influence les caractristiques nutritionnelles et technologiques de leurs drivs (Maarouf et
Mezoughi, 2002). Le grain des bls est, pondralement, constitu de lipides, de la cellulose, de
sucres libres, de minraux et de vitamines (Maarouf et Mezoughi, 2002) avec des proportions
diffrentes.
1.4.1. Les glucides :
Daprs Maarouf et Mezoughi (2002), les glucides sont des substances carbonyles
formes dune ou plusieurs units de polyhydroxyaldehyde ou ctone. Bonne source dnergie,
les glucides reprsentent presque la prs-totalit de la matire sche du grain de bl. Ce groupe
glucidique comprend plusieurs composants dont : lamidon, la cellulose, les pentoses, et les
sucres simples (Maarouf et Mezoughi, 2002).
1.4.2. Les protines :
Les protines sont dfinies comme tant des macromolcules formes de deux ou
plusieurs units dacides amins lies entre elles par des liaisons peptidiques (Elisabeth, 2003).
Tout en occupant une place apprciable dans la composition biochimique de bl, elles
sont classes en quatre grands groupes suivant leur solubilit sans leau : les albumines et les
globulines solubles reprsentant 9 et 5 % des protines, les gliadine ou protines de rserve
reprsentant 40 50 % et les glutamines reprsentant 40 45% ; ces deux dernires sont
insolubles, situes dans lalbumen et forment le gluten (Elisabeth, 2003).
1.4.3. Les lipides :
Les principales matires grasses du bl qui reprsentent en moyenne 2-3% du grain sec
(sont retrouves dans lassise protique et le germe) sont des acides gras, des glycrides simples,
des glycolipides et des phospholipides (Benketti et Rifi, 2001). Les lipides renferment aussi un
certain nombre de vitamines liposolubles.
1.4.4. La matire minrale :
Les grains des bls contiennent de 2 3% dlments minraux avec une prdominance
trs nette du potassium, du phosphore, du soufre et du magnsium (Doumandji et al., 2003).
Elles sont principalement rparties dans les enveloppes que nous pouvons dduire par le taux de

cendre qui nest pas exactement la teneur en matire minrales mais cest une valeur qui nous
permet de connaitre pratiquement la valeur la plus proche du taux de matire minrale
(Doumandji et al., 2003).
1.4.5. Les vitamines :
Les vitamines sont des substances sans valeur nergtique propre ncessaire
lorganisme et que lhomme ne peut synthtiser en quantit suffisante (Maarouf et Mezoughi,
2002 et Elisabeth, 2003) et doivent tre fournies par lalimentation.
Divers vitamines, surtout celles du groupe B (B1, B2, B6) sont prsentes dans le grain
mais des concertations beaucoup plus faible que dans les organes vgtatifs ou les fruits. Ces
vitamines sont ingalement rparties dans les diffrentes parties du grain (Maarouf et
Mezoughi, 2002 et Elisabeth, 2003).
Le tableau 01 rsume la composition chimique des grains du bl tendre et du bl dur.
Tableau 01 : composition chimique, en pourcentage, des grains de bl (ITCF).
Espces

Eau

Protines

Matires

Amidon et petits

grasses

glucides

fibres

Minraux (taux
de cendres)

Bl tendre

13-15

10-12

1,7-1,9

64-68

5-5,5

1,7-1,9

Bl dur

13-15

13-14

4,1-8,2

62-66

5-5,5

1,8-2

1.5. Cycle de dveloppement des bls :

Les bls ont un rythme de vgtation et de fructification annuel (Bellebcir, 2008) Leur
cycle est constitu par une srie de stades repres nous permettant de le diviser en deux priodes
distinctes (Prats et Granscourt, 1971 ; Soltner, 2005 et Hadria 2006) : la priode vgtative
durant laquelle la plante dveloppe des feuilles et des racines et la priode reproductive durant
laquelle se forme lpi et le grain (Djaaboub, 2002).
1.5.1. La priode vgtative :
Cette priode comprend les stades suivants :
La germination : correspond lentre de la semence en vie active et au tout dbut de
croissance de lembryon (Bellebcir, 2008). Elle dure entre treize et vingt et un jours
pendant lesquels le colorhize sort de lenveloppe du grain et donne une radicule do

sont mises des racines primitives. Le coloptile sort du grain et forme un tui protgeant
les premires feuilles (Djaaboub, 2002).
La leve : ce stade est caractris par le nombre de feuilles de la jeune plante et leur stade
de dveloppement (Giban 2003). En effet, Cest le dveloppement des premires feuilles
extrieures (Djaaboub, 2002).
Le tallage : le dbut du tallage est marqu par lapparition de lextrmit de la 1re feuille
de la talle latrale puis dautres talles naissent successivement, formant un plateau du
tallage, situ juste au niveau du sol, (Gates, 1995 et Hadria, 2006) o apparaissent des
racines secondaires ou adventives qui seront lorigine de laugmentation du nombre
dpis (Djaaboub, 2002). La fin du tallage est celle de la fin de la priode vgtative et le
dbut de la phase reproductive (Gates, 1995 ; Hadria, 2006).
1.5.2. La priode reproductive :
Elle comprend les stades suivants :

La montaison : ce stade est reprable une fois lbauche de lpi du brin maitre atteint
1cm de hauteur (Bellebcir, 2008). Cette phase sachve quand lpi prend sa forme
dfinitive lintrieur de la gaine de la feuille tendard gonfle (stade gonflement)
(Bellebcir, 2008). Nous assistons aussi lallongement des entre-nuds (Djaaboub,
2002).

Lpiaison : cest la priode allant de lapparition des premiers pis jusqu la sortie
complte de tous les pis hors de la gaine de la dernire feuille (Gibanet, 2003).

La floraison : elle correspond la sortie des premires tamines hors des pillets
(Buycke, 1962 et Franois, 2008) au milieu de lpi. Sur 50% des pis, la formation du
grain se fait quand les graines du tiers moyen de lpi parviennent la moiti de leur
dveloppement (Bellebcir, 2008). Ils se dveloppent en deux stades (Bellebcir, 2008) : le
stade laiteux durant lequel, le grain est vert clair, dun contenu laiteux (le grain contient
encore 50% dhumidit et le stockage des protines touche sa fin) suivi du stade pteux
o le grain est vert jaune et scrase facilement (le grain a perdu son humidit et lamidon
a t constitu).

La maturit complte : elle dure en moyenne 45 jours (Djaaboub, 2002) o la teneur en

humidit atteint environ 20% (Bellebcir, 2008). Durant cette phase, il y a migration des
rserves vers les graines. Quand le bl est mr, le vgtal est sec et les graines des pis
sont charges de rserves (Henry et De Buyser, 2000).
La figure ci-dessous illustre les diffrents stades du dveloppement des bls.

1- La germination

4- Dbut tallage

7- Miose pollinique

2- La leve

5- Epi 1 cm

8- Lpiaison

10

3- Trois feuilles

6- Un nud

9- La floraison

10- Billement

11- Grain form

12- Epi maturit

Figure 03: les diffrents stades de dveloppement des bls (Soltner, 2005).
2. Les orges (Hordium vulgare) :
Lorge est une plante annuelle ayant un cycle vgtatif court 130 150 jours ou mme
moins en comparaison celui des bls qui est de 250 280 jours (Bellebcir, 2008).
2.1. Production et commerce des orges :
Mondialement, les surfaces consacres la culture des orges, pour la priode 2007/2011,
sont entre 47 618 512 16 Ha en 2010/2011 et 55 845 716 60 Ha en 2007/2008 (FAO, 2013) pour
une production mondiale qui oscille entre (pour cette mme periode) un minimum de
123 843 739 70 tonnes en 2010/2011 et un maximum de 154 724 483 00 tonnes en 2008/2009.
Les grains de cette denre alimentaire connaissent chaque anne un change commercial (entre
importation et exportation) moins important celui des bls, environ plus de 24 000 000 00
tonnes sont changes annuellement (FAO, 2013).
En Algrie, l'orge est la 2eme crale cultive aprs le bl (Anonyme 2007). L'orge occupe
avec le bl dur 80% de la surface ensemence en crales chaque anne (Bouzerzour et Ben
Mahamed, 1995). La surface cultive chaque anne est entre 435 963 00 Ha (2008/2009) et
1 250 760 00 Ha (2009/2010) (FAO, 2013). La production annuelle en grain oscille, ces cinq
dernires annes, entre un minimum de 395 922 00 tonnes en 2008/2009 et un maximum de
2 203 360 00 tonnes en 2010/2011 (FAO, 2013).

11

En matire dimportation, la FAO (2013) dclare que lAlgrie a import entre un

minimum de 32 034 00 tonnes en 2008/2009 et un maximum de 160 000 00 tonnes en
2010/2011.
2.2. Classification des orges :
Les orges sont des monocotyldones appartenant la famille des Poaces (Ex :
gramines), la sous-famille des Festucodes et la tribu des Tritices (ex Hordes). Lespce la
plus cultive est Hordeum vulgare (Doumandji et al., 2003).
Lorge est une espce diplode (2n=14). Nous y distinguons deux types selon la forme de
leurs pis (Bellebcir, 2008) :
lorge 2 rangs : nomm communment lorge distique (Hordeum. Vulgare distichum),
son pi est plats et possde 2 rangs de graines, et
lorge 6 rangs : appel orge hexastique (Hordeum. Vulgare hescastichum) et son pi est
cylindriques et possde 6 rangs de graines. Ces varits d'hiver 6 rangs sont
communment appeles escourgeon (Anonyme, 2008).
La figure 04 diffrencie les deux types dorge.

Figure 04 : les deux types dOrge : gauche orge 6 rangs et droite orge 2 rangs
(Guiga, 2006)

Leur classification est la suivante (Otmani et louz, 2003) :

12

Embranchement :

Phanrogames

Sous embranchement :

Angiospermes

Classe :

Monocotyldone

Famille

Poaceae

Sous famille :

Festucodes

Genre :

Hordeum

Espce :

Hordum vulgare (lorge)

2.3. Caractristiques morphologiques des orges :

Les principales parties qui constituent un grain dorge sont, de lintrieur vers
lextrieur : lembryon, lendosperme, la couche aleurone, le pricarpe-testa et la paroi externe
(Guiga, 2006).
2.3.1. Lembryon :
Lembryon est form principalement par une radicule, une tigelle et une plumule (Guiga,
2006). Il est situ sur la face dorsale du grain et est spar de lendosperme par le scutellum qui
scrte et permet la diffusion des enzymes hydrolytique de lembryon vers lendosperme.
Selon le mme auteur, lembryon reprsente le sige des activits vitales du grain et ce,
grce aux activits enzymatiques, du saccharose, principal substrat respiratoire et du raffinose,
des lipides et des protines de structure (albumine et globuline).
2.3.2. Lendosperme :
Lalbumen ou appel aussi endosperme est lorgane de rserve de lorge. Il est constitu
de cellules mortes remplies de granules damidon et entoures de protines (Chandra et al.,
1999 in Guiga, 2006).
Les graines dorge sont caractrises par des diffrences structurelle au niveau de
lendosperme, o nous pouvons trouver des secteur farineux, contenant des cellules condenses
avec la prsence dun espace arien entre les granules damidon et des secteurs durs condenss
de petits granules damidon dans une matrice de protines dense (Chandra et al., 1999 in
Guiga, 2006).
2.3.3. La couche aleurones :
La partie externe de la couche aleurones est constitue par lamidon et les protines,
tandis que sa partie interne est compose de 30% de lipides, de 20% de protines (20%), de

13

lacide phytique, des vitamines B, de la cellulose, des pentosanes et des - glucanes dans les
parois cellulaires. Cette couche est constitue, aussi, de 3 ou 4 assisses de cellules vivantes riches
en matires azotes et en globules lipidiques (Guiga, 2006).
2.3.4. Pricarpe Testa :
Le pricarpe est spar de lenveloppe par une couche cireuse et est soud la testa par
une couche de cellules parois lignifies (Guiga, 2006).
Le pricarpe est compos majoritairement de 20% de cellulose, de 6% de protines, de
2% de cendres, de 0,5% de lipides et de pentosanes.
La testa est constitue de deux bandes superposes de matriaux cireux et lipidiques.
Lensemble pricarpe testa est semi-permable, ceci dit quil est permable leau et
est impermable de nombreuses soluts. Il confre au grain sa capacit slective dabsorption.
Cette impermabilit diminue avec le temps de trempage (Guiga, 2006).
2.3.5. Les glumelles :
Le grain dorge possde une glumelle dorsale appele lemma et une glumelle ventrale
nomme palea. La glumelle dorsale possde une paroi paisse, alors que la glumelle ventrale a
une paroi plus fine (Mac Leod, 1979 in Guiga, 2006).
Les glumelles protgent la plumule qui se dveloppera, au cours de la germination ; elles
sont trs riches en celluloses et hmicelluloses et reprsentent 10 20% du poids sec du grain
(Mac Leod, 1979 in Guiga, 2006).
2.3.6. La paroi externe :
La paroi externe, reprsentant plus ou moins 3% du poids du grain, entoure compltement
le grain sauf aux 2 extrmits. Elle doit tre intacte pour permettre, par capillarit, une
absorption deau homogne lors du trempage et sa distribution sur la surface et pour protger
lembryon des infections pendant la germination (Guiga, 2006).
En effet, la graine est slectivement permable, elle empche non seulement la sortie des
sucres et des acides amins du grain, mais aussi lentre des microorganismes. En oppos, les
dgradations fortuites de ces parois permettent la perte de substances nutritives, la croissance
microbienne dans les tissus et la perte de la force mcanique et dans des cas extrmes, elles
peuvent mme empcher la germination de lembryon.

14

La figure suivante donne la structure de la graine dorge.

Figure 05 : structure de graine dorge (Socit Malteurop, 2000 in Guiga, 2006).

2.4. Composition chimique des orges :
Le grain dorge est, au mme titre que le grain de bl, riche en lments nutritifs. Sa
composition biochimique en poids sec est donne dans le tableau suivant :
Tableau 02 : composition chimique en pourcentage des grains dorge (ITCF).
Espces

Eau

Protines

Matires grasses

Amidon et

Fibres

petits glucides
Orge

13-15

10-11

2-2,5

57-63

Minraux (taux
de cendres)

10-11

2,5-2,7

2.5. Cycle de dveloppement des orges :

Les orges (Hordeum vulgare. L) sont des plantes annuelles herbaces, effectuant leur
cycle volutif en trois grandes priodes, savoir, la priode vgtative, la priode reproductrice
et la priode de maturation (Figure 03). Les mcanismes vgtatifs et reproducteurs de lorge,
de la germination la maturation du grain, sont identiques ceux des bls (Soltner, 2005).
Cependant, nous notons les diffrences les plus marques concernent lorge (Gallais et
Bannerot, 1992) :
une propension plus forte au tallage avec une paille souvent plus fragile,

un cycle semis-maturit souvent plus court, et

15

une capacit de survie au froid natteignant gnralement pas celle des bls.
Ces phases sont

marques par plusieurs stades repres dont l'identification se fait

essentiellement par reprage sur le matre brin (Jonard, 1952 ; Feekes, 1954; Baggiolini, 1954
et Zadoks, 1974 in Couvreur et al., 1984).
2.5.1. La priode vgtative :
Cette priode s'tend de la germination au tallage et elle est subdivise en trois phases
principales :
La phase semis-leve : elle dbute par le passage du grain de l'tat de vie ralentie l'tat
de vie active au cours de la germination qui se traduit par l'mergence de la radicule, des
racines sminales et celle de la coloptile (figure 06). Ds que la premire feuille a
perc le coloptile, ce dernier s'arrte de crotre et se dessche (Heller, 1982 ;
Mazliak, 1982 ; Boufenar-Zaghouane et Zaghouane, 2006). La russite de cette phase
est sous la dpendance des facteurs propres la semence (facult et nergie germinatives)
et des facteurs extrieurs (temprature et humidit du sol). Le zro de germination de
l'orge (Hordeum vulgare L.) est de 0C (Clment, 1981).

Figure 06 : volution morphologique du grain dorge au cours des tapes de la

germination (Socit Malteurop, 2000 in Guiga, 2006).
La phase leve-dbut tallage : la premire feuille fonctionnelle s'allonge, puis la
deuxime, jusqu' la quatrime toutes en position alterne. Celles-ci, imbriques les unes
dans les autres, partent toutes d'une zone situe au proche de la surface du sol appele
plateau de tallage, constitue par l'empilement d'un certain nombre d'entre-nuds et

16

relies la semence par le rhizome (Clment, 1981).

La phase dbut tallage-dbut montaison : cette phase se caractrise par l'entre en
croissance des bourgeons diffrencis l'aisselle de la premire feuille, dont le
bourgeon donnera le matre brin. Le nombre de talles mises par plante est fonction de
l'espce, de la varit, du climat, de l'alimentation de la plante en azote, de la profondeur
de semis (Soltner, 1990).
2.5.2. La priode reproductrice :

Selon Boufenar-Zaghouane et Zaghouane (2006), la priode de reproduction se droule

en deux stades : A et B. Le dbut de cette priode (stade A) est marqu par une diffrenciation de
l'bauche de l'pillet sur l'apex et par la transformation du bourgeon vgtatif en bourgeon floral. Le
stade B, quant lui, est repr par l'apparition de deux renflements latraux qui apparaissent sur

l'pillet, ce sont les bauches des glumes.

Nous assistons, ds le dbut de la montaison, une diffrenciation des pices florales
(glumelle infrieure et suprieure, organes sexuels : tamines et stigmate) et lallongement de
la tige et de l'inflorescence. Les apex des talles diffrencient des bauches d'pillets puis des
pices florales et montent. C'est le tallage pi.
Au stade gonflement, l'inflorescence monte en grossissement dans les gaines des
diffrentes feuilles. Ainsi, la gaine de la dernire feuille s'allonge et gonfle. Peu aprs
l'inflorescence, lpi sort de la gaine de la dernire feuille : c'est le stade piaison. La fcondation
et l'anthse suivent de quelques jours l'piaison.
2.5.3. La priode de maturation :
Au cours de cette dernire priode, l'embryon se dveloppe et l'albumen se charge de
rserves. Nous observons, de ce fait, une augmentation du volume et du poids des grains. La
phase se termine par le stade laiteux o le grain s'crase facilement en laissant apparatre un
liquide blanchtre. Puis, le poids frais des grains continue augmenter alors que celui des
tiges et des feuilles diminue. La phase se termine par le stade pteux durant lequel le grain
s'crase en formant une pte. Enfin, le grain devient dur de couleur jauntre : c'est le stade de
la maturation physiologique (Boufenar-Zaghouane et Zaghouane, 2006).

17

Conclusion :
Les crales et leurs drives constituent lalimentation de base dans beaucoup de pays en
dveloppement, particulirement dans les pays maghrbins. En Algrie, les produits craliers
occupent une place stratgique dans le systme alimentaire et dans lconomie nationale. Dans le
march mondiale, les produits craliers reprsentent plus de 40% de la valeur des importations
de produit alimentaire qui occupent la premier rang (39,22%), devant les produit laitiers (20,6%),
le sucre et sucreries (10%) et les huiles et corps gras (10%).
Cependant ces aliments de base sont toujours sujet dattaque par de nombreux
microorganismes, en loccurrence, les moisissures, objet du deuxime chapitre.

18

Chapitre II :
Les Fusarium des crales.
Introduction..

20

1.

Dfinition ....

20

2.

Les Fusarium, moisissures de champs

21

2.1. Taxonomie et classification des Fusarium

22

2.2. Caractristiques morphologiques ..

24

3.

Les principaux Fusarium des bls et des orges ..

25

3.1. Fusarium culmorum .

25

3.2. Fusarium graminearum

26

3.3. Fusarium avenaceum ...

27

3.4. Fusarium oxysporum .

28

3.5. Fusarium poae .

28

3.6. Fusarium tricinctum ...

29

3.7. Fusarium sporotrichioides...

30

4.

Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe ..

31

4.1. Origine de la contamination....

31

4.2. La dissmination de la contamination .

31

4.3. Linfection des pis ..

31

5.

Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante ....

33

5.1. Chez les bls ....

33

5.2. Chez les orges ...

35

Conclusion ..

36

Introduction :
Les crales sont naturellement en contact avec des spores de moisissures avant, pendant
et aprs la rcolte et durant le transport et le stockage qui peut durer plusieurs annes (Jouany et
Yiannikouris, 2002). La plupart des moisissures sont comme contaminants extrieures de ces
grains (Christensen, 1982) et sont qualifies, selon la priode de leur apparence, soit de
moisissures de champs soit celles de stockage (Christensen et Kaufman, 1969 in Magan et
Lacey, 1988).
La croissance fongique est rgie par de nombreux paramtres physico-chimiques,
notamment, la quantit d'eau libre (Aw), la temprature, la prsence dO2, la nature du substrat et
le pH (Jouany et Yiannikouris, 2002). Les

moisissures

se dveloppant

aux

champs

ncessitent une forte humidit soit 20 25% (Hesseltine, 1976), alors que les moisissures
de stockage sont capables de crotre sur des substrats contenant de 10 18 % dhumidit
(Lillehoj et Elling, 1983 ; Molini et Pfohl-Leszkowicz, 2003).
Dans ce deuxime chapitre, nous allons donner dabord une dfinition aux moisissures
puis se focaliser et spcifier les moisissures de champs spcialement les Fusarium.
1. Dfinition :
Les myctes ou les moisissures sont des organismes eucaryotes uni ou pluricellulaires,
daspect filamenteux (Tabuc, 2007), microscopique mais peuvent devenir visibles lorsque leur
dveloppement soit assez important. Ces champignons, de vritables agglomrats de filaments
mycliens et dorganes fructifres, sont capables de coloniser des substrats trs divers : des
vgtaux, du papier, du cuir, des murs, etc.
Il sagit, en fait, dorganismes htrotrophes, ncessitant une source de carbone et dazote
pour leur dveloppement et ubiquistes. Ils produisent et se reproduisent par un grand nombre de
spores qui leur assurent un pouvoir de contamination considrable (Tabuc, 2007). Les spores
sont issues de plusieurs modalits de reproduction sexue ou asexue qui reprsentent le
principal critre de leur classification (Tabuc, 2007).
Lidentification des espces fongiques susceptibles de coloniser les aliments et den
altrer leur qualit, voire de produire des mycotoxines est une tape indispensable lvaluation
du risque mycotoxique. Cette identification a pendant longtemps t exclusivement base sur
lobservation des caractres culturaux (temprature et vitesse de croissance, milieux favorables)
et morphologiques (paramtres macroscopiques : aspect des colonies, de leur revers et
microscopique : aspect du myclium, des spores, des phialides, des conidiophores, etc.)
20

(Cahagnier et Richard-Molard, 1998) de lespce, mais les progrs rcents de la biologie

molculaire ont permis de proposer des outils daide lidentification. Toutefois, la complexit
du rgne fongique fait, qu lheure actuelle, ces outils ne peuvent pas encore remplacer
compltement lexamen morphologique, qui reste la base de lidentification.
2. Les Fusarium, moisissures de champs :
Les grains des crales dont les bls et les orges savrent un excellent substrat pour les
moisissures de champs ou de stockage (Belyagoubi, 2006). Selon les analyses mycologiques
des chantillons de crales (bl tendre, bl dur, mas, riz et orge), le mas possde la
plus grande charge du point de vue quantitative et qualitative (Belyagoubi, 2006).
La mycoflore de champs comprend un grand nombre despces appartenant
notamment

aux

Helminthosporium,

genres Fusarium, Alternaria, Chaetomium,

Trichoderma,

Cladosporium,

Epicoccum,

etc. Beaucoup de ces champignons sont fortement

cellulotiques (Breton, 1989 in Larpent, 1990). Donc, cette flore rassemble les moisissures
tendance phytopathogne qui simplante sur le grain avant la rcolte (Godon et Loisel, 1997).
Parmi les maladies phytopathologiques des crales, la fusariose provoque par
diverses espces de Fusarium, est une maladie trs rpondue dans le monde entier surtout
dans les zones humides (Schachermayr et Fried, 2000).
La fusariose comme son nom lindique, est donc, une maladie cause par les espces du
genre Fusarium savoir : Fusarium avenaceum, F. graminearum, F. culmorum, F. oxysporum et
dautres qualifies despces secondaires car elles savrent mois pathognes telles que F.
tricinctum, F. acuminatum, F. moniliforme etc. (Jeunot, 2005). Ces espces sont capables de
librer, sous certaines conditions avoisinant celles de leur dveloppement, dans le grain plusieurs
types de toxines propres chacune dentre elles (Symons et al., 2002), sachant que la mme
espce peut synthtiser plusieurs mycotoxines et que la mme toxine peut tre produite par
plusieurs espces fusariennes.
La mycotoxine la plus frquemment produite par les champignons du genre Fusarium est
le doxynivalnol (DON), galement appel vomitoxine (Symons et al., 2002).
La fusariose a un impact conomique important, car elle rduit le rendement des cultures
et la qualit des grains et cause en outre divers problmes, dordre sant public et animale, lis
la prsence des mycotoxines (Symons et al., 2002).

21

2.1. Taxonomie et classification des Fusarium :

La taxinomie de ce genre a t lobjet de plusieurs essais de classification au cours du
sicle prcdent (Jeunot, 2005) do diverses cls didentification en commenant par celle de
Wollenweber et Reiking en 1935 jusqu celle de Nelson, Toussoun et Marasas en 1983. La
figure 07 et le tableau 03 rsumeront les principaux systmes de classification des Fusarium et
les diffrentes sections et espces.

Wollenweber et Reiking (1935)

Allemagne 65 espces
Gerlach (1982)
Allemagne 78 espces

Raillo (1950)
Russie 55 espces

Bilai (1955)

Gordon (1952)
Canada 26 espces

Booth (1971)

Russie 26 espces Angleterre 44 espces

Joffe (1974)
Isral 33 espces

Snyder et Hansen (1940)

Etats Unis 9 espces

Messiaen et Cassini (1968)

France 6 espces

Nelson, Toussoun et Marasas (1983)

Etat Unis 30 espces

Matuo (1972)

Lapon 10 espces

Figure 07 : les principaux systmes taxinomiques des Fusaria (Nelson, 1991 in Jeunot, 2005).

22

Tableau 03 : les diffrentes sections et espces des Fusaria selon les principaux systmes
taxonomiques (Jeunot, 2005)
Systme de Nelson et al. (1983)
Section de
Wollenweber et
Reiking (1935)

Espces de

Espces de Messiaen et

Snyder et

Cassini (1968)
Sections

Hansen (1940)

Espces

Submicrocera
Pseudomicrocera
Macroconia
Eupionnotes

F. epispaeria var gigas

F. epispaeria

F. epispaeria

Eupionnotes

F. epispaeria var dimerum

F. aquaeductuum
F. merismoides
F. dimerum

Spicarioides

F. rigidiscula

F. rigidisculum

Spicarioides

F. decemcellular

Arachnites

F. nivale

F. nivale

Arachnites

F. nivaleM. nivale

Sporotrichiella

F. tricinctum
F. poae
F. tricinctum

F. tricinctum

Sporotrichiella

F. sporotrichioides
F. chlamydosporum

Roseum

F. roseum var avenaceum

F. avenaceum (dont F.

F. roseum arthrosporioides

Roseum

arthrosporiodes)
F. graminum

Arthrosporiella

Arthrosporiella

F. semitectum
F. camptoceras

Gibbosum

F. roseum var gibbosum

Gibbosum

F. equiseti
F. acuminatum

F. roseum
Discolor

F. longipes
F. roseum var sambucinum

F. heterosporum

F. roseum var graminearum

F. retuclatum

F. roseum var culmorum

Discolor

F. sambucinum
F. graminearum
F. culmorum
F. crookwellense

Lateritium

F. lateritium

F. lateritium

Lateritium

F. lateritium
F. udum

Liseola

F. moniliforme
F. moniliforme

F.

moniliforme

F. moniliforme
var

Liseola

subglutinans

F. proliferatum
F. subglutinans
F. anthophilum

Elegans

F. oxysporum

F. oxysporum

Elegans

F. oxysporum

Martiella

F. solani

F. solani

Marteilla

F. solani

Ventricosum

Ventricosum

23

Le genre Fusarium inclue des champignons imparfaits ou anamorphes dont leur

reproduction est asexue et se fait par le biais des conidies de formes et dorganisation trs
varies (Jeunot, 2005) et reconnues comme un aspect de classification ; et dautres parfaites ou
tlomorphes dont leur reproduction est sexue (Nelson et al., 1983).
Les Fusarium anamorphes appartiennent la division des Deutromyctes, la classe des
Hyphomyctes, ordre des Tuberculariales et la famille des Tuberculariaceae, seule famille de
lordre (Jeunot, 2005).
Tandis que les Fusarium tlomorphes appartiennent la division des Ascomyctes, la
sous division des Ascomycotina, ordre des Hyphocreales, la famille des Nectriaceae et aux
genres Gibberella, Calonectria et Nectria (Nelson et al., 1983 et Jeunot, 2005). Pour plusieurs
espces de Fusarium le stade parfait nest pas connu (Nelson et al., 1983).
2.2. Caractristiques morphologiques :
La principale caractristique morphologique des Fusarium est la prsence de
macroconidies en forme fusiformes et cloisonnes do le nom latin fusus (Tabuc, 2007)
(figure 08).
Le thalle des Fusarium est croissance, habituellement, rapide et de couleur varie :
blanc crme, jaune bruntre, rose, rouge, violet ou lilas (Jeunot, 2005). Les conidiophores
parfois trs ramifis forment sur le thalle des coussinets (sporodochies) et portent des masses de
spores d'aspects graisseux (Figure 08).

Figure 08 : caractres morphologiques des Fusarium (Tabuc, 2007).

Les phialides sont plus ou moins allonges et peuvent produire deux types de conidies:

24

des macroconidies fusiformes, souvent courbes, pluri-septes, avec une cellule basale
pdicelle, portant une sorte de talon et/ou des microconidies petites, gnralement septes,
piriformes, fusiformes ou ovodes (Botton et al., 1990 ; Jeunot, 2005). Quelques espces
fusariennes produisent les deux types de conidies et dautres ne forment que des macroconidies
(Botton et al., 1990 ; Jeunot, 2005).
Les chlamydospores peuvent tre prsentes comme absentes, terminales comme
intercalaires et diffrencies soit par le myclium ou par les conidies (Botton et al., 1990 ;
Jeunot, 2005).
3. Les principaux Fusarium des bls et des orges :
Les espces fusariennes sattaquent prfrentiellement aux crales. Ainsi, certaines
dentre elles prfrent les bls dautres sattaquent beaucoup plus aux orges alors certaines
peuvent sattaquer aux deux types de crales. Le tableau 04 rsumera les prfrences des
Fusarium vis--vis les bls et les orges.
Tableau 04 : les Fusarium pathognes sur bl et orge (Jeunot, 2005).
Les Fusarium pathognes

Les bls

Les orges

F. culmorum

F. graminearum

F. avenaceum

F. poae

F. tricinctum

F. moniliforme

F. sporotrichioides

F. subglutinans

3.1. Fusarium culmorum :

Le thalle est croissance rapide, de couleur dabord blanche jauntre ou rose puis
ocrac rouge bruntre. Son revers est rouge pourpre (figure 09 A). Les phialides, courtes et
larges, formes sur le myclium arien, sont groupes en sporodochies (figure 09 B). Les
microconidies sont absentes et les macroconidies sont fusiformes courbes et septes (5 cloisons
en moyenne de 3 8m). Leur cellule apicale est courte et pointue (26-50 x 4-7 m).
Les chlamydospores, intercalaires ou terminales, formes par le myclium ou par les

25

conidies, sont sub-globuleuses,

globuleuses, bruntres, lisses ou verruqueuses (9-14
(9
m de diamtre).
diam

Figure 09 : F. culmorum. A : la colonie sur boite de Ptri.

Ptri B : vue microscopique (Google image
et Botton et al., 1990).
a: macrophialides et macroconidies;
b: macroconidies;
c: chlamydospores.
F. culmorum est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne.
3.2. Fusarium graminearum :
Le thalle est soit rose gristre ou rouge pourpre devenant brun vineux, floconneux (figure
10 A). Les phialides (10-14
14 x 3,5-5
3,5 m) peuvent sagrger
ger en sporodochies. Les microconidies
sont absentes et les
es macroconidies
macroconi
sont fusiformes, courbes et prsentent 3 7 septum (figure
10 C).. La cellule terminale est longue et pointue (25-62
(25
x 2,5-5 m). Les chlamydospores,
intercalaires, formes par le myclium et rarement dans les conidies (Botton et al., 1990), sont
globuleuses, hyalines brun ple (8-12
(8
m en diamtre)
Les prithces sont forms dans la nature sur
s un grand nombre
re de gramines. Les asques
sont clavs et octospors. Les ascospores sont
s
hyalines
alines ou brunes trs claires, fusordes, triseptes
(Jeunot, 2005).

26

Figure 10 : F. graminearum. A : la colonie sur boite de Ptri. B : la colonie sur le bl. C : vue
microscopique (Google image et Botton et al., 1990).
).
a: macrophialides et macroconidies;
b: macroconidies;
c: asque octospor.
La forme tlomorphe de F. graminearum est Gibberella zeae (Jeunot, 2005).
3.3. Fusarium avenaceum :
Des amas de macroconidies de moins de 3 m de largeur, trs
s longues et mince (figure
11 B) produites en orange (figure 11 A) ou en roses saumon (Logrieco
Logrieco et al., 2002). Les spores
sont effiles,
ffiles, longues tarques et possdent jusqu' 7 cloisons. Elles mesurent 30-80m
30
de
longueur et moins de 3-l m de largeur (Champion, 1997 in Jeunot, 2005).
2005 Pas de
microconidies de polyphialides dans le myclium
chlamydospores produits. La production des microconidies,
arien et l'absence de chlamydospores distinguer cette espce de F. acuminatum.
acuminatum

Figure 11 : Fusarium avenaceum.

avenaceum .A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique
(Google image).
F. avenaceum est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne

27

3.4. Fusarium oxysporum :

Le thalle de cette espce est croissance modre si on la compare avec les prcdentes
espces (Botton et al., 1990).. La colonie est blanche, pche, rose saumon violet avec un revers
pourpre (figure 12 A). Les microphialides (10-14 x 3,5-5m)
m) peuvent sagrger
sagr
en sporodochies.
Les microconidies sont ellipsodales, isoles ou potes par des conidiophores courts et ramifis
(Botton et al., 1990). Les microconidies sont abondantes de forme ovode. Les macrophialides
sont parses ou groupes
oupes en sporodochies, de forme fusiforme plus ou moins courbes, pointues
aux deux extrmits et prsentant 3 5 septum. Elles mesurent 27-65x
27
3-55 m.

Les chlamydospores, terminales ou intercalaires, formes dans le myclium et dans les

conidies, sont sub-globuleuses
globuleuses et hyalines (5-15
(5
m de diamtre).

Figure 12 : Fusarium oxysporum. .A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image et Botton et al., 1990).
2a : macrophialides ;
2b : macroconidies ;
2c : microphialides et microconidies
2d : chlamydospores.
F. oxysporum est imparfait et il nexiste pas une forme parfaite le concerne.
concerne
3.5. Fusarium poae :
Les microconidies, en forme de balles visqueuses sont hyalines, sphriques (7-10m
(7
de
diamtre) ou piriformes (8-12
12 7-10m),
7
le plus souvent unicellulaires ou occasionnellement
bicellulaires (10-14 6-7m
7m (Malone et al., 1964 ; Nath et al.,., 1970 ; Booth, 1971). La
caractristique la plus typique de F. poae est labondante production de microconidies
sphriques ovales (Figure 13 B).
Les macroconidies sont gnralement rares, hyalines, typiquement effiles vers les
extrmits, lgrement plus larges au-dessus de la cloison mdiane. Elles ont une cellule basale
28

en forme de pied, 3 septes maturit, et mesurent 20-40 3-5 m (Malone et al., 1964 ; Nath
et al., 1970 ; Booth, 1971).
Toutefois, il peut tre facilement identifi au microscope, sil se prsente en colonie pure
sur la semence. Dans les colonies bien dveloppes, il existe un myclium abondant et lche : les
masses de microconidies sont arranges irrgulirement le long des hyphes donnant la colonie
une apparence trs rugueuse. De telles colonies bien dveloppes ont une apparence blanc mate
ou dun lger rose clair (Malone et al., 1964 ; Nath et al., 1970 ; Booth, 1971).

4.
5.
6.
7.
A

8.

Figure 13 : Fusarium poae A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image).
3.6. Fusarium tricinctum :
Les microconidies sont formes dabord partir de conidiophores latraux simples et plus
tard partir de conidiophores fortement ramifis (Figure 14). Les microconidies sont hyalines,
abondantes, en forme de citron piriforme ou en forme de fuseau, avec 0-1 septum, et souvent
une cellule servant de pied la basse. Elles mesurent 7-11 4-8 m sil ny a pas de septum et
10-16 4-6 m sil y en un (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee, 1988).
Les macroconidies qui mesurent 26-53 3-5 m sont abondantes, hyalines et
ordinairement produites sous forme de masses de spores de couleur ple orange : elles sont en
forme de faucille ou plus fortement arques, avec une cellule basale bien marque et ont 3-5
septas (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee, 1988).
Il y a aussi des chlamydospores sphriques (10-12 m) solitaires ou en chaines, forms
intervalles le long des hyphes (Booth, 1971 ; Booth, 1977 ; Nelson et al., 1983 et Mc Gee,
1988).

29

Figure 14 : Fusarium tricinctum A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique

(Google image)
3.7. Fusarium sporotrichioides :
Les microconidies sont napiforme et fusiforme. Les macroconidies sont dabord produites
partir de conidiophores situs dans le myclium arien et plus tard partir dun agglomrat de
conidiophores en forme de coussin. Elles mesurent 35-55 4-6 m, sont hyalines, arques, avec
une cellule pointue et une cellule basale non pdiforme bien dveloppe et 3-5 septas (Booth,
1971 ; Booth, 1977 et Nelson et al., 1983).
Les chlamydospores se prsentes, plutt paroi lisse et form solitairement, en chaine ou
en amas, avec 6-11 m de diamtre, situes soit intervalles sur des ramifications latrales
courtes, soit dans les cellules des macroconidies, ou encore se forment plus tard en chaines ou en
agglomrats (Booth, 1971 ; Booth, 1977 et Nelson et al., 1983).

Figure 15: Fusarium sporotrichioides. A : la colonie sur boite de Ptri. B : vue microscopique
(Google image)

30

4. Cycle de dveloppement des Fusarium et de la fusariose associe:

Les Fusarium survivent habituellement, sur les dbris vgtaux et/ou dans le sol sous
forme de spores en latence et pendant la nouvelle saison de vgtation des crales et lorsque les
conditions deviennent favorables, ces spores atteignent les pis et causent linfection (Martin et
Yves, 2007).
La priode critique pour linfection des pis dbute au stade de lpiaison, pour stendre
en quelques jours, durant laquelle la pluie et lhumidit, associes la chaleur, jouent un rle trs
important et auront le plus dimpact sur le taux et la svrit de linfection (Martin et Yves,
2007).
4.1. Origine de la contamination :
La contamination est cause par les propagules qui se trouvent sur le sol et/ou dans les
dbris vgtaux o le champignon se conserve et vit en Saprophytes (Parry et al., 1994). Donc,
la principale source d'inoculum sont les dbris de crales de la saison prcdente et qui
donneront aux moisissures un site d'abondante sporulation durant la saison de croissance
vgtale suivante (Jeunot, 2005).
La contamination peut se faire, de ce fait, par les conidies germes et tombes sur le sol,
par des fragments de myclium ou par les chlamydospores. Mais aussi par les ascospores.
4.2. La dissmination de la contamination :
Les spores, chlamydospores ou les ascospores sont principalement disperses par temps
de pluie et entraines par le vent ou par les insectes dans les pays chauds sur les plantes de
crales et leurs pis (Horberg, 2002) des distances assez longue voire des kilomtres
(Bergstrom et Shields, 2002; Fracl et al., 1999). Gnralement, les ascospores semblent tre
les lments contaminants les plus prolifiques dans la fusariose des pis ce qui explique que les
Fusarium graminearum sont les plus virulents dans la fusariose des pis.
Les insectes et larves d'insectes causent des dommages sur l'enveloppe des grains, ce qui
favorise la pntration de l'inoculum l'intrieur de la graine et donc, prdisposent celle-ci une
infection par des champignons avant que l'pi ne se forme (Widstrom, 1992).
4.3. Linfection des pis :
Une fois que les inoculi de Fusarium sont entraines vers les pis et les facteurs de
lenvironnement le permettent, nous assisterons la propagation de la maladie.

31

Linfection chez le bl a lieu principalement pendant une trs courte priode, soit au
moment de la sortie des tamines (Martin et Yves, 2007) mais le risque dinfection est toutefois
important et les consquences de la maladie sont graves surtout sur le rendement en grains
(Martin et Yves, 2007).
Quant lorge, puisque la pollinisation se fait au tout dbut de lpiaison, la fleur de
lorge est davantage protge que celle du bl au moment o linfection cause le plus de
dommages (Martin et Yves, 2007). Cependant, la fentre propice linfection semble plus large
que celle du bl, du tout dbut de lpiaison jusqu quelques jours aprs la pleine piaison et
peut stendre aux stades plus avancs.
Pour ces deux types de crales, si l'infection se produit plus tard, lorsque les grains sont
forms, le rendement en grains sera peu affect. Cependant, le niveau de toxines peut tre lev
et le criblage ne permet pas dliminer ces grains infects tardivement (Martin et Yves, 2007).
Dans ce sens, des tudes ont t faites depuis de longues annes dans le but de connaitre
le site principal de la contamination des crales par les Fusarium.
Arthur, en 1891 tait le premier affirmer que la fusariose des pis tait une infection de
la fleur en supposant que les spores dissmines par le vent se logent dans les parties internes des
fleurs (Jeunot, 2005).
Cette hypothse fut confirme plus tard en 1920 par Atanasoff qui inocula des pis de bl
divers stades de dveloppements et dmontra que la maladie tait plus svre quand
l'inoculation se faisait durant le stade de la floraison (Jeunot, 2005) et appuye une anne aprs
par Dickson et al. Qui affirmrent que l'infection du bl par F. avenaceum et F. culmorum tait
plus svre lorsque l'inoculation se faisait la floraison.
D'autres tudes confirment l'augmentation de l'infection des pis de crales lors du
dveloppement des anthres (Pugh et al., 1933 ; Andersen, 1948 ; Stringer et Smith, 1971).
De tels rsultats laissent supposer que les anthres sont le site initial de l'infection. Ceci
fut confirm par les tudes de Dickson et al. (1921), qui remarqurent que l'infection initiale se
faisait via les anthres libres.
Dautres tudes viennent confirmer cette hypothse, il sagit de celles ralises par
Pughet al., 1933, par Mackay et Loughmane (1945), par Andersen (1948), et plus tard par
Strange et Smith (1971).

32

Cependant des chercheurs ont mis une seconde hypothse ce sujet et laissent supposer
que le sige principale de linfection sont les glumes et non pas les anthres mais cette hypothse
fut infirme (Jeunot, 2005).
La figure suivante rsumera le cycle de dveloppement des Fusarium.

Figure 16 : cycle de dveloppement de la fusariose (Google image).

5. Les Symptmes de la fusariose sur les organes de la plante :
5.1. Chez les bls :
La fusariose peut se manifester durant tous les stades de la croissance dune crale et
peut toucher tous ses organes : la leve, la montaison, sur les feuilles ds la montaison, sur le
col de l'pi, sur l'pi et sur les grains.
Chez le bl, la sensibilit la fusariose atteint un sommet pendant la floraison puis
diminue mesure que le grain mrit (Symons et al., 2002). Les bls durs savrent plus
sensibles la fusariose que les bls communs (Symons et al., 2002). Si elle survient tt dans la
saison, la fusariose provoque lapparition de fleurs strile sou de grains ratatins, de couleur
blanc craie. Bon nombre de ces grains lgers et ratatins tombent au sol pendant la moisson,
mais certains peuvent demeurer parmi les grains rcolts et sont alors appels grains fusaris
(Symons et al., 2002).
Les lsions causes par Fusarium apparaissent souvent la base de la tige, dans la gaine

33

des feuilles que les racines coronales dchirent lors de leur sortie. Cette infection peut ensuite
stendre la gaine de la feuille, une propagation qui se manifeste par la prsence de longues
stries brunes la base de la tige (Andreas et al., 2008).
Le symptme le plus frquent est la coloration brune fonce des nuds infrieurs. Sur les
plants plus anciens, linfection par Fusarium peut gnrer un vritable pourridi ; la base de la
tige devient alors brune et pourrie, ce qui entrane une verse et la formation dpis argents
(Andreas et al., 2008).Ce symptme est moins frquent, mme s'il peut tre observ lors des
priodes de grande scheresse.
Lorsque les pis sont infects aux premiers stades de floraison, nous constatons souvent
un blanchiment de tout ou dune partie de lpi ce qui nest pas observ quand linfection est
tardive (Martin, 2004). La phase de blanchiment des pis de cette maladie du bl peut provoquer
une perte de rendement, mais la principale proccupation est la production potentielle de
mycotoxines dans les grains (Martin, 2004).
La maladie se dveloppe et se propage parfois trs rapidement et peut affecter la totalit
de l'pi et sa coloration devient rose orange saumon (Martin, 2004) avec lapparition de petits
organes de fructification noirs produits par le champignon (figure 17).

Figure 17 : gauche organes fructifres noirs. droite pi de bl fusari (Martin, 2004).

Les grains mrs deviennent ratatins, lgers, blanc crayeux ou parfois roses (Figures 18)
et sont souvent plus lourdement contamins par les mycotoxines (Martin, 2004).

34

Figure 18 : grains sains ( gauche) et grains endommags par le Fusarium dans le cas du bl (en
haut), de l'orge (au centre) et du mas (en bas) (Martin, 2004).
5.2. Chez les orges :
Chez lorge les symptmes de la fusariose de lpi sont souvent difficiles observer car
ils ne sont pas aussi apparents que chez le bl (Symons et al., 2002).
Les grains dorge fusaris prsentent souvent des points noirs, mais cette coloration
particulire peut aussi rsulter dune infection par Helminthosporium sativum, un des agents du
pitin commun (Symons et al., 2002).
La fusariose peut donner aux pillets une coloration fonce et tre confine quelques
groupes d'pillets sur certains pis. Ces derniers peuvent prsenter la coloration de rose orange
que nous observons communment chez les bls (Martin, 2004).
De plus, les grains infects que l'on rcolte peuvent tre de couleur fonce ou rose ou
porter des organes fongiques noirs (figure 18). Cependant, la grosseur du grain n'est pas aussi
srieusement affecte que chez le bl (Martin, 2004).
Mise appart les dommages causs aux rcoltes et aux rendements, les Fusarium sont
connus pour leur aptitude synthtiser certaines mycotoxines (Tabuc, 2007).Qualitativement et
quantitativement, les mycotoxines varient selon les souches de Fusarium prsents sur les plants.
Aujourd'hui, les principales mycotoxines surveilles dans les produits alimentaires sont la
doxynivalnol (DON) et la zaralnone (ZEA) produites par F. graminearum (Parry et al.,
1995).

35

Tableau 05 : les Fusarium producteurs des mycotoxines (Tabuc, 2007).

Espces de Fusarium

Mycotoxines produites

Fusarium avenaceum

Fusarine C, moniliformine

Fusarium culmorum

Culmorine, fusarine C, trichotcnes type B, zaralnone

Fusarium graminearum

Trichotcnes type B, zaralnone

Fusarium oxysporum

Acide fusarique, moniliformine, oxysporine

Fusarium moniliforme

Fumonisines, fusarine C, gibberelines, moniliformine, naftoquinone

Conclusion :
Les Fusarium sont, principalement, des phytopathognes. Ces champignons contaminent
les crales, les lgumes, les arbres fruitiers en provoquant des maladies nommes fusarioses.
Les Fusarium sont gnralement impliqus dans la pourriture des racines, tiges et fruit et dans la
dgradation du systme vasculaire (Trenholm et al., 1988). Cependant, certaines crales sont
capables de se dfendre contre les attaques des Fusarium et ce, par des mcanismes qui lui sont
propre, ce qui les qualifie de varits rsistantes.

36

Chapitre III : Les mcanismes naturels de dfense

d'une crale contre la fusariose et ses toxines

Introduction

38

Les mcanismes de dfense .

38

1.1. La paroi cellulaire et ses composs.

39

1.2. Les mcanismes molculaires..

40

1.2.1.

La reconnaissance de lagent pathogne.....

41

1.2.2.

La rponse prcoce .......

41

1.2.3.

Voies de signalisation et ractions de dfense..............................................................

42

1.

1.2.3.1. paississement de la paroi de lhte

42

1.2.3.2. Voie de lacide jasmonique et production de phyto-alexines

42

1.2.3.3. Voie de lacide salicylique et production de protines

43

1.2.3.4. Autres molcules signal.

43

Quelques travaux sur la rsistance des crales la fusariose

44

2.

Conclusion

46

Introduction
Comme nous lavons dj prcis dans le chapitre prcdent, la fusariose, cause par les
Fusarium, est une maladie fongique des crales dont les bls et les orges. La FAO affirme que
cette maladie cause, annuellement, des pertes de rendement considrables dans le monde entier
mais galement induit des risques sanitaires et d'accidents dramatiques ayant touch hommes et
animaux (Bennett et Klich, 2003).
Afin de pallier ces problmes, les exploitants utilisent de plus en plus des produits
phytosanitaires et des fongicides qui prsentent une efficacit limite face laugmentation de la
rsistance des espces fongiques dans le temps et aussi une ventuelle toxicit de ces produits
chimiques. De ce fait, nous nous trouvons obliger de chercher et de trouver dautres mthodes
plus efficaces, parmi elles nous suggrons le choix de varits rsistantes la maladie et
dtudier les diffrents mcanismes naturels de dfense lui confrant cette rsistance.
La rsistance de la crale au Fusarium s'oriente autour de mcanismes physiques telles
que l'paisseur du pricarpe (Hoenisch et al., 1994) ou des spathes (Reid et al., 1992) et de
mcanismes biochimiques (Assabgui et al., 1993) que sont les mtabolites secondaires
(flavonies et composs phnoliques). Nanmoins, les composs phnoliques prsentent une
toxicit faible vis--vis les Fusarium et de nombreux inconnus rsident encore dans leur mode
d'action. Dune manire gnrale, une plante rsistante est dote par rapport une plante sensible
de gnes expressifs codant et rgulant ses mcanismes de rsistance.
Dans ce dernier chapitre, nous essayerons de donner et dexpliquer les diffrents
mcanismes naturels de dfenses des crales la fusariose et son/ses agents pathognes.
Notons aussi que certaines varits sont capables de dgrader les mycotoxines.
1. Les mcanismes de dfense :
Au cours du temps, les plantes ont dvelopp et mis en place des barrires protectrices
(cuticule, paroi pectocellulosique..) contre les bio-agresseurs. Ces barrires mcaniques ou
physiques leur confrent une rsistance constitutive, notamment face aux agents pathognes
(Kauffmann et al, 2001), il sagit de mcanismes de dfense passifs, mais si ceux-ci russissent
les franchir, ils auront affaire aux mcanismes de dfense active.

38

1.1. La paroi cellulaire et ses composs :

La paroi cellulaire est la premire barrire physico-chimique contre les bio-agressions
venant de lextrieur. Elle est compose dune structure polysaccharidique complexe auxquels
sont lis des composs de la famille des phnylpropanodes, susceptibles doprer comme une
premire ligne de dfense dans les premiers moments de linfection (Buchanan et al., 2000).
De plus, en rponse linfection, les acides phnoliques seraient synthtiss rapidement
par la plante et polymriss dans les parois cellulaires du bio-agresseur (Matern et Kneusel,
1988). Dans ce sens, plusieurs tudes ont suggr une relation entre le contenu en acides
phnoliques (acide frulique, acide p-coumarique) des grains et le niveau de rsistance la
fusariose chez le bl (McKeehen et al., 1999 ; Siranidou et al., 2002).
McKeehen et al. (1999) ont tudi le contenu en acides phnoliques de six varits de bl
prsentant des niveaux de rsistance la fusariose diffrents et ce, au cours du dveloppement de
la plante : de lanthse la maturit et ont constat quaprs un jour de lanthse, les acides
frulique et p-coumarique sont les acides phnoliques les plus importants dans les grains pour les
varits, prsents un ratio de 3 /1 (frulique : p-coumarique). Aprs trois jours de lanthse, le
ratio dacide frulique par rapport lacide p- coumarique est de 18 /1. Et maturit, ce ratio est
denviron 62 /1 ; ils ont constat aussi que lacide sinapique a remplac lacide p-coumarique en
tant que deuxime acide phnolique majoritaire des grains. A maturit, la concentration en acide
frulique des six varits est identique.
Le rle des acides phnoliques, prsents chez toutes les plantes, pour la rsistance contre
les bio-agresseurs a t dcrits par de nombreux chercheurs, et ce depuis plusieurs annes
(Friend, 1981 ; Bell, 1981 ; Matern et Kneusel, 1988 ; Nicholson et Hammerschmidt, 1992 ;
Mtraux et Raskin, 1993). Ils interviendraient dans les mcanismes de dfense des plantes en
tant que constituants naturels des parois cellulaires ayant un effet antimicrobien mais aussi en
tant que molcule signal (Mtraux et Raskin, 1993).
Les acides phnoliques sont des composs aromatiques qui contiennent au moins un
groupement carboxylique et un cycle phnolique (Boutigny, 2007). Nous les trouvons en fortes
concentrations dans les parois cellulaires des cellules de la couche aleurone et dans les sons de
bl et faible concentrations dans le germe (Sen et al., 1994 et Akin, 1995). Ils sont prsents
chez les crales sous une formes libres et conjugues (estrifies ou glycosyles) (Boutigny,
2007).
La toxicit des acides phnoliques vis--vis des champignons pourrait tre lie leurs
39

proprits lipophiles, c'est--dire leur aptitude pntrer dans les cellules (Boutigny, 2007).
Mais aussi, elle semble tre lie leur interaction avec diverses enzymes fongiques intra ou
extracellulaires, incluant les phnols oxydases (Guiraud et al., 1995).
Les acides phnoliques sont dcrits comme de puissants inhibiteurs dactivits
hydrolytiques (Jecu, 1997 ; El Modafar et al., 2000 ; Paul et al., 2003) et possdent des
proprits antioxydantes fortes (Rice-Evans et al., 1996). En effet, de nombreuses tudes ont
dmontr un effet inhibiteur de divers composs antioxydants sur la croissance de divers
champignons, incluant Fusarium (Thompson, 1992 ; Thompson et al., 1993 ; Thompson,
1996 ; Etcheverry et al., 2002 ; Reynoso et al., 2002 ; Torres et al., 2003). Les acides
phnoliques ainsi librs des parois cellulaires pourraient alors jouer un rle en tant que
molcules antifongiques (Boutigny, 2007). Selon VanEtten et al. (1994), ils peuvent tre classs
en deux catgories :
les phyto-alexines : composs antimicrobiens synthtiss de novo et saccumulent sur le
site de linfection, et
les phyto-anticipines : composs constitutifs des plantes qui interviennent sous forme
native ou aprs transformation, gnralement par hydrolyse.
Bily en 2003 a dmontr quen rponse linfection par F. graminearum, 50 g/ml
lacide frulique peuvent inhiber 57% de la production de trichothcnes de type B. Cependant,
ceci a t montr pour une souche et ce rsultat est confirmer (Beekrum et al., 2003). A
1g/ml lacide frulique peut inhiber 90% de la production de fumonisines B1 par F.
verticillioides sans affecter la croissance fongique (Beekrum et al., 2003). Ceci suggre que les
acides phnoliques pourraient avoir aussi un rle anti-mycotoxines, c'est--dire quils seraient
capables de limiter la biosynthse des mycotoxines (Boutigny, 2007).
Dans le cas o les Fusarium ont pu franchir la premire barrire avec tous ses produits
chimiques la plante aura recours dautres mcanismes dites molculaires qui oprent dune
manire active.
1.2. Les mcanismes molculaires :
Les mcanismes de dfense active ou dhypersensibilit (HR) sont bass sur le concept de
gne pour gne dans lequel, le produit du gne davirulence du pathogne est reconnu par celui
du gne de rsistance de la plante (Klarzynski et al., 2001). Cette raction intense et violente se
manifeste par la mort de la cellule hte qui, avant de sautodtruire, aura mis des signaux
dalerte vers les cellules voisines pour crer une zone de rsistance locale acquise (LAR). Il
40

sensuit la synthse de molcules de dfense antimicrobiennes action directe ou indirecte

(Blanchard et Limache, 2005).
Ces premires lignes de dfense sont trs efficaces pour confiner le pathogne et retarder
son invasion dans lorganisme. La propagation des signaux et la synthse des molcules de
dfense peuvent se gnraliser la plante entire : il sagit de la rsistance systmique acquise
(SAR). Ce type de rsistance est certes moins intense mais plus durable : la plante est prpare
une nouvelle attaque du pathogne ou dun autre agresseur et pourra y rpondre plus rapidement.
(Kauffmann et al, 2001).
Ces mcanismes de dfense se droulent en trois phases : la reconnaissance de lagent
pathogne, la rponse prcoce de lhte ou de la plante puis la signalisation et les ractions de
dfense de lhte.
1.2.1. La reconnaissance de lagent pathogne :
La perception dun agent pathogne implique la reconnaissance dun liciteur ou
provocateur spcifique ou non spcifique : gnral (Blanchard et Limache, 2005).
Le cas le plus connu dliciteur spcifique est une protine exogne synthtise partir
du gne davirulence dans la relation gne pour gne. Cette protine est reconnue par une autre
protine vgtale code par le gne de rsistance, jouant le rle de rcepteur (Blanchard et
Limache, 2005).
Les liciteurs gnraux peuvent tre exognes comme endognes et sont de nature
chimique varie (Kauffmann et al, 2001). Daprs les mmes auteurs, les liciteurs exognes
sont des molcules provenant directement de lagent pathogne, cest le cas par exemple, des glucanes ou de la chitine issue de la paroi des champignons agresseurs. Les liciteurs endognes
quant eux, sont des molcules issues de la plante elle-mme et peuvent tre librs une fois que
la cellule a t attaque, notamment lors de la dgradation de la paroi cellulaire. Ils peuvent tre,
par exemples, des fragments polysaccharidiques ou des oligo-galacturonides provenant de la
dgradation de la pectine (Pautot et al., 1999 ; Kauffmann et al, 2001).
1.2.2. La rponse prcoce :
Aprs quelques minutes de la reconnaissance des liciteurs exognes par lhte, ce
dernier manifeste, squentiellement, une rponse par (Blanchard et Limache, 2005) :

des flux ioniques travers la membrane plasmique : influx dions calcium et de protons,
41

influx dions potassium et chlorure ;

lactivation des protines kinases qui permettent des phosphorylations et des

dphosphorylations des protines ;

lactivation des protines G qui sont, gnralement, associes des rcepteurs

membranaires ; et

la production de formes trs ractives de loxygne (Ebel et al., 1998 ; Klarzynski et al.,
2001) comme le peroxyde dhydrogne H2O2 qui inhibe la germination des spores de
plusieurs champignons pathognes et donc a une rponse directe et les radicaux oxydants
qui renforcent la paroi vgtale en polymrisant ses protines et provoquent la mort des
cellules vgtales en peroxydant les lipides de leur membrane (Kauffmann et al, 2001).
La rponse prcoce est ensuite amplifie par des ractions de dfense proprement dites

qui sont le plus souvent induites via une cascade de signalisation (Blanchard et Limache,
2005).
1.2.3. Voies de signalisation et ractions de dfense :
Les voies de signalisation et les ractions de dfense sont multiples :
1.2.3.1. paississement de la paroi de lhte :
Pour que linoculum pntre dans les cellules de la plante, les Fusarium digrent la paroi
cellulaire vgtale par laction des enzymes ce qui pousse la plante renforcer sa paroi par la
synthse de diverses macromolcules, parmi elles des protines, des polysaccharides ou des
polymres aromatiques ressemblant la lignine (Kauffmann

et al., 2001). Cependant, la

dgradation fongique de ces parois acclre de plus en plus et la moisissure mis en place une
rsistance puisque les oligosaccharides obtenus servent dliciteurs (provocateurs) endognes
venant de lhte (Blanchard et Limache, 2005).
1.2.3.2. Voie de lacide jasmonique et production de phyto-alexines :
Les phyto-alexines sont des antibiotiques vgtaux synthtiss au cours de la raction
dhypersensibilit ou lors de la rsistance systmique acquise (Blanchard et Limache, 2005).
Leur synthse peut tre provoque par des mtabolites secondaires issus de la rponse prcoce
comme H2O2 ou le monoxyde dazote qui jouent le rle de signaux. Cependant, la voie royale de
synthse des phyto-alexines est celle de lacide jasmonique et de son ester mthylique
(Blanchard et Limache, 2005). Notons que lacide jasmonique, synthtis partir de lacide
linolique, est un analogue structural des prostaglandines (Bonnemain et al., 2003).

42

1.2.3.3. Voie de lacide salicylique et production de protines :

Les protines de dfense les plus connues sont les protines PR (pathogenesis related).
Elles ont la proprit de rsister lactivit de protases issues du pathogne. Elles peuvent
attaquer lagresseur, comme le cas des chitinases qui sont capables de dgrader la paroi des
pathognes (Amborab et al., 2004). La voie de signalisation principale conduisant leur
synthse est celle de lacide salicylique. Cette molcule, drive de la phnylalanine et
prcurseur de laspirine, joue un rle cl de messager secondaire dans la mise en place des
dfenses de la plante. Des tudes tendent montrer que lacide salicylique est le signal
responsable de ltablissement de la SAR, mais cela reste prouver (Blanchard et Limache,
2005).
Des chercheurs ont cependant observ son accumulation dans les plantes suite une
infection locale (Malamy et al., 1990 ; Mtraux et al., 1990) mais il ne semble pas agir de
faon systmique dans la plante (Gaffney et al., 1993). Lacide salicylique participerait
galement la raction de lHR et au confinement de lagresseur sur le site primaire
(Kauffmann et al, 2001).
1.2.3.4. Autres molcules signal :
Les radicaux oxydants ragissant durant la rponse prcoce peuvent activer la synthse de
gnes de dfense et provoquer ainsi la synthse de protines de dfense (Kauffmann et al,
2001). Nous citons le monoxyde dazote, reconnu comme relais assurant et amplifiant des
signaux dorigine vgtale (Klarzynski et al., 2001). Les formes oxydantes agissent aussi
comme des molcules signal dans le dclenchement de la mort cellulaire programme.
(Kauffmann et al., 2001).
Lthylne est galement un mdiateur chimique intressant. Cette hormone vgtale
volatile est fortement produite en cas de raction hypersensible. Lthylne peut stimuler les
enzymes de la biosynthse de phyto-alexines, de lignification et aussi de la biosynthse de
protines PR (Knoester et al., 1998).
La figure 19 rsumera les principaux mcanismes de la rsistance dune crale aux
Fusarium et la fusariose.

43

Figure 19 : les principaux mcanismes de dfense dune plante (Blanchard et Limache, 2005)
2.

Quelques travaux sur la rsistance des crales la fusariose :

Plusieurs travaux au fil de temps ont pu l'importance du choix d'un cultivar rsistant afin

de lutter contre la fusariose mais aussi contre la biosynthse des toxines.

Schroeder et Christensen (1963) ont test plusieurs varits de bl et ont conclu qu'il
n'existe pas de cultivars immuns car la plupart des gnotypes tests taient sensibles et
quelques-uns taient modrment rsistants tout en dclarant que les bls durs taient plus
sensibles la fusariose de l'pi cause par F. graminearum et F. culmorum que les bls
tendres
Des tudes ont montr que lagressivit des souches de F. culmorum est un caractre
hrditaire complexe (Miedaner er al., 1996) et l'existence de variation gntique pour la
rsistance sa propagation dans les tissus du bl a t dmontre par Snijders (1990b).
Dans ce sens, plusieurs auteurs pensent que les bls possdent, dans leurs tissus, entre deux et
cinq gnes dominants ou super-dominants qui contrlent 1a rsistance la propagation de F.
graminearum

et F. culmorum.

Snijders (1990b) prcise que chaque gne, pris

individuellement, a un important effet sur la rsistance quantitative. Il a, aussi, observ la

44

transmission de gnes de rsistance

laccumulation

de ces gnes

la descendance et

dans des

croisements

dmontr

la possibilit de

entre parents rsistants.

De plus,

l'hritabilit de la rsistance cette maladie dans des populations de bl de printemps en cours

de slection rcurrente peut tre trs forte lorsque la slection est prcoce, soit ds le premier
cycle de slection (Saur er al., 1992).
Des travaux ont mont que des caractres constitutifs, morphologiques ou physiologiques
peuvent contribuer la rsistance la fusariose de l'pi chez le bl :
les gnotypes pailles courtes et dont les pis sont arists sont plus sensibles sous
des conditions pidmiques naturelles (Mesterhazy, 1995) ;
la sensibilit des gnotypes est fe la concentration en choline prsente dans les
pis au stade de l'anthse (Li et Wu, 1994) ;
l'activit de la superoxide dismutase dans des pis sains et dans des pis contamins
par le doxynivalnol ou par F. graminearum est lie la rsistance la fusariose
de l'pi (Wang et al., 1993) ;
l'acide frulique, prsent dans les pis mais non li la sensibilit des cultivars de
bl, est impliqu dans la rsistance la fusariose de l'pi chez le mas (Stack et
Rasmussen, 1995).
Les trichothcnes semblent tre une composante trs importante de la pathognse de
la fusariose (Eudes, 1998). En effet, plusieurs auteurs ont constat que le dveloppement de
lagent pathogne pouvait tre li la nature des trichothcnes bio-synthtises et
l'interaction de ces dernires avec chaque gnotype (Wong et al., 1994). En effet, le DON,
l'actyl-DON, la toxine T2, 1a toxine HT2 et ta zaralnone sont presque toujours
retrouves dans les pis contamins et parfois en quantits importantes (Mirocha et al.,
1994 ; Perkowski et al., 1995). Cependant, les concentrations des mycotoxines sont plus
rduites chez des lignes de faible sensibilit par rapport leurs homologues plus sensibles
issues du mme croisement (Atanassov et al., 1993).
Divers auteurs ont affirm que l'infection par F. graminearum est troitement corrle
la prsence de DON (Hart et al., 1984 ; Wang et Miller, 1988 ; Snijders et Krechang,
1992) tout en sachant que chez le cultivars tolrants, le rapport de la biomasse fongique sur la
teneur en DON est plus lev que chez les cultivars sensibles (Miller et al., 1985 in Eudes,
1998). De mme, Wong et ses collaborateurs (1994) ont montr qu'il existe une trs forte
corrlation

entre

la

concentration

de la

toxine

HT2 et

sporotnchioides, avec r =0,99, dans les pis (Eudes, 1998).

45

1e dveloppement de F.

En revanche, Snijders et Perkowski (1990) ont conclu que la concentration en DON

n'est pas corrle avec la rsistance (Eudes, 1998). Ainsi, Simmonds et al. (1993) ont
observ des populations F2 de bl reprsentant les quatre combinaisons possibles pour la
rsistance au DON et l'actyl-DON. Cependant, sur un grand nombre de gnotypes, le
manque de corrlation entre la sensibilit la maladie et la concentration en DON au mme titre
que dautre trichothcnes, conduit penser que la rsistance l'accumulation de trichothcnes
pourrait tre contrle par des gnes diffrents de ceux impliqus dans la rsistance la
propagation du champignon (Eudes, 1998).
Miller et al. ont propos en 1982 une troisime composante de la rsistance, cest la
rsistance aux trichothcnes qui serait fonction (Eudes, 1998):
1. de l'affinit des trichothcnes pour la sous-unit 60s et la peptidyl transfrase,
2. de la permabilit cellulaire pour ces toxines, et
3. des systmes enzymatiques dont la plante dispose pour dgrader les diffrentes
trichothcnes.
Des tudes ont dmontr deux mcanismes de rsistance au DON, soit la dgradation
et l'inhibition de la translocation (Eudes, 1998). D'une part, Miller et al. (1986) ont dmontr
que des cals dun cultivar rsistant peuvent dgrader 18% du DON marqu au l4C aprs 72h
d'incubation, alors que les cals dun cultivar sensible en dgradent seulement 5% durant la
mme priode.
D'autre part, Snijders et Krechting (1992) ont montr que le DON pouvait tre d'abord
transloqu vers le jeune pi qui pouvait tre colonis ultrieurement par l'agent pathogne.
Une ligne rsistante l'invasion des hyphes de Fusarium serait capable d'inhiber la
translocation du DON. Ils ajoutent que la rsistance au DON pourrait accrotre le niveau de
rsistance et prvenir l'accumulation des trichothcnes (Eudes, 1998).
Le cytoplasme de certains bls s'est rvl trs tolrant aux trichothcnes. Ceci
serait expliqu par une plus grande stabilit de la membrane et par la prsence d'une
peptidyl-transfrase modifie (Wang et Miller, 1988 ; Miller 1989). En 1994, Iglesias et
Bailesta ont rvl l'existence d'un mcanisme de rsistance aux trichothcnes et ce, par
mthylation des ribosomes (Eudes, 1998).
Conclusion :
Dans ce dernier chapitre, nous avons essay de donner un aperu historique sur les
travaux faits sur les mcanismes de rsistance de plusieurs cultivars aux Fusarium et leurs

46

toxines associes. Ces mcanismes commencent par des barrires physiques au niveau de la
paroi cellulaire et se terminent par des mcanismes molculaires tout en passant dautres
chimiques et/ou physiologiques.
Depuis plusieurs annes, des travaux sont en essais visant la stimulation des dfenses
naturelles des plantes (SDN) par des molcules naturelles dorigine biologique comme les
polysaccharides, lipides et la laminarine (extrait dalgue) ; ou par des produits organiques de
synthse, dvelopps partir des annes 1980 (Blanchard et Limache, 2005), comme le
probnazole, prcurseur de la saccharine qui fut le premier utilis au champ et lest encore contre
la pyriculariose du riz au Japon, le fosthyl-Al et son principal mtabolite (lacide phosphonique)
qui sont surtout efficaces contre les oomyctes (Blanchard et Limache, 2005) en agissant
indirectement sur les dfenses des plantes et en provoquant chez le champignon une carence en
phosphate qui stimule sa production de substances fongiques licitrices et des analogues de
lacide salicylique, notamment lacibenzolar-S-mthyl (benzothiadiazole ou BTH).

47

Conclusion gnrale
Les crales sont, sans doute, les matires premires les plus exposes la contamination
fongique, elles sont donc les premires cibles favorisant la contamination par les mycotoxines.
La croissance fongique sur ces substrats peut avoir plusieurs consquences : altration des
proprits organoleptiques, diminution des qualits nutritives et nergtique, apparitions de
maladies (allergies et mycoses) ou accumulation de composs toxiques (mycotoxines).
Partant des premires constatations de notre travail, nous pouvons conclure que la qualit
des crales ainsi que celle des produits de mouture dpend de ltat sanitaire des rcoltes en
premier lieu et des grains en stockage. Et quune dfaillance dans les bonnes pratiques agricoles
ou dune bonne stratgie de stockage pose la problmatique de la synthse des mycotoxines.
Cest pourquoi, la recherche de solutions naturelles sans avoir recours aux produits
chimiques savre la stratgie de dfense la plus rassurante et la plus prventive. En effet, les
crales au mme titre que les autres plantes possdent des mcanismes naturels de dfense.
De plus il est judicieux dtudier et de comprendre ces mcanismes afin de pouvoir les
stimuler et les renforcer.
En parallle, lapplication des bonnes pratiques agricoles, des procdures dassurance
qualit, et la mise en place de la dmarche qualit HACCP (Hasard Analysis Critical Control
Point) permet de suivre de plus prs les principales tapes de la production agricole, du transport,
du stockage et de la transformation de la matire premire et la fabrication des produits finis
sains.

48

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Annexes

Glossaire
Ascospore : spore de champignons Ascomyctes produite lintrieur dun asque.
Asque : cellule en forme de sac, libre ou contenue dans une fructification (prithce, apothcie)
lintrieur de laquelle se forment les ascospores.
Chlamydospore : spore de multiplication vgtative, paroi paisse, ne se dtachant pas du
myclium et assurant la conservation du champignon.
Composs phnoliques : qui provient dun driv oxygn du benzne prsent dans le goudron
de houille, de formule C6H5OH.
Conidie : spore de multiplication asexue produite en gnral par bourgeonnement lextrmit
de filaments mycliens appels conidoiphores.
Conidoiphores : filament diffrenci dun champignon, spcialis dans la production des
conidies.
Contamination : terme utilis pour dsigner la phase dinstallation dun parasite.
Echaudage : arrt, chez les crales, de dveloppement du grain un stade prcoce, li des
facteurs dordre climatique ou parasitaire. Lchaudage des crales est un accident de
croissance des grains qui est du soit un coup de chaleur, soit une attaque parasitaire (pitinchaudage).
Fusiforme : en forme de fuseau.
Hyaline : se dit dune structure (spore surtout) transparente et non colore sous le microscope.
Des colonies hyalines se colorent en bleu sous jeffet du bleu coton ou du bleu de lactophnol.
Infection : priode pendant laquelle une infection reste invisible. Elle dbute avec la
contamination et prend fin avec lapparition des premiers symptmes.
Lsion : modification de la structure dun organe, dun tissu vivant, sous linfluence dune cause
mcanique, physiologique ou parasitaire.
Myclium : appareil vgtatif du champignon constitu dun ensemble de filaments appels
hyphes.
Mycotoxines : mtabolites synthtiss par les champignons eux-mmes.

Prithce : organe de reproduction de certains champignons Ascomyctes, gnralement

globuleux ou en forme de poire et renfermant des asques et des ascospores.
Phialide : cellule situe lextrmit dun conidiophore, en forme de bouteille trs allonge,
produisant des spores.
Spore : organe de conservation ou de propagation des champignons issu de la multiplication
asexue (conidie) ou sexue (ascospore, basidiospore).
Sporodochie : structure visible sous la loupe et constitue de conidiophores agrgs en coussinet
chez certains Fusarium et sous certaines condition de cultures.
Symptme : phnomne qui apparait chez un tre vivant et qui rvle un trouble fonctionnel, un
lsion, une pourriture. Aprs une priode dincubation dun parasite.