BAB I

PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Salah satu fungsi otot adalah untuk melakukan pergerakan anggota tubuh.
Walaupun di zaman ini kebanyakan bisa dikerjakan secara otomatis, manusia tetap
harus bergerak untuk melakukan aktivitasnya. Penggunaan energi yang
berlangsung secara terus menerus tanpa istirahat dapat mengakibatkan terjadinya
kelelahan.
Kelelahan sendiri dapat dibedakan menjadi kelelahan otot dan kelelahan
saraf. Kelelahan otot adalah sebuah kondisi ketika otot kehilangan kemampuan
untuk berkontraksi setelah kontraksi yang kuat dan lama (Guyton & Hall, 2008).
Kelelahan otot ini bisa terjadi pada siapa saja, tidak hanya manusia berusia lanjut,
tetapi juga pada manusia dewasa atau remaja, bahkan anak-anak pun bisa
mengalami kelelahan otot.
Kelelahan seringkali menjadi alasan seseorang datang pada tenaga
kesehatan karena seseorang yang sering mengalami kelelahan ternyata memiliki
kualitas hidup yang buruk. Penelitian menunjukkan prevalensi kelelahan antara
400 sampai 2.500 manusia dewasa per 100.000 populasi dan lebih sering terjadi
pada wanita (Kamaldeep, et al., 2011).
Saat ini banyak ditemukan berbagai jenis suplemen, salah satunya adalah
suplemen untuk memperpanjang onset timbulnya kelelahan yang dikenal sebagai
vitamin neurotropik yang terdiri dari vitamin B1, B6, dan B12 (William, 2004).
Vitamin B1, B6, dan B12 dapat bermanfaat dalam mencegah timbulnya
gejala kelelahan. Vitamin B1 dan B6 memiliki peran dalam metabolisme
karbohidrat dan protein yang nantinya akan menghasilkan metabolit berenergi
tinggi sehingga bisa digunakan dalam proses kontraksi. Vitamin B12 membantu
proses sintesis DNA yang diperlukan dalam proses pembentukan sel darah merah.
Sel darah merah ini akan berikatan dengan oksigen dan diedarkan ke seluruh
tubuh salah satunya ke dalam otot. Jika suplai oksigen otot tercukupi maka akan
mencegah terjadinya respirasi sel anaerob yang menghasilkan sedikit energi.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang diatas, maka dalam makalah ini dapat
dirumuskan beberapa masalah, yaitu:
1. Apa itu otot?
2. Apa saja jenis-jenis otot dan apa saja fungsinya?
3. Bagaimanakah struktur dari tiap jenis otot?
4. Bagaimanakah mekanisme kerja dari tiap jenis otot?
5. Bagaimanakah sistem lokomosi pada hewan vertebrata?
1.3 Tujuan
Tujuan dari penulisan makalah ini yaitu:
1. Untuk mengetahui pengertian otot
2. Untuk mengetahui jenis-jenis otot dan fungsinya
3. Untuk mengetahui struktur dari tiap jenis otot
4. Untuk mengetahui mekanisme kerja dari tiap jenis otot
5. Untuk mengetahui sistem lokomosi pada hewan vertebrata

BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Otot
Otot merupakan suatu organ/alat yang dapat bergerak ini adalah sutau
penting bagi organisme. Gerak sel terjadi karena sitoplasma merubah bentuk.
Pada sel-sel sitoplasma ini merupakan benang-benang halus yang panjang disebut
miofibril. Kalau sel otot yang mendapatkan rangasangan maka miofibril akan
memendek, dengan kata lain sel oto akan memendekkan dirinya kearah tertentu.
Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu
berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem saraf. Unit
dasar dari seluruh jenis otot adalah miofibril yaitu struktur filamen yang
berukuran sangat kecil yang tersusun dari protein kompleks , yaitu filamen aktin
dan miosin. Pada saat berkontraksi, filamen-filamen tersebut saling bertautan
yang mendapatkan energi dari mitokondria disekitar miofibil.
Terdapat pula macam macam otot yang berbeda pada vertebrata. Yang
pertama ialah otot jantung, yaitu otot yang menyusun dinding jantung. Otot polos
terdapat pada dinding semua organ tubuh yang berlubang (kecuali jantung).
Kontraksi otot polos yang umumnya tidak terkendali, memperkecil ukuran
struktur-struktur yang berlubang ini. Pembuluh darah, usus, kandung kemih dan
rahim merupakan beberapa contoh dari struktur yang dindingnya sebagian besar
terdiri atas otot polos. Sehingga kontraksi otot polos melaksanakan bermacammacam tugas seperti meneruskan makanan kita dari mulut ke saluran pencernaan,
mengeluarkan urin, dan mengirimkan bayi ke dunia. Otot kerangka, seperti
namanya, adalah otot yang melekat pada kerangka. Otot ini dikendalikan dengan
sengaja. Kontraksinya memungkinkan adanya aksi yang disengaja seperti berlari,
berenang, mengerjakan alat-alat, dan bermain bola. Akan tetapi, apabila otot
jantung, otot polos, ataupun otot kerangka atau lurik memeberikan suatu ciri,
maka otot tersebut merupakan alat yang menggunakan energi kimia dan makanan
untuk melakukan kerja mekanisme.

2.2 Jenis - jenis Otot

Dalam garis besarnya sel otot dapat dibagi menjadi 3 (tiga) golongan
yaitu:
2.2.1 Otot Polos (Smooth muscle)
Otot polos terdiri dari sel-sel otot polos. Sel otot ini bentuknya seperti
gelendongan, dibagian tengan terbesar dan kedua ujungnya meruncing. Otot polos
memilki serat yang arahnya searah panjang sel tersebut miofibril. Serat
miofilamen dan masing-masing mifilamen teridri dari protein otot yaitu aktin dan
miosin. Otot polos bergerak secara teratur, dan tidak cepat lelahg. Walaupun tidur.
Otot masih mampu bekerja. Otot polos terdapat pada alat-alat dinding tubuh
dalam, misalnya pada dinding usus, dinding pembuluh darah, pembuluh limfe,
dinding saluran pencernaan, takea, cabang tenggorok, pada muskulus siliaris mata,
otot polos dalam kulit, saluran kelamin dan saluran ekskresi (Ville,1984)
Otot polos (smooth muscle) pada vertebrata teutama ditemukan di dinding
organ yang berongga, misalnya pembuluh darah dan organ-organ saluran
pencernaan. Sel-sel otot polos tidak berlurik karena berfilamen aktin dan miosin
tidak tersusun teratur disepanjang sel. Sebagai gantinya, filamen tebal tersebar
diseluruh sitoplasma, dan filamen tipis melekat ke struktur yang disebut badan
padat, beberapa diantaranya terikat ke membran plasma. Ada sedikit miosin
daripada didalam serat otot lurik, dan miosin tidak terasosiasi dengan untaian
aktin spesifik. Beberapa sel otot polos berkontraksi hanya jika dirangsang oleh
neuron dari sistem saraf otonom. Yang lain dapat membangkitkan potensial aksi
tanpa masukan dari neuron mereka terkopel secara elektris satu sama lain. Otot
polos berkontraksi dan berelaksasi lebih lambat daripada otot lurik.
Invertebrata memiliki sel otot yang serupa dengan sel otot rangka dan sel otot
rangka dan sel otot polos vertebrata, sementara otot rangka artropoda nyaris
identik dengan vertebrata. Akan tetapi, otot terbang serangga mampu melakukan
kontraksi yang ritmis dan mandiri, sehingga sayap dari beberapa serangga bisa
benar-benar mengepak lebih cepat daripada potensial aksi yang datang dari sistem
saraf pusat. Adaptasi evolusioner menarik yang ditemukan pada otot yang
menjaga cangkang kimia tetap tertutup. Filamen tebal pada otot ini mengandung

suatu protein bernama paramiosin yang memungkin otot tetap berkontraksi

selama sebulan dengan laju konsumsi energi yang rendah.
Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain otot lurik yaitu
otot cardiac (=kardiak; berhubungan dengan jantung) dan otot halus. Otot cardiac
ternyata juga berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan antara
otot cardiac dan otot lurik. Walaupun begitu, otot skeletal (lurik) dan otot cardiac
masih memiliki perbedaan antar sesamanya terutama pada metabolismenya. Otot
cardiac harus beroperasi secara kontinu sepanjang usia hidup dan lebih banyak
tergantung pada metabolisme secara aerobik. Otot cardiac juga secara spontan
dirangsang oleh otot jantung itu sendiri dibanding oleh rangsangan saraf eksternal
(=rangsangan volunter). Di samping itu, otot halus berperan dalam kontraksi yang
lambat, tahan lama, dan tanpa melalui rangsang eksternal seperti pada dinding
usus, uterus, pembuluh darah besar. Otot halus disini memiliki sifat yang sedikit
berbeda dibanding otot lurik. Otot halus atau sering dikatakan otot polos ini
berbentuk seperti spindel, tersusun oleh sel sel berinti tunggal, dan tidak
membentuk miofibril. Miosin dari otot halus (protein khusus secara genetik)
berbeda secara fungsional daripada miosin otot lurik dalam beberapa hal:
1. Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot lurik
2. Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai ringannya
terfosforilasi
3. Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges yang tak begitu
teratur serta tersebar di seluruh panjang filamen tebal (Ville, 1984).

Gambar 1. Struktur anatomi otot polos

5

a. Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+

Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung Aktin dan
Tropomiosin namun tak seberapa mengandung Troponin. Kontraksi otot halus
tetap dipicu oleh Ca2+ karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain
kinase / MLCK) secara enzimatik akan menjadi aktif hanya jika Ca2+-kalmodulin
hadir. MLCK merupakan sebuah enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin
sehingga menstimulasi terjadinya kontraksi otot halus. Proses kontraksi otot halus
secara kimiawi. Konsentrasi intraselular [Ca2+] bergantung pada permeabilitas
membran plasma sel otot halus terhadap Ca2+. Permeabilitas otot halus tersebut
dipengaruhi oleh sistem saraf involunter atau autonomik. Saat [Ca2+] meningkat,
kontraksi otot halus dimulai. Saat [Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+- ATPase
dari membran plasma, MLCK kemudian dideaktivasi. Lalu, rantai ringan
terdefosforilasi oleh miosin rantai ringan phosphatase dan otot halus kembali
rileks
b. Aktivitas Otot Halus termodulasi secara Hormonal
Otot halus juga memberi tanggapan pada hormon seperti epinefrin. Tahaptahap kontraksi yang terjadi pada otot halus ternyata lebih lambat daripada tahaptahap yang terjadi untuk otot lurik. Jadi, struktur dan pengaturan kontrol otot halus
tepat dengan fungsi yang diembannya yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama
rentang waktu cukup lama namun mengkonsumsi ATP dengan laju konsumsi
rendah.
2.2.2 Otot Rangka (Skeletal muscle)
Otot rangka manusia terbentuk dari kumpulan sel-sel otot dengan rata-rata
panjang 10 cm dan berdiameter 10-100 m yang berasal secara embrional dari
ratusan sel-sel mesodermal yang melakukan fusi sehingga sebuah sel otot
memiliki banyak inti. Secara mikroskopis sel otot dilapisi oleh struktur membran
plasma (sarcolemma) dan dari sarcolemma ini akan terbentuk lipatan kedalam
yang disebut sebagai tubulus T. Pada bagian dalam sel otot terdapat cairan
intraseluler (sarcoplasma) yang berisi molekul-molekul glikogen, protein
myoglobin dan mitokondria yang banyak.
6

Di dalam sarcoplasma juga terdapat myofibril yang merupakan elemen

kontraktil dari serabut otot. Myofibril tampak seperti diselubungi oleh struktur
seperti jaring yang disebut Sarcoplasmic reticulum yang berfungsi sebagai tempat
penyimpanan ion kalsium yang diperlukan untuk proses kontraksi. Dua buah
ujung sarcoplasmic reticulum yang melebar (terminal cisternae) membelakangi
sebuah tubulus T membentuk struktur yang berperan dalam inisiasi proses
kontraksi otot.

Gambar 2. Struktur anatomi otot rangka

Serabut-serabut otot ini akan bergabung dalam suatu kelompok yang lebih
besar yang disebut fasikulus otot. Beberapa jenis konfigurasi fasikulus otot ini
antara lain:
1. Paralel
Fasikulus sejajar dengan aksis memanjang dari otot.
2. Fusiform
Fasikulus sejajar dengan aksis memanjang dari otot dan diameter akan
berkurang jika semakin mendekati tendon.
3. Sirkuler
Fasikulus tersusun melingkar membentuk struktur sphincter untuk
menutupi suatu lubang.
7

4. Triangular
Fasikulus yang tersebar pada daerah yang luas berkumpul pada sebuah
tendon yang tebal.
5. Pennate
Ukuran fasikulus lebih pendek daripada tendon sehingga tampak relatif
pendek bila dibandingkan dengan panjang keseluruhan otot.
a. Unipennate
Fasikulus tersusun hanya pada 1 sisi dari tendon
b. Bipennate
Fasikulus tersusun pada kedua sisi tendon yang berada di tengah
c. Multipennate
Fasikulus terhubung secara menyilang dari segala arah ke beberapa
tendon
Otot dilindungi oleh jaringan subkutis pada bagian luar dan fascia pada
bagian dalam yang secara umum langsung membungkus otot. Jaringan subkutis
yang terdiri atas sel-sel adiposit berfungi sebagai penghambat panas dan
pelindung otot dari trauma fisik. Fascia adalah jaringan ikat padat ireguler yang
melapisi dan juga mengelompokkan otot-otot dengan fungsi yang sama. Fascia
juga dilewati oleh serabut saraf, pembuluh darah dan limfe.
Ujung-ujung dari fascia ini akan memanjang membentuk tendon yang
berfungsi untuk melekatkan otot ke tulang dan apabila ujung tersebut membentuk
lapisan yang lebar dan mendatar disebut sebagai aponeurosis.Ada kalanya suatu
tendon diselubungi oleh jaringan ikat fibrosa yang disebut selubung tendon yang
berisis cairan synovial untuk mengurangi gesekan antara 2 lapis selubung tersebut
(Tortora, 2009).
Otot rangka (skeletel muscle) vertebrata, yang melekat ke tulang dan
bertanggung jawab terhadap pergerakannya, dicirikan oleh hierarki unit-unit yang
semakin kecil. sebagian besar otot rangka terdiri dari seberkas serat-serat panjang
yang paralel terhadap panjang otot. setiap serat adalah sel tunggal dengan nukleus
ganda, yang mencerminkan pembentukannya melalui fusi berbagai sel embrionik.
satu serat otot mengandung seberkas miofibril (myofibril) yang lebih kecil dan
tersusun secara longitudinal. Miofibril sendiri terdiri dari filamen tipis dan
8

filamen tebal. Filamen tipis (thin filament) terdiri dari dua untai aktin dan dua
untai protein regulasi (tidak ditunjukkan disini) yang melihat satu sama lain.
Filamen tebal (thick filament) adalah susunan molekul-molekul miosin yang
terputus-putus.
Otot rangka juga disebut otot lurik (striated muscle)

karena susunan

filamen filamen yang teratur menciptakan suatu pola pita terang dan gelap. Setiap
unit yang berulang disebut sarkomer (sarcomere), unit kontraktil dasar otot.
Perbatasan sarkomer berjejer pada miofibril terdekat dan berkontribusi terhadap
penampakan lurik yang terlihat dibawah mikroskop cahaya. Filamen-filamen tipis
melekat digaris Z dan menjulur ke tengah sarkomer, sementara filamen filamen
tebal melekat pada garis M ditengah sarkomer. Dalam serat otot pada kondisi
istirahat, filamen tebal dan tipis hanya tumpang-tindih sebagian. Di dekat tepi
sarkomer hanya terdapat filamen tipis, sementara zona dibagian tengah hanya
mengandung filamen tebal. Susunan ini merupakan kunci bagaimana sarkomer,
dan dengan demikian kesuluruhan otot, berkontraksi.
1. Terjadinya Kontraksi Otot
Proses

energi

mekanikal

dari

impuls

syaraf

merupakan

proses

elektromekanik. Terdapat delay time selama berjalannya impuls syaraf melalui

sistem sarcotubular pada skeletal muscle. Selanjutnya kalsium dikeluarkan dan
mengalami difusi ke dalam thin filamen yang terdapat dalam sarcomeres. Delay
time dari titik eksitasi hingga terjadinya kontraksi otot dinamakan latency dari
kontraksi otot. Hal ini harus dipertimbangkan pada eveluasi kontrol. Sementara
itu, periode waktu ketika otot mengalami relaksasi sebelum berkontraksi kembali
disebut dengan latency relaksasi.
Impuls syaraf yang berjalan menuju skeletal muscle fiber dari tipe syaraf
tertentu disebut dengan motor nerve. Setiap muscle fiber terisolasi secara
kelistrikan dari muscle fiber lainnya dalam 1 otot. Motor nerve meninggalkan
spinal cord, dan menstimulasi muscle fiber dalam jumlah sekitar 3 sampai 6
muscle fiber hingga lebih dari 100 muscle fiber. Ini menandakan bahwa motor
nerve terbagi dalam cabang-cabang berbeda saat mencapai skeletal muscle.

Bagian yang terdiri dari 1 motor neuron dan semua muscle fiber disebut motor
unit.
Ada beberapa time delay yang terjadi. Pertama, delay terjadi saat konduksi
impuls syaraf dari spinal cord. Motor nerve mamalia mempunyai diameter sekitar
12 hingga 20 mikrometer. Sedangkan kecepatan impuls konduksi sekitar 70
hingga 120 m/s. Yang perlu diingat adalah semakin besar myelinated motor nerve,
kecepatan konduksi semakin rendah.
Delay akibat konduksi motor nerve merupakan salah satu dari sejumlah
delay yang ada. Delay juga terjadi pada persimpangan antara syaraf dan otot, yang
biasa disebut neuromuscular junction. Neurotransmitter adalah impuls syaraf
elektrokimia yang mengeluarkan substansi kimia yang selanjutnya berdifusi
melintasi sarcolemma dari skeletal muscle. Pada sisi otot atau bagian postsynaptic
dari neuromuscular junction, neurotransmitter bereaksi seperti penerima ketika
impuls syaraf dibangkitkan. Action potential kemudian berjalan menuju skeletal
muscle. Aktivasi skeletal muscle melibatkan sejumlah time delay yang berbedabeda sebelum otot berkontraksi.
2. Tipe-tipe Otot Rangka
Pembahasan kita sejauh ini telah berfokus pada sifat-sifat umum otot-otot
rangka vertebrata. Akan tetapi, ada sejumlah tipe serat-serat otot rangka yang
berbeda, masing-masing teradaptasi untuk seperangkat fungsi tertentu. Para saintis
biasanya mengklasifikasikan tipe-tipe serat yang bervariasi ini berdasarkan
sumber ATP yang digunakan untuk memberi tenaga pada aktivitas otot atau
berdasarkan kecepatan kontraksi otot. kita akan mengkaji masing-masing dari
kedua skema klasifikasi tersebut.
a. Serat Oksidatif dan Glikolitik
Serat-serat yang terutama mengandalkan pada respirasi aerobik disebut
serat oksidatif. Serat-serat semacam itu terspesialisasi sedemikian rupa
sehinggamemungkinkan mereka menggunakan suplai energi yang tetap. Serat
oksidatif memiliki banyak mitokondria, suplai darah yang kaya, dan protein
penyimpan oksigen dalam jumlah besar yang disebut mioglobin (myoglobin).
10

Mioglobin, sejenis pigmen merah kecoklatan, mengikat oksigen lebih erat

daripada hemoglobin, sehingga ia dapat mengekstrak oksigen secara efektif dari
darah. Kelompok serat kedua menggunakan glikolisis sebagai sumber utama ATP
dan disebut serat glikolitik. Serat glikolitik memiliki diameter yang lebih besar
dan mioglobin yang lebih sedikit daripada serat oksidatif sehingga lebih cepat
mengalami fatig. Kedua tipe serat tampak jelas pada otot ternak dan ikan.
Dagingyang terang tersusun dari serat glikolitik, sementara daging yang gelap
tersusun dari serat oksidatif yang kaya mioglobin.
b. Serat Sentakan-Cepat dan Sentakan Lambat
Serat-serat otot bervariasi dalam kecepatan kontraksi, dengan serat
sentakan-cepat (fast-twich fiber) yang membangun tegangan dua hingga tiga kali
lebih cepat daripada sentakan-lambat (slow-twich fiber). Serat cepat digunakan
untuk kontraksi yang singkat, cepat dan kuat. Serat lambat, seringkali ditemukan
dalam otot-otot yang menjaga postur tubuh, dapat mempertahankan kontraksi
yang lama. serat lambat memiliki lebih sedikit retikulum endoplasma dan
memompa Ca2+ lebih lambat daripada serat cepat. Karena Ca 2+ tetap berada dalam
sitosol lebih lama, sentakan otot dalam serat lambat dapat bertahan sekitar lima
kali lebih lama daripada serat cepat.
Perbedaan dalam kecepatan kontraksi antara serat-serat sentakan-lambat
dan sentakan-cepat terutam mencerminkan laju hidrolisis ATP oleh kepala miosin.
Akan tetapi tidak ada hubungan langsung antara kecepatan kontraksi dan sumber
ATP. Meskipun semua serat sentakan-lambat bersifat oksidatif, serat sentakancepat dapat bersifat glikolitik atau oksidatif.
Sebagian besar otot rangka manusia mengandung serat sentakan-lambat dn
sentakan-cepat, walaupun otot-otot mata dan tangan hanya memiliki serat
sentakan-cepat. Pada otot-otot yang memiliki campuran serat cepat dan lambat,
proporsi relatif masing-masing serat ditentukan secara genetis. Akan tetapi, jika
otot semacam itu digunakan berulang-ulang untuk aktivitas yang memerlukan
ketahanan tinggi, beberapa serat glikolitik cepat dapat berkembang menjadi serat
oksidatif cepat. Karena serat oksidatif cepat mengalami keletihan lebih lambat

11

daripada serat glikolitik cepat, hasilnya adalah otot yang lebih resisten terhadap
keletihan.
Beberapa vertebrata memiliki serat otot rangka yang menyentak pada
kecepatan yang jauh lebih cepat daripada otot manusia manapun. Misalnya,
derikan ular derik maupun suara merpati dihasilkan oleh otot-otot supercepat yang
dapat berkontraksi dn berelaksasi setiap 10 detik
2.2.3 Otot Jantung (Cardiac Muscle)
Walaupun semua otot memiliki mekanisme fundamental yang sama untuk
kontraksi-filamen aktin dan miosin saling meluncur melewati satu sama lain ada
berbagai tipe otot yang berbeda. Vertebrata, misalnya memiliki otot jantung dan
otot polos selain otot rangka.
Otot jantung (cardiac muscle) vertebrata ditemukan hanya di satu tempat
jantung. seperti otot rangka, otot jantung bersifat lurik. Akan tetapi, perbedaan
struktural antara serat otot rangka dan otot jantung menghasilkan perbedaan pada
sifat sifat listrik dan membran. Sementara, serat otot rangka tidak menghasilkan
potensial aksi kecuali jika dirangsang oleh neuron motorik, sel otot jantung
memiliki saluran ion dimembran plasma yang menyebabkan depolarisasi ritmis,
memicu potensial aksi tanpa masukan dari sistem saraf. Potensial aksi sel otot
jantung bertahan 20 kali lebih lama daripada serat otot rangka. Membran plasma
sel otot-otot jantung disebelahnya saling mengunci pada wilayah terspesialisasi
yang disebut cakram interkalar (intercalad disk), tempat sambungan celah
memberikan

pengopelan listrik langsung diantara sel-sel. Dengan demikian,

potensial aksi yang dibangkitkan oleh sel-sel terspesialisasi disatu bagian jantung
menyebar kesemua sel otot jantung yang lain, sehingga seluruh jantung
berkontraksi. Periode refraksi yang lama mencegah sumasi dan tetanus.
Otot jantung merupakan otot istimewa. Otot ini bentuknya seperti otot
lurik perbedaanya ialah bahwa serabutnya bercabang dan bersambung satu sama
lain. Berciri merah khas dan tidak dapat dikendalikan kemauan. Kontraksi tidak di
pengaruhi saraf, fungsi saraf hanya untuk percepat atau memperlambat kontraksi
karena itu disebut otot tak sadar. Otot jantung di temukan hanya pada jantung
(kor), mempunyai kemampuan khusus untuk mengadakan kontraksi otomatis dan
12

gerakan tanpa tergantung pada ada tidaknya rangsangan saraf. Cara kerja otot
jantung ini disebut miogenik yang membedakannya dengan neurogonik
(Ville,1984).

Gambar 3. Struktur anatomi otot jantung

Otot pengisi atau otot yang menempek pada sebagian besar tulang kita
(=skeletal) tampak bergaris-garis atau berlurik-lurik jika dilihat melalui
mikroskop. Otot tersebut terdiri dari banyak kumpulan (bundel) serabut paralel
panjang dengan diameter penampang 20-100 m yang di sebut serat otot. Panjang
serat otot ini mampu mencapai panjang serat otot ini mampu mencapai panjang
otot itu sendiri dan merupakan sel-sel berinti jamak (=multinucleated cells). Serat
otot sendiri tersusun dari kumpulan-kumpulan paralel seribu miofibril yang
berdiameter 1-2 m dan memanjang sepanjang sebuah serat otot.
Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibril-miofibril
yang saling berkaitan. Otot lurik itu merupakan daerah dengan densitas /
kepadatan yang silih berganti (antara padat dan renggang) dengan sebutan luriklurik A dan lurik-lurik I. Pola-pola itu berepetisi dengan teratur sehingga tiap satu
unit pola dinamakan sarkomer. Sarkomer m pada otot yang rileks dan akan
memendek memiliki panjang 2.5 - 3.0 saat otot berkontraksi. Antara sarkomer
satu dengan lainnya, terdapatlah lapisan gelap disebut disk Z (=piringan Z). Lurik
A terpusat pada daerah terang yang dinamakan daerah H yang peusatnya terletak
13

pada lurik / disk M. Filamen- filamen tebal dengan diameter 150 Angstrom itu
tertata secara paralel heksagonal dalam daerah yang disebut daerah H. Sementara
itu filamen-filamen tipis dengan diameter 70 Angstrom memiliki ujung yang
terkait langsung dengan disk Z. Daerah yang terlihat gelap pada ujung-ujung
daerah A merupakan tempat relasi-relasi antara filamen tebal dan filamen tipis.
Relasi-relasi ini berupa cross-bridges (jembatan-silang) yang berselang secara
teratur.
A. Filamen-filamen tebal tersusun dari Miosin
Filamen-filamen tebal pada vertebrata (makhluk hidup bertulang belakang)
hampir sebagian besar tersusun dari sejenis protein yang disebut Miosin. Molekul
miosin terdiri dari enam rantai polipeptida yang disebut rantai berat dan dua
pasang rantai ringan yang berbeda (disebut rantai ringan esensial dan regulatori,
ELC dan RLC).
Miosin termasuk protein yang khusus karena memiliki sifat berserat
(fibrous) dan globular. Secara umum, molekul miosin dapat dilihat sebagai
segmen berbentuk batang sepanjang 1600 Angstrom dengan dua kepala globular.
Miosin hanya berada dalam wujud molekul-molekul tunggal dengan kekuatan
ioniknya yang lemah. Bagaimanapun juga, protein-protein ini berkaitan satu sama
lain menjadi struktur. Struktur tersebut ialah struktur dari filamen tebal yang telah
dibicarakan sebelumnya. Pada struktur itu, filamen tebal merupakan suatu bentuk
yang bipolar dengan kepala-kepala miosin yang menghadap tiap-tiap ujung
filamen dan menyisakan bagian tengah yang tidak memiliki kepala satupun (=bare
zone / jalur kosong). Kepala-kepala miosin itulah yang merupakan wujud dari
cross-bridges dalam perhubungannya dengan miofibrilmiofibril. Sebenarnya,
rantai berat miosin berupa sebuah ATPase yang menghidrolisis ATP menjadi ADP
dan Pi dalam suatu reaksi yang membuat terjadinya kontraksi otot. Jadi, otot
merupakan alat untuk mengubah energi bebas kimia berupa ATP menjadi energi
mekanik. Sementara itu, fungsi rantai ringan miosin diyakini sebagai modulator
aktivitas ATPase dari rantai berat yang bersambungan dengannya.
Di tahun 1953, Andrew Szent-Gyorgi menunjukkan bahwa miosin yang
diberi tripsin secukupnya akan memecah miosin menjadi dua fragmen (Gambar 5)
14

yaitu Meromiosin ringan (LMM) dan Meromiosin berat (HMM). HMM dapat
dipecah dengan papain menjadi dua bagian lagi yaitu dua molekul identik dari
subfragmen-1 (S1) dan sebuah subframen-2 (S2) yang berbentuk mirip batang.
B. Filamen-filamen tipis tersusun dari Aktin, Tropomiosin dan Troponin
Komponen penyusun utama filamen tipis ialah Aktin. Aktin merupakan
protein eukariotik yang umum, banyak jumlahnya, dan mudah didapati. Aktin
didapati dalam wujud monomer-monomer bilobal globular yang disebut G-aktin
yang secara normal mengikat satu molekul ATP untuk tiap-tiap monomer. G-aktin
itu nantinya akan berpolimerisasi untuk membentuk fiber-fiber yang disebut Faktin. Polimerisasi ini merupakan suatu proses yang menghidrolisis ATP menjadi
ADP dengan ADP yang nantinya terikat pada unit monomer F-aktin. Sebagai
hasilnya, F-aktin akan membentuk sumbu rantai utama dari filamen tipis. Tiaptiap unit monomer F-aktin mampu mengikat sebuah kepala miosin (S1) yang ada
pada filamen tebal. Mikrograf elektron juga menunjukkan bahwa F-aktin
merupakan deretan monomer terkait dengan urutan kepala ekor-kepala. Maka dari
itu, F-aktin memiliki wujud yang polar. Semua unit monomer F-aktin memiliki
orientasi yang sama dilihat dari sumbu fiber. Filamen-filamen tipis itu juga
memiliki arah yang menjauhi disk Z. Sehingga kumpulan-kumpulan filamen tipis
yang menjulur pada kedua sisi disk Z itu memiliki orientasi yang berlawanan.
Komposisi miosin dan aktin masing-masing sebesar 60-70% dan 20- 25%
dari protein total pada otot. Sisa protein lainnya berkaitan dengan filamen tipis
yakni Tropomiosin dan Troponin. Troponin terdiri dari tiga subunit yaitu TnC
(protein pengikat ion Ca), TnI (protein yang mengikat aktin), dan TnT (protein
yang mengikat tropomiosin). Dari sini, dapat disimpulkan bahwa kompleks
tropomiosin Troponin mengatur kontraksi otot dengan cara mengontrol akses
cross-bridges S1 pada posisiposisi pengikat aktin (Anonim, 2010)
C. Protein minor pada Otot yang mengatur jaringan-jaringan Miofibril
Disk Z merupakan wujud amorf dan mengandung beberapa protein
berserat aktinin (untuk mengikatkan <(fibrous). Protein-protein lain itu ialah
filamen-filamen tipis pada disk Z), desmin (banyak terdapat pada daerah perifer /
15

tepi disk Z dan

berfungsi untuk menjaga keteraturan susunan antar sesama

miofibril), vimentin (bersifat sama dengan desmin), titin (merupakan polipeptida

dengan massa terbesar, berada sepanjang filamen tebal sampai disk Z, dan
berfungsi seperti pegas yang mengatur agar letak filamen tebal tetap di tengahtengah sarkomer), dan nebulin (berada di sepanjang filamen tipis dan berfungsi
untuk mempertahankan panjang filamen). Sementara itu, disk M yang merupakan
hasil penebalan akibat sambungan filamen-filamen tebal itu juga mengandung Cprotein dan Mprotein. Peranan kedua protein itu ada pada susunan atau perkaitan
antara filamen-filamen tebal pada disk M.
2.3 Mekanisme Kontraksi Otot
Setelah struktur otot dan komponen-komponen penyusunnya ditinjau,
mekanisme atau interaksi antar komponenkomponen itu akan dapat menjelaskan
proses kontraksi otot.
2.3.1 Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses
kontraksi
Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang
terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks.
Pemendekan ini rata rata sekitar sepertiga panjang awal. Melalui mikrograf
elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan
sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal
dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak
disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami
reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean
Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model
pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya
kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen
tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.

16

2.3.2 Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin

Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya
dan bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali
menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk
membentuk kompleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan
kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan
menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi
daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat
mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu,
kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi
ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil
dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi.
Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan
laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin
menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan
aktin.
Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP
yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin Pada tahap pertama, ATP terikat pada
bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin.
Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP.
Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis
dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut yang
kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada tahap ke-empat yang
merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi
tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga
kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus
hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan
terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial
untuk kontraksi otot.
2.3.3 Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya
Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu
model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin.
17

Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang

mirip bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut
45o terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu
filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui
pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa
residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.
2.3.4 Kepala-kepala miosin berjalan sepanjang filamen-filamen aktin
Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada
mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang
konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan.
Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada
posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z.
Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat
proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat
bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan
besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya
miosin) dalam siklus kontraksi otot.

Gambar 4. Mekanisme kerja dari aktin dan myosin

18

Postulat ini selanjutnya mengarah pada model perahu dayung untuk

siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak. Pada mulanya, ATP
muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka.
Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua,
celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang
menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan
molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga,
kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang
posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin
sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan
tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar.
Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakandaya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1
tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP
dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap.
2.4 Pengaturan untuk Kontraksi Otot
Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu kontrol yang disebut
impuls saraf motor.
a) Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang ditengahi oleh
Troponin dan Tropomiosin
Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta dalam
pengaturan

kontraksi

otot.

Kemudian,

sebelum

1960,

Setsuro

Ebashi

menunjukkan bahwa pengaruh Ca2+ ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia

menunjukkan

aktomiosin

yang

diekstrak langsung dari otot (sehingga

mengandung ikatan dengan troponin dan tropomiosin) berkontraksi karena ATP

hanya jika Ca2+ ada pula. Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem
aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem terhadap Ca2+. Di samping
itu, subunit dari troponin, TnC, merupakan satu-satunya komponen pengikat
Ca2+. Secara molekuler, proses kontraksi (Anonim,2010).

19

Gambar 5. Mekanisme Ca2+ mengontrol kontraksi otot

b) Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum Sarcoplasma
Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan neuromuskular
(=sambungan antara neuron dan otot) akan dihantar langsung kepada tiap-tiap
sarkomer oleh sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut merupakan
pembungkus-pembungkus semacam saraf pada membran plasma fiber. Tubula
tersebut mengelilingi tiap miofibril pada disk Z masing-masing. Semua sarkomer
pada sebuah otot akan menerima sinyal untuk berkontraksi sehingga otot dapat
berkontraksi sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar (dengan
proses yang belum begitu dimengerti) menuju retikulum sarkoplasmik (SR). SR
merupakan suatu sistem dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya)
yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum endoplasma. Sistem
tersebut membungkus tiap-tiap miofibril hampir seperti rajutan kain.

20

Gambar 6. Impuls Ca2+ dari saraf

Membran SR yang secara normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu
mengandung sebuah transmembran Ca2+ATPase yang memompa Ca2+ kedalam
SR untuk mempertahankan konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks. Kemampuan SR
untuk dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya protein yang bersifat
amat asam yaitu kalsequestrin (memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan
dengan Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi permeabel
terhadap Ca2+.Akibatnya, Ca2+ berdifusi melalui saluran-saluran Ca2+ khusus
menuju interior miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah.
Peningkatan

konsentrasi

Ca2+

ini

cukup

untuk

memicu

perubahan

konformasional dalam troponin dan tropomiosin. Akhirnya, kontraksi otot terjadi

dengan mekanisme perahu dayung tadi. Saat rangsangan saraf berakhir,
membran SR kembali menjadi impermeabel terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam
miofibril akan terpompa keluar menuju SR. Kemudian otot menjadi rileks seperti
sedia kala.

21

Gambar 7. Mekanisme kontraksi otot pada aktin dan miosin

2.5 Anatomi Mikroskopis otot
Sel otot rangka atau disebut serabut otot adalah berinti banyak. Diameter
setiap serabut otot berkisar antara 10 100 u. Otot dapat meningkat ukurannya
sebagai akibat pertumbuhan yang normal atau karena berbagai latihan. Hal ini
disebabkan karena peningkatan jumlah serabut oto tersebut. Setiap serabut otot/sel
otot mengandung sejumlah serabut kecil yang sangat teratur kerjanya disebut
miofibril/miofilamen. Miofibril itu letaknya paralel satu sama lain. Miofibril itu
menempati sebagaian besar volume sel otot tersebut. Pada miofibril itu terdapat
benyak pita gelap dan terang yang merupakan karakteristik dari sel otot serat
lintang itu.
2.6 Sistem rangka mentransformasi kontraksi otot menjadi lokomasi
Sejauh ini kita telah berfokus pada otot sebagai efektor untuk keluaran
sistem saraf. Untuk menggerakkan sebagian atau seluruh tubuh hewan, otot-otot
harus bekerja secara bersamaan dengan rangka. Tidak seperti jaringan yang lebih
lunak dalam tubuh hewan, rangka memberikan struktur kaku yang dapat dilekati
oleh otot. Karena otot mengeluarkan gaya hanya selama kontraksi, menggerakkan
22

bagian tubuh maju dan mundur biasanya memerlukan dua otot yang melekat ke
bagian rangka yang sama. Walaupun kita menyebut otot-otot menyebut semacam
itu sebagai pasangan yang antagonistik, fungsinya sebenarnya kooperatif,
dikoordinasikan oleh sistem saraf. Misalnya, ketika anda meluruskan lengan,
neuron-neuron motorik memicu otot trisep Anda berkontraksi, sementara
ketiadaan masukan neuronal memungkinkan bisep Anda berelaksasi.
Rangka berfungsi sebagai pendukung dan pelindung serta pergerakan.
sebagian besar hewan darat akan terkulai karena berat tubuhnya sendiri jika tidak
memiliki rangka sebagai pendukung. Bahkan hewan yang hidup diair akan
menjadi massa yang tak terbentuk tanpa rangka yang mempertahankan bentuknya.
Pada kebanyakan hewan, rangka yang keras juga melindungi jaringan yang lunak.
Misalnya, tengkorak vertebrata melindungi otak, sementara rusuk vertebrata darat
membentuk sangkar disekitar jantung, paru-paru, dan organ-organ internal yang
lainnya.
2.7 Tipe-tipe Sistem Rangka
Walaupun kita cenderung menganggap rangka hanya sebagai seperangkat
tulang yang saling berhubungan, rangka sebenernya memiliki banyak bentuk yang
berbeda. Struktur-struktur pendukung yang mengeras bisa menjadi eksternal
(seperti pada eksoskleton), internal (seperti pada endoskeleton), bahkan tidak ada
(seperti pada rangka hidrostatik berbasis cairan).
1. Rangka Hidrostatik
Rangka hidrostatik (hydrostatic skeleton) terdiri dari cairan yang berada
dibawah tekanan dalam kompartemen tubuh yang tertutup. Ini adalah tipe rangka
utama pada sebagian besar knidaria, cacing pipih, nematoda dan anelida. Hewanhewan ini mengontrol bentuk dan pergerakannya menggunakan otot-otot untuk
mengubah kompartemen yang terisi cairan. Diantara knidaria, misalnya hydra
memanjang dengan menutup mulutnya dan menggunakan sel-sel kontraktil pada
dinding tubuhnya untuk menyempitkan rongga gastrovaskular sentral. Karena air
tidak bisa terlalu terkompresi, penurunan diameter rongga memaksa rongga itu
menjadi lebih panjang.
23

Cacing menggunakan rangka hidrostatik dalam berbagai cara untuk

bergerak dalam lingkungannya. Pada planaria dan cacing pipih lainnya, cairan
interstisial tetap tertekan dan berfungsi sebagai rangka hidrostatik utama. Gerakan
planaria terutama dihasilkan dari otot-otot di dinding tubuh yang memberikan
gaya lokal melawan rangka hidrostatik. Nematoda (cacing giling) menahan cairan
dalam rongga tubuhnya, yang merupakan pseudoselon. Kontraksi otot-otot
longitudinal menggerakkan hewan maju melalui undulasi atau gerakan mirip
gelombang pada tubuhnya. Pada cacing tanah dan anelida yang lain, cairan
selomik berfungsi sebagai rangka hidrostatik. Rongga selom pada banyak anelida
dibagi oleh septa di antara segmen-segmen, memungkinkan hewan tersebut
mengubah bentuk setiap segmen secara individual, menggunakan otot-otot
sirkular maupun longitudinal. Anelida semacam itu menggunakan rangka
hidrostatiknya untuk peristaltis, suatu tipe gerakan yang dihasilkan oleh
gelombang ritmis kontraksi otot yang merambat dari depan ke belakang.
Rangka hidrostatik cocok sekali untuk kehidupan dilingkungan akuatik.
Rangka ini juga dapat membantali organ-organ internal dari guncangan dan
menyediakan dukungan bagi gerakan merayap dan meliang pada hewan darat.
Akan tetapi, rangka rangka hidrostatis tidak dapat mendukung aktivitas darat yang
menjaga tubuh hewan menjauhi tanah misalnya berjalan atau berlari
2. Eksoskeleton
Eksoskeleton (exoskeleton) adalah pembungkus keras yang terdeposit di
permukaan hewan. Misalnya sebagian besar moluska terselubungi cangkang
kalsium karbonat yang disekresikan oleh mantel, perluasan tubuh serupa
lembaran. Seiring pertumbuhan hewan, ia memperbesar cangkangnya dengan
menambahkan tepi luar. Kima dan bivalvia yang lain menutup cangkang
berengselnya dengan otot yang melekat kebagian dalam dari eksoskeleton ini
Eksoskeleton yang bersendi dari artropoda adalah kutikula, selubung tak
hidup yang disekresikan oleh epidermis. Otot melekat ke tonjolan dan lempeng
kutikula yang membentang kedalam interior tubuh. Sekitar 30-50% kutikula
artropoda terdiri dari kitin (chitin), suatu polisakarida yang mirip dengan selulosa.
Fibril kitin tertanam dalam matriks protein membentuk material campuran yang
mengombinasikan kekuatan dan fleksibilitas. Jika perlindungan adalah yang
24

paling penting, kutikula diperkeras dengan senyawa-senyawa organik yang

menautsilangkan protein-protein eksoskeleton. Beberapa jenis krustasea misalnya
lobster, semakin memperkeras bagian eksoskeletonnya dengan menambahkan
garam-garam kalsium. Sebaliknya, hanya ada sedikit tautan-silang protein atau
penumpukan garam anorganik ditempat-tempat tertentu yang mengharuskan
kutikula tipis dan fleksibel, misalnya persendian kaki. Pada setiap fase
pertumbuhan

yang

pesat,

artropoda

harus

membuang

eksoskeletonnya

(menyelongsong) dan menghasilkan eksoskeleton yang lebih besar

3. Endoskeleton
Endoskeleton terdiri dari unsur-unsur pendukung yang keras, misalnya
tulang, yang tertanam didalam jaringan hewan yang lunak. Spons diperkuat oleh
struktur mirip jarum keras dari material anorganik atau oleh serat-serat yang lebih
lunak yang terbuat dari protein. Eikinodermata memiliki endoskeleton dari
lempeng yang keras, disebut osikel, dibawah kulit. Osikel tersusun dari kristal
magnesium karbonat dan kalsium karbonat, dan biasanya disatukan oleh seratserat protein. Sementara osikel bulu babiterikat secara erat, osikel bintang laut
tertaut lebih longgar, sehingga memungkinkan bintang laut mengubah bentuk
lengannya.
Chordata memiliki endoskeleton yang terdiri dari kartilago, tulang, atau
kombinasi dari material-material ini. Rangka mamalia tersusun lebih dari 200
tulang, sebagian diantaranya menyatu dan yang lainnya dihubungkan pada
persendian oleh ligamen-ligamen yang memungkinkan kebebasan bergerak.
4. Ukuran dan Skala Rangka
Dalam menganalisis struktur dan fungsi rangka hewan apa saja, ada
gunanya untuk mempertimbangkan efek ukuran dan skala seperti seorang insinyur
yang mendesain jembatan atau bangunan. Misalnya, kekuatan pendukung
bangunan bergantung pada area irisan melintangnya, yang mengikat seiring
kuadrat diameternya. Sebaliknya, regangan pada pendukung itu bergantung pada
bobot bangunan, yang meningkat seiring pangkat tiga dari tinggi atau dimensi
linearnya lainnya. Sama dengan struktur jembatan atau bangunan, struktur tubuh
25

hewan harus mendukung ukurannya. Sebagai akibatnya, hewan yang besar

memiliki proporsi tubuh yang sangat berbeda dengan hewan yang kecil. Jika
mencit diperbesar hingga seukuran gajah, kakinya yang langsing akan tertekuk
karena bobotnya.
Dengan menerapkan anologi bangunan, kita dapat memprediksi bahwa
ukuran tulang tungkai hewan harus berbanding lurus dengan regangan yang
diberikan oleh bobot tubuhnya. Akan tetapi, prediksi kita tidak akan akurat, tubuh
hewan kompleks dan tidak kaku, dan anologi bangunan hanya menjelaskan
sebagian dari hubungan antara struktur tubuh dan pendukung. Ukuran tungkai
kaki terhadap ukuran tubuhnya hanyalah sebagian dari cerita. ternyata postur
tubuh posisi tungkai terhadap tubuh utama lebih penting dalam mendukung bobot
tubuh, setidaknya pada mamalia dan burung. Otot dan tendon (jaringan ikat yang
menghubungkan otot ke tulang), yang menahan tungkai mamalia besar agar relatif
lurus dan terletak dibawah tubuh, menahan sebagian besar beban.
2.8 Tipe-tipe Lokomosi
Pergerakan adalah ciri penting hewan. Bahkan hewan sesil pun
menggerakkan bagian tubuhnya. Spons menggunakan flagela yang berdenyut
untuk menghasilkan arus air yang menarik dan memerangkap partikel makanan
kecil, sementara knidaria sesil melambai-lambaikan tentakel yang menangkap
mangsa. Akan tetapi sebagian besar hewan berpindah tempat dan menghabiskan
cukup banyak waktu dan energinya untuk mencari makanan scara aktif, serta
meloloskan diri dari bahaya dan mencari pasangan kawin. Fokus kita disini adalah
lokomosi, atau pergerakan aktif dari satu tempat ke tempat lain.
Hewan memiliki beraneka ragam mode lokomosi. Sebagian besar filum
hewan mencakup spesies yang berenang. Didarat dan didalam sedimen pada dasar
laut dan danau, hewan merayap, berjalan, berlari atau melompat. Terbang aktif
(berbeda dengan meluncur kebawah dari pohon atau tanah yang tinggi) telah di
evolusikan hanya pada segelintir kelompok hewan. Serangga, reptil (termasuk
burung) dan diantara mamalia, kelelawar. Kelompok reptil terbang yang besar
punah jutaan tahun lalu, hanya menyisakan burung dan kelelawar sebagai
vertebrata terbang.
26

Semua mode lokomosi mensyaratkan energi untuk mengatasi dua gaya

yang cenderung menjaganya tetap diam. Gaya gesek (friksi) dan gravitasi.
Mengeluarkan gaya memerlukan kerja seluler yang mengonsumsi energi
Berenang, karena sebagian besar hewan mengambang diair, mengatasi gravitasi
bukanlah masalah yang terlalu besar bagi hewan perenang dibandingkan dengan
hewan yang bergerak didarat atau diudara. Disisi lain, air merupakan medium
yang jauh lebih rapat dan kental daripada udara, sehingga gaya gesek (friksi)
adalah masalah utama hewan akuatik. Bentuk fusiformis (seperti torpedo) yang
langsing adalah adaptasi yang umum bagi perenang cepat.
Hewan berenang dalam berbagai cara. Misalnya kebanyakan serangga dan
vertebrata berkaki empat menggunakan tungkainya sebagai dayung untuk
mendorong melawan air. Cumi-cumi, simping, dan beberapa jenis knidaria
merupakan hewan yang didorong oleh smprotan air yang mengambil air dan
menyemprotkannya dengan keras. Hiu dan ikan bertulang keras berenang dengan
menggerakkan tubuh dan ekornya dari satu sisi ke sisi yang lain, sementara paus
dan lumba-lumba bergerak dengan mengibaskan tubuh dan ekornya keatas dan
kebawah.
1. Lokomosi di Darat
Secara umum, masalah-masalah lokomosi didarat berlawanan diair.
didarat, hewan yang berjalan, berlari, melompat dan merayap harus mampu
mendukung dirinya sendiri dan bergerak melawan gravitasi, namun udara
memberikan resistensi yang relatif sedikit, setidaknya pada kecepatan sedang.
Ketika seekor hewan darat berjalan, berlari, atau melompat, otot-otot kakinya
menggunakan energi untuk mendorong tubuh sekaligus mencegahnya agar tidak
jatuh. Pada setiap langkah, otot-otot tungkai hewan harus mengatasi inersia
dengan mengakselerasi tungkai dari posisi awal. untuk bergerak didarat, otot yang
kuat dan dukungan rangka yang kokoh lebih penting daripada bentuk yang mirip
torpedo.
Beraneka ragam adaptasi untuk bergerak didarat telah dievolusikan pada
berbagai vertebrata. Misalnya, kangguru memliki otot-otot yang besar dan kuat
ditungkai belakangnya, cocok untuk lokomosi dengan melompat-lompat. Saat
kangguru mendarat setelah melompat, tendon-tendon ditungkai belakangnya
27

menyimpan energi untuk sementara. Semakin jauh hewan melompat, semakin

banyak pula energi yang disimpan oleh tendon. Analog dengan energi dalam
pegas yang ditekan, energi yang tersimpan dalam tendon tersedia untuk lompatan
berikutnya dan mengurangi jumlah tota energi yang dihabiskan oleh hewan untuk
berpindah tempat. Tungkai serangga, anjing, atau manusia juga menyimpan energi
selama berjalan atau berlari, walaupun jauh lebih kecil daripada simpanan
kangguru.
Menjaga keseimbangan adalah prasyarat lain untuk berjalan, berlari, atau
melompat. Ekor kangguru yang besar membantu menyeimbangkan tubuh selama
melompat, dan juga membentuk tripoid yang stabil bersama-sama tungkai
belakangnya ketika hewan duduk atau bergerak lambat. Dengan menunjukkan
prinsip yang sama, kucing, anjing, atau kuda yang sedang berjalan menjaga tiga
kakinya tetap ditanah. Hewan bipedal, misalnya manusia dan burung menjaga
setidaknya salah satu kaki ditanah saat berjalan. Ketika hewan berlari, keempat
kaki (atau kedua kaki, pada biped) mungkin lepas dari tanah untuk sejenak,
namun pada kecepatan lari, momentumlah, bukan kontak kaki, yang menjaga
tubuh tetap tegak.
Merayap menghadirkan situasi yang sangat berbeda. Karena banyak dari
bagian tubuh yang bersentuhan dengan tanah, hewan merayap harus melakukan
usaha yang cukup besar untuk mengatasi friksi. Anda telah membaca bagaimana
cacing tanah merayap melalui peristalsis. Kebanyakan ular melata dengan
mengibaskan seluruh tubuhnya dari satu sisi ke sisi yang lain. Dibantu oleh sisik
besar yang dapat bergerak disebelah bawah, tubuh ular mendorong melawan
tanah, sehingga hewan itu terdorong kedepan, didorong oleh otot-otot yang
mengangkat sisik perutnya dari tanah, memiringkan sisik-sisik itu kedepan, dan
kemudian mendorong sisik itu kembali ketanah.
2. Terbang
Gravitasi menjadi masalah utama hewan penerbang karena sayapnya harus
memberikan gaya angkat yang cukup untuk melawan gaya gravitasi kebawah.
Kunci kemampuan terbang adalah bentuk sayap. Semua tipe sayap adalah airfoilstruktur dengan bentuk yang mengubah arus udara sedemikian rupa sehingga
28

membantu hewan atau pesawat tetap mengambang. Bagi tubuh yang menjadi
tempat pelekatan sayap, bentuk fusiformis membantu mengurangi gaya gesek
udara, seperti yang terjadi diair.
Hewan penerbang relatif ringan dengan massa tubuh berkisar kurang dari
satu gram untuk beberapa jenis serangga hingga sekitar 20 kg untuk burung
peterbang yang paling besar. Kebanyakan hewan peterbang memiliki berbagai
adaptasi struktural yang berkontribusi terhadap massa tubuh yang ringan. Burung
misalnya, tidak memiliki kandung kemih atau gigi, dan memiliki tulang yang
relatif besar dengan bagian yang terisi udara yang membantu mengurangi bobot
burung.
2.9 Perbandingan Otot Dari Tiap Vertebrata
A. Pisces
Sistem otot (urat daging): penggerak tubuh, sirip-sirip, insang-organ listrik
(Sonic, 2008).

Gambar 8. Lokomosi pada vertebrata (pisces)

1. Belut laut
Sistem otot: Tubuh berupa lingkaran-lingkaran otot yang tersusun sebagai
huruf W. Corong bukal digerakan oleh otot-otot radial. Lidah digerakan
oleh otot retraktor dan protraktor.

29

2. Ikan hiu
Sistem otot: Otot-otot di seluruh tubuh secara teratur bersegemen
(materik) disebut miotom. Otot-otot itu bermodifikasi kepala dan di
apendiks.
3. Ikan perak
Sistem otot: Otot tubuh dan ekor terutama terdiri dari miomer-miomer
(otot-otot bersegmen) yang berselang-seling/berganti-ganti tempat dengan
vertebra ketika mengadakan gerakan berenang dan berbalik arah. Miomermiomer itu secara kasar berbentuk seperti hurup W dan dirakit menjadi 4
sabuk miomer, yang di sepanjang punggung merupakan rakitan yang
terberat. Antara miomer-miomer itu terdapat jaringan ikatan yang jika
direbus, sabuk-sabuk miomer itu terpisah-pisah menjadi lapisan-lapisan
daging (Sonic, 2008).
B. Amphibi
Secara majemuk, sistem otot katak berbeda dari susunan mioton primitif,
terutama dalam apendiks. Otot-otot segmental mencolok pada tubuh. Segmen kaki
teratas berotot besar (Sonic, 2008).

Gambar 9. Lokomosi pada amphibi

D. Reptilia
Dibandingkan dengan katak, sistem otot buaya itu lebih rumit, karena
gerakannya lebih kompleks. Otot-otot kepala, leher, dan kaki tumbuh baik,
walaupun kurang jika dibandingkan pada mammalia. Segmentasi otot jelas pada
kolumna vertebralis dan rusuk (Sonic, 2008) .

30

E. Aves
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal.
Semua tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah
tekik (celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum,
dan menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah).
Sebaliknya, otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).
F. Mamalia
Tulang kuadrat dari tengkorak mempunyai 2 permukaan artikular dorsal.
Semua tulang pelvis bersatu. Ada sebuah pigostil. Sternum mempunyai 4 buah
tekik (celah) posterior. Otot pektoralis mayor dimulai pada lunas tulang sternum,
dan menarik tulang humerus kebawah (berarti menarik sayap ke bawah).
Sebaliknya, otot pektoralis minor menarik sayap ke atas (Sonic, 2008).

Gambar 10. Lokomosi pada aves

31

BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan dari makalah ini, maka dapat diambil beberapa
kesimpulan, yaitu:
1. Otot merupakan jaringan pada tubuh hewan yang bercirikan mampu
berkontraksi, aktivitas biasanya dipengaruhi oleh stimulus dari sistem
saraf
2. Otot Polos berfungsi terdapat pada sistem pencernah,berfungsi sebagai
menggiring bolus melalui lambung, usus halus, usus besar rektum anus
(involunter). Otot Rangka berfungsi sebagai alat gerak pasif, sebagai
tempat melekatnya otot rangka, sebagai memberi bentuk tubuh, sebagai
memberi kekuatan dan menunjang tegaknya tubuh, sebagai melindungi
organ tubuh yang lemah,sebagai tempat pembentukan sel darah.Otot
Jantung berfungsi pemacu bilik utk memompa darah (involunter)
3. Mekanisme kerja otot yang secara eksplisit hanya merupakan gerak
mekanik. Terjadilah beberapa proses kimiawi dasar yang berseri demi
kelangsungan kontraksi otot.
4. Lokomosi pada hewan vertebrata didarat berlawanan diair. Didarat,
hewan yang berjalan, berlari, melompat dan merayap harus mampu
mendukung dirinya sendiri dan bergerak melawan gravitasi, namun
udara memberikan resistensi yang relatif sedikit, setidaknya pada
kecepatan sedang.
5. - Struktur otot rangka adalah membran plasma (sarcolemma) dan dari
sarcolemma ini akan terbentuk lipatan kedalam yang disebut sebagai
tubulus T. Garis-garis pada otot lurik disebabkan oleh struktur miofibrilmiofibril yang saling berkaitan

32

DAFTAR PUSTAKA
Campbell, A. Neil. Reece,
Colligan, L.H. 2010. Muscles : The Amazing Human Body. New York : Marshall
Cavendish Corporation
Mason, Kenneth. Losos, J. 2011. Biology. New York : McGraw-Hill
Rasier, Dilson. 2010. Muscle Biophysis: From Molecules to Cell. New York :
Springer Science
Sherwood, Lauralee. Human Physiology : From Cells To System. New York :
Yolanda Cossio
Sonic, 2008. Sistem Gerak Vertebrata. Jakarta : Erlangga
Ville dkk. 1984. Zoologi Umum. PT Gelora Aksara Pratama. Jakarta.

33