You are on page 1of 22

Krebsov ciklus

Sadržaj

1 Osnovne reakcije

2 Stupnjevi Krebsovog ciklusa
o

2.1 Reakcija 1: Citrat sintetaza

o

2.2 Reakcija 2: Akonitaza

o

2.3 Reakcija 3: Izocitrat dehidrogenaza

o

2.4 Reakcija 4: α-ketoglutarat dehidrogenaza

o

2.5 Reakcija 5: Sukcinil CoA sintetaza

o

2.6 Reakcija 6: Sukcinat dehidrogenaza

o

2.7 Reakcija 7: Fumaraza

o

2.8 Reakcija 8: Malat dehidrogenaza

3 Regulacija aktivnosti Krebsovog ciklusa

4 Povezanost Krebsovog ciklusa s ostalim metaboličkim putevima
o

4.1 Procesi koji prethode Krebsovom ciklusu

o

4.2 Procesi koji slijede Krebsov ciklus

o

4.3 Procesi koji koriste međuspojeve Krebsovog ciklusa

Krebsov je ciklus ključni metabolički proces koji spaja puteve degradacije (katabolizma) ugljikohidrata. proizvodnja tri molekule NADH i jedne FADH2. sukcinat. tzv. kao i za njihove produkte vidi tablicu niže. Krebsov ciklus je važan i kao izvor prekursora aminokiselina (acetil CoA.[1] Za ključne kemijske reakcije i enzime koje se odvijaju u Krebsovom ciklusu. 1. oslobađa dvije molekule ugljičnog dioksida (CO2) i regenerira se ponovo u oksalacetat koji je spreman za slijedeći ciklus. α-ketoglutarat. koje se spajaju s oksalacetatom i formirajulimunsku kiselinu. Najvažniji metabolički putovi koji se vežu na Krebsov ciklus su glikoliza i oksidativna dekarboksilacija piruvata koje mu prethode i oksidativna fosforilacija koja mu slijedi. fumarat. Katabolizam ugljikohidrata i masti stvara acetil-CoA. britanskom biologu njemačkoga podrijetla koji je otkrio ključne elemente procesa i za to dobio Nobelovu nagradu za medicinu 1953. koja odmah regenerira jednu molekulu ATP. molekulu sastavljenu od jedne acetilne skupine vezane na koenzim A. sukcinil CoA. Dvije molekule acetil-CoA oslobađaju svoje acetilne skupine. Acetil-CoA je osnovni supstrat Krebsovog ciklusa. Reducirani kofaktori (NADH i FADH2) imaju ulogu prijelaznih molekula u procesima oksidacije i redukcije. Konačna stehiometrijska formula svih reakcija je slijedeća: . Najbitnije reakcije u energetskom smislu su formiranje molekule GTP. lanca prijenosa elektrona. lipida (masti) i bjelančevina u ugljični dioksid i vodu uz oslobađanje kemijske energije.Krebsov ciklus Krebsov ciklus ili ciklus limunske kiseline ili ciklus trikarboksilnih kiselina (TCA ciklus) je jedan od temeljnihmetaboličkih ciklusa kod stanica koje koriste kisik u procesu staničnog disanja. pošto sudjeluje i u degradaciji organskih molekula (katabolizam) i u biosintezi molekula (anabolizam). Limunska kiselina prolazi kroz niz metaboličkih procesa. Kod aerobnih organizama. Tada dolazi do oksidacije u NAD+ i FAD i davanja elektrona. Ciklus nosi ime po Hansu Adolfu Krebsu. Krebsov ciklus je amfibolički metabolički put. oksalacetat).Osnovne reakcije Krebsov se ciklus odvija u mitohondrijima eukariotskih stanica i u citoplazmi prokariotskih stanica. U reduciranom stanju prenose elektrone od oksidiranih molekula iz samog Krebsovog ciklusa i glikolize do prve faze oksidativne fosforilacije. koji će za vrijeme oksidativnefosforilacije bili iskorišteni za regeneriranje ATP iz ADP.

Energija koja se dobije od potpune razgradnje jedne molekule glukoze kroz tri faze staničnog disanja (glikoliza. Krebsov ciklus i oksidativna fosforilacija) je 36 molekula ATP. U stvarnosti se proizvede 38 molekula ATP. ali dvije su iskorištene za prijenos (aktivnim transportom) dviju molekula NADH proizvedenih putem glikolize iz citoplazme kroz membranu mitohondrija. .

ADP isocitrat oksalsukcinat. NADH. NADH α-ketoglutarat. fosfat sukcinil-CoA sintetaza fosforilacija - - sukcinat. NADH. GTP.Supstrat 1 oksalacetat Koenzi m acetilCoA. ATP - Ca2+. NADH 3 b oksalsukcina t H+ 4 αketoglutarat NAD+. sukcinil. CO2 . CO2 5 sukcinil-CoA GDP. sukcinilCoA dehidracija akonitaza izocitrat dehidrogenaz a hidracija oksidacija dekarboksilacij a Produkt citrat cis-akonitat.FADH2 7 fumarat voda fumaraza hidracija - - L-malat 8 L-malat NAD+ malat deidrogenaza oksidacija - - oksalacetat.Ca2+ CoA sukcinil-CoA. CoA-SH 6 sukcinat FAD sukcinat deihdrogenaz a oksidacija - - fumarat. voda - NADH. voda 2a citrat - 2 b voda cis-akonitat 3a izocitrat NAD+ Enzim citrat sintetaza Vrsta reakcije Inibitor Aktivator i i kondenzacija citrat. CoA-SH α-ketoglutarat oksidativna dehidrogenaz dekarboksilacij a a NADH.

Sposobnostinhibicije citrat sintetaze je jako bitna za reguliranje cijelog Krebsovog ciklusa. pošto ona funkcionira kao biokemijskipacemaker. . Nakon povezivanja acetilne skupine na oksalacetat.4 kJ/mol) što sprječava da reakcija teče u suprotnom smjeru.2. Limunska kiselina ima i ulogu reguliranja aktivnosti samog enzima. Enzim katalizira aktivaciju acetil-CoA.4 kJ/mol Prvi enzim u Krebsovom ciklusu. tioesterna se grupa (CoA) odvaja hidrolizom kako bi se oslobodila limunska kiselina.1 Reakcija 1: Citrat sintetaza ΔG'°=-31. oslobađa energiju (ΔG'°=-31. pošto djeluje kao kompetitivni inhibitor. citrat sintetaza katalizira reakciju kondenzacijeacetilCoA s oksalacetatom iz kojeg nastajecitrat (limunska kiselina).Stupnjevi Krebsovog ciklusa Svaka podjedinica citrat sintetaze veže jednu molekulu oksalacetata (ljubičasto) i jednu acetil-CoA (bijelo). kako bi povećao afinitet prema oksalacetatu. Enzim ima dvije strukturne podjedinice i svaka od njih sposobna je vezati oba supstrata za svojeaktivno mjesto. 2. Jednadžba reakcije: Acetil-CoA + oksakacetat + H2O → citrat + CоА + H+ Reakcija je vrlo egzoergonska tj.

Reakcija stoga nepovratno teče prema izocitratu. Reakcija može teći i u suprotnom smjeru.3 kJ/mol Akonitaza katalizira izomerizaciju limunske kiseline (citrata) u izocitrat kroz prijelazno formiranje cis-akonitata. Prostorna struktura aktivnog mjesta dopušta samo vezivanje 1R.2S citrata.Struktura akonitaze 2. Jednadžba reakcije: citrat → cis-akonitat + H2O → izocitrat U aktivnom mjestu akonitaze nalazi se skupina željezo-sumpor koja veže supstrat. Citrat prolazi procesdehidracije C3 ugljika i stvaranje međuspoja cisakonitata. međuspoja cis-akonitata je 3%. koji se potom hidrira u C2 formirajući izocitrat. Koncentracija citrata je 91%. odbijajući suprotni izomer.[5] Struktura isocitrat deidrogenazeEscherichie coli. zajedno s određenim polarnimaminokiselinama.2 Reakcija 2: Akonitaza ΔG'°=+6. ali to se ne događa u Krebsovom ciklusu zbog zakona o djelovanju masa. a izocitrata 6%. .

Mn2+ i/ili Mg2+. Oksalsukcinat → αketoglutarat + CO2 Katalitičko aktivno mjesto dihidrolipoamid suciniltransferaze. kidanja kemijske veze i oslobađanja karboksilne skupine. Dolazi do preraspodjele elektrona u molekuli. segmenta enzima α-ketoglutarat deihdrogenaze Escherichie coli .. Potom jedan bivalentni ion (Mn2+ ili Mg2+) veže kisik iz karboksilne skupine i povećavaelektronegativnost tog dijela molekule.3 Reakcija 3: Izocitrat dehidrogenaza ΔG'°=-8.2. Dekarboksilacijom dolazi do formiranja α-ketoglutarata i oslobađanja jedne molekule CO2. Jednadžba reakcije: izocitrat + NAD+ → Oksalsukcinat + NADH + H+.4 kJ/mol Mitohondrijska izocitrat dehidrogenaza je enzim koji je ovisan o NAD+. U početku enzim katalizira oksidacijuizocitrata u oksalsukcinat i proizvede jednu molekulu NADH od NAD+.

Reakcija predviđa dekarboksilaciju α-ketoglutarata i formiranje tioesterne veze s koenzimom A uz konačni produkt sukcinil CoA i oslobađanje CO2. [7] Struktura sukcinil-CoA sintetaze izolirane iz svinjskog srčanog mišića .4 Reakcija 4: α-ketoglutarat dehidrogenaza ΔG'°=-30. Jednadžba reakcije: α-ketoglutarat + NAD+ + CоА-SH → sukcinil CоА + CO2 + NADH + H+ α-ketoglutarat dehidrogenaza je u biti kompleks sastavljen od tri različita enzima. Najvjerojatnije jedan enzim evolutivno potječe od drugoga.1 kJ/mol Pretvorba α-ketoglutarata u sukcinil-CoA od strane α-ketoglutarat dehidrogenaze dešava se putem oksidativne dekarboksilacije. Podjedinica E3 je pak istovjetna podjedinici istog enzima. Istovremeno dolazi do redukcije NAD+ u NADH. Podjedinica E1 (2-ketoglutarat dehidrogenaza) i E2 (transsukcinilaza) vrlo su slične podjedinicama prisutnim u jednom drugom enzimu: piruvat dehidrogenazi.2.

5 kJ mol-1. Enzimsukcinil CoA sintetaza koristi ovu energiju za fosforilaciju purinskog nukleozid difosfata kaoGDP u jednoj od ključnih reakcija stvaranja kemijske energije iz Krebsovog ciklusa. Jednadžba reakcije: sukcinat-CоА + Pi + GDP → sukcinat + GTP + CоА-SH Organizam ne koristi direktno GTP kao molekulu visoke energije (GTP ima ulogu signalne molekule). omogućavaju „izvlačenje“ dodatne kemijske energije putem nastanka flavin adenin FADH2 i NADH. Fosfohistidin odmah prebacuje fosfat na GDP pretvarajući ga u GTP.5 kJ mol-1). U prvom koraku reakcije enzim eliminira Koenzim A iz sukcinil CoA i nastaje međuspoj visoke energije sukcinil fosfat.3 kJ mol-1 Sukcinil CoA je tioester visoke kemijske energije (njegova ΔG°′ hidrolize je -33. Njegova je uloga u Krebsovom ciklusu da posluži kao međuspoj koji prebacuje fosfatnu grupu na ADP kako bi se stvorio ATP.2.U završnim fazama Krebsovog ciklusa dolazi do preraspodjele molekula s četiri atoma ugljika do ponovne regeneracije oksalacetata. Potom dolazi do primanja fosfata od jedne molekule histidina prisutom u aktivnom mjestu enzima koji oslobađa sukcinat kao konačni proizvod reakcije i formiranja fosfohistidina. pa hidracija.5 Reakcija 5: Sukcinil CoA sintetaza ΔG°′ = -3. Energija prisutna u tioesteru se jednostavno pretvori u energiju u obliku fosfatnih veza koje se kasnije koriste kao univerzalni izvor energije u gotovo svim endoergonskim metaboličkim procesima u cijelom organizmu. osim što regeneriraju oksalacetat. Tu reakciju katalizira enzim nukleozid difosfokinaza. metilna grupa prisutna na sukcinatu mora doživjeti konverziju u karbonilnu grupu. Konverzija nastaje u tri prijelaza: prva oksidacija. Navedeni prijelazi. Da bi to bilo moguće. . To je jedina reakcija u Krebsovom ciklusu kod koje dolazi do fosforilacije na nivou substrata. potom druga oksidacija. slična onoj ATP -30.

jedini enzim iz ciklusa koji ima FAD kao primatelja vodika umjesto NAD+.6 Reakcija 6: Sukcinat dehidrogenaza ΔG'°=0 kJ/mol Prvu reakciju oksidacije katalizira enzimski kompleks sukcinat dehidrogenaze. Jednadžba reakcije: sukcinat+ FAD → fumarat + FADH2 Enzimski sustav sukcinat dehidrogenaze je jedini iz cijelog ciklusa koji se nalazi unutar mitohondrijske membrane. enzim ubacuje elektrone direktno u lanac prijenosa elektrona. pošto reakcija ne razvija dovoljno slobodne energije da reducira NAD+. Enzim se nalazi u toj poziciji pošto ulazi i u metabolički put lanca prijenosa elektrona (u kojem nosi naziv kompleks II). FAD je kovalentno vezan za enzim. Nakon prijelaza na FAD. Enzim koristi FAD kao primatelj vodika. . preko jedne molekule histidina. To je moguće upravo zbog stabilne veze između enzima i samog kofaktora FAD.Struktura enzimskog kompleksa sukcinat dehidrogenaze i kompleksa IIlanca prijenosa elektrona Escherichia coli 2. Enzim katalizira oksidaciju sukcinata u fumarat. koji je prvi dio oksidativne fosforilacije.

8 kJ/mol Enzim fumaraza dodaje fumaratu jedan protoni jednu hidroksilnu grupu (OH) dobivenuhidrolizom vode i formira malat kao konačni produkt. Jednadžba reakcije: fumarat + H2O → malat .samo s jedne strane. tako da fumarat prelazi samo u L-malat.Struktura fumaraze kvascaSaccharomyces cerevisiae 2.7 Reakcija 7: Fumaraza ΔG'°=-3. Enzim može vezati grupu OH.

Ključne točke kontrole su alosterični enzimi. Simultano vezanje substrata (isocitrata). Isocitrat dehidrogenazu stimulira prisutnost ADP. Time se oksalacetat regenerira i ulazi u novi ciklus. Jednadžba reakcije: malat + NAD+ → oksalacetat + NADH + H+ Aktivnost enzima je u potpunosti određena potrošnjom oksalacetata od strane citrat sintetaze (prvog enzima u Krebsovom ciklusu) i potrošnjom NADH od strane lanca prijenosa elektrona. Enzim je inhibiran od strane sukcinil-CoA i NADH. 3. Enzim može općenito smanjiti aktivnost. dva konačna produkta koji nastaju njegovom vlastitom aktivnošću. Enzim malat dehidrogenaza koji katalizira reakciju koristi još jednu molekulu NAD+ kao primatelja vodika kako bi proizveo NADH. što je više ATP u stanici. koji se veže za enzim. manja količina acetil-CoA ulazi u sam Krebsov ciklus.8 Reakcija 8: Malat dehidrogenaza ΔG'°=+29. razmjerno energetskim potrebama same stanice.Regulacija aktivnosti Krebsovog ciklusa Brzina kemijskih reakcija u Krebsovom ciklusu podložna je preciznioj regulaciji. NAD+. smanjujući tako proizvodnju citrata. među kojima Krebsov ciklus ima središnju ulogu. izocitrat dehidrogenaza i α-ketoglutarat dehidrogenaza. ako u stanici već postoji obilje visokoenergetskih molekula kao ATP.7 kJ/mol Posljednja reakcija Krebsovog ciklusa predviđa oksidaciju malata u oksalacetat.Struktura malat dehidrogenaze bakterije Thermus flavus 2. Mg2+ i ADP na enzim ima potencirajući utjecaj na aktivaciju. Stoga. Postoje dokazi o reguliranju aktivnosti Krebsovog ciklusa i prije samog ciklusa. Slijedeća ključna točka kontrole je regulacija aktivnosti α-ketoglutarat dehidrogenaze. jer zauzimaju aktivno mjesto vezivanja aktivacijskih spojeva (kompetitivna inhibicija). [14] . i povećava afinitet prema substratu. dok NADH i ATP smanjuju aktivnost enzima. Velika koncentracija ATP smanjuje afinitet enzima prema svom osnovnom substratu acetil-CoA. na nivou opskrbe prvog enzima u procesu (citrat sintetaze). Time se smanjuje efikasnost svih procesa proizvodnje energije. Kontinuirano smanjenje koncentracije navedenih spojeva tjera enzim na stalnu proizvodnju novih spojeva.

Povezanost Krebsovog ciklusa s ostalim metaboličkim putevima .4.

Te se kemijske reakcije zovu anaplerotičke reakcije. ali i u anabolizmu. Na Krebsov se ciklus nadovezuju različiti metabolički putevi koji između ostalog imaju ulogu opskrbe samog ciklusa međuspojevima koji su utrošeni kod biosinteze drugih organskih molekula.1 Procesi koji prethode Krebsovom ciklusu .Interakcija Krebsovog ciklusa i ostalih metaboličkih puteva Krebsov ciklus ima središnju ulogu u metabolizmu živih bića. 4. prije svega u katabolizmu organskih molekula.

kojeg organizmi unose iz atmosfere i stvaraju vodu kao konačni produkt. gdje enzimskom reakcijom gubi jedan atom ugljika i nastaje acetil-CoA. osnovni supstrat Krebsovog ciklusa. koji ponovo ulaze u Krebsov ciklus u oksidiranom obliku NAD+ i FAD. U tom se procesu protoni (H+) vežu na kisik. pogotovo u stanicama jetre ili biti pretvoren u glukozu putem glukoneogeneze. 4. koji se oslobađa u mitohondriju ulazi u Krebsov ciklus kao prvi substrat. Neke aminokiseline kao aspartat. Bjelančevine mogu indirektno poslužiti kao izvor energije i njihovi produkti ući u Krebsov ciklus. Produkti razgradnje masti su također izuzetno važan izvor energije koji direktno i indirektno ulaze u Krebsov ciklus. Ovaj proces osidacije generira gradijent protona i elektrona. valin i isoleucin mogu biti direktno pretvoreni u međuspojeve samog ciklusa. a enzim koji vrši reakciju je piruvat dehidrogenaza. koji će putem glukoneogeneze biti pretvoren u glukozu. U mnogim tkivima. Beta oksidacijamože proizvesti i propionil CoA. Acetil CoA. Prvi stupanj. Kod eukariota piruvat se prenosi iz citoplazme u mitohondrije. pogotovo srcu.Ostale mogu biti pretvorene u glucide(ugljikohidrate) i ući u ciklus preko metaboličkih puteva karakterističnih za ugljikohidrate. masne se kiseline razgrađuju kroz proces beta oksidacije koja direktno proizvodi acetil CoA. Glavna uloga oksidativne fosforilacije je oksidacija kofaktora NADH i FADH2. glikoliza. Masti su razgrađene od enzima lipaze koje oslobađaju masne kiseline i glicerol. razgrađuje glukozu (i ostalešećere) u pirogrožđanu kiselinu (piruvat). 4. Glicerol može ući u proces glikolize. Bjelančevine seproteolizom razgrađuju u osnovne građevne jedinice:aminokiseline. α-ketokiselinus tri atoma ugljika. metabolički put gdje završava stanično disanje.Krebsov ciklus je drugi stupanj razgradnje ugljikohidrata.3. Oksidativna fosforilacija uvelike povećava efikasnost proizvodnje visokoenergetskih nukleozida kao ATP i GTP koja je relativno niska kod Krebsovog ciklusa. Ta se reakcija zove oksidativna dekarboksilacija piruvata.2 Procesi koji slijede Krebsov ciklus Osnovni proces koji slijedi Krebsov ciklus je oksidativna fosforilacija.Procesi koji koriste međuspojeve Krebsovog ciklusa . čija se energija iskoristi za proces fosforilacijemolekula ADP u visokoenergetske molekule ATP.

 degradacija lizina  degradacija valina i izoleucina  metabolizam fenilalanina α-ketoglutarat:  biosinteza lizina  metabolizam askorbinske kiseline  metabolizam glutamata Sukcinil CoA:  metabolizam propanoata  biosinteza porfirina  degradacija leucina i izoleucina  metabolizam fenilalanina Sukcinat:  metabolizam butanoata  metabolizam tirozina Fumarat:  ciklus uree .Međuspojevi Krebsovog ciklusa ulaze u mnoge druge metaboličke puteve.      Acetil CoA:  beta oksidacija  biosinteza masnih kiselina. navedeni su metaboliti Krebsovog ciklusa i metabolički putevi u kojima sudjeluju. U popisu niže.

tako što primi fosfatnu grupu (P) bogatu energijom i oslobođenu razlaganjem ATP-a: ATP => ADP + P . voda i energija u obliku molekula ATP-a. polisaharidi se razgrađuju na monosaharide (npr. kod životinja glikogen. pri čemu kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju ugljen-dioksid. Zbirno jednačina ćelijskog disanja je: C6H12O6+ 6 O2= 6CO2+ 6H2O + ATP ( energija) Supstrat koji se oksidiše u procesu disanja može biti bilo koje organsko jedinjenje.  fosforilaciji jedinjenja koja se tako obogate energijom (povisi im se energetski nivo) čime se omogućava početak glikolize.  metabolizam arginina i prolina  metabolizam tirozina Oksalacetat:  glukoneogeneza  metabolizam glutamata i aspartata  metabolizam glikoksilne kiseline Ćelijsko disanjeje katabolički proces u kome se organske materije oksiduju. a lipidi na glicerinimasne kiseline. mada su to najčešće šećeri i masti.) Proces ćelijskog disanja može se podeliti na sledeće faze:  pripremna faza  oksidativna razgradnja šećera ili masti (lipida)  transport elektrona  sinteza ATP-a. npr. Glikoza se u ovoj fazi prvo prevodi u fruktozu koja se zatim fosforiluje. (Kada se razlažu rezervni proteini to je onda znak da ćelija gladuje. Ogleda se u:  razgradnji složenih organskih jedinjenja na prostije. a kod biljaka skrob se razgrađuju na molekule glikoze).

Pirogrožđana kiselina se dalje može razlagati u:  anaerobnim uslovima (kod mikroorganizama bakterija. kakvi su npr. . Sastoji se u razlaganju fruktoze (ima 6 C atoma) do 2 molekula pirogrožđane kiseline (3C atoma).  alkoholnim vrenjem koje se vrši u prisustvu kvasaca i kao krajnji proizvod daje etil alkohol.Razgradnja ugljenih hidrata (šećera) odvija se u dve faze:  glikolizu  Krebsov ciklus. kvasaca koji žive u uslovima bez kiseonika)  aerobnim uslovima (ćelije organizama koji koriste kiseonik) Kod anaerobnih organizama. Pri tome se oslobađa energija u obliku ATPiredukovanog koenzima NADH++H+. Dalje razlaganje pirogrožđane kiseline kod aerobnih organizama ide kroz cikličan proces nazvan Krebsov ciklus. pirogrožđana kiselina se dalje može se razlagati na dva načina:  mlečno-kiselinskim vrenjem u kome se pod uticajem posebnih bakterija kao krajnji proizvod dobija mliječna kiselina. bakterije iz roda Lactobacillus ili kvasci Saccharomyces. Glikoliza Dešava se u citoplazmi ćelijeu odsustvu kiseonikapa se naziva i anaerobnom fazom disanja.

Zbog toga se ovaj ciklus naziva još i ciklus limunske kiseline. Acetil-CoA reaguje sa oksalo-sirćetnom kiselinomi nastaje limunska kiselina kao prvi proizvod Krebsovog ciklusa.ona je. Pirogrožđana kiselina iz citosola ulazi u mitohondrije gdje reaguje sa koenzimom A (CoA) pri čemu nastaje acetil. a s obzirom da ta kiselina sadrži tri karboksilne grupe (COOH) i ciklus trikarboksilne kiseline. da bi tek 1953.Krebsov ciklus Nazvan je po Hans Adolfu Krebsu koji ga je otkrio 1937. god.koenzim A (acetil-CoA).  oslobađanja 2 molekula ugljen-dioksida  sinteze jedinjenja bogatih energijom. zahvaljujući tome. do:  obrnavljanja (regeneracije) oksalo-sirćetne kiseline. Ostale reakcije dovode. preko niza međuproizvoda. za to otkriće dobio Nobelovu nagradu. stalno prisutna u ćeliji.redukovanih koenzima: .

kod kojih postoje rezerve ulja. zatim. već je vezan za CoA. primarni . može se ponovo ubaciti u rekaciju. Acetil-CoA koji se odvoji od masne kiseline uključuje se u Krebsov ciklus i dalje razlaže po već opisanoj šemi. Ovaj proces je od posebnog značaja za životinje pošto su kod njih masti glavni/najbogatiji izvor energije.odnosno. u transport elektrona.) Ostatak masne kiseline. acil-CoA . Izvor elektrona. njihova oksidacija vrši se u glioksizomima i peroksizomima. NADH++H+  FADH++H+ Redukovani koenzimi se uključuju u narednu fazu disanja. Lipidi se prvo. Proces se ponavlja sve dok se masna kiselina potpuno ne razgradi. (Beta C atom je drugi po redu od kraja na kome se nalazi karboksilna grupa. obrazuje pregrade čime se njena površina mnogostruko uvećava upravo zbog veoma značajnog procesa koji se na njoj odvija. Kod biljaka. razlažu ßoksidacijom. Transport elektrona i oksidativna fosforilacija Unutrašnja membrana mitohondrija. razlažu na glicerin i masne kiseline koje se. ß-oksidacija masnih kiselina se odvija tako što se na ß ugljenikovom atomu masne kiseline odvajaju delovi od po dva C atoma vezani za koenzim A kao acetil-koenzim A. U njoj se nalaz niz jedinjenja nazvanih prenosioci elektrona koja sva zajedno građe transportni lanac elektrona. dejstvom enzima lipaze. U njima u procesu nazvanom glioksilatni ciklus od ulja sintetišu ugljeni hidrati. koji je kraći za dva ugljenikova atoma.

. su redukovani koenzimi NADH++H+i FADH++H+. Naime. Kada predaju elektrone prenosiocu. osim elektrona. Ovaj proces reguliše enzim ATP-sintetaza(atepeaza) iz unutrašnje membrane mitohondrija. Proces sinteze ATP u disanju je oksidativna fosforilacija. Razlaganjem jednog molekula glikoze obrazuje se 36 molekula ATP-a. a prenosilac se redukuje. Ostalo se oslobađa u vidu toplote. neki od prenosioca u ovom lancu imaju sposobnost da. prenose i protone. Uporedo sa prenosom elektrona duž elektron-transportnog lanca prenose se i protoni vodonika (H +). To dovodi do uspostavljanja sile pomoću koje se od ADP i neorganske fosfatne grupe (P) obrazuje ATP. Krajnji primalac elektrona je kiseonik koji se pri tome redukuje. koenzimi postaju oksidovani.davaoci. Zatim taj prenosilac predaje elkton sledećem prenosiocu u lancu sve dok se ne preda krajnjem primaocu elektrona. što je oko 65% od ukupne količine energije kojom raspolaže molekul glikoze.