Publicaciones de Seminario del Paleontología de Zaragoza. Volumen 8.

2008

Editores: Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

Palaeontologica

Palaeontologica Nova
Nova

Casa de Campo, Mauricio Antón Cerro de los Batallones, Mauricio Antón

Comité editorial:

Zain Belaustegui
Jaime Cuevas-González
Laura Domingo
Jorge Esteve
Ana Rosa Gómez Cano
Daniel Gómez Fernández
Manuel Hernández Fernández
Ángel Páramo
2008
Palaeontologica Nova
VI EJIP
 PALAEONTOLOGICA NOVA (VI EJIP)
Publicaciones del Seminario de Paleontología (SEPAZ)
Volumen 8

Editor de la Serie
Guillermo Meléndez

Editores del Volumen

Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

Comité Editorial
Zain Belaustegui
Jaime Cuevas González
Laura Domingo
Jorge Esteve
Ana Rosa Gómez Cano
Daniel Gómez Fernández
Manuel Hernández Fernández
Ángel Páramo

Maquetación
Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve

Entidades Patrocinadoras, Instituciones y Colaboradores

Ministerio de Educación y Ciencia
Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid
Universidad Complutense de Madrid
Universidad de Zaragoza
Portsaurios, S. L.
Paleoymás, S. L.
Fundación Dinópolis (Teruel)
Sociedad Española de Paleontología
Ibercaja
 Lista de Revisores de este Volumen

Luis Alcalá (Fundación Dinópolis)

Ana Alonso Zarza (MNCN-CSIC)
María de los Ángeles Álvarez Sierra (Universidad Complutense de Madrid)
Javier Álvaro (Universidad de Zaragoza)
Francisco Anguita Virella (Universidad Complutense de Madrid)
José Antonio Arz (Universidad de Zaragoza)
Beatriz Azanza (Universidad de Zaragoza)
Ainara Badiola (Universidad de Zaragoza)
Héctor Botella (Universidad de Valencia)
Pere Bover (NHM New York, EEUU)
Amelia Calonge (Universidad de Alcalá)
Oscar Cambra (Universidad Autónoma de Madrid)
José Ignacio Canudo (Universidad de Zaragoza)
Isaac Casanovas (Institut Català de Paleontologia)
Gloria Cuenca (Universidad de Zaragoza)
Ángela Delgado Buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid)
Laura Domingo (Universidad Complutense de Madrid)
Soledad Domingo (CSIC-MNCN)
José Antonio Gámez-Vintaned (Universidad de Zaragoza)
Israel García Paredes (Museo de Historia Natural de Leiden, Holanda)
Bernard Gómez (Université Lyon 1 Claude Bernard, Francia)
Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid)
Jorge Morales (MNCN-CSIC)
Joaquín Moratalla (IGME)
Cesar Laplana (Museo Arqueológico Regional de la CAM, Alcalá de Henares)
Raquel López (MNCN)
Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid)
Francisco Ortega (UNED)
Pablo Peláez-Campomanes (MNCN-CSIC)
Xavier Pereda (Universidad del País Vasco)
José Ignacio Ruiz Omeñaca (MUJA)
Francisco Javier Ruiz Sánchez (Universidad de Valencia)
Israel Sánchez Martín-Caro (Museum of Zoology Cambridge University, Reino Unido)
Jose Luis Sanz (Universidad Autónoma de Madrid)
Carmen Sesé (MNCN)
Angélica Torices (Universidad Complutense de Madrid)
Albert J. Van der Meulen (Universidad de Utrech, Holanda)
Alfonso Yuste (Universidad de Zaragoza)
 Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ)
Volumen 8
Departamento de Ciencias de la Tierra
Área y Museo de Paleontología. Universidad de Zaragoza
C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza
gmelendez@unizar.es

Referencia de este volumen:

Esteve, J. & Meléndez, G. (eds.) Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario
de Paleontología de Zaragoza. Vol 8 (2008). 1-434.

© Los autores
© De la presente edición, Publicaciones del Seminario de Paleontología
© Portada: Cerro de los Batallones, Mauricio Antón
© Contraportada: Casa de Campo, Mauricio Antón

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5
Depósito Legal: Z-1466-2008
Maquetación: Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve
Impresión: Servicio de Publicaciones Universidad de Zaragoza
Impreso en España – Printed in Spain.
Índice
Prólogo
Comité editorial.......................................................................................................................... 13-14

Catedrática Nieves López Martínez............................................................................................15-17

Conferencias
Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula
Dr. Héctor Botella....................................................................................................................... 21-30

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Dr. José Antonio Gámez-Vintaned..............................................................................................31-40

El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de

Madrid: estado actual y perspectivas.
Dr. Jorge Morales........................................................................................................................41-117

El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes,

Cuenca)
Dr. Francisco Ortega................................................................................................................... 119-131

Comunicaciones científicas
Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento
de vertebrados miocenos de Somosaguas
Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López, Daniel Romero-Nieto,
Omid Fesharaki & Nieves López Martínez.................................................................................135-149

Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación
numérica
Francisco de Borja Cascales Miñana & Francisco Javier Ruiz Sánchez.....................................151-163

¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios?

Gabriel Castilla Cañamero & Adrián de la Iglesia Fernández.....................................................165-173

Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de

braquiópodos mediante microscopio electrónico de barrido (SEM)
Jorge Colás Gracia...................................................................................................................... 175-182

Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo Segura
Hugo Corbí................................................................................................................................. 183-186

Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno

Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de
herbívoros
Laura Domingo, Jaime Cuevas-González, Stephen T. Grimes &
Nieves López-Martínez........................................................................................................... 187-200
Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano
(Malí, SO la Cuenca de Taodenni)
Jorge Esteve................................................................................................................................ 201-206

Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento

de los dinosaurios
Esperanza García-Ortiz de Landaluce & Ignacio Díaz-Martínez................................................207-219

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala

global para una paleoecología más integradora
Blanca A. García Yelo, Ana R. Gómez Cano, Mª. Mar Peinado, Marta Pina, Belén Luna &
Manuel Hernández Fernández.................................................................................................... 221-232

Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico

Inferior, Teruel)
José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo.......................................233-234

Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos

de La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel
Ana Rosa Gómez Cano & Manuel Hernández Fernández..........................................................235-247

La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias
Naturales de Valencia
Maria Lázaro-Calatayud, Belén Lázaro-Calatayud & Margarita Belinchón..............................249-257

Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de

Nombrevilla 2, (Zaragoza, España)
Paloma López Guerrero, María Ángeles Álvarez Sierra, Raquel López-Antoñanzas,
Adriana Oliver Pérez & Pablo Peláez-Campomanes...................................................................259-271

Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras,

Portugal)
Elisabete Malafaia, Francisco Ortega, Bruno Silva & Fernando Escaso....................................273-279

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos

Hugo Martín Abad...................................................................................................................... 281-290

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle

de París y el problema del número de especies
Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy.......................................................291-304

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior
de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense)
Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo.......................................305-315

Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca

(Zaragoza, España)
Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes..........................317-329
Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior)
en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)
Adán Pérez García, Francisco Ortega, Xabier Murelaga & Pedro Dantas.................................331-344

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón,

Madrid)
Marta Pina, Miriam Pérez de los Ríos & Manuel Hernández Fernández................................... 345-356

Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del

Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia)
Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez......... 357-368

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar

Un proyecto de divulgación de la paleontología
Begoña Poza, Maite Suñer, Andrés Santos-Cubedo & Ángel Galobart......................................369-380

Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del
Rey-Casa de Campo, Madrid.
Cristóbal Rubio Millán, Henela Burbano Jambrina, Maria Presumido Gallego &
Juan Antonio Cárdaba Barradas.............................................................................................. 381-383

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del
by-pass sur, Madrid
Cristóbal Rubio Millán, Maria Presumido Gallego, Juan Antonio Cárdaba Barradas &
Helena Burbano Jambrina....................................................................................................... 385-387

Paleontología y medios de comunicación

Andrés Santos-Cubedo & Marc Furió.........................................................................................389-390

El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica

Ioannis Sarris.............................................................................................................................. 391-395

Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península Ibérica

Maite Suñer, Begoña Poza, Bernat Vila & Andrés Santos-Cubedo............................................ 397-420

Excursión
Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica
Jaime Cuevas-González, Laura Domingo & Omid Fesharaki ................................................... 425-431
 Prólogo

Un año más, y ya van seis, se ha organizado el Encuentro de Jóvenes Investiga-

dores en Paleontología. Este año, la organización ha corrido a cargo de estudiantes
de doctorado de las Universidades de Zaragoza, Alicante y Complutense de Madrid.
Además, la sede elegida, el Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Ma-
drid, se sitúa en la ciudad de la cual fue originaria la primera universidad de Madrid,
Alcalá de Henares.
Como en años anteriores, ha habido una gran acogida a esta iniciativa por parte de
los estudiantes de las distintas universidades y centros de investigación que mantienen
activas líneas de investigación en torno a la Paleontología.
La posibilidad de presentar las primeras investigaciones y las nuevas ideas por
parte de los jóvenes investigadores en Paleontología es lo que hace especial este en-
cuentro. El EJIP nació con la idea de podernos reunir los que damos nuestros primeros
pasos en este mundo de la investigación paleontológica. Un mundo nada fácil que,
aunque lleno de obstáculos, puede concluir en un final muy gratificante. Como ejem-
plifica el hecho de que uno de los participantes de aquellos primeros EJIP´s, Héctor
Botella, ha sido invitado a dar una conferencia en el presente congreso, señal de que
la investigación paleontológica avanza.
Esto fue el comienzo, pero no nos quedamos ahí. Quisimos ser más ambiciosos y
desde hace unos años se viene editando un volumen especial con los trabajos de los
participantes en extenso, con la colaboración de numerosos revisores que garantizan
la calidad de los mismos. Nadie nace sabiendo y esto fue lo que impulsó a hacer estos
volúmenes, pues qué mejor manera de aprender que siendo sometido a juicio por
aquellos que ya llevan años en la investigación paleontológica.
El presente volumen comprende un total de 32 contribuciones, incluyendo cuatro
conferencias invitadas, la guía de campo sobre la salida a la Cuenca Neógena de
Madrid y 27 trabajos de investigación presentados por los participantes, para cuya

13
revisión hemos contado con la desinteresada colaboración de 38 investigadores de
instituciones nacionales e internacionales, a todos los cuales debemos un sincero agra-
decimiento por, muy amablemente, habernos ayudado a mejorar los trabajos.
Queremos dar las gracias a todos los compañeros y colegas que nos han echado
una mano y nos han aconsejado tanto a la hora de organizar este congreso como en la
edición de este volumen, aguantándonos en nuestros despachos durante la elaboración
del mismo. Así como a los que desde el primer momento han apoyado el proyecto
del EJIP, ejemplo de ello son las empresas colaboradoras e instituciones que, como
el MEC a través del proyecto CGL2007-30560-E/BTE, han financiado parte de este
evento. En particular, expresamos nuestro más sincero agradecimiento a Mauricio
Antón por habernos cedido parte de su arte con el fin de ilustrar este volumen especial
y el logotipo del encuentro. No podemos tampoco olvidar la gentileza de los cuatro
conferenciantes que han puesto a nuestra disposición su tiempo y dedicación para
mostrarnos sus avances en los temas de investigación en los cuales son expertos. Del
mismo modo, agradecemos a Nieves López Martínez el haber tenido a bien prologar
este volumen especial. No podríamos haber encontrado a nadie mejor para realizar
esta tarea puesto que siempre ha apoyado la labor independiente de los jóvenes in-
vestigadores y, de hecho, ha fomentado el desarrollo de un grupo de introducción a la
investigación en torno al yacimiento paleontológico del campus de la UCM en Somo-
saguas, fruto del cual se presentan varios trabajos en esta edición del EJIP. Por último,
agradecemos a todos los participantes del VI EJIP la confianza puesta en nosotros y la
paciencia mostrada. Esperamos que los inevitables errores que puedan quedar refle-
jados en este volumen no empañen la labor realizada. Nuestra intención era hacer el
mejor trabajo posible, ya os tocará a vosotros.
Los que hemos trabajado para que esta sexta edición del EJIP y este volumen
salgan adelante esperamos que el futuro profesional de todos los participantes sea lo
mejor posible y que sigan trabajando con ilusión para que sus ideas salgan adelante.

Comité editorial

14
 Los jóvenes investigadores en Paleontología se han organizado por sexto año con-
secutivo y han plasmado sus trabajos y proyectos en este libro de resúmenes extensos,
que tengo el privilegio de presentar. En total los participantes reúnen 32 trabajos de
99 autores, la mayoría de ellos estudiantes de grado o postgraduados en diversas fases
de desarrollo de su carrera investigadora. La diversidad de grupos de organismos es-
tudiados es muy amplia: paleobotánica, micropaleontología, paleontología de inver-
tebrados y de vertebrados (peces, tortugas, serpientes, dinosaurios y mamíferos). Y
no menos amplia es la diversidad temática de problemas científicos abordados: desde
taxonomía y filogenia, a mecánica funcional o a biocronología; desde tafonomía y pa-
leoecología, a geoquímica y mineralogía aplicada a la reconstrucción paleoambiental
de yacimientos paleontológicos. Por último, una importante representación de traba-
jos se dirige a la proyección social de la Paleontología, desde educación y divulgación
hasta museos paleontológicos y patrimonio. Si alguien quiere tener una idea general
de las tendencias actuales en investigación paleontológica en nuestro país, este libro
de resúmenes le permitirá obtener una instantánea muy representativa.
Esta nutrida representación de jóvenes paleontólogos en España, capaz de mante-
ner año tras año el esfuerzo organizador de esta serie de congresos, es sin duda un fe-
nómeno especial, que en mi conocimiento sólo se ha desarrollado en nuestro país. En
otros países existen foros y congresos de Paleontología, pero no un pujante grupo de
jóvenes auto-organizados de forma espontánea y paralela a las Sociedades científicas
de su misma temática. Además de acudir a los congresos de los científicos veteranos,
estos jóvenes han buscado un foro propio en el que conocerse, presentarse y entre-
narse en la tarea de comunicar sus descubrimientos a sus iguales. Y lo han hecho con
un alto nivel de auto-exigencia, solicitando revisiones de sus trabajos a los expertos
y participando en esa dura tarea que es la crítica y valoración de los resultados de la
investigación.

15
 Podemos los veteranos sentirnos muy contentos al ver esta “cantera” que se de-
sarrolla casi a contra-corriente, en un “mercado” de titulaciones y puestos de trabajo
poco propicio para los estudiosos de la naturaleza. ¿Qué hace que un joven científico
busque desarrollar su carrera investigadora en la ciencia de la Paleontología? Sin duda
que no es por el atractivo de un futuro económicamente boyante, pues la investigación
en general, y particularmente en Paleontología, es un camino con escasas perspectivas
salariales. Tampoco es frecuente que estos jóvenes, urbanitas en su mayoría, hayan
vivido su infancia en contacto con la naturaleza. Si alguien les ha llevado al campo
de pequeños, en general les habrá puesto más en contacto con la fauna y la flora, pero
mucho menos con la gea. Nuestro entorno ciudadano, y ahora nuestras leyes, apenas
permiten a los jóvenes experimentar directamente el descubrimiento de fósiles en el
campo, que es una afición creadora de vocaciones. Entonces ¿cómo acceden los jóve-
nes a la Paleontología?
Supongo que no existe una respuesta general a esta pregunta. A muchos niños les
fascinan los cuentos de dinosaurios y en algunos casos ese interés se prolonga más
allá de la infancia. Si un joven sigue soñando durante su enseñanza secundaria con
descubrir dinosaurios, su familia y sus educadores se encargarán de quitarle esas ideas
de la cabeza y de llevarle a un futuro más realista. Y en el caso de que siga su empeño,
se encontrará un camino lleno de dificultades: pocas carreras, pocos profesores y po-
cas becas se orientan a estudiar fósiles. Pero pongamos que nuestro joven vocacional
sigue adelante con su empeño. Dado que los científicos y los centros de investigación
estamos cada vez más absorbidos por la tecnología, los sistemas de análisis y de com-
putación, y por la creciente burocracia (cada vez más exigente en informes, solicitu-
des y publicaciones) ¿quién puede dedicarse a acercarse a los jóvenes y animarles a
estudiar fósiles?
En mi experiencia he visto casos muy diversos, desde vocaciones tempranas y
espontáneas hasta vocaciones tardías descubiertas a través de un profesor, un aficio-
nado, una feria de minerales y fósiles o del “boca a boca” de un compañero. En mi
caso, yo tenía 10 años de edad cuando leí el descubrimiento del “zinjantropo” en una
revista estadounidense traducida al español (Selecciones del Reader’s Digests). El
relato de las aventuras de sus descubridores (cuyo nombre no retuve), me dejó un
vívido recuerdo aunque jamás pensé en dedicarme al tema. Mientras estudiaba Física,
Literatura o Matemáticas y pensaba ser periodista, creí haberme olvidado de aquel
relato. Pero curiosamente el recuerdo volvió cuando estudiando Ciencias Biológicas,
en las prácticas de Paleontología general, la profesora Alvarez Ramis nos encargó una
búsqueda bibliográfica. Ante mi sorpresa, no tardé en encontrar la referencia exacta

16
de aquel hallazgo y de sus autores: la familia Leakey en la garganta de Olduvai. Y dos
años después fui alumna del Profesor Emiliano Aguirre, quien había conocido perso-
nalmente y visitado en Africa a esta mítica familia. Su relato y una excursión al ya-
cimiento de Layna (Soria) bastaron para engancharme definitivamente a esta carrera,
tan original como nueva y apasionante. Hoy, muchos años después, esta carrera sigue
siendo tan poco conocida para el gran público que a los paleontólogos para nuestra
desesperación ¡se nos sigue confundiendo con arqueólogos!
Los paleontólogos somos un curioso producto de las Ciencias de la Naturaleza:
debemos saber Biología y Geología, Física y Química, Matemáticas y Topografía,
Computación y Diseño Gráfico, técnicas de comunicación oral y escrita, varios idio-
mas, preparar viajes y expediciones, técnicas de supervivencia, conservación y ca-
talogación de colecciones, museística, didáctica de las ciencias, educación, política
científica, legislación y gestión de la investigación. Después de todo esto ¿cómo es
posible que nuestra profesión todavía sea confundida por el público en general?
Es una suerte que a pesar de todas las dificultades, el estudio de los fósiles siga
despertando el interés de tantos jóvenes dispuestos con entusiasmo a dedicarle cuanto
esté de su parte, y suele ser cierto que “el que la sigue, la consigue”. Podemos por
tanto felicitarnos del potencial que posee nuestro país en energía y talento de jóvenes
paleontólogos, no menos que en magníficos yacimientos de fósiles como algunos de
los que aquí se describen.

Nieves López Martínez

Catedrática de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid

17
Conferencias
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta

y peces sin mandíbula

Héctor Botella
Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot,
Valencia 46100, Spain. E-mail:hecbose@postal.uv.es.

Abstract

In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relatio-
nship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches
which apply the principles of Newtonian physics and fluids mechanics to the organic matter to
infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the
swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans
agnathan fishes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests
in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fishes
and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodo-
logy used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research
project.

1. Introducción la función que habrían desempeñado en

La morfología funcional es la disci-
plina de la Biología que se ocupa de es-
tablecer las relaciones entre la forma y
la función de los sistemas orgánicos, es
decir, analiza la función de los organis-
mos o estructuras orgánicas a partir de
su forma y constitución. Esta disciplina
ha atraído el interés de los paleontólogos
desde los orígenes de la Paleontología
moderna. Así, es frecuente encontrar en
los textos de Cuvier sobre vertebrados fó-
siles (entre largas descripciones morfoló-
gicas y comparaciones anatómicas) algu-
nos pasajes en los que el autor interpreta
vida algunas de las estructuras anatómi-
cas de los animales extintos que estudió,
tratando de inferir la forma de vida, ali-
mentación o locomoción de éstos (p. e.
Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas
interpretaciones se basaban en asignar a
una estructura fósil la misma función que
realiza dicha estructura en un organismo
conocido (inferencias a partir de homo-
logías) o la misma función que realiza
una estructura no homóloga pero con una
forma parecida (inferencia por analogía).
Sin embargo, actualmente cualquier tra-
bajo centrado en la morfología funcional
de un animal extinto lleva asociado una

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 21
Botella, H. (21-30)
serie de análisis biomecánicos donde se
aplican los principios de la mecánica de
fluidos y la física newtoniana a la materia
orgánica y/o se realizan test experimenta-
les con modelos a escala.
Aún así, también es frecuente encon-
trar en la literatura paleontólogos que
ponen en duda, o al menos se mantie-
nen un tanto reacios, la fiabilidad de la
información que los análisis biomecá-
nicos aportan sobre organismos fósiles,
alegando que en ocasiones estos pueden
caer en mera especulación. En este senti-
do es cierto que un paleontólogo que se
aventura a realizar análisis biomecánicos
experimentales y/o teóricos en organis-
mos extintos se enfrenta con una serie de
obstáculos añadidos que no existen cuan-
do tratamos con animales actuales. Por
ejemplo a menudo no podemos estar com-
pletamente seguros de cuan incompleta o
especulativa es la reconstrucción sobre la
que realizamos nuestros estudios, debi-
do a las limitaciones en la preservación
de los organismos. Conjuntamente, aun
conociendo las propiedades fisiológicas
de los componentes de los animales mo-
dernos (por ejemplo el poder especifico
de distintos tipos de músculo) el registro
fósil no nos suele dar mucha información
directa de los tejidos blandos que com-
ponían el animal. Además, los resultados
obtenidos nunca podrán ser testados en
la naturaleza. Por último, si bien lo mas
común es que haya una correspondencia
entre la forma y la función de un siste-
ma orgánico hay que tener presente que
no toda morfología es funcional y que
la forma de una estructura orgánica y/o
organismo no esta únicamente determi-
nada por su función sino también por su
historia filogenético, por limitaciones es-
22
tructurales y por el ambiente efectivo del
medio (Seilacher 1991).
Estas dificultades podrían en un prin-
cipio desalentar a los jóvenes paleontó-
logos interesados en la Biomecánica. Sin
embargo, los análisis biomecánicos son
una fuente enorme de hipótesis para el es-
tudio de los organismos fósiles, especial-
mente de aquellas formas pertenecientes
a grupos extintos y sin análogos moder-
nos. Incluso admitiendo que en ocasiones
no podamos estar completamente seguros
de que ocurrió en el pasado, un enfoque
biomecánico nos dirá que es físicamen-
te posible o imposible, y cuales son los
escenarios mas probables para las que
los organismos estaban diseñados. Las
aproximaciones biomecánicas han resul-
tado ser muy útiles para determinar los
hábitos de vida e incluso las relaciones
paleoecológicas en numerosos grupos
de vertebrados fósiles, especialmente di-
nosaurios (Alexander 1989), mamíferos
del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999)
y aves primitivas (Rayner & Wootton
1992). Paralelamente, la locomoción en
peces actuales ha sido estudiada a fondo
desde los puntos de vista hidrodinámi-
co y energético (por ejemplo Alexander
2002), lo que ha acarreado una cantidad
considerable de conocimiento basado en
modelos matemáticos y de ingeniería.
En este trabajo se presenta una sín-
tesis de la metodología de investigación
usada, los resultados obtenidos y las pers-
pectivas de los trabajos en curso dentro
de un proyecto de investigación amplio,
en el que se usa un enfoque biomecánico
para inferir los hábitos de vida y las es-
trategias locomotoras de algunos de los
vertebrados más primitivos que habitaron
el planeta, los Heterostráceos.
 Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

2. El grupo de estudio, los hete- por poseer un exoesqueleto constituido

rostráceos
Este grupo de vertebrados fósiles
(Figura 1) que vivieron desde el Silúri-
co temprano al Frasniense tardío (De-
vónico Superior) constituye, junto con
algunas formas ordovícicas (por ejem-
plo, arandáspidos y astráspidos) el grupo
más antiguo de vertebrados del registro
fósil. Actualmente todos estos clados se
incluyen dentro del grupo monofilético
Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier
1997). Los Pteraspidomorfos son peces
sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan
por hueso acelular (aspidina) y dentina,
que consiste en una armadura dérmica
compacta, que cubre la cabeza, y escamas
pequeñas que cubren el resto del cuerpo
y la aleta caudal. Su armadura cefálica,
que está constituida por un número varia-
ble de placas independientes, suele tener
forma ovalada y carecen de ninguna aleta
par o impar con excepción de la caudal,
lo que les da un aspecto de renacuajo. Po-
seen un orificio branquial externo único
común a cada lado del cuerpo cubierto
por una placa branquial (aunque algunas
formas primitivas poseen varias apertu-

Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el
Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha);
Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psa-
mosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).

23
Botella, H. (21-30)
ras branquiales independientes). La aleta
caudal suele tener aspecto almohadillado
o de abanico. La boca esta constituida
por placas dérmicas alargadas que se po-
drían expandir al abrirse. Dentro de este
patrón general los heterostráceos fueron
bastante diversos. Blieck (1984) dividió
el grupo en 6 sub-grupos morfológicos:
Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes,
Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes,
Psammosteiformes y Pteraspidiformes
(o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra
mayoritariamente en los Pteraspidifor-
mes, que se caracterizan, aparte de las ca-
racterísticas mencionadas anteriormente,
por poseer un numero grande de placas
cefálicas (11 placas principales separadas
por suturas, incluyendo una espina dorsal
y un par de placas cornéales simétricas),
un par de aperturas branquial únicas si-
tuadas por delante de las placas cornua-
les, un escudo cefálico anterior rígido y el
resto del cuerpo mas flexible distalmente.
Además es característica la presencia de
un sistema de canales en la placa dorsal,
probablemente relacionados con órganos
sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han
sido encontrados solamente en el hemis-
ferio Norte, incluyendo Norteamérica,
Europa y Siberia.
3. Modelización y ensayos expe-
rimentales
Se construyeron modelos de diferen-
tes especies de Pteraspidiformes con re-
sina sintética, basados en reconstruccio-
nes existentes en el Scotland Museum of
Natural History (Edimburgo, Reino Uni-
do), y en aquellas reconstrucciones de su
morfología externa e interna disponibles
en la literatura (principalmente en Janvier
24
1996 y en Blieck 1994). Paralelamente,
para cada especie se estimaron los cen-
tros de masa y de flotación, tomando cor-
tes regularmente espaciados en recons-
trucciones tridimensionales generada por
computadora y asignando las densidades
apropiadas a los diferentes tejidos (véase
Henderson 1999).
Posteriormente, los modelos fueron
estudiados en los túneles de viento y agua
del Instituto de Mecánica de Fluidos e In-
geniería Ambiental de la Facultad de In-
geniería, Universidad de la República de
Montevideo (Uruguay). Las característi-
cas del túnel de viento son las siguientes:
sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25
m ancho y 2 m altura, con una veloci-
dad máxima de 30 m s-1; el gradiente de
presión puede ser ajustado moviendo la
bóveda verticalmente. El túnel está equi-
pado con un anemómetro y un sistema de
visualización basado en metodología de
corte por luz.
En estos ensayos, se observó, filmó
y analizó el comportamiento del flujo
a lo largo de los modelos mediante gas
coloreado emitido próximo a la punta de
los mismos, y mediante planos de rayos
lumínicos transversalmente orientados
(Figura 2).
En la actualidad ensayos más comple-
tos siguen en curso en el Departamento
de Ingeniería Mecánica de la Universidad
de Bath (UK). En estos ensayos se cuan-
tificara la magnitud de las fuerzas gene-
rado por los vórtices longitudinales sobre
la superficie dorsal del escudo cefálico
de las distintas especies estudiadas, y se
analizara la manera en que la eyección de
agua a través de las aperturas branquiales
afecta a la separación o ruptura de estos
vórtices. La determinación de la fuerza
 Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del compor-
tamiento del flujo a través del modelo de Errivaspis. Las flechas negras indican la dirección del fluido. El
plano de luz permite la visualización del comportamiento del flujo en ese punto determinado. El emisor
de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y
Fariña, en prensa).

aplicada por el fluido sobre el modelo de montaron, con un dispositivo adicional

pez se realiza a partir de la determinación
del campo de presiones que se estable-
ce sobre la envolvente del mismo. En el
modelo se identificarán los sitios donde
ubicar las tomas para la medición de pre-
sión. Para ellos se tendrá en cuenta es-
timaciones de los gradientes de presión
que se establecerán sobre la envolvente.
Cada una de estas tomas se conecta a tra-
vés de un tubo a una entrada de un siste-
ma Scanivlave, con el cual se miden las
presiones. Cada modelo se ensayará para
un conjunto de ángulos de ataque en el
intervalo de +/- 45º. En cada caso, a par-
tir del campo de presión se puede inferir
el valor de la fuerza que se aplica sobre
el modelo, determinándose además las
componentes correspondientes a las fuer-
zas de arrastre y a sustentación.
En el túnel de agua, los modelos se
que permite la expulsión de agua por las
aperturas branquiales, sobre un bastón
rígido que permite los tres movimientos
básicos de un pez (guiñada, cabeceo y
rotación), en tres experimentos sucesi-
vos, en los cuales la fuerza ejercida por
diferentes presiones de agua será regis-
trada por un dispositivo eléctrico. El mo-
vimiento angular del modelo sobre los
ejes principales de movimiento se puede
modelar en sus direcciones principales
independientemente. En esta hipótesis,
para cada componente se uso un bastón
que sirve de eje del movimiento angular,
permitiendo al modelo girar libremente
en cualquier dirección. Se usa un dina-
mómetro electrónico anexado al bastón
para medir el momento de giro y calcular
las fuerzas aplicadas. Un equipo externo
de adquisición de datos obtiene informa-

25
Botella, H. (21-30)
ción continua de la célula y la transfiere
a la computadora donde se almacena y
procesa (Figura 3).
4. Locomoción en Heterostrá-
ceos Pteraspidiformes; conocimien-
to actual y perspectivas.
Los pteraspidiformes han sido ex-
tensamente estudiado desde los puntos
de vista bioestratigráfico, taxonómico y
filogenético (ver Janvier 1996, y las refe-
rencias allí citadas), pero el conocimien-
to que tenemos de sus hábitos de vida y
estrategias de locomoción es muy escaso.
En general, los pteraspidos (como tam-
bién el resto de heterostráceos) han sido
tradicionalmente vistos como moradores
de fondo con escasa movilidad y muy
poca maniobrabilidad debido princi-
palmente a la presencia de un “pesado”
escudo cefálico y a la ausencia de aletas
pares e intermedias (e.g. White 1935).
Kermack (1943), fue el primero en
estudiar la hidrodinámica de los Pteras-
pidos usando una especie que podemos
considerar en general como represen-
tativa del grupo Errivaspis waynensis
(White 1935), con forma fusiforme, ca-
beza rígida con placas óseas dérmicas y
una cuerpo flexible en su porción distal,
una única apertura braquial situada cerca
de las placas cornéales y una aleta cau-
dal considerada tradicionalmente como
hipocerca. Este autor realizó un análisis
experimental usando un modelo de Erri-
vaspis en un túnel de viento para medir
los coeficientes de arrastre y sustenta-
ción, con el fin de explicar el significado
funcional de la cola hipocerca (entonces
considerada universal para el grupo de
los heterostráceos) en la estabilidad du-
26
rante el nado. De acuerdo con estos en-
sayos, como el animal debió haber sido
más denso que el agua y carecer de aletas
pectorales, la fuerza de sustentación que
contrarrestaría el peso del pez en el agua
se obtendría por una inclinación del cuer-
po completo (ángulo de ataque positivo),
actuando como un “hydrofoil” durante el
nado sostenido. Esta inclinación sería la
consecuencia del batido de la cola hipo-
cerca que produciría una fuerza longitu-
dinal causando el hundimiento de la parte
caudal del cuerpo y el alzamiento de la
cabeza durante el nado activo, de acuerdo
a la Teoría clásica de Harris (1936). Así
pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novits-
kaya (1983), basados en las aproximacio-
nes de Kermack (1943), proponen la idea
de una locomoción “intermitente” para
los pteraspidos, los cuales podrían mo-
verse activamente hacia delante durante
cortos periodos de tiempo, seguidos de
momentos de reposo en el fondo (Aleyev
& Novitskaya 1983: Fig. 1). Es impor-
tante hacer notar que algunos de nuestros
análisis anatómicos (Mark-kurick & Bo-
tella 2007) sugieren que, aunque la aleta
caudal de los heterostráceos sería inter-
namente hipocerca, esta condición no
se vería necesariamente reflejada en una
asimetría externa en todas las especies.
Además la acción mecánica de una ale-
ta caudal hipocerca sobre la estabilidad
de los peces no esta hoy en día tan “cla-
ra” como suponía Harris (1936, ver por
ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella
y Fariña (2004) reevaluaron los datos de
Kermack y sugieren que Errivaspis solo
necesitaría mantener un ángulo de ataque
positivo para nadar a velocidades muy
bajas mientras que una posición próxima
a la horizontal sería más probable en tér-
 Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo flexible se inserta a
través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado
hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de
masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.

minos energéticos para un nado de rutina
prolongado a velocidades mas realistas.
Por otro lado, Belles-Isles (1987) su-
giere que estos peces debieron mantener
una locomoción periódica sostenida, a
altas velocidades, como en los actuales
atunes y escómbridos, basados esencial-
mente en su morfología externa y en su
centro de masas situado anteriormen-
te. Además, este autor infiere una baja
maniobrabilidad debido a la ausencia
de aletas pectorales. Así pues, propone
que Errivaspis debió de ser un filtrador
transoceánico migratorio en busca de
plancton para alimentarse. En contraste
con esta idea, nuestro estudio (Botella
& Fariña 2004) basado en algunas con-
sideraciones biomecánicas y en análisis
morfológicos, evidencia que Errivaspis
caería dentro del grupo de los peces es-
pecialistas en aceleración. Este grupo usa
su eficiente forma y su aleta caudal para
acelerar y cambiar de dirección rápida-
mente, que es consistente con su activo
modo de vida en busca de pequeñas pre-
sas o para escapar de sus depredadores.
Y que, a diferencia de lo sugerido hasta
ahora, algunos de estos peces podrían
haber maniobrado eficientemente por la
eyección diferencial de chorros de agua a
través de las aberturas branquiales modi-
ficadas que poseen, y que podrían obtener

27
Botella, H. (21-30)
una eficiente estabilidad durante el nado
por diversos mecanismos (Botella & Fa-
riña 2004). Adicionalmente, los análisis
en algunas especies de Pteraspidomorfos
(Botella y Fariña 2007 y 2008) demues-
tran que el escudo cefálico de estos peces
induciría un flujo vortical muy parecido
al que aparece en modernos vehículos
aéreos con diseño de ala delta, dominado
por un par de vórtices de rotación opues-
ta, aproximadamente simétricos, que se
crean en el borde de ataque y permanecen
pegados a la superficie superior (Figura
4). Esta “estrategia” genera fuerzas de
sustentación mediante la generación de
vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta
que Erriwaspis carece de aletas pectora-
les y otras superficies de control, las fuer-
zas agregadas por este mecanismo du-
rante la locomoción puede haber jugado
un papel importante no solamente para
contrarrestar el peso negativo del pez en
el agua, sino también como una fuente
de maniobrabilidad. Los trabajos que se
están realizando actualmente se centran
principalmente en la cuantificación de
las magnitudes de las fuerzas generadas
por vórtices longitudinales en la superfi-
cie dorsal del caparazón de Errivaspis y
otras especies de pteraspidos, así como el
análisis del modo en que los “chorros”
branquiales afectan a la separación de los
vórtices, produciendo una posible fuerza
de giro para el control hidrodinámico.
Para ello, se está estudiando la velocidad
de los fluidos, la distribución de las pre-
siones y las fuerzas de balanceo en tres
especies de Pteráspidos bajo diferentes
condiciones. Estos trabajos nos permiti-
rán comprender mejor el significado que
la armadura cefálica tenía en la estabili-
28
dad hidrodinámica durante el nado de es-
tos agnatos primitivos.
La biomecánica es actualmente uno
de los campos de mayor interés dentro de
la biología. Este interés creciente está en
gran parte debido a la importancia del uso
potencial de los resultados en tecnología
y ciencias aplicadas de creciente auge,
como la bioingeniería o la biomimética,
que se basan en el diseño de modelos y
dispositivos que imitan o se inspiran en
“inventos” de la vida, así como en la crea-
ción de nuevos materiales y estructuras
basado en las características anatómicas
y fisiológicas de los seres visos. Algunos
ejemplos de los avances en este sentido
son: el radar inspirado por los principios
de la orientación, de los murciélagos; la
luz fría o bioluminiscencia, de los peces
marinos; el diseño de estructuras de gran
resistencia mecánica análogas a las redes
de los arácnidos; la bioingeniería de las
proteínas (nuevas caseínas), etc. En el
caso de los Pteraspidomorfos, los avan-
ces en el estudio de su hidrodinámica,
maniobrabilidad y estrategia natatoria
pueden ser una fuente de conocimientos
para la inspiración del desarrollo de vehí-
culos sumergibles biomiméticos autóno-
mos donde integrar por ejemplo cámaras
de visión, ya que, se trata de vertebrados
con características anatómicas muy pri-
mitivas, que carecen de estructuras de
movilidad amplia, como aletas pectora-
les, dorsales o anales, y que debieron de
solucionar los problemas de maniobrabi-
lidad por otros mecanismos, que aunque
quizás menos eficientes, son más aplica-
bles a construcciones navales donde estas
estructuras tan especializadas se presen-
tan imposibles de reproducir.
 Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Figura 4. Reconstrucción del campo de flujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque
de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)

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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

José Antonio Gámez Vintaned

Área y Museo de Paleontología, Fac. de Ciencias, Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12. E-
50009 Zaragoza. gamez@unizar.es

Abstract

The Cambrian Explosion was a main episode in Earth’s history. After the origin of life it-
self, this was probably the bioevent leaving a deeper impact on the planet. For Charles Darwin’s
concern, geologist from as early as the XIXth century paid particular attention to the sudden
appearance of abundant fossils in Cambrian strata, the majority of them showing remains of
a skeleton. The find of fossil localities at several continents showing strange fossils below the
oldest Cambrian rocks led to interpret these as early representatives of extant major biological
groups. Alternative views look at the Ediacara biota as an early experiment in the biosphere
prior to the Cambrian Explosion.

Keywords: Precambrian, Ediacaran biota, Cambrian explosion, agronomical revolution, Bur-

gess Shale, Murero.

Palabras clave: Precámbrico, biota de Ediacara, explosión cámbrica, revolución agronómica,

Burgess Shale, Murero.

1. La duda de Darwin evolución de las especies por selección

Pocos episodios de la historia geológi-
ca de la Tierra han llamado tanto la aten-
ción a los geólogos como la explosión
del Cámbrico. El propio Charles Darwin
se mostró sorprendido por esa repentina
irrupción de vida registrada en las rocas
–llamadas cámbricas– en un determinado
punto de las sucesiones estratigráficas de
las Islas Británicas, sin saber darle una
explicación coherente con su idea de la
natural a partir de un ancestro común.
Esta observación tuvo que ser causa de
profunda inquietud para él. ¿Cómo expli-
car esta aparente paradoja?
Cierto es que un científico coetáneo
de Darwin, Elkanah Billings, había des-
crito en 1872 el primer fósil precámbrico
interpretado correctamente como un ani-
mal primitivo no mineralizado (Aspidella
terranovica), procedente del Neoprote-
rozoico tardío de Terranova. Pero su in-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 31
Gámez Vintaned, J. A. (31-40)
terpretación orgánica fue puesta en duda
por el influyente paleontólogo de la épo-
ca Charles D. Walcott, permaneciendo en
el limbo de los dubiofósiles durante más
de un siglo.
2. El final de una era
Décadas después, ya bien entrado
el s. xx, el descubrimiento en Namibia
(Gürich 1930, 1933) de extraños fósiles
de cuerpo blando y formas variadas (de
fronde, discoidales,...) en rocas situadas
muy por debajo de los primeros estratos
cámbricos contribuyó a suavizar el gran
“salto” hasta entonces observado entre
un Pre-Cámbrico “azoico” y el “hervi-
dero” de vida cámbrico. Posteriores des-
cubrimientos de similar naturaleza en las
colinas de Ediacara, Australia, en 1946
(Sprigg 1947) y en Charnwood Forest,
Inglaterra, en 1957 (Ford 1958) lleva-
ron a concluir que los miembros de esta
biota tan diversificada eran auténticos
“eslabones perdidos” en la evolución de
las formas animales cámbricas con y sin
esqueleto. Así, las similitudes morfológi-
cas entre elementos de la “fauna de Edia-
cara” (como ya se le conocía) y algunos
animales actuales (por ejemplo, entre el
supuesto anélido Dickinsonia y el anéli-
do actual Spinther) alimentó la hipótesis
de que aquella biota estaba formada por
los antecesores directos de los filos de
metazoos fanerozoicos (Glaessner 1984).
Se identificaron así medusas, octocorales
coloniales, anélidos, artrópodos y equi-
nodermos.
Sin embargo, un cuidadoso análisis
de la anatomía y tafonomía de los fósiles
de la biota de Ediacara, así como de las
facies donde éstos aparecen (habitual-
32
mente areniscas de medios sublitorales
someros de alta energía), lanza sombras
sobre la hipótesis del “eslabón perdido”.
Por ejemplo:
– Ninguno de estos fósiles presenta
aberturas que indiquen un sistema diges-
tivo.
– Su conservación dejando moldes
externos en los muros de arenisca indica
la presencia de un tegumento blando pero
muy resistente.
– Resulta altamente improbable que
medusas se depositen horizontalmente en
gran cantidad en fondos marinos expues-
to a una elevada energía.
Éstas y otras observaciones conduje-
ron a la irrupción de una nueva hipóte-
sis, la del reino Vendobionta (Seilacher
1989, 1992), un grupo de organismos uni
o pluricelulares ya extintos sin relación
con los animales actuales. Fue denomi-
nada Vendobionta por registrarse en el
último periodo de la Era Neoproterozoi-
ca, llamado Véndico y también Ediacári-
co. Para Seilacher estos organismos, que
crecerían por subdivisión a partir de una
unidad de construcción básica a modo de
neumático, ya sea por crecimiento frac-
tal o en serie, estarían rellenos de líquido
(Fig.1). Para McMenamin (1993) los ven-
dobiontes obtendrían su alimento a partir
de algas o bacterias simbiontes. También
Zhuravlev (1993) encuentra problemática
su asignación a los metazoos, y considera
(por su morfología, relación volumen/su-
perficie y la ya consignada ausencia de
evidencias de sistema digestivo) que son
organismos unicelulares relacionados
con el grupo actual de los xenofióforos
(Sarcodina).
Para añadir más ingredientes al enig-
mático cóctel, los abundantes yacimien-
 La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 1. Principales géneros de la biota de Ediacara. a. Crecimiento. b. Reconstrucción de su forma de

vida. (Según Seilacher 1996).

33
Gámez Vintaned, J. A. (31-40)
tos de esta biota hallados en las costas del
mar Blanco (NO de Rusia) desde la déca-
da de 1970 muestran fósiles con un tipo
de conservación peculiar, siempre ligada
a tapices microbianos, que incluyen casos
notabilísimos de largas pistas fósiles de
movimiento, reposo y alimentación deja-
das por géneros como Yorgia y Dickinso-
nia (Ivantsov & Malakhovskaya 2002),
poniendo en jaque la posibilidad de ex-
plicar toda la biota de Ediacara mediante
la hipótesis de los Vendobionta. Para los
autores rusos –definiendo un concepto
que ha ganado adeptos–, formas de sime-
tría trirradiada como Tribrachidium per-
tenecerían al nuevo filo Trilobozoa, un
grupo ya extinto (Fedonkin 1985).
Actualmente, Aspidella terranovica
se interpreta como el disco de fijación de
un organismo con forma de fronde perte-
neciente a la biota de Ediacara que vivía
semienterrado en el bentos (Hofmann et
al. 2008); misma interpretación que por
lo general se aplica hoy a los numerosos
fósiles de esta biota vistos antes como
medusas.
En un mundo así, poblado mayori-
tariamente por formas microbianas (que
formaban extensos tapices en el fondo
del mar), pequeños organismos vermifor-
mes (productores de las más bien esca-
sas, horizontales y sencillas pistas fósiles
observadas en rocas de estas edades) y
criaturas grandes pero inermes, la depre-
dación sería un fenómeno casi inexisten-
te, lo que ha dado pie a hablar del “jardín
de Ediacara”, en un paralelismo finipre-
cámbrico del bíblico “jardín del Edén”
(McMenamin 1986).
¿Fueron los fósiles de Ediacara los
metazoos precursores de los grupos ani-
males actuales o, por el contrario, consti-
34
tuyeron un grupo muy especializado, sólo
emparentado con ellos y que se extinguió
pronto? No lo sabemos con certeza. Aun
aceptando que parte de la “fauna” de
Ediacara fueran artrópodos, moluscos,
celentéreos y equinodermos muy primi-
tivos y sin esqueleto, todas estas formas
debieron de extinguirse, puesto que por
el momento (y salvo cuestionables citas
aisladas; Conway Morris 1993) no se co-
noce correspondiente alguno en las fau-
nas del Cámbrico ni formas de enlace.
Por ello, algunos autores han argumen-
tado que la desaparición de la biota de
Ediacara representó la primera extinción
en masa de animales de la historia de la
vida (Seilacher 1992).
Algunos de estos fósiles neoprote-
rozoicos han sido documentados en el
Complejo Esquisto-Grauváquico del cen-
tro de España (Vidal et al. 1994, Liñán &
Gámez-Vintaned 1999).
3. El primer Neolítico
Con la explosión del Cámbrico, unos
mares dominados por tapices microbianos
dieron paso a otros densamente poblados
por criaturas multicelulares, proceso que
comenzó hace 542 Ma y tuvo lugar de
una manera rápida. Esta radiación se dis-
tingue por un cambio en los modelos de
comportamiento animal (reflejado por las
pistas fósiles), por la diversificación de
los animales eucelomados con esqueleto
mineralizado u orgánico (que llevarán a
las biotas de “tipo Burgess Shale”) y por
la diversificación de los microbios cal-
cáreos.
El primer cambio que marca la tran-
sición Proterozoico/Fanerozoico es un
nuevo modelo de bioturbación del sustra-

Figura 2. La revolución agronómica de la base del Cámbrico (modificado de Seilacher 1996).
to marino, con la aparición de pistas fó-
siles de relieve hendido (Monomorphich-
nus lineatus), producidas por organismos
con apéndices (artrópodos), que rascan
sobre la capa orgánica depositada en el
fondo para alimentarse, y de madrigue-
ras de alimentación ramificadas a partir
de una principal (Phycodes pedum).
Esto vino acompañado por la aparición
de grupos con capacidad para mezclar
(bioturbar) un espesor considerable del
sustrato. Todo ello redujo los espesores
de los densos tapices microbianos que
caracterizaban los fondos marinos del
Neoproterozoico y dio lugar a una cir-
culación entre los intersticios del sedi-
mento del fondo y su superficie, con una
mayor oxigenación del medio bentónico,
La explosión del Cámbrico y sus antecedentes
a la vez que la productividad microbia-
na aumentó exponencialmente. Este fe-
nómeno, denominado por Seilacher &
Pflüger (1994) “revolución agronómica
del Precámbrico-Cámbrico”, cambiará la
naturaleza de los ecosistemas acuáticos
en la historia geológica, del mismo modo
que la roturación de tierras por el hombre
cambió la de los ecosistemas terrestres a
partir del Neolítico (Fig.2). Se inauguran
así los ecosistemas de tipo “moderno”,
con cadenas tróficas largas, organizadas
en sucesivos niveles.
El innovador modelo cámbrico de
bioturbación incluye madrigueras sinus-
oidales de gran tamaño o muy ramifica-
das, madrigueras más o menos verticales,
simples o en forma de U, arañazos sobre
35
Gámez Vintaned, J. A. (31-40)
la interfase agua-sedimento, y pistas de
migración vertical para impedir los ente-
rramientos y desenterramientos. Muchas
de estas pistas continuarán hasta la actua-
lidad.
4. La primera carrera arma-
mentística
La explosión Cámbrica que vieron
los geólogos pioneros del s. xx fue de
organismos con esqueleto, tanto calcítico
como fosfático. Fundamentalmente algas
calcáreas, moluscos, braquiópodos, equi-
nodermos, trilobites, poríferos silíceos,
arqueociatos y microfósiles conchíferos
de asignación biológica problemática,
fósiles todos que irrumpían en el registro
fósil con gran abundancia y amplia dis-
tribución.
Se ha propuesto como una de las cau-
sas de esta radiación evolutiva la apa-
rición generalizada del esqueleto. Esto
sucedió en muchos filos y en un tiempo
muy breve, lo que hace pensar que la cau-
sa última de la esqueletización debió de
ser un factor extrínseco. Se han formula-
do varias hipótesis sobre su origen, que
involucran diversos factores ambientales
alrededor de la transición Proterozoico/
Fanerozoico, como el cambio químico de
los océanos (aumento de los niveles de
fosfato, calcio y CO2) y el considerable
aumento del oxígeno libre en la hidrosfe-
ra y atmósfera (hasta niveles similares a
los actuales). En ocasiones se ha querido
ver la formación del esqueleto como una
necesidad evolutiva dictada por el au-
mento del tamaño del cuerpo o por retirar
Ca de los tejidos hacia el esqueleto. No
obstante, la aparición de la depredación
explica mejor la adquisición de esta nue-
36
va facultad de generar esqueletos (Ver-
meij 1990).
En efecto, la aparición del fenómeno
de la depredación (ausente de los ecosis-
temas hasta el tránsito Proterozoico/Fa-
nerozoico) disparó la formación de una
serie de sistemas retroalimentados au-
topropagantes de diversificación entre
niveles tróficos adyacentes; ello produjo
una diversificación explosiva de la vida,
apareciendo muchas nuevas especies
que invadían zonas adaptativas vacantes
(Stanley 1973). Se formaron así nuevas
comunidades más complejas, con un nú-
mero mucho mayor de nichos ecológicos,
y unidas por redes tróficas cada vez más
amplias. Es la llamada reacción ecológica
en cadena (Brasier 1979, Vermeij 1987),
que favorecería la propagación y el flore-
cimiento de la vida en los mares.
5. Del “jardín de Ediacara” a
“la vida maravillosa”
A partir del s. xx, cuando Walcott en-
contró en Canadá el yacimiento de Mount
Stephen, en las Pizarras de Burgess, se
detectó también una radiación de orga-
nismos de cuerpo blando de fosilización
excepcional a los que se llamó la biota de
Burgess Shale; biota cuya enorme diver-
sidad se conoció mejor hacia la década
de 1980-90 y se empezaron a conocer nu-
merosas localidades repartidas por todo
el mundo (Gould 1995).
Actualmente se data la base del Cám-
brico en -542 Ma. Para el tiempo en que
floreció la biota de Burgess Shale (hace
unos 510 Ma), ya se había utilizado
aproximadamente el 80% de los elemen-
tos de diseño esquelético observados en
los animales marinos fósiles y actua-
 La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

Figura 3. Reconstrucción de la biota del Cámbrico Inferior (Bilbiliense) de Murero (tomado de Liñán et al.
en prensa). 1: Dalyia. 2: Crumillospongia. 3: Stromatocystites. 4: Choia. 5: Planolites. 6: Sericichnus. 7:
Protolenus. 8: hiolítido. 9: Monomorphichnus. 10: Trematobolus. 11: “Lingulella”. 12: Cylindrichnus. 13:
Hamatolenus. 14: Ottoia. 15: Kingaspis. 16: Diplichnites. 17: paleoescolécido. 18: estructura de escape. 19:
Dictyonina. 20: lobópodo (nuevo género). 21: Onaraspis.

les (Thomas et al. 2000). ¿Qué provocó
esta súbita diversificación en la base del
Cámbrico? Se han argumentado razones
genéticas, ecológicas, biogeográficas,
etológicas y otras inducidas por cambios
geológicos ambientales e incluso astro-
físicos (Erwin 1993, Crimes 1994). De
entre estas razones, Valentine & Erwin
(1987) han propuesto la posibilidad de
una remodelación génica de alto grado
que, de ser cierta, se habría visto favo-
recida porque el genoma de los anima-
les pluricelulares era entonces menos
complejo que en la actualidad. Según
Valentine et al. (1999), la mayoría de la
evolución de los planes estructurales se
efectuó por cambios en los modelos de
expresión génica. Muchos de los genes
implicados en el desarrollo de la diver-
gencia de los filos se han conservado des-
pués de casi 500 millones de años de una
evolución independiente en linajes que
han generado arquitecturas distintas. Los
genes reguladores fueron probablemente
los actores más decisivos en este proceso.
La rapidez de este tipo de evolución aún
no ha sido evaluada formalmente pero
la repetición continuada de variaciones
bien establecidas (González-Crespo &
Levine 1994) y otras cascadas regulado-
ras (Warren et al. 1994) parecen propor-
cionar atajos en la producción de nuevas
morfologías. Por eso, hay razones para
creer que el ritmo de la evolución suce-
dió tal y como sugiere la interpretación
que proviene del registro fósil (Liñán et
al. en prensa).
Junto a esta flexibilidad genética, por
los datos geológicos que poseemos, es
plausible que, con la fragmentación del

37
Gámez Vintaned, J. A. (31-40)
macrocontinente del Precámbrico tardío
y la posterior separación de sus fragmen-
tos por deriva continental, aparecieran
múltiples espacios ecológicos vacíos en
el medio marino. De esta manera, al co-
menzar la radiación cámbrica se produjo
una expansión del ecoespacio total como
parte de la propia radiación en curso
(Erwin 1994), lo que pudo favorecer el
desarrollo de los nuevos tipos estructu-
rales.
6. La biota de Murero
Desde que en 1862 el paleontólogo
francés De Verneuil descubriera en ella la
“fauna primordial”, la localidad española
de Murero (Cadenas Ibéricas; provincia
de Zaragoza) es conocida como uno de
los yacimientos fosilíferos del Cámbrico
más clásicos. Según este autor, la fauna
estaba representada aquí por trilobites
paradoxídidos y conocorífidos. A partir
de 1986 se documentó también la presen-
cia de faunas “de tipo Burgess Shale”.
Los estratos fosilíferos de Murero
pertenecen al Grupo Mesones (de edad
Bilbiliense-Languedociense; transición
Cámbrico Inferior-Medio), que tiene
aquí un espesor de algo más de 200 m y
constituye una secuencia de pizarras gri-
ses-verdosas alternando con capas de car-
bonatos nodulares. Se subdivide en tres
unidades litoestratigráficas, las forma-
ciones Valdemiedes, Mansilla y Murero,
que contienen el registro paleontológico
más continuo de los conocidos para la
transición Cámbrico Inferior-Cámbrico
Medio, tanto de formas con esqueleto (se
han descrito treinta géneros y setenta es-
pecies de trilobites enmarcados en series
filogenéticas continuas) como de fósiles
38
de cuerpo blando. Los de esqueleto están
representados por trilobites, ostrácodos,
braquiópodos, equinodermos y microfó-
siles conchíferos relacionados con mo-
luscos. Los de cuerpo blando, por algas
(Dalyia), esponjas (Crumillospongia,
Leptomitus, Halichondrites y Capsos-
pongia), lobópodos, crustáceos (Tuzoia),
gusanos de afinidad discutida (Palaeos-
colex) y fósiles “incertae sedis”. También
existen pistas fósiles, cuyo estudio com-
plementa la reconstrucción de los ecosis-
temas (Fig.3) (Liñán et al. en prensa).
Agradecimientos
El autor agradece al comité orga-
nizador del VI EJIP su invitación, y al
Prof. Eladio Liñán (Universidad de Za-
ragoza) y al Dr. Rodolfo Gozalo (Uni-
versitat de València) su colaboración en
este trabajo, financiado con cargo a los
proyectos Consolíder CGL2006-12975/
BTE, “MURERO” (Ministerio de Edu-
cación y Ciencia de España) y Grupo
Consolidado E-17, “Patrimonio y Museo
Paleontológico” (Consejería de Ciencia,
Tecnología y Universidad del Gobierno
de Aragón). Es una contribución al pro-
yecto n.º 493 del Proyecto Internacional
de Correlación Geológica (PICG, IUGS-
UNESCO), “Origen y declive de la biota
del Véndico”.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del

Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado
actual y perspectivas.

J. Morales1, M. Pozo2, P. G. Silva3, M. S. Domingo1,

R. López-Antoñanzas1, Mª. A. Álvarez Sierra4, M. Antón1,
C. Martín Escorza1, V. Quiralte1, M. J. Salesa1, I. M. Sánchez5,
B. Azanza6, J. P. Calvo7, P. Carrasco8, I. García-Paredes9,
F. Knoll1, M. Hernández Fernández4,14, L. van den Hoek Ostende9,
L. Merino1, A. J. van der Meulen10, P. Montoya11, S. Peigné12,
P. Peláez-Campomanes1, A. Sánchez-Marco1, A. Turner13,
J. Abella1, G. M. Alcalde1, M. Andrés6, D. DeMiguel1,6,
J. L. Cantalapiedra1, S. Fraile4, B. A. García Yelo1,4,
A. R. Gómez Cano1,4, P. López Guerrero1, A. Oliver Pérez1 &
G. Siliceo1.
1. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal,
Nº 2. 28006 Madrid.
2. Departamento de Química A., Geología y Geoquímica, Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Ma-
drid.
3. Departamento de Geología. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003
Ávila.
4. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid.
José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.
5. Department of Zoology. Museum of Zoology, University of Cambridge. Downing street, Cambridge
CB2 3EJ, United Kingdom.
6. Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza.
7. Instituto Geológico y Minero de España (IGME). C/ Río Rosas, 23. 28003 Madrid.
8. Departamento de Cartografía e Ing. Terreno. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior
de Ávila. 05003 Ávila.
9. Nationaal Natuurrhistorisch Museum Naturales. 2300 RA Leiden, The Netherlands.
10. Faculty of Geosciences, Department of Earth Sciences, Utrecht University. Budapestlaan 4. 3584 CD
Utrecht. The Netherlands.
11. Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València. Doctor Moliner, 50. 46100
Burjassot, Valencia.
12. Laboratoire de Géobiologie, Biochronologie et Paléontologie humaine UMR 6046 CNRS - Université
de Poitiers 40, avenue du Recteur Pineau 86022 Poitiers cedex, France; Museum national d’Histoire natu-
relle, USM 0203 / UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnement’s, 8 rue Buffon. 75231 Paris cedex
05, France.
13. School of Biological and Earth Sciences, Byrom Street, Liverpool John Moores University, Liverpool,

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 41
Morales, J. et al. (41-117)

L3 3AF, United Kingdom

14. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica, CSIC. José Antonio
Novais, 2. 28040 Madrid.

ABSTRACT

The Cerro de los Batallones (Los Batallones Butte) is located in the central-northern area of
the Madrid Basin, central Spain. Nine vertebrates localities containing a large variety of mam-
mals of Upper Vallesian Age (Late Miocene) have been found associated with the sediments
forming the butte. From bottom to top, these sediments consist of magnesian lutite beds (Unit
I), paleosols formed of sepiolite and opal (Unit II), and siliclastic, marlstone and carbonate
beds (Unit III). The set of ERT profiles developed in Los Batallones Butte have demonstrate
that electrical imaging techniques are an estimable tool for the characterization and prospect-
ing of fossil sites developed in fine-grained siliciclastic sequences. These localities contain an
exceptionally rich, varied and well-preserved vertebrate fauna together with invertebrate and
plant fossils. Carnivore species are strikingly well represented at Batallones 1 and 3, and large
herbivore species, such as mastodons, rhinoceros and giraffes, at Batallones 2, 4, 5 and 10. The
taphonomical studies, together with the morphological features shown by the sedimentary fills
of the mammal localities, permit an overall interpretation of these deposits as vertebrate traps.
The study of these localities should offer a significant contribution to our understanding of the
formation pattern of trap-like paleontological sites - which so far have been typically reported
in karstic-type systems -, as well as an important source of paleobiological information about
numerous vertebrate groups.

1. Introducción do el cráneo, y abundancia de carnívoros

El hallazgo de los yacimientos de ver-
tebrados fósiles de Cerro de los Batallo-
nes es sin duda uno de los más especta-
culares realizados a lo largo de la historia
de la Paleontología española. De hecho,
en ellos se reúnen numerosas singulari-
dades: abundancia de restos fósiles, ex-
celente conservación, piezas en conexión
anatómica, presencia de todas las piezas
esqueléticas de los individuos, incluyen-
(al menos en 2 de los 9 yacimientos).
Ningún conjunto de yacimientos con ver-
tebrados terciarios de España posee todas
estas características, que a priori pueden
atribuirse a la existencia de un sistema
de hoyos, que actuaron como trampas
naturales, en la que quedaban atrapados
los numerosos vertebrados que habitaban
la zona durante el Vallesiense superior.
El descubrimiento del primer yaci-
miento se produjo de forma casual du-

LÁMINA 1. Figura 1. Situación geográfica, esquema geológico y situación de las columnas litológicas
realizadas en el Cerro de los Batallones. Figura 2. Aspecto de las capas con sepiolita y bancos de silex en la
ladera este del Cerro de Los Batallones. Figura 3. Sección transversal de la cuenca de Madrid mostrando la
topografía durante el Vallesiense en el área del Cerro de los Batallones. Figura 4. El cerro de los Batallones
visto desde el Este. Aproximadamente en el medio de la fotografía puede observarse una estación metereo-
lógica, en cuyos alrededores se sitúan los yacimientos paleontológicos. El cerro está situado en el termino
municipal de Torrejón de Velasco, Madrid.

42
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

rante Julio de 1991, como consecuencia de los Batallones (término municipal de

de las prospecciones de sepiolita que la Torrejón de Velasco) y que pusieron en
empresa TOLSA realizaba en el Cerro evidencia la existencia de una gran con-

43
Morales, J. et al. (41-117)
centración de huesos fósiles asociados a
sedimentos arcillosos de color verde. Ese
mismo mes de Julio de 1991, un equipo
de paleontólogos del Museo Nacional de
Ciencias Naturales realizó una recogida
de fósiles en los sedimentos extraídos
por la maquinaria y procedió a localizar
la capa fosilífera in situ, realizando una
primera excavación paleontológica (Mo-
rales et al. 1992).
2. Aspectos geológicos del Cerro
de los Batallones
El Cerro de los Batallones constitu-
ye uno de los cerros testigos, originados
sobre carbonatos silicificados, a techo de
la Unidad Intermedia del Mioceno en la
Cuenca de Madrid (Lámina 1). Se locali-
za en la zona de divisoria existente entre
el Valle del Jarama y la Depresión Pra-
dos-Guatén, al Sur de la ciudad de Ma-
drid. Este cerro es conocido desde media-
dos de los años 1980 por los yacimientos
de sepiolita allí existentes (Leguey et al.
1985), pero ha sido el descubrimiento de
diferentes yacimientos de vertebrados
vallesienses el que ha centrado su análi-
sis científico desde comienzos de la déca-
da de los 90 (Morales et al. 1992, 2000,
2004). La presencia de estos yacimientos
ha permitido replantearse la paleogeo-
grafía fini-neógena de este sector de la
cuenca, aportando importante informa-
ción sobre la geomorfología asociada a la
instalación de los primeros sistemas flu-
viales en el interior de la cuenca (Alonso-
Zarza et al. 2004). Así, recientes trabajos
(Silva et al. 2004) han abordado el análi-
sis geomorfológico del propio cerro. Al
igual que el Cerro del Valle de las Cuevas
(situado hacia el Sur), la superficie de
44
Batallones se encuentra basculada hacia
el SE, siguiendo la dirección y buzamien-
to de los estratos neógenos que lo condi-
cionan (N20-30º E y buzamiento inferior
a los 10-12º SE). El basculamiento de la
serie neógena de Batallones hay que ins-
cribirlo dentro de la deformación asocia-
da al denominado “Sinclinal de Los Góz-
quez – Valle de Las Cuevas” (Vegas et al.
1975), en cuyo flanco occidental se sitúa.
Por tanto, tal y como se observa, el origen
del Cerro de los Batallones es posterior a
la deformación asociada al mencionado
sinclinal, ya que está labrado en una serie
estratigráfica basculada. Su origen, como
relieve estructural, es con seguridad pos-
terior al depósito de la Ud. Intermedia
Miocena en la que se encuentra labrado
y, probablemente correlativo al depósito
de la Unidad Superior Miocena, o incluso
posterior.
Por otra parte, su superficie presenta
relieves internos de distinta amplitud y
un claro origen estructural, heredado de
anteriores fases geomorfológicas (relie-
ves relictos). Además del Cerro Testigo
interno en el que se ubica el Radar Me-
teorológico del INM, presenta dos micro-
relieves monoclinales en forma de mese-
ta combada hacia el SE (muela invertida)
que ocupa la parte más elevada del sector
SE del cerro. Además, en las zonas no re-
movilizadas se observan discretos relie-
ves en cuesta que siguen las direcciones
de estratificación anteriormente mencio-
nadas. Excepto el Cerro del Radar, los
restantes microrelieves son actualmente
inobservables, ya que en más del 90% la
superficie actual del cerro ha sido remo-
vilizada y restaurada por los trabajos de
explotación de sepiolita que aún siguen
en curso (TOLSA). Estos trabajos tam-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 2. Figura 1. Columna litoestratigráfica de la parte superior del Cerro de los Batallones con indi-
cación de las tres unidades distinguidas. Figura 2. Características de las unidades distinguidas.
Figura 3. Fotografía al microscopio del sedimento carbonatado que rellena el yacimiento de Batallones -1,
mostrando resto de diatomeas. Figura 4. Sepiolita. Fotografía tomada al microscopio electrónico. Figura 5.
Fotografía al microscopio electrónico mostrando diatomitas en rellenos sedimentarios.

45
Morales, J. et al. (41-117)
bién han afectado a sus vertientes, sobre
las que actualmente se derraman nume-
rosas escombreras de la explotación mi-
nera. Los análisis de la fotografía aérea
del vuelo americano, permiten reconocer
diferentes sistemas de paleocárcavas y
“falsos flatirons” (Twidale 2002) a lo lar-
go de su borde occidental, que nos indi-
can que la extensión del Cerro no ha sido
nunca mucho mayor de lo que se observa
en la actualidad.
Desde el punto de vista geológico
existen diferentes publicaciones que
abarcan distintos aspectos sedimentoló-
gicos, mineralógicos y estratigráficos de
la zona en que se enmarca el Cerro de los
Batallones (Leguey et al. 1985; Pozo et
al. 1985; Calvo et al. 1988; Bellanca et
al. 1992; Calvo et al. 1995; Pozo & Ca-
sas 1999; Pozo & López 2004), aunque
la sucesión litoestratigráfica detallada del
techo de la Unidad Intermedia del Mio-
ceno en el cerro no se ha abordado hasta
hace relativamente poco tiempo (Pozo et
al. 2003a, 2003b, 2004, 2005a, 2005b,
2006, 2007a, 2007b).
En la actualidad se dispone de 10 sec-
ciones litológicas que son representativas
de la estratigrafía general del cerro (Lá-
mina 2).
2.1 Unidades litoestratigráficas
La cartografía geológica y el análi-
sis de facies de los materiales aflorantes
y expuestos en las canteras del área del
Cerro de los Batallones han permitido
diferenciar tres unidades: I) Lutitas mag-
nésicas bentoníticas. II) Lutitas sepiolíti-
cas y ópalos. III) Carbonatos, margas y
sedimentos siliciclásticos. Estas unidades
marcan el paso de un margen lacustre sali-
46
no-alcalino a depósitos palustres edafiza-
dos y finalmente a sedimentos lacustres-
palustres de agua dulce. Los depósitos
que contienen los restos de vertebrados
representarían una cuarta unidad estrati-
gráfica caracterizada por la existencia de
facies muy similares a las observadas en
la unidad III pero cronológicamente pos-
teriores a ésta.
2.1.1 Unidad I. Facies bentonítica
Esta constituida por limos arcillosos
y lutitas jabonosas verdes, frecuentes
“slickensides” y nódulos de calcita. A te-
cho pasa a lutitas marrón-rojizas masivas
a laminadas (máximo 1,15 m), presentan-
do niveles discontinuos de ópalo y nódu-
los de carbonato. La asociación minera-
lógica de la arcilla esta constituida por
esmectitas magnésicas e illita que pasan
a techo a esmectitas magnésicas y sepio-
lita, mineral este último predominante a
techo del tramo.
Se interpreta como depósitos de lla-
nura lutítica (mud flat) relacionados con
un lago salino-alcalino con aguas ricas
en magnesio.
2.1.2 Unidad II. Facies sepiolíticas
El tramo sepiolítico del Cerro de los
Batallones (unidad II) muestra caracte-
rísticas composicionales (mineralogía y
geoquímica) y texturales (microfacies)
que lo distinguen de los tramos situados
a base y techo del mismo. Es de destacar
la existencia de diversas texturas con ras-
gos que permiten reconocer la existencia
de procesos paleoedáficos, habiéndose
diferenciado al menos tres episodios de
desarrollo de paleosuelos.
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
Interpretación
Se interpreta la sepiolita como re-
sultado de procesos de neoformación y
transformación de sedimentos finos en
un margen lacustre sometido a episodios
periódicos de somerización y exposición
subaérea. La sepiolita del Cerro de los
Batallones ya había sido estudiada por
Leguey et al. (1985) que establecieron
tres ambientes genéticos: paleosuelos,
removilización diagenética y precipi-
tación lacustre. Comparativamente con
otras sepiolitas de la cuenca de Madrid la
sepiolita del Cerro de los Batallones pre-
senta algunas peculiaridades. Por un lado
la presencia de materia orgánica en sus
niveles oscuros que alcanzan el 0,27%
(Pozo et al. 2007b), por otra algunas ca-
racterísticas geoquímicas (F, Mg, REE)
que las diferencian de las sepiolitas liga-
das a facies distales aluviales (Vicálvaro)
o asociadas a depósitos de llanura lutítica
(Esquivias) (Pozo et al. 2005b).
En relación con la sepiolita, material
en el que se instalan principalmente los
yacimientos, se han estudiado muestras
pertenecientes a nuevas secciones litoes-
tratigráficas con especial atención a los
episodios transicionales a techo y base
de las unidades I y III respectivamente.
Se ha comprobado que no solo presen-
tan una diversidad textural notable, sino
que también desde el punto de vista mi-
neralógico, el grado de ordenamiento de
las sepiolitas es variable. Este hecho es
significativo porque el grado de ordena-
miento influye en las propiedades físico-
químicas de los materiales arcillosos y
en consecuencia en su comportamiento
mecánico.
Las evidencias petrográficas comple-
mentadas con la difracción de rayos X
han puesto de manifiesto que la sepiolita
se formó primero a partir de fases pre-
vias, principalmente esmectita magnési-
ca (unidad I), mediante un mecanismo in-
trasedimentario, actuando posteriormen-
te procesos de neoformación a partir de
disoluciones o geles Si-Mg (unidad II).
La evidencia petrográfica de varias gene-
raciones de sepiolita corrobora la com-
plejidad en la génesis de este mineral.
La geoquímica elemental de bento-
nitas y sepiolitas, así como los datos de
δ18O-δ13C de los carbonatos asociados
a estos materiales arcillosos, indican un
cambio en la hidroquímica del medio entre
la unidad I y la unidad II, disminuyendo
la salinidad (Li, Na) y la relación Mg/Si,
pero incrementándose el papel jugado
por las aguas subterráneas (aporte de F y
Si). Bajo estas condiciones se justifica la
formación de sepiolita sobre la esmectita
magnésica.
Se infiere que la presencia de
palygorskita a techo de la unidad II
indica otro cambio significativo en
el ambiente sedimentario. Así, tras
un prolongado periodo de exposición
subaérea con el desarrollo de un potente
paleosuelo de sepiolita, la presencia
de palygorskita sería el resultado de la
transformación de arcillas heredadas
procedentes de la entrada de aguas
superficiales y sedimentos detríticos.
Esto significaría que a techo de la unidad
II diferenciada, existe un transito a la
unidad III con características distintas
al resto del tramo sepiolítico. Desde el
punto de vista paleoambiental se infiere
un cambio en el control de las reacciones
mineralogenéticas donde el papel de
la sílice, importante en la formación de
47
Morales, J. et al. (41-117)
la sepiolita y el ópalo, deja paso a la
entrada de coloides alumínicos (aportes)
y a la acción de las aguas bicarbonatadas
cálcicas responsables de los depósitos
carbonáticos que justifican el desarrollo
de facies que progresivamente se hacen
más palustres-lacustres .La existencia
de una discontinuidad en este episodio
de transición es importante ya que
la existencia de rasgos vérticos y de
morfologías gilgai asociados a los
paleosuelos con palygorskita es evidencia
de un comportamiento dinámico del
terreno, posteriormente erosionado en
parte por la entrada de aportes clásticos
representados por la base de la unidad
III.
2.1.3 Unidad III. Facies detríticas y
calcáreas
Los resultados mineralógicos
obtenidos indican que en la unidad III
predominan los carbonatos (calcita
LMC) y los filosilicatos, con texturas
similares a las observadas en el relleno
de los yacimientos paleontológicos. La
mineralogía de la arcilla en las muestras
de lutitas y margas presenta las siguientes
asociaciones:
Unidad III (Esmectita alumínica - illita
± sepiolita ± palygorskita ± caolinita).
Rellenos:
1- Facies clásticas finas (Sepiolita -
esmectita ± illita ± palygorskita).
2- Facies clásticas gruesas (Esmectita
alumínica - illita ± caolinita).
48
Interpretación
La asociación de carbonatos y
facies siliciclásticas (unidad III) sugiere
un ambiente lacustre-palustre donde
el predominio del carbonato cálcico
y la asociación fosilífera observada
(ostrácodos, gasterópodos, carofitas y
diatomeas) indicaría una hidroquímica
con predominio de las aguas dulces. Los
carbonatos con evidencias de bioturbación
y otros rasgos edáficos indican depósitos
que sufrieron emersión después de la
sedimentación en un sistema lacustre
donde se desarrollaron carbonatos
palustres. Sin embargo, los carbonatos
bioclásticos con ostrácodos, carofitas
diatomeas y gasterópodos se consideran
ligados a depósitos lacustres de agua
dulce de mayor profundidad relativa. La
similitud de características observada en
los rellenos sedimentarios sugiere que
las condiciones paleoambientales eran
similares. La existencia en las facies
siliciclásticas de los rellenos de contactos
netos y de sedimentación gradada indica
un depósito rápido en aguas someras.
Los resultados obtenidos del análisis
isotópico (δ13C y δ18O) de los carbonatos
de la Unidad III y de los rellenos de los
yacimientos ponen de manifiesto algunas
diferencias significativas que se relacio-
nan con las variaciones en la salinidad y
productividad orgánica de las aguas en
las que se formaron los carbonatos, ob-
servándose la menor variabilidad en los
rellenos, lo que se interpreta como una
mayor homogeneidad en sus condiciones
de formación.
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 3. Figura 1. Primeros días de excavación en el yacimiento de Batallones-1, durante julio de

1991, antes del comienzo de la explotación de la cantera. Figura 2. Modo interpretativo del relleno de Ba-
tallones-1. En él se indican la influencia de los vertisuelos en la generación de las cavidades y el efecto de
disolución en profundidad. Figura 3. Modo interpretativo del relleno de Batallones-5. Figura 4. Yacimiento
de Batallones-6 durante la explotación de la cantera.

49
Morales, J. et al. (41-117)
Recientemente (Pozo et al. 2007b)
han estudiado el tránsito entre las facies
sepiolíticas y los depósitos de carbonatos
de la unidad III. Se ha observado que a
techo del depósito sepiolítico (unidad II),
se dispone en contacto erosivo un episo-
dio de aportes en el que se desarrollan
calcretas y palygorskita, que a su vez,
también en contacto erosivo, pasa supe-
riormente a depósitos clásticos donde son
frecuentes los intraclastos, los minerales
heredados y la carbonatación en diverso
grado, para dar paso finalmente a las fa-
cies de carbonatos bioclásticos. Todo ello
corrobora un cambio sustancial en las
condiciones paleoambientales, de ma-
nera que en el control de las reacciones
mineralogenéticas, el papel de la sílice,
importante en la formación de sepiolita y
ópalo, deja paso a la acción de las aguas
bicarbonatadas cálcicas que favorecen el
desarrollo de paleosuelos calcáreos con
palygorskita-sepiolita primero y la sedi-
mentación de carbonatos palustres-lacus-
tres después.
2.2 Las trampas de vertebrados y sus
rellenos
Todos los yacimientos del Cerro de
los Batallones (abreviados como BAT de
aquí en adelante) participan de las mis-
mas características: acumulaciones pa-
leontológicas excepcionales en rellenos
discordantes con los sedimentos estrati-
ficados de la sucesión sedimentaria ge-
neral del cerro (Lámina 3). No obstante,
desde un punto de vista paleontológico,
existen diferencias significativas en su
composición faunística, e indicios funda-
dos de la existencia de diferentes niveles
fosilíferos, que indicarían una historia
50
compleja de los propios rellenos. Los re-
llenos han podido ser clasificados en dos
tipologías (Morales et al. 2004; Pozo et
al. 2004): 1.- yacimientos profundos con
morfología de copa invertida en los que
existe una acumulación preferente de car-
nívoros (BAT-1 y BAT-6) y 2.- yacimien-
tos superficiales con morfología de copa
sin invertir, en las que se generan am-
bientes de tipo palustre y lacustre siendo
característico la aparición de fósiles per-
tenecientes a grandes herbívoros (BAT-
3, BAT-5 y BAT-10). Otros yacimientos
(BAT-2 y BAT-4) tienen geometrías mas
complicadas, en algunos casos asimi-
lables a grandes grietas subverticales.
En la actualidad se han identificado en
el Cerro de los Batallones 11 cavidades
con rellenos de los que 9 se consideran
como yacimientos paleontológicos. De
éstos se han excavado o están en excava-
ción BAT-1, 2, 3, 4, 5 y 10. El resto están
convenientemente aislados y protegidos
para su conservación. Por otra parte, es
de destacar que las prospecciones pa-
leontológicas en el entorno del Cerro de
los Batallones, en la zona sur, ya dentro
de la provincia de Toledo, han dado lugar
al descubrimiento de cuatro nuevos ya-
cimientos de vertebrados (Valdeinfierno,
El Hornillo y Malcovadeso 1 y 2). En to-
dos estos yacimientos la edad de las aso-
ciaciones de mamíferos (macro y micro)
indica edades muy similares entre ellos,
atribuibles al Vallesiense superior.
En la identificación de los rellenos se-
dimentarios, asociados a los yacimientos,
ha sido especialmente relevante el reco-
nocimiento de estructuras de deforma-
ción similares en los yacimientos BAT-5,
BAT-7, BAT-9 y BAT-10. Todos ellos tie-
nen en común que se han detectado en su
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
zona más próxima a la superficie, afec-
tando a las facies detríticas y carbonáti-
cas de la unidad III. La geometría de las
capas deformadas presenta una estructura
monoclinal de escala métrica dispuesta
en direcciones perpendiculares entre sí
lo que provoca morfologías deprimidas
que actuarían como sumidero. En algu-
nos casos asociados a estas flexuras se
han reconocido fallas de pequeño salto
que sugieren varios episodios de colapso
a lo largo del tiempo de evolución de las
cavidades.
Es necesario destacar que una de las
principales dificultades en la identifica-
ción de las cavidades y sus rellenos ra-
dica en que con frecuencia sus colores se
confunden con los de la sucesión sedi-
mentaria general, siendo solo fácilmente
reconocibles cuando son cortados brusca-
mente por otro material de distinto color,
textura o compacidad. De aquí la impor-
tancia de los datos aportados por la pros-
pección geofísica y la disponibilidad de
palas excavadoras que facilitan enorme-
mente la apertura de frentes en cualquier
dirección. Otra dificultad añadida ha sido
la constatación de que los rellenos son
polifásicos de manera que hay diversas
fases de relleno, lo que complica aún más
la geometría interna de los mismos.
Se han realizado propuestas tentativas
sobre los mecanismos que han podido in-
fluir en la formación de las trampas (Pozo
et al. 2003a, 2003b). Sin dar por cerradas
las hipótesis sobre los procesos que con-
dujeron a la formación de los yacimien-
tos, Pozo et al. (2004) proponen un mode-
lo basado en la ocurrencia de fenómenos
seudocársticos de tipo “piping” como el
principal factor, teniendo en cuenta que
la geometría y morfología de los huecos
son similares, en primera aproximación,
a yacimientos de tipo trampa desarro-
llados en sistemas netamente cársticos
(Simms 1994; Simon-Coinçon et al.
1997). Este proceso, también conocido
como “karst de arcillas”, “subfusión” o
“erosión en túnel”, se utiliza para la des-
cripción de formas seudocársticas, cuyas
dimensiones pueden ser variables y que
no están restringidas a un ámbito climá-
tico concreto, salvo la existencia de fuer-
tes contrastes estacionales. El proceso de
“piping”, posiblemente asociado también
con procesos de “cambering” (sosteni-
miento de cavidades por la presencia de
niveles resistentes) resulta, desde este
punto de vista, adecuado para explicar la
generación de los huecos que condujeron
al entrampamiento de vertebrados obser-
vado en los yacimientos del Cerro de los
Batallones (Halliday 2004). De forma
general, se ha considerado que la inicia-
ción y desarrollo del “piping” resulta de
una compleja combinación de diferentes
factores, litológicos, mineralógicos, edá-
ficos e hidrogeológicos favorables (Br-
yan & Yair 1982): 1) presencia de discon-
tinuidades verticales; 2) suelos o arcillas
expansivas; 3) gradiente topográfico su-
ficiente; 4) alternancia de materiales per-
meables e impermeables; y 5) presencia
de niveles muy resistentes a la erosión.
Aunque todos estos factores favorecen el
desarrollo de “piping” los dos indispen-
sables parecen ser: la existencia de un
gradiente hidraúlico suficiente y la pre-
sencia de una alta capacidad de infiltra-
ción en materiales de baja permeabilidad
intrínseca (Gutiérrez Elorza 2001). Este
último requisito permite que se produzca
una inusual concentración de la infiltra-
ción, hecho que no se da en materiales
51
Morales, J. et al. (41-117)
más permeables (Bryan & Jones 1997)
lo que implica la existencia de materiales
intensamente agrietados o fisurados.
El modelo propuesto se desarrolló en
un contexto ciertamente particular dentro
de la evolución geológica de la Cuenca
de Madrid: el cambio paleogeográfico
acaecido durante el Mioceno superior
(episodio de karstificación intra-Valle-
siense; Calvo et al. 1988, Cañaveras et
al. 1996). El nuevo marco geomorfo-
lógico generado durante el Vallesiense
podría explicar de una forma consistente
los requisitos de gradiente topográfico
e hidráulico necesarios para la genera-
ción de los procesos de “piping” apun-
tados. Estos serían el descenso del nivel
de base relacionado con el mencionado
episodio de karstificación generalizado,
y el desarrollo de un valle sinclinal den-
tro del cual Batallones ocuparía uno de
sus flancos. En este sentido es necesario
apuntar que al menos existen dos casos
citados en la literatura geológica simila-
res al aquí expuesto. Son casos que tra-
tan sobre la formación de cavidades, en
relación con episodios generalizados de
paleoalteración de cuencas sedimentarias
afectadas a su vez por importantes proce-
sos de silicificación. El más similar es el
relacionado con el Paleokarst de Querçy
desarrollado durante el Eoceno y Mioce-
no inferior en la Cuenca de Aquitania que
también funcionó como trampa de verte-
brados (Simon-Coinçon et al. 1997). El
segundo, relacionado con la generación
de cavidades en perfiles de alteración de
lateritas y silcretas en materiales Cretá-
cicos y Eocenos en la parte Septentrio-
nal del Continente Australiano (Twidale
1987).
52
2.3 Paleosurgencias
El papel jugado por las aguas subte-
rráneas como paleosurgencias en la de-
formación de depósitos sedimentarios ha
sido recientemente puesta de manifiesto
en la zona de Valdeinfierno, próxima
al Cerro de los Batallones (Pozo et al.
2006). Se han estudiado cuerpos carbo-
náticos dómicos y travertínicos en los
que el análisis petrográfico, mineralógico
y la geoquímica isotópica ponen de ma-
nifiesto que los carbonatos se depositaron
a partir de aguas con hidroquímicas dis-
tintas pero ambas formando paleosurgen-
cias de aguas subterráneas en un ambien-
te lacustre marginal. Las acumulaciones
dómicas se interpretan como “seepage
mounds” donde una hidroquímica rica en
Mg2+ favorece la formación de dolomi-
ta, sepiolita y esmectitas magnésicas. El
episodio posterior de acumulación carbo-
nática tiene características morfológicas
travertínicas y composición calcítica, lo
que se interpreta como el paso a condi-
ciones más diluidas que se manifiesta en
la señal isotópica de los carbonatos. Los
aportes de estas aguas justifican que el
episodio a techo de la serie esté consti-
tuido por calizas bioclásticas que indican
condiciones de expansión lacustre en la
zona.
Un aspecto importante de estas acu-
mulaciones de carbonatos es el hecho de
que durante su formación provocan la de-
formación de los materiales suprayacen-
tes lo que, al menos en parte, podría favo-
recer la inestabilidad de los materiales y
el desarrollo de las cavidades que actua-
rían como trampas para los vertebrados.
Depósitos carbonáticos similares habían
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 4. Figura 1. Esquema topográfico de el Cerro de los Batallones mostrando los perfiles realizados
por tomografía eléctrica de resistividades (ERT) durante las campañas de campo desde el 2002 al 2007.
Figura 2 y 3. Prospecciones geofísicas (ERT) durante el verano de 2007 en el área sur del Cerro de los Bata-
llones. Figura 4. A) Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en la pared norte del yacimiento
de Batallones-1. B) Interpretación geológica de la muralla norte del yacimiento de Batallones-1.

53
Morales, J. et al. (41-117)
sido estudiados algo más al sur en la zona
de Malcovadeso (Calvo et al. 1995) in-
terpretándose como resultado del flujo y
descarga de aguas subterráneas (seepage
mounds), con rasgos morfológicos simi-
lares a los de los montículos de la sección
de Valdeinfierno.
3. Prospección geofísica en Ba-
tallones
Nueve yacimientos diferentes de ver-
tebrados se han identificado en el Cerro
de Los Batallones. Todos ellos han sido
excavados o están en proceso de excava-
ción. Los yacimientos aparecen en dife-
rentes niveles estratigráficos, ya que en
realidad son discordantes y generalmente
responden a cavidades desarrolladas en
los materiales carbonatados y siliciclás-
ticos del techo de la Unidad Intermedia
Miocena (Vallesiense). Las menciona-
das cavidades poseen diferente geome-
tría y contenido fósil en función de su
profundidad. Los yacimientos a mayor
profundidad aparecen a unos 6-7 metros
por debajo de la superficie actual del
cerro, presentando una anómala y rica
concentración de carnívoros excelente-
mente conservada. Su geometría parece
aproximarse a cavidades campaniformes
en sección vertical de diámetro decamé-
trico. Por el contrario, los yacimientos
superficiales poseen geometrías en for-
ma de copa, de diámetro superior a los
profundos pero que se va reduciendo en
profundidad, y su contenido fósil está
caracterizado por la presencia de herbí-
voros de gran tamaño (mastodontes, jira-
fas, rinocerontes, entre otros). Los datos
procedentes de las tomografías eléctricas
permiten inferir que ambos tipos de ya-
54
cimientos se encuentran interconectados
por chimeneas verticales adoptando un
dispositivo de tipo “reloj de arena”, aun-
que todavía no se ha podido constatar en
ninguno de los yacimientos. En particular
las tomografías eléctricas realizadas en
los yacimientos, BAT-7, BAT-5 y BAT-
10, los dos últimos en proceso de excava-
ción de su zona superior, permiten deli-
near la existencia de geometrías “reloj de
arena”. También, los datos procedentes
del comienzo de la excavación del yaci-
miento BAT-1 (el único de los profundos
que se ha excavado) sugieren la existen-
cia de una chimenea vertical, aunque en
este caso el posible yacimiento superfi-
cial fuera removido por los trabajos de la
mina, o no existiera.
Hasta la fecha se han realizado 32
perfiles de Tomografía Eléctrica de Re-
sistividades 4 (perfiles ERT) utilizando
dos tipos de dispositivos polo-polo y di-
polo-dipolo (Lámina 4). La mayor parte
de los perfiles realizados están compues-
tos por un sistema multicanal de 32 a 24
electrodos de espaciados variables de 1,
2 y 3 metros, completándose longitudes
de investigación de 24, 48 y 96 metros
respectivamente para cada tipo de espa-
ciado. El dispositivo de investigación
utilizado en cada caso permite una pene-
tración en el subsuelo de mayor o menor
profundidad inversamente relacionada
con la resolución de la información del
subsuelo que se obtiene. Así se puede de-
cir que a menor espaciado, mayor resolu-
ción de la información, pero menor pro-
fundidad de investigación. Espaciados de
1 metro permiten penetran hasta unos 4
metros máximo. Los espaciados de 2 me-
tros lo hacen hasta 8 metros, y los de 3
metros alcanzan profundidades de hasta
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 5. Figura 1. Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en el yacimiento de Batallo-
nes-5. Figura 2. Bloque diagrama de la estratigrafía in situ de las paredes del yacimiento de Batallones-5.
Figura 3. Interpretación sobre fotografía del yacimiento de Batallones-5.

55
Morales, J. et al. (41-117)
16 metros pero con muy poca resolución
en la información obtenida. De la misma
forma el sistema polo-polo posee mejor
resolución en la información bajo la ver-
tical del perfil ERT realizado, mientras
que el dipolo-dipolo recoge también in-
formación del entorno adyacente a la ver-
tical del perfil mostrando la existencia de
cambios laterales en las resistividades.
De esta forma cuando se han inves-
tigado yacimientos previamente descu-
biertos se han utilizado preferentemente
espaciados pequeños (1 y 2 metros) con
dispositivos polo-polo y dipolo-dipo-
lo conjuntamente con el fin de obtener
una mayor resolución de la información.
Cuando, por el contrario los perfiles ERT
estaban destinados a prospectar una par-
cela previa a su excavación por las má-
quinas se han utilizado dispositivos di-
polo-dipolo de mayor espaciado (2 y 3
metros) con el fin de recolectar la mayor
información posible del subsuelo, aún
a costa de la perdida de resolución que
ello lleva implicado. En algunos casos se
realizaron los mismos perfiles con ambos
dispositivos dipolo-dipolo y polo-polo
con el fin de comparar los resultados y la
resolución.
La utilidad de la tomografía eléctrica
de resistividades en la prospección de los
yacimientos de vertebrados del Cerro de
Los Batallones radica en el hecho de la
existencia de niveles de sílex (muy re-
sistivos) y materiales siliciclásticos finos
y rellenos fosilíferos de menor resistivi-
dad. El hecho que la mayoría de los ya-
cimientos se encuentren aparentemente
perforando los niveles de sílex, la pros-
pección geoeléctrica busca la existencia
de rupturas, flexuras y curvaturas de di-
chos niveles resistivos. La información
56
mostrada por espaciados de hasta 2 me-
tros (resolución de objetos 2x2 m: 4 m2)
ha resultado bastante fiable, mientras que
las de 3 metros (resolución de objetos
de 3x3 m: 9m2) identifica estructuras de
deformación de gran radio y muy laxas,
pero que no tienen por que tener un ya-
cimiento asociado (como es el caso de
BAT-8). Por los datos que se tienen hasta
la actualidad se observa que las zonas de
chimenea, al menos en su parte superior
(BAT-5, BAT-7, y BAT-9), poseen diáme-
tros que apenas sobrepasan los 4 metros
en el mejor de los casos. Este dato per-
mite asegurar que los perfiles ERT con
espaciado de 2 m están en el límite de
detección de los yacimientos y los de 3
m quedan fuera de él. Espaciados de 2 m
han sido capaces de reconocer disconti-
nuidades incluso por debajo de capas de
escombros más o menos potentes (3-4 m)
procedentes de excavaciones y rellenos
previos de la zona de minas, aunque estas
finalmente no resultaran contener un ya-
cimiento (BAT-11, 2007)
BAT-1 se seleccionó para la pros-
pección como ejemplo de yacimiento en
profundidad. Dadas las dimensiones de
la zona de excavación y las limitaciones
topográficas del yacimiento (actualmen-
te preservado en un agujero casi circular
de 8 metros de profundidad y 35 metros
de diámetro), se seleccionó un sistema
de electrodos de 24 metros de longitud,
con espaciado de un metro, y dispositivo
dipolo-dipolo. El perfil geoeléctrico (to-
mografía de resistividad eléctrica, ERT)
se realizó según la dirección N140º E pa-
ralelo a la pared Norte de la excavación
(a 2 metros de distancia). La profundidad
de la excavación durante el año de la
prospección (2002) se encontraba entre
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 6. Modelos inversos 2D obtenidos durante la campaña de prospecciones geofísicas de 2003. El

perfil 1/03 se situa a 10 m de la muralla de la trinchera ilustrada en el esquema de la parte inferior de la
figura. La escala vertical del esquema está exagerada con respecto a los modelos 2D. Tanto el perfil 1/03
como el 2/03 muestran claramente el colapso de los estratos, la formación de depresiones superficiales y
de túneles (piping) en profundidad. Las zonas de resistividad eliptica indican la presencia de nódulos de
ópalo de diferente tamaño.

57
Morales, J. et al. (41-117)
1,5 (WNW) y 1,40 m (ESE). El perfil
ERT cubrió toda la zona excavada (elec-
trodos 4 al 12) incluyendo una antigua
trinchera de prospección realizada en los
años 90, posteriormente rellena con esté-
riles (electrodos 9 al 12). Los electrodos
1 al 4 se situaron en el borde de la pared
Este del relleno fósil, antiguamente una
pared de unos 6 metros de altura exca-
vada sobre un nivel de sílex del mismo
espesor. Por otro lado, los electrodos 13
al 24 cubrían la zona oeste (no excavada)
del yacimiento, previsiblemente forma-
da en su mayoría por niveles de sepioli-
ta correspondientes a la pared Oeste del
relleno fósil. El perfil ERT alcanzó una
profundidad de investigación de 2,7 me-
tros. En la actualidad la profundidad de
excavación alcanza más de los 2,5 metros
dándonos la oportunidad de comparar los
resultados obtenidos
El modelo inverso de resistividades
resultante muestra tres sectores bien di-
ferenciados, además de un nivel super-
ficial pseudohorizontal muy resistivo
(0,4 a 0,9 m de potencia) resultante de la
compactación del terreno por el paso de
maquinaria pesada y personas. En el bor-
de Este una unidad resistiva (Max. 150
Ω/m) testifica la prolongación de la pared
de sílex mencionada anteriormente, pero
esta desaparece a los 0,6-0,9 metros de
profundidad entre los electrodos 1 y 4.
Adyacente y por debajo de esta unidad
resistiva aparece una de mucho menor re-
sistividad, con geometría campaniforme,
y cuya densidad desciende desde su cen-
tro (55 Ω/m) hasta los bordes (35 Ω/m)
generando un patrón triangular radial en
las resistividades. Una tercera unidad,
buzando hacia el Oeste, muestra todavía
menor resistividad (10-15 Ω/m) coincidi-
58
endo con las brechas que contienen los
fósiles entre los electrodos 4 y 9. Por úl-
timo, hacia el Oeste entre los electrodos
11 y 24 aparece una unidad conductiva
(similar a la anterior) muy homogénea
(<12 Ω/m) que responde al sustrato ar-
cilloso sepiolítico en el que se excavó la
cavidad.
El progreso de las excavaciones en
BAT-1 entre el 2003 y el 2007 han ex-
puesto casi en su totalidad la pared inves-
tigada en 2002 entre los electrodos 4 y
11. Esto ha permitido comprobar que la
unidad con geometría de campana cor-
responde a una brecha basal de origen
posiblemente gravitatorio que contiene
grandes bloques (0.5 –0.7 m de diámet-
ro) de sepiolita, sílex, carbonatos empas-
tados por una fina matriz limo-margosa
con un contenido variable de intraclastos
y fósiles. Es importante hacer notar que
los bloques de carbonatos procederían de
la parte superior de la cavidad. El patrón
2D casi triangular se puede interpretar
como el relleno gravitatorio basal de la
cavidad fósil (cuña coluvial). Su pro-
longación bajo la pared Este labrada en
sílex, probablemente indica la existencia
de un proceso de socavación basal por
debajo del potente paquete de sílex. Los
procesos de socavación son frecuentes
en cuevas y cavidades desarrolladas por
debajo de capas resistentes a la erosión
(calcretas, silcretas, etc...) por diferentes
procesos de erosión diferencial sub-
superficial (i.e. piping: Twidale 2002;
Klimchouck & Andrejchuk 2003). En
cualquier caso, el espectro litológico de
los bloques incluidos en esta brecha ba-
sal representa la secuencia estratigráfica
situada por encima del yacimiento, tes-
tificando la antigua extensión hacia la
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 7. Modelos inversos 2D obtenidos en los yacimientos de Batallones-5, Batallones-7 y Batallo-

nes-10. Estos dos últimos yacimientos fueron detectados mediante estas prospecciones geofísicas previa-
mente a la explotación minera del área en el que se situaban.

superficie de la cavidad fósil. Por otro cia el Oeste tal y como sugería el modelo
lado el relleno de la brecha fosilífera que inverso de resistividades que además van
cubre a la brecha basal muestra la exist- acompañadas por superficies de com-
encia de buzamientos entre 16 y 27º ha- pactación y deslizamiento (tipo slicken-

59
Morales, J. et al. (41-117)
side) que atraviesan la brecha fosilífera
y la basal con mayor ángulo y geometría
complejas. En la actualidad se puede ob-
servar la parte inferior de la pared Oeste
de la cavidad fósil realzada por una su-
perficie de carbonatación sobre las arcil-
las sepiolíticas.
Los yacimientos BAT-5 (Lámina
5), BAT-7 (Lámina 6), BAT-9 y BAT-
10 (Lámina 7), son claros ejemplos de
los yacimientos en superficiales con
desarrollo basal de chimeneas rellenas
por una brecha detrítica. Los yacimien-
tos BAT-5 y BAT-10, con yacimiento
superficial en proceso de excavación,
muestran claros indicios de la existencia
de una chimenea vertical asociada a un
relleno inferior, como muestran los per-
files ERT realizados sobre ellos (ambos
con un espaciado de 2m y profundidad de
investigación máxima de 8 metros). Por
otro lado los yacimientos BAT-7 y BAT-9
sólo han librado fósiles dispersos y frag-
mentarios en las brechas del comienzo
de las chimeneas, pero ambos han sido
objeto de trincheras de prospección que
revelan la geometría 3D subcircular en
forma de copa de los yacimientos super-
ficiales. Estos dos yacimientos son los
que han salido a la luz previa su identi-
ficación por prospección geoeléctrica.
Ambos se investigaron mediante dis-
positivos dipolo-dipolo con 2m de espa-
ciado y los perfiles ERT correspondientes
muestran la existencia de las chimeneas
verticales asociadas a rellenos de mayor
diámetro en profundidad. En ambos ca-
sos, pero también en BAT-5 y BAT-10,
se ha constatado la existencia de fallas
de geometría curva (incluso circulares)
que encierran y afectan a la parte per-
imetral de los yacimientos superficiales
60
y que en profundidad limitan las chime-
neas (caso claro en BAT-7 y BAT-9). Las
fallas muestran característicamente una
tipología inversa hacia las partes cent-
rales de los yacimientos, y normal hacia
su zona perimetral exterior. En todos los
casos los datos de los perfiles ERT han
podido contrastarse con los cortes, bien
de las canteras, o bien de prospección,
practicados en ellos, para sus zonas más
superficiales 2-4 metros, pero todavía no
se ha podido acceder a las zonas de may-
or profundidad.
4. Paleontología del Cerro de los
Batallones
4.1 Las excavaciones
Desde julio de 1991 a septiembre de
1993 se sucedieron las excavaciones en
el yacimiento de Batallones-1 (BAT-1),
con un total de siete meses de excavación
y resultados asombrosos, que vinieron a
confirmar que estábamos ante una rica y
compleja asociación de mamíferos, cons-
tituida mayoritariamente por carnívoros
de todas las tallas (Morales et al. 1995).
Sin embargo, a pesar de la excepcio-
nalidad de la asociación faunística, atri-
buida a la existencia de una trampa natu-
ral, no existía ninguna explicación con-
vincente sobre el origen de una cavidad
en estos sedimentos, que habría actuado
repetidamente como trampa natural.
De hecho, desde las excavaciones de
1991 hasta 1999, los trabajos en este ya-
cimiento se centraron mayoritariamente
en aspectos puramente paleobiológicos,
sin que fuésemos capaces de avanzar
alguna idea respecto al origen de la su-
puesta trampa de carnívoros, fuera de su
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 8. Figura 1. Foto aérea (Google Earth) del Cerro de los Batallones mostrando la situación de los
yacimientos paleontológicos, cuadrados marcados como B1, B2, etc. Figura 2. Vista general de la excava-
ción de Batallones-1 durante el verano de 2005. Figura 3. Aspecto de la brecha ósea de Batallones-1, duran-
te la excavación del invierno del 1993. Los huesos se encuentran desde aislados hasta formando conexiones
anatómicas relativamente completas. Figura 4. Batallones-1, durante la excavación del verano de 2002.

61
Morales, J. et al. (41-117)
emplazamiento discordante con respecto
a la serie estratigráfica del cerro. En de-
finitiva, veíamos que estábamos ante un
yacimiento singular, originado por un
proceso desconocido.
A partir de 1999 se produce una reac-
tivación de las explotaciones de sepioli-
ta del cerro, que en base a la legislación
existente en la Comunidad de Madrid
deben ser objeto de seguimientos paleon-
tológicos exhaustivos (Fraile et al. 2003).
Como consecuencia de estas actuaciones,
durante el año 2000 se descubrieron tres
nuevos yacimientos (Batallones-2, 3 y 4)
y durante el 2001 uno más (Batallones-
5). Durante el año 2002 Batallones-6,
Batallones-7 se localizó en la primavera
del año 2004, Batallones 9 en agosto de
2006, y finalmente Batallones-10 en abril
de 2007. Otro importante tema de inves-
tigación en los yacimientos del Cerro de
los Batallones se focaliza en las caracte-
rísticas de la acumulación de los restos
fósiles, y en esta línea de estudios tafo-
nómicos están los trabajos de Domingo
et al. (2006) y Martín Escorza & Morales
(2006).
Los yacimientos de BAT-2 y BAT-4
fueron objetos de una primera excava-
ción durante los meses de junio-agosto
del 2000. Batallones-1 se comenzó a re-
excavar durante el verano de 2001 (para
lo que se contó con la colaboración de la
“National Geographic Society”) y pos-
teriormente con campañas anuales hasta
el 2007. El objetivo principal de estas
campañas era el progreso de los estudios
tafonómicos y paleobiológicos del yaci-
miento.
Durante la campaña del 2001 tam-
bién se prospectó el yacimiento de Ba-
tallones-3, único que se encuentra en la
62
ladera del cerro, y cuyo descubrimiento
ha sido ajeno a las labores mineras reali-
zadas en la zona. BAT-3 se ha excavado
metódicamente desde el año 2005 hasta
el 2007. Durante los últimos días de la
campaña de 2001, durante los trabajos de
seguimiento paleontológico de la zona
de explotación minera, se descubrió un
nuevo yacimiento, denominado Bata-
llones-5, realizándose una prospección
superficial para evaluar preliminarmente
su potencial paleontológico. Finalmente,
este yacimiento ha sido excavado durante
las campaña de 2002 a 2006. En noviem-
bre de 2002 fue descubierto Batallones-6,
aún sin prospectar. A partir del año 2003
se comienzan a realizar investigaciones
geofísicas en el área, con el descubri-
miento de tres nuevos yacimientos: Bata-
llones-7, 9 y 10. Éste último, descubierto
en abril de 2007, ha sido objeto de una
campaña de excavación durante el vera-
no de 2007.
4.2 Estado actual
En la actualidad la información pa-
leontológica sobre los yacimientos ha
avanzado notablemente, particularmente
en sistemática y evolución, con trabajos
sobre carnívoros (Antón et al. 2004a,
2004b, 2006; Peigné et al. 2005, 2008;
Salesa 2002; Salesa et al. 2004, 2005a,
2005b, 2005c, 2006a, 2006b, 2006c,
2008); rinocerontes (Cerdeño & Sánchez
1998); rumiantes (Sánchez & Morales
2004, 2005, 2006; Sánchez & Morales,
en prensa); aves (Sánchez-Marco 2000)
y trabajos de tipo general (Morales 2004;
Morales & Soria 2000; Morales et al.
1992, 1993, 1995, 2000, 2004; Antón &
Morales 2000).
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 9. Figura 1. Descubrimiento durante la explotación minera del yacimiento de Batallones-2 du-
rante marzo del 2000. Figura 2. Cráneo de mastodonte procedente de Batallones-2 preparado para su tras-
lado al Museo Nacional de Ciencias Naturales, englobado en un bloque de poliuretano. Campaña del 2002.
Figura 3. Huesos de mastodonte de Batallones-2, campaña del 2000.

63
Morales, J. et al. (41-117)
4.3 Los yacimientos de vertebrados
Las localidades de vertebrados en-
contradas en el Cerro de los Batallones
(Lámina 8, Figura 1) hasta el presente
muestran un mismo patrón geométrico.
Los huesos están incluidos en depósitos
estratificados que se distinguen clara-
mente de las rocas circundantes. Los se-
dimentos fosilíferos muestran contactos
abruptos con estas rocas, lo que sugiere
que están rellenando hoyos. Consecuen-
temente, una morfología de relleno de
hoyos puede deducirse del estudio de los
yacimientos paleontológicos. El tamaño
de los hoyos que contienen los depósitos
fosilíferos es variable (Pozo et al. 2004).
Batallones-1 (Lámina 8, Figuras 2 a
4)
Los sedimentos rellenan un agujero
que tenía más de 6 m de potencia y ocu-
pan un área que varía de techo a muro
entre los 24 m2 a los más de 80 m2, estos
últimos correspondientes a la superficie
actualmente excavada. El lado Este del
yacimiento es vertical y está formado por
sepiolita y rocas silíceas endurecidas; en
contraste el lado Oeste consiste en se-
piolita con niveles de sílex dispersos que
recubren los sedimentos fosilíferos defi-
niendo una especie de pequeño sifón.
La acumulación de restos de verte-
brados aparece en niveles de arcillas de
tono verdoso a pardo (un análisis de di-
fracción de rayos X muestra que estas
arcillas están compuestas mayoritaria-
mente por esmectitas -más del 75%- y
sepiolita, cuarzo, feldespato y carbonato
cálcico formando el resto), de aspecto
jabonoso, que incluyen, particularmente
64
en el sitio del yacimiento, fragmentos
de carbonatos y sepiolita (intraclastos),
granos terrígenos y conchas de gasteró-
podos. Las arcillas intercalan pasadas fi-
nas de margas calcáreas y pasan a techo a
bancos potentes de sepiolita con nódulos
de sílex de gran tamaño.
Localmente, la disposición geométri-
ca de las capas indicada arriba aparece
trastocada en el yacimiento, observán-
dose el pinzamiento de niveles de sílex
y sepiolita sobre las arcillas verdes que
contienen los restos fósiles. De esta for-
ma, las arcillas aparecen formando una
bolsada, cuyos límites inferiores aún no
son visibles, entre bancos de sílex. La
geometría de los niveles que contienen la
fauna es, por tanto, irregular con respecto
a la de las capas circundantes. La fauna
determinada en el yacimiento puede con-
sultarse en la Tabla 1.
La asociación de mamíferos deter-
minada en los niveles inferiores es típi-
camente Vallesiense (Mioceno superior)
como lo indica la presencia de Hipparion
sp. (caballo tridáctilo primitivo) asocia-
do a los primeros tigres dientes de sable
Paramachairodus ogygia y Machairodus
aphanistus y a los últimos anficiónidos,
que probablemente corresponden a un
género y especie nuevos. Con referencia
a la información aportada por los grandes
mamíferos, y debido a la escasez de yaci-
mientos del Vallesiense, es difícil precisar
más esta edad. Sin embargo, la presencia
de Progonomys sp., uno de los primeros
múridos del registro neógeno, indica una
edad superior a la de los yacimientos del
Vallesiense inferior conocidos en el área
Norte de la cuenca de Madrid (Sesé et al.
1990). Asimismo, la mayor abundancia
de múridos que de cricétidos indica que,
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 10. Figura 1. Vista del yacimiento de Batallones-3 durante la campaña del verano de 2007. Figu-
ra 2. Cráneo del oso primitivo Indarctos sp. excavación de Batallones 3, durante el verano de 2007. Figura
3. El yacimiento de Batallones-5 contemplado desde el sur.

probablemente, nos encontramos en los lisis faunístico realizado recientemente

niveles más altos del Vallesiense supe- por Domingo et al. (2007).
rior. Esta datación se confirma en el aná-

65
Morales, J. et al. (41-117)
Batallones-2
El yacimiento tiene un área de 25 m2
(a techo) con un espesor de los sedimen-
tos de relleno de más de 5 m. El borde
Oeste del hoyo es vertical y está formado
por sepiolita y rocas silíceas endurecidas.
El lado Este, que se ha conservado, mues-
tra cómo los sedimentos de relleno están
limitados por sepiolita y carbonatos. La
fauna determinada en el yacimiento pue-
de consultarse en la Tabla 1.
La asociación de mamíferos no per-
mite precisar la edad con exactitud, pero
las especies representadas no contradicen
una posible edad Vallesiense superior,
como la determinada para Batallones-1.
Los niveles superiores de este yacimiento
son los únicos excavados. Dos tipos de
facies diferentes se aprecian con claridad,
una formada por arcillas verdes com-
pactas que contienen la fauna de peces,
mientras que la segunda está formada por
sedimentos detríticos más gruesos, con
clastos de carbonatos y sílex y contiene
la macrofauna. La asociación de mamí-
feros está dominada por 2 ejemplares de
mastodontes, de los que se han recupera-
do más de 250 piezas esqueléticas, inclu-
yendo los dos cráneos. Estos dos ejem-
plares se encuentran semidesarticulados,
habiéndose conservado articulaciones
parciales, manos y pies, extremidades,
columna vertebral de uno de los dos, y
cráneo y mandíbula articulados entre sí
y a las vértebras cervicales en uno de los
ejemplares. El resto de las especies de
mamíferos están representadas por esca-
sos huesos. Estos hechos evidencian que
mientras que rinocerontes, jirafas y otros
vertebrados pudieron ser transportados
al yacimiento desde el entorno, los dos
66
ejemplares de mastodonte debieron mo-
rir en el mismo emplazamiento en el que
se encuentra el yacimiento. Una posible
trampa para grandes mamíferos podría
ser sugerida a la vista de estos datos (Lá-
mina 9).
Batallones-3
El yacimiento muestra una clara mor-
fología de hoyo con lados escalonados.
Tiene al menos una potencia de 2 m,
siendo el único que se sitúa en la ladera
del cerro, por lo que probablemente una
parte importante del yacimiento fue des-
truida por la erosión superficial (Lámina
10, Figuras 1 y 2). La fauna determinada
puede consultarse en la tabla 1.
La composición del yacimiento, en
la que predominan mayoritariamente los
carnívoros, es semejante a la de Batallo-
nes-1 con dos notables excepciones, la
presencia de un oso, Indarctos sp. y la
escasa representación de anficiónidos.
La evaluación de estas diferencias no es
sencilla. El género Indarctos está presen-
te en las faunas europeas durante todo el
Mioceno superior y sólo con una deter-
minación precisa podría aportarse algún
dato adicional. Mientras que la familia
Amphicyonidae es en BAT-1 donde en-
cuentra su último registro en España, su
rareza en este yacimiento podría expli-
carse en términos de edad, pero al igual
que no podemos explicar la ausencia de
osos en Batallones-1, invocar una edad
más moderna para Batallones-3 por el
momento parece arriesgado.
Batallones-4
El yacimiento muestra una geometría
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
puntiaguda asimétrica. La parte basal del
hoyo descubierta es de unos 10 m2, es-
trechándose rápidamente hacia el techo.
Los lados Este y Oeste del hoyo están
formados por sepiolita y rocas silíceas
endurecidas, estando el lado Oeste esca-
lonado, mientras que el Este muestra un
buzamiento de cerca de 45º .
Los fósiles de vertebrados de Batallo-
nes-4 (Tabla 1) son muy escasos: algunos
huesos de Hipparion, rinoceronte, etc.
Sin embargo, es notable el hallazgo de
un ejemplar totalmente articulado (a ex-
cepción de una extremidad posterior) de
un gran jiráfido. La conservación de este
ejemplar es notable y destaca la columna
vertebrada con las costillas articuladas a
las vértebras sin indicios de deformación
o desplazamiento. Aquí no hay duda, el
animal fue enterrado en el mismo empla-
zamiento en el que murió. La sugerencia
de una trampa natural está por lo tanto
muy fundada. Este jiráfido representa una
especie aún no descrita en el registro neó-
geno de España y pertenece a la subfa-
milia Sivatheriinae, caracterizada por un
esqueleto postcraneal robusto, con ex-
tremidades cortas y cráneo provisto con
cuatro osiconos (cuernos sin estuche). La
asociación faunística es muy escasa para
determinar con precisión la edad del ya-
cimiento, pero por lo dicho anteriormen-
te le suponemos de la misma edad que el
resto de los encontrados en el cerro.
Batallones-5
El yacimiento está lateralmente en-
cajado por sepiolita y rocas silíceas en-
durecidas. El relleno sedimentario puede
seguirse lateralmente aproximadamente
unos 10 m, y la potencia visible de estos
sedimentos sobrepasa los 4 m. (Lámina
10, Figura 3) La fauna determinada en
el yacimiento es, por el momento, la si-
guiente:
Los restos fósiles de macrofauna (Ta-
bla 1) recuperados en este yacimiento
nos permiten suponer que la asociación
faunística se asemeja a la de los niveles
superiores de Batallones-1, con la pre-
sencia de Hipparion sp. y Tetralophodon
longirostris. Esta especie de mastodonte
también está presente en el nivel superior
de Batallones-2, donde es predominante.
Al igual que en BAT-2, BAT-5 presenta
en menores cantidades restos del rinoce-
ronte Aceratherium incisivum. También
son destacables los hallazgos de algunos
restos pertenecientes a una especie de
jiráfido que, en principio, sería similar a
la hallada en Batallones-4. En resumen,
los datos obtenidos hasta el momento pa-
recen indicar la existencia de una corre-
lación temporal, a nivel de composición
faunística, entre los niveles superiores de
Batallones-5 y los niveles superiores de
los demás yacimientos del cerro.
La conservación de los restos y su
composición anatómica son indicativas
de una breve exposición subaérea. La
presencia y conservación de elementos
frágiles como las apófisis y/o espinas de
las vértebras parece indicar que la eta-
pa previa al enterramiento, así como su
transporte, debieron ser breves. Por otra
parte, la alteración debida a procesos dia-
genéticos sí parece haber tenido un efec-
to importante, con dos posibles activida-
des: la carbonatación por percolación de
aguas desde la superficie y la actividad de
plantas y animales sobre los restos fósiles
dada la proximidad a la superficie de los
restos.
67
Morales, J. et al. (41-117)

Batallones-6, Batallones-7 Y Batallo- materiales en las zonas centrales de las

nes-9
Los yacimientos BAT-6, 7, 9 y 10 tie-
nen en común que sus rellenos cortan a
las facies detríticas y carbonáticas de la
Unidad III diferenciada en el sector de
Batallones. El contacto vertical entre el
relleno y la serie estratigráfica general es
neto y erosivo, generalmente de superfi-
cie irregular en una de las paredes, pero
rectilínea en la opuesta. La estructura de
los rellenos es variable según el yacimien-
to considerado, así en BAT-7 son predo-
minantemente de grano fino y calcáreos
(margas), en general de aspecto masivo,
sólo en las paredes se detecta la presen-
cia de facies clásticas de granulometría
mayor (Lámina 11, Figura 1). En BAT-9,
por el contrario, predominan las facies de
grano grueso de conglomerados y arenas,
alternando y pasando lateralmente hacia
el centro de la cavidad a facies de grano
más fino (limos, arcillas, margas), mos-
trando estratificación bien definida (Lá-
mina 11, Figura 2). Finalmente en BAT-
10 el relleno presenta una geometría más
compleja con predominio de las facies de
grano fino (margas, arcillas) en su zona
central pasando hacia techo y hacia los
bordes a facies de mayor granulometría.
En todos ellos, la deformación de los
cavidades y la evidencia de estructuras
monoclinales y fallas en los materiales
encajantes ponen de manifiesto la exis-
tencia de fenómenos de colapso.
Estos yacimientos, excepto Batallo-
nes-10 del que hablaremos a continua-
ción, no han sido excavados. Desde su
descubrimiento los únicos trabajos reali-
zados en ellos han sido aquellos relacio-
nados con su delimitación y protección.
En todos estos yacimientos se han des-
cubierto restos de grandes vertebrados, y
al menos en Batallones-7 también se han
recuperado restos de microvertebrados
(Tabla 1).
Batallones-10
El último yacimiento paleontológico
descubierto en el Cerro de los Batallo-
nes ha sido denominado Batallones-10
(Lámina 11, Figuras 3 a 5). Se sitúa en
la parte Sur del cerro, casi enfrentado a
Batallones-9. Dentro del plan de sondeos
eléctricos el área del yacimiento quedó
en el límite de los realizados en el año
2006, y aunque se hicieron en la zona
prospecciones mecánicas, el yacimiento
sólo fue encontrado al comenzarse a ex-
plotar la cantera.
Durante julio y agosto de 2007 se de-

LÁMINA 11 Figura 1. El yacimiento de Batallones-7 visto desde el este. Figura 2. El yacimiento de Ba-
tallones-9 visto desde el este. Figura 3. El yacimiento de Batallones-10 visto desde el oeste. Campaña de
campo de 2007. Figura 4. Caparazón de tortuga gigante en el yacimiento de Batallones-10, durante la cam-
paña de campo de 2007. Figura 5. Panorámica de parte del yacimiento de Batallones-10 durante su primera
campaña de excavación en 2007; en esta zona se concentran gran cantidad de restos de macroherbívoros,
sobre todo jiráfidos y équidos. Se observa en primer plano el cráneo y la serie vertebral cervical de un jirá-
fido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en Batallones-4 y Batallones-5. Se
pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados entre el cráneo y las vértebras;
muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras, pertenecieron al mismo individuo.
El conjunto de fósiles que se observa en la esquina superior derecha de la fotografía contenía elementos
apendiculares articulados y mandíbulas de équidos tridáctilos del género Hipparion.

68
Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

69
Morales, J. et al. (41-117)

BAT-1 S

BAT-2 S

BAT-2 I

BAT-10
BAT- 3

BAT- 4
BAT-1

BAT-5

BAT-6

BAT-7

BAT-9
TELEOSTEI
Rutilus sp. X X
AMPHIBIA
Amphibia indet. X X
Rana sp. X
REPTILIA
Chelonia indet. X X X X X X
Squamata indet. X X X
Anguidae indet. X X X
AVES
Aves indet. X X X X
ACCIPITRIFORMES
Accipitriformes indet. X
Haliaeetus sp. X X
PASSERIFORMES
Passeriformes indet. X X
Garrulus sp. X
MAMMALIA
INSECTIVORA
Postpaleoerinaceus vireti X X
Parasorex ibericus X X
cf. Miosorex sp. X X
LAGOMORPHA
Prolagus sp. cf. P. crusafonti X X X X X X
RODENTIA
Chalicomys sp. X
Spermophilinus sp. X
Hispanomys sp. X X X X
Rotundomys sp. X X X
Progonomys sp. X X X X
Xerini indet. X
Eliomys sp. X
PROBOSCIDEA
Tetralophodon longirostris X X X X
(Continúa en página siguiente)

70
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

BAT-1 S

BAT-2 S

BAT-2 I

BAT-10
BAT- 3

BAT- 4
BAT-1

BAT-5

BAT-6

BAT-7

BAT-9
MAMMALIA
CARNIVORA
Martes sp. X
Sabadellictis sp. X
Proputorius sp. X X X
Simocyon batalleri X
Amphicyon sp. aff. A.
X X
castellanus
Indarctos sp. X
Protictitherium crassum X X X X
Hyaenidae indet. X
Felinae indet. sp. I X X
Felinae indet. sp. II X
Paramachairodus ogygia X X X
Machairodus aphanistus X X X
PERISSODACTYLA
Hipparion sp. X X X X X X X X
Rhinocerotidae indet. X X X X X X X X X
Aceratherium incisivum X X
ARTIODACTYLA
Microstonyx sp. X X
Micromeryx sp. X X X
Hispanomeryx sp. X
Giraffidae indet. X X X X
Cervidae indet. X
Bovidae indet. X X

Tabla 1. Lista faunística (vertebrados) determinados para cada uno de los yacimientos del Cerro de los
Batallones. BAT= Batallones, S= Niveles superiors, I= Niveles inferiors.

limitó parte de la zona fosilífera, que es los sedimentos encajantes, coincidiendo

notablemente más extensa de lo habitual
(cuando se comparan los niveles superio-
res con fósiles de los distintos yacimien-
tos).
En el sondeo eléctrico realizado en el
propio yacimiento se aprecia la discon-
tinuidad entre el relleno sedimentario y
este límite parcialmente en el borde Oes-
te con una falla, mientras que en el borde
Este está menos marcado. La existencia
de una chimenea de al menos 7 metros
de profundidad es el rasgo morfológico
más destacado que se desprende de la
interpretación del sondeo. Pero también

71
Morales, J. et al. (41-117)
destaca, como hemos señalado, la ex-
tensión de los sedimentos del techo de
la chimenea, con una rica concentración
de vertebrados fósiles. Una de las razo-
nes para excavar este yacimiento ha sido
precisamente la gran extensión de los se-
dimentos superiores con fósiles. Estos ni-
veles superiores sólo se habían encontra-
do con una cierta entidad en Batallones-5
y en Batallones-2, este último yacimiento
también interpretado como una trampa
de mastodontes.
Por el momento en BAT-10 se han
registrado 966 fósiles, entre ellos piezas
muy completas, lo que sin lugar a duda
nos suministra una idea de la riqueza del
yacimiento. La metodología empleada es
la tradicional usada en otros yacimientos
del Cerro de los Batallones, y no merece
la pena especificarla.
Por el momento poco más podemos
añadir, ya que por una parte los materiales
extraídos están actualmente restaurándo-
se y por otra parte, nuestros primeros da-
tos nos están indicando que estamos ante
una concentración de fósiles diferente de
las encontradas hasta el momento en el
Cerro de los Batallones.
En cualquier caso de forma prelimi-
nar podemos afirmar que el yacimiento
(sólo referido a los niveles superiores del
mismo) es bastante complejo, con una
concentración caótica en las cuadrículas
Norte y una distribución horizontal en las
cuadrículas Sur. En las cuadrículas Norte
los fósiles tienen una conservación muy
desigual, desde completamente alterados
hasta relativamente bien conservados. En
las cuadrículas Sur la conservación es
más homogénea, en general muy buena.
La fauna es bastante variada, pero en
la asociación predominan dos herbívoros.
72
Uno de ellos es una gran jirafa del grupo
de los sivaterinos (jirafas de cuerpo ro-
busto y cráneo provisto de cuatro cuer-
nos) y el segundo es Hipparion, équido
primitivo que podría estar representado
en el yacimiento por dos especies, una
de ellas de talla notablemente grande.
También existen otras formas como rino-
cerontes, mastodontes, tigres dientes de
sable, etc., pero con menor abundancia.
El yacimiento es extraordinariamente
prometedor, y está claro que va a comple-
mentar de forma notable el conocimiento
sobre la Paleontología de este extraordi-
nario entorno del Cerro de los Batallo-
nes.
5. Los fósiles de Batallones
En los yacimientos del Cerro de los
Batallones existe una asociación fósil
muy diversa, que principalmente inclu-
ye vertebrados de todo tipo, pero tam-
bién restos de otros organismos, como
plantas, en general pequeños fragmentos
con escaso valor sistemático (los análisis
palinológicos realizados han dado re-
sultados negativos), diatomeas, algunos
invertebrados, en particular moluscos de
agua dulce, crustáceos (cangrejos de río)
y ostrácodos.
Pero sin duda son los vertebrados los
fósiles más característicos y representati-
vos en los yacimientos de Batallones. El
nivel de conocimiento de estos diferentes
grupos de vertebrados es por el momento
muy desigual. Se ha avanzado mucho en
el estudio de la asociación de carnívoros
y algo menos en los demás grupos. No
obstante, la formación de un nutrido gru-
po de investigación está paulatinamente
cambiando este desequilibrio. A conti-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
nuación repasaremos someramente lo
que sabemos de los diferentes grupos de
vertebrados.
Los peces están representados con
cierta abundancia en los niveles supe-
riores de Batallones-2 en sedimentos di-
ferentes de los que han suministrado los
restos de mastodontes, formados por ar-
cillas y margas de color verde. En gene-
ral son esqueletos completos articulados
pertenecientes a formas de talla relativa-
mente pequeña. En Batallones-1 hay al-
gún ejemplar completo, pero en general
los restos de peces se han obtenido en el
lavado de los sedimentos para la obten-
ción de microvertebrados.
La herpetofauna del Cerro de Bata-
llones está compuesta por macrorrestos
encontrados durante el proceso de exca-
vación y microrrestos que como hemos
señalado para el caso de los peces se ob-
tienen por el lavado de los sedimentos.
Por el momento tenemos evidencia
de la presencia de anfibios, al menos de
una especie cercana, sino idéntica, a la
rana verde común de Europa.
Entre los reptiles (en sentido amplio)
los más abundantes son los quelonios, re-
presentados mayoritariamente por capa-
razones de tortuga y algunas placas y os-
teodermos aislados. En Batallones-3, 5, 7
y 10 existe presencia de tortugas gigantes
terrestres, similares en tamaño a las co-
munes del Mioceno medio de Madrid,
que son habitualmente clasificadas como
Geochelone bolivari. En Batallones-1 y 2
hay tortugas más pequeñas representadas
por una especie cercana a la tortuga me-
diterránea (Eurotestudo hermanni) que
todavía se encuentra en la actualidad en
España.
También hay presencia de Scinco-
morpha, que son los lagartos comunes
europeos tales como el Lagarto ocelado
(Timon lepidus) y de Anguimorpha, con
una forma próxima al actual lagarto de
cristal (Ophisaurus apodus). Ambas es-
pecies están actualmente representadas
en España.
Finalmente la presencia de serpientes
(Ophidia) está registrada en varios yaci-
mientos, pero por el momento desconoce-
mos cuántas especies están registradas.
5.1 Aves de Batallones
El yacimiento que ha ofrecido hasta
el presente un mayor número de restos
de aves es Batallones-1. Aquí se han ha-
llado varios fósiles (algunos procedentes
de un único individuo) pertenecientes
a una accipitriforme de talla grande del
grupo Gypaetinae. Hay otra especie de
rapaz diurna, de talla menor que la an-
terior, que probablemente también forme
parte de la subfamilia Gypaetinae. Otras
dos especies de rapaces diurnas, o estre-
chamente relacionadas con éstas, están
representadas por restos fragmentarios y
escasos. Finalmente, se encontraron dos
huesos del ala de una paseriforme, pro-
bablemente un córvido, de talla similar
a los géneros actuales Garrulus y Pica
(arrendajos y urracas).
5.2 Los mamíferos de Batallones
5.2.1 Micromamíferos
La Paleontología de micromamíferos
se ocupa del estudio de los restos fósiles
de los órdenes Insectivora (musarañas,
erizos, topos, desmanes, etc), Chiropte-
ra (murciélagos), Lagomorpha (conejos,
73
Morales, J. et al. (41-117)
liebres y pikas) y Rodentia (ratones, ardi-
llas, hámsters, lirones, castores, etc). La
preservación de los restos de microma-
míferos está generalmente relacionada
con acumulaciones realizadas por peque-
ños predadores (aves rapaces y pequeños
carnívoros); los restos obtenidos y por
tanto objeto de estudio son, principal-
mente, huesos y dientes aislados. Este
especial tipo de concentración de los res-
tos explica por qué, comparado con los
restos de macromamíferos, los fósiles de
micromamíferos presentan una mayor
abundancia relativa.
Durante las últimas décadas se han
producido importantes avances en el
conocimiento del registro fósil de los
micromamíferos. Son de destacar los
esfuerzos realizados en el Mioceno de
varias cuencas españolas como Calata-
yud-Montalbán, Teruel, Madrid, Loran-
ca, Valles-Penedés y que en su conjunto
han propiciado que el registro de micro-
mamíferos del Mioceno español pueda
ser considerado, por el momento, como
el mejor del mundo. Gracias a todos estos
esfuerzos, particularmente en el estudio
del registro fósil de roedores, se ha podi-
do proponer una escala biocronológica de
alta resolución, ampliamente contrastada
mediante el estudio de numerosas escalas
bioestratigráficas locales. La importancia
de estos trabajos queda patente cuando
se tiene en cuenta que han sido definidos
cuatro pisos continentales para sedimen-
tos miocenos (Rambliense, Aragoniense,
Vallesiense y Turoliense), cuyos estrato-
tipos han sido definidos en algunas de las
LÁMINA 12 Micromamíferos del yacimiento de Batallones-1. Fotografías tomadas con microscopio elec-
trónico. 1. Hispanomys sp. 1A. Maxilar con M1-M3; 1B. Fragmento de mandíbula con m1-m2; 1C. m3; 2
Rotundomys sp. 2A. Maxilar con M1-M3; 2B. Mandíbula con m1-m3; 3 Progonomys sp. 3A. Mandíbula
con m1-m3 3B. Maxilar con M1-M3.
74
cuencas mencionadas anteriormente.
Además de su utilidad biocronológi-
ca, y biocronoestratigráfica, los micro-
mamíferos tienen gran importancia en la
propuesta de reconstrucciones paleoam-
bientales y paleobiogeográficas, y como
fuente de información paleoecológica,
ya que presentan una buena correlación
entre morfología y ambiente, y tienen la
ventaja de ser fósiles muy abundantes,
por lo que es más fácil obtener los datos
necesarios para realizar dichos análisis.
La técnica de obtención de restos fó-
siles de micromamíferos en yacimientos
comienza con la recogida de sedimento
del nivel fosilífero. La cantidad de sedi-
mento recolectada dependerá tanto de la
concentración de restos fósiles en el es-
trato como de la información que quera-
mos obtener de ellos. El siguiente paso
en el proceso, en caso de ser sedimentos
consolidados (como es habitual) consiste
en la disgregación de la muestra, para lo
cual se seca y posteriormente se rehidrata
sumergiéndola en barreños con agua. A
continuación se hace pasar el sedimento
disgregado por una mesa de lavado, que
consiste en una batería de tamices con
distinta luz de malla (entre 2 cm y 0,7
mm) situados escalonadamente. Se hace
circular el agua por los tamices median-
te un sistema de mangueras conectadas
a una motobomba de forma que se pro-
duce el tamizado de la muestra. De esta
manera, la mayor parte del sedimento se
elimina, al ser menor que la luz de malla
más pequeña (0,7mm), mientras que los
restos fósiles que nos interesan (dientes
Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

75
Morales, J. et al. (41-117)
y huesos de micromamíferos), que tienen
tamaños superiores a 0,7 mm, se van con-
centrando y permanecen en el residuo de
los tamices. Este concentrado será triado
posteriormente con la ayuda de una lupa
binocular. Los elementos conservados
de micromamíferos más interesantes
corresponden a las piezas dentales, es-
pecialmente los dientes yugales (molares
y premolares), ya que su morfología y
tamaño son diagnósticos para la clasifi-
cación sistemática. El estudio de la den-
tición de los roedores no sólo permite
realizar una clasificación sistemática,
sino también realizar inferencias sobre
su paleobiología: dieta, biomecánica del
aparato masticador, relaciones tróficas en
términos de metabolismo, condiciones
de temperatura-humedad del ambiente,
entre otras.
A continuación se describen los di-
ferentes taxa de micromamíferos deter-
minados hasta la fecha en Batallones-1
(Lámina 12):
Orden Lagomorpha Brandt, 1855
Prolagus crusafonti López Martí-
nez, 1975
Los restos de lagomorfos obtenidos
en Batallones-1 pertenecen a la familia
Ochotonidae, denominadas comúnmente
pikas. Se conocen 26 especies actuales,
todas ellas incluidas en el género Ochoto-
na. Son animales de pequeña talla (entre
125 y 400 gramos de peso) que ocupan
gran variedad de hábitats, desde áreas ro-
cosas a zonas de estepa. A pesar de ser el
grupo de micromamíferos más abundante
en la asociación de Batallones-1, todo el
material es asignado por el momento a
una única especie: Prolagus crusafonti
76
López Martínez, 1975. Es de destacar
que este taxón presenta un grado de pre-
servación similar al de los grandes mamí-
feros, siendo frecuente encontrar cráneos
completos asociados a su mandíbula, y
asociaciones de huesos postcraneales in-
cluso en conexión anatómica.
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Familia Sciuridae Carus, 1868
Tribu Xerini
Xerini indet.
Dentro de esta familia se incluyen re-
presentantes de las ardillas, marmotas y
perrillos de las praderas. Los Xerini, uno
de los grupos de ardillas terrestres, tienen
en la actualidad distribución principal-
mente africana. Sus representantes actua-
les ocupan hábitats diversos aunque, en
general, pueden relacionarse con espa-
cios más o menos abiertos. En Batallo-
nes-1 se han encontrado restos aislados
que, según las tallas que presentan, perte-
necen al menos a dos especies distintas.
Superfamilia Muroidea Illiger, 1811
Familia Cricetidae Rochebrune,
1883
Hispanomys sp.
Rotundomys sp.
Familia Muridae Gray, 1821
Progonomys sp.
Los hámsters (e.g. Hispanomys) son
roedores típicos de hábitats más o menos
abiertos, como praderas y estepas, no
apareciendo nunca en bosques densos.
Progonomys pertenece a la misma fami-
lia (Muridae) que las ratas y los ratones
actuales. Este grupo es cosmopolita y sus
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
representantes se distribuyen por toda
clase de hábitats. La presencia en Bata-
llones-1 de gran cantidad de dientes de
Progonomys asociada con una menor
proporción de Rotundomys, indicaría una
edad Vallesiense superior (MN10). La
presencia habitual de múridos en faunas
de la Península no se produce hasta el
Vallesiense superior y, además, el género
Rotundomys es un marcador biocronoló-
gico de este piso.
Familia Gliridae Thomas, 1897
Eliomys sp.
Los Gliridae incluyen a los lirones.
Representan un grupo de origen proba-
blemente europeo, que tiene sus máximos
de biodiversidad durante el Mioceno. En
la actualidad, el grupo está poco diversi-
ficado (se reconocen menos de 30 espe-
cies) y su distribución es euroasiática y
africana. Es un taxón muy poco frecuente
en la fauna de Batallones, habiéndose de-
terminado únicamente algún resto de mo-
lar en mal estado de preservación.
Familia Castoridae Hemprich, 1820
Chalicomys sp.
La presencia de castores en Batallo-
nes-1 (género Chalicomys) podría indicar
la existencia en la zona de masas de agua
más o menos permanentes, ya que estos
animales poseen hábitos semiacuáticos
y construyen diques de hasta 600 m de
longitud, con ramas y troncos. Su presen-
cia también indicaría la existencia de un
bosque en las cercanías de la trampa, ya
que, además de para la construcción de
los diques, estos animales explotan las
zonas forestales como recurso trófico,
alimentándose de cortezas de árbol, ho-
jas y raíces.
Orden Insectivora Bowdich, 1821
Erinaceomorpha
Parasorex ibericus (Mein & Mar-
tín Suárez, 1993)
Postpalerinaceus vireti (Crusafont
& Villalta, 1947)
Soricidomorpha
cf. Miosorex sp.
El género Parasorex se incluye en la
subfamilia Galericinae, insectívoros per-
tenecientes al grupo de las llamadas “ratas
lunares”. Este género está presente en la
mayoría de las localidades del Vallesien-
se y Turoliense de la Península Ibérica.
Los representantes actuales de este grupo
(género Echinosorex) poseen un pelaje
formado por pelos cortos y queratiniza-
dos, muy duros y afilados, similares a los
de los erizos, aunque sin llegar a formar
la coraza de espinas que exhiben éstos úl-
timos. Viven en selvas y bosques tropica-
les del sudeste asiático. En Batallones-1
es frecuente, al igual que en el caso de los
lagomorfos, encontrar cráneos completos
y mandíbulas de insectívoros, e incluso
se han hallado elementos postcraneales
articulados.
5.2.2 Proboscídeos
El orden Proboscidea está represen-
tado hoy en día por dos especies, el ele-
fante africano (Loxodonta africana) y el
elefante indio (Elephas maximus). Estas
especies son las únicas supervivientes
de una gran diversidad de formas fósi-
les, muchas de las cuales corresponden
al grupo conocido popularmente como
77
Morales, J. et al. (41-117)
mastodontes. El término mastodonte
hace referencia a la forma de mama que
tienen las cúspides de los molares de es-
tos proboscídeos fósiles, a diferencia de
las características crestas transversales de
los molares de los elefantes propiamente
dichos. Esa morfología de los molares de
los mastodontes refleja sus hábitos esen-
cialmente ramoneadores.
Los mastodontes llegaron a Europa
procedentes de África durante el Mioce-
no inferior, y a lo largo del Terciario su-
cesivas oleadas migratorias propiciaron
la sustitución de las especies establecidas
por otras recién llegadas del continente
africano. Por esta razón la presencia de
una u otra especie de proboscídeos en un
yacimiento contribuye a determinar la
edad del mismo.
Los proboscídeos tienen un gran im-
pacto sobre los ecosistemas, por lo cual
la presencia continuada de los mismos en
Europa desde el Mioceno inferior hasta
el final del Pleistoceno tiene una enorme
relevancia ecológica. La capacidad de es-
tos animales para afectar a la vegetación
y modificar el equilibrio entre bosques,
claros y praderas, sin duda ha repercutido
en la distribución de los recursos disponi-
bles para otros vertebrados, y las conse-
cuencias de su desaparición de gran parte
de las zonas templadas del planeta al final
del Cuaternario son difíciles de sobreesti-
mar. El conocimiento de la evolución de
los proboscídeos es esencial para poder
evaluar su papel en los ecosistemas y de-
sarrollar criterios realistas para la gestión
de las especies actuales.
78
EL MASTODONTE DE Batallones
Tetralophodon longirostris (Kaup,
1835)
Aunque se han identificado restos de
mastodontes en Batallones-1, Batallo-
nes 5 y Batallones-10, la representación
más importante de proboscídeos en los
yacimientos de Batallones es la acumu-
lación de Batallones-2, consistente en los
esqueletos parciales asociados de dos in-
dividuos adultos. Se han recuperado más
de 250 elementos esqueléticos, incluyen-
do los dos cráneos. Los individuos están
parcialmente articulados, y se conservan
asociaciones en conexión anatómica de
manos y pies, extremidades, columna
vertebral, cráneo y mandíbula. La pre-
servación de estos ejemplares indica que
ambos mastodontes debieron morir en el
mismo lugar en que se han encontrado
(Lámina 13), mientras que otros fósiles
de Batallones-2, correspondientes a ri-
nocerontes, jiráfidos y otros vertebrados,
habrían sido transportados al yacimiento
desde el entorno.
Tetralophodon longirostris es la es-
pecie dominante de mastodontes del
Mioceno superior en Europa, donde llega
procedente de África hace aproximada-
mente 12 millones de años y sustituye a
Gomphotherium angustidens, la especie
típica del Mioceno medio. Ambas espe-
cies de proboscídeos eran vagamente si-
milares a los elefantes actuales, pero con
las patas algo más cortas en proporción
a la longitud del cuerpo. Tenían la cabe-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 13 Reconstrucción de la apariencia en vida de Tetralophodon longirostris, reconstrucción idea-

lizada de la zona de Batallones-2 en la que quedaron atrapados dos ejemplares adultos. Ilustraciones de
Mauricio Antón.

79
Morales, J. et al. (41-117)
za baja y alargada, y estaban dotados de
cuatro defensas, dos en el maxilar y dos
en la mandíbula. Las defensas inferiores
eran más cortas que las superiores, y sur-
gían al final de una sínfisis mandibular
muy alargada.
A pesar de sus similitud general, T.
longirostris se diferencia G. angustidens
por su talla algo mayor, por la tendencia
al acortamiento de la sínfisis mandibular,
por tener unos molares algo más hip-
sodontos, por la tendencia a aumentar
el número de colinas en las cúspides de
los molares, y por la pérdida de la ban-
da de esmalte en las defensas superiores
(Göhlich 1999).
Los mastodontes de Batallones mues-
tran las características típicas de la espe-
cie T. longirostris, y constituyen la mejor
muestra de esta especie conocida hasta la
fecha en la Península Ibérica, sólo compa-
rable al esqueleto descubierto en Polinya,
Barcelona (Alberdi 1971). Los esquele-
tos de Batallones corresponden a indivi-
duos adultos pero relativamente jóvenes,
lo que implica un desgaste moderado de
la dentición y la posibilidad de realizar
estudios detallados de su morfología den-
taria. La preservación de la práctica tota-
lidad del esqueleto permitirá estudios de
anatomía funcional que arrojen luz sobre
la evolución del aparato locomotor en los
proboscídeos.
5.2.2 Los carnívoros de Batallones
La fauna de carnívoros del conjunto
de yacimientos del Cerro de los Batallo-
nes (Láminas 14 a 17) está formada por
los siguientes taxa:
80
Familia Felidae Fischer, 1817
Machairodus aphanistus (Kaup,
1832) Kaup, 1833
Paramachairodus ogygia (Kaup,
1833) Pilgrim, 1913
Felinae indet. sp. 1
Felinae indet. sp. 2
Familia Hyaenidae Gray, 1821
Protictitherium crassum (Depéret,
1892) Schmidt-Kittler, 1976
Familia Amphicyonidae Haeckel,
1866
Amphicyon sp. aff. A. castellanus
(especie recientemente descrita, en pu-
blicación)
Familia Ursidae Fischer, 1817
Indarctos sp.
Familia Ailuridae Gray, 1843
Simocyon batalleri (Viret, 1929)
Familia Mustelidae Fischer, 1817
Martes sp.
Sabadellictis sp.
Proputorius sp.
Mustelidae indet.
5.2.2.1 Félidos
La comunidad de félidos de Bata-
llones está compuesta por 4 especies:
Machairodus aphanistus, de la talla de
un tigre, Paramachairodus ogygia, del
tamaño de un leopardo y dos especies in-
determinadas de felinos, una de la talla
de un gato montés y otra de la talla de un
caracal (Antón & Morales 2000; Antón et
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 14 Vista lateral de cráneos completos de Félidos macairodontinos de Batallones-1. Figura 1.

B-4778, cráneo y mandíbula de Paramachairodus ogygia. Figura 2. B-5445, cráneo y mandíbula de Ma-
chairodus aphanistus.

al. 2004a). Se han recuperado restos de al
menos 14 individuos de M. aphanistus (2
de ellos juveniles) y tan sólo 4 de las dos
especies de felinos (Antón & Morales
2000). Pero el félido más abundante es P.
ogygia, del cual se han recuperado restos
pertenecientes al menos a 24 individuos,
uno de ellos juvenil (Salesa 2002; Salesa
et al. 2005b, 2006a).
La presencia de dos especies de gran-
des félidos tiene importantes implicacio-
nes paleoecológicas. En los ecosistemas
actuales, la convivencia de dos especies
de grandes félidos suele producirse en

81
Morales, J. et al. (41-117)
hábitats con cierta cobertura vegetal,
lo que permite a la especie más peque-
ña refugiarse en los árboles para evitar
perder su presa o incluso ser depredado
por la especie mayor (Morse 1974). Así
ocurre en África con leones y leopardos
(Bailey 1993) y en Asia con tigres y leo-
pardos (Seidensticker 1976). En el caso
de guepardos y leones, que comparten
áreas abiertas, con escasa cobertura ve-
getal, la simpatría se produce porque los
guepardos están continuamente evitando
los encuentros con los leones, y realizan
las labores de caza durante las horas de
más calor, cuando las hienas y los gran-
des felinos permanecen inactivos (Hanby
& Bygott 1979; Durant 2000). También
existen casos de simpatría entre felinos
de tamaño similar, como el jaguar y el
puma, en gran parte del continente ame-
ricano (Núñez et al. 2000); estos casos se
producen cuando los recursos permiten
el sostenimiento de ambas especies, de-
sarrollándose una marcada segregación
ecológica entre ellas con un claro com-
portamiento de elusión de encuentros
entre adultos (Rabinowitz & Nottingham
1986; Núñez et al. 2000). Por ello, la
densa cobertura vegetal no sería suficien-
te para explicar esta simpatría, sino que
también sería fundamental la presencia
de una elevada biomasa de presas y que
de ella un alto porcentaje se identifique
con ungulados de tamaño pequeño (Sei-
densticker 1976). En el caso del leopardo
y el león se ha relacionado esta segrega-
ción con el uso por parte del primero de
hábitats cerrados, menos favorables para
los leones (Bailey 1993). De esta forma,
los leopardos establecen sus territorios
en parches de bosque, cerca de cursos
de agua, mientras que los leones ocupan
82
zonas más abiertas (Antón & Morales
2000). De esta forma, el predominio de
P. ogygia en Batallones-1 podría indicar
que la trampa estaría situada cerca de
una zona arbolada, o por lo menos con
la suficiente cobertura vegetal como para
que esta especie pudiera ocultarse de M.
aphanistus (Antón & Morales 2000).
El estudio de los félidos “dientes de
sable” de Batallones-1 ha permitido de-
sarrollar una nueva hipótesis sobre el
origen de este modelo tan especializado
de carnívoros. Tradicionalmente se había
explicado el conjunto de adaptaciones
macairodontinas (caninos comprimidos,
potentes extremidades anteriores, sínfisis
mandibular verticalizada, modificaciones
en el basicráneo, etc) como la respues-
ta a la caza de grandes presas, a las que
se mataba con un certero mordisco en
el cuello gracias a los grandes caninos
comprimidos (Gonyea 1976; Emerson &
Radinsky 1980; Akersten 1985; Rawn-
Schatzinger 1992). Aunque estaba claro
que un mordisco de este tipo aplicado en
la garganta cortaría el paso de sangre al
cerebro y de aire a los pulmones, consi-
guiendo la muerte rápida de la presa, no
estaba claro que tuviera relación con la
caza de presas grandes, dado que algunas
de las especies de macairodontinos más
primitivas tenían una talla moderada. En
base a la anatomía craneal de P. ogygia
y M. aphanistus, Salesa et al. (2005b,
2006a) proponen que la combinación de
unos caninos comprimidos y alargados,
junto con unas extremidades anteriores
muy potentes contribuyeron a minimizar
el tiempo empleado en dominar y matar
a la presa, y por ello los riesgos de su-
frir heridas durante la lucha y la energía
empleada en ella, convirtiendo a los féli-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 15 Vista lateral de cráneos completos de pequeños carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B-

2800, cráneo y mandíbula de Protictitherium crassum. Figura 2. B-2075, cráneo y mandíbula de Martes sp.
Figura 3. B-5446, cráneo y mandíbula de un individuo juvenil de Felinae indet.

83
Morales, J. et al. (41-117)
dos “dientes de sable” en los carnívoros
dominantes en las faunas de mamíferos
durante todo el Mioceno superior y Plio-
ceno.
5.2.2.2 Otros carnívoros
Entre los mustélidos, las formas ac-
tuales del género Martes suelen estar aso-
ciadas a masas forestales (Nowak & Pa-
radiso 1983) y, aunque algunas especies
pueden ocupar zonas rocosas, praderas y
áreas ribereñas, evitan siempre las zonas
abiertas (Powell 1981; Clark et al. 1987).
Su presencia en Batallones-1 indicaría la
presencia de una cobertura vegetal bien
desarrollada. Los Mephitinae (mofetas)
actuales ocupan gran variedad de hábi-
tats, salvo el bosque cerrado y los desier-
tos (Nowak & Paradiso 1983; Antón &
Morales 2000) por lo que la presencia en
los yacimientos de Sabadellictis y Propu-
torius no aportaría datos sobre el tipo de
hábitat que existió en Batallones-1.
Los ailúridos actuales se reducen a
una única especie, Ailurus fulgens, habi-
tante de los bosques mixtos de coníferas
y planifolios de China, Nepal y Birma-
nia (Nowak & Paradiso 1983; Roberts
& Gittleman 1984). Su alimentación se
basa principalmente en varias especies
de bambú, aunque también incluye en su
dieta insectos, aves, pequeños mamíferos,
huevos, frutas y hojas (Nowak & Paradi-
so 1983; Roberts & Gittleman 1984). Sin
embargo Simocyon batalleri, a pesar de
estar estrechamente emparentado con A.
fulgens (Wang 1997), poseyó una denti-
ción muy diferente, indicativa de una die-
ta generalista a base de caza y carroñeo
(Baskin 1998; Antón & Morales 2000;
Peigné et al. 2005; Salesa & Fraile 2000).
84
Poco más se conocía de este raro carnívo-
ro hasta el descubrimiento en Batallones-
1 de restos, prácticamente completos, de
al menos 2 individuos. Este nuevo ma-
terial ha desvelado numerosas incógnitas
acerca de la anatomía post-craneal, modo
de vida y adaptaciones locomotoras de Si-
mocyon batalleri, revelándolo como uno
de los carnívoros más extraños de todo
el Mioceno superior. Poseía una serie de
adaptaciones que indican altas capacida-
des arborícolas, entre ellos la posesión
de un “falso pulgar”, un sesamoideo del
carpo que se hiperdesarrolló para adoptar
una función prensora. Este rasgo, com-
partido con A. fulgens y el panda gigan-
te (Ailuropoda melanoleuca) había sido
considerado tradicionalmente como una
prueba de cierta relación filogenética en-
tre ambos pandas, aunque finalmente los
estudios moleculares establecieron clara-
mente su separación en 2 familias: Ursi-
dae (panda gigante) y Ailuridae (panda
rojo) (Bininda-Emonds et al. 1999; Flynn
& Nedbal 1998; Flynn et al. 2000, 2005;
Ginsburg 1999). Ambas especies utilizan
el “falso pulgar” para sujetar las ramas de
bambú de las que se alimentan, por lo que
su presencia en S. batalleri, un carnívoro
de dentición generalista, debía explicar-
se en otro contexto funcional. El análisis
profundo de la morfología de este hueso
en los pandas (Salesa et al. 2006b) y de la
anatomía muscular de la extremidad an-
terior de A. fulgens (Antón et al. 2006) ha
servido para establecer un diferente ori-
gen para esta estructura tan especializada,
que se habría así desarrollado de manera
independiente en úrsidos y ailúridos. De
esta forma, mientras que en los úrsidos el
“falso pulgar” habría estado ligado a una
función trófica desde su desarrollo, en los
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 16 Vista ventral de cráneos de carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B-3620, cráneo of Simocyon
batalleri. Figura 2. B-4071, cráneo de Amphicyon sp. aff. A.castellanus.

ailúridos primitivos como S. batalleri, su al mecanismo de pinza generado por el

función habría estado ligada a la locomo-
ción arborícola, y sólo secundariamente,
en formas más derivadas adaptadas a un
régimen herbívoro, habría adquirido una
nueva función como ayuda en la alimen-
tación. El reciente estudio del esqueleto
post-craneal de S. batalleri (Salesa et
al. 2008) ha revelado unas adaptaciones
extraordinarias para producir grandes
fuerzas de flexión-extensión en antebra-
zo, hombro y zona lumbar, lo que junto
“falso pulgar” puede enmarcarse en un
modelo muy especializado de carnívoro
arborícola de gran tamaño. En este esce-
nario, S. batalleri ocuparía zonas más o
menos arboladas, trepando a los árboles
para buscar alimento y escapar del ataque
de otros carnívoros, alcanzando las ramas
más finas gracias a su “falso pulgar” (Sa-
lesa et al. 2006b, 2008).
La población de anficiónidos de Bata-
llones fue provisionalmente determinada

85
Morales, J. et al. (41-117)
como Amphicyon sp. aff. A. castellanus
debido a su similitud con la forma de Los
Valles de Fuentidueña (Segovia), pero
también a la existencia de ciertas diferen-
cias que aconsejaban un estudio sistemá-
tico profundo (Morales et al. 2000). La
población de Batallones-1 está formada
por al menos 12 individuos, de los cuales
5 son juveniles, y es la mejor representa-
da de este género en toda Europa y una de
las últimas conocidas del registro fósil.
Presenta una dentición más hipercarní-
vora, sin perder su capacidad trituradora,
con reducción de piezas postcarniceras, y
un esqueleto post-craneal más grácil que
las especies anteriores de anficiónidos,
por lo que puede inferirse que, aparte de
incluir carroña en su dieta, se compor-
taría como un cazador activo. Este car-
nívoro se halla actualmente en estudio,
pero puede adelantarse que constituye un
género y especie nueva (Peigné et al. en
prensa).
Protictitherium crassum, hiénido pri-
mitivo, constituye la cuarta especie más
abundante en la comunidad de Batallo-
nes-1, con al menos 14 individuos (An-
tón & Morales 2000). Este pequeño car-
nívoro, del tamaño de un zorro, tendría
un aspecto muy similar al del vivérrido
actual Civettictis civetta, y probablemen-
te, al igual que éste (Nowak & Paradiso
1983; Ray 1995), tendría una dieta opor-
tunista y ocuparía tanto zonas boscosas
como praderas herbáceas arboladas más
o menos abiertas, aunque siempre con la
suficiente cobertura vegetal como para
poder encontrar refugio.
La familia Ursidae no ha sido regis-
LÁMINA 17. Simocyon batalleri, Ailuridae emparentando con el oso panda rojo del yacimiento de Bata-
llones-1. 1) Reconstrucción del esqueleto. 2) Anatomía de la mano mostrando la posición del sesamoideo
radial. 3) Reconstrucción en vida. Ilustraciones de Mauricio Antón.
86
trada en Batallones-1, pero en 2001 se
descubrieron restos de al menos 2 indivi-
duos en el nuevo yacimiento de Batallo-
nes-3, situado a unos cientos de metros
de Batallones-1 (Morales et al. 2004).
Los restos pertenecen al género Indarc-
tos, úrsido típico del Vallesiense y Turo-
liense de Europa. Su presencia en BAT-3
y ausencia en BAT-1 podría reflejar algún
tipo de diferencia de hábitat entre ambas
trampas, o la existencia de un lapso tem-
poral entre ellas, pero por el momento,
la muestra de Batallones-3 es demasiado
escasa como para poder realizar este tipo
de inferencias.
5.2.3 Perisodáctilos
Este grupo de grandes herbívoros está
representado en la asociación faunística
de Batallones por especies de dos fami-
lias: Equidae y Rhinocerotidae (Láminas
18 y 19), ambas muy importantes a lo
largo del registro fósil del Terciario de
España.
Todos los restos de équidos recu-
perados pertenecen a especies aún sin
clasificar del género Hipparion, caballo
primitivo, típico del Mioceno superior al
Plioceno medio. Al menos dos especies
diferentes se encuentran registradas, una
de ellas de talla grande se ha encontra-
do en la excavación del último verano en
Batallones-10.
El segundo grupo presente en Bata-
llones son los rinocerontes, representados
por Aceratherium incisivum. El cráneo
de este rinoceronte de gran talla mues-
tra los nasales planos, indicación de la
Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

87
Morales, J. et al. (41-117)
inexistencia de cuernos en esta especie.
Una segunda especie, de la cual también
existe un cráneo, muestra los nasales con
una protuberancia sobre la que se asen-
taba un cuerno (su naturaleza córnea im-
pide que fosilice), por lo que se trataría
de una especie más cercana a las actuales
que la anterior, cuyo grupo de extinguió
a finales del Mioceno.
5.2.3 Artiodáctilos
Otro grupo de mamíferos que está
aportando datos muy interesantes acerca
de la fauna que habitaba las cuencas cen-
trales de la Península Ibérica hace unos 9
millones de años son los artiodáctilos, re-
presentados en los yacimientos de Bata-
llones por una especie de suido (Micros-
tonyx sp.) y varias especies de los grupos
más importantes de rumiantes.
Los rumiantes son artiodáctilos que
pueden considerarse los mamíferos ma-
croherbívoros que más éxito evolutivo
han tenido, ya que en la actualidad se dis-
tribuyen de forma global, han colonizado
gran variedad de ambientes, desde los
desiertos hasta las tundras, y cuentan con
una gran cantidad de especies. Asimis-
mo, muchos de estos grupos han tenido
o tienen una gran importancia en las acti-
vidades tróficas y económicas humanas.
El registro fósil indica que los rumiantes
aparecieron durante el Eoceno medio/su-
perior, muy probablemente en Asia, y los
distintos grupos se extendieron rápida-
mente por el Hemisferio norte (Webb &
Taylor 1980; Metáis et al. 2001, 2007).
Filogenéticamente hablando, Ru-
minantia consta de una serie de taxones
basales (que se han venido conociendo
como el grupo parafilético ‘Tragulina’)
88
y de un clado denominado Pecora (Janis
1984; Scott & Janis 1993), y se caracte-
rizan por presentar el cuboides fusionado
con el navicular en el tarso y un canino
inferior incisiviforme, separado de la se-
rie yugal por un diastema. Ruminantia se
puede definir como un grupo de artiodác-
tilos que incluyen a Archaeomeryx, Tra-
gulidae, Moschidae, Bovidae, Cervidae,
Antilocapridae y Giraffidae, su último an-
tecesor común y todos los descendientes
de éste (ver Sánchez 2006). La expansión
del grupo fue muy rápida durante el Oli-
goceno, mientras que es al comienzo del
Mioceno cuando se comienzan a prefigu-
rar los grupos existentes en la actualidad,
salvo los tragúlidos, verdaderas reliquias
vivas que han perdurado desde el Eoceno
superior hasta hoy (Metáis et al. 2001). A
comienzos del Mioceno medio se desa-
rrollan de forma independiente los distin-
tos taxones con apéndices craneales, y es
en esta época cuando se pueden recono-
cer ya a grupos que nos serían familiares
en la biosfera actual, como los cérvidos,
mósquidos, bóvidos, jiráfidos y antilo-
cápridos. Fósiles de todos ellos, salvo los
antilocápridos, nativos de Norteamérica,
han sido hallados en los yacimientos del
Cerro de los Batallones.
Los rumiantes de Batallones (Lámina
20) pertenecen a los siguientes grupos:
Ruminantia Scopoli, 1777
Moschidae Gray, 1821
Género Micromeryx Lartet 1851
Género Hispanomeryx Morales,
Moyà-Solà y Soria, 1981
Cervidae Gray, 1821
Cervidae indet.
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 18 Figura 1. Esqueleto casi completo (excepto la mandíbula) de Aceratherium incisivum de Ba-
tallones-1. Figura 2 y 3. Reconstrucción del esqueleto y de la apariencia en vida de Aceratherium incisivum.
Ilustraciones de Mauricio Antón.

89
Morales, J. et al. (41-117)
Giraffidae Gray, 1821
Girafidae indet.
Bovidae Gray, 1821
Bovidae indet. (2 especies)
5.2.3.1 Moschidae
Los mósquidos o ciervos almizcleros
son un grupo de rumiantes pécora inermes
de pequeña talla que sólo tienen un repre-
sentante actual, Moschus spp., distribuido
por Asia desde Siberia a Vietnam por el
este y a Afganistán por el oeste (Nowak
1999). Sin embargo, fueron muy diversos
y abundantes durante el Mioceno medio
y superior en Europa occidental, siendo
sus fósiles bastante comunes en los yaci-
mientos de esta edad (Gentry et al. 1999;
Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006;
Sánchez & Morales en prensa); estos
mósquidos miocenos están representa-
dos por los géneros Micromeryx e His-
panomeryx y constituyen los rumiantes
por ahora mejor estudiados de la muestra
fósil del Cerro de los Batallones, ya que
han sido incluidos en una revisión mayor
del grupo que se está llevando a cabo a
través del estudio de los mósquidos ibé-
ricos (Sánchez 2006; Sánchez & Morales
2006; Domingo et al. 2007b; Sánchez &
Morales en prensa).
Los mósquidos de la Península Ibé-
rica se distribuyen biocronológicamente
desde la zona D (Aragoniense medio)
hasta la zona K (Turoliense), y tuvieron
una época de apogeo que se extendió en-
tre el Aragoniense superior y la parte in-
ferior del Vallesiense, durante 2,5 millo-
nes de años, y en la que contaron con una
máxima diversidad de especies (Sánchez
& Morales 2006). Estas comunidades de
90
mósquidos, dominadas por Micromeryx
azanzae (Sánchez & Morales en prensa),
y en las que llegó a haber hasta 4 espe-
cies de forma simultánea en la Península
Ibérica, colapsaron y desaparecieron a
mediados de la zona local H, en el Va-
llesiense inferior. Las nuevas comuni-
dades de mósquidos que aparecen en el
Vallesiense superior están caracterizadas
por la presencia de Micromeryx sp. nov.
4 (Sánchez & Morales 2006) como la es-
pecie más conspicua, taxón que aparece
en tres yacimientos del cerro y que está a
punto de ser descrito formalmente (Sán-
chez et al., en revisión). Es en el Cerro de
los Batallones donde mejor están repre-
sentadas estas comunidades de mósqui-
dos ibéricos vallesienses, ya que, además
de Micromeryx sp. nov. 4, aparecen las
otras dos formas identificadas en España
para esta época: un Micromeryx aún no
descrito, de dentición primitiva y gran ta-
lla, superviviente de las comunidades del
Aragoniense superior-Vallesiense infe-
rior (Sánchez & Morales 2006; Domingo
et al. 2007b) y un Hispanomeryx sp. cf.
H. duriensis (Sánchez 2006; Domingo et
al. 2007b), de talla más pequeña que la
especie nominal del Vallesiense inferior.
Los fósiles de mósquido se concentran
en el Cerro en los yacimientos en Bata-
llones-1, Batallones-5 y Batallones-10,
y aunque no son demasiado abundantes,
sí demuestran una característica que se
repite a lo largo de toda la distribución
biocronológica del grupo en la Península
Ibérica: la presencia de distintas especies
de mósquido, hasta tres, en el mismo ya-
cimiento (Sánchez 2006; Sánchez & Mo-
rales 2006). La especie más abundante de
las representadas en Batallones es Micro-
meryx sp. nov. 4., habiendo resultado los
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 19 Figura 1. Mandibula de Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 2. Calcáneo de

Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 3. Asociación con conexiones anatómicas de Hipparion
sp. del yacimiento de Batallones-10.

91
Morales, J. et al. (41-117)

fósiles del cerro muy importantes para 5.2.3.3 Giraffidae

describir, sobre todo, su anatomía post-
craneal. Además, una parte significativa
de los fósiles de Moschidae de Batallones
presenta trazas de digestión por carnívo-
ros, lo que constituye una de las primeras
evidencias publicadas de actividad trófi-
ca de carnívoros en los yacimientos del
cerro, y la prueba de que algunos de éstos
ingerían porciones completas del esque-
leto apendicular de los mósquidos, inclu-
yendo el hueso (Domingo et al. 2007b).
5.2.3.2 Cervidae
Los ciervos son rumiantes con apén-
dices craneales de tipo apofisiario de
tipo asta o protoasta (Sánchez & Azanza
2000), que presentan además doble orifi-
cio lacrimal en el borde anterior de la ór-
bita. Este tipo de rumiantes son escasísi-
mos en la muestra fósil de Batallones, ya
que aparecen representados únicamente
por un molar fragmentado en Batallones-
1.
Los restos de jirafas de los yacimien-
tos del Cerro de los Batallones son sin
duda los más espectaculares de aquéllos
pertenecientes a los rumiantes, y de los
más impresionantes de toda la muestra
fósil de los yacimientos del cerro. El tipo
de jirafas representado en Batallones co-
rresponde a una especie aún no descrita
del grupo de los Sivatheriinae; éstas eran
unas jirafas de cuello corto y gran talla
que presentan cuatro apéndices craneales
frontales, dos posteriores enormes, simi-
lares a cuernos, y dos fronto-nasales an-
teriores, mucho más pequeños. Los apén-
dices craneales de las jirafas, denomina-
dos osiconos, son apéndices de tipo epi-
fisiario (Sánchez & Azanza 2000), y en
el caso de las jirafas de Batallones, están
ornamentados con canales y mamelones.
Fósiles de estas jirafas han aparecido en
Batallones-4, Batallones-5 y Batallones-
10. Los más espectaculares pertenecen al
primero y al último de estos yacimientos,

LÁMINA 20. Figura 1. Sucesión biocronológica de las especies de mósquidos ibéricos. En algunos
casos están marcadas las formas determinadas como “cf”. Además, aparece la situación estratigráfica
del yacimiento de Sansan (Francia, localidad tipo de M. flourensianus) y la distribución cronológica del
género Moschus (Pleistoceno medio-actualidad). Tomado de Sánchez & Morales, 2006. Figura 2. A, B-
4058, astrágalo de Micromeryx sp (talla grande). B, B-5093, fragmento distal de metatarsiano III-IV de
Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis, mostrando el sulcus metatarsal distalmente abierto. Ambos fósiles
provienen de Batallones-1. Figura 3. Reconstrucción anatómica del mósquido mioceno Micromeryx. Se
representa un macho, mostrando los caninos superiores en forma de daga. Ilustración de Mauricio Antón.
Figura 4. BAT-1’03. D5-81, hemimandíbula derecha del bóvido indeterminado de Batallones-1 en el
momento de ser excavada en la campaña de 2003. Se trataba de un animal de gran talla a pesar de ser
un ejemplar juvenil (observar la escala encima de la brújula). Figura 5. Esqueleto completo y articulado
del ejemplar de jiráfido sivaterino de especie aún no descrita que fue descubierto en el yacimiento de
Batallones-4 durante la campaña de 2000. El esqueleto fue extraído fuera de la campaña de verano, durante
el mes de octubre de ese mismo año. Se puede observar en la fotografía el cráneo situado entre los dos
miembros anteriores, con la columna vertebral y las costillas en un segundo plano. En el momento de hacer
la fotografía los huesos estaban engasados para protegerlos antes de la extracción. Figura 6. Cráneo y serie
vertebral cervical de un jiráfido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en
Batallones-4 y Batallones-5. Se pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados
entre el cráneo y las vértebras; muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras,
pertenecieron al mismo individuo.

92
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

ya que en Batallones-4 se ha excavado rado gran cantidad de restos, entre ellos

un ejemplar completo y articulado, mien- un cráneo y 8 hemimandíbulas sólo en
tras que en Batallones-10 se han recupe- la primera campaña de excavación del

93
Morales, J. et al. (41-117)
yacimiento (verano de 2007), así como
gran cantidad de elementos del esquele-
to postcraneal. Dos características muy
conspicuas del sivaterino de Batallones
son su rostro muy desarrollado, con una
sínfisis mandibular de gran longitud, y
un esqueleto postcraneal comparable en
talla al de una jirafa actual (Giraffa ca-
melopardalis). Los restos de sivaterinos
del Cerro de los Batallones constituyen
sin duda la mejor colección que existe de
estos animales en Europa.
5.2.3.4 Bovidae
Los bóvidos son el grupo de rumian-
tes más extendido en la actualidad, y el
más importante en cuanto a diversidad
específica se refiere. Dotados de apén-
dices craneales de tipo epifisiario deno-
minados cuernos (Sánchez & Azanza
2000), habían aparecido en el Mioceno
inferior, con formas como Eotragus y
Namacerus, siendo un grupo en clara ex-
pansión durante el Mioceno superior. Los
restos de bóvidos del cerro no son muy
abundantes, y corresponden sobre todo a
una especie indeterminada de gran talla
y molares inferiores hipsodontos, cuyos
restos mandibulares han sido hallados en
Batallones-1. Asimismo, en la campaña
de 2007, han aparecido en Batallones-10
elementos autopodiales de una especie
indeterminada de talla media. La falta de
núcleos óseos de cuernos tanto en Bata-
llones-1 como en Batallones-10 impide
conocer con claridad qué tipo de bóvidos
son los del cerro, pero esperamos que
este enigma sea respondido en futuras
campañas de excavación.
94
6. Aspectos tafonómicos de Ba-
tallones-1 (niveles inferiores)
Uno de los aspectos más relevantes
de la investigación de los yacimientos del
Cerro de los Batallones es la búsqueda de
una hipótesis que explique la singulari-
dad de los conjuntos fósiles allí encontra-
dos. Hasta el presente sólo se han realiza-
do trabajos parciales o preliminares sobre
los procesos tafonómicos implicados en
la formación de estas extraordinarias
acumulaciones de fósiles (Morales et al.
2000; Alcalá et al. 2002; Martín Escor-
za & Morales 2006; Merino & Morales
2006; Domingo et al. 2006, 2007b). En
la actualidad uno de nosotros (M. S. Do-
mingo) se está ocupando de dicha labor,
dentro de su proyecto de Tesis doctoral,
por ello, los datos que aquí presentamos
intentan ser sólo una puesta al día de lo
que conocemos sobre la Tafonomía de
Batallones.
La metodología de trabajo que se si-
gue en campo es similar a la que se sigue
en excavaciones arqueológicas, lo cual
hace posible que se conserve información
muy valiosa para la determinación del
origen de un yacimiento (Alcalá 1994).
Esta metodología consiste en la excava-
ción en extensión mediante un sistema
de coordenadas tridimensionales que nos
permiten localizar de modo preciso cada
resto respecto a un origen de referencia
(Lámina 21). Los datos recogidos en
campo son:
- Yacimiento y cuadrícula
- Número de orden o sigla del hueso
- Determinación anatómica y taxonó-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 21 Distintas etapas de la excavación de los yacimientos del cerro de los Batallones. 1.- excava-
ción de los fósiles. 2.- Ubicación y orientación de los fósiles. 3.- Determinación anatómica. 4.- Lavado de
los sedimentos para la obtención de microvertebrados.

mica orientativa de cada uno de los ele-
mentos
- Coordenadas “x”, “y” “z” respecto
a un origen fijado
- Orientación e inclinación de los ele-
mentos que mostraron una de sus dimen-
siones claramente mayor respecto a las
otras dos.
- Longitud de los restos
- Observaciones realizadas en campo
como la asociación o articulación de los
restos.
- En los últimos años se registra un
apartado en el que se indica si el resto
está o no consolidado con productos quí-
micos. Esta es una información valiosa
a la hora de observar los restos bajo Mi-
croscopio Electrónico de Barrido (MEB).
La superficie de un hueso consolidado no
puede ser observada bajo el MEB porque
los componentes orgánicos de los conso-
lidantes impiden el paso de los electro-
nes, de forma que estas áreas aparecen
en las imágenes como cubiertas por una
pátina negra.
En la Figura 2 de la Lámina 22 mos-
tramos la cuadrícula base actualmente
utilizada en Batallones-1. Hemos repre-
sentado la zona excavada entre los años
2001 y 2007. En este yacimiento cada
cuadro tiene 2 metros de lado, luego la
superficie que se ha excavado ocupa un
total de unos 112 m2.
Parte del estudio tafonómico se basa

95
Morales, J. et al. (41-117)

en la observación, bajo lupa binocular, de los restos en el yacimiento, Martín Escor-

una serie de características relacionadas
con la preservación de los fósiles en 6706
restos de macromamíferos del yacimien-
to de Batallones-1.
Los vertebrados fósiles en los niveles
inferiores de Batallones-1 se encuentran
formando una brecha ósea de aproxima-
damente 20-30 cm de potencia, que cu-
bría prácticamente la totalidad del área
excavada. Partes de está brecha fueron
extraídas en bloques, que más tarde se
prepararon en el Laboratorio de Restau-
ración del MNCN. La preparación de la
brecha ósea mostró que estaba formada
por una mezcla de huesos y dientes ais-
lados, asociaciones óseas de una misma
especie y conexiones anatómicas de di-
ferente tipo. Durante la excavación de
Batallones-1 sólo hemos podido docu-
mentar la presencia de un esqueleto de
rinoceronte completamente articulado, a
excepción de la mandíbula, y de un es-
queleto juvenil de Machairodus.
En cuanto a la disposición espacial de
za & Morales (2006), indican que en un
corte XZ, es decir, uno de los ejes de la
cuadrícula (X) respecto a la profundidad
(Z), se observa que existe una inclinación
general de los restos fósiles de unos 15º
hacia el Norte. La observación del corte
YZ muestra capas subhorizontales pero
con irregularidades en áreas de mayor
concentración en bolsadas o núcleos.
Los huesos largos muestran una
orientación preferente NW, con una in-
clinación media de aproximadamente
15º. Esta orientación no responde a los
tipos más comunes (Lyman 1994), y po-
dría ser debida, bien a la existencia de
un paleorrelieve sobre el que los huesos
se han depositado, o al desplazamiento
postsedimentario de los sedimentos del
relleno.
Una selección de tamaños en la cua-
drícula podría estar indicando un aporte
hidráulico de los elementos ya desarti-
culados desde el exterior de la trampa
(Domingo et al. 2006). Sin embargo, un

LÁMINA 22. Figura 1. Porcentaje en el que aparecen los carnívoros, los perisodáctilos, los artiodáctilos
y los restos indeterminados en el yacimiento de Batallones-1 para los índices NEIT (A), MNE (B), MNI
(C). Estos porcentajes se han calculado a partir de la muestra estudiada para tafonomía (N especímenes =
6706). Figura 2. Cuadrícula empleada en Batallones-1. Cada cuadro presenta 2 m de lado. La superficie
excavada en las campañas 2001-2007 aparece sombreada. Figura 3. Cráneos de Amphicyon aff. castellanus
con claras evidencias de compresión. Figura 4. Fotografías de microscopio electrónico de barrido (MEB)
en las que se aprecia diferentes características típicas de huesos que han sufrido digestión. Todas las foto-
grafías corresponden a huesos de mósquidos. A,B,C) Aspecto pulido y el redondeamiento y suavizamiento
de los bordes de fractura en B-3223, BAT-105F5-211 y B- 1756; D, E, F) Digestión intrusiva con pérdida
de tejido en las superficies articulares en B-3223, B-2260 y B-4058; G, H, I) Agrietamiento de la superficie
del hueso similar al efecto que produce la meteorización pero observable a más pequeña escala en B-3223,
B- 2260 y B-456. Figura 5. Abundancia relativa (Ri), expresada en porcentaje, con la que aparecen los
diferentes elementos anatómicos de los tres taxones de mósquidos en el yacimiento de Batallones-1. Si
los restos conformaran esqueletos completos, obtendríamos una línea recta en 100 %. Podemos apreciar,
por tanto, la ausencia de un gran número de elementos. Crán: Cráneo; Mand: Mandíbula; Inci: Incisivo;
Can: Canino; Premol+Molsup: Premolares y Molares superiores; Premol+Molinf: Premolares y Molares
inferiores; Vért: Vértebra; Cost: Costilla; Escáp: Escápula; Pel: Pelvis; Húm: Húmero; Rad: Radio; Uln:
Ulna; Fém: Fémur; Tib: Tibia; Fíb: Fíbula; Rót: Rótula; Carp: Elementos del Carpo; Tars: Elementos del
Tarso; Mtc: Metacarpianos; Mtt: Metatarsianos; 1ª F: 1ª Falange; 2ª F: 2ª Falange; 3ª F: 3ª Falange; Sesa:
Sesamoideo; Ester: Esternito; Male: Maleolar.

96
Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

97
Morales, J. et al. (41-117)
análisis preliminar de la distribución de
las longitudes mayores de los restos en el
interior del yacimiento no parece sugerir
una selección de los elementos por tama-
ño en el área del mismo.
En cuanto a la presencia de elementos
asociados pertenecientes a un mismo in-
dividuo refuerza la hipótesis de transpor-
te limitado de los restos en Batallones-1.
Los elementos asociados se encuentran
en un 10,99 % de la muestra tafonómica
estudiada, los elementos articulados en
un 9,31 % y los elementos aislados en un
79,70 % (M. S. Domingo, datos sin pu-
blicar). Las conexiones anatómicas más
frecuentes son las de cráneo+mandíbula,
fragmentos de columna vertebral, ex-
tremidades incompletas (húmero-radio,
fémur-tibia,) y carpo/tarso-metacarpo/
metarso (muy pocas veces incluyen las
falanges).
Los huesos rotos o fragmentados son
extraordinariamente raros, pero es fre-
cuente encontrar dientes aislados y partes
óseas aisladas de cráneos de animales ju-
veniles, epífisis y diáfisis aisladas también
de animales juveniles. Diversos agentes
pueden causar la presencia de elementos
aislados, asociados y articulados, como
por ejemplo, pisoteo, movimientos del
sedimento, crecimiento vegetal, depre-
dación, carroñeo, tasas de sedimentación
variables; el estudio tafonómico comple-
to nos llevará a distinguir el agente o los
agentes causantes de este hecho.
En cuanto a la composición faunísti-
ca del yacimiento de Batallones-1 (Lá-
mina 22, Figura 1), la gran abundancia
de restos pertenecientes a carnívoros es
quizá la característica más llamativa del
yacimiento. La composición anatómica
de los restos recuperados no posee ses-
98
gos significativos en las especies mejor
representadas, caso de los dos macai-
rodontinos, y de otros carnívoros como
Protictitherium crassum (Hyaenidae) y
Amphicyonidae. Se han calculado los
porcentajes de carnívoros, artiodáctilos,
perisodáctilos y restos indeterminados de
la muestra tafonómica estudiada para los
índices NEIT (Número de Especímenes
Identificados por Taxón), MNE (Mínimo
Número de Elementos) y MNI (Mínimo
Número de Individuos) (M. S. Domingo,
datos sin publicar). Esta predominancia
de los carnívoros frente a los herbívo-
ros muestra que estamos ante un yaci-
miento único. Los estudios ecológicos
indican que, en la pirámide trófica, los
herbívoros sobrepasan a los carnívoros
en una proporción de 10 a 1 (Eisenberg
1981; Stock & Harris 1992) con lo que
en Batallones-1 está relación está inver-
tida. Según Klein & Cruz-Uribe (1984),
los restos de carnívoros normalmente
se encuentran representados en los yaci-
mientos en menos de un 10 % de NEIT
y MNI (como hecho excepcional indican
que en las asociaciones producidas por
hienas, este porcentaje puede ser mayor,
pero no sobrepasa el 50 %). El porcenta-
je en el que aparecen los carnívoros en
Batallones-1 hace inevitable su compa-
ración con yacimientos como Rancho La
Brea. En este último caso, la presencia de
“piscinas” de asfalto producirían un atra-
pamiento de animales que atraerían a car-
nívoros y que al mismo tiempo quedarían
atrapados (Spencer et al. 2003; Friscia et
al. 2008). En Batallones-1 no existía tal
atrapamiento por asfalto pero algún fac-
tor debía atraer a los carnívoros al área
del actual yacimiento y posteriormente
quedarían atrapados. La geología de los
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
yacimientos indica que todos ellos par-
ticipan de una característica en común:
los restos de vertebrados se encuentran
en depósitos netamente distintos que los
materiales en los que aparecen encajados
y el contacto lateral es brusco; por esto
parece ser que los sedimentos que en los
que se encuentran los restos de vertebra-
dos rellenan cavidades adquiriendo una
geometría de tipo sinkhole. Por esto, la
hipótesis de un eventual atrapamiento de
los animales parece altamente probable.
En este escenario, la presencia de ani-
males vivos atrapados o de carroña es-
taría entre los factores que atraían a los
carnívoros a esta zona. Posteriormente,
los carnívoros quedarían atrapados tam-
bién. Sin embargo, no podemos aceptar
un gran procesamiento de los huesos de
Batallones-1 por parte de los carnívoros.
Efectivamente, las marcas dejadas por
la dentición de los carnívoros son su-
mamente escasas. La depredación o un
carroñeo poco intensivo, en el que tan
sólo la carne sea utilizada no pueden ser
descartados.
La presencia de restos digeridos es
también anecdótica, sin embargo, se da
una característica llamativa y es que de
los 20 huesos digeridos que hemos en-
contrado, 18 pertenecen a la familia
Moschidae (Lámina 22, Figuras 4 y 5).
Estos huesos presentan un aspecto pu-
lido y brillante, redondeamiento de los
salientes y de los bordes de fractura del
hueso, digestión intrusiva con pérdida
del tejido quedando al descubierto la
porción esponjosa y el agrietamiento de
la superficie del hueso sólo observable a
pequeña escala nos llevó a concluir que
el responsable de la ingestión y digestión
de estos huesos es un carnívoro mamífero
(Domingo et al. 2007b) según las catego-
rías establecidas por Andrews (1990). El
100% de los huesos largos de mósquido
se encuentra fracturado. Esta fractura-
ción está acorde con el proceso digestivo
que estos restos sufrieron, puesto que es
muy probable que el depredador rompie-
se los huesos largos antes de engullirlos.
Debido a la presencia de estas evidencias
de corrosión por digestión en estos hue-
sos, a que la cantidad de especímenes de
mósquidos no era excesivamente elevada
y a que la muestra estaba bien localizada
en las colecciones, decidimos emprender
la observación del total de la muestra de
Moschidae en Batallones-1 (es decir, el
total de restos de mósquidos recuperados
desde el año 1991 hasta la pasada campa-
ña de excavación en el verano de 2007).
El cálculo de la Abundancia Relativa (Ri;
índice propuesto por Andrews 1990, para
comprobar cómo de completos se hallan
los esqueletos en los yacimientos) nos
lleva a concluir que los esqueletos de los
taxones pertenecientes a esta familia no
se encuentran completos en Batallones-1.
La ausencia de algunos elementos anató-
micos y las evidencias de digestión nos
llevan a pensar que los mósquidos fueron
introducidos por el depredador en el área
que hoy constituye Batallones-1.
Los fragmentos indeterminados y las
esquirlas se encuentran en Batallones-1
en proporciones sumamente escasas (del
total de 6706 restos analizados, 216 co-
rresponden a esquirlas). El bajo número
de esquirlas recuperado no se debe a un
sesgo metodológico que podría haber
sido introducido por una preferencia del
excavador por recuperar los restos iden-
tificables frente a los no identificables.
Los restos identificables y los no identi-
99
Morales, J. et al. (41-117)

ficables fueron recogidos por igual en las
campañas de excavación. Por tanto, este
bajo porcentaje de esquirlas estaría más
bien indicando una baja fracturación de
los restos en Batallones-1.
Otras alteraciones causadas por agen-
tes tafonómicos en etapas biostratinó-
micas están aún siendo estudiadas. A la
espera de cuantificaciones absolutas, po-
demos adelantar que la casi totalidad de
los restos presentan un estadio de meteo-
rización 0 según las categorías estableci-
das por Behrensmeyer (1978), con la su-
perficie del hueso intacta, sin evidencias
de agrietamiento ni exfoliación. En prin-
cipio, esto indicaría que el tiempo de ex-
posición no fue muy largo, sin embargo,
la protección de los restos por una lámina
de agua, y esto es probable en Batallo-
nes-1 donde existe fauna dulceacuícola
y depósitos autóctonos de carbonato, no
debe ser descartada.
La mayor parte de la muestra presen-
ta estadio de abrasión 1 según lo definió
Alcalá (1994), es decir, el hueso se en-
cuentra intacto y no presenta ninguna
evidencia de suavización de sus aristas
o vértices. Esto apunta, de nuevo, a un
transporte limitado tanto en el espacio
como en el tiempo de los restos de Ba-
tallones-1.
Las marcas de pisoteo o trampling
son inexistentes en Batallones-1. Esto
indicaría que los animales no caminaban
por encima de otros huesos previamen-
te depositados. Sin embargo, se hace
de nuevo necesario tener en cuenta que
una lámina de agua habría podido actuar
como agente protector.
Las marcas dejadas por raíces son
también sumamente escasas en la mues-
tra de Batallones-1, indicando la prácti-
ca inexistencia de una cobertera vegetal.
Cabe destacar la abundancia de la im-
pronta dejada por las raíces en los fósiles
de Batallones-3. Este yacimiento se en-
cuentra situado en una de las laderas del
cerro y se ve fuertemente afectado por
procesos edáficos, entre ellos la acción
de la vegetación actual.
Se han encontrado restos de roedores
en Batallones-1, sin embargo, sólo un
hueso parece mostrar marcas similares a
las dejadas por estos animales. Pesquero
(2006) indica que los roedores mordis-
quean huesos secos que no están reblan-
decidos ni por un elevado contenido de
materia orgánica ni por estar en ambien-
tes saturados en agua. La escasez de esta
alteración podría ser indicativa de que los
huesos no se encontraban ni secos ni en-
durecidos.
En cuanto a las alteraciones causadas
por agentes tafonómicos en etapas fosil-
diagenéticas, son frecuentes los proce-
sos de deformación y diaclasado de los

LÁMINA 23 Figura 1.- Imagen de M.E.B. de cristales de calcita en un poro de costilla de Tetralophodon
longirostris del yacimiento Batallones-1. Figura 2.- Vista general de un canal de Havers de T. longirostris
relleno de calcita (Batallones-1). Figura 3.- Cristales de calcita rellenando totalmente un poro de costilla
de T. longirostris (Batallones-5). Figura 4.- Detalle de un canal de Havers de T. longirostris relleno par-
cialmente de calcita (Batallones-5). Figura-5.- Difractogramas de RX, correspondientes a costillas de mas-
todontes de los yacimientos Batallones-1 (1BA3C) y 5 (5BA2C). La francolita es el componente mineral
mayoritario, aunque también aparecen picos de calcita (CAL). Figura 6. Diagrama que muestra los patrones
de Tierras Raras para las medias de las muestras de nivel superior, nivel inferior, caso 1, caso 2, caso 3 y
el hueso B-75. Se aprecia que los patrones son prácticamente idénticos con la excepción del hueso B-75 al
que le asignamos un origen diferente al resto de la muestra de Batallones-1.

100
Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

101
Morales, J. et al. (41-117)
huesos debido a la presión ejercida por
el sedimento. Es común que los huesos
pierdan su morfología original por esta
compresión, y este hecho se hace muy
evidente en los cráneos recuperados en
Batallones-1 (Lámina 22, Figura 3). Pa-
rece ser que la fracturación de los huesos
en etapas fosildiagenéticas predomina
frente a fragmentaciones durante la etapa
biostratinómica en Batallones-1. Próxi-
mamente se procederá al análisis de la
muestra completa y se caracterizarán las
modificaciones que produce la presión
del sedimento en el hueso.
El análisis geoquímico y mineralógi-
co de restos óseos de mastodontes de los
yacimientos de Batallones-1, 2 y 5, (Me-
rino & Morales 2006) pone de manifiesto
que estos huesos han sufrido importantes
cambios mineralógicos y geoquímicos
en su composición desde de su enterra-
miento (Lámina 23, Figuras 1 a 5). En los
tres yacimientos se ha preservado bien
la estructura histológica original de los
dientes y huesos fósiles. La fase mineral
tanto en las muestras actuales como en
los esmaltes fósiles es el hidroxiapatito,
pero éste ha sido sustituido por francolita
(carbonato fluorapatito) en las dentinas y
costillas fósiles. La calcita es el principal
mineral autigénico que rellena los poros
de los huesos de los mastodontes.
El índice de cristalinidad (IC) de las
muestras fósiles es mayor que el de las
actuales, por lo que se deduce que en el
proceso de fosilización se produce un
incremento en el tamaño del cristal del
apatito (Merino & Morales 2008). Los
contenidos de los elementos químicos
de las muestras actuales y fósiles de los
yacimientos de Batallones son signifi-
cativamente diferentes. Cada tejido tie-
102
ne un comportamiento distinto ante los
procesos diagenéticos. Así, las costillas
y dentinas son más susceptibles a estos
cambios que los esmaltes, aunque éstos
también los sufren significativamente.
Los elementos mayoritarios P, Al, Cl
y K acusan una pérdida respecto a las
muestras actuales. El Si se mantiene en la
composición de los esmaltes y dentinas,
pero en las costillas presenta un enrique-
cimiento generalizado. Por el contrario,
los elementos traza muestran en general
una ganancia, salvo el Ni, Cu y Zn que
manifiestan una pérdida generalizada y el
Ti en esmaltes y dentinas.
Un estudio estadístico, basado en el
cálculo de componentes principales, en
el que se han considerado los principales
elementos constitutivos de las muestras,
confirma que desde una perspectiva mi-
neralógica y geoquímica los tres yaci-
mientos analizados han tenido una mis-
ma historia diagenética.
Además y por primera vez hemos lle-
vado a cabo un estudio de Tierras Raras
(M. S. Domingo, datos sin publicar). Las
Tierras Raras son elementos que se en-
cuentran en la tabla periódica del Lantano
(La; Z = 57) al Lutecio (Lu; Z = 71). Al
tener sus iones un tamaño similar al Ca+2
sustituyen fácilmente a este elemento
durante la fosilización. Se ha demostra-
do que la incorporación de Tierras Raras
en el hueso se produce en la diagénesis
más temprana y que la impronta que és-
tas dejan es estable y resistente a cambios
diagenéticos posteriores (Trueman 1999;
Trueman et al., 2004). Es por ello que los
análisis de Tierras Raras permiten desve-
lar algunas cuestiones tafonómicas como
el grado de mezcla o reelaboración de la
asociación de huesos fósiles estudiada, el
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
área madre del que proceden los huesos
o las condiciones ambientales existentes
durante el enterramiento o la diagénesis
temprana (Lámina 23, Figura 6).
Varias son las cuestiones que se pre-
tenden responder mediante el estudio
de las concentraciones de Tierras Raras.
Desde el punto de vista taxonómico, Ba-
tallones-1 parece estar formado por dos
niveles diferentes. Los restos de herbívo-
ros, y también los restos indeterminados,
predominan en el nivel superior frente a
los restos de carnívoros. En el nivel in-
ferior es donde encontramos los restos
de carnívoros en las proporciones que
hemos comentado. Desde un punto de
vista geológico, las actividades mineras
de explotación de sepiolita que se llevan
a cabo en el área del Cerro de los Bata-
llones desafortunadamente acabaron con
la mayor parte de este nivel superior de
Batallones-1, por lo que es difícil esta-
blecer una posible distinción entre estos
dos niveles. Por tanto, mediante el análi-
sis de Tierras Raras en los pocos huesos
recuperados in situ en el nivel superior y
en huesos del nivel inferior, pretendemos
comprobar si es posible establecer tal
distinción. Esta diferencia estaría indi-
cando un cambio en las condiciones de
enterramiento o de diagénesis temprana
entre los dos niveles.
Otro objetivo que nos planteamos una
vez analizamos toda la muestra tafonómi-
ca, fue la búsqueda de diferencias en los
patrones de Tierras Raras entre huesos
con una preservación diferente o un ori-
gen dudoso (hemos separado tres casos
que incluyen huesos con características
preservacionales semejantes) y huesos
“tipo” de Batallones-1. La preservación
diferente de los huesos analizados nos
podría estar indicando un origen diferen-
te y, por tanto, mezcla de elementos de
diferentes procedencias en Batallones-1.
Las concentraciones en Tierras Raras
fueron analizadas en un total de 73 mues-
tras de hueso y 5 de sedimento. Hemos
podido comprobar que la mayoría de las
muestras presentan un patrón muy homo-
géneo de Tierras Raras, es decir, los per-
files de la Lámina 23, Figura 6 son muy
similares. En esta figura incluimos el
perfil medio que dibujan las 29 muestras
analizadas en el nivel superior, el perfil
medio que dibujan las 28 muestras anali-
zadas en el nivel inferior y el perfil medio
que presentan los tres casos diferenciados
(además del hueso B-75).
Esta homogeneidad es sugestiva de
un aporte estable de Tierras Raras duran-
te la deposición señalando que los dos
supuestos niveles forman un continuo al
menos desde el punto de vista de las Tie-
rras Raras.
Por otro lado, los casos separados
presentan también un patrón de Tierras
Raras muy similar al resto de la muestra,
por lo que a pesar de sus diferencias en
la preservación, un origen similar para
el total de la muestra de Batallones-1
es muy probable. El hueso B-75 es una
excepción y muestra un patrón algo dife-
rente. Esta evidencia, junto a su aspecto
claramente diferente, nos lleva a pensar
en un origen diferente para este hueso.
Más conclusiones pueden ser extraí-
das del estudio de las Tierras Raras en los
huesos de Batallones-1 y serán comenta-
das en trabajos posteriores (Domingo et
al., en preparación). Sin embargo, lo co-
mentado hasta aquí tiene implicaciones
interesantes. La casi total falta de mezcla
de elementos de diferente procedencia,
103
Morales, J. et al. (41-117)
deducida de la gran homogeneidad en los
patrones de Tierras Raras de Batallones-
1, nos lleva a considerar que la asocia-
ción es restringida y autóctona. Trueman
(1999) indica que aquellos huesos que
han estado en una variedad de ambientes
deposicionales arrojan patrones muy di-
ferentes de Tierras Raras. Por ello, pode-
mos también admitir que esta escasa va-
riación en los patrones de Tierras Raras
en Batallones-1 es indicativa de que los
huesos se encontraban en una ambiente
de deposición similar.
En el campo de los análisis geoquí-
micos, además de la línea de los análisis
de las Tierras Raras, hemos abierto una
línea nueva de investigación: los análisis
de isótopos estables en esmalte de diente
(Domingo, en preparación). Los isóto-
pos estables del C y el O procedentes del
carbonato estructural del esmalte pueden
aportar información valiosa sobre la pa-
leoecología y el paleoambiente existentes
en el Cerro de los Batallones hace 10 mi-
llones de años.
Esto constituye tan sólo una presen-
tación preliminar de los aspectos tafonó-
micos de los restos fósiles de los yaci-
mientos del Cerro de los Batallones y, en
especial, de Batallones-1. El análisis en
profundidad de todas las características
tafonómicas de la muestra nos conduci-
rá a una mejor comprensión del modo de
formación de estos yacimientos.
6.1 Interpretación preliminar
1. Existió un área de concentración de
huesos, responsable de la formación de la
brecha ósea. Es evidente que la propia na-
turaleza de un yacimiento de vertebrados
implica la existencia de un área de con-
104
centración de huesos; sin embargo, en los
yacimientos de mamíferos fósiles asocia-
dos a sedimentos estratificados no cársti-
cos, los huesos suelen estar mucho más
dispersos en los sedimentos, mostrando
por tanto una menor concentración.
2. La acumulación de huesos se origi-
nó después de un corto proceso postmor-
ten durante el cual tuvo lugar un trans-
porte escaso o nulo. Así, la existencia de
conexiones anatómicas, la buena conser-
vación de los huesos, sin señales de ex-
posición a la intemperie, la ausencia de
sesgos en la composición anatómica, la
carencia de direcciones preferentes, etc.
indican que los agentes externos, fuesen
bióticos o abióticos, apenas pudieron ac-
tuar. El transporte por corrientes de ca-
dáveres puede dar características tafonó-
micas similares a las aquí señaladas. Sin
embargo, la composición cuantitativa
nos indica claramente que si existió este
proceso, fue insignificante comparado
con otros.
3. Existe un sesgo drástico en la
composición de la fauna, cuyo 98%
de los restos pertenece a carnívoros.
Como se ha señalado los carnívoros en
las biocenosis actuales constituyen una
mínima parte de la biomasa. Siendo su
número por unidad de superficie muy
pequeño, este hecho provoca que en los
yacimientos paleontológicos formados
sin intervención humana, la proporción
de sus restos no sean nunca superior al
10% (que es un porcentaje notablemente
mayor que su porcentaje de biomasa en
los medios naturales). La explicación de
este sesgo sólo es posible si postulamos
la existencia de algún fenómeno natural
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
que concentró selectivamente carnívoros
en un área determinada, por ejemplo, la
concentración de carnívoros de varias es-
pecies en el carroñeo.
En nuestra opinión pensamos que es-
tos tres hechos básicos sólo pueden darse
asociados en trampas naturales (arenas
movedizas, charcas de fangos, etc.) en las
que los animales pudiesen quedar atrapa-
dos y cuya agonía atrajese a carnívoros,
que a su vez quedaban también prisione-
ros, actuando la trampa como un meca-
nismo autoalimentado. Esto explicaría la
existencia del área de concentración, de
un proceso postmorten de corta duración
y también el sesgo cuantitativo a favor de
los carnívoros.
En definitiva para Batallones-1 po-
demos inferir que nos encontramos ante
una acumulación pasiva en el sentido de
Lyman (1994), que podría cumplir los
tres requisitos señalados por este autor:
1) algún factor que atraiga a los anima-
les año tras año; 2) la posibilidad de que
morir en este lugar sea más atractiva que
en otro y 3) los animales se acumularon
a sí mismos.
Se puede concluir que la existencia
de cavidades funcionando como hoyos
con agua explicaría la atracción de los
animales a lo largo de un determinado
tiempo, la propia necesidad de agua de
los carnívoros o la posibilidad de carro-
ñear sobre algún animal atrapado en la
cavidad, explicaría la acumulación selec-
tiva de carnívoros. No obstante, es nece-
sario pensar en la existencia de procesos
posteriores a la acumulación primaria de
huesos que expliquen la orientación e
inclinación de los huesos. La existencia
de fracturaciones, desplazamientos y su-
perficies de compactación en las arcillas
podrían sugerir que la masa original de
sedimentos sufrió una fuerte compresión
con desplazamiento cuando el sedimento
aún conservaba propiedades plásticas.
7. Nuevas ideas sobre el origen
de los yacimientos
Con el descubrimiento en el mismo
cerro de nuevos yacimientos de vertebra-
dos fósiles, en total 9 en un área no mayor
a 10 Ha, el escenario interpretativo cam-
bia radicalmente. Todos los yacimientos
participan de las mismas características:
son acumulaciones fósiles en rellenos
discordantes con los sedimentos estratifi-
cados de la sucesión sedimentaria general
del cerro. No obstante, desde un punto de
vista paleontológico, existen diferencias
significativas en su composición faunís-
tica, e indicios fundados de la existencia
de diferentes niveles fosilíferos, que in-
dicarían una historia compleja de los pro-
pios rellenos.
Así, como hemos mencionado, la
asociación faunística de Batallones-1
está mayoritariamente formada por car-
nívoros, pero en los niveles superiores
(casi totalmente destruidos por las má-
quinas durante las labores mineras pre-
vias al descubrimiento del yacimiento) se
recuperaron abundantes restos de masto-
dontes, Hipparion, rinocerontes, y otros
grandes herbívoros, lo que sugiere la
existencia de dos niveles fosilíferos dis-
tintos. En Batallones-2, el nivel superior,
totalmente excavado, posee una com-
posición faunística en la que los masto-
dontes (Tetralophodon longirostris) son
mayoritarios; varios metros más abajo
existen indicios de concentraciones de
carnívoros. Batallones-3 posee una aso-
105
Morales, J. et al. (41-117)
ciación faunística con neto predominio
de carnívoros, pero la presencia de osos
(Indarctos sp.) marca una importante di-
ferencia con la asociación de Batallones-
1. En Batallones-4, los niveles superiores
estaban prácticamente ocupados por un
único ejemplar de jirafa (perteneciente al
grupo de los sivaterinos), con los huesos
en conexión anatómica, desconociéndo-
se cualquier otra información referente a
niveles más profundos. Del resto de los
yacimientos todavía tenemos poca infor-
mación procesada, los fósiles recupera-
dos corresponden a herbívoros de talla
grande (mastodonte, jirafa, rinoceronte,
etc.), lo que es concordante con el regis-
tro conocido para los niveles superiores
de los otros yacimientos del cerro.
La existencia de un sistema de yaci-
mientos, probablemente desarrollados
durante el mismo tiempo (Vallesiense
superior), da lugar a nuevas hipótesis so-
bre la formación de los mismos; hipótesis
que necesariamente tienen que explicar
este fenómeno repetitivo, que no puede
relacionarse con los procesos típicamen-
te kársticos que se encuentran en otros
sectores de la cuenca de Madrid. No obs-
tante, otros procesos de “erosión subsu-
perficial” han podido ser los responsables
de la formación de las cavidades en las
que se encuentran los yacimientos. Uno
de estos posibles procesos es el “piping”,
también conocido como Karst de arcillas,
subfusión o erosión en túnel (Pozo et al.
2004).
La evidencia en el área del Cerro de
Batallones de fracturas y episodios de de-
formación podría también indicar que las
fuerzas tectónicas habrían contribuido a
la formación de estas fisuras o cavidades.
En estos episodios tectónicos se podría
106
encontrar la causa del inicio de los proce-
sos de piping, o incluso la causa primaria
de la formación de las fisuras. Tampoco
puede desecharse que simplemente se
hayan desarrollado con posterioridad a
la formación de las cavidades, superpo-
niéndose un fenómeno al otro. Excava-
ciones adicionales y la continuación de
las múltiples investigaciones geológicas
y paleontológicas en la zona nos darán
evidencias nuevas en apoyo de alguna de
estas hipótesis.
Los resultados obtenidos permiten es-
tablecer que, de cara a la interpretación
del desarrollo de las trampas, la unidad
más interesante es la III y techo de la II,
por una parte, y por otra el comporta-
miento mecánico de la potente unidad de
sepiolita (unidad II) y del sustrato sobre
el que se asienta el cerro (unidad I). En
relación con el tramo sepiolítico es im-
portante indicar que se han reconocido
diversos episodios de paleosuelos con es-
pecialmente relevancia a techo de la uni-
dad II. El análisis de la geometría de las
capas ligadas a los yacimientos ha puesto
de manifiesto el desarrollo de estructuras
monoclinales en direcciones perpendi-
culares entre sí, que definen depresiones
que actuarían como un sumidero. Asocia-
do a estas flexuras se desarrollan, sobre
todo en los carbonatos, familias de fallas
de pequeño salto que marcan diversos
episodios en el desarrollo de la cavidad
conforme se abre y agranda. Las carac-
terísticas composicionales y texturales
de los rellenos guardan similitud con al-
gunas facies pertenecientes a la unidad
III establecida, siendo especialmente
relevante el predominio de calcita como
carbonato y la presencia de restos de gas-
terópodos, ostrácodos, carofitas y diato-
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

LÁMINA 24 Reconstrucción idealizada de la trampa natural de Batallones 1. Figura 1. Ilustración de

Mauricio Antón. Figura 2. Ilustración de Israel M. Sánchez. Figura 3. Idealización del paisaje del cerro de
los Batallones durante el Vallesiense superior.

107
Morales, J. et al. (41-117)
meas, que parecen correlacionarse con
facies de expansión lacustre como las
reconocidas unos kilómetros más al sur,
en la zona de Malcovadeso, en las que
se llegan a desarrollar auténticas facies
biosilíceas (Bellanca et al. 1992; Pozo
& López 2004). Entre los resultados
previos más relevantes destaca la confir-
mación de un nuevo tipo de yacimiento
no estratificado que aparece rellenando
cavidades decamétricas en el interior de
series lutíticas, habiéndose propuesto un
modelo que explica el desarrollo de las
cavidades como resultado de procesos
seudocársticos en un contexto paleomor-
fológico y paleoambiental muy específi-
co, coincidente con un notable cambio en
las condiciones fisiográficas de la cuenca
de Madrid durante el Mioceno superior.
(Morales et al. 2004; Pozo et al., 2004).
Es de destacar también la existencia en
las proximidades del Cerro de los Bata-
llones de acumulaciones carbonáticas in-
terpretadas como paleosurgencias (Pozo
et al. 2006), que provocan las deforma-
ción de las series sedimentarias a las que
afectan, entre éstas a facies de carbonatos
lacustres similares a los identificados en
la unidad III diferenciada en la sección
general del cerro.
Hasta el presente en estos yacimien-
tos se ha extraído la mejor colección de
carnívoros terciarios de España y, po-
siblemente, una de las mejores a nivel
mundial. La importancia del hallazgo de
la mayor parte de los elementos anató-
micos, incluidos los cráneos, es de gran
relevancia para los estudios paleobioló-
gicos, pues permite acceder a una docu-
mentación única, que raras veces existe
en el registro paleontológico, posibili-
tando estudios anatómicos, funcionales
108
y sistemáticos. También algunos yaci-
mientos están suministrando restos muy
completos de otras especies de mamífe-
ros, como mastodontes en Batallones-2 y
jirafas en Batallones-4 y Batallones-10.
Seguramente, si se continúan las excava-
ciones como nosotros esperamos, podrán
ser encontradas otras formas de herbívo-
ros, junto a restos de tortugas y aves. En
definitiva, podremos acceder a conocer
de manera precisa una variada fauna de
hace 10 millones de años, cuyos restos se
encuentran excepcionalmente bien con-
servados.
Con todo, la importancia de estos ya-
cimientos aumenta al encontrarnos ante
un proceso de formación que no respon-
de a los procesos normales causantes
de la acumulación de vertebrados fósi-
les. Así, como ocurre en casi todas las
ciencias, los acontecimientos inusuales
nos permiten acceder a informaciones
únicas e irrepetibles, que contribuyen a
mejorar el conocimiento de los procesos
generales. En nuestro caso, a entender
mejor los procesos de formación de los
yacimientos de vertebrados y por lo tanto
al conocimiento de procesos geológicos
del pasado que todavía no han sido docu-
mentados (Lámina 24).
Agradecimientos
Nuestro sincero agradecimiento a la
Comunidad de Madrid (Dirección Ge-
neral de Patrimonio Histórico Artístico)
por su apoyo a lo largo de todos estos
años. A la empresa TOLSA, SA por su
inapreciable ayuda en todas las circuns-
tancias. National Geographic Society
financió la campaña de Batallones-1 del
año 2001. Son muchos los compañeros
 Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones
y amigos que han participado en las ex-
cavaciones, y en los diferentes proyectos
de investigación de estos yacimientos, a
todos ellos nuestro más sincero agrade-
cimiento y nuestros mejores deseos, con
la esperanza de seguir contando con su
valiosa colaboración. Este trabajo se ha
realizado en el marco de los proyectos
de investigación MEC 2005-03900/BTE
y CGL2006-01773/BTE, y del Grupo de
Investigación CAM-UCM 910607.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico

Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Francisco Ortega1, José Luis Sanz2, Fernando Barroso-Barcenilla3,

Oscar Cambra-Moo2, Fernando Escaso2,4, Mauro García-Oliva2
& Fátima Marcos Fernández
1. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/
Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es
2. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2.
28049 Cantoblanco. Madrid, España.
3. Departamento y UEI de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Econó-
mica. CSIC-Universidad Complutense de Madrid. 28040 Madrid, España.
4. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced 1 16001. Cuenca

Abstract

The Late Cretaceous terrestrial ecosystems in southern Europe, and especially in the Iberian
Peninsula, are relatively poorly known. At the end of the Cretaceous, the Iberian Peninsula is
the westernmost end of the South European archipelago. At present the Iberian record of the
reptilian fossils (turtles, crocodiles, pterosaurs and dinosaurs) come from a small group of fossil
sites. The recently found fossil site in the locality of “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca, Spain) has
provided an abundant collection of well-preserved fossils representing most of the macrover-
tebrate groups described in the Campanian-Maastrichtian of Western Europe. The presence of
new forms and the raise of the information of scarcely known taxa, allow us consider that this
locality will to shed light on some of the phylogenetical and biogeographical aspects that are
still poorly solved for the European record.

Keywords: Lo Hueco, Villalba de la Sierra Formation, Upper Cretaceous, macrovertebrates,

Titanosauria.

Palabras clave: Lo Hueco, Formación Villalba de la Sierra, Cretácico Superior, macroverte-

brados, Titanosauria.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 119
Ortega, F. et al. (119-131)
1. Introducción
1.1 Macrovertebrados del Cretácico
Superior ibérico
El registro de macrovertebrados del
Cretácico Superior de la Península Ibé-
rica está prácticamente circunscrito al
tramo Campaniense-Maastrichtiense y se
distribuye en dos núcleos relativamente
bien delimitados. El primero está cons-
tituido por un conjunto de yacimientos
agrupados alrededor del tránsito campa-
no-maastrichtiense y el otro, mucho más
próximo al límite Cretácico-Terciario
(López Martínez et al. 2001; Pereda-Su-
berbiola et al. 2006; Ortega et al. 2006).
La presencia de dinosaurios en los
yacimientos de finales del Cretácico en
la Península se conoce desde finales del
XIX. Sin embargo no es hasta la década
de 1990 cuando comienza a tenerse un
conocimiento amplio de las asociaciones
de macrovertebrados finicretácicos. En lo
que respecta al tránsito campano-maas-
trichtiense, este conocimiento procede
sobre todo del análisis de los yacimien-
tos de Laño, en el Condado de Treviño
(Astibia et al. 1990; Pereda-Suberbiola et
al. 2000) y Chera en Valencia (Company
2004), a los que puede unirse el yaci-
miento de Armuña (Segovia) (Buscalioni
& Martínez-Salanova 1990; Corral Her-
nández et al. 2007) y otros en el registro
portugués, como Viso, Aveiro y Taveiro,
(Antunes & Mateus 2003), que presentan
una composición faunística semejante.
Tradicionalmente se ha aceptado que
las faunas de vertebrados del final del
Campaniense y principios del Maastri-
chtiense están compuestas por un con-
junto de taxones entre los que están am-
120
pliamente representados varios taxones
de tortugas: Solemys, Polysternon y Dor-
toka (Lapparent de Broin & Murelaga
1999); de cocodrilos, como los aligato-
roideos Musturzabalsuchus y Acynodon
(Buscalioni et al. 1997) y el Eusuchia
basal Allodaposuchus (Buscalioni et al.
2000) y dinosaurios de todos los grandes
grupos, excepto marginocéfalos. Entre
los dinosaurios se han citado distintos
grupos de terópodos celurosaurios, fun-
damentalmente dromeosáuridos, aunque
también existen referencias a otros pe-
queños taxones y a formas de mayor ta-
maño de difícil asignación.
Los saurópodos campano-maastri-
chtienses ibéricos están, hasta el momen-
to, exclusivamente representados por ti-
tanosaurios, de los que únicamente se ha
identificado formalmente el género Lirai-
nosaurus (Sanz et al. 1999), aunque no se
descarta la presencia de una segunda for-
ma (Sanz et al. 1999; Corral-Hernández
et al. 2007). Lirainosaurus fue descrito
en el yacimiento de Laño y se trata de un
saurópodo de talla media, muy grácil y al
que se asocian elementos óseos que cons-
tituirían una armadura dérmica.
Las dinofaunas campano-maastri-
chtienses se completan con dos taxones
que dejan de registrarse a comienzos del
Maastrichtiense superior: los anquilosau-
rios nodosáuridos, como Struthiosaurus,
y los ornitópodos rabdodóntidos, hasta el
momento únicamente representados por
Rhabdodon (López-Martínez et al. 2001).
Rhabdodon, relativamente común en los
yacimientos campano-maastrichtienses
españoles, es un probable Iguanodontia
basal (Norman et al. 2004; Pereda-Suber-
biola et al. 2006), aunque históricamente
sus relaciones de parentesco han sufrido
 Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Figura 1. Localización geográfica y contexto geológico del yacimiento de “Lo Hueco” (Cretácico Superior.
Fuentes, Cuenca). A) Mapa geológico simplificado en el área del yacimiento. Leyenda: I.- Cuaternario; II.-
Oligoceno; III.- Eoceno; IV.- Paleoceno; V.- Maastrichtiense; VI.- Campaniense; VII.- Santoniense; VIII.-
Turoniense-Coniaciense. B) Aspecto del perfil occidental de la trinchera del ferrocarril en “Lo Hueco”. C)
Columna estratigráfica simplificada en el área del yacimiento. Leyenda: 1.- margas y lutitas marrones; 2 y
4.- margas y lutitas rojas; 3 y 5.- margas y lutitas grises; 6.-margas y lutitas verdes; 7.- área dolomitizada;
8.- estructura canaliforme.

distintas consideraciones (Pereda-Suber- 1997). Sin embargo, en los últimos años,

biola & Sanz 1999).
Tradicionalmente se ha considerado
que las fauna del tránsito campano-maas-
trichtiense, en las que son comunes los
saurópodos titanosaurios, tienden a ser
sustituidas durante el Maastrichtiense,
por faunas dominadas por ornitópodos
hadrosaurios (Bufettaut & Le Loeuff
ha podido establecerse que, tanto los ti-
tanosaurios como los hadrosaurios están
presentes en los yacimientos de la Penín-
sula desde el Campaniense final hasta el
final del Mesozoico, aunque varían las
proporciones en las que se registran los
representantes de cada grupo (Pereda-Su-
berbiola et al. 2004).

121
Ortega, F. et al. (119-131)
1.2 El yacimiento de “Lo Hueco”
(Fuentes, Cuenca)
El yacimiento de “Lo Hueco” fue
localizado en Mayo de 2007, durante
un control arqueológico sistemático del
desmonte de un pequeño cerro durante
las obras del “Acceso Ferroviario de Alta
Velocidad de Levante” en el tramo Arcas
del Villar-Fuentes. En este sector, la línea
férrea sigue una dirección, aproximada-
mente N160ºE y, a su paso por la zona
que responde al topónimo de “Lo Hue-
co”, en el extremo occidental del término
municipal de Fuentes, debía instalarse un
falso túnel para salvar un pequeño cerro.
Los niveles que afloran en este área
están datados en el Terciario (fig. 1) y no
se reconoce ningún elemento paleontoló-
gico de interés en superficie, por lo que
nada hacía prever que, unos metros por
debajo de la superficie, los sedimentos
terciarios se disponían sobre materiales
cretácicos en los que se acumulaba una
gran concentración de restos fósiles de
vertebrados, fundamentalmente peces,
tortugas, cocodrilos y dinosaurios.
Se ha intentado localizar réplicas del
afloramiento en las proximidades y, de
hecho, se ha observado que, dentro del
Sinclinal de Fuentes, entre los kilómetros
3,5 y 3,7 de la carretera Fuentes-N-320, y
a ambos lados de la misma, afloran mar-
gas y lutitas grises y rojas aparentemente
se correlacionan con los niveles equiva-
lentes del yacimiento. No obstante, estos
materiales muestran una proporción muy
superior de cristales aciculares de yeso y
no proporcionan macrofósiles.
Por el momento no se han identifi-
cado nuevos afloramientos en el área de
Fuentes con características semejantes a
122
las de “Lo Hueco” por lo que se consi-
derará la presencia del yacimiento como
una situación singular en el contexto. Por
otra parte, en el área del yacimiento, la
extensión lateral de los niveles fosilíferos
parece ser relativamente escasa (del or-
den de unos doscientos metros) y restrin-
girse únicamente a los laterales de la pla-
taforma de la línea de alta velocidad en
las laderas occidental y oriental del cerro
en el que se sitúa el yacimiento.
2. Contexto geológico
El yacimiento de “Lo Hueco” (fig. 1)
se localiza en el flanco oriental del Sincli-
nal de Fuentes, cuyo núcleo se encuentra
constituido por materiales del Cretácico
y el Paleógeno, en el contexto de la rama
suroccidental de la Cordillera Ibérica
(Ramírez del Pozo et al. 1975).
Los niveles que contienen el yaci-
miento siguen una dirección N160ºE y
presentan un buzamiento de 10ºO, aun-
que se horizontalizan progresivamente
hacia el oeste llegando, incluso, a buzar
en sentido opuesto.
Estos niveles se asignan a la parte alta
de la Formación Margas, Arcillas y Yesos
de Villalba de la Sierra (Vilas et al. 1982),
atribuida al final del Cretácico Superior
(Segura et al. 2002; Gil et al. 2004).
El tramo estratigráfico considerado
muestra facies de tipo “Garumniense”,
en las que se diferencian, separados me-
diante tránsitos progresivos, niveles de
margas y lutitas marrones, rojas, grises y
verdes.
En el área del yacimiento se identi-
fican una estructura estratigráfica canali-
forme con una dirección aproximada de
N120ºE, que aflora en ambos flancos de
 Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Figura 2. Reconstrucción de un ecosistema con titanosaurios del Cretácico Superior Ibérico (1) y distintas
fases de la excavación vertebrados en “Lo Hueco”: 2.- extracción de la serie caudal de un saurópodo titano-
saurio (ejemplar CG1-B8-51); 3.- proceso de perfilado de elementos óseos en zona proximal de la serie de
vértebras cervicales de un saurópodo titanosaurio (ejemplar G1C-922); 4.- excavación de elementos apen-
diculares asociados a una cintura pélvica de un saurópodo titanosaurio (ejemplar CG1-B17-1); 5.- cráneo
del cocodrilo aligatoroideo Musturzabalsuchus (G1-N-49).

123
Ortega, F. et al. (119-131)
la trinchera de la línea férrea. Este depó-
sito se compone de microconglomerados
areniscosos, areniscas y lutitas arenisco-
sas. Es en el contexto de esta estructura
donde se ha registrado la presencia de nu-
merosos restos fósiles de vertebrados.
La posición litoestratigráfica relativa
de los niveles fosilíferos estudiados y su
contenido paleontológico sugieren que
preliminarmente pueden ser atribuidos al
Campaniense superior-Maastrichtiense
inferior, mientras que la interpretación
de sus facies sedimentarias muestra una
transición progresiva de un ambiente sa-
lobre a otro continental, dentro del entor-
no relativamente árido correspondiente a
la regresión marina finicretácica (Frakes
et al. 1992).
3. Registro fósil
La colección de fósiles recogidos en
el yacimiento representa a macro y mi-
crorrestos vegetales (fundamentalmente
restos de cutículas carbonosas y frag-
mentos vegetales asociados a óxidos de
hierro) y restos muy abundantes de ani-
males.
Los restos macroscópicos de inverte-
brados son relativamente escasos, aunque
su proporción aumenta considerablemen-
te en los muestreos de microfósiles. En
una primera aproximación, se han identi-
ficado restos fragmentarios de moluscos
gasterópodos y bivalvos.
Los restos de vertebrados son eviden-
temente más abundantes en los sedimen-
tos que constituyen el cuerpo canaliforme
del yacimiento y en sus proximidades,
tanto en los muestreos de macro como de
microfósiles.
El lavado de sedimento produce una
124
ingente cantidad de restos de peces entre
los que predominan las escamas, vérte-
bras y dientes que, de forma preliminar,
podrían ser asignados a actinopterigios
lepisostéidos, un grupo bien representado
en otros yacimientos del Cretácico Supe-
rior de Europa (Sigé et al. 1997). Menos
frecuentemente se identifican restos óseos
aislados, como dientes de tipo “filodónti-
do” y elementos del esqueleto axial, que
son atribuibles a peces teleósteos.
Los restos de tortugas son muy abun-
dantes, presentándose tanto en forma de
placas aisladas del dermatoesqueleto,
como asociados en caparazones más o
menos completos de individuos en distin-
tos estadios ontogenéticos. La diversidad
de tortugas es, sin embargo, escasa y la
práctica totalidad de los restos que pre-
sentan caracteres para su determinación
pueden ser asignados a un pleurodiro Bo-
thremydidae.
Los restos inicialmente atribuidos a
Lepidosauromorpha son, mayoritaria-
mente por el momento, muy fragmenta-
rios por lo que no puede facilitarse una
determinación precisa y se identificarán,
de forma preliminar, como Squamata in-
det, con la excepción de algunos restos
vertebrales que pertenecen a miembros
de Pythonomorpha.
Los restos de cocodrilos son también
muy frecuentes en “Lo Hueco”, aunque,
a la espera de los datos procedentes del
lavado de sedimento, el registro resulta
sorprendentemente monótono. El taxón
más abundantemente representado es el
aligatoroideo basal Musturzabalsuchus
(Buscalioni et al. 1997), aunque se regis-
tran también algunos elementos que, de
forma preliminar, pueden ser asignados
al eusuquio basal Allodaposuchus. La
 Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)
preservación y frecuencia de los restos
de cocodrilos es, sin embargo, excepcio-
nal y se ha recuperado un gran número
de cráneos de Musturzabalsuchus (fig.
2), representando distintos estadios onto-
genéticos y morfotipos, que, en ocasio-
nes, se encuentran asociados a elementos
postcraneales. También han podido recu-
perarse agrupaciones de restos del esque-
leto postcraneal de algunos individuos:
series vertebrales, grupos apendiculares
o asociaciones de elementos de la arma-
dura dérmica.
El registro más abundante de dino-
saurios en “Lo Hueco” está compuesto
por restos de saurópodos que, de forma
preliminar, pueden ser asignados al gru-
po de los titanosaurios. Se han registra-
do centenares de restos óseos aislados
que pueden atribuirse a, al menos, tres
taxones distintos. Pero además, se han
recogido esqueletos parciales de más de
una veintena de individuos que repre-
sentan partes distintas de la anatomía de
distintos taxones (fig. 2). Entre estos es-
queletos parciales son relativamente fre-
cuentes los fragmentos de series caudales
proximales o dorsales distales, asociadas
o no a la cintura pélvica. El análisis de la
distribución de los restos aislados en el
yacimiento deberá permitir establecer su
relación con los conjuntos en conexión
anatómica, lo que probablemente per-
mitirá completar el muestreo de alguno
de los individuos representados. Por otra
parte, entre los elementos aislados han
podido reconocerse también restos cra-
neales que, igualmente, parecen repre-
sentar a diferentes taxones.
El registro de terópodos está com-
puesto por elementos aislados. El registro
más abundante es el de dientes, aunque
se identifican también restos de esqueleto
craneal, axial y apendicular. En este caso
la diversidad representada es relativamen-
te alta, y pueden reconocerse, al menos,
tres tipos de terópodos dromeosaurios
de tamaño pequeño-medio y claramente
diferenciables por la morfología dentaria
(Torices, com. pers.). Además, el registro
de terópodos se completa con un taxón
de tamaño medio-grande del que aún no
puede aportarse una determinación.
Entre los ornitisquios, es evidente
la presencia de un rabdodóntido, que se
relaciona, a partir de la morfología den-
taria, con el ornitópodo Rhabdodon. La
presencia de Rhabdodon establece la di-
versidad mínima para el grupo, sin em-
bargo, se ha recogido también abundante
material postcraneal, incluso algunos
conjuntos de restos articulados, que será
necesario evaluar en profundidad ante
de pronunciarse acerca de la presencia o
ausencia de ornitópodos más derivados.
En todo caso, estos, de estar presentes, lo
estarían de forma testimonial si se com-
para su frecuencia con la de los restos de
saurópodos.
Por último, a la espera de procesar
el material extraído y preparar algunos
restos, no es posible establecer por el
momento la presencia de anquilosaurios
nodosaurios en el yacimiento. De todas
formas, tal y como ocurre en el caso de
los ornitópodos más derivados, si se con-
firmase la presencia de macrorrestos de
anquilosaurios en el yacimiento, su fre-
cuencia sería muy baja.
4. Prospectiva científica
La relevancia científica de “Lo Hue-
co” reside en dos aspectos principales: la
125
Ortega, F. et al. (119-131)
enorme cantidad y diversidad de restos
fósiles hallados y las excelentes condi-
ciones de preservación de los materiales.
Por supuesto, es evidente que el desa-
rrollo de la investigación futura abrirá
nuevas perspectivas que definirán y com-
pletarán de manera más conveniente los
puntos aquí brevemente tratados y abri-
rán nuevas líneas de trabajo (fig. 3).
La biota identificada provisional-
mente en “Lo Hueco” tiene una elevada
riqueza en especies. De manera que, a
falta de los necesarios análisis de rare-
facción, puede suponerse que contiene
una representación significativa de la
flora y fauna de un ecosistema fluvial del
Campaniense-Maastrichtiense. Dada la
aparente riqueza en microrrestos florísti-
cos, probablemente pueda realizarse una
reconstrucción ajustada de la cubierta ve-
getal de la época. “Lo Hueco” contiene
una abundante información sobre la aso-
ciación de grandes tetrápodos terrestres,
especialmente dinosaurios, pero además,
los ensayos previos permiten esperar una
amplia representación de las faunas de
pequeños tetrápodos terrestres, peces e
invertebrados acuáticos.
Las características de la excavación
de urgencia, asociada a las obras del
“Acceso Ferroviario a Levante”, que se
ha ejecutado no son adecuadas para un
planteamiento metodológico pertinente a
la obtención de información tafonómica
de detalle. No obstante, se han realizado
todas las acciones posibles encaminadas
a un estudio tafonómico (in prep.) que,
junto a los análisis del contenido florís-
tico y faunístico, permitirán en el futuro
una aproximación adecuada a la recons-
trucción ecológica del paleoecosistema
fluvial de “Lo Hueco”.
126
Las condiciones de preservación de
los restos fósiles de “Lo Hueco” contie-
nen diversas singularidades de las que,
al menos dos, resultan especialmente re-
levantes. Primero, la aparición de gran-
des tetrápodos terrestres con esqueletos
en conexión anatómica, o dispersión
mínima de restos. Además, la estructu-
ra histológica de multitud de fósiles, lo
que permitirá, sin duda, la realización de
estudios ontogenéticos en diversos lina-
jes de reptiles, especialmente dinosaurios
saurópodos titanosaurios, cocodrilos ali-
gatoroideos del género Musturzabalsu-
chus y de pleurodiros botremídidos. Estos
estudios están dirigidos a la contrastación
de hipótesis relativas al crecimiento y la
estructura poblacional, y han sido parti-
cularmente potenciados, en los últimos
años, en saurópodos. De esta forma, sa-
bemos que determinados géneros de es-
tos dinosaurios, como Apatosaurus, cre-
cían rápidamente, en tasas comparables a
las de los tetrápodos endotérmicos. Este
saurópodo diplodocoideo podía alcanzar
los 20.000 kg a los 10 años de edad, en
una tasa de crecimiento máxima de más
de 5.000 kg al año (Curry-Rogers & Eric-
kson 2005). Por otra parte, sabemos que
muchos dinosaurios eran gregarios. Los
estudios sobre estructura de poblaciones
son muy escasos. No obstante, formas
primitivas, como Patagosaurus, pre-
sentan un determinado fraccionamien-
to en las clases de edad de los grupos,
con mezcla de jóvenes y adultos (Coria
1994). Los restos de saurópodos en “Lo
Hueco” son suficientemente abundantes
y bien preservados como para permitir,
en alguna de las especies de titanosaurios
representadas, la contrastación de alguna
de estas hipótesis.
 Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)
Figura 3. Esquema simplificado de los elementos de prospectiva científica en “Lo Hueco” a Diciembre
de 2007.
Una de las sorpresas más discutidas
en el estudio de los dinosaurios saurópo-
dos fue el descubrimiento de que algunos
titanosaurios presentaban un exoesque-
leto constituido por placas dérmicas, en
ocasiones muy desarrollado. El primer
paleontólogo que sugirió esta hipótesis
fue el francés Charles Depéret, propuesta
inmediatamente rechazada por la ortodo-
xia de la época. Durante la segunda mitad
del siglo XX fue encontrada evidencia
que apoyaba esta hipótesis en el Cretá-
cico argentino, y pocos años después se
encontró en España (Sanz & Buscalioni
1987) y más tarde en Francia. Los res-
tos encontrados en “Lo Hueco” consti-
tuyen la evidencia definitiva para saber
que algunos titanosaurios estaban incluso
fuertemente acorazados. Pero los docu-
mentos fósiles hallados en el yacimiento
conquense también permitirán la contras-
tación de hipótesis de reconstrucción es-
quelética de otros reptiles, como el caso
del cocodrilo Musturzabalsuchus. Este
aligatoroideo había sido reconstruido con
escasa evidencia esquelética (Buscalioni
et al. 1997). La gran cantidad de restos
hallados en “Lo Hueco” generará una
reconstrucción esquelética mucho más
adecuada para este cocodrilo.
Entre los problemas más evidentes
del análisis filogenético en paleontología
se encuentra la falta de información de
determinados taxones por una represen-
127
Ortega, F. et al. (119-131)
tación parcial de sus estructuras esque-
léticas. De nuevo, la gran abundancia de
restos de titanosaurios y otros taxones en
“Lo Hueco” va a permitir una revisión en
profundidad de las hipótesis filogenéticas
sobre estos saurópodos. Esta predicción
se puede extender, naturalmente, a otros
reptiles, incluidos terópodos, ornitópo-
dos, anquilosaurios, cocodrilos y tortu-
gas.
Todas estas líneas de investigación, y
otras a desarrollar en el futuro, convergen
en el objetivo principal del proyecto de
“Lo Hueco”: el conocimiento de la histo-
ria evolutiva de las comunidades de dino-
saurios y ecosistemas terrestres del Cre-
tácico Superior. Dentro de este objetivo
principal pueden destacarse dos aspectos
fundamentales: la variación histórica de
la diversidad dinosauriana en los últimos
millones de años del Mesozoico y el re-
emplazamiento de faunas que se produce
en Europa Occidental durante esta época.
Con respecto al primero existen dos hipó-
tesis enfrentadas: diversos autores creen
que los dinosaurios fueron disminuyendo
en diversidad en el Cretácico Superior,
mientras otros proponen todo lo contra-
rio, que el número de géneros aumenta
durante el Campaniense-Maastrichtiense
(Fastovsky et al. 2004). Recientemente,
se ha comprobado que el Maastrichtiense
es una de las épocas de mayor diversi-
dad genérica para los saurópodos (Taylor
2006). El registro sauropodiano de “Lo
Hueco” es congruente con las dos últimas
hipótesis, siendo especialmente relevante
a la hora de verificar una probable radia-
ción adaptativa de los saurópodos en los
últimos millones de años de la “Era de
los dinosaurios”.
Finalmente, ha existido un cierto de-
128
bate en lo que se refiere a un posible re-
emplazamiento finicretácico de las faunas
de dinosaurios en Europa (Ortega et al.
2006). A finales de los años 1990 autores
franceses sugirieron que las asociaciones
del Campaniense-Maastrichtiense, domi-
nadas en la fracción de grandes fitófagos
por los saurópodos, eran reemplazadas en
el transcurso del Maastrichtiense por ha-
drosaurios (Bufettaut y Le Loeuff 1997).
No obstante, posteriormente se compro-
bó que titanosaurios y hadrosaurios ha-
bían sido sincrónicos y simpátricos desde
el Campaniense (López-Martínez et al.
2001). El registro de “Lo Hueco” obvia-
mente no refuta esta segunda hipótesis,
pero plantea algunos interrogantes. De
hecho, la presencia de hadrosaurios, de
haberlos, sería puramente testimonial en
un registro ampliamente dominado por
saurópodos. Parece probable que las di-
nofaunas no fueran drásticamente reem-
plazadas, pero el porcentaje de nichos de
fitófagos probablemente cambió en un
par de millones de años. El proyecto de
investigación en “Lo Hueco” puede ayu-
dar a contrastar este modelo, e incluso
plantear algún tipo de proceso explicati-
vo.
Concluyendo, de forma preliminar, y
a la espera de que avancen los trabajos
sobre las primeras campañas de excava-
ción, se considera que el registro paleon-
tológico de “Lo Hueco”, sobre todo sus
dinosaurios, y la reconstrucción del eco-
sistema existente en el área de Fuentes
durante la parte final del Cretácico Su-
perior contiene los elementos necesarios
para convertirse en un importante refe-
rente, tanto en el entorno científico como
en el ámbito de la cultura popular.
 Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)
Agradecimientos
Los autores agradecen a la compañía
ADIF (Administrador de Infraestructu-
ras Ferroviarias) la financiación de las
campañas de prospección y excavación
desarrolladas en el yacimiento a lo largo
de 2007 y las facilidades proporciona-
das durante el desarrollo de la actuación
paleontológica en el campo. Durante el
desarrollo de las actividades en el yaci-
miento, la dirección de excavación ha
recibido apoyo de distintos estamentos
del Gobierno de la Junta de Comunida-
des de Castilla-La Mancha (Presidencia,
Consejería de Cultura, Consejería de Me-
dio Ambiente, Delegación de la Junta en
Cuenca) y, particularmente, del Ayunta-
miento de Fuentes.
Como parte del desarrollo de este
manuscrito se agradecen los comentarios
sobre algunos de los grupos represen-
tados en el yacimiento de Fabian Knoll
(MNCN, Madrid); Nieves López (UCM),
Xabier Murelaga (UPV) Adán Pérez Gar-
cía (UAM), Manuel Segura (UAH) y An-
gélica Torices (UCM).
La reconstrucción paisajística utiliza-
da en la figura 2 es obra de Raúl Martín.
La intervención paleontológica a
la que se refiere este escrito se realizó
conforme a la autorización emitida por
la Dirección General de Patrimonio y
Museos de la Junta de Comunidades de
Castilla-la Mancha con número de expe-
diente 04.0392-P11. Los autores desean
agradecer su participación a los más de
cien técnicos superiores y auxiliares que
contribuyeron al desarrollo de la campa-
ña de campo.
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131
Comunicaciones
científicas
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los

estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados
miocenos de Somosaguas

Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López,

Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez
Dpto. Paleontología, Fac. Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio No-
vais 2, 28040 (Madrid). A.C.:angelurico@hotmail.com; S.S.:shairaSJ@hotmail.com; G.B.L.:nitezlopez@
hotmail.com; D.R.N.:rome_vk@yahoo.es; O.F.:omidfesharaki@hotmail.com; N.L.M.:lopezmar@geo.
ucm.es

Abstract:

The middle Miocene fossil site of Somosaguas (Madrid) has provided vertebrate fossil
remains from arkosic alluvial fan sediments, whose source area is the Spanish Central System.
Analyses of preceding data on clay mineral assemblages in detrital sediments and calcretes
have provided palaeoclimatic and palaeoenvironmental indications comparable to those previ-
ously obtained from the mammalian communities. Smectite predominance suggests chemical
alteration in semiarid climate with seasonal rainfalls. These results agree with the existence
of a savanna environment, as it was inferred from the mammalian assemblage. Presence of
montmorillonite in the detrital levels indicates poor drainage conditions, whereas calcretes lev-
els indicate deposition in vadose zone. Calcrete and detrital alternation may indicate variations
of the local phreatic level.

Keywords: Somosaguas, Miocene, alluvial fan, clay minerals, montmorillonite, calcretes, pal-
aeoenvironment, subtropical seasonal climate.

Palabras clave: Somosaguas, Mioceno, abanico aluvial, minerales de la arcilla, montmorillo-

nita, calcretas, paleoambientes, clima subtropical estacional.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 135
Carrasco, A. et al. (135-149)
1. Introducción
El yacimiento mioceno de vertebra-
dos del Campus Universitario de So-
mosaguas (Universidad Complutense de
Madrid), situado en la zona Oeste de la
cuenca de Madrid (Fig. 1), ha proporcio-
nado numerosos restos fósiles, destacan-
do 23 especies de mamíferos del Mioceno
medio (Aragoniense medio; Hernández
Fernández et al. 2006). Los fósiles apare-
cen en dos yacimientos superpuestos, So-
mosaguas Sur, con abundantes restos de
microvertebrados, y Somosaguas Norte,
con restos de macrovertebrados (López
Martínez et al. 2000).
Cuevas-González (2005a y 2006),
Hernández Fernández et al. (2006) y Do-
mingo et al. (2008) han realizado estudios
paleoclimáticos y paleoambientales ba-
sados en las asociaciones de mamíferos y
el análisis de isótopos estables sobre cal-
cretas y esmalte dental de determinados
taxones de mamíferos de Somosaguas.
El objetivo de nuestro artículo es com-
parar las conclusiones paleoclimáticas y
paleoambientales de estos estudios con
los resultados que inferimos a partir del
análisis de los datos mineralógicos des-
critos en Fesharaki (2005) y Fesharaki et
al. (2007). Estudios recientes relacionan
las asociaciones de filosilicatos edáficos
con distintos rangos de paleoprecipita-
ciones (Khadkikar et al. 2000), por lo que
se ha considerado interesante realizar una
primera caracterización, mineralógica y
geoquímica, de los filosilicatos asociados
a las calcretas laminares del último tramo
de la serie sedimentaria de Somosaguas.
136
2. Marco geológico
2.1 Contexto regional
La cuenca terciaria de Madrid es una
cuenca intracratónica formada durante la
Orogenia Alpina (De Vicente et al. 1996b)
y delimitada en sus bordes por macizos
montañosos de muy diversa génesis y
composición. El Sistema Central, situa-
do al N y W, es la principal área fuente
de los sedimentos del yacimiento (Fig 1).
Estos materiales proceden principalmen-
te de la Sierra de Guadarrama (Fesharaki
2005), donde existen materiales plutóni-
cos, pegmatíticos y metamórficos (López
Ruiz et al. 1975; Villaseca et al. 1993). El
Sistema Central fue el borde más activo
durante el Mioceno medio (De Vicente
et al. 1996a), lo cual justificaría el gran
aporte de sedimentos a la cuenca debido
a una intensa erosión del área fuente de
estos materiales.
El yacimiento de Somosaguas está
formado por sedimentos de abanico alu-
vial en facies medias (arcosas arcillosas)
y distales (arcillas y arenas micáceas de
borde de lago) (Fig. 2), en una zona que
corresponde a una orla de zonas medias
de abanicos aluviales (Calvo 1989). La
existencia de facies lacustres en áreas
aluviales podría explicarse por la pre-
sencia de un acuífero aflorante en la in-
tersección de dos abanicos coalescentes
(Cuevas-González 2005b). Esta intersec-
ción generaría una depresión local en la
que temporalmente se podría desarrollar
un sistema lacustre topográficamente col-
gado por encima del nivel de base local y
 Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 1. Situación del yacimiento paleontológico de Somosaguas sobre el corredor lutítico de Maja-
dahonda, indicando las distribuciones de arcillas y arenas a diversas profundidades. Modificado de Cuevas-
Gonzáles (2005).

por lo tanto separado de los lagos salinos
de centro de cuenca. Cuevas-González
(2005b) relaciona estos depósitos con el
llamado pasillo lutítico de Majadahonda
(Fig. 1), donde se concentran facies arci-
llosas en un corredor oblicuo NW-SE ac-
tualmente cortado por el Sistema central.
2.2 Estratigrafía y paleontología
Los aspectos más relevantes en cuan-
to a la estratigrafía y paleontología del
yacimiento han sido descritos en traba-
jos previos (López Martínez et al. 2000;
Mínguez Gandú 2000; Cuevas González
2005b; Fesharaki 2005; Élez 2005; Her-
nández Fernández et al 2006, entre otros),
por lo que se hace sólo una descripción
somera de estos aspectos.
En la serie que contiene ambos yaci-
mientos (Somosaguas Sur y Norte) se di-
ferencian tres tramos sedimentarios (T1,
T2 y T3) que buzan 2 o 3 grados hacia el
Sureste (Fig. 2). El tramo T1 está forma-
do por arcosas arcillosas matriz-soporta-
das escasamente cementadas y es muy
rico en microvertebrados. El tramo T2
está formado por una alternancia de are-
nas micáceas, de composición arcósica, y
arcillas lutíticas marrones. Esta sucesión
representa depósitos de zonas encharca-
das afectadas periódicamente por mantos
de arroyada. El tramo T3 está compuesto
por arcosas gruesas de matriz aleurítica
y cementación irregular con abundantes
niveles de arcillas negras y calcretas la-
minares. Se apoya mediante una superfi-
cie erosiva de morfología cóncava sobre

137
Carrasco, A. et al. (135-149)

Figura 2. Columnas estratigráficas de Somosaguas correlacionadas, con indicación de los tres tramos
(T1, T2 y T3) definidos en el yacimiento. Modificado de Hernández Fernández et al. (2006).

los dos tramos anteriores, quedando su-
perpuestos directamente los dos tramos
fosilíferos (T1 y T3) hacia el Norte.
Los resultados obtenidos del estudio
paleoambiental de la asociación de fósi-
les de Somosaguas (Hernández Fernán-
dez et al. 2006) indican un bioma de tipo
sabana, con clima tropical semiárido y
una estacionalidad hídrica muy marcada.
Según Luis y Hernando (2000) predo-
minarían los terrenos abiertos de vege-
tación dura, pero habría zonas con suelo
suficientemente húmedo como para de-
sarrollar una mayor cobertura vegetal y
medios acuáticos someros y persistentes
en el tiempo (Sánchez 2000). El gran pre-
dominio entre los roedores de especies
oportunistas (estrategas de la r) define
un medio relativamente inestable y cam-
biante (Luis & Hernando 2000). Aunque
no se han encontrado restos de microflora
en el yacimiento de Somosaguas, los ha-
llados en el Mioceno medio de la cuenca
de Madrid indican condiciones de clima

138
 Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos
cálido con aridez estacional (Fernández
Marrón et al. 2004).
2.3 Geoquímica y mineralogía
Los análisis de δ18OCO3 y δ18OPO4
(isótopos de oxigeno en carbonato y en
fosfato), realizados sobre muestras de
calcretas y esmalte dental de mamíferos
del yacimiento, muestran un descenso
en los valores de ambas relaciones isotó-
picas, lo que indica una disminución de
temperatura (26.6 ºC en T1 a 18.2 ºC en
el tramo T3 inferior y 15.7 ºC en T3 su-
perior), que coincide con el enfriamiento
global producido por el establecimiento
del casquete de hielo de la Antártida. Por
otro lado, los análisis de δ13C muestran un
aumento en los valores isotópicos, lo que
estaría reflejando un aumento de la aridez
(Hernández Fernández et al. 2006).
En trabajos previos (Fesharaki 2005;
Fesharaki et al. 2007) se han descrito la
mineralogía general y las asociaciones de
minerales de la arcilla de los sedimentos
del yacimiento. Fesharaki et al. (2007)
han diferenciado minerales heredados
(cuarzo, plagioclasa, ortosa, biotita, mos-
covita y caolinita), minerales transfor-
mados (diversos tipos de beidellita, illita
dioctaédrica e interestratificados illi-
ta/esmectita) y minerales neoformados
(montmorillonita) en los sedimentos del
área de estudio. Otros minerales hereda-
dos son las turmalinas, rutilos, cloritas y
apatitos, que junto con los fragmentos de
roca (granitos, gneises, cuarcitas, esquis-
tos y pizarras) están relacionados con los
granitoides y las rocas metamórficas del
área fuente (Fesharaki 2005). Este autor
analizó muestras arcillosas de todos los
niveles de las cuatro columnas estratigrá-
ficas levantadas en Somosaguas (Fig. 2),
concluyendo que la asociación de mine-
rales de la arcilla presenta un predominio
de la esmectita (entre un 75% y un 95%),
con cantidades de illita y caolinita que no
suelen superar el 15% y 10%, respecti-
vamente. Fesharaki et al. (2007) obtienen
datos sobre las relaciones texturales entre
los minerales detríticos y sus productos
de alteración en los sedimentos de Somo-
saguas, así como de los minerales neofor-
mados. A partir de estos datos y los datos
composicionales deducen dos secuencias
de alteración de filosilicatos en el área de
estudio, una que produce la transforma-
ción de biotita en beidellita y la otra que
produce illita y beidellita, a partir de mi-
cas dioctaédricas.
Los carbonatos existentes son princi-
palmente “chips” de carbonatos removi-
lizados y calcretas laminares incipientes
(Alonso Zarza 1999) representados en T3
(Cuevas-González 2005b).
3. Metodología
Se han realizado difracción de ra-
yos X de muestra total y de la fracción
arcillosa y microanálisis químicos con
microscopio electrónico de transmisión
sobre muestras de un nivel de calcretas
del tramo T3, siguiendo la metodología
recogida en Fesharaki et al. (2007), para
completar los resultados descritos por este
autor. El estudio preliminar de los filosi-
licatos asociados a calcretas ha incluido
2 muestras analizadas mediante rayos X
y otra muestra estudiada en microscopio
electrónico de transmisión, obteniendo
10 análisis químicos de partículas arci-
llosas. Se han analizado las posibles va-
riaciones mineralógicas entre y en cada
139
Carrasco, A. et al. (135-149)
una de las cuatro columnas levantadas y
descritas por Fesharaki (2005); para el
análisis de estos datos mineralógicos se
han realizado diagramas que relacionan
la mineralogía general y la de las fraccio-
nes finas con cada nivel.
Con el objetivo de poder aplicar a
la asociación mineral descrita en Somo-
saguas (Fesharaki et al. 2007) el modelo
general de Chamley (1989), que relacio-
na distintos tipos de suelos con diferentes
condiciones climáticas, se han incluido
ejemplos de localidades con asociaciones
de minerales de la arcilla descritas para
diferentes condiciones climáticas sobre
el mapa de este autor. Para la elección de
los ejemplos se ha realizado una búsque-
da bibliográfica centrada en lugares con
áreas fuente ácidas.
4. Resultados
Los análisis de muestra total indican
que las calcretas laminares del tramo T3
llevan asociados 20% de cuarzo, 10%
de feldespatos y 70% de filosilicatos.
La asociación de minerales de la arcilla
presenta un 75% de esmectita, 20%
de illita y menos del 5% de caolinita.
También aparecen óxidos de hierro. Se
han analizado las esmectitas de una de las
muestras de arcillas asociadas a calcretas,
obteniendo 10 análisis químicos que se
ajustan a diversos tipos de beidellitas
(beidellitas con contenidos variables
en hierro y beidellitas de baja carga),
similares a las descritas en Fesharaki et
al. (2007).
En la figura 3 se representan las
variaciones de la mineralogía total y
de los minerales de la arcilla (fracción
menor de 2 micras) de muestras recogidas
140
y descritas por Fesharaki (2005) de
cada nivel de la columna SOM-4. Se
ha elegido esta columna por ser la
única que presenta todas las litologías
que se diferencian en Somosaguas. La
composición mineralógica general revela
un alto porcentaje de filosilicatos (50-
80%) en todas las litologías, aunque se
observa una leve disminución de los
filosilicatos hacia techo de la columna
junto con un aumento en la proporción de
cuarzo. Existen diferencias reseñables en
la concentración de minerales de la arcilla
entre los tramos arenosos y arcillosos
de T2. En este tramo hay un aumento
de caolinita y esmectita en los niveles
arcillosos, inversamente a la tendencia
observada en los niveles arenosos. En el
tramo T3 se observa una ligera tendencia
a la disminución de la esmectita hacia
techo, destacando el aumento de la
relación illita/caolinita observado en el
nivel 4-8* (arcillas asociadas a calcretas).
En cuanto a la variación lateral de cada
nivel entre las diferentes columnas no se
han identificado cambios reseñables.
Sobre el mapa de la figura 4
(modificado de Chamley 1989) se han
ubicado puntos que hacen referencia
a localidades donde la mineralogía de
arcillas identificada en la bibliografía
es característica de los tipos de suelos
descritos por Chamley. La leyenda de esta
figura refleja los minerales predominantes
en cada región que se ha relacionado con
los climas actuales según clasificación
bioclimática de Walter (1970). Se ha
comparado la asociación de minerales de
la arcilla, descrita por Fesharaki (2005)
en el yacimiento, con las asociaciones
actuales seleccionadas para distintas
zonas del mundo y formadas bajo
 Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 3. Correlación entre los distintos niveles de la columna SOM-4 y sus contenidos mineralógicos
totales recalculados a 100% y sus contenidos en minerales de la arcilla recalculados al porcentaje total de
filosilicatos.

diferentes condiciones climáticas. La composiciones químicas y asociaciones

zona que más similitudes presenta con
la asociación de arcillas de Somosaguas
es California aunque hay que tener en
cuenta las variaciones que hay entre
ambas localidades.
5. Discusión
5.1 Inferencias paleoambientales
Del análisis de texturas, morfologías,
de minerales de la arcilla se pueden
obtener datos paleoambientales tales como
condiciones de drenaje y de pH de los
ambientes locales de sedimentación como
indican Keller (1970) y Wilson (1999).
Fesharaki et al (2007) caracterizaron
las arcillas presentes en los sedimentos
de Somosaguas, observando procesos
de transformación y neoformación para
diversos minerales de la arcilla.
Según Aoudjit et al. (1995) en

141
Carrasco, A. et al. (135-149)
condiciones de suficiente drenaje, domina
la hidrólisis de minerales primarios
y se favorece el lavado de cationes
(principalmente hierro y potasio),
produciendo una disminución del pH
local (Eberl 1984) y la transformación de
biotita en vermiculita. Los experimentos
de Martín de Vidales et al. (1988) sobre
materiales graníticos del Sistema Central
muestran que las aguas en contacto con
estos materiales suelen adquirir un pH
ácido. En cambio, en condiciones de
pobre drenaje (zonas deprimidas) se
forman beidellitas (a partir de biotitas),
interestratificados illita/esmectita (a
partir de moscovitas) y se acumulan
cationes magnesio y calcio que favorecen
la neoformación de montmorillonita, la
cual sólo es estable a pH básico (Paquet
1969; Srodon 1999).
De lo expuesto anteriormente y de la
presencia de vermiculita en las cercanías
de El Escorial (Centeno & Brell 1987)
se deduce que las aguas en el área fuente
tendrían un carácter ácido. Sin embargo,
la presencia de beidellitas transformadas
a partir de biotitas y montmorillonitas
neoformadas en Somosaguas, indica
condiciones de encharcamiento (drenaje
pobre) y desarrollo local de aguas con
pH básico (Fesharaki et al. 2007). Se
identifica un cambio en el pH de las
aguas del lago local de Somosaguas
con respecto a las aguas del área fuente.
Se proponen diversas hipótesis sobre
esta variación del pH. Por una parte,
en la propia área fuente o durante el
transporte se pueden erosionar materiales
que aumenten el pH o bien producirse
encharcamientos prolongados en el
tiempo que generen concentración de
cationes alcalinos, incrementando el pH.
142
Una segunda hipótesis sería el aporte de
aguas freáticas de carácter básico cuyo
origen podría relacionarse con algún
nivel freático local colgado o con el nivel
regional.
Una posible conexión con los lagos
alcalinos y salinos de centro de cuenca
originaría grandes concentraciones de
Mg que favorecerían la formación de
paligorskita y la sepiolita neoformadas
(García Romero 2004; Jones & Galan
1988); al no encontrar estos minerales
en Somosaguas se supone que las
condiciones de las charcas locales eran
diferentes a las de estos lagos miocenos
de la cuenca de Madrid.
5.2 Inferencias paleoclimáticas
Según Bolle y Adatte (2001)
se puede inferir el paleoclima a
partir de las asociaciones de arcillas
conociendo previamente: tipo de área
fuente, composición de los minerales
predecesores, y grado de modificación
de los minerales de la arcilla por la
diagénesis (Singer 1984; Islam et al.
2002). En Somosaguas, según Fesharaki
(2005), la diagénesis no ha modificado
significativamente los minerales de la
arcilla. También se conocen los minerales
predecesores (feldespatos y micas) y
toda la línea de alteración (Fesharaki
et al. 2007), así como el área fuente de
los sedimentos (granitoides de la Sierra
de Guadarrama, principalmente) y el
máximo tiempo transcurrido desde la
neoformación de las arcillas (Mioceno
medio, 14 millones de años), por lo que
consideramos que es factible realizar un
análisis paleoclimático de las arcillas de
este área.
 Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

Figura 4. Mapa de distribución a nivel mundial de los minerales de la arcilla generados por alteración
exógena. Modificado de Chamley (1989). Los puntos corresponden a las siguientes localidades: 1. Prydz
Bay (extremo Sur del Índico); 2. Tasmania (Australia); 3. Rhab (Marruecos); 4. California (E.E.U.U.); 5.
Varennes (Francia); 6. Mar Egeo (Grecia); 7. Australia Occidental; 8. Kampala (Uganada); 9. Queensland
(Australia); 10. Serra do Mar (Brasil).

En el mapa de la figura 4 se puede 1986).

observar como las áreas en las que
predomina la esmectita se concentran en
latitudes medias. Según Singer (1984), un
elevado porcentaje de esmectita indica un
predominio de la alteración química en
climas templados, tanto húmedos como
semiáridos. También la estacionalidad
climática, con una estación seca de larga
duración frente a una corta estación
húmeda, puede originar elevadas
concentraciones de esmectita (Galán
Se observa un predominio de caolinita
(generalmente asociada a lateritas) en
latitudes bajas; este mineral indica un
predominio de la alteración química
en climas cálidos húmedos, con una
hidrólisis muy activa e intenso lavado de
cationes (Singer 1984).
La illita aparece como mineral de la
arcilla predominante en latitudes altas
e indica un predominio de la alteración
física, típica de zonas frías y secas

143
Carrasco, A. et al. (135-149)
(Chamley 1989). Este mineral suele estar
asociado a elevadas proporciones de
clorita, aunque la clorita también aparece
en latitudes mas bajas relacionada con
áreas fuente básicas o ultrabásicas
(Ehrmann 1998) o presencia de rocas
metamórficas de bajo grado (Doval et al.
1985).
Los datos mineralógicos de los
sedimentos de Somosaguas, descritos
por Fesharaki et al (2007) y resumidos en
el apartado de geoquímica y mineralogía
del presente trabajo, permiten inferir un
clima semiárido con lluvias estacionales
durante el Mioceno medio, lo que es
compatible con los datos paleoclimáticos
derivados de los estudios paleontológicos
e isotópicos realizados en Somosaguas,
confirmando la estacionalidad hídrica.
Sin embargo, aunque parece clara
la relación existente entre minerales
de la arcilla y pluviosidad, no es tan
definitiva la relación entre las arcillas
y la temperatura. La tendencia general
parece ser una disminución progresiva
de la relación esmectita/caolinita con el
aumento de la temperatura, pero diversos
autores (Chivas & Bird 1995; Mizota &
Longstaffe 1996) han descrito caolinitas
formadas en ambiente frío e incluso
glaciar. Además, las zonas con predominio
de esmectita cubren una amplia variedad
de climas que van desde templado típico
hasta el tropical semiárido. Debido a
estas dificultades consideramos que la
asociación de arcillas es insuficiente
para una caracterización de las
paleotemperaturas, que sin embargo ya se
han obtenido mediante análisis isotópicos
y paleontológicos previamente realizados
en el yacimiento, caracterizando
temperaturas tropicales que disminuyen
144
a temperaturas subtropicales a lo largo
del tiempo de depósito (Hernández
Fernández et al. 2006).
5.3 Análisis de arcillas asociadas a
calcretas
Las calcretas identificadas en el tramo
T3 de Somosaguas se han definido como
calcretas interestratificadas con depósi-
tos sedimentarios detríticos poco altera-
dos (Cuevas-González 2005a), indicando
bajas tasas de sedimentación de carácter
episódico en climas semiáridos (Alonso
Zarza 2003). Su intercalación entre de-
pósitos detríticos correspondientes a pe-
riodos de avalanchas parece ser debida
a una alternancia entre periodos secos y
húmedos (Alonso Zarza & Silva 2002).
Los tipos de beidellitas diferenciados
en los filosilicatos asociados a calcretas
del tramo T3 son las esmectitas
típicamente formadas en suelos (Righi et
al. 1997), en ocasiones a expensas de otras
esmectitas predecesoras. En estos niveles
no se encuentran montmorillonitas,
como sí ocurre en los niveles detríticos.
Mientras que los niveles detríticos
estarían indicando la presencia de agua
en el medio (Fesharaki et al. 2007), las
calcretas estarían indicando condiciones
de zona vadosa. De esta diferencia se
puede deducir la existencia de alternancias
entre periodos de nivel freático alto y
bajo. Así, en periodos de subida del nivel
freático se generarían encharcamientos
y formación de montmorillonitas y en
periodos de bajada del nivel freático se
formarían calcretas en zona vadosa.
Las arcillas asociadas a calcretas
laminares han sido relacionadas con
la tasa de precipitación (Khadkikar
 Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos
et al. 2000). Según estos autores, una
asociación de calcretas con fibrosos de la
arcilla y ausencia de rasgos hidromórficos
en los sedimentos indican climas áridos
(precipitaciones medias anuales de 50 a
100 mm); mientras que una asociación
con esmectitas, illitas y óxidos de
hierro indican climas semiáridos
(precipitaciones anuales medias de
100-500 mm); por último, el desarrollo
de suelos con rasgos hidromórficos
y vérticos asociados a esmectitas e
illitas indican climas subhúmedos
(precipitaciones medias anuales de 500
a 700 mm). Los minerales de la arcilla
asociados a las calcretas del tramo T3
del yacimiento, indicarían un clima
semiárido con aproximadamente 100-500
mm/año o valores ligeramente superiores
de precipitación media, relacionados
con una elevada estacionalidad hídrica
(menos de 3-4 meses lluviosos). Estos
datos concuerdan con el bioma de sabana
atribuido a Somosaguas por Hernández
Fernández et al. (2006).
6. Conclusiones
Los análisis mineralógicos previos
interpretados en el presente estudio han
permitido extraer resultados paleoclimá-
ticos y paleoambientales compatibles con
los deducidos en trabajos previos realiza-
dos en el yacimiento paleontológico de
Somosaguas.
El desarrollo local de charcas con pH
básicos descritos en Somosaguas con-
trasta con el pH ácido del área fuente.
Esta variación podría deberse a diversos
procesos asociados a intervención de
aguas subterráneas con pH básicos, o a
cambios en las condiciones de drenaje de
las aguas superficiales. Las condiciones
físico-químicas extremas bajo las cua-
les se formaron los minerales fibrosos
de la arcilla característicos de los lagos
del centro de la cuenca de Madrid, no se
dieron en el lago local de Somosaguas ya
que no se han identificado este tipo de
minerales.
El predominio de la esmectita con
más de un 70% sobre el resto de minera-
les de la arcilla, es indicativo de un clima
subtropical con una marcada estacionali-
dad en la que alternarían largos periodos
secos y una corta estación lluviosa.
Las arcillas asociadas a las calcretas
del tramo T3 podrían interpretarse como
indicativas de clima semiárido con valo-
res de aproximadamente 100-500 mm/
año o ligeramente superiores, relaciona-
dos con una fuerte estacionalidad hídri-
ca.
La alternancia entre niveles detríticos
con montmorillonita y niveles de calcre-
tas sin este mineral sería indicativa de
cambios en la altura del nivel freático
local.
Agradecimientos
Agradecemos a Manuel Hernández,
Javier Elez, Jaime Cuevas, Blanca Gar-
cía, Ana Gómez y Carlos Alonso su lec-
tura crítica del documento, así como las
correcciones realizadas por Ana Alonso-
Zarza y un revisor anónimo que han per-
mitido mejorar el resultado final de este
trabajo.
La realización de este trabajo se en-
marca dentro del proyecto CGL2006-
04646/BTE del Ministerio de Educación
y Ciencia. La UCM y la CAM conce-
dieron ayudas al grupo de investigación
145
Carrasco, A. et al. (135-149)
UCM-CAM-910161 sobre Registro Geo-
lógico de Períodos Críticos: Factores Pa-
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149
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

basada en técnicas de clasificación numérica

Francisco de Borja Cascales Miñana1 &

Francisco Javier Ruiz Sánchez2
1. Departament de Biología Vegetal. Facultat de Farmacia. Universitat de València. Av/ Vicent Andrés
Estelles s/n, 46100 Burjassot (València) borja.cascales@uv.es
2. Departament de Geología. Facultat de Ciencies Biològiques. Universitat de València. C/ Dr. Moliner 50,
46100 Burjassot (València)

Abstract

This paper gives a quantitative and qualitative assessment of the evolutionary success of
Paleozoic vascular plant families. We use the analysis of evolutionary rates and the measure-
ments of similarity and distance among defined plant groups. The latter measurements are
obtained from: (1) maximum similarity or minimum distance-single linkage, (2) minimum
similarity or maximum distance-complete linkage, (3) similarity or distance not mediates pon-
der-UPGMA, and (4) similarity or distance mediates ponder-WPGMA). The results of the clus-
ter analysis are represented graphically across dendrograms and shady matrix. A main control
is used to evidence the foregone results of biodiversity in absence of disturb factors (extinc-
tions).

Keywords: vascular plants, Paleozoic, evolutionary success, numerical classification.

Palabras clave: plantas vasculares, Paleozoico, sucesos evolutivos, clasificación numérica.

1. Introducción lar (Meyen 1987). A partir del Silúrico

El Paleozoico se extiende desde el
final de Precámbrico, hace aproxima-
damente 550 millones de años, hasta el
comienzo del Triásico, hace 250 millo-
nes de años (Gradstein & Ogg 2004).
Los biotopos del Paleozoico inferior eran
inmensas extensiones carentes de formas
de vida vegetal en fase de planta vascu-
aparecieron las primeras plantas terres-
tres (Edwards et al. 1992). El desarrollo
de tejidos vasculares para el transporte de
los nutrientes y la aparición de la lignina
como material para la formación de es-
tructuras secundarias permitió a las plan-
tas desarrollar formas arbóreas (Cleal &
Thomas 1999). No obstante, es durante
el Devónico cuando tiene lugar la coloni-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 151
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)
zación de estos medios terrestres por for-
mas de vegetales de corte primitivo (Gen-
sel & Andrews 1984). La disposición de
los tejidos de crecimiento secundario a
lo largo de los tallos, ramas y raíces, el
aumento de la biomasa soportada por las
especies con sólo crecimiento primario, y
el desarrollo de nuevas adaptaciones con-
dujo a que las plantas terrestres durante
el Devónico sufrieran una extraordina-
ria expansión que les permitió invadir la
práctica totalidad de biotopos terrestres
(Meyer-Berthaud et al. 1999).
El Carbonífero marcó un máximo en
la colonización del medio terrestre por la
vida vegetal. Las plantas con esporas, he-
lechos y licopodios arbóreos fundamen-
talmente, constituían el elemento más ca-
racterístico de estos bosques carboníferos
(DiMichele & Skog 1992) junto con los
equisetos (Cleal & Thomas 1999). Junto
a estos grupos anteriormente menciona-
dos coexistieron primitivas pteridosper-
mas, esto es, plantas que se reproducían
mediante semillas, además de las progim-
nospermas (Beck & Wight 1988) que da-
rían paso a las primeras coníferas, grupo
abundante durante el Mesozoico (Harris
1976; Miller 1977).
A finales del Pérmico acontecen gran-
des cambios ambientales de origen inter-
no y externo que suponen un extraordi-
nario proceso de tría dentro del grupo de
vegetales terrestres (Erwin 1993). Este
proceso propicia la desaparición de un
gran número de taxones y la apertura de
nuevas posibilidades en los ecosistemas
resultantes.
Por tanto, la evolución en el seno de
las plantas terrestres ha propiciado la exis-
tencia de una serie de floras característi-
cas que pueden ser evidenciadas a partir
152
del estudio de su registro fósil (Schopf
1975). La agrupación de estas floras vie-
ne marcada por los importantes cambios
ambientales que acontecieron en La Tie-
rra durante el Paleozoico (Cleal 1991).
El estudio de la composición florística de
los diferentes periodos de tiempo geoló-
gico permite realizar agrupaciones de flo-
ras que pueden ser comparadas con otras
cercanas o alejadas en el tiempo.
El éxito evolutivo puede definirse de
formas muy diversas. Una manera muy
sencilla de definirlo y cuantificarlo puede
ser describirlo como producto de la can-
tidad de tiempo que consigue permane-
cer un taxón en el medio. En ausencia de
factores externos al taxón (ambientales)
sólo los factores internos marcarán el
éxito o fracaso de éste (De Renzi 1995).
No obstante, la conjunción de ambos fac-
tores son los que determinan la cantidad
de tiempo que pueden permanecer en los
ecosistemas. El presente trabajo pretende
caracterizar la composición taxonómica
de la flora de las distintas épocas paleo-
zoicas desde el Silúrico hasta el Pérmico,
estudiar la similaridad y distancia entre
estas floras, medir el éxito evolutivo de
los diferentes taxones de plantas vascu-
lares durante este intervalo de tiempo y
analizar el papel que las extinciones han
jugado en la conformación del compor-
tamiento evolutivo de los taxones origi-
nados.
Para abordar este estudio es necesario
definir el nivel taxonómico sobre el que
basar el resto del trabajo. Se ha elegido el
nivel de Familia por que ésta representa
la agrupación sobre la que existe mayor
grado de información en el registro fósil
(Cascales & Ruíz-Sánchez 2007). Nive-
les taxonómicos más próximos al nivel

específico no poseen una homogeneidad
de conocimiento en el conjunto de la
flora vascular, y muchas de las familias
aquí representadas son monogenéricas y
monoespecíficas. Todo ello hace que tra-
bajar sobre familias de plantas vasculares
del Paleozoico no difiera en gran medida
de hacerlo con niveles taxonómicos de
orden inferior.
2. Material y métodos
Para el cálculo de tasas evolutivas,
así como el de recopilación bibliográfica,
se ha seguido la metodología publicada
en Cascales & Ruiz-Sánchez (2007). La
distribución de los taxones de estudio
en rangos estratigráficos se ha realizado
procesando la información recogida del
total de las 80 familias de plantas vascu-
lares del Paleozoico. Para compilar este
conjunto de datos se ha recurrido a una
búsqueda bibliográfica intensiva, partien-
do principalmente de Cleal & Thomas
(1999). Además de esta base de datos,
para completar el lapso de tiempo desde
su publicación, y debido al gran nivel de
informatización del SCI, la buena accesi-
bilidad de sus bases de datos y el contras-
tado prestigio de sus publicaciones, se ha
recurrido a la consulta de las publicacio-
nes de revistas del Science Citation Index
(SCI).
Para el cálculo de las Tasas de Ex-
tinción (Stanley 1985) se ha utilizado la
expresión:
Textinción = Taxaext / N 0 * t
Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico
Siendo “Taxaext” los taxones extin-
guidos durante una época determinada,
“N0” el número de taxones procedentes
de la época anterior y “t” la duración de
la época considerada.
Para complementar el método ante-
rior se ha realizado un análisis de poli-
cohortes. La técnica fue desarrollada por
Raup (1978, 1987) y Hoffman & Kitchell
(1984); considera todos los taxones pre-
sentes en un intervalo temporal dado, los
cuales pueden sobrevivir o extinguirse
en los siguientes intervalos sucesivos.
Uniendo los puntos correspondientes
al número de taxones que aparecen en
un intervalo de tiempo mediante líneas
rectas (Raup 1978; Raup 1985), puede
construirse una curva de supervivencia
taxonómica.
El cálculo de la similaridad se ha rea-
lizado a partir del cálculo del Índice de
Jaccard (Sokal & Sneath 1963; Legendre
& Legendre 1983; Pielou 1984). Este ín-
dice se utiliza para variables nominales
binarias, es decir para establecer la simi-
laridad cuando se dispone de tablas de
datos que indican presencia o ausencia.
En nuestro caso dichas presencias corres-
ponden a los diferentes taxones de plan-
tas vasculares.
Esta medida de la similaridad no con-
sidera las dobles ausencias, calculándose
sobre la base que dadas dos épocas se es-
tablecen las siguientes variables:
a: número de taxones presentes solo
en la época 1 y no en la época 2.
b: número de taxones presentes solo
en la época 2 y no en la época 1.
c: número de taxones presentes en las
dos épocas.
153
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

El cálculo de la similaridad vendría se han utilizado los cuatro métodos si-

de la expresión: guientes.
c Para realizar los agrupamientos, se
S J 1− 2 = han utilizado cuatro métodos distintos
a+b+c (Sokal & Sneath 1973). En primer lugar,
se ha usado el método de la máxima si-
Del mismo modo, calculamos la dis-
milaridad o mínima distáncia (Sokal &
tancia como la diferencia entra la unidad
Sneath 1973), single linkage. Este mé-
y el índice de similaridad de Jaccard.
todo comienza con –n- casos individua-
les, agrupándose los dos con menos dis-
D = 1 − S J 1− 2 tancia. El cálculo de la nueva distancia
de este grupo con cualquier otro caso se
Las técnicas de agrupamiento (aná-
calcula tomando el valor mínimo de entre
lisis de clusters) son técnicas de clasifi-
las distancias del caso que se ha formado
cación que nos permiten reunir casos o
respecto de sus componentes. Se forma
variables similares en grupos (clusters).
el siguiente grupo entre dos casos, o en-
Dado un conjunto de casos (o de varia-
tre un caso con el nuevo grupo tomando
bles) y cualquier medida de asociación
el criterio de menos distancia, y así su-
entre ellos, se puede definir la clasifica-
cesivamente. Esté método nos permite
ción como el reparto de estos casos en
utilizar tanto los valores de la matriz de
grupos (Duna & Everitt 1982). Las téc-
similaridad o distancia primitiva como
nicas de agrupamiento son muy diversas
los de cualquier matriz anterior durante
y tienen características distintas que las
la construcción de los agrupamientos.
definen (Sokal & Sneath 1963 y 1973).
El segundo método utilizado es el
Las técnicas que se utilizan en este tra-
de la similaridad mínima o máxima dis-
bajo, tal y como son definidas por el mé-
tancia (Sokal & Sneath 1973), complete
todo, son jerárquicas y sin solapamiento,
linkage. Opera de manera similar al an-
aglomerativas, secuenciales y binarias,
terior método pero se inicia agrupando
globales, no adaptativas, y directas.
según los máximos valores de distancia.
Los métodos de agrupamiento con es-
La tercera técnica de agrupamiento
tas características operan sobre la matriz
es la de similaridad o distancia media no
de similaridad o de distancia. A partir de
ponderada (Sokal & Sneath 1973; Hart
esta matriz de asociación entre casos o
1983),UPGMA. Los dos métodos ante-
variables, el método comienza juntando
riores son dos criterios de agrupamiento
los dos casos (o las dos variables) más
extremos. En este procedimiento la dis-
similares, es decir, que presentan un ma-
tancia entre el nuevo caso formado y el
yor valor de similaridad o un menor valor
resto de casos de la matriz es la media
de distancia). A continuación se calcula
aritmética de las distancias entre los ca-
la similaridad de este nuevo grupo con el
sos. En este caso, y a diferencia de las dos
resto de casos. Este proceso se repite has-
técnicas anteriores es necesario utilizar
ta que quedan sólo dos grupos que final-
las similaridades de la matriz primitiva.
mente se reúnen en un solo cluster (Rohlf
El cuarto y último método usado es el
1977). Para realizar los agrupamientos,

154

de la similaridad o distancia media pon-
derada (Sokal & Sneath 1973), WPGMA.
En este caso se utiliza la media ponde-
rada en lugar de la media aritmética en
el cálculo de las nuevas distancias. Esto
permite que a medida que la clasificación
avanza puedan usarse las similaridades
de la matriz inmediatamente anterior.
Para la representación gráfica de los
resultados del análisis de agrupamiento
se han utilizado dos métodos de repre-
sentación: el dendrograma y la matriz
sombreada. El dendrograma es un gráfi-
co ramificado que se construye represen-
tando en ordenadas los diferentes casos,
siguiendo el orden obtenido en el análisis
de agrupamiento, y en abscisas los valo-
res de distancia sobre los cuales se ha ba-
sado el agrupamiento. Los casos se unen
mediante ramas al nivel de similaridad o
distancia correspondiente.
La matriz sombreada se ha elaborado
colocando los casos (o variables), tanto
en las filas como en las columnas, de
acuerdo con la secuencia temporal que las
relaciona. Para facilitar su interpretación
los valores de similaridad no se represen-
tan de forma numérica, sino de acuerdo
con un código sombreado. El sombrea-
do más intenso corresponde a los valores
de similaridad más elevados. Los rangos
de sombreado se han establecido sobre
la base que el valor diferencial de cada
rango se define como el valor del rango
inmediatamente superior menos el valor
resultante de dividir el valor máximo del
estudio entre el número de variables. Di-
cho criterio se adopta en la configuración
de una matriz control, siguiendo el mode-
lo que se quiere testar, basado en que las
épocas más próximas poseen similarida-
des más elevadas, que van disminuyendo
Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico
en un sistema ideal, conforme se compa-
ran épocas más modernas respecto de la
época inicial.
Para la representación gráfica de las
distancias se ha utilizado el paquete in-
formático NTSYSpc2, utilizándose las
aplicaciones del programa SAHN: Sin-
gle, Complet, UPGMA y WPGMA. Para
la elaboración del agrupamiento con-
senso existen diversos algoritmos. Se ha
utilizado la aplicación CONSEN, y se ha
realizado según el consenso estricto (Sti-
nebrickner 1984), basado en el conjunto
de casos, por ser el más completo de to-
dos ellos.
3. Resultados y discusión
Durante el Paleozoico inferior y medio
acontece una gran explosión biológica li-
gada a la aparición de la vascularidad. De
las familias originadas en estas épocas,
únicamente ocho han llegado hasta nues-
tros días con uno o más representantes.
De éstas, siete pertenecen al grupo para-
filético de las Pteridofitas, se trata de las
familias Lycopodiaceae, Selaginellaceae,
Isoetaceae, Marattiaceae, Equisetaceae,
Osmundaceae y Gleicheniaceae (Eggert
& Delevoryas 1967; Cleal 1993), junto
con las Cicadáceas (Harris 1976). Ello
denota una diferencia patente en cuanto
al éxito evolutivo de los taxones origina-
dos en el Paleozoico.
Si definimos el éxito evolutivo de un
taxón como la cantidad de tiempo que
existe entre las floras de una época deter-
minada (originación-extinción), el éxito
evolutivo aumenta proporcionalmente
cuantas más épocas del tiempo geológico
contengan registro fósil de dicho taxón.
El caso extremo podemos encontrarlo en
155
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

el registro de la Familia Lycopodiaceae. de tiempo de 450 millones de años (des-

Este grupo, que se originó durante el De-
vónico medio (Gensel & Andrews 1984;
Cleal 1993), extiende su registro fósil
hasta épocas recientes, además de contar
con, al menos, un representante actual, el
género Lycopodium.
Existen también una serie de taxones
que únicamente tienen registro en una
sola época del tiempo geológico, son los
denominados taxones ensayo. Dichos
taxones son los que poseen un menor
éxito evolutivo, ya que se encuentran res-
tringidos a esa única época. Se han cata-
logado 31 familias consideradas taxones
ensayos desde la aparición en el Silúrico
de la primera planta vascular hasta la ac-
tualidad (Cleal & Thomas 1999).
Según nuestros datos, mostrados en
la tabla.1, en 177 millones de años se
dan cita veintisiete taxones ensayos. Por
tanto, la tasa de media de originación de
taxones ensayos sería de 0,15 taxones
ensayos por millón de años. Según este
dato, y de mantenerse constante, el núme-
ro total de taxones ensayos en el intervalo
de la aparición de la vascularidad hasta la
época actual) sería de setenta. Los datos
proporcionados por el registro fósil ale-
jan el valor hipotético (70) al valor real
observado (31).
Si el proceso de generación de taxo-
nes ensayo dependiera, en un periodo
del tiempo geológico caracterizado por
una elevada actividad evolutiva, de la
duración temporal de sus épocas, cabría
plantearse una correlación positiva entre
la frecuencia relativa del tiempo y la fre-
cuencia relativa del número de taxones
ensayos. La figura 1 muestra en las ten-
dencias de las dos categorías analizadas,
que este hecho no se produce, ya que el
aumento de la frecuencia de taxones en-
sayos en épocas concretas (Pensilvanien-
se) contrasta claramente con la ausencia
de este tipo de taxones en otras épocas
(Pérmico inferior).
El hecho expuesto anteriormente,
unido al contexto geológico en el que se
enmarcan (Cleal 1991), hacen del Paleo-
zoico una era singular en cuanto a la ge-

Tabla 1. Datos taxonómicos del estudio. T0, Límite inferior de la época (m.a.), Ep, Época del estudio, TF,
Límite superior de la época, TD, Duración temporal de la época, N0, Número de taxones que provienen de
la época anterior, Nt, Número de taxones que pasan a la época inmediatamente superior, TaxaE, Número de
taxones ensayos, TaxaO, Número de taxones originados, TaxaEX, Número de taxones extintos, E, Tasa de
extinción. LS, Silúrico superior, ED, Devónico inferior, MD, Devónico médico, LD, Devónico superior,
CM, Mississipiense, CP, Pennsilvaniense, EP, Pérmico inferior y LP, Pérmico superior.

156

Figura 1. Relación entre el tiempo de duración de
las épocas paleozoicas y los taxones ensayos. En
abscisas se representan las épocas del Paleozoico
y en ordenadas la frecuencia relativa de las dos va-
riables del estudio. Abreviaturas especificadas en la
tabla 1.
neración de taxones, e idónea en cuanto
a las posibilidades que ofrece para el se-
guimiento en el tiempo de los mismos.
Una forma de realizar el seguimien-
to de estos parámetros es la de analizar
la similaridad o distancia entre las flo-
ras de diferentes épocas del Paleozoico.
La proximidad o asociación entre pares
de casos o variables puede medirse de
distintas formas. En nuestro caso consi-
deraremos dos de ellas: la medida de la
similaridad y la medida de la distancia
o disimilaridad (Sokal & Sneath 1973).
Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico
Tabla 2. Caracterización paleobotánica de las épo-
cas del Paleozoico. Abreviaturas especificadas en
Tab.1. Las filas a, b, c de cada una de las épocas
paleozoicas corresponden a los operadores del Ín-
dice de Jaccard.
La medida de similaridad toma su valor
máximo cuando las épocas que estamos
comparando son idénticas, es decir, cuan-
do comparten todos sus taxones, y toma
el valor mínimo cuando son completa-
mente diferentes, y por tanto no compar-
ten taxón alguno (tabla 2).
Cabría esperar que cuanto mayor sea
la cercanía en el tiempo geológico de dos
épocas dadas, mayor será la similaridad
entre las mismas, del mismo modo, que
dos épocas separadas en el tiempo, pero
con una baja disimilaridad entre ellas, de-
berían reflejar un mayor éxito evolutivo
de los taxones originados en la época más
antigua. Los valores de similaridad obte-
nidos se ordenan en una matriz llamada
matriz sombreada de similaridad (figura
157
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)
Figura 2. Matriz sombreada de similaridad. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.
2).
En la figura 2 observamos que la si-
milaridad entre épocas adyacentes va-
ría en función de cual sea la época más
antigua. Se muestra un patrón donde la
similaridad se reduce conforme nos ale-
jamos en el tiempo hacia épocas más mo-
dernas. Se aprecia un cambio saltacional,
no gradual, en dichas transiciones. Ello
podría ser explicado, bien por la com-
posición diferencial de las floras entre
periodos (Cleal & Thomas 1999), bien
por la aparición de novedades evolutivas
(De Renzi 1995), o por los cambios in-
troducidos por las extinciones (Raup &
Stanley 1978; Raup 1987), que conllevan
el cambio en el predominio de un patrón
estructural u otro.
Cabría esperar también que las épo-
cas dentro del mismo periodo tuvieran
similaridades más elevadas que las de
distintos periodos. El mínimo valor de
similaridad entre épocas adyacentes del
tiempo geológico se da entre el Devónico
y el Carbonífero, mientras que el mayor
valor se mide entre las dos épocas del
Pérmico.
No solo las grandes innovaciones
evolutivas y el contexto ecológico en el
158
que éstas se desarrollan marcan el éxito
evolutivo. Las extinciones pueden favo-
recer a unos determinados linajes frente a
otros (Raup 1987), marcando variaciones
acusadas de la similaridad entre épocas.
La composición taxonómica de las épo-
cas se verían afectadas por las extinciones
acontecidas en las épocas inmediatamen-
te más antiguas, siendo esperable que es-
tos cambios se reflejaran en las medidas
de distancia entre épocas antes y después
del evento de extinción (figuras 3 a 8).
Las figuras 3 a 8 nos proporcionan
una imagen de la variación de la simila-
ridad entre épocas del Paleozoico sobre
la base de su contenido en flora vascular.
Trabajos previos (Cascales & Ruíz-Sán-
chez 2007) marcan tres picos en la tasa
de extinción de familias de traqueófitas:
en el Devónico superior, el Pensilva-
niense y el Pérmico superior. Así pues,
épocas cronológicamente consecutivas
de un mismo periodo, están más alejadas
entre si que épocas de periodos distintos,
como ocurre en el emparejamiento entre
el Devónico medio y superior. Dichas
épocas están más próximas a épocas más
modernas, como el Misisipiense, que al
Devónico inferior. Esta diferencia podría
 Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

Figura 3. Dendrograma single linkage. Encadena- Figura 6. Dendrograma WPGMA. Encadenamien-

miento por el mínimo. Abreviaturas especificadas to por la media ponderada. Abreviaturas especifica-
en la tabla 1. das en la tabla 1.

Figura 4. Dendrograma complete linkage. Encade- Figura 7. Dendrograma CONSENS. Encadena-

namiento por el máximo. Abreviaturas especifica- miento basado en el consenso estricto. Abreviaturas
das en la tabla 1. especificadas en la tabla 1.

Figura 5. Dendrograma UPGMA. Encadenamiento Figura 8. Dendrograma CONTROL. Encadena-

por la media no ponderada. Abreviaturas especifica- miento basado en el consenso estricto. Abreviaturas
das en la tabla 1. especificadas en la tabla 1.

159
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)
Tabla 3. Matrices primitivas de los valores de similaridad y distancia entre las épocas del Paleozoico.
Abreviaturas especificadas en la tabla 1.
ser explicada en términos de extinción.
Únicamente los emparejamientos Silúri-
co superior-Devónico inferior, Devónico
medio- Devónico superior y Pérmico in-
ferior-Pérmico superior se repiten en los
diferentes algoritmos de encadenamien-
to. Estos valores podrían venir marcados
por algún tipo de artefacto matemático
ligado al procedimiento de cálculo. El
dendrograma es útil para observar la for-
mación de grupos, pero enmascara las
similaridades individuales entre los ca-
sos. Puede ocurrir que un elemento pase
a formar parte de un grupo y en realidad
sea diferente a la mayoría de los elemen-
tos del mismo. Su inclusión en este grupo
se debería a su similaridad con sólo una
160
parte de él. Este tipo de anomalías pue-
den descubrirse únicamente en la matriz
primitiva, en la cual están presentes todas
las similaridades o distancias (tabla 3).
Los encadenamientos que produce la
aplicación de los diferentes algoritmos
nos muestran que la composición taxo-
nómica del Pensilvaniense (Kosanke
1950; Jennings 1990; Cleal & Thomas
1999) guarda más similaridad con el Pér-
mico superior que con el Mississipiense
(Meyen 1982). Dicho comportamiento
podría explicarse debido al importante
número de taxones que se extinguen en
el límite entre el Misisipiense y el Pensil-
vaniense junto con el número de taxones
que se originan al final del Carbonífero y
 Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

que perduran hasta el final del Paleozoico

(Meyen 1982).
Por otro lado, la primitiva flora del Si-
lúrico (Edwards et al. 1992) y del Devó-
nico inferior (Gensel & Andrews 1984)
forman un cluster muy alejado del resto
de casos del estudio. La mayor parte de
sus taxones no son compartidos por las
sucesivas épocas del tiempo geológico.
Únicamente la familia Protolepidoden-
draceae alcanza el final de la era, per-
diéndose su registro en el Pérmico supe-
rior, hace 250 millones de años (Cleal &
Thomas 1999). Mención especial merece
la flora del Misisipiense. Dicha época
solo se encadena con el resto de épocas
en el árbol consenso (figura 7), y lo hace
a la mayor distancia en la cual se produ-
ce un encadenamiento en este árbol. Este
hecho puede explicarse como consecuen-
cia que el Misisipiense se encuentra en
la antesala de un proceso de extinción.
En este caso, cierto número de familias
no serían compartidas con la época in- Figura 9. Análisis de policohortes de las épocas
paleozoicas.
mediatamente más moderna. El Misisi-
piense posee unos niveles de originación
man & Kitchell 1984). Este análisis nos
elevados, 22 familias originadas, además
marca que las extinciones producidas al
de los taxones originados en el Devónico
final del Carbonífero y durante el Pérmi-
medio y superior que han perdurado has-
co afectaron a la flora paleozoica (Erwin
ta la actualidad.
1993) provocando una drástica reducción
El análisis de policohortes (figura 9),
en cuanto a la diversidad de sus linajes.
nos proporciona una visión pragmática
Asimismo, el análisis completo de los
de los linajes originados en una época
datos muestra que los taxones que pasa-
dada a lo largo del tiempo.
ron a la era Mesozoica (Cleal 1993) ob-
En dicho análisis los cambios en la
tuvieron un alto éxito evolutivo. De entre
pendiente de las rectas nos indican varia-
la flora que consigue pasar el evento de
ciones en las tasas de extinción. Cuando
extinción de finales del Pérmico (Cleal &
sucesivas cohortes presentan inflexiones
Thomas 1999), la Familia Peltasperma-
que coinciden en el mismo momento del
ceae (originada en el Pensilvaniense) se
tiempo geológico indican que algún tipo
extingue en el Triásico superior, de igual
de evento externo ha afectado a todas las
modo que hace al final del Cretácico la
cohortes que cruzaron ese punto (Hoff-

161
Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)
Familia Umkomasiaceae (originada en el
Pérmico superior).
4. Conclusiones
De entre las conclusiones más rele-
vantes que arroja el estudio efectuado
pueden destacarse las siguientes:
Durante el Paleozoico se registra el
90% de los taxones ensayos. El número
de taxones ensayos es altamente hetero-
géneo entre las distintas épocas paleo-
zoicas, no estableciéndose una correla-
ción entre la duración de las mismas y el
número de taxones ensayos presente en
ellas. Por tanto, el número de este tipo de
taxones es independiente de la duración
temporal de las épocas en que aparecen.
La similaridad entre una época y sus
épocas posteriores adquiere su valor mí-
nimo cuando el último taxón de la época
más antigua se extingue.
Las extinciones del Paleozoico afec-
taron por igual a los linajes, independien-
temente de su época de originación.
Las medidas de similaridad y distan-
cia son un buen indicador de procesos
que alteran la composición en taxones
entras los rangos temporales del estudio.
Si el número de taxones comparti-
dos entre una época y las sucesivas más
modernas alcanza un valor constante se
marca el éxito evolutivo del taxón o gru-
po de taxones originados en la época más
antigua.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer al Dr.
Roc Ros Palau su espíritu crítico, el apo-
yo prestado, así como la puesta a nuestra
disposición de los medios necesario para
162
la realización del presente trabajo.Así
mismo, queremos expresar nuestra grati-
tud al Dr. Bernard Gómez, cuyos siempre
interesantes comentarios han contribuido
a mejorar sensiblemente este trabajo.
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163
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

¿Qué saben de Paleontología los estudiantes

universitarios?

Gabriel Castilla Cañamero1 & Adrián de la Iglesia Fernández2

1. Departamento de Didáctica y Organización Escolar, Facultad de Educación. Universidad. Complutense
de Madrid. E-mail: gabrielplanetas@yahoo.es
2. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense, C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid.

Abstract

This paper discusses results of a diagnostic survey carried out with 97 university students
from twelve different careers, who participated in the excavation of the Somosaguas paleonto-
logical site in the academic year 2006-07. The results show the shortcomings of the university
students in their training-related paleontological topics, especially in relation to the concepts of
fossil, fossilization and succession of life forms in the past.

Keywords: palaeontology, didactic of sciences, previous ideas, misconceptions, university stu-

dents.

Palabras clave: paleontología, didáctica de las ciencias, ideas previas, errores conceptuales,
estudiantes universitarios.

1. Introducción y objetivos cipado alumnos de las facultades de Be-

Desde 1998 la Universidad Complu-
tense de Madrid (UCM) viene desarro-
llando un proyecto científico y educativo
alrededor de un yacimiento de fósiles de
vertebrados del Mioceno descubierto en
su campus de Somosaguas (López Mar-
tínez et al. 2005; Castilla et al. 2007).
Desde el curso 2002-04, la excavación
del yacimiento se reconoce como acti-
vidad formativa con hasta 3 créditos de
libre configuración abierta a todos los
estudiantes de la UCM. En ella han parti-
llas Artes, Biología, Ciencias Políticas,
Educación, Geografía e Historia, Geolo-
gía, Sociología y la Escuela de Trabajo
Social.
Durante el curso 2006-07 se puso en
marcha una experiencia piloto dentro del
marco del Proyecto Docente Somosaguas
que dirige la Dra. Nieves López Martí-
nez, del Departamento de Paleontología
de la UCM, en colaboración con científi-
cos del CSIC, con el objetivo de iniciar a
una docena de estudiantes de las licencia-
turas en Geología y Biología en la prácti-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 165
Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)
ca de la investigación científica asociada
al yacimiento. El grupo fue dividido en
tres equipos, uno de los cuales centró su
trabajo en el campo de la Didáctica de
las Ciencias Experimentales. Su obje-
tivo es averiguar cuál es el nivel de co-
nocimientos sobre geología en general, y
paleontología en particular, de los estu-
diantes universitarios que participan en
la excavación, y explorar sus conceptos
erróneos o ideas previas en estas áreas
del conocimiento.
La idea de preguntarnos acerca de lo
que saben o ignoran los estudiantes parte
del principio educativo básico expues-
to por Ausubel (1978), según el cual, el
diagnóstico de los conocimientos con que
llegan los alumnos a un aula (o en este
caso una excavación paleontológica) es
un paso previo fundamental, quizá inclu-
so el más importante, de la práctica do-
cente. Por otro lado, numerosos trabajos
demuestran que los errores conceptuales
y las ideas previas relacionados con las
Ciencias de la Tierra son frecuentes en-
tre los alumnos de Educación Secundaria
Obligatoria (ESO) y Bachillerato (Lillo
1994 y 1996; Gascó & Martínez Pérez
1997), pero también entre los estudian-
tes universitarios de los primeros años
de licenciatura (Bazán & Vides 1996;
DeLaughter et al. 1998). Estas ideas se
caracterizan por su persistencia (son muy
resistentes al cambio) y por tener un ori-
gen diverso, en ocasiones asociados a
los materiales didácticos empleados en
el aula (imágenes, ejercicios, etc.), los
libros de texto y la práctica docente (Ca-
rrascosa 2005).
Para alcanzar nuestro objetivo desa-
rrollamos y validamos previamente una
prueba escrita de tipo test, que los estu-
166
diantes realizaron antes de que diera co-
mienzo su periodo formativo. Participa-
ron en la misma un total de 97 estudian-
tes de diferentes áreas del conocimiento.
Con la realización de esta prueba preten-
demos, por un lado, aportar nuevos datos
de interés para quienes desde los campos
de la didáctica y la psicología cognitiva
se interesan por el estudio de los errores
conceptuales de los estudiantes, en este
caso universitarios; y por otro, mejorar
la calidad docente de los profesores y
monitores que trabajan en la excavación,
aportando información que les ayude a
diseñar materiales didácticos y activida-
des que promuevan el aprendizaje signi-
ficativo de conceptos relacionados con la
paleontología.
2. Metodología
El diseño del cuestionario se realizó
partiendo de las experiencias desarro-
lladas por Bazán & Vides (1996), Lillo
(1996), DeLaughter et al. (1998), Gascó
& Martínez Pérez (2007). Para su valida-
ción realizamos un estudio piloto previo
en el que participaron un total de 7 inves-
tigadores y profesores, tanto de la UCM
como del CSIC; cuatro de los cuales son
especialistas en Paleontología y tres en
diferentes ramas de la Geología. Con
ellos pusimos en práctica una experien-
cia Delphi o programa de interrogación
de expertos, durante el cual se pusieron
de manifiesto convergencias de opinio-
nes respecto a los contenidos del cuestio-
nario, el lenguaje empleado y los tiem-
pos de respuesta. Este programa se llevó
a cabo individualmente haciendo uso del
correo electrónico y mediante entrevistas
personales para evitar el llamado efecto
 Detección de ideas erróneas en paleontología

líder (Landeta 1999). corpóreos tiene que morir el organismo

En la elaboración del protocolo final que los produjo.
tuvimos en cuenta los planteamientos de
Esta pregunta se centra en concep-
Bisquerra (2000) y Carrascosa (2005)
tos donde Bazán & Vides (1996), Lillo
sobre redacción, evitando las preguntas
(1996), Gascó & Martínez Pérez (2007),
tendenciosas que pudieran inducir una
han detectado notables dificultades de
respuesta correcta. Renunciamos a ela-
aprendizaje, en su mayor parte relaciona-
borar preguntas demasiado abiertas y a
dos con la idea de fósil, la idea sobre si la
los enunciados complejos con doble ne-
muerte es o no necesaria para la fosiliza-
gación. En cuanto a su extensión, apos-
ción, y sobre la dureza de los materiales
tamos por un protocolo claro, directo y
que fosilizan. Metodológicamente esta
corto en el que los alumnos no tuvieran
pregunta es un modelo de afirmación con
que invertir más de 15 minutos, redu-
criterio de selección y coherencia inter-
ciendo con ello el riesgo de estrés y las
na basado en estar o no de acuerdo con
respuestas aleatorias; redundando en este
varias afirmaciones (Bisquerra, 2000).
aspecto incluimos en todas las respues-
Para establecer la coherencia interna de
tas alternativas la opción “no lo sé”.
las respuestas se incluyeron afirmaciones
El protocolo definitivo consta de un
dependientes entre sí. Por ejemplo, si un
total de 10 preguntas, aunque para este
alumno acepta como verdadera la afir-
trabajo sólo nos centraremos en los re-
mación 5.1. “Para que se forme un fósil
sultados obtenidos en tres de ellas, las
un organismo debe haber muerto antes”,
preguntas 5, 6 y 10, por ser las únicas
debería por lógica no aceptar como ver-
específicamente relacionadas con la ex-
dadera la afirmación 5.4. “Los fósiles son
ploración de conceptos sobre paleontolo-
restos orgánicos o señales dejados por un
gía y la sucesión de formas de vida en el
organismo cualquiera antes de morir”.
pasado. Estas tres preguntas son:
Pregunta 6. ¿En qué tipo de rocas po-
Pregunta 5. Marca con una X aquellas
demos encontrar fósiles?
afirmaciones que consideres correctas:
6.1. Los podemos encontrar en las
5.1. Para que se forme un fósil un or-
rocas sedimentarias (formadas por la
ganismo debe haber muerto antes.
acción de antiguos ríos, lagos, playas o
5.2. Los organismos de cuerpo blando
fondos marinos).
(como los gusanos) no dejan fósiles.
6.2. Los podemos encontrar en mate-
5.3. Los fósiles son piedras que se en-
riales volcánicos, como por ejemplo, en
cuentran en el campo con forma de algún
las cenizas.
animal o planta y que por su rareza inte-
6.3. En rocas metamórficas de origen
resa a los científicos.
sedimentario, formadas en condiciones
5.4. Los fósiles son restos orgánicos
de baja presión y temperatura.
o señales dejados por un organismo cual-
6.4. Las tres respuestas anteriores son
quiera antes de morir.
ciertas.
5.5. El esqueleto óseo es lo único que
6.5. No lo sé.
fosiliza.
5.6. Para que se formen los fósiles Con esta pregunta buscamos conocer

167
Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)
Figura 1. Viñetas de la pregunta 10, las cuales hacen referencia a la historia de la vida en la Tierra crono-
lógicamente desordenadas (explicación en el texto).
las ideas de los alumnos sobre la relación
entre los fósiles y los materiales que los
contienen, relación que ya exploraran
con alumnos de Educación Secundaria
(ver Lillo 1996; Pedrinaci 2001; Gascó
& Martínez Pérez 2007).
Pregunta 10. Organiza estas cuatro
viñetas de la historia de la vida en la Tie-
rra (Fig. 1) por orden cronológico. Para
ello deberás relacionar mediante líneas o
flechas la letra de cada dibujo (A, B, C y
D) con un número (1, 2, 3 y 4), donde 1
representa la escena más antigua y 4 la
más moderna.
Con esta última pregunta pretendemos
averiguar qué saben los alumnos sobre la
vida en el pasado y la sucesión de am-
168
bientes y faunas a lo largo de la historia
de la Tierra. Esta última prueba se clasifi-
caría en la categoría de las denominadas
“Ranking Responses” (Bisquerra 2000),
donde los participantes deben ordenar
por antigüedad cuatro reconstrucciones
de la vida en el pasado correspondientes
al Cámbrico (C), el Pérmico (B), el Ju-
rásico (D) y el Terciario (A). Los cuatro
dibujos fueron seleccionados de un libro
de divulgación científica (Margulis y Sa-
gan 1995) debido a que son sencillos y de
estilo homogéneo en los que destacan los
organismos más característicos de cada
periodo.
El número de alumnos que participa-
ron en la excavación durante la campa-
ña correspondiente al curso 2006-07 se
 Detección de ideas erróneas en paleontología

Grupo Perfil y muestra (total n = 97)

Grupo ING Estudiantes de 1º curso de Ingeniería Geológica (n = 4).

Grupo LET Estudiantes de licenciaturas de la rama de letras: Historia, Historia del

Arte, Trabajo Social, Sociología, Filología Hispánica, CC. Políticas y de la
Administración, Magisterio, Antropología Social y Cultural (n = 12).

Grupo BIO Estudiantes de la Licenciatura en Biología, de entre 2º y 5º curso, de la

Universidad Complutense de Madrid (n = 17).

Grupo EDN Personal de una empresa especializada en Educación Ambiental, ocio y tiempo
libre en la naturaleza, integrada por licenciados y estudiantes de último curso de
Geografía, Pedagogía, Filosofía, Arquitectura Técnica y Agrónomos (n = 9).

Grupo LEO Estudiantes de 5º curso de la Licenciatura en Biología de la Universidad de León,

que cursaban una asignatura de Paleontología (n = 26).

Grupo GEO Estudiantes de 1º, 2º, 3º, 4º y 5º curso de la Licenciatura en Geología de la

Universidad Complutense de Madrid (n = 29).

Tabla 1. Grupos de personas que respondieron al cuestionario.

aproximó a la centena, de los cuales un
30% se correspondían con estudiantes
del área de las ciencias sociales. El total
de personas que respondieron al cuestio-
nario fue de noventa y siete (n = 97), to-
dos ellos alumnos que participaban en la
excavación por primera vez, pertenecien-
tes a seis grupos diferentes (Tabla 1), y
todos vinculados al ámbito universitario.
La prueba fue anónima y voluntaria, y
antes de repartir el cuestionario se expli-
có a los alumnos el objetivo del mismo.
Dada la alta participación, próxima al
100%, consideramos que los resultados y
porcentajes obtenidos son fiables y repre-
sentativos.
3. Discusión de los resultados
En la tabla 2 hemos recogido los re-
sultados obtenidos en relación con las
preguntas 5 y 6. En lo que al proceso de
fosilización se refiere, los porcentajes de
las preguntas 5.1 y 5.6 son bastante pa-
recidos, lo que nos permite afirmar que
al menos un 10% de los estudiantes con-
sidera necesario que un organismo mue-
ra para que deje un resto fósil (Tabla 2).
Este resultado es un 20% inferior que el
publicado por Gascó & Martínez-Pérez
(2007) en relación al estudio que realiza-
ron con alumnos de ESO y Bachillerato.
La razón de esta diferencia podría residir
en el tipo de cuestionario empleado en
cada caso: nosotros, al invitar al alumno
a que señale la afirmación que considera
correcta, también le ofrecemos la posibi-
lidad de no responder. Es decir, la dife-
rencia entre ambos resultados puede de-
berse a una elevada abstención por parte
de los estudiantes universitarios a la hora
de responder esta prueba; abstención que
quizá fuese motivada por inseguridad o
duda. Por otro lado, también es llamativo
el hecho de que sólo el 11% de nuestros
estudiantes universitarios considere que

169
Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)
Pregunta 5. Señala la respuesta
% %
verdadera
5.1. Un organismo debe morir para
10%
que deje un fósil
5.2. Los organismos de cuerpo
3%
blando no fosilizan
5.3. Los fósiles son rarezas de la
2%
naturaleza
5.4. Los restos que deja un organis-
11%
mo antes de morir pueden fosilizar
5.5. Sólo los esqueletos óseos
3%
fosilizan
5.6. Para formar un fósil corpóreo
12%
debe morir un organismo
Tabla 2. Porcentajes de respuestas elegidas en las opciones de las preguntas 5 y 6.
los restos orgánicos que produce un or-
ganismo antes de morir (frutos, huellas,
egagrópilas, etc.) pueden fosilizar, pues
este valor nos indica que muchos estu-
diantes de Geología y Biología, incorrec-
tamente, no eligieron esta opción como
verdadera.
El análisis de la pregunta 6 nos indica
que cerca de la mitad de los alumnos uni-
versitarios considera que sólo se pueden
encontrar fósiles en rocas sedimentarias
(ver Tabla 2), desestimando materiales
como las cenizas volcánicas y rocas me-
tamórficas de muy baja presión y tempe-
ratura (las pizarras, por ejemplo). En este
caso los porcentajes obtenidos se aproxi-
man más a los obtenidos por Gascó &
Martínez-Pérez (2007). Un posterior
análisis por grupos reveló que cerca del
50% de los estudiantes de Geología de la
UCM y los de Biología de la Universi-
dad de León eligieron esta opción. Sólo
el 22% de los estudiantes se decantaron
por la opción correcta, la 6.4. El mismo
análisis reveló que la mayoría de los es-
tudiantes que eligieron esta opción eran
170
Pregunta 6. Tipo de rocas donde
podemos encontrar fósiles
6.1.Rocas sedimentarias 46%
6.2.Cenizas volcánicas 5%
6.3. Rocas metamórficas de
22%
muy bajo grado
6.4. En cualquiera de las tres
22%
anteriores.
6.5. No lo sé 4%
estudiantes de Geología y Biología de
la UCM. En general lo peores resultados
se correspondieron con los grupos LET y
EDN, ambos formados por alumnos que
estudian licenciaturas de humanidades o
ciencias sociales.
De los resultados obtenidos en este
trabajo, el que más nos llama la atención
es el relacionado con la pregunta 10, don-
de pedíamos a los alumnos que ordenaran
cronológicamente una serie de viñetas.
En este caso el 78% de los estudiantes
organizó correctamente la secuencia (C-
B-D-A) de reconstrucciones, frente a un
22% que no lo lograron. Un análisis más
detallado reveló que no se aprecia una
gran diferencia entre los distintos grupos,
aunque tanto LET como EDN obtienen
de nuevo peores resultados (Fig. 2).
Con el fin de establecer si las respues-
tas erróneas respondían a algún tipo de
patrón de respuestas concreto (que indi-
caran, por ejemplo, un error sistemático
en la lectura de la imagen), se procedió a
analizar las secuencias erróneas elegidas
por los alumnos. En la Fig. 3 se aprecian
 Detección de ideas erróneas en paleontología

Figura 2. Diagrama de barras con porcentajes acumulados de los resultados correctos e incorrectos a la
pregunta 10.

Figura 3. Diagrama de barras del número de las distintas combinaciones erróneas del orden cronológico de
las viñetas de la pregunta 10 (ver Fig. 1).

171
Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)
las diferentes secuencias erróneas y el
número de alumnos que eligió cada una.
Como se puede observar, la dispersión de
combinaciones es muy elevada, con has-
ta 9 respuestas alternativas diferentes (in-
cluyendo las respuestas en blanco), aun-
que destaca aquella en la que los alumnos
confundieron el orden entre el Terciario
(viñeta A) y el Jurásico (viñeta D).
4. Conclusiones
En líneas generales podemos afirmar
que los alumnos universitarios, al igual
que los de Educación Secundaria y Ba-
chillerato tienen problemas con los con-
ceptos de fosilización, fósil y los materia-
les geológicos que los contienen. Por otro
lado, esta investigación demuestra que
un porcentaje elevado de alumnos uni-
versitarios, en torno a un 22% de media,
carecen de una representación coherente
sobre la sucesión de las formas de vida en
el pasado. En líneas generales, los estu-
diantes de humanidades y ciencias socia-
les han obtenido un peor resultado, a pe-
sar de que los conceptos analizados con
esta prueba coinciden con los contenidos
que se imparten en 4º curso de la ESO.
A la vista de los resultados obtenidos,
creemos necesario extender el cuestio-
nario a los alumnos que participen en la
excavación durante el curso académico
2007-08, con el fin de poder contrastar
las respuestas obtenidas durante al me-
nos dos años consecutivos. Además, nos
parece necesario entrar en contacto con
otros grupos de investigación que puedan
estar interesados en realizar esta prueba
en otras universidades. Por otro lado,
como ya han apuntado otros autores, el
origen de algunas respuestas erróneas y
172
dificultades en el aprendizaje podría en-
contrarse en los libros de texto utilizados
durante la ESO y el Bachillerato (Calvo et
al. 2004; Gascó & Martínez Pérez 2007).
Es por ello que parece urgente realizar
una detallada revisión de los contenidos
de estos materiales didácticos.
Agradecimientos
Los autores agradecen la colaboración
e interés mostrados por los estudiantes de
la Universidad Complutense de Madrid
y de la Universidad de León, pues sin
ellos este trabajo no habría sido posible.
A Omid Fesharaki por su profesionalidad
y continua dedicación al Proyecto So-
mosaguas. A los doctores Nieves López
Martínez, Manuel Hernández Fernández,
Manuel Salesa, Patricio Domínguez, An-
gélica Torices, Javier Ruiz y Esperanza
Fernández Martínez por su compromiso
e incondicional apoyo. El Ministerio de
Ciencia y Tecnología y el Ministerio de
Educación y Ciencia han financiado el
diseño y ejecución de actividades edu-
cativas en el yacimiento mediante los
proyectos AE00-0256-DIF, 781704C1,
CCT004-05-00463 y CCT006-06-
00100.
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173
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Utilización de peels de acetato en el estudio de la

microestructura de la concha de braquiópodos mediante
microscopio electrónico de barrido (SEM)

Jorge Colás Gracia

Departamento de Ciencias de la Tierra (Área de Paleontología). Universidad de Zaragoza. c/ Pedro
Cerbuna 12; E-50009 Zaragoza (España). jcolas@unizar.es

Abstract

The study of internal structures of brachiopods from parallel serial sections is widely exten-
ded among brachiopod specialists. The record of these sections is carried out by making acetate
peels, which reflect the textural features at every stage. A detail explanation is given on the
experimental process for taking serial sections of brachiopod specimens, and making acetate
peels, as well as their preparation for SEM study. The use of acetate peels for the study of the
shell microstructure under the scanning electron microscope (SEM) is evaluated and assessed.
This technique provides good results and presents sound advantages on the traditional method,
based on direct study of serial sections of the specimen shell.

Keywords: brachiopods, methodology, anatomy, serial sections, acetate peels, microstructure,

SEM, Jurassic

Palabras clave: braquiópodos, metodología, anatomía, secciones seriadas, peels de acetato,

microestructura, SEM, Jurásico

1. Introducción mente extendida entre los investigadores

Los caracteres internos de los bra-
quiópodos constituyen aspectos funda-
mentales para establecer la Sistemática y
relaciones filogenéticas dentro del grupo
debido a que presentan morfologías que
varían más lentamente en el tiempo y
con mayor independencia del ambiente
que las características externas (Andrade
2006). La técnica de estudio más amplia-
de las formas mesozoicas consiste en la
realización de secciones seriadas parale-
las (Sandy 1986). La técnica fue desarro-
llada por Wisniewska (1932) y revisada
posteriormente por Muir-Wood (1934),
Ager (1965) y Sandy (1986, 1989).
El registro de las secciones seriadas se
puede realizar directamente dibujándolas
con ayuda de una cámara clara acoplada
a una lupa binocular. Esta técnica tiene el

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 175
Colás Gracia, J. (175-182)
inconveniente de estar sujeta a la subjeti-
vidad del investigador debido a la ausen-
cia de registro de los ejemplares seccio-
nados puesto que éstos son destruidos en
el proceso (Baeza-Carratalá 2003). Una
posible solución es la toma de fotografías
de las secciones con ayuda de una lupa
binocular. Pero tal y como indican Ager
(1965) Sandy (1986, 1989) y Wilson &
Palmer (1989) entre otros, mediante la
realización de réplicas (peels) de acetato
de cada una de las secciones obtenidas
se consigue un fiel reflejo tanto de la es-
tructura de la concha como de la relación
del ejemplar con su relleno sedimentario
(Baeza-Carratalá 2003). Los mismos au-
tores indican que las secciones seriadas
pueden utilizarse para dibujar o fotogra-
fiar las estructuras de la concha mediante
el uso de una cámara clara acoplada a una
lupa binocular o a un microscopio óptico.
Más adelante se describen tanto la técni-
ca de realización de secciones seriadas
paralelas como la de obtención de peels
de acetato.
El estudio de las secciones seriadas
no sólo permite estudios de carácter sis-
temático, sino que puede aportar datos
acerca de la morfogénesis de las estruc-
turas, de las relaciones de homología o
analogía entre estructuras observables en
diferentes grupos o de la relación entre
microestructura y función de las estruc-
turas (morfología funcional). Ejemplo
de esto son los trabajos de Westbroek
(1969) o Delance & Laurin (1973). El es-
tudio detallado de la microestructura se
ha llevado a cabo generalmente median-
te el estudio de la sección del ejemplar
en microscopio electrónico de barrido
(SEM). En el presente trabajo se pone en
evidencia la validez y el interés de los pe-
176
els de acetato en los estudios utilizando
esta última técnica, así como las ventajas
e inconvenientes que puede conllevar su
utilización.
2. Material y métodos
Se ha estudiado bajo microscopio
electrónico los peels obtenidos a partir
de las secciones seriadas realizadas a
un ejemplar de Rhynchonelloidea goyi
García-Joral. El ejemplar estudiado es
el MY·016 procedente del Toarciense
Superior (Biozona Pseudoradiosa) de la
sección de Moyuela (Zaragoza) figurado
por Colás (2007).
2.1 Realización de secciones seria-
das
El primer paso necesario para la ob-
tención de peels de acetato es elaborar
secciones seriadas del ejemplar de bra-
quiópodo. Las secciones se han obtenido
mediante el pulido a mano del ejemplar
a partir del nates (Fig. 1), con una téc-
nica ligeramente modificada de la utili-
zada por Ager (1965). Las secciones re-
flejan de diferente manera las estructuras
internas del ejemplar dependiendo de
cómo éstas estén orientadas, por lo que
se hace necesaria la homogeneización de
la orientación utilizada. Se ha creído con-
veniente la utilización de la orientación
propuesta por Ager (1956), en la que las
secciones se realizan perpendiculares al
plano de simetría y a la parte posterior de
la comisura lateral del ejemplar.
Para controlar el paralelismo entre las
secciones el ejemplar a seccionar debe
ser engastado en algún material que per-
mita un mejor manejo durante el proceso.
 Uso de peels de acetato en SEM

Figura 1. Engastado del ejemplar y obtención de secciones seriadas mediante pulido. Explicación en el
texto

Figura 2. Obtención de peels de acetato a partir de secciones seriadas y su almacenamiento para estudio
con lupa o microscopio óptico. Explicación en el texto.

177
Colás Gracia, J. (175-182)

La orientación del ejemplar se consigue

colocándolo con el nates hacia arriba y
la parte posterior de la comisura lateral
en posición vertical con la ayuda de una
pequeña cantidad de plastilina (Fig. 1a)
El material de engastado utilizado en
este estudio es la escayola debido a que
su baja dureza acelera el proceso de pu-
lido. El engastado se realiza cubriendo el
ejemplar sobre la plastilina con escayola,
utilizando una pequeña cajita a modo de
camisa para obtener un paralelepípedo de
escayola (Fig. 1b). Cuando la escayola
ha fraguado se puede comenzar a pulir el
bloque frotando manualmente la superfi-
cie cercana al nates contra un vidrio de Figura 3. Esquema de la apariencia que presenta
el montaje elaborado para estudiar los peels en el
pulido en el que se ha colocado carborun- microscopio electrónico.
do de tamaño 600 (Fig. 1c) Para dar un
acabado más liso a la superficie pulida,
de manera que no aparezcan líneas como quier resto de ácido. Posteriormente se
consecuencia del rayado en los peels, se vierte una pequeña cantidad de acetona
termina el pulido con carborundo de me- sobre la sección del ejemplar, y sobre
nor tamaño (paso a carborundo tamaño ésta se coloca un pequeño trozo de papel
1000 directo o pasando previamente por de acetato (Fig. 2b) La acetona provoca
el de tamaño 800) tal y como se observa la disolución parcial del acetato, que de
en la figura 1d. La distancia y el parale- esta manera se adapta a la orografía de
lismo entre las secciones se controla to- la sección, y por lo tanto replicando sus
mando medidas en las cuatro aristas del características texturales, que han sido
paralelepípedo periódicamente con ayu- acentuadas por el ataque ácido. Cuando el
da de un calibre. papel de acetato se haya secado se retira
cuidadosamente de la sección, obtenien-
2.2 Obtención de peels de acetato do así un peel que debe ser debidamente
siglado para su almacenamiento (Fig. 2c)
Tras el proceso de desgaste del ejem- Los peels obtenidos a partir de las dife-
plar y pulido de la superficie, es preciso rentes secciones de un ejemplar pueden
atacar la superficie pulida con ácido para ser montados entre dos portaobjetos de
resaltar los contrastes texturales. Para vidrio para su estudio con lupa binocu-
ello hay que sumergir ligeramente el blo- lar o microscopio óptico acoplados a una
que de escayola con el ejemplar durante cámara clara. El montaje de los portaob-
10 segundos en una fina lámina de HCl jetos debe a su vez ser convenientemente
al 10 % (Fig. 2a). Pasado este tiempo se siglado (Fig. 2d).
debe lavar la sección para eliminar cual-

178
 Uso de peels de acetato en SEM

Figura 4. Imágenes de microscopio electrónico de los peels del ejemplar MY·016. a: valva ventral; b:
detalle de a que muestra la intersección entre la lámina dental y la pared de la concha; c: detalle de b; d:
plano articular; e: detalle de d mostrando las bases crurales; f: detalle de d mostrando la articulación (diente
y foseta). Los recuadros blancos muestran la situación de los detalles.

2.3 Estudio con el microscopio elec- tato en el microscopio electrónico es pre-

trónico ciso realizar una serie de pasos previos
propios de esta técnica. Primero se de-
Para poder estudiar los peels de ace- ben colocar unas tiras de carbono sobre

179
Colás Gracia, J. (175-182)
un portamuestras de latón. Los peels se
colocan sobre estas tiras, que al ser ad-
herentes permiten la fijación de los peels.
Posteriormente se recubre el montaje con
polvo de oro para hacer los peels conduc-
tores. El resultado se muestra de modo
esquemático en la figura 3.
El microscopio electrónico de barrido
utilizado es el modelo JEOL JSM 6400
disponible en el Servicio de Microscopia
Electrónica del CPS de la Universidad de
Zaragoza. Se ha trabajado con electrones
secundarios a 25 kV.
3. Resultados y discusión
Las imágenes de electrones secun-
darios obtenidas a partir del estudio en
microscopio electrónico de barrido de
los peels muestran la microestructura de
la concha con un gran detalle (Fig. 4),
mucho mayor que el observado en mi-
croscopio óptico. Se puede reconocer di-
versas morfologías y orientaciones de los
cristales en las diferentes regiones de la
concha. Por lo tanto podemos afirmar que
el estudio de los peels de acetato bajo mi-
croscopio electrónico de barrido es una
técnica válida para reconocer la microes-
tructura de la concha.
Esta técnica muestra algunas ventajas
frente a la observación sobre el fósil del
ejemplar. La primera de ellas es la po-
sibilidad de estudiar un gran número de
secciones, muy próximas entre sí, para
cada ejemplar. En el caso del estudio
directo del ejemplar se hace convenien-
te obtener las secciones cortándolo con
una sierra debido a que la necesidad de
recubrir cada sección con oro desacon-
seja utilizar el método del pulido. Por lo
tanto, el número y la proximidad de las
180
secciones dependen de la precisión que
aporte la sierra con la que éstas se obten-
gan. Además el reducido tamaño de los
peels frente al bloque completo secciona-
do permite aumentar el número de mues-
tras estudiadas en cada observación, ace-
lerando el proceso. Otra ventaja es que
los peels pueden utilizarse previamente
para caracterizar las estructuras internas
del ejemplar.
Sin embargo la técnica también mues-
tra algunas desventajas e inconvenientes.
La principal desventaja frente al estudio
directo de la concha es la imposibilidad
de realizar análisis químicos de la mues-
tra, dado que el peel solamente refleja la
textura de la sección. Otro inconveniente
es que la validez de la técnica depende de
la calidad de los peels realizados, y por
lo tanto requiere práctica en la obtención
de éstos. Además el recubrimiento de
oro hace opacos a los peels, por lo que
no pueden volver a ser estudiados en mi-
croscopio óptico, aunque pueden seguir
siendo estudiados con lupa binocular,
con el ligero inconveniente del brillo que
provoca el recubrimiento. Por lo tanto los
peles tienen la ventaja añadida de mante-
ner un registro permanente de las sucesi-
vas secciones seriadas.
4. Conclusiones
El estudio de la microestructura de la
concha de los braquiópodos mediante la
observación de peels de acetato obteni-
dos a partir de secciones seriadas de los
ejemplares es una técnica válida, dado
que los peels, si se elaboran correctamen-
te, reflejan la textura de la sección incluso
con alta resolución. Esta técnica permite
reducir el tiempo de trabajo pero presen-

ta el inconveniente de que las observa-
ciones microestructurales realizadas no
pueden ser acompañadas de datos sobre
la composición química.
Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado en el mar-
co del proyecto de Grupos Consolidados
del Gobierno de Aragón (DGA) E-17:
“Patrimonio y Museo Paleontológico” y
con la ayuda de una beca de F.P.I. (DGA).
El autor desea agradecer a la Dra. Blanca
Bauluz (Dpto Ciencias de la Tierra, Uni-
versidad de Zaragoza) su ayuda durante
el estudio de los peels al microscopio
electrónico de barrido (SEM) así como al
Dr. Guillermo Meléndez (Dpto Ciencias
de la Tierra, Universidad de Zaragoza) la
revisión crítica del manuscrito.
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182
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la

Cuenca Neógena del Bajo Segura

Hugo Corbí
Dpto. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Alicante, Apdo. 99, San Vicente del
Raspeig, 03080 Alicante. Hugo.corbi@ua.es

Abstract

The Messinian and Pliocene stratigraphic record of the Bajo Segura Basin has been divided
into three main allostratigraphic units. These units are composed of different marine to conti-
nental depositional systems. In this work foraminiferal assemblages belonging to lagoonal and
marine environments were studied. The distribution of palaeocological groups of foraminife-
ra, paleobathymetric analysis, diversity indices and sedimentological data permit to approach
the palaeoenvironmental evolution of this area during the Messinian and Pliocene in order to
advance in the knowledge of the relations between these deposits and the Messinian Salinity
Crisis.

Keywords: Foraminifera, Messinian, Pliocene, Bajo Segura Basin, Palaeoenvironmental re-

construction

Palabras clave: Foraminíferos, Messiniense, Plioceno, Cuenca del Bajo Segura, Reconstruc-
ción paleoambiental

La organización estratigráfica del encuentran representados sistemas de de-

borde norte de la Cuenca del Bajo Segura
ha sido recientemente establecida por So-
ria et al. (2005), quienes identifican tres
unidades aloestratigráficas principales
para el registro Messiniense y Plioceno
(MI, MII y P). El límite entre las unida-
des MI y MII corresponde a la disconti-
nuidad intra-Messiniense, mientras que
el límite que separa las unidades MII y
P se identifica como discontinuidad fini-
Messiniense (Fig.1). En estas unidades se
pósito lagunares y marinos, cuyas asocia-
ciones de foraminíferos se han analizado
en doce secciones estratigráficas median-
te el estudio de 152 muestras (Fig.1).
En cada una ellas, siempre que ha sido
posible, se ha aplicado el protocolo pro-
puesto por Murray (1991) para el estudio
semicuantitativo de las asociaciones de
foraminíferos. Además, en relación con
la interpretación paleoambiental, se han
considerado los siguientes parámetros:

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 183
Corbí, H. (183-186)
a) relación foraminíferos planctónicos/
bentónicos; b) especies representadas
en más del 1%; c) índices de diversidad
(Shannon, Alpha de Fisher, entre otros);
y d) índices paleobatimétricos (Van der
Zwaan et al. 1990, entre otros).
Respecto a los sistemas de depósito
lagunar del Messiniense, especialmen-
te desarrollados en la Unidad MII, se
ha identificado una asociación fósil que
está constituida por ostrácodos (Cypri-
deis, entre otros géneros), oogonios de
caráceas, foraminíferos reelaborados,
gasterópodos y foraminíferos bentónicos
característicos de ambientes restringidos.
En esta asociación de foraminíferos, ge-
neralmente de baja diversidad destacan
Ammonia beccarii var. tepida, Elphidium
granosum y Elphidium williamsoni. Esta
asociación de carácter lagunar de la Uni-
dad MII es similar a la reconocida en las
facies Lago Mare identificada en el Mes-
siniense terminal del Mediterráneo (Hsü
et al. 1977). En lo que se refiere a los
sistemas de depósito marino del Messi-
niense, mayoritariamente expuestos en la
Unidad MI, las asociaciones de forami-
níferos son mucho más ricas y diversas
y se han diferenciado tres asociaciones
que están directamente relacionadas con
los índices de diversidad y paleobati-
métricos. Estas asociaciones incluyen
fundamentalmente los géneros de fora-
miníferos bentónicos: Asterigerina, Am-
monia, Amphicoryna, Bulimina, Cancris,
Elphidium, Fursenkoina, Gyroidinoides,
Heterolepa, Lenticulina, Marginulina,
Martinotiella, Neoeponides, Nonion,
Reusella, Pulleina, Sphaeroidina, Spiro-
plectammina, Textularia y Uvigerina. Por
otra parte, los foraminíferos planctónicos
de este sistema pertenecen a los géneros
184
Globigerina, Globigerinoides, Globige-
rinella, Globorotalia, Neogloboquadrina
y Orbulina. En los sistemas de depósito
marinos del Plioceno se han identificado
tres asociaciones de foraminíferos que se
suceden en la vertical y evidencian una
tendencia general hacia la somerización
en la evolución paleoambiental de la
unidad. Las asociaciones están constitui-
das fundamentalmente por los géneros
de foraminíferos bentónicos: Ammonia,
Bolivina, Bulimina, Cassidulina, Cymba-
loporetta, Elphidium, Fursenkoina, He-
terolepa, Melonis, Nonion, Oridorsalis,
Pullenia, Reusella y Textularia. Además,
las asociaciones de foraminíferos planc-
tónicos son mucho menos diversas que
las encontradas en los depósitos marinos
del Messiniense y están dominadas por
los géneros Globigerinoides y Globige-
rina.
Las sucesiones estudiadas registran
cambios en las condiciones paleoam-
bientales entre las unidades MI, MII y P
(Fig.1). El límite MI/MII corresponde a
una brusca sustitución de asociaciones
marinas por lagunares, cuando se inicia
el episodio Lago Mare del Mediterráneo.
El límite MII/P está definido por el cam-
bio de asociaciones lagunares por ma-
rinas, en coincidencia con el evento de
reinundación del Mediterráneo a inicios
del Plioceno. La información au-
toecológica y el análisis de las variables
sinecológicas derivadas del estudio de
estas asociaciones han permitido carac-
terizar e interpretar paleoambientalmente
los sedimentos depositados en el sector
estudiado durante el Messiniense y Plio-
ceno. Los resultados obtenidos permiten
avanzar en el conocimiento de las rela-
ciones existentes entre estos depósitos y
 Asociaciones de foraminíferos de la Cuenca Neógena del Bajo Segura

Figura 1.- A: Localización de las secciones estratigráficas en el margen norte de la Cuenca del Bajo Segura
(modificado de Soria et al. 2005). B: Organización estratigráfica de las unidades del Messiniense y Plioceno
en el margen norte de la cuenca.

la Crisis de Salinidad del Messiniense. CGL2007-65832 (MCyT), la Beca Pre-

Agradecimientos
Este trabajo se ha realizado en el
marco del proyecto de investigación
doctoral del MEC (AP2005-1908) y el
grupo de investigación Cambios Pa-
leoambientales (VIGROB-167) de la
Universidad de Alicante.

185
Corbí, H. (183-186)
Referencias
Hsü K.J., Montadert L., Bernouilli
D., Cita M.B., Erickson A., Garrison
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186
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A., Fernández J. & Viseras C. 2005. The
stratigraphic record of the Messinian sa-
linity crisis in the northern margin of the
Bajo Segura Basin (SE Spain). Sedimen-
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Van der Zwaan G. J., Jorissen F. J. &
de Stigter H. C. 1990. The depth depend-
ency of planktonic/benthic foraminiferal
ratios: constraints and applications. Ma-
rine Geology. (95): 1-16.
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del

yacimiento de Somosaguas (Mioceno medio, Cuenca de
Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte
dental de herbívoros

Laura Domingo1, Jaime Cuevas-González2,

Stephen T. Grimes3 & Nieves López-Martínez1
1. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense, 28040 Madrid (Spain). (lau-
radomingo@geo.ucm.es, lopezmar@geo.ucm.es)
2. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de
Alicante, 03690 Alicante (Spain). jaime.cuevas@ua.es
3. School of Earth, Ocean and Environmental Sciences. University of Plymouth. Drake Circus, PL4 8AA
Plymouth, Devon (United Kingdom). (stephen.grimes@plymouth.ac.uk)

Abstract

The Miocene Climatic Optimum was followed by a sudden deterioration of the climate as
a consequence of the reestablishment of the ice cap in the Antarctica. Somosaguas site (Middle
Miocene, Madrid Basin, Spain) has provided a rich record of mammal remains. Stable isotope
analyses have been performed on herbivore tooth enamel with the aim of determining if the glo-
bal cooling and aridity pattern triggered by the reestablishment of the ice cap is recorded at this
site. A decrease in the oxygen isotopic values is indicative of a progressive drop in the tempera-
tures, whereas the increase in the carbon isotope values suggests an increase in aridity. Trace
elements analyses have also been performed in order to detect changes in the palaeoecology.

Keywords: Somosaguas site, Middle Miocene, herbivores, oxygen and carbon isotopes, Ba/
Ca.

Palabras clave: Yacimiento de Somosaguas, Mioceno Medio, herbívoros, isótopos de oxígeno

y carbono, Ba/Ca.

1. Introducción ceno de Somosaguas (Pozuelo de Alar-

cón, Madrid) a partir de la aplicación de
En el presente estudio se ha llevado técnicas isotópicas (δ18OCO3, δ18OPO4 y
a cabo la caracterización paleoclimática δ13C) y la determinación de la relación
y paleoecológica del yacimiento mio- Ba/Ca en el esmalte dental de grandes

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 187
Domingo, L. et al. (187-200)
mamíferos herbívoros (Gomphotherium
angustidens, Prosantorhinus douvillei,
Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus si-
morrensis y rumiantes indet.). Se ha ele-
gido el esmalte de los dientes puesto que
este tejido es menos susceptible de ser
alterado durante procesos diagenéticos
en comparación con otros tejidos óseos
tales como la dentina o el hueso (Wang &
Cerling 1994; Koch et al. 1997).
La composición isotópica del oxí-
geno en el esmalte dental de mamíferos
constituye un importante archivo para la
obtención de δ18O del agua de ingesta,
lo que a su vez proporciona información
sobre el valor isotópico del agua me-
teórica existente en la zona en la que se
desarrollaron dichos mamíferos (Luz &
Kolodny 1985). El valor de δ18O del agua
es función principalmente de la tempera-
tura ambiental. De manera general, en el
registro terrestre, un valor bajo de δ18O
indica una menor temperatura y/o un in-
cremento en la humedad, mientras que
un valor alto de δ18O se correlaciona con
altas temperaturas y/o un incremento en
la aridez (Higgins & MacFadden 2004;
Kohn & Law 2006).
Las variaciones en el valor isotópico
del carbono en los mamíferos reflejan di-
ferencias en la composición isotópica de
la vegetación ingerida, que aparece con-
trolada por el tipo de fotosíntesis llevada
a cabo (Wang & Deng 2005; Yeakel et al.
2007). Las plantas C3 utilizan el ciclo de
Calvin en la fotosíntesis y comprenden
el 85% de las plantas terrestres (todos
los árboles, la mayoría de los arbustos
y hierbas de climas frescos y húmedos).
Presentan valores de δ13C que pueden ir
desde -34‰ hasta -23‰ (VPDB), con un
valor medio de -27‰. Las plantas C4 uti-
188
lizan el ciclo de Hatch-Slack y engloban
el 5-10% del total de las plantas terres-
tres (hierbas de clima templado y seco).
Presentan valores de δ13C más altos en
comparación con las plantas de tipo C3,
que van desde -17‰ hasta -9‰ (VPDB),
con un valor medio de -13‰ (Farquhar
et al. 1989).
El uso de elementos traza en el es-
malte de mamíferos está siendo amplia-
mente desarrollado en la investigación
paleoecológica, especialmente en cues-
tiones relacionadas con paleodietas don-
de los elementos más utilizados son el
estroncio, el bario y el zinc (Safont et al.
1998; Sponheimer et al. 2005). Sponhei-
mer & Lee-Thorp (2006) investigan la
relación Ba/Ca en diferentes taxones de
macromamíferos de yacimientos plioce-
nos de Sudáfrica. El bario es un metal al-
calinotérreo que sufre una discriminación
en el tracto digestivo de los mamíferos
terrestres conocida como biopurificación
del calcio. Según estos autores, los taxo-
nes pastadores presentan los mayores va-
lores de Ba/Ca seguidos de los ramonea-
dores. Los valores inferiores vienen pro-
porcionados por los carnívoros. Además
se ha observado que los elementos traza
permiten realizar diferenciaciones entre
taxones rumiantes y no rumiantes. Balter
et al. (2002) realizan un estudio de las re-
laciones Ba/Ca y Sr/Ca en mamíferos de
yacimientos pleistocenos (35.000 años) y
encuentran que al comparar los valores
de dichas relaciones en herbívoros, los
bóvidos y cérvidos presentan un enrique-
cimiento en Ba comparados con los caba-
llos, rinocerontes y mamuts. Estos auto-
res proponen que la variación hallada en
la relación Ba/Ca entre ambos grupos po-
dría ser debida a la diferencia en los trac-
 Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas
tos gastrointestinales. El enriquecimiento
de bario en los rumiantes podría estar re-
lacionado con un mayor tiempo de reten-
ción de la comida digerida además de con
una mayor eficacia en la degradación de
la celulosa (Balter et al. 2002). El interés
de este tipo de análisis radica en el hecho
de que por vez primera se ha aplicado el
estudio de elementos traza en esmalte
dental del Mioceno ya que los estudios
previos se centraban básicamente en el
Plio-Pleistoceno y Holoceno.
Por tanto, el objeto del presente tra-
bajo se basa en el establecimiento de una
serie de variables paleoclimáticas (δ18O
del agua, temperatura media anual) y pa-
leoecológicas (tipo de dieta, ambiente),
así como en la comprobación de la posi-
ble existencia de alguna pauta definida en
dichas variables mediante el análisis de
restos de esmalte procedente de los dife-
rentes niveles del yacimiento.
La gran ventaja que posee este tipo de
estudio geoquímico es que proporciona
información valiosa para la caracteriza-
ción de las condiciones paleoambientales
en depósitos continentales, a menudo tan
escasa frente a la ingente cantidad de es-
tudios existentes en depósitos marinos.
Además, el yacimiento de Somosaguas
se sitúa en un período temporal de gran
interés (~14 Ma; Luis & Hernando 2000)
en el que acontece un importante enfria-
miento a escala global relacionado con el
restablecimiento del casquete de hielo en
la Antártida (Zachos et al. 2001). Lo que
se ha pretendido con el presente estudio
es comprobar si puede ser detectada una
respuesta a este evento global en medio
continental.
2. El yacimiento de Somosaguas
El yacimiento de vertebrados de So-
mosaguas se encuentra ubicado en el
Campus que la Universidad Compluten-
se de Madrid posee en dicha localidad,
perteneciente al municipio de Pozuelo de
Alarcón (Fig. 1). Hasta la fecha, se han
hallado dos yacimientos: Somosaguas
Norte y Somosaguas Sur que, según Luis
& Hernando (2000), presentan una edad
aproximada de 14,1-13,8 Ma (biozona
local E, MN5, Aragoniense, Mioceno
Medio). Estos yacimientos afloran en al-
rededor de 6 metros de potencia de ma-
nera que las dos principales secciones se
encuentran separadas lateralmente unos
60 metros aproximadamente.
Se han identificado un total de 29 es-
pecies de vertebrados, de las cuales 23
son de mamíferos. Cabe destacar la pri-
mera cita en el yacimiento del lagomorfo
Prolagus, la descripción de una especie
de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei,
no citada anteriormente en la Cuenca
de Madrid, la definición de una especie
nueva de hámster, Cricetodon soriae
(Hernández-Fernández et al. 2006) y el
registro del suido Conohyus simorrensis,
el más antiguo y primitivo encontrado en
Europa, probablemente procedente del
Este (van der Made & Salesa 2004).
3. Material y métodos
Se ha analizado desde un punto de
vista geoquímico el esmalte dental de
Gomphotherium angustidens, Prosan-
torhinus douvillei, Anchitherium cf. A.
cursor, Conohyus simorrensis y de las
189
Domingo, L. et al. (187-200)
Figura 1. Campus de Somosaguas de la Universidad Complutense de Madrid. Se observa la situación de
los yacimientos de Somosaguas al este de la Facultad de Ciencias Políticas y Sociología. SOM N: yaci-
miento de Somosaguas Norte y SOM S: yacimiento de Somosaguas Sur (Cuevas-González, 2005).
tres especies de rumiantes existentes en
el yacimiento de Somosaguas: aff. Hete-
roprox sp., Tethytragus sp. y Micromeryx
sp. aff. M. flourensianus (si bien no se ha
podido llegar a diferenciar entre distintos
géneros por lo que de aquí en adelante
nos referiremos a estas muestras como
rumiantes indet.).
Dado que lo que se pretende es ob-
servar la existencia de tendencias pa-
leoclimáticas y paleoambientales en el
yacimiento de Somosaguas, las muestras
no se escogieron de manera estocásti-
ca. Mediante la aplicación de Sistemas
de Información Geográfica (SIG), Élez
(2005) realizó una reconstrucción de la
disposición de los restos fósiles hallados
en Somosaguas desde 1998 hasta 2005.
En este estudio se observa que en el yaci-
miento de Somosaguas Norte, correspon-
diente al tramo T3, existen zonas con una
mayor concentración de fósiles. En con-
creto se definieron tres niveles en dicho
tramo donde la concentración de restos
es muy alta, separados por dos niveles de
190
aparente escasez de fósiles. En el presen-
te estudio se consideran los tres niveles
propuestos por Élez (2005) en el tramo
T3, de manera que se han denominado de
base a techo T3-1, T3-2 y T3-3, además
del nivel T1 que aflora en el yacimiento
de Somosaguas Sur y que es el nivel más
antiguo.
Con el objeto de poder comprobar
la mineralogía del esmalte dental de los
herbívoros de Somosaguas se realizó un
análisis semicuantitativo del contenido
en F, P y Ca mediante microscopio elec-
trónico de barrido (MEB) en el centro de
Microscopía Electrónica Luis Bru de la
Universidad Complutense de Madrid. El
equipo utilizado fue un JSM-6400 Scan-
ning Microscope.
Entre 6 y 7 mg de polvo de esmalte
fueron suficientes para obtener los va-
lores de δ18OCO3 y δ13C. En el caso de
δ18OPO4 se procedió a la recuperación de
alrededor de 2 mg de esmalte al aplicar la
técnica de fluorinación por láser en el La-
boratorio de Isótopos Estables del Royal
 Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas
Holloway University of London (Reino
Unido) y entre 5 y 10 mg de esmalte al
aplicar la técnica de Dettman et al. (2001)
ligeramente modificada en el Servicio
General de Análisis de Isótopos Estables
de la Universidad de Salamanca.
Se llevaron a cabo 73 análisis de
δ18OCO3 y δ13C mediante la técnica de di-
gestión ácida utilizando un flujo continuo
de helio con un sistema de preparación
“multiflow” en un espectrómetro de ma-
sas IsoPrime de GV Instruments.
Como se ha indicado anteriormen-
te, para la obtención de los valores de
δ18OPO4 (51 muestras) se utilizaron dos
técnicas diferentes:
En el Laboratorio de Isótopos Esta-
bles del Royal Holloway University of
London (Reino Unido) se utilizó la téc-
nica de fluorinación por láser (Direct La-
ser Fluorination, DLF) descrito por Lin-
dars et al. (2001). La principal ventaja de
esta técnica reside en la baja cantidad de
material necesario para llevar a cabo el
análisis (~2mg). No obstante, la técnica
por láser presenta el inconveniente de
recuperar el oxígeno procedente no sólo
del fosfato sino también del carbonato y
del hidroxilo. Con el objeto de recuperar
solamente aquel oxígeno procedente del
fosfato, Lindars et al. (2001) aconsejan
someter el esmalte a una temperatura de
400°C durante 1 hora aproximadamente
con el fin de eliminar la materia orgánica
y proceder a la fusión por láser en vacío
en la cámara portamuestras para eliminar
el CO2 procedente de la fracción carbo-
natada y de los radicales hidroxilo. Una
vez llevado a cabo el tratamiento previo
de las muestras, se procede a la limpieza
de los contaminantes que hayan podido
quedar atrapados en la cámara. Para ello
se introduce BrF5 en la cámara durante 45
minutos. Una vez realizados estos pasos
previos, ya es posible recuperar el oxíge-
no procedente del fosfato. El láser de CO2
(a 25W) produce una reacción térmica en
presencia de BrF5 que conduce a la libe-
ración del 100% del oxígeno del fosfato,
dejando un residuo de fluoruro de calcio
en el portamuestras. El valor de δ18OPO4
fue analizado mediante la utilización de
un espectrómetro de masas tipo dual inlet
Optima de GV Intruments.
En el Servicio General de Análisis
de Isótopos Estables de la Universidad
de Salamanca, la técnica empleada fue
la descrita por Dettman et al. (2001), li-
geramente modificada, que requiere una
cantidad de muestra de entre 5 y 10mg.
Para poner en disolución el ión fosfato se
añaden 2 ml de una disolución 2M de HF
a cada una de las muestras de manera que
se produce la precipitación de CaF2 y de
otros fluoruros dependiendo de la com-
posición inicial del apatito del esmalte
dental. Después de 36 horas, la disolu-
ción resultante se centrifuga dos veces
con 8 ml de agua destilada y el sólido se
desecha. Posteriormente, la disolución se
neutraliza añadiendo1,6 ml de NH4OH
al 6% preparado a partir de NH3 comer-
cial al 30%. La rápida precipitación de
Ag3PO4 tiene lugar al añadir 2 ml de una
disolución 2M de AgNO3 y viene carac-
terizada por la tinción de la disolución
hacia un color amarillento. Una vez más
se llevan a cabo dos centrifugados de la
disolución resultante y se desecha el lí-
quido. El sólido resultante (Ag3PO4) se
deja secando en la estufa a 60°C durante
toda la noche y finalmente se pesa con
el fin de comprobar el rendimiento del
proceso. Para el análisis del fosfato del
191
Domingo, L. et al. (187-200)

apatito se utilizó un analizador elemental 4. Resultados

EuroVector EA3028-HT donde se pro-
duce la pirólisis de las muestras a partir
de las que se obtiene CO cuya relación
18
O/16O fue analizada en un espectróme-
tro de masas de flujo continuo IsoPrime
de GV Instruments.
Se llevó a cabo el análisis de 62
muestras de esmalte dental de los ma-
míferos de Somosaguas con el objeto de
obtener el valor del Ba mediante la utili-
zación de un ICP-MS PlasmaQuad PQ2+
Turbo perteneciente a la Universidad de
Plymouth (Reino Unido). Se extrajeron
aproximadamente 3 mg de esmalte (1
mg es el valor mínimo necesario para la
aplicación de esta técnica). Se procedió a
la digestión ácida de la muestra con 1 ml
de una disolución 4M de HNO3 duran-
te aproximadamente una hora. Una vez
disuelto el esmalte, se añadió agua ultra
pura hasta completar un volumen de 10
ml.
4.1 Microscopio electrónico de barri-
do
En la figura 2 se observa que el es-
malte dental de Somosaguas presenta
unos valores de F/P y Ca/P cercanos a la
composición del carbonatohidroxiapatito
(F/P = 0,04, Ca/P = 1,57) que tradicio-
nalmente ha sido interpretado como la
mineralogía original en los restos óseos
de vertebrados (Grimes et al. 2003). Se
observa que los valores de dichas relacio-
nes proporcionados por el esmalte dental
de Somosaguas se asemejan más a los del
esmalte dental del Eoceno final (Lindars
1998) y Mioceno (Bryant 1995), situán-
dose lejos de los valores típicos de alte-
ración diagenética representados por la
dentina del Eoceno final y el fluorapatito
(F/P = 0,21, Ca/P = 1,87) (Lindars 1998).

Figura 2. F/P frente a Ca/P. Se observa que el esmalte dental de Somosaguas se sitúa más próximo
al valor mostrado por el carbonatohidroxiapatito (mineralogía original). Las muestras de dentina
procedentes de otros estudios se sitúan más próximas a los valores de fluorapatito (mineralogía alterada).
En las muestras de Somosaguas aparece entre paréntesis la sigla y el nivel. Ref. 1: Michel et al. (1995);
Ref. 2: Lindars, (1998); Ref. 3: Bryant (1995); Ref. 4: Nriagu & Moore (1984); Ref. 5: LeGeros (1981);
Ref. 6: Williams & Elliot (1979). Modificado de Grimes et al. (2003).

192
 Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Este hecho sería indicativo de un bajo

grado de alteración del esmalte de los
grandes mamíferos herbívoros seleccio-
nados en este estudio, por lo que la señal
geoquímica no se habría visto modificada
durante el proceso de fosilización.

4.2 Isótopos estables

4.2.1 Oxígeno

En la figura 3a se observa que existe

una tendencia hacia un descenso en los
valores de δ18OCO3 desde T1 hasta T3-3 en
el caso de Gomphotherium angustidens y
Anchitherium cf. A. cursor y desde T3-
1 hasta T3-3 para Conohyus simorrensis
y los rumiantes. Como se ha dicho ante-
riormente, el valor de δ18OCO3 está rela-
cionado con el valor isotópico del agua
meteórica ingerida y con la temperatura
ambiental. Este descenso en los valores
de δ18OCO3 registrado en el esmalte dental
de los herbívoros analizados en Somo- Figura 3. Variación de los valores de a) δ18OCO3 y
b) δ18OPO4 (‰VSMOW) desde T1 a T3-3 y desde
saguas indicaría una disminución en el T3-1 a T3-3, respectivamente. Se puede observar
valor de δ18O del agua de ingesta y por una tendencia general hacia valores isotópicos más
tanto una caída en el valor de la tempe- negativos que serían indicativos de un descenso de
ratura. los valores de δ18O del agua que a su vez reflejaría
una disminución de la temperatura media anual.
Al igual que ocurre con los valores Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens,
del isótopo del oxígeno en el carbonato, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco:
se observa un descenso de los valores de Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco:
δ18OPO4 desde T3-1 hasta T3-3 (Fig. 3b). Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante
indet.
A partir de los valores de δ18OPO4 es posi-
ble calcular el valor de δ18O del agua de
dio se han utilizado las ecuaciones pro-
ingesta de los mamíferos fósiles analiza-
puestas por Tütken et al. (2006).
dos, lo que permite obtener el valor de la
En la figura 4a se observa un descen-
temperatura existente en el momento en
so en los valores de δ18O del agua de ma-
el que se desarrollaron dichos mamífe-
nera que T3-1 presenta un valor medio de
ros. Diferentes ecuaciones han sido pro-
-5,8±0,5‰ (VSMOW), T3-2 muestra un
puestas con el objeto de calcular el valor
valor medio de -6,6±0,6‰ (VSMOW), y
de δ18O del agua de ingesta (Koch et al.
por último, T3-3 presenta un valor medio
1995; Huertas et al. 1995). En este estu-
de -7,9±0,2‰ (VSMOW). Este descenso

193
Domingo, L. et al. (187-200)
del valor de δ18O del agua está íntima-
mente relacionado con un descenso de
la temperatura desde T3-1 hasta T3-3. El
valor de la temperatura ha sido calculado
mediante la aplicación de la ecuación de
Yurtsever & Gat (1981):
t(°C) = (δ18OH2O(VSMOW) +11,9)/0,338
En la figura 4b se observan los va-
Figura 4. Variación de los valores de a)
δ18OH2O (‰VSMOW) y b) temperatura (°C) a
lo largo de los niveles T3-1 a T3-3. Se observa
un descenso significativo de los valores de
δ18OH2O desde -5,82±0,50‰ (VSMOW) en T3-1
hasta-7,97±0,23‰ (VSMOW) en T3-3 y de la
temperatura desde valores de 17,84±1,10°C en T3-
1 hasta 11,61±0,69°C en T3-3. Cuadrado negro:
Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus
douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A.
cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis,
diamante negro: rumiante indet.
194
lores de temperatura obtenidos a partir
de los distintos taxones analizados. Se
aprecia una disminución desde valores
de 17,8±1,1°C en T3-1 hasta 11,6±0,7°C
en T3-3.
4.2.2 Carbono
En la figura 5 se pueden observar los
valores de δ13C alcanzados por el esmal-
te dental de los herbívoros analizados en
Somosaguas. Como era de esperar, estos
valores se sitúan próximos al rango de
variación de las plantas C3, puesto que
las plantas C4 no son abundantes hasta el
Mioceno final y comienzo del Plioceno.
Si bien, tal como se puede observar en
esta figura, los valores de δ13C obtenidos
a partir del esmalte dental de los herbívo-
ros de Somosaguas presentan cierta des-
viación hacia valores típicos de plantas
C4, lo que apoya la interpretación de la
existencia de una vegetación de tipo xé-
rico o una pequeña proporción de plan-
tas de tipo C4 en la alimentación de los
mamíferos de dicho yacimiento. Tanto
la presencia de vegetación de tipo xérico
como la existencia de un bajo porcentaje
de plantas de tipo C4 son perfectamente
compatibles con la interpretación de una
sabana arbolada propuesta para Somo-
saguas durante el Mioceno Medio (Ló-
pez-Martínez et al. 2000; Hernández Fer-
nández et al. 2006; Carrasco et al. 2008,
en este volumen). Desde T3-1 hasta T3-
3, el valor de δ13C muestra un incremento
general que podría estar relacionado con
un cambio hacia condiciones más secas
(Kohn & Law 2006).
 Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

Figura 5. Variación de los valores de δ13C

(‰VPDB) a lo largo de los niveles T1 a T3-3.
Figura 6. Diagramas de caja para la relación
Se observa un descenso general de los valores
Ba/Ca en Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus
isótopicos desde T1 a T3-1 y un aumento de los
simorrensis, Gomphotherium angustidens,
mismos desde T3-1 hasta T3-3 indicativos de un
Prosantorhinus douvillei y rumiantes indet.
aumento en la tasa de aridez. Cuadrado negro:
para todos los niveles del yacimiento de
Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus
Somosaguas. Los rumiantes presentan el
douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A.
mayor valor de la relación Ba/Ca indicativo de
cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis,
diferencias en los tractos gastrointestinales. Por
diamante negro: rumiante indet.
otro lado, Anchitherium cf. A. cursor presenta
un enriquecimiento en la relación Ba/Ca al
4.3 Ba/Ca compararlo con el mastodonte Gomphotherium
angustidens lo que indicaría una mayor proporción
de plantas herbáceas en la dieta del équido.
En la figura 6 se muestran los resul- Ilustraciones de Sergio Pérez.
tados de la relación Ba/Ca al considerar
todos los niveles del yacimiento de So- sil.
mosaguas. Se observa que el valor de An-
chitherium cf. A. cursor es ligeramente
5. Discusión y conclusiones
superior al de Gomphotherium angusti-
dens, lo que estaría indicando una mayor
En torno a los 14 Ma tiene lugar el
proporción de hierba en la dieta del équi-
restablecimiento del casquete de hielo
do. Los valores de Conohyus simorrensis
en la Antártida, que tiene como conse-
y Prosantorhinus douvillei son bastante
cuencia un descenso en las temperaturas
variables y podrían estar relacionados
a nivel global acompañado de una caída
con un mayor grado de omnivoría. Por
en el nivel del mar e importantes cambios
último, los rumiantes analizados presen-
en la circulación de las aguas profundas,
tan valores más altos que Gomphothe-
así como de una intensa aridificación en
rium angustidens y Anchitherium cf. A.
las regiones continentales de latitudes
cursor lo que demuestra que la relación
medias (Zachos et al. 2001; Shevenell et
Ba/Ca permite discriminar entre taxones
al. 2004). El enfriamiento global podría
rumiantes y no rumiantes del registro fó-

195
Domingo, L. et al. (187-200)
haber producido un aumento en la tasa
de productividad oceánica de manera
que tuvo lugar un mayor enterramiento
de sedimentos ricos en materia orgánica.
Este hecho desencadenó un descenso en
las tasas de CO2 atmosférico producien-
do una intensificación del enfriamiento
acaecido en este período (Flower and
Kennett 1994). La mayor parte de los tra-
bajos relacionados con este enfriamiento
acaecido en el Mioceno Medio han sido
realizados en secciones marinas. El re-
gistro continental ha sido clásicamente
menos explorado desde un punto de vis-
ta isotópico y paleoclimático, pero se ha
observado que la respuesta ante el enfria-
miento global se produce algo más tarde
entre los 14 y los 13,5 Ma (Böhme 2003;
Bruch et al. 2007).
Los análisis isotópicos realizados
sobre el esmalte dental de diferentes gé-
neros de herbívoros del yacimiento de
Somosaguas apoyan la tendencia general
observada por diferentes autores (van der
Meulen & Daams 1992; Hernández Fer-
nández et al. 2003) hacia un enfriamiento
generalizado en el Mioceno Medio y un
incremento en la tasa de aridez, como se
refleja en el descenso de los valores de
δ18O (del carbonato y el fosfato) y en el
aumento de δ13C, respectivamente. La
disminución en los valores de δ18OCO3 y
δ18OPO4 registrada en el esmalte dental de
los herbívoros de Somosaguas estaría re-
flejando una disminución en el valor de
δ18O del agua que a su vez sería conse-
cuencia de un descenso de la temperatura.
En Somosaguas se obtiene un descenso de
la temperatura de aproximadamente 6°C
lo que es coherente con las interpretacio-
nes realizadas por otros autores (Frakes
et al. 1994; Böhme 2003). Por tanto, en
196
el yacimiento de Somosaguas habría que-
dado registrado el enfriamiento detectado
en los océanos y continentes de latitudes
altas y medias hace aproximadamente
unos 14 Ma, reflejo del restablecimiento
del casquete de hielo en la Antártida.
Además de esta disminución en los
valores de δ18OCO3 y δ18OPO4 del esmalte
dental de los herbívoros de Somosaguas,
se observa un incremento en los valores
de δ13C desde T3-1 hasta T3-3. Kohn &
Law (2006) proponen que en ecosiste-
mas dominados por plantas C3, el valor
de δ13C de los paleosuelos (y por exten-
sión del esmalte de mamíferos) se corre-
laciona con la tasa de precipitación, la
productividad vegetal y con la diferencia
entre la evapotranspiración potencial y la
precipitación media anual. Por tanto, se-
gún estos autores, valores bajos de δ13C
(siempre dentro del rango de variación
de las plantas C3) indicarían condiciones
más húmedas, mientras que los valores
altos de δ13C estarían indicando condi-
ciones más secas. El incremento en los
valores de δ13C observado en Gompho-
therium angustidens y Anchitherium cf.
A. cursor (los dos taxones más abundan-
tes en el yacimiento de Somosaguas) se-
ría indicativo de un cambio hacia condi-
ciones más áridas desde T3-1 hasta T3-3.
Esta tendencia hacia condiciones más se-
cas es compatible con los estudios de van
der Meulen & Daams (1992) en la Cuen-
ca de Calatayud-Daroca y Hernández
Fernández et al. (2006) en la Cuenca de
Madrid, según los cuales el episodio de
mayor aridez coincidiría con la biozona
E (donde se sitúa el yacimiento de Somo-
saguas). Del mismo modo, los resultados
obtenidos en Somosaguas indicativos de
un aumento en la tasa de aridez concuer-
 Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas
dan con los estudios realizados en otras
regiones a escala mundial (Pascual &
Jaureguizar 1990; Retallack 1992). Por
otro lado el valor de δ13C permite realizar
inferencias sobre los hábitos dietarios de
los herbívoros fósiles analizados en So-
mosaguas. Los valores más altos de este
isótopo podrían ser indicativos de bien
un pequeño porcentaje de plantas de tipo
C4 o bien una mayor ingesta de plantas
C3 que habrían sufrido una mayor tasa de
evaporación.
La relación Ba/Ca ha permitido inferir
hábitos dietarios en los herbívoros fósiles
analizados. Esta es la primera vez que se
realiza con éxito un análisis de las pro-
porciones de Ba/Ca en esmalte fósil pre-
vio al Plio-Pleistoceno. Se observa una
mayor proporción de plantas herbáceas
en la dieta del équido Anchitherium cf. A.
cursor en comparación con el mastodon-
te Gomphotherium angustidens, una di-
ferencia entre especímenes con distintos
tractos intestinales (équido y mastodonte
frente a rumiantes) y un mayor grado de
omnivoría en el caso del suido Conohyus
simorrensis.
Cabe destacar el hecho de que a pesar
de que el registro isotópico del esmalte
dental de los mamíferos analizados en
Somosaguas muestre una clara corres-
pondencia con el cambio en las condicio-
nes ambientales detectadas en el Mioceno
Medio, los análisis de elementos traza no
registran una tendencia paleoecológica
definida desde T1 hasta T3-3 lo que de-
muestra que los requerimientos dietarios
de los taxones estudiados se mantuvieron
a lo largo del tiempo a pesar de las varia-
ciones climáticas.
Agradecimientos
Esta investigación ha sido posible
gracias al apoyo de la UCM y el Minis-
terio de Educación y Cultura (Plan Na-
cional I + D, proyecto CGL2006-04646
y un contrato FPU a L. Domingo). El
trabajo llevado a cabo por el Dr. S. T.
Grimes fue financiado por una beca del
Natural Environmental Research Council
(NERC) New Investigators grant (NE/
C507237/1). Los autores quieren expre-
sar su sincero agradecimiento al Dr. Cle-
mente Recio y a Antonio Martín Monge
(Servicio General de Análisis de Isótopos
Estables, Universidad de Salamanca) y
a los Drs. Nathalie Grassineau y Dave
Lowry (Royal Holloway University of
London, Reino Unido) por la ayuda con
los análisis isotópicos. Agradecemos,
asimismo, la ayuda brindada por Melanie
Bugler (University of Plymouth, Reino
Unido) en la preparación de las muestras.
Los Drs. Manuel Hernández Fernández
(Universidad Complutense de Madrid) y
Francisco Javier Ruiz Sánchez (Universi-
tat de València) y Antonio Martín Monge
(Universidad de Salamanca) aportaron
valiosos comentarios que mejoraron la
comprensión final del trabajo. La recu-
peración y estudio de los fósiles del ya-
cimiento de Somosaguas es producto de
10 años de trabajo por parte de los miem-
bros del proyecto y de los estudiantes de
la Universidad Complutense de Madrid
que tomaron parte en las excavaciones
(http://www.ucm.es/info/paleo/invest/so-
mosag.htm).
197
Domingo, L. et al. (187-200)
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Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de

Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de
Taodenni)

Jorge Esteve
Área y Museo de Paleontología Depto CC. De la Tierra. Universidad de Zaragoza. E-50009 Zaragoza.
jorgeves@unizar.es

Abstract

The Taoudeni Basin is a very big basin in the West African craton subdivided in several
sub-basins with a different evolution among them. Four megasequences are common for all the
sub-basins. Here it is described in detail the lithostratigraphic successions of megasequence 2
in the vicinity of Kayes (Mali).

Keywords: Neoproterozoic, Precambrian, Cambrian, Taodenni Basin, Mali, Kayes.

Palabras Clave: Neoproterozoico, Precámbrico, Cuenca de Taodenni, Malí, Kayes.

1. Introducción ca de Taoudeni al S y la cuenca de Tin-

El cratón Oeste Africano se locali-
zaba en el margen NO de Gondwana y
durante el Precámbrico limitaba con el
cratón brasileño al S, con el escudo Be-
nin-Nigeriano al SE y el escudo Hoggan
al E. (Fig. 1)
El cratón africano está rodeado por
varios cinturones plegados de edades
comprendidas entre el Proterozoico su-
perior y el Paleozoico. Estos cinturones
fueron plegados y metamorfizados hace
unos 600 ma (Black et al. 1979, Gaby et
al. 1982). La cobertera sedimentaria del
cratón está bien representada por la cuen-
douf en el N (Fig. 1). También se pueden
encontrar cientos de cuencas que afloran
en los límites del cratón, entre las más
destacables tenemos la cuencas de Boré,
Reggane, Hoggan, Volta, Kaédi y Ghana.
Entre estas la más importante con sedi-
mentos proterozoicos y paleozoicos es la
de Volta y la Cuenca de Taoudeni (Ville-
neuve 2005).
La Cuenca de Taoudeni esta dividi-
da en ocho diferentes subcuencas, con
una evolución tanto estructural como
sedimentaría diferente entre ellas (Fig.
1), de norte a sur tenemos: Adrar (NW),
Hank (NE), Gourma (SE), Nara (cen-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 201
Esteve, J. (201-206)
tro), Tambaura y Madina-Kouta (SO) y
la cuenca de Hodh (O). Todas ellas se
pueden correlacionar a partir de cuatro
secuencias litroestratigráficas (Deynoux
1971, Trompette 1973, Villeneuve 2005)
o también llamadas megasecuencias (De-
ynoux et al. 2006), que de techo a muro
son: megasecuencia 4 Devónico-Carbo-
nífero que descansa bien sobre el Ordo-
vícico superior o bien sobre el Silúrico;
megasecuencia 3 Ordovícico Superior
con depósitos glaciares y pizarras post-
glaciales Silúricas; megasecuencia 1 y
2 corresponde a materiales de Neopro-
terozoico y Paleozoico Inferior (Fig. 2).
Siendo la base de la megasecuencia 2 el
objeto del presente trabajo.
En la actualidad son muchos los es-
tudios llevados a cabo en Cuenca de
Taoudeni (Deynoux et al 2006, Villeneu-
ve 2005, Villeneuve & Cornée 1994, Ál-
varo et al. 2007), donde se han estudiado
distintos aspectos respecto a la evolución
tectonico-sedimentaria, paleoambien-
tal y quimiostratigráfica de la cuenca de
Taoudeni , con el objeto de conocer las
unidades litoestratigráficas, su evolución
paleogeográfica y la evolución quimioes-
tratigráfica
El objetivo de este trabajo es describir
las unidades litoestratigráficas de la base
de la megasecuencia 2, donde encontra-
mos el transito de materiales preglaciales
a materiales postglaciales.
2. Marco geográfico y geológico:
la cuenca de Taoudeni
El área de estudio es las cercanías de
la localidad de Kayes al oeste de Malí,
dicha localidad se encuentra al SO de la
cuenca de Taoudeni (Fig. 1). Esta cuen-
202
ca tiene una extensión de 2 millones de
km2, con un diámetro de 1000 a 1500 km
(Villeneuve 2005), toma su nombre de la
localidad de Taoudeni en la subcuenca de
Hank en el norte de Malí cerca de la fron-
tera con Argelia y Mauritania (Villemur
1967). En la zona de estudio se encuen-
tran materiales de las megasecuencias 1
y 2 (Fig. 2).
2.1 Megasecuencia 1
La megasecuencia 1 tiene un espesor
muy variable entre 1500 y 3500 m y está
dividida en tres unidades discordantes
cuyos grupos tipos que fueron descritos
en Adrar al norte de la cuenca de Taoude-
ni (Fig. 2):
El grupo Char (0-300 m) consiste en
depósitos siliciclásiticos de influencia
fluvial o bien depósitos marinos someros
(Ahmed Benan & Deynoux 1998). Datos
de Rb-Sr han dado para este grupo una
edad de 998±32 ma.
El grupo Atar (+700 m) de intercala-
ciones de carbonatos estromatolíticos y
lutitas. Los estromatolitos de este grupo
son unos de los mas conocidos y estu-
diados del Neoproterozoico (Trompet-
te 1969, Bertrand-Sarfati & Trompette
1976). Datos radiometritos de Rb-Sr y K-
Ar han dado unas edades comprendidas
entre los 890±35 ma y 775±52 ma. Du-
rante el depósito de este grupo la cuenca
sufrió una subsidencia homogénea (Ber-
trand-Sarfati & Moussine-Pouchkine
1988).
El grupo Assabet el Hassiane (300-
400 m) descansa sobre una superficie ero-
siva con características de origen glaciar
(Trompette 1973) aunque se han descrito
fósiles de cuerpo blando tipo Ediacara
 Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)

Figura 1 Mapa esquemático del Oeste Africano Mostrando la Cuenca de Taoudeni y la situación de Kayes
(Deynoux et al. 2006)

203
Esteve, J. (201-206)

por lo que la atribución al periodo glacial

Varageniense es cuestionable (Deymoux
et al. 2006). Se trata de una sucesión
marina de areniscas, limolitas y lutitas.
Durante el deposito de este grupo ocurrió
una importante subsidencia (Bronner et
al. 1980) debido al resultado de distintos
factores: aumento de la elasticidad del
cratón; presencia en el Paleoproterozoico
de materiales pesados y por una reactiva-
ción de fallas en el basamento.

2.2 Megasecuencia 2

La Megasecuencia 2 Tiene un espesor

aproximadamente de 2000 m y dividida
en cuatro grupos tipos, también al norte
de la cuenca (Fig. 2):
El grupo Jbéliat (0-50 m) esta forma-
do por depósitos glaciares y sobre estos
el cap dolomítico (Deynoux et al. 2006).
Se trata de un grupo muy continuo por
toda la cuenca de Taoudeni y por cuencas
adyacentes (Deynoux et al. 2006, Álvaro
et al. 2007). El grupo descansa sobre un
paleorelieve resultado de un periodo de
erosión seguido de un levantamiento y
posterior rasuramiento de toda la plata-
forma, después se dio la glaciación que
produjo paleo-valles y paleo-depresiones
mediante una sábana de hielo centrada al
N del cinturón de Réguibat que fluía al
sur de la plataforma. Por encima el cap
dolomítico con un espesor de 3-5 m, que
descansa de forma discordante, bien so-
bre materiales pre-glaciares o bien gla-
ciares.
El grupo Téniagouri (200-300 m)
es un grupo de carácter transgresivo de
sedimentación post glaciar, formado bá-
sicamente por capas de chert y por luti-
Figura 2 Columna sintética de la Cuenca de
Taoudeni mostrando la equivalencia entre el área
de Adrar y el área de estudio de Kayes (Modificado
de Deynoux et al. 2006).
tas (Álvaro et al. 2007; Deynoux et al.
2006). Sin embargo en el área de Adrar se
encuentran 40 m de lutitas purpuras con
intercalaciones de carbonatos y areniscas
(Deynoux 1980; Deynoux et al. 2006).
El grupo Atar Cliff (250-300 m), es
también de carácter transgresivo, forma-
do por areniscas y carbonatos estromato-
líticos. Sedimentalógicamente se trata de
sedimentos marinos someros o lagoon,
donde se detectan depósitos de condicio-
nes áridas y secas.
El grupo Oujeft Plateaux (300 m), es
el grupo con el que termina me megase-
cuencia 2, formado en su mayoría por se-
dimentos fluviales y a techo se han cita-
do sedimentos marinos con presencia de
lingúlidos de edad Ordovícico superior
(Legrand 1969).

204
 Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)
3. Unidades litoestratigráficas
en Kayes: Asociación de facies
El estudio se ha realizado en las proxi-
midades de Kayes al sur de la cuenca de
Taodéni (Fig. 1), donde hemos podido
encontrar los equivalentes de dos de los
grupos anteriormente descritos (Fig 3): el
grupo Jbéliat (grupo Koniakari) y el gru-
po Téniagouri (grupo Nioro).
3.1 El grupo Koniakari
El grupo Koniakari descansa sobre el
grupo Wassangara o el grupo Sourouko-
to. Estos grupos se encuentran en la me-
seta de Mandingue y Tambaoura al oeste
de Malí y se encuentran fuera del área de
estudio. Este grupo esta formado pon po-
tentes paquetes de lutitas marrones y por
encima se encuentran un primer paquete
de diamictitas de gran espesor. A techo de
la serie se intercalan dos cap dolomíticos
y entre medias un paquete de diamictitas,
menos potente, que pasan a techo a piza-
rras negras. Suprayacente se encuentra el
cap dolomítico 2 de forma concordante
Figura 3 Columna sintética de Kayes (Modificado
de Deynoux et al. 1991)
se pasa al grupo Nioro
3.2 El grupo Nioro
El grupo Nioro esta formado por las
alternancias de chert y lutitas. Se trata de
un grupo de carácter transegresivo, muy
monótono con aproximadamente 200 m
de espesor en el área de estudio.
Agradecimientos
Este trabajo es una contribución al
Grupo de Trabajo Español del proyecto
IGCP nº 493 “Origen y declive de la biota
del Véndico” El autor quiere agradecer, a
Javier Álvaro (Universidad de Zaragoza)
los comentarios al manuscrito y la opor-
tunidad de ir a realizar una campaña de
campo para estudiar el Neoproterozoico
terminal de Malí.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Aportaciones de algunos yacimientos representativos

de La Rioja al estudio del comportamiento de los
dinosaurios

Esperanza García-Ortiz de Landaluce1 &

Ignacio Díaz-Martínez2, 3, 4
1. Universidad de León. Facultad de C.C. Biológicas y Ambientales. Campus de Vegazana s/n. 24071-
León. cloessense@yahoo.es
2. Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso. inaportu@hotmail.com
3. Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño.
4. Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleon-
tología, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza.

Abstract

La Rioja is one of the Spanish places with more number of dinosaur’s footprints sites. This,
together with other fossil evidences found in the area, give us information about local fauna, the
environment in which they lived or their behaviour, what makes La Rioja a really interesting
place for the study of these big extinct reptiles.
Palaeoethological studies with dinosaurs footprints are very important in order to under-
stand better these animals (how they walked, their body position, etc.). In this paper we try to
sum up the main sites from La Rioja in which different types of individual behaviour (turns,
run, limp,…) and social behaviour (herds, hunting groups, etc.) were indicate.

Keywords: paleoichnology, dinosaurs, paleoetology, Lower Cretaceous

Palabras clave: paleoicnología, dinosaurios, paleoetología, Cretácico Inferior

1. Introducción Burgos y la mayor parte de los de Soria,

La Rioja es la región con mayor nú-
mero de huellas de dinosaurio (icnitas)
encontradas y documentadas de España
y también una de las áreas más signifi-
cativas del registro fósil mundial. Los
yacimientos riojanos, al igual que los de
se encuentran dentro la Cuenca de Ca-
meros y, en el caso de los de La Rioja,
mayoritariamente pertenecen al intervalo
Barremiense superior – Aptiense (Grupo
Enciso; Martín-Closas et al. 1998). En la
actualidad hay en torno a 125 yacimien-
tos identificados, repartidos por cerca de

207
García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)
veinte municipios riojanos, lo cual supo-
ne un número de entre 9.000 y 10.000
icnitas catalogadas.
Las icnitas constituyen uno de restos
indirectos más significativos a la hora de
entender un poco mejor la Paleobiología
de los dinosaurios. Paul (1988) dijo “Las
huellas fósiles son extrañamente evoca-
doras porque capturan directamente los
movimientos de los seres que alguna vez
estuvieron vivos. Son lo mas próximo a
una película de dinosaurios que podemos
tener”. Las icnitas proporcionan informa-
ción acerca del tamaño, de la manera de
desplazarse, la forma de sus extremida-
des, el ambiente en que vivían y su eto-
logía.
Bromley (1996) afirmó que inte-
grantes de una misma especie o incluso
el mismo individuo producen diferentes
tipos de icnitas según su comportamien-
to; y a la inversa, dinosaurios de distintas
especies dejan estructuras equivalentes
cuando se comportan igual. El cambio de
actividad se queda reflejado en los ras-
tros. El comportamiento según Lockley
(1991) se puede dividir en individual (an-
dar, correr, trotar, nadar, etc.) y en social
(manadas, grupos de caza, etc.).
El objetivo de este trabajo es anali-
zar la información paleoetológica de los
trabajos publicados hasta ahora sobre al-
gunos de los yacimientos riojanos impor-
tantes y valorar su aportación al estudio
paleobiológico de los dinosaurios.
2. Paleoetología
La ciencia que se encarga del estudio
del comportamiento se denomina Etolo-
gía (Slater 1988). Ésta se basa funda-
mentalmente en la observación directa de
208
los animales y la posterior descripción e
interpretación de su modo de actuación.
En el caso de animales extintos esta dis-
ciplina se denomina Paleoetología y es
una rama de la Paleontología que utiliza
el registro fósil para reconstruir patrones
evolutivos de comportamiento en indivi-
duos o grupos de individuos.
El comportamiento o conducta se de-
fine como la respuesta observable de un
organismo frente a un estímulo. Por lo
tanto, y según esta definición, la mayoría
de las deducciones acerca de los patrones
de comportamiento de organismos extin-
tos se tienen que plantear de modo indi-
recto. Según Boucot (1990), a las conclu-
siones directas sobre patrones de conduc-
ta extraídos del registro fósil se les llama
“conductas congeladas”, y sobre todo se
extraen de animales que se han conser-
vado “en el acto” (intactos), aunque hay
realmente muy pocos ejemplos.
En lo que se refiere al comportamien-
to de los dinosaurios, los yacimientos
riojanos han contribuido con numerosos
ejemplos. Según Pérez-Lorente (2001),
las huellas de dinosaurios se encuentran
generalmente agrupadas y pueden ser
producidas o bien por un solo tipo de
animal o por mezcla de diferentes tipos.
La asociación natural de huellas se llama
icnocenosis. Las grandes acumulaciones
de huellas se ven favorecidas por la pre-
sencia de un área propicia para registrar
la actividad de los animales lo que ocu-
rre, por ejemplo, en áreas donde el barro
queda expuesto durante un prolongado
período de tiempo (Lockley & Prince
1988). La presencia de huellas de profun-
didad diferentes en el mismo sitio se ex-
plica porque unas corresponden a anima-
les que pasaron cuando el barro era más
 Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

blando y otras cuando éste estaba más (Aguirrezabala et al. 1980; Gatesy et al.
consolidado (Pérez-Lorente 2001). 1999; Bromley 2001).
En el yacimiento de Las Losas (En-
2.1 Comportamiento individual ciso) hay un rastro terópodo en el que el
andar es semiplantígrado (Figura 1.) al
2.1.1. Andar semiplantígrado pasar por zonas de barro blando y digití-
grado cuando el animal pisó en zonas con
Los dinosaurios bípedos generalmen- un sedimento más consistente (Romero-
te producen huellas digitígradas (Pérez- Molina et al. 2003). Otro ejemplo de
Lorente 1993) aunque en ocasiones dejan rastro semiplantígrado se encuentra en el
icnitas semiplantígradas (apoyo del me-
tatarso). Kuban (1989) que llama a este
tipo de icnitas “man tracks”, las interpre-
ta proponiendo que el andar semiplantí-
grado es opcional en estos animales y que
lo utilizarían para ganar estabilidad cuan-
do se movían lentamente (búsqueda de
alimento, acecho a una presa, etc.). Wade
(1989) apunta que los canguros recurren
a la colocación plantígrada del pie cuando
se desplazan lentamente para ganar equi-
librio. Este dato no es extrapolable a los
dinosaurios, pero aporta una explicación
a la formación de estas extrañas huellas.
Una posibilidad sería que estas icnitas
sean de dinosaurios cuya anatomía este
adaptada al andar semiplantígrado (Ku-
ban 1989). Otra podría estar relacionada
con las condiciones del medio, de modo
que el dinosaurio adoptase un apoyo se-
miplantígrado al moverse sobre sustratos
con barro de muy baja viscosidad (Pérez-
Lorente 1993). De este modo, el apoyo
del metatarso aumentaría la superficie de
contacto e implicaría menor coeficiente
de penetración en el sedimento.
En cualquier caso, no todas las icnitas
con marca de metatarso son producto del
andar semiplantígrado. Puede quedarse Figura 1. Yacimiento de Las Losas (Enciso). Ex-
traído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo de
impreso parte del mismo si penetra en icnitas semiplantígradas.
el sustrato al estar el barro muy blando

209
García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)
yacimiento de El Villar-Poyales (Enciso).
En él se definió el icnotaxón Theroplanti-
grada encisensis, icnita terópoda caracte-
rizada por presentar marca de membrana
interdigital, marca del hallus (dedo I) e
impresión del metatarso (Casanovas et
al. 1993b).
2.1.2 Velocidad de desplazamiento
Lockley & Meyer (2000) afirman
que el comportamiento individual de un
dinosaurio se puede resumir en aspectos
tan simples como andar, correr, acelerar
y decelerar. Para la estimación de la ve-
locidad a partir de las huellas se utilizan
fórmulas propuestas por varios autores:
V= 2,81736 z 1,67 h-1,17 ; h (altura) y
z (zancada) en metros, V (velocidad) en
km/h (Alexander 1976). La fórmula tiene
incluida la gravedad (g).
V=0,280263 z/h0,5 ; h y z en centíme-
tros, V en km/h (Demathieu 1986).
Thulborn (1990) propone tres formas
de andar condicionadas por la relación
z/h (zancada/altura acetabular):
Figura 2. Yacimiento de La Torre 6 B en Igea. Extraído de Viera y Torres (1995). Comparación entre un
rastro en el que el dinosaurio corría A) y otro en el que andaba B).
210
z/h < 2.0
2<z/h>2.9
z/h > 2.9
Estos índices estiman el estado biodi-
námico del dinosaurio en cuestión. Así,
para z/h<2 se considera que el animal
va caminando, para 2<z/h<2.9 el animal
trota y para z/h>2.9 se considera que el
animal corre.
El área ocupada por el pie, es en parte
función de la velocidad, de forma que a
mayor velocidad le corresponde menor
superficie de apoyo y a la inversa (Milàn
2006). Este hecho (Figura 2.) se observa
en el yacimiento de La Torre 6 B en Igea
(Viera y Torres 1995). Determinados es-
tudios apuntan que cuando algunos dino-
saurios aumentan su velocidad, su pista
se estrecha (Thulborn 1990). Un ejemplo
de esto se encuentra en el yacimiento de
El Villar-Poyales (Enciso), que antes ha
servido de ejemplo de andar semiplantí-
grado (Casanovas et al. 1993b). El rastro
contiene más de 20 icnitas. Éstas al prin-
cipio están separadas de la línea media
del rastro – lo que sugiere andar lento
– para, más adelante, colocarse una casi
delante de la otra – aumento de velocidad
 Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

–. Dicho de otra manera el rastro se estre-

cha debido a que aumenta de velocidad
(Pérez-Lorente et al. 2001).

2.1.3 Giro y cojera

Son relativamente pocos los casos

conocidos de dinosaurios donde se vean
giros bruscos (Lockley 1991) pero prác-
ticamente en cualquier yacimiento de
grandes dimensiones con rastros de varias
huellas y continuos, es habitual que cam-
bie la dirección de las pistas. En La Rioja
hay bastantes yacimientos con ejemplos
de estos giros. Dos de los más importan-
tes son Las Losas (ejemplo también de
andar semiplantígrado) y Valdecevillo
en Enciso (Casanovas et al. 1989). En
el primero se ven muchos rastros giran-
do (Figura 3.). En el segundo se observa
un rastro de huellas saurópodas que gira
hasta desaparecer del yacimiento debajo Figura 3. Yacimiento de Las Losas (Enciso).
Extraído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo
de otros estratos, para aparecer de nuevo de un rastro que gira a la derecha.
más adelante.
Lockley et al. (1994b) recopilaron
varios rastros de dinosaurios que mues- et al. 1994). Esto, según Moratalla et al.
tran evidencias de cojera y los compara- (1997), sugiere que este dinosaurio mar-
ron con un rastro humano que muestra chaba cojeando ligeramente. Sin embar-
la misma problemática. El resultado fue go, este tipo de comportamiento ha sido
una gran similitud entre ambos tipos de discutido por Pérez-Lorente (2003b) ya
pistas. Lo característico en estos rastros que, según el autor, para demostrar que
es la alternancia de “paso largo” y “paso existe cojera se necesitan rastros relativa-
corto”. También cabe destacar que para mente largos porque todos son en mayor
el dinosaurio es más fácil y descansado o menor medida sinuosos (pasos largos
apoyar el pie sano que con el enfermo, derechos o izquierdos según el segmento
con lo que se generarían icnitas sustan- que se analice). También señala la difi-
cialmente diferentes entre ambos pies. En cultad de separar cojera de lateralidad
el caso del yacimiento de Valdeté (Préja- cuando la diferencia entre los pasos es pe-
no) -formado por 11 huellas tridáctilas- se queña. Hay ejemplos (Ishigaki 1986) de
observó que el valor del paso derecha-iz- dinosaurios cojos que además de mostrar
quierda es un 13% más corto que el valor variación entre la longitud de los pasos,
izquierda-derecha (Figura 4.) (Lockley muestran icnitas con malformaciones en

211
García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)
Figura 4. Yacimiento de Valdete (Préjano).
Extraído de Lockley et al. (1994b). Rastro dejado
por un dinosaurio con cojera.
uno de sus pies que se siguen a lo largo
del rastro.
2.1.4 Natación
La posibilidad de que la icnología
apoye la hipótesis de que los dinosaurios
pudiesen nadar arranca desde el trabajo
de Bird (1944), que interpretó un rastro
212
de saurópodo del Cretácico Inferior de
Texas (EEUU) -en el que únicamente ha-
bía huellas de manos- como claro ejem-
plo de un dinosaurio nadando. Ishigaki
(1989) interpretó de la misma manera un
rastro similar de Marruecos. Lockley &
Conrad (1989) y Lockley & Rice (1990)
entre otros, interpretan los rastros forma-
dos solo por icnitas de manos como pro-
ducto de una preservación diferencial de
las improntas de manos y pies en base al
fenómeno de “undertracks”.
En lo que a rastros bípedos se refiere
Ellemberger (1974) estudió varias pistas
en las capas del Stormberg (Lesotho) y
las interpretó como marcas dejadas por
dinosaurios que se desplazaban en el cur-
so de un río, salían por sus márgenes y
andaban después por tierra firme. Des-
cribe: a) rastros cuadrúpedos que pasan
a bípedos; b) estructuras de deslizamien-
to; c) aparición y desaparición de rastros
en relación con el espesor de la lámina
de agua; y d) cambio en el mismo ras-
tro de huellas digitígradas a semiplantí-
gradas. En el yacimiento riojano de El
Villar-Poyales (Casanovas et al. 1993b;
Pérez-Lorente et al. 2001) hay un rastro
que comienza con huellas bien marcadas,
lo que sugiere que el dinosaurio pisó el
suelo con normalidad; en las siguientes
pisadas aumenta la irregularidad para ter-
minar con señales de arrastre de las uñas
dejadas por ambas extremidades. Al igual
que en Stormberg, se interpreta como el
rastro de un dinosaurio que empieza a
flotar a medida que entra en una zona con
mayor lámina de agua, pasando a nadar
después de las últimas marcas produci-
das únicamente por uñas (Pérez-Lorente
2003a). En el yacimiento de la Virgen del
Campo (Enciso) se encuentra un rastro
 Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

de 12 grupos de estrías (uñadas) produ-

cidas por el arrastre de las garras de un
dinosaurio por la superficie del substrato
(Ezquerra et al. 2007), lo que demuestra
que los dinosaurios terópodos podrían
nadar (Figura 5.).

2.2 Comportamiento social

Pérez-Lorente (2003a) sugiere que si

en un yacimiento pequeño hay solo una
pista de dinosaurio, no implica necesa-
riamente que éste anduviese solo; y, por
el contrario, si en un yacimiento pequeño
hay sólo un tipo de icnita no significa que
no hubiese otros tipos de dinosaurios en
la misma zona y en el mismo tiempo.

2.2.1 Saurópodos

Los paleoicnólogos aceptan desde

hace mucho tiempo que los dinosaurios
saurópodos se movían en grandes grupos
sociales. Bird (1941) escribió “Otras pis-
tas indican que no menos de una docena
de saurópodos cruzaron esta área. Todos
se desplazaban en la misma dirección,
como una manada…”
El total de rastros saurópodos cretá-
cicos estudiados en España hasta el 2003
era de 56. De ellos, 44 se encuentran aso-
ciados con otros o incluso en zonas en las
que las pisadas de saurópodos se super-
ponen unas a otras. Los 12 restantes pa-
recen aislados pero hay que señalar que
los afloramientos suelen ser pequeños o
estrechos de manera que los dinosaurios
que los produjeron pudieron ser tanto in-
dividuos solitarios como formar parte de
manadas (Pérez-Lorente 2003a).
En el yacimiento de la Era del Peladi-
llo, en el término municipal de Igea, se ha
Figura 5. Yacimiento de Virgen del Campo (Enci-
so). Extraído de Ezquerra et al. (2007). Huellas de
un dinosaurio terópodo nadando.
descrito uno de los principales ejemplos
de comportamiento gregario en dinosau-
rios saurópodos (Figura 6.). Desde el ya-
cimiento 2PL hasta el 6PL incluido hay
gran cantidad de pisadas saurópodas dis-
puestas en todas direcciones y sentidos,
semejante a lo que dejaría una manada de
gran tamaño (Pérez-Lorente et al. 2001).
Los rastros estudiados en este caso son
de vía ancha, que se identifican con el ic-
nogénero Brontopodus (los pies no pisan
la línea media de la pista) (Farlow 1992;
Lockley et al. 1994a).

213
García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)
Figura 6. Yacimiento de La Era del Peladillo (Igea). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Ejemplo de
una manada de dinosaurios saurópodos.
2.2.2 Ornitópodos
No existen demasiados ejemplos de
rastros de dinosaurios ornitópodos que
sugieran comportamiento gregario. Se
pueden destacar dos: las del Cretácico de
Canadá y las del Cretácico de Corea. Las
primeras son unos 12 rastros de huellas
ornitópodas caminando en la misma di-
rección y sentido con una separación de
unos 2 metros entre ellos (Currie 1983).
Las huellas del Cretácico de Corea se or-
denaban en unos 20 rastros también or-
nitópodos y se desplazaban en la misma
dirección y sentido (Lockley 1991).
En el yacimiento de la Era del Pela-
dillo (Igea) existen icnitas que sugieren
comportamiento gregario en dinosaurios
ornitópodos (Pérez-Lorente et al. 2001).
Estas icnitas denominadas Hadrosauri-
chnoides igeensis ocupan una franja de
unos 5 metros que cruza el afloramien-
214
to. A los lados se encuentran las pistas
1PL12 y 2PL173 que podrían flanquear
la manada. Las huellas se dirigen en to-
das direcciones como si el grupo estuvie-
ra haciendo una parada en el lugar, pero
su orientación da un máximo destacado.
No obstante, la manada vino y se fue con
la misma dirección y sentido que las ras-
trilladas que la flanquean (Pérez-Lorente
et al. 2001).
El yacimiento de Valdevajes en Cer-
vera del Rio Alhama ha sido objeto de
varios estudios icnológicos. Se trata de 8
rastros de huellas pequeñas que se dirigen
en una misma dirección y sentido. Agui-
rrezabala et al. (1985) asignaron las hue-
llas al género Hypsilophodon, mientras
que Casanovas-Cladellas et al. (1991) su-
gieren que son huellas terópodas. Por el
contrario Moratalla et al. (1997) piensan
que las produjeron ornitópodos hypsilo-
fodóntidos, algo en lo que están de acuer-

Figura 7. Yacimiento de Valdevajes (Cervera
del Rio Alhama). Extraído de Lockley & Meyer
(2000) Manada de dinosaurios ornitópodos.
do también Lockley & Meyer (2000) que
las atribuye a hypsilophodóntidos o dryo-
sauridos (Figura7.).
Finalmente, en el Barranco de Val-
decevillo (Casanovas et al. 1989; Pérez-
Lorente et al. 2001) citan una asociación
de tres rastros que cruzan el afloramiento
sin icnitas semejantes a su alrededor. In-
terpretan esta asociación como un grupo
parental de 3 ornitópodos con dos indivi-
duos adultos en los lados y uno pequeño
en el centro.
Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja
2.2.3 Terópodos
Una posible evidencia del comporta-
miento gregario de dinosaurios terópodos
se encuentra en el yacimiento Era del Pe-
ladillo 1 (Igea) en el que se observan 3
rastros paralelos bastante largos (1PL10
= 9 metros; 1PL9 = 17 metros y 1PL8 =
20 metros) separados entre sí por unos
pocos metros. Según Pérez-Lorente et
al. (2001) se trata probablemente ante
un grupo de terópodos con pocos indivi-
duos, que caminan hacia el mismo lado,
pero sin densidad suficiente de individuos
para ser considerado manada.La Senoba
(Enciso) presenta 11 rastros terópodos
que siguen la misma dirección, pero sen-
tido diferente (6 van en un sentido y 5 en
el opuesto). En este caso el yacimiento es
pequeño para obtener más conclusiones.
En el Yacimiento de Los Cayos “A”
(Cornago), aparecen 36 rastros y nume-
rosas huellas aisladas, constituyendo
un total de 425 icnitas (Moratalla et al.
1997). Un 86% de los rastros presentan
el mismo sentido de progresión hacia el
oeste, mientras que el resto lo hace hacia
el este, lo cual sugiere que al menos par-
te de los mismos fueron causados por un
grupo gregario de terópodos marchando.
Los dos sentidos de progresión predo-
minantes implican un patrón bidireccio-
nal cuya causa es difícil de estimar pero
podría relacionarse con las condiciones
paleobiogeográficas del yacimiento ya
que en llanuras costeras o fluviales existe
preferencia estadística a moverse parale-
lamente a los márgenes (Moratalla et al.
1997).
Finalmente, Pérez-Lorente et al.
215
García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)
Figura 8. Yacimiento de Peñaportillo (Munilla). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Rastros de huellas
terópodas paralelos.
(2001) apuntan que cinco rastros de dino-
saurios carnívoros de Peñaportillo (Mu-
nilla) podrían ser de un grupo parental.
Tres de las rastrilladas (PP147, PP148 y
PP149) son del mismo tipo y talla (di-
nosaurios pequeños) y van en la misma
dirección y sentido (Figura 8.). Paralelos
a estos rastros e intercalados con ellos,
caminan otros dos dinosaurios de mayor
envergadura (PP144 y PP145).
3. Conclusiones
La Rioja posee yacimientos icnológi-
cos importantes en lo que a su contenido
paleoetológico se refiere. Los datos que
se obtienen de los estudios realizados en
algunos yacimientos seleccionados, apo-
yan y proporcionan nuevas ideas, actual-
mente admitidas, para el comportamiento
de los dinosaurios:
1. Comportamiento individual:
a) Andar semiplantígrado: Yacimien-
tos de Las Losas (Enciso) y El Villar-Po-
yales (Enciso).
216
b) Variación de velocidad: Yacimien-
tos de El Villar-Poyales (Enciso) y La
Torre (Igea).
c) Giro y cojera: Yacimientos de Las
Losas (Enciso), Barranco de Valdecevillo
(Enciso) y Valdeté (Préjano).
d) Natación: Yacimientos del Villar-
Poyales (Enciso) y Virgen del Campo
(Enciso).
2. Comportamiento social:
a) Saurópodos: Yacimiento de la Era
del Peladillo (Igea).
b) Ornitópodos: Yacimientos de la
Era del Peladillo (Igea), Barranco de Val-
decevillo (Enciso) y de Valdevajes (Cer-
vera del Río Alhama).
c) Terópodos: Yacimientos de La Se-
noba (Enciso), la Era del Peladillo (Igea),
Los Cayos (Cornago) y Peñaportillo
(Munilla).
El yacimiento de La Virgen del Cam-
po además es el primero en el que se
demuestra de forma inequívoca que los
dinosaurios terópodos nadaban.

Agradecimientos
Agradecemos a Félix Pérez-Lorente
su ayuda y correcciones en el manuscrito
original, así como las posteriores correc-
ciones de Luis Alcalá y del otro revisor
anónimo destinado por la Organización.
Ignacio Díaz-Martínez agradece a la
Fundación Patrimonio Paleontológico la
beca Maderas Garnica gracias a la cual
desarrolla su investigación en el campo
de la Paleoicnología en La Rioja.
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219
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for

Ecology): Organizando datos a escala global para lograr
una paleoecología más integradora

Blanca A. García Yelo1,2, Ana R. Gómez Cano1,2, Mª. Mar Peinado3,

Marta Pina1, Belén Luna4 & Manuel Hernández Fernández1,5
1. Dept. Paleontología. Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio
Novais, 2. 28040, Madrid. E-mails: B.A.G.Y. blancayelo@hotmail.com; A.R.G.C. anarosa.bio@gmail.
com; M.P. marta.pina.bio@gmail.com
2. Dept. Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. C/ José Gutiérrez Abascal, 2.
28006, Madrid.
3. Dept. Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Autonoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049, Madrid.
E-mail: mar.peinado@gmail.com
4. Departamento de Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias del Medio Ambiente, Universidad de Cas-
tilla-La Mancha, Av. Carlos III s/n, 45071, Toledo, Spain. E-mail: Belen.Luna@uclm.es
5. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica. Consejo Superior de Inves-
tigaciones Científicas. C/ José Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es

Abstract

This paper introduces a new database, “Mammalian Intercontinental Communities for

Ecology” (MICE), which seeks to increase and improve, among others, the available material
used in palaeoecological studies. Information on climate and terrestrial mammalian communities
will be obtained for 500 localities from all around the world. Based on such information, both
palaeoecological and neoecological studies will be produced. Problems identified in previous
works are being taken into account while the new database is being compiled. When complete,
this database will be uploaded to the World Wide Web in order to make it available to the
scientific community. It will be interesting to see how the future development of MICE, with a
strong dynamic and interactive character, will stimulate production in various scientific fields.

Keywords: Bioclimatology, Biome, Climate, Database, Ecology, Internet, Mammalian
Communities, Palaeoecology.

Palabras clave: Bioclimatología, Bioma, Clima, Base de Datos, Ecología, Internet,

Comunidades de Mamíferos, Paleoecología.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 221
García Yelo, B. A. et al. (221-232)
1. Introducción
Un problema básico a la hora de rea-
lizar análisis estadísticos se deriva del
uso de un número de datos insuficiente.
Por ello, son numerosos los trabajos que
buscan en un elevado número de datos la
base necesaria sobre la que apoyar unos
resultados que, de otra manera, no po-
drían considerarse concluyentes. Como
consecuencia, en diversas disciplinas se
crean o emplean extensas bases de datos
como punto de partida en sus estudios, ya
que permiten ampliar sustancialmente el
tamaño muestral y establecer compara-
ciones a mayor escala. Además, los ade-
lantos tecnológicos producidos en las úl-
timas décadas han facilitado la creación
y accesibilidad de las bases de datos vía
Internet, dotándolas de una mayor versa-
tilidad en sus aplicaciones. Sin embargo,
hasta el momento, las bases de datos en
el campo de la Biología han centrado
sus esfuerzos en reunir información so-
bre datos faunísticos, ecológicos o bio-
climáticos, sin la posibilidad de obtener
referencias cruzadas entre ellos (Smith et
al. 2003, Moore 2006, Myers et al. 2006,
Bisby et al. 2007, NatureServe 2007a,
2007b, GBIF 2008, Quinn & McCoy
2008, Rivas-Martínez & Rivas y Sáenz
2008, Jones et al. en prep.,).
En el campo de la paleoecología, son
numerosos los ejemplos en los que la
recopilación y estandarización de datos
son pieza clave en el desarrollo de sus
estudios (Andrews et al. 1979, van der
Meulen & Daams 1992, Steuber & Löser
2000, Alba et al. 2001, Connolly & Miller
2001, Alroy 2003, Merceron et al. 2005).
Particularmente, los estudios de paleocli-
matología basados en comunidades de
222
mamiferos, que suelen incluir tanto el
registro de yacimientos paleontológicos
como datos de faunas actuales (con datos
climáticos asociados), requieren susten-
tar sus investigaciones sobre un elevado
número de localidades que reflejen la va-
riabilidad ambiental existente en el pla-
neta (entre otros, Legendre 1989, Rodrí-
guez 1999, Hernández Fernández 2001).
No obstante, son raras las ocasiones en
que dichas bases de datos se ponen a dis-
posición de la comunidad científica ge-
neral, lo cual dificulta la comparación de
los resultados obtenidos en los diferentes
estudios. Una base de datos genérica y de
libre acceso facilitaría el uso directo de la
información por parte de numerosos in-
vestigadores, con el beneficio añadido de
poder clasificar y analizar dicha informa-
ción de diversas maneras. Así mismo, di-
cha base de datos, con un amplio número
de registros permanentemente actualiza-
dos, permitiría profundizar en el conoci-
miento de las relaciones existentes entre
el clima y las comunidades de mamíferos
terrestres y en cómo los cambios climáti-
cos acaecidos durante el Cenozoico han
influido en su evolución.
En este trabajo presentamos la nueva
base de datos MICE (Mammalian Inter-
continental Communities for Ecology),
que recopila tanto información climática
como faunística de un elevado número de
localidades distribuidas a lo largo de todo
el mundo. El hecho de disponer de toda
esa información de manera conjunta, en
una misma base de datos, facilitará el tra-
bajo tanto a neontólogos como a paleon-
tólogos. El objetivo final es hacer dispo-
nible MICE para la comunidad científica
a través de Internet.
 MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

Figura. 1. Distintos tipos de vegetación mundial relacionados con la tipología de climas usada en MICE
(modificada de Walter 1970). Climodiagramas como en Fig. 2.

2. Material y Métodos sencia de datos climáticos en el centro del

El primer paso consiste en escoger
localidades de las que dispongamos con-
juntamente de datos climáticos y faunís-
ticos. Se ha tratado de realizar un mues-
treo ecuánime en todos los continentes
para mantener cierta homogeneidad de
distribuciones en los mismos. Sin embar-
go, existen ciertas regiones del planeta
cuyo muestreo resulta de gran relevancia
pero que no pueden ser incluidas en los
estudios por diversos motivos (ausencia
de bibliografía, existencia de conflictos
bélicos…). Un ejemplo de ellos es la au-
Sahara, donde la escasez de estaciones
climáticas dificulta el estudio de la re-
gión. Afortunadamente, estos problemas
se limitan tan sólo a un reducido número
de áreas geográficas.
Del mismo modo, en la elección de
estas localidades se trata de cubrir el ma-
yor número posible de provincias bio-
geográficas en cada continente. De esta
manera se obtiene una mayor variabili-
dad faunística dentro del muestreo glo-
bal. Para la caracterización de los biomas
y dominios climáticos del mundo se ha
utilizado la tipología climática de Walter

223
García Yelo, B. A. et al. (221-232)
(1970), cartografiada por Allué Andrade
(1990), que aúna una clasificación cli-
mática con una de vegetación (Fig. 1.).
A partir de los datos de precipitación y
temperatura medias mensuales de cada
localidad se puede construir una gráfica
conocida como climodiagrama de Wal-
ter-Lieth (Fig. 2.), cuyo análisis permite
determinar diversos factores ambienta-
les. Los datos climáticos empleados has-
ta ahora se han obtenido a partir de una
exhaustiva búsqueda bibliográfica para
los distintos continentes (Meteorological
Office 1958-1983, Landsberg 1969-1974,
Rudloff 1981, Canty et al. 2008, Rivas-
Martínez & Rivas y Sáenz 2008).
Cada una de estas localidades mues-
trea una superficie de unos 10.000 km2,
área que se considera adecuada por con-
siderar las variaciones espaciales del cli-
ma y tiene en cuenta todos los posibles
hábitats de la zona (Hernández Fernán-
dez 2001). Con la finalidad de soslayar
las variaciones climáticas impuestas por
las diferencias en topografía (principal-
mente cordilleras montañosas), las loca-
lidades seleccionadas están, en su mayo-
ría, por debajo de 1000 m de altitud. De
esta forma, además se evita la combina-
ción de faunas producida por la mezcla
de diferentes hábitats asociados a los di-
versos pisos altitudinales, cada uno de los
cuales presenta características climáticas
muy diferentes. No obstante, en algunos
casos se han escogido localidades por en-
cima de este límite altitudinal dado que
resultaba necesario para encontrar deter-
minadas condiciones climáticas en cier-
tas áreas geográficas.
El siguiente paso es obtener el listado
faunístico específico de la localidad a par-
tir de una búsqueda bibliográfica (Corbet
224
Figura. 2. Climodiagrama obtenido para la locali-
dad de Jaipur (India). En el encabezado se puede
leer la altitud sobre el nivel del mar y la temperatura
y precipitación medias anuales de la localidad. a,
curva de la temperatura media mensual; b, curva de
la precipitación media mensual; c, lluvias mensua-
les > 100 mm (en la superficie sombreada en negro
la escala está reducida a 1/10); d, periodo húmedo
estacional (superficie rayada); e, periodo de sequía
(superficie punteada).
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& Hill 1992, Redford & Eisenberg 1992,
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1999, Skinner & Chimimba 2005, Smith-
sonian National Museum of Natural His-
tory 2006, Garbutt 2007, World Wildli-
fe Fund 2006). Debido a las diferencias
entre las diversas fuentes de obtención
de datos faunísticos, se está realizando
una revisión nomenclatural de las espe-
cies para unificar la sistemática utilizada
en los listados faunísticos, siguiendo a
Wilson & Reeder (1992, 2005). Para de-
terminar si una especie está presente en
una localidad se superponen los mapas
de distribución de cada especie sobre un
mapa indicando la posición de cada lo-
calidad. Cuando el área de distribución
de la especie solapa con una localidad, se
considera que dicha especie habita en la
misma. Sólo se han escogido especies de
 MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)
mamíferos terrestres, sin tener en cuen-
ta los mamíferos marinos presentes en
aquellas localidades situadas en regiones
costeras. Han sido eliminadas de los lis-
tados aquellas especies introducidas por
acción antrópica. Sin embargo, aquellas
especies extintas recientemente como
consecuencia de la actividad humana se
han mantenido en los listados.
Otro problema derivado del uso de
fuentes tan variadas y en un periodo tem-
poral tan amplio, se debe a la cambiante
estructura política del planeta. La división
territorial actual nada tiene que ver con
la existente en el momento en el que los
libros de consulta fueron escritos, lo cual
puede dificultar en algunos casos la clara
determinación de sus límites geográficos
cuando no hay mapas que los muestren
y sólo se dispone de información escrita.
No obstante, este problema sólo afecta a
un número muy limitado de especies, ge-
neralmente de micromamíferos.
3. Resultados
Del mismo modo que las comunida-
des de mamíferos se encuentran en cons-
tante evolución, la base de datos aquí
presentada se encuentra en permanente
crecimiento, estando estructurada en una
serie de fases sucesivas. Actualmente, la
base de datos se encuentra inmersa en las
fases 2 y 3 y consta de más de 300 lo-
calidades y cerca de 2500 especies. No
obstante, pretendemos obtener una base
de datos que reúna como punto de partida
500 localidades y cerca del 90 % de las
5416 especies existentes (Wilson & Ree-
der 2005). Pero indudablemente el núme-
ro de las mismas aumentará a medida que
pasen los años.
Fase 0: localidades 1-50 (completa
- fecha de finalización: 1999)
Para esta fase se escogieron 5 loca-
lidades en cada uno de los 10 biomas
descritos por Walter (1970) para poder
tener datos comparables para todos los
biomas. Cada localidad fue seleccionada
de manera que representa las característi-
cas climáticas “medias” del bioma al que
pertenece.
Estas localidades están tan amplia-
mente distribuidas por el mundo como
fue posible. No obstante, un caso espe-
cial es el de Australia y Madagascar, que
se excluyeron de la selección por las ca-
racterísticas especiales que presentan los
mamíferos de estas islas-continente.
Las comunidades de mamíferos per-
tenecientes a las localidades incluidas en
esta fase fueron publicadas por Hernán-
dez Fernández (2005) y los datos climáti-
cos correspondientes por Hernández Fer-
nández & Peláez-Campomanes (2005).
Fase 1: localidades 51-100 (comple-
ta - fecha de finalización: 2008)
Como en la fase anterior, se esco-
gieron otras 5 localidades adicionales
en cada uno de los 10 biomas descritos
por Walter (1970) para poder tener datos
comparables para todos los biomas. Nue-
vamente, el continente australiano se ex-
cluyó de la selección de localidades pero
Madagascar ya fue incluido (Fig. 3).
Fase 2: localidades 101-250 (en pro-
greso - fecha estimada de finalización:
2010)
En esta fase las localidades se escogen
225
García Yelo, B. A. et al. (221-232)

Figura. 3. Ficha en MICE para la localidad de Tulear (Madagascar). Datos climáticos: T, temperatura me-
dia anual; Tp, temperatura anual positiva; Tmax, temperatura media del mes más cálido; Tmin, temperatura
media del mes más frío; Mta, media anual de la amplitud térmica; It, índice de termicidad; Itc, índice de
termicidad compensado; W, duración del invierno; VAP, periodo de actividad vegetal; FVAP, periodo libre
de actividad vegetal; Io, índice ombrotermico; P, precipitación total anual; D, periodo de sequía.

nuevamente de manera que se obtenga un zará de manera que la superficie terrestre,

número equivalente en todos los biomas,
hasta alcanzar un total de 25 localidades
en cada uno. No obstante, en este caso,
las condiciones climáticas de cada lo-
calidad pueden alejarse en mayor medi-
da de las características típicas de cada
bioma. También se hace mayor hincapié
en muestrear la fauna de grandes islas de
la plataforma continental (Borneo, Java,
etc…) que en las fases anteriores.
Fase 3: localidades 251-500 (en pro-
greso - fecha estimada de finalización:
2012-2015)
Durante esta fase el muestreo se reali-
incluyendo Australia, sea cubierta regu-
larmente. Es decir, al final de esta fase se
tendrá un número diferente de localida-
des para los distintos biomas, dependien-
do del tamaño de cada uno de ellos. En
contrapartida, la variabilidad climática
cubierta se habrá ampliado considera-
blemente pues se habrán incluido loca-
lidades de los diferentes ecotonos entre
distintos biomas.
Al finalizar esta fase, la base de datos
se pondrá a disposición de la comunidad
científica a través de una página de In-
ternet, colgada en el servidor http://www.
Mammalia.es recientemente adquirido
con tal fin, al cual se podrá acceder di-

226
 MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)
rectamente o a través de la página-web
del Grupo de Investigación UCM-CAM
910607 sobre Evolución de Mamíferos y
Paleoambientes Continentales Cenozoi-
cos.
Fase 4: localidades 500-¿? (sin fecha
de finalización)
El desarrollo de la base de datos se
ralentizará a partir del momento en que
se haya completado el muestreo de 500
localidades, pero no llegará a detenerse.
Periódicamente se realizarán ampliacio-
nes, previsiblemente añadiendo 100 loca-
lidades nuevas en cada una de ellas. En
esta fase se incluirán también localidades
asociadas a cordilleras montañosas, dife-
renciando con claridad faunas asociadas
a cada uno de los pisos altitudinales. El
objetivo final es alcanzar un muestreo
de gran resolución para todo el globo en
el cual se registre la gran mayoría de las
especies de mamíferos existentes y una
buena parte de la variabilidad climática
disponible en el mismo.
4. Discusión
Dada la actual situación de cambio cli-
mático en la que nos hayamos inmersos y
su creciente repercusión social, cada vez
son más los trabajos que enmarcan sus
análisis dentro de una dinámica climáti-
ca global y son numerosos los estudios
paleoecológicos que tratan de estudiar la
relación entre las faunas de mamíferos y
los factores ambientales. Sin embargo,
muchos de ellos únicamente muestrean
puntos concretos del planeta, lo que no
permite realizar una correlación clara en-
tre clima y fauna. Por ejemplo, tradicio-
nalmente las faunas neógenas europeas,
por tratarse de faunas tropicales, han sido
comparadas con las faunas africanas, en
exclusiva (Alcalá 1994) o mostrando
un amplio sesgo de muestreo en com-
paración con las asiáticas (de Bonis et
al. 1992, Sen et al. 1998). Sin embargo,
estudios basados en la estructura faunís-
tica de las comunidades de mamíferos
han mostrado una relación más estrecha
entre las faunas europeas del Neógeno
y las asiáticas actuales, las cuales habi-
tualmente habían recibido poca atención
en las bases de datos usadas. Por ello,
queda patente la necesidad de desarrollar
una base de datos en la que se integren
contenidos faunísticos y climáticos a ni-
vel global. Este problema ha sido parti-
cularmente tenido en cuenta a la hora de
construir MICE, eligiendo los puntos de
muestreo uniformemente distribuidos so-
bre la superficie terrestre del planeta.
Siendo MICE un proyecto que toda-
vía no ha alcanzado su apogeo, son nu-
merosos los trabajos ya publicados que
han empleado parte de la información
incluida hasta ahora en la base de da-
tos (Hernández Fernández 2001, 2005,
2006, Hernández Fernández & Peláez-
Campomanes 2003, 2005, Gómez Cano
et al. 2006, Hernández Fernández & Vrba
2006, Hernández Fernández et al. 2003,
2006, 2007, García Yelo et al. 2007, Gó-
mez Cano 2007, Gómez Cano & Hernán-
dez Fernández. 2007). Son prometedoras,
por tanto, las perspectivas de futuro en
cuanto a la utilidad de la misma. La in-
formación recogida en esta base de datos
se integra principalmente dentro del cam-
po de la sinecología, analizando tanto las
relaciones interespecíficas que se produ-
cen dentro de las comunidades como la
227
García Yelo, B. A. et al. (221-232)
respuesta de dichas comunidades de ma-
míferos al clima. No obstante, sus apli-
caciones dentro de la autoecología y la
biología evolutiva también resultarán de
gran interés, permitiendo realizar diver-
sos estudios sobre las especies y su adap-
tación a distintos ambientes. Todas estas
cuestiones tienen especial relevancia si
las enmarcamos dentro de la situación de
cambio climático global en el cual nos
encontramos actualmente.
La Ciencia es un bien común, que
avanza a medida que los conocimientos
personales se convierten en universales.
El planteamiento de MICE como proyec-
to público no sólo facilita el libre acce-
so a la información, sino que fomenta la
interactividad entre creadores y usuarios
de la base de datos. La posibilidad de
ampliar o modificar la información con-
tenida en la base de datos con diversas
aportaciones realizadas por los usuarios,
previamente verificadas por los adminis-
tradores de MICE, permitirá el desarrollo
de una herramienta dinámica e interac-
tiva, en permanente crecimiento y revi-
sión, y esperamos que permita avanzar en
el conocimiento de las relaciones entre el
clima y las comunidades de mamíferos.
Agradecimientos
La concepción de MICE se ha bene-
ficiado a lo largo de los años de diversas
aportaciones por parte de M.A. Álvarez
Sierra (UCM), B. Azanza (UZ), R. Da-
ams (UCM), N. López Martínez (UCM),
J. Morales (MNCN, CSIC), P. Peláez-
Campomanes (MNCN, CSIC) y E.S.
Vrba (Yale University). También quere-
mos agradecer a Sergio Pérez González
(UCM) su participación en la creación
228
del logotipo de la base de datos. Sus co-
nocimientos de las técnicas informáticas
de tratamiento de imágenes unidos a su
profundo interés por la ciencia, particu-
larmente la Biología, nos ha permitido
plasmar en una imagen la información
que se engloba en esta base de datos. El
trabajo de diversos estudiantes de Biolo-
gía (UAM, UCM), Geología (UCM) y
Ciencias Ambientales (UCLM) ha contri-
buido (y esperamos que seguirá contribu-
yendo) al crecimiento de MICE, a todos
ellos les estamos enormemente agradeci-
dos. Finalmente queremos agradecer los
valiosos comentarios al manuscrito origi-
nal aportados por M.T. Alberdi (MNCN,
CSIC), B. Azanza (UZ) y L. Domingo
(UCM).
El desarrollo de MICE ha sido fi-
nanciado por diversos proyectos del
MEC y la UCM (PB98-0691-C03-01,
PB98-0691-C03-02, BTE2002-00410,
PR1/06-14470-B, CGL2005-03900/BTE
y CGL2006-01773/BTE). Este trabajo es
una contribución del Grupo de Investi-
gación UCM-CAM 910607 sobre Evo-
lución de Mamíferos y Paleoambientes
Continentales Cenozoicos, dirigido por
Marián Álvarez Sierra (UCM). M.H.F.
disfruta de un contrato UCM del Progra-
ma “Ramón y Cajal” del Ministerio de
Educación y Ciencia. A.R.G.C. disfruta
de una beca como investigadora en for-
mación del CSIC en el programa de la
“Junta para la Ampliación de Estudios”.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la

Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel)

José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza &

José Ignacio Canudo
Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza,
Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; jmgaska@hotmail.com (http://www.aragosaurus.com/)

Abstract

Two isolated theropod dinosaur teeth from sites of the El Castellar Formation (upper Haute-
rivian – lower Barremian, Early Cretaceous) in Teruel Province, NE Spain (Aliaga and Mirave-
te de la Sierra) have been described and assigned to baryonychine. Each tooth can be included
in a different baryonychine morphotype with the absence/presence of mesial denticulation as
main difference between both of them.

Keywords: Spinosauridae, teeth, Lower Cretaceous, El Castellar Formation, Galve Sub-

Basin, Teruel.

Palabras clave: Spinosauridae, dientes, Cretácico Inferior, Formación El Castellar, Sub-

cuenca de Galve, Teruel

En esta comunicación se describen nitivamente en el Museo de la Fundación

dos dientes aislados de dinosaurios teró-
podos espinosáuridos de la Formación El
Castellar, de edad Hauteriviense superior
– Barremiense basal (Cretácico Inferior).
Estos dientes se citan aquí por su sigla de
campo: MOAL-1/1 y SM-2/D1. Han sido
recuperados en prospecciones paleonto-
lógicas que forman parte de los trabajos
que viene realizando el Grupo de Inves-
tigación de la Universidad de Zaragoza
para documentar la paleobiodiversidad
de vertebrados en la Formación El Caste-
llar. Todo este material se depositará defi-
Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinó-
polis. MOAL-1/1 procede del yacimiento
Molino Alto 1, en el término municipal de
Aliaga, y SM-2/D1 del yacimiento Senda
Miravete 2, en el término municipal de
Miravete de la Sierra, ambos términos en
la provincia de Teruel.
La Formación El Castellar se puede
dividir litológicamente en dos estadios
separados por un intervalo de margas con
yesos (Liesa et al., 2006). El estadio 1,
más detrítico, muestra una gran variedad
de facies y subambientes (aluvial, lacus-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 233
Gasca, J. M. et al. (233-234)
tre, palustre) mientras que en el estadio
2, que se caracteriza por la alternancia
de niveles de calizas y margas grises, se
produce el desarrollo generalizado de un
lago carbonatado somero. Los dos ya-
cimientos se sitúan en la parte basal de
la sucesión carbonatada del estadio 2.
Paleogeográficamente corresponden al
sector oriental de la Subcuenca de Galve,
una de las siete subcuencas en que se di-
vide la Cuenca cretácica del Maestrazgo.
Los dientes MOAL-1/1 y SM-2/D1
corresponden a dos morfotipos diferen-
tes de espinosáuridos barionicinos cuya
principal diferencia es la presencia/au-
sencia de dentículos mesiales. Presentan
en común: ligera compresión laterome-
dial y curvatura distal del ápice, sección
subcircular algo elíptica, estriación lon-
gitudinal característica (en cara labial y
lingual), fina denticulación, pequeña ru-
gosidad en la superficie del esmalte.
MOAL-1/1 es una corona dental que
presenta fractura fresca hacia la raíz con-
servando una altura de 22,71 mm. Se ha
medido en la base una longitud antero-
posterior (FABL) de 14,04 mm. y an-
chura labiolingual (BW) de 10,54 mm.
La relación FABL/BW es 1,33. Presenta
dentículos mesiales (5,2 dentículos/mm.)
y distales (5,6 dentículos/mm.).
SM-2/D1 es una corona dental frac-
turada que le falta la parte apical, conser-
vando una altura de 11,60 mm., estando
la raíz también ausente por rotura. Se ha
234
medido 8,97 mm. de FABL y 6,83 de BW.
La relación FABL/BW es 1,31. Presenta
solo dentículos distales (8,6 dentículos/
mm.). La estriación longitudinal es más
marcada que en MOAL-1/1.
Según Ruiz-Omeñaca (2006)
es probable que haya al menos dos
barionicinos diferentes en la Península
Ibérica: un primer morfotipo con
dentículos mesiales y distales, en el que
se incluiría MOAL-1/1, y un segundo
morfotipo sin dentículos mesiales, en el
que se incluiría SM-2/D1. La coexistencia
de dos morfotipos de barionicino
indeterminado en una misma formación
geológica es un dato novedoso que se
presenta en este trabajo.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Representatividad de las faunas de mamíferos:

implicaciones para los yacimientos pliocenos de
La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel

Ana Rosa Gómez Cano1,2 & Manuel Hernández Fernández2,3

1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abas-
cal 2, 28006 Madrid, Spain. E-mail: anarosa.bio@gmail.com
2. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid,
Ciudad Universitaria, 28040, Madrid, Spain. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es
3. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Inves-
tigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain.

Abstract

In this work we propose an approach in relation to the potential loss of species associated
to taphonomic processes occurring in fossil sites. We attempt to determine the possible value of
bioclimatic analysis as a suitable methodology in assessing the number of species not registe-
red in fossil sites. The analysis has been carried out with the data from six modern mammalian
communities from tropical deciduous woodland and savanna environments, in order to compa-
re them to two fossil sites: La Gloria-4 and La Calera (=Aldehuela). On each community and
palaeocommunity we have deleted species randomly. Comparison of original and virtually im-
poverished communities by χ2 analyses allowed us to conclude that the pattern of functionality
loss was similar in both kinds of modern environments. Furthermore, by comparing the patterns
of the modern localities and the fossil sites, it was possible to infer the possible loss of 10-30 %
of species in the taphocoenosis respect of original paleocomunities.

Keywords: bioclimatic analysis, mammalian communities, methodology, Palaeoecology, Pa-

laeoclimatology, sampling biases, taphocoenosis

Palabras clave: análisis bioclimático, comunidades de mamíferos, metodología, Paleoecolo-

gía, Paleoclimatología, sesgos de muestreo, tafocenosis.

1. Introducción das, ya que aportan información de gran

importancia para el conocimiento del
La importancia que han adquirido los pasado. Debido al interés que estas áreas
estudios paleoclimáticos y paleoecológi- han despertado en la comunidad científi-
cos ha sido creciente en las últimas déca- ca, se han desarrollado variadas técnicas

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 235
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)
de inferencia ambiental que abordan el
estudio desde diferentes enfoques (Nieto
& Rodríguez 2003). Entre ellas, las me-
todologías de inferencia ambiental basa-
das en un enfoque sinecológico se funda-
mentan en que la comunidad no es una
unión fortuita de especies (Roger 1980,
Margalef 1995) sino que está determi-
nada por numerosos factores, entre ellos
las características ambientales del medio
(Primack & Ross 2002).
Las comunidades de mamíferos re-
sultan de especial interés ya que de su
estudio se pueden inferir características
macroclimáticas (Mares & Willig 1994,
Andrews 1995, Hernández Fernández
2001, Mendoza et al. 2005), además de
por la gran importancia cuantitativa y
cualitativa que este grupo tiene en el re-
gistro fósil continental (Fortelius et al.
2002). No obstante en el caso del estudio
de las tafocenosis existe un problema in-
trínseco a la propia formación de los ya-
cimientos, ya que los restos fósiles obte-
nidos raramente pueden ser considerados
como representativos de la totalidad de
la paleocomunidad original (Meléndez
1970, Behrensmeyer et al. 1992, An-
drews 1996, Brenchley & Harper 1998).
Pueden existir multitud de factores que
conlleven alteraciones en la composición
faunística (Fig.1): incremento de espe-
cies por homogeneización temporal y
mezcla espacial de comunidades (“time
averaging” y “space averaging”) de ma-
nera que podrían verse asociados restos
de distintos periodos o de distintas regio-
nes debido a procesos tafonómicos (Cul-
ter et al 1999, Lyman 2003, Yanes et al.
2007), o pérdida de especies presentes en
la paleocomunidad original.
Particularmente, en este estudio he-
236
mos desarrollado un primer acercamien-
to cuantitativo a esta problemática basa-
do exclusivamente en los procesos que
pudieran dar lugar a pérdida de especies
en los yacimientos (Behrensmeyer et al.
1992, Andrews 1996, 2006, Gómez Cano
et al. 2006), enfocado a averiguar en qué
medida la tafocenosis se ve empobrecida
respecto a la paleocomunidad original.
Basados en esta cuestión, trabajos ante-
riores analizaron de manera cuantitativa
la aplicabilidad del análisis bioclimático,
como metodología de inferencia ambien-
tal, al estudio de comunidades empobre-
cidas. Los resultados obtenidos (Fig.2)
mostraron que la estructura de las comu-
nidades se mantiene estable hasta que el
número de especies retiradas es muy ele-
vado, por lo que esta técnica se muestra
como un útil indicador paleoambiental
(Gómez Cano 2007, Gómez Cano et al.
2006, Gómez Cano & Hernández Fer-
nández 2007). Surgió a partir de estos es-
tudios una cuestión muy interesante, que
será el objetivo de este trabajo, en el que
se trata de determinar si los restos fósiles
obtenidos en un yacimiento son suficien-
temente representativos de la paleocomu-
nidad original.
2. Material y métodos
2.1 Áreas de estudio
Se han empleado los listados faunís-
ticos de mamíferos de dos yacimientos
del Plioceno, pertenecientes a la fosa
de Teruel-Alfambra, ya que para ambos
se tenían datos del análisis bioclimático
(Hernández Fernández et al. 2007), así
como de otros estudios paleoambienta-
les independientes (Pérez & Soria 1989,
 Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Fig.1. Relaciones entre las paleocomunidades originales y las comunidades fósiles (modificada de Bren-
chley & Harper 1998)

Fig.2. Resultado tipo, para determinar la aplicabilidad del análisis bioclimático al estudio de comunidades
faunísticas empobrecidas. Se puede ver como la estructura de la comunidad se mantiene estable, siendo
necesaria la retirada de más del 80% de las especies para comenzar a obtener diferencias significativas entre
la estructura de la comunidad original y la de las comunidades virtualmente empobrecidas (Gómez Cano
& Hernández Fernández, 2007). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1: corresponde al mayor
porcentaje de especies retiradas para el que no obtenemos diferencias significativas en el test χ2 y 2: es el
menor porcentaje de especies retiradas para el que se obtienen diferencias significativas.

237
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)
Alcalá 1994, Albesa et al. 1997). El ya-
cimiento de La Gloria-4 forma parte de
la fosa neógena de Teruel, situandose al
NE de esta ciudad. La fauna de mamífe-
ros del yacimiento consta de 41 especies,
contando con especies tanto de micro-
como de macromamíferos. Los estudios
paleoambientales indican que se trataba
de un sistema lacustre y los tafonómicos
que se trata de un yacimiento de carácter
autóctono. Los estudios bioestratigráficos
datan este yacimiento en 4.8 m.a. (Alca-
lá 1994, Albesa et al. 1997, Domingo et
al. 2007). El yacimiento de La Calera
(=Aldehuela) cuenta con 29 especies, y
está caracterizado sedimentológicamen-
te como un sistema fluviolacustre, se
encuentra también formando parte de la
fosa de Teruel. Pertenece a la sección es-
tratigráfica de la zona de Aldehuela y es
uno de los yacimientos más importantes
de mamíferos del Plioceno en esta zona
(Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994).
Para ambos yacimientos existen es-
tudios paleoambientales que los definen
como ambientes análogos a los biomas II
(bosque tropical deciduo) y/o II/III (sa-
bana) (Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994,
Albesa et al. 1997, Hernández Fernández
et al. 2007). Se trata de dos tipos biocli-
máticos distintos pero con características
climáticas muy similares, ya que am-
bos presentan un periodo estacional de
lluvias y otro de sequía. No obstante la
diferencia entre ambos biomas se basa
en la duración de este último periodo, el
cual es mayor en el bioma de sabana, ha-
ciendo que éste se defina como más árido
que el bioma de bosque tropical deciduo
(Walter 1970).
Como comunidades actuales de com-
paración se han utilizado seis localidades
238
(Tabla 1) para las que existen estudios
de análisis bioclimático (Hernández Fer-
nández 2005) y que quedan englobadas
en los biomas II y II/III (Walter 1970). En
cada uno de estos biomas hemos incluído
tres localidades, y en todos los casos una
pertenece al continente americano, otra
es africana y otra asiática, intentando así
recoger una mayor variabilidad biogeo-
gráfica.
2.2 Análisis bioclimático
Esta metodología de inferencia am-
biental, ideada por Hernández Fernández
(2001), se basa en el estudio de listados
faunísticos de mamíferos. Se desarrolló
como una técnica de análisis paleoam-
biental de gran precisión, que permite
obtener datos paleoclimáticos compara-
bles a partir del estudio de comunidades
faunísticas de distintos grupos de mamí-
feros. Esta técnica ha sido utilizada para
inferir los cambios climáticos en el Pleis-
toceno de Europa (Hernández Fernández
2006, Hernández Fernández & Peláez-
Campomanes 2003, 2005), y Plio-Pleis-
toceno de la Península Ibérica (Hernán-
dez Fernández et al. 2007), basándose en
listados faunísticos de roedores.
Las variables empleadas en el análisis
son los diez componentes bioclimáticos
que, basados en la clasificación de los
biomas de Walter (1970), conforman el
espectro bioclimático de cada comuni-
dad. Su cálculo se detalla en Hernández
Fernández (2001) y, por tanto, en este
trabajo lo exponemos de manera muy re-
sumida. En primer lugar, se calcula para
cada especie el Índice de Restricción Cli-
mática (CRI), en cada uno de los com-
ponentes bioclimáticos, de manera que
 Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos
tendrá valor 0 en aquellos biomas don-
de la especie no aparezca, y valor 1/n en
aquellos donde sí esté presente, siendo n
el número total de biomas que ésta ocu-
pa. El valor de cada uno de los diez com-
ponentes bioclimáticos (BC) se calcula
como la suma de los CRI de todas las es-
pecies en cada uno de los biomas conver-
tido en porcentajes respecto al total de las
especies presentes en la comunidad:
BCi= (ΣCRIi) 100 / S
donde i es la localidad i, y S es el nú-
mero de especies en dicha localidad.
El conjunto de diez valores obtenidos
es lo que se define como espectro bio-
climático, que es característico de cada
localidad en función de las especies que
presenta.
Los datos correspondientes a las loca-
lidades actuales (Roque Saenz Peña, Pat-
na y Ziguinchor, para el bioma de bosque
tropical deciduo -II- y Catamarca, Jaipur
y Zinder para el bioma de sabana -II/III-)
fueron obtenidos de Hernández Fernán-
dez (2005). En el caso de los yacimientos
obtuvimos la información necesaria para
el cálculo de los componentes bioclimáti-
cos de Hernández Fernández (2005), sal-
vo para algunas especies, para las cuales
fue necesario calcular este valor a partir
del estudio de análogos ecológicos actua-
les.
2.3 Empobrecimiento de comunida-
des
Mediante un análisis de rarefacción
se simuló la pérdida de un porcentaje de
especies respecto a la comunidad origi-
nal. Para ello, trabajando con los listados
de faunas de mamíferos de cada comu-
nidad y de las tafocenosis estudiadas, se
eliminaron especies secuencialmente de
forma aleatoria en grupos de cuatro en
cuatro (obteniendo nuevas comunidades
virtualmente empobrecidas en 4 especies
respecto al listado original, en 8 espe-
cies, en 12, y así sucesivamente). Así se
consiguieron nuevos valores del espec-
tro bioclimático correspondiente a estas
comunidades virtualmente empobreci-
das. Dado que se trata de un análisis de
rarefacción aleatoria cada secuencia de
eliminación se repitió 50 veces. Es decir,
finalmente se contó para cada una de las
localidades estudiadas (incluidos los ya-
cimientos), con 50 comunidades virtual-
mente empobrecidas para cada uno de los
conjuntos de especies retiradas (menos 4,
menos 8, menos 12, etc.).
Mediante un análisis χ2, se realizaron
comparaciones entre los valores del es-
pectro bioclimático de las comunidades
virtualmente empobrecidas (valores ob-
servados) y el espectro de su respectiva
comunidad original (valores esperados).
2.4 Cuantificar la pérdida de espe-
cies
La pérdida de especies se cuantificó
a partir de las gráficas obtenidas al repre-
sentar el porcentaje de resultados que no
presentaron diferencias significativas en
la comparación χ2. La resolución de estas
curvas vino determinada por haber qui-
tado las especies en grupos de cuatro en
cuatro.
Para cuantificar la pérdida de espe-
cies se midieron las distancias entre dos
puntos de inflexión, uno correspondien-
te a cada uno de los yacimientos y otro
239
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

correspondiente a la media de los puntos 3. Resultados y discusión

de inflexión correspondientes a las locali-
dades actuales. Estos puntos de inflexión
son aquellos donde la curva cambia su
tendencia. Se ha decidido realizar el aná-
lisis respecto a dos posibilidades: por un
lado, tomando como punto de inflexión
en cada curva el mayor porcentaje de es-
pecies retiradas para el que no hay resul-
tados estadísticamente significativos (1),
y por otro lado, el menor porcentaje de
especies retiradas para el que se obtie-
nen resultados significativos (2) tanto en
los yacimientos como en la media de los
datos correspondientes a las localidades
actuales. Se midieron dos distancias para
cada yacimiento obeniendo así un rango
de valores para cuantificar la pérdida de
especies del yacimiento.
Los espectros bioclimáticos corres-
pondientes a las comunidades completas
empleadas en este estudio, se muestran
en la Tabla 1. Los resultados obtenidos
de la comparación, mediante análisis χ2,
entre la estructura bioclimática de las co-
munidades virtualmente empobrecidas y
las respectivas comunidades originales se
muestran en la Fig. 3. Se puede observar
que todas las comunidades actuales tie-
nen un comportamiento muy similar, de
manera que su estructura se mantiene es-
table hasta que se ha retirado un elevado
porcentaje de especies, confirmando los
resultados obtenidos en estudios ante-
riores (Gómez Cano et al. 2006, Gómez
Cano & Hernández Fernández 2007).

Fig.3. Gráficas resultantes para las localidades actuales estudiadas para el bioma II y bioma II/III. Las
curvas resultantes están definidas por puntos que representan el porcentaje de resultados no significati-
vos obtenidos en la comparación χ2 entre el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente
empobrecidas y el espectro bioclimático de su respectiva comunidad original.

240
 COMPONENTES BIOCLIMÁTICOS

Nº de
LOCALIDAD I II II/III III IV V VI VII VIII IX
especies
Roque Sáenz
52 15,817 33,237 24,583 2,660 1,891 18,686 1,250 1,635 0,240 0,000
Peña
Bosque tropical
deciduo Patna 70 17,398 38,922 28,207 6,551 3,660 3,303 1,469 0,490 0,000 0,000
(Bioma II)
Ziguinchor 121 16,192 39,272 21,434 8,928 5,980 7,839 0,236 0,118 0,000 0,000

Catamarca 54 7,615 18,742 44,514 5,594 3,773 11,581 2,088 5,655 0,437 0,000
Sabana
Jaipur 68 14,233 29,296 33,831 10,802 5,130 3,904 1,723 1,082 0,000 0,000
(Bioma II/III)
Zinder 105 6,485 27,304 37,145 12,637 7,510 8,510 0,272 0,136 0,000 0,000

La Gloria-4 41 10,562 17,175 8,696 4,283 25,305 6,240 10,018 10,586 5,808 1,327
YACIMIENTOS
La Calera 29 8,559 23,822 10,050 6,118 16,192 5,347 8,962 14,811 5,106 1,033

Tabla 1. Valores del espectro bioclimático para las localidades estudiadas (de Hernández Fernández, 2005)

241
Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)
Este porcentaje se sitúa en torno a 68-
85% para las localidades del bioma II y
II/III. Se comprobó mediante un análisis
T-Student que no existían diferencias sig-
nificativas entre los puntos de inflexión de
las localidades de los biomas (t= -0.858 ;
p= 0.476 para el punto 1 y t= -0.657 ; p=
0.547 para el punto 2). Dado que entre
las localidades actuales no encontramos
diferencias significativas, se calcularon
los puntos de inflexión medios entre estas
curvas. Este corresponde a un porcentaje
de especies retiradas del 71.9% si toma-
mos como puntos de inflexión el mayor
porcentaje de especies retiradas para el
que no tenemos resultados estadística-
mente significativos (1), y del 77.6% si
tomamos como puntos de inflexión los
valores correspondientes al menor por-
centaje de especies retiradas para el que
comienzan a aparecer resultados signifi-
cativos (2).
Los yacimientos estudiados (Fig.4)
poseen un comportamiento general simi-
lar al descrito para las comunidades ac-
tuales. Sin embargo, al comparar los pun-
tos de inflexión de las curvas obtenidas
para el yacimiento de La Gloria-4 (58.5%
y 68.3%) y de La Calera (=Aldehuela)
(41.4% y 55.17%) con los de las medias
de las localidades actuales (Figs.5 y 6),
se puede ver que las curvas de ambos
yacimientos aparecen ligeramente des-
plazadas respecto a las de las localidades
actuales. Estas distancias (A y B en las
Figs.5 y 6), se podrían considerar como
evidencia de un empobrecimiento de es-
pecies en los yacimientos. Éste puede ser
cuantificado, tal y como se indica en la
Tabla 2, detectando la pérdida de entre
4 y 6 especies para el yacimiento de La
Gloria-4, y de entre 8 y 13 para el de La
242
Calera (=Aldehuela).
La comparación de los resultados
obtenidos para los dos yacimientos y las
distintas localidades actuales, ha permi-
tido detectar de manera precisa, la pérdi-
da de especies en las paleocomunidades
originales de los yacimientos estudiados.
Esto implica que, en estos dos casos du-
rante la fosilización se han producido
procesos que conllevaron una pérdida
de especies, la cual no resulta ser muy
elevada en ninguno de los yacimientos.
Esto pudiera ser debido a la naturaleza la-
custre que se ha determinado para ambos
(Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Pérez &
Soria 1989), ya que la utilización de estos
entornos por parte de la fauna de hábitats
circundantes hace que puedan resultar
zonas donde se den concentraciones de
poblaciones de distintos grupos de verte-
brados terrestres, lo cual puede favorecer
la diversidad encontrada en este tipo de
yacimientos (Cutler et al 1999, Alberdi et
al 2001).
Los porcentajes que representan las
especies teóricamente no registradas
en los yacimientos de La Gloria-4 y La
Calera (=Aldehuela), no resultan ser lo
suficientemente elevados como para in-
validar la aplicabilidad de la metodolo-
gía de inferencia ambiental del análisis
bioclimático (Gómez Cano et al. 2006,
Gómez Cano & Hernández Fernández
2007). No obstante, determinar la repre-
sentatividad de las tafocenosis con res-
pecto a las paleocomunidades originales,
podría ser un factor fundamental antes de
realizar estudios de inferencia ambiental
mediante metodologías sinecológicas, ya
que el sesgo existente puede implicar al-
teraciones graves en la interpretación de
la estructura de las comunidades (Nieto
 Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Figura 4. Gráficas resultantes para los yacimientos estudiados. Las curvas resultantes están definidas por
puntos que representan el porcentaje de resultados no significativos obtenidos en la comparación χ2 entre
el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente empobrecidas y el espectro bioclimático de
su respectiva tafocenosis

& Rodríguez 2003, Gómez Cano 2007).
4. Conclusiones
Se ha podido comprobar que la es-
tructura bioclimática de las comunidades
se mantiene sin cambios significativos,
hasta que el porcentaje de pérdida de es-
pecies es muy elevado, y que esto ocurre
en las localidades actuales y en los yaci-
mientos estudiados. El análisis bioclimá-
tico nos ha permitido inferir que en los
yacimientos de La Gloria-4 y de La Ca-
lera (=Aldehuela) se produjo un sesgo en
el registro de especies. No obstante, dado
que solo afecta a un limitado porcentaje
de especies, estas pérdidas no implican la
invalidez del análisis bioclimático como
metodología de estudio paleoambiental.
Finalmente, queremos recalcar la
importancia de los resultados obtenidos
en este trabajo, que dan pie a proponer

243
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

Figura.5. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas y
el yacimiento de La Gloria-4. Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver Fig.2).

Figura 6. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas
y el yacimiento de La Calera (=Aldehuela). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver
Fig.2).

244
 Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Punto de inflexión* medio de las

Punto de inflexión* medio 71,93 77,57
localidades actuales
de las localidades actuales
La Gloria-4 La Calera   La Gloria-4 La Calera

Diferencia entre el
porcentaje de especies
Diferencia entre el porcentaje de
retiradas paral el que
especies retiradas paral el que comienzan
comienzan a aparecer 71.93 - 58.54 71.93 - 41.38 77.57 - 68.29 77.57 - 55.17
a aparecer resultados significativos
resultados significativos = 13.40 = 30.55 = 9.27 = 22.40
entre el yacimiento y la media de las
entre el yacimiento y la
localidades actuales
media de las localidades
actuales

% Que representan el
100 - 13.40 = 100 - 30.55 = % Que representan el total de especies 100 - 9.27 = 100 - 22.40 =
total de especies en cada
86.60 69.45 en cada yacimiento 90.72 77.60
yacimiento
Nº especies identificadas
Nº especies identificadas en cada
en cada yacimiento 41 29 41 29
yacimiento (tafocenosis)
(tafocenosis)
41sp --> 41sp --> 41sp --> 41sp -->
86.60% 69.45% 90.72% 77.60%
¿Cuántas serían el 100%? ¿Cuántas serían el 100%?
x x x x
sp --> 100% sp --> 100% sp --> 100% sp --> 100%
x = 47.34 --> x = 41.76 --> x = 45.19 --> x = 37.37 -->
¿Cuántas especies faltarían? faltarían: » 6 faltarían: » 13 ¿Cuántas especies faltarían? faltarían: » 4 faltarían: » 8
especies especies especies especies

*Considerando el punto de inflexión al mayor porcentaje

*Considerando el punto de inflexión al menor porcentaje de especies
de especies retiradas para el que NO obtenemos resultados
retiradas para el que obtenemos resultados significativos.
significativos.

Tabla 2. Cálculo del rango de especies que podrían faltar en los yacimientos estudiados.

nuevas hipótesis y futuros trabajos donde Agradecimientos

se deberá tener en cuenta la posibilidad
de que la pérdida de especies debida a
sesgos tafonómicos o paleoecológicos
no siga un patrón aleatorio sino que esté
determinada selectivamente por diversos
factores propios de las especies o del ya-
cimiento. Para ello se habrá de tener en
cuenta la abundancia relativa de las dife-
rentes especies, sus tamaños corporales,
etc. Además, trabajos aún más complejos
deberían asumir la posibilidad de que
haya una mayor diversidad de la espera-
ble, debido a posibles efectos de homo-
geneización espacial y temporal, o que
ambos procesos (pérdida y ganancia de
especies) se dejen sentir de manera com-
binada.
Este trabajo se ha beneficiado de di-
versas discusiones con Nieves López
Martínez (Universidad Complutense de
Madrid), así como con mis compañeros
del grupo de trabajo teórico formado para
la asignatura de Paleontología de Verte-
brados: Edoardo Prediletto y Alberto Ro-
dríguez Rodríguez. Agradecemos a Ma-
rián Álvarez Sierra, Soledad Domingo y
un revisor anónimo sus comentarios, que
han permitido mejorar el manuscrito ini-
cial. Este estudio ha sido financiado por
los proyectos CGL2006-01773/BTE y
CGL2005-03900/BTE del MEC y es una
contribución del Grupo de Investigación
UCM-CAM 910607 sobre Evolución de

245
Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)
Mamíferos y Paleoambientes Continenta-
les Cenozoicos, dirigido por Marián Ál-
varez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de
un contrato UCM del Programa “Ramón
y Cajal” del Ministerio de Educación y
Ciencia. A.R.G.C. es investigadora en
formación del CSIC, dentro del progra-
ma: “Junta de Ampliación de Estudios”.
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247
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

La función social de los Museos: uso de los fondos

paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de
Valencia

María Lázaro-Calatayud1,2 , Belén Lázaro-Calatayud1, 2 &

Margarita Belinchón1
1. Museo de Ciencias Naturales de Valencia. Avd. General Elio S/N 46010 Valencia. museociencias@
valencia.es
2. Área de Paleontología, Departamento de Geología, Facultat de Ciències Biològiques Universitat de
València Dr. Moliner, 50 46100 Burjassot, València lacama@alumni.uv.es /lacabe@alumni.uv.es

Abstract

The Museo de Ciencias Naturales of Valencia carried out some didactic workshops in the
Penitentiary Center of Picassent (Valencia), in order to commemorate the “International Day of
the Museums” in the years 2006 and 2007.
The paleontological materials used for this activity belong to collections of Museum. Sev-
eral zoologycal specimens belong to Department of Zoology at the Universitat de Valencia.
This activity became an ambitious project in which, a small “branch” of the Museum travels
to social and educational centers.
From the social and museistic viewpoint, the results obtained in this pedagogical action can
be considered as highly positive. An extract of the actions carried out is showed in this work.

Keywords: pedagogic boxes, scientific popularization, pedagogy, museology, paleontology, di-

dactics of the science.

Palabras clave: maletas didácticas, divulgación científica, pedagogía, museología paleon-

tología, didáctica de la ciencia.

1. Introducción obras clásicas de arte y del saber antiguo

En los primeros museos y los gabine-
tes de curiosidades de la antigüedad las
personas poderosas de la época podían
disfrutar de las numerosas colecciones de
reflexionar sobre su condición, pensar
crear y gozar de los ejemplares expues-
tos. Los museos eran un lugar de privile-
gio porque no cualquiera podía acceder a
su interior, eran una institución de elite.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 249
Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)
Desde el tiempo de La Ilustración hasta
la actualidad la tendencia en museología
se dirige en una dirección bien distinta,
que consiste en poner las colecciones de
los Museos a disposición de colectivos
amplios de usuarios. Con esto, se puede
afirmar que el criterio vigente actual es
socializar los materiales que atesoran los
Museos.
La divulgación científica a través de
los Museos ha tomado cuerpo como en-
señanza complementaria a la curricular,
a través de exposiciones interactivas, ta-
lleres y otros medios transcendiendo el
concepto tradicional. El público general
puede tener acceso en cualquier momen-
to a la contemplación de las colecciones,
sin las barreras de acceso que presentan
otras instituciones culturales, como uni-
versidades o centros de investigación.
El Museo de Ciencias Naturales de
Valencia posee abundante material cien-
tífico (sobre todo, paleontológico), con
ejemplares que por sus características,
son susceptibles de ser utilizados en ta-
lleres didácticos, se seleccionaron algu-
nos de ellos para elaborar varias “maletas
pedagógicas” que se complementan con
cuadernos didácticos específicos para
distintos niveles de conocimiento. Estas
maletas están, a su vez, contenidas en
un gran baúl, de manera que una pequeña
“sucursal” del Museo pueda trasladarse
a cualquier centro donde es posible uti-
lizarla con la ayuda de monitores cuali-
ficados.
2. Antecedentes
La utilización de “maletas didácticas”
como una forma de acercar el contenido
de los Museos al mayor número de usua-
250
rios y colectivos sociales que no tienen
posibilidad de acceder a los mismos, es
una práctica con muchos años de historia
en las que España fue pionera. El Gobier-
no de la II República creó, en 1931, el
“Patronato de misiones pedagógicas”.
Consistía en un proyecto de “regenera-
ción” con el claro objetivo de llevar el
entretenimiento, la educación y el co-
nocimiento a las zonas rurales de una
España que tenía un 45% de analfabe-
tismo (Canes Garrido 1993). A través de
las “misiones pedagógicas” llegaron al
mundo rural las Bibliotecas, el Teatro del
Pueblo, el Cine, el Retablo de Fantoches
(guiñol), la Música y el Museo del Pue-
blo, como se pudo ver en la exposición
monográfica sobre las Misiones Pedagó-
gicas que se realizó en Madrid, produ-
cida por la Residencia de Estudiantes y
la Sociedad estatal de Conmemoraciones
(VV.AA 2006).
El Museo del Pueblo de las Misiones
Pedagógicas, es el primer antecedente
que conocemos de las actuales maletas
didácticas (Belinchón 2007), cuyo uso
hoy está generalizado en los museos de
todo el mundo. Se componía de una co-
lección itinerante de pintura, con copias
de cuadros del Prado de los pintores más
famosos de la escuela española. Los cua-
dros se transportaban en cajas de made-
ra, o en una camioneta acondicionada, y
se exponían en los pueblos a los que se
podía llegar, no siempre por carretera.
Como otros proyectos, esta experiencia
finalizó con el inicio de la guerra civil
española.
En Europa, las primeras experiencias
en la realización de maletas didácticas
con materiales de los Museos se llevaron
a cabo en las secciones culturales de los

sindicatos suecos. El Centro Riksutstä-
llningar de Estocolmo fue pionero en
presentar materiales para discapacitados
(Lavado 1994).
En América, es referente obligado el
magnífico diseño y gestión de las male-
tas didácticas con distintas temáticas del
Museo del Oro de Colombia, acercando
el patrimonio cultural precolombino al
público general (Londoñol 2004).
El uso de las maletas didácticas para
la divulgación del material de los Museos
en los centros educativos es cada vez más
habitual. Los programas específicos en
los que se contemplan este tipo de actua-
ciones ya no son raros en el sistema edu-
cativo. Este tipo de acciones, no obstante,
suelen desarrollarse con más frecuencia
aplicadas a la enseñanza de las Ciencias
Sociales (Armengol 2002).
La primera experiencia con las ma-
letas didácticas en el Museo de Ciencias
Naturales de Valencia se desarrolló en el
año 2003 con motivo de la celebración
del año europeo de las personas con dis-
capacidad. El título de la actividad era
“Ven a disfrutar con la ciencia”, en el
que participaron más de 6500 usuarios
y consistió en visitas guiadas y talleres
específicos para discapacitados psíquicos
y físicos para los cuales se diseñaron los
contenidos de la primera maleta (Belin-
chón 2005).
La primera vez que se planteó utili-
zar los contenidos de la maleta didáctica
para “externalizar” las actuaciones del
Museo fue durante la preparación de las
actividades del Día Internacional de los
Museos del año 2006 (“Los Museos y
la Juventud”). Lo que se planteó como
una actividad más dentro de ese día, se
ha convertido en un proyecto ambicioso:
Museo y Sociedad
la realización conjunta entre el Museo de
Ciencias Naturales de Valencia y la Fa-
cultad de Biología de la Universitat de
València de unos talleres didácticos en el
Centro Penitenciario de Picassent.
3. Objetivos
Los objetivos que se han pretendido
alcanzar con este proyecto de las “male-
tas viajeras” son los siguientes:
1. Acercar los contenidos del mu-
seo a colectivos que no tengan acceso al
mismo (centros penitenciarios, hospita-
les, centros de tercera edad, etc.).
2. Despertar el interés de los usua-
rios por saber cómo era el territorio en
el que viven y los seres que lo poblaban
antes de la aparición del hombre, utili-
zando los restos fósiles como testigos del
cambio. Se muestra el interés práctico de
la Paleontología, y se explica la utilidad
de la investigación científica y las co-
lecciones paleontológicas pero también
la belleza  que revela lo descubierto y
la aventura que supone la búsqueda del
conocimiento acerca de la historia de la
vida en la Tierra.
3. Sensibilizar al público respecto
al valor patrimonial de los restos fósiles,
protegidos por la legislación vigente, que
constituyen el referente para comprender
la historia evolutiva de los seres vivos.
Desde la concienciación, se intenta im-
plicar al usuario como partícipe activo en
la protección del patrimonio paleontoló-
gico de su entorno, y procurar así evitar
el expolio de yacimientos o la venta in-
discriminada de ejemplares paleontoló-
251
Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)
gicos como objetos de coleccionismo o
decoración.
4. Estimular la interactividad de
los usuarios según propone Wagensberg
(2001)
4.1. Interactividad manual o de
emoción provocadora (Hands On).
4.2. Interactividad mental o de
emoción inteligible ( Minds On).
4.3. Interactividad cultural o de
emoción cultural ( Heart On).
4. Material y Métodos
En este momento, hay disponibles
tres unidades didácticas que constituyen
una pequeña sucursal itinerante del Mu-
seo. Se preparó como contendedor de las
mismas una gran maleta perfectamente
transportable (Fig.1). Las tres unidades
didácticas que la componen son comple-
tamente representativas de los contenidos
del Museo. Son perfectamente utilizables
por colectivos de personas a cargo de un
educador, y además cuentan con cua-
dernos didácticos específicos adecuados
para distintos niveles de conocimiento.
El servicio de préstamo de estas maletas
es gratuito y se oferta en la página web
del Museo (www.valencia.es/museocien-
cias).
La maleta consta de tres unidades di-
dácticas que tienen un contenido temáti-
co específico:
1- “La memoria de la Tierra”. (Fig.2)
Los fósiles, que manipulan los usuarios,
ayudan a contar los procesos de fosiliza-
ción y los distintos tipos de fósiles que
existen. Se trata de hacer comprender que
los fósiles, al igual que los documentos
252
Figura1. Baúl contenedor de las maletas didácti-
cas. Se observa la lupa binocular que se utiliza en la
unidad didáctica “El mundo invisible”.
de un archivo, son las fuentes de infor-
mación sobre los eventos que han ocurri-
do a lo largo de la historia de la Tierra
y los seres vivos que la pueblan son el
resultado de un largo proceso evolutivo
que ha durado millones de años.
2-“El mundo invisible”. Esta parte
consta de preparaciones para ver y estu-
diar, a partir de una lupa binocular, seres
vivos o parte de ellos que no son visibles
directamente por el ojo humano. Algunos
ejemplos de los contenidos de esta unidad
son: un mosquito de hace 25 millones de
años atrapado en ámbar, un fragmento de
cáscara de huevo de dinosaurio o la plu-
ma de un pájaro. Todas ellas son prepara-
ciones muy llamativas e ilustradoras de
la idea que se quiere transmitir, no es otra
que “existen otros mundos que no vemos
con los ojos”.
3- “A mos redó” (a bocados) (Fig.3)
Esta unidad se ha preparado en colabo-
ración con la facultad de Biología de la

Figura 2. Maleta representativa de la unidad di-
dáctica “La memoria de la Tierra”. Esta unidad está
compuesta por más cajas con material.
Universitat de València. Muestra la es-
tructura y modelos de dentición de los
vertebrados y los distintos mecanismos
de masticación. A partir de distintos crá-
neos, y según la posición de las órbitas
oculares, se pretende hacer comprender
como se consigue la visión estereoscópi-
ca en los diferentes grupos de animales
y el tipo de alimentación característica
de estos. También se presentan diferen-
tes sistemas dentarios de vertebrados, y
se explica el sistema de masticación de
los humanos, comparando la dentición
humana con la de otros mamíferos, así
como la importancia para la salud e hi-
giene de los dientes.
El listado de los materiales de cada
Museo y Sociedad
Figura 3. Caja recipiente de los cráneos de la uni-
dad didáctica “A mos redó (A bocados)”. El cráneo
superior izquierdo pertenece a un chimpancé. El
cráneo superior derecho corresponde a una cabra.
El cráneo inferior es de un zorro.
unidad didáctica, sin detallar la proce-
dencia y la edad, se puede observar en la
Fig. 4.
Uno de los retos más importantes que
plantea la elaboración de una maleta di-
dáctica es acertar en la selección de mate-
riales disponibles para la manipulación de
los usuarios. Los criterios que se estable-
cieron para la selección de los materiales
fueron los mismos que se plantearon en
los talleres para usuarios discapacitados
que se realizaron en el Museo en el año
2003 (Belinchón 2005).
Básicamente fueron los siguientes:
- Ejemplares representativos de las
ideas que queremos ilustrar.
- Los ejemplares deben ser prefe-
rentemente originales.
- Se consideró la espectacularidad
de los mismos.
- Se seleccionaron materiales que
no fueran irremplazables.
- Se eligieron para esta actividad
ejemplares que no fueran muy valiosos
desde el punto de vista patrimonial.
253
Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)
Cuando alguno de los materiales era
irremplazable o demasiado valioso, se
recurrió a realizar replicas idénticas a los
originales.
5. Desarrollo de la actividad
Cuando se planteó desde el Museo
de Ciencias Naturales a la dirección del
Centro Penitenciario de Picassent la po-
sibilidad de realizar este proyecto en el
propio recinto de la prisión, los respon-
sables mostraron una gran receptividad
hacia nuestra propuesta, lo que permitió
establecer los protocolos de colabora-
ción entre las dos instituciones La única
condición que se impuso desde el Museo
fue que los usuarios eligieran participar
de forma absolutamente voluntaria y sin
ningún tipo de contraprestación.
Se elaboró y ejecutó un proyecto di-
dáctico específico para un colectivo ex-
cepcionalmente heterogéneo, compuesto
por hombres y mujeres de muy diversa
formación, y que se encontraban inclui-
dos en los planes educativos del Centro
Penitenciario. Se procuró que las acti-
vidades ofertadas fueran amenas y que
despertaran el interés entre el colectivo
objetivo. Para ello se diseñaron los con-
tenidos de los módulos de que constaba
la maleta con materiales adecuados y
susceptibles de ser transportados, mani-
pulados, exhibidos y utilizados por este
colectivo particular.
Para ampliar los contenidos de los
materiales didácticos de la maleta se pi-
dieron prestados materiales de compa-
ración al Departamento de Zoología de
la Facultad de Biología (Universitat de
València). La colaboración de este de-
partamento universitario se amplió con
254
la participación de dos profesores y tres
investigadores y de material que consis-
tió en cuatro lupas binoculares, y prepa-
raciones microscópicas para la unidad di-
dáctica “el mundo invisible” (paramecios
y vorticelas, el aparato chupador de un
mosquito, un piojo humano, una ladilla o
la dentición de un murciélago).
Una de las unidades temáticas (“a
mos redó”) implicaba la manipulación
directa, por parte del usuario de material
óseo real, concretamente, cráneos huma-
nos o de cerdo que ilustraban el tipo de
dentición omnívora. A la hora de plantear
la actividad se tuvo en cuenta las distintas
creencias religiosas, costumbres y tradi-
ciones sociales de los potenciales usua-
rios. En algunas religiones como la judía
y la musulmana está prohibida la mani-
pulación de restos humanos como pue-
de ser un cráneo real. Para resolver esta
cuestión se solicitó la colaboración de
un dentista que nos proporcionó moldes
de resina y materiales ilustrativos sobre
la dentición humana y material didácti-
co para concienciar a los usuarios de la
importancia para la salud de una buena
praxis de la limpieza bucal, ya que las en-
fermedades de la boca son muy frecuen-
tes entre la población reclusa.
Por último, y como material de apo-
yo, se elaboró una presentación en power
point que resumiera los contenidos di-
dácticos de las distintas unidades.
La actividad se organizó entre los días
12 y 13 de Junio de 2006. Participaron
95 reclusos, hombres y mujeres, todos
matriculados en los distintos niveles de
la EPA (Educación Permanente de Adul-
tos), que se distribuyeron de la siguiente
forma: 50 penados adultos (con sentencia
firme en cumplimiento de condena) y 45
 Museo y Sociedad

La memoria de la Tierra El mundo invisible A mos redó

Pieza de ámbar con Herbívoros : Cráneo de
Trilobites
bioinclusiones de mosquitos cabra
Carnívoros: Cráneo de
Ammonites (5) Hormiga fosilizada
zorro
Omnívoros: Cráneo de
Belemnites. (6) Diminuta Araña indet.
chimpancé
Fragmentos de huevo de Molde de dentadura
Bivalvos. (15)
Dinosaurio humana
Ostrea sp. Pluma de pájaro común

Xilópalo (2) Ojo compuesto de mosca

Coprolitos de Dinosaurio (2) Ala de mariposa

Icnita de Dinosaurio Piel de lagartija

Helecho fósil

Assilina (Foraminíferos, 15)

Peces de Sucina (2)

Tibia de Rinoceronte

Molar de Hipparion (2)

Costilla de Dinosaurio

Molde de Fauna de Ediacara

Brachiopoda (3)
Cyrtospirifer vernuilli
(Braquiópodo)
Annularia sp.

Dientes de tiburón

Ámbar con insectos

Icnita de tortuga

Figura 4. Relación de los materiales incluidos en cada una de las tres unidades didácticas. Entre paréntesis
se indica el número de ejemplares.

255
Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)
preventivos, de los cuales 30 eran adul-
tos y 15 jóvenes. El rango de edad de los
reclusos estaba entre los 18 y 21 años,
y las mujeres eran minoría (15 % de los
usuarios en los dos grupos).
El primer día, se trabajó con el grupo
de la unidad de Penados, utilizando tres
aulas contiguas. En cada una de las aulas,
se exponía una de las unidades didácticas
que impartían respectivamente los profe-
sores de la Universitat, las becarias ads-
critas al Museo, dos de los firmantes, y
la técnico responsable del Museo, la Dra
Belinchón. Los alumnos se distribuyeron
en grupos de 17 personas. La duración de
la actividad era de una hora .Al finalizar
la práctica cada uno de los grupos cam-
biaba de aula, de tal forma que, al final,
todos los usuarios habían pasado por las
tres unidades didácticas. Entre cada prác-
tica había un intervalo de 15 minutos.
El segundo día se trabajó con el gru-
po de preventivos, procediéndose de la
mima forma que el día anterior en cuanto
a la organización. La duración total de la
actividad fue de aproximadamente cuatro
horas para cada uno de los días en que se
desarrollaron las actividades.
En el año 2007 se repitió la actividad
en el mismo centro penitenciario con el
mismo programa que el año anterior. Ya
que los usuarios de la actividad en el año
anterior manifestaron un explícito interés
y curiosidad por los Museos de Valencia
y los distintos tipos de Museo abiertos
al público añadimos a nuestra oferta ori-
ginal una nueva unidad didáctica: “Los
Museos de Valencia: alternativa de ocio
cultural”, que también realizaron beca-
rios del Museo (Belinchón 2007).
256
6. Conclusiones
La experiencia del trabajo realizado
con los usuarios del Centro Penitencia-
rio ha sido muy positiva, puesto que los
objetivos planteados en un principio se
cumplieron de manera amplia. Esto ha
llevado a repetir la experiencia y am-
pliarla a otro tipo de centros, como las
Escuelas rurales, Centros de Día de la
Tercera edad y en Hospitales.
La interacción con este colectivo ha
permitido comprobar, entre otras cosas,
la manera respetuosa con que eran trata-
dos los materiales ya que ninguno sufrió
desperfecto alguno y no hubo tampoco
ninguna pérdida. Ha sido muy intere-
sante observar como las cuestiones plan-
teadas por los usuarios eran contestadas
directamente por el estudio mismo de los
materiales aportados en las unidades di-
dácticas.
Ninguno de los usuarios de la activi-
dad había visitado nunca un Museo y a
partir de esta experiencia se estableció
un debate en el que algunos participan-
tes manifestaron curiosidad e interés por
esas instituciones de las que todos habían
oído hablar pero cuya visita nunca se ha-
bían planteado.
Los resultados han abierto nuevas
expectativas, tanto para el colectivo de
usuarios del Centro Penitenciario, como
para nosotros. El éxito del proyecto ha
permitido conseguir un acuerdo con la
Consellería de Bienestar Social de la
Generalitat Valenciana para llevar a cabo
esta actividad en distintos hospitales y
centros de tercera edad, y se ha plasmado
en un proyecto conjunto cuya realización

se llevará a cabo de manera inmediata.
También se ha propuesto realizar esta
actividad en Institutos y Colegios de los
centros rurales alejados de las ciudades
con Museos. De esta forma, a principios
de Noviembre de 2007 las “maletas via-
jeras” llegaron a dos institutos de la loca-
lidad valenciana de L´Alcúdia enmarca-
do en la actividad “el Mes de la ciencia”.
Más de doscientos alumnos de Secunda-
ria y Bachillerato pudieron disfrutar de la
experiencia.
En el mes de Diciembre del año 2007,
un grupo de reclusos que habían partici-
pado en las actividades vinieron al Museo
acompañados por sus profesores. Era la
primera vez que visitaban un Museo. To-
dos comentaron el deseo futuro de repetir
la experiencia con algún familiar cuando
recuperaran la libertad. El grado de satis-
facción de estos visitantes fue muy alto.
En definitiva, con este proyecto se han
abierto nuevas vías de integración social,
a través de la motivación que ha susci-
tado el interés por el conocimiento de la
tierra, y de los seres vivos del presente
y del pasado. Hemos acercado la cultura
científica a colectivos de personas con re-
cursos vitales e intelectuales limitados y
se ha hecho partícipes a sectores sociales,
normalmente ajenos a la dinámica cultu-
ral de la ciudad y a los Museos, de los
recursos con los que cuenta la sociedad
para el ocio y la formación de los ciuda-
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257
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense

superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2,
(Zaragoza, España).

Paloma López Guerrero1, María Ángeles Álvarez Sierra2,

Raquel López-Antoñanzas1, Adriana Oliver Pérez1 &
Pablo Peláez-Campomanes1
1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal
2, 28006 Madrid. PLG: mcnpl832@mncn.csic.es, PPC: mcnp177@mncn.csic.es, RLA: mcnrl836@mncn.
csic.es, AOP: mcnao831@mncn.csic.es.
2. Departamento de Paleontología, Facultad de ciencias Geológicas, C/ José Antonio Novais nº 2, Univer-
sidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.

Abstract

New Cricetodontini material from the upper Aragonian locality of Nombrevilla 2 is de-
scribed. Two species of the genus Hispanomys are recognized: Hispanomys aguirrei and His-
panomys lavocati. Morphometrical analyses are performed and the results are compared with
those from other representatives of the tribe Cricetodontini. These two species of Hispanomys
are recorded from the Calatayud-Daroca Basin for the first time. The record of these taxa in the
Calatayud-Daroca area indicates a somehow important exchange of taxa between this Basin
and the Duero and Vallès-Penedès Basins at the end of the late Aragonian.

Keywords: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, upper Aragonian, Middle

Miocene Calatayud-Daroca basin.

Palabras clave: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, Aragoniense superior,

Mioceno medio, cuenca de Calatayud-Daroca.

1. Introducción encuentran numerosos yacimientos de

En este trabajo se realiza el estudio
de los Cricetodontini del yacimiento de
Nombrevilla 2, situado en la sección
de Toril-Nombrevilla, en la cuenca de
Calatayud-Daroca. En esta sección se
macro y microvertebrados que han ser-
vido para datarla relativamente entre el
Aragoniense superior (Mioceno medio)
y Vallesiense inferior (Mioceno superior)
(Álvarez Sierra et al. 2003). En la sección
también se han realizado estudios mag-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 259
López Guerrero, P. et al. (259-271)
netoestratigráficos (Garcés et al. 2003),
obteniéndose dos posibles correlaciones
con la escala magnetoestratigráfica para
el yacimiento de Nombrevilla 2 la más
antigua lo sitúa en el subcron C5r.2n con
una edad de 11,6 Ma, y la otra en el sub-
cron C5r.lr-n indicando una edad de 11,3
Ma en cualquier caso esta localidad se
ubica en la zona MN 7/8 (zona local G3)
del Aragoniense superior.
El control estratigráfico, la precisión
de las dataciones y la gran riqueza de
fósiles de Nombrevilla 2 (presenta gran
abundancia de restos fósiles de represen-
tantes de las familias de roedores: Gliri-
dae, Sciuridae, Castoridae y Cricetidae)
lo convierten en un caso emblemático
para el estudio de los micromamíferos
aragonienses. Tiene especial relevancia la
gran cantidad de restos de representantes
de un grupo de Cricetidae de talla media-
na o grande pertenecientes a la tribu Cri-
cetodontini. Esta tribu está representada
en la Península Ibérica (Rummel 1999
y Bruijn & Ünay 1996) por los generos
Cricetodon Lartet, 1851, Hispanomys
Mein & Freudenthal, 1971 y Ruscinomys
Depéret, 1890.
La sistemática de este grupo ha sido
revisada en numerosas ocasiones por di-
ferentes autores. Así Mein y Freudenthal
en 1971a publican una clasificación de
los cricétidos del Terciario de Europa en
la que crean varios subgéneros del géne-
ro Cricetodon entre los que se encuentran
Hispanomys y Pseudoruscinomys. Más
tarde, en 1976, van de Weerd eleva a la
categoría de género a Hispanomys y con-
sidera Pseudoruscinomys sinónimo de
Ruscinomys, repartiendo las especies de
éste entre Hispanomys y Ruscinomys. En
algunos casos, la asignación de una espe-
260
cie ha ido cambiando, según los autores,
de un género a otro, como ejemplo bas-
ta citar el caso de Hispanomys. lavocati.
Inicialmente fue definida por Freuden-
thal en 1966 como una especie de Cri-
cetodon, posteriormente fue incluida en
los subgéneros Pseudoruscinomys (Mein
& Freudenthal 1971a) y Pararuscinomys
(Agustí 1980). En trabajos recientes esta
especie se incluye, generalmente, en el
género Hispanomys (Casanovas-Vilar
2007) como ya estableció Agustí en 1977.
Todos estos datos indican la necesidad de
una revisión en profundidad de las espe-
cies de la tribu Cricetodontini a lo largo
del Aragoniense y el Vallesiense. Para
ello, la sección de Toril-Nombrevilla es
especialmente interesante por la alta den-
sidad de yacimientos de gran riqueza en
restos fósiles.
Álvarez Sierra et al. 2003 citan la
presencia del género Cricetodon, en los
yacimientos del Aragoniense superior de
Toril 1, 2 3A y 3B y Nombrevilla 2, 3
y 4, así como la de Hispanomys en los
yacimientos del Aragoniense superior de
Nombrevilla 9 y 10 y del Vallesiense de
Nombrevilla 1, 13, 14 y 19 y Pedregueras
2A y 2C.
Los caracteres diagnósticos que per-
miten diferenciar los géneros Cricetodon
e Hispanomys - mayor talla, hipsodon-
cia y mejor desarrollo de los ectolofos
de Hispanomys así como una mayor re-
ducción del m3 con respecto a Criceto-
don- (van de Weerd, 1976) nos llevan a
inferir que al menos parte del material del
Aragoniense de la sección de Toril-Nom-
brevilla asignado al género Cricetodon
pertenece en realidad al género Hispano-
mys.
 Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

2. Material y métodos Las medidas de la superficie oclusal

El presente estudio sistemático se
basa en el examen de 1183 dientes yuga-
les procedentes de la localidad de Nom-
brevilla 2. Dichos especímenes han sido
comparados con material original de His-
panomys decedens (Schaub 1925) de La
Grive-St. Alban M (Isère, Francia), His-
panomys bijugatus (Mein & Freudenthal,
1971) de La Grive-St. Alban L3 y L5 ,
Hispanomys aguirrei( Sesé 1977) de Es-
cobosa de Calatañazor (Soria), Hispano-
mys aragonensis (Freudenthal 1966) de
Pedregueras 2C (Zaragoza), Hispanomys
nombrevillae (Freudenthal 1966) de Mo-
lina de Aragón (Guadalajara) depositados
en las colecciones del MNCN de Madrid
y Cricetodon sansaniensis Schaub, 1925
de Sansan (Francia), depositado en los
fondos de la universidad de Utrecht. Así
como con la bibliografía disponible de
Hispanomys dispectus, Agustí, 1981 de
Hostalets de Pierola inferior (Barcelona)
e Hispanomys adroveri Agustí, 1986 de
Casa del Acero (Murcia).
En la descripción morfológica se ha
utilizado la nomenclatura propuesta por
Mein & Freudenthal (1971b).
de los dientes (longitud máxima, anchura
máxima) han sido tomadas con un micró-
metro de precisión Nikon (Tablas 1 y 2)
siguiendo los criterios de van de Weerd
(1976). El tratamiento estadístico de los
datos ha sido efectuado con el programa
SPSS en su versión 11.5.
3. Paleontología sistemática
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Familia Cricetidae Fischer de Waldheim,
1817
Subfamilia Cricetodontinae Schaub,
1925
Tribu Cricetodontini Simpson, 1945.
Género Hispanomys Mein et Freuden-
thal, 1971
Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977)
Material estudiado
Se han estudiado un total de 452 dien-
tes yugales, (64 M1; 87 M2; 68 M3; 59
m1; 73 m2; 101 m3) de los cuales de han
obtenido medidas de longitud y anchura
para 434 de éstos (Tabla 1).

LONGITUD ANCHURA
mín media máx σ mín media máx σ N
M1 2,82 3,09 3,36 0,13 1,82 2,03 2,15 0,07 45
M2 2,14 2,37 2,65 0,12 1,74 1,92 2,06 0,08 150
M3 1,49 1,72 1,92 0,09 1,45 1,62 1,73 0,07 68
m1 2,36 2,54 2,76 0,09 1,55 1,69 1,81 0,07 48
m2 2,2 2,41 2,67 0,11 1,76 1,91 2,06 0,08 43
m3 1,98 2,23 2,46 0,12 1,6 1,78 1,92 0,08 80

Tabla 1. Estadísticos descriptivos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los
máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de
los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

261
López Guerrero, P. et al. (259-271)
Descripción
M1: Todos los ejemplares presentan
4 raíces El anterocono está dividido por
un surco. Los ectolofos anteriores están
compuestos únicamente por el espolón
posterior del paracono (ectolofo anterior
simple) en una alta frecuencia (34/46),
en el resto (8/46) está compuesto por la
espina posterior del anterocono más la
espina anterior del paracono, que llegan a
entrar en contacto en todos los casos (ec-
tolofo anterior doble). Cuatro ejemplares
no presentan ectolofo anterior.
De 54 ejemplares, 41 presentan un
ectolofo posterior compuesto por el es-
polón posterior del paracono (ectolofo
posterior simple), el resto tienen el ecto-
lofo posterior compuesto por el espolón
posterior del paracono más el espolón
anterior del metacono, que llegan a en-
trar en contacto, más o menos cerca de
la base del mesoseno, en todos los casos
(ectolofo posterior doble). De 45 ejem-
plares, 4 presentan ectolofo completo,
compuesto por el ectolofo anterior y el
ectolofo posterior de manera que éstos
forman una estructura continua a lo largo
de las cúspides labiales. El resto (41/45),
no presentan ninguna estructura continua
que comunique estas tres cúspides.
El mesolofo está presente en 15 de 51
y forma un islote en un solo caso, en el
resto no está presente.
M2: No presentan ectolofo anterior
en la mayoría de los casos (60/79), en 4
ejemplares se distingue un ectolofo ante-
rior doble. El ectolofo posterior, está pre-
sente en todos los casos y en su mayoría
es simple (63/81), el resto (18/81) pre-
senta ectolofo posterior doble. El meso-
seno se encuentra cerrado por un cíngulo
262
bien desarrollado en 22 de 81 casos.
M3: Todos los ejemplares presenta
un anterolófido lingual bien desarrollado,
de 64 casos 58 presentan el axilofo divi-
dido, el resto lo tienen contínuo sin in-
terrupción. El ectolofo anterior sólo está
presente en 5 de 65 casos. El ectolofo
posterior parte desde el paracono más o
menos cerca del borde del diente (62/63),
sólo un ejemplar lo desarrolla desde el
protolófulo, El mesolofo aparece en 57
de 64 casos. En todos los casos, el seno
es marcadamente proverso.
m1: Todos las piezas tienen un an-
terolófido labial que parte desde el ló-
bulo labial del anterocónido, y cierra el
protosinúsido. En 21 casos de 41, este
anterolófido está muy desarrollado y al-
canza al protocónido cerrando totalmente
el protosinúsido, en 19 de 41, el anteroló-
fido esta desarrollado pero no alcanza al
protocónido, en un caso se encuentra un
estílido entre el anterocónido y el pro-
tocónido. Presenta un metalofúlido do-
ble en 20 de 56 ejemplares, en 32 de 56
el metalofúlido es anterior y en 4 casos
el metacónido está aislado. El sénido se
encuentra cerrado por un cingúlido o dos
crestas en 31 de 41 casos y en el resto,
está cerrado por un estílido (3/41) o abier-
to (7/41). El mesolófido se encuentra en
tan sólo 9 de 55 casos y siempre es corto.
Todos los ejemplares presentan una mar-
cada constricción en el posterolófido.
m2: Presenta tres raíces. Las raíces
posteriores se encuentran individualiza-
das desde la base de la corona (23/32)
o desde la mitad de su longitud (9/32).
El mesolófido, si está presente, es corto,
pudiendo ser recto (20/59), curvado ante-
riormente (11/59) o ausente (25/59) y en
3 ejemplares se encuentra conectado con

el metacónido. De 50 especímenes 18 tie-
nen el sénido abierto o con un cingúlido
(14/50) que puede alcanzar la base del hi-
pocónido. En 4 de los 50 m2 puede obs-
ervarse un estílido adosado a la base del
hipocónido llegando a cerrar el sénido en
uno de los ejemplares.
m3: la mayoría (73/78) presentan an-
terolófido labial muy desarrollado que
alcanza el protocono, el resto (3/78) esta
desarrollado, pero no alcanza el protocó-
nido y en 2 casos no aparece esta estruc-
tura. Aproximadamente la mitad de los
m3 carecen de mesolófido (52/101). En
el resto, siempre es corto y puede ser
recto (29/101) o curvarse anteriormente
(18/101). Un ejemplar presenta el me-
solófido conectado con el metacónido y
en otro el mesolófido y el metalofúlido
se encuentran conectados a modo de is-
lote. El sénido se encuentra abierto en la
mayoría de los casos (46/80), el resto pu-
ede encontrarse cerrado por un cingúlido
o dos crestas (30/80) o por un estílido
(4/80).
Discusión
El material de Nombrevilla 2 se ha
comparado con las especies de Hispano-
mys de similar talla: Hispanomys nom-
brevillae, Hispanomys aragoniensis,
Hispanomys decedens, Hispanomys dis-
pectus, Hispanomys bijugatus, Hispano-
mys daamsi e Hispanomys aguirrei
Hispanomys nombrevillae e Hispa-
nomys aragoniensis son de talla ligera-
mente inferior a Hispanomys aguirrei de
Nombrevilla 2, especialmente en lo que
a la anchura se refiere. Esta caracterís-
tica se aprecia en mayor medida en los
terceros molares, tanto inferiores como
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
superiores.
Hispanomys nombrevillae comparte
con Hispanomys aguirrei de Nombre-
villa 2 las siguientes características mor-
fológicas: presencia de ejemplares de m1
con metalofúlido doble, mesolófido corto
o incipiente, m2 con tres raíces y me-
solófido incipiente. Sin embargo existen
diferencias morfológicas que permiten
distinguir ambas especies como son: me-
nor talla de Hispanomys nombrevillae,
mayor reducción de los terceros molares
así como un mayor desarrollo de los ec-
tolofos.
Hispanomys aragoniensis presenta
mesolofos y mesolófidos muy desar-
rollados que pueden llegar a formar un
valle interior rodeado de esmalte (“ena-
mel-coated valley” in Freudenthal, 1966:
306). Este rasgo tan sólo se observa en un
ejemplar de toda la población de Nom-
brevilla 2.
Hispanomys decedens es de menor
talla y tiene los ectolofos menos desarrol-
lados que la especie de Nombrevilla 2.
Hispanomys dispectus. La talla de
esta especie es muy similar a la del mate-
rial estudiado. Morfológicamente difiere
del taxón de Nombrevilla 2 en presentar
siempre ectolofos posterior completos,
cíngulos bajos en el valle labial del M2
y en carecer de metalofúlido posterior o
doble (Agustí, 1980)
Hispanomys bijugatus, es de mayor
talla y, aunque ambos taxones comparten
algunos caracteres morfológicos (ectolo-
fos parciales, m2 trirradicular y mesoló-
fido ausente o corto), la presencia de me-
talofúlido doble en los m1 y la ausencia
de mesolofo en los M1 de Hispanomys
bijugatus (Mein & Freudenthal 1971a)
permiten diferenciar fácilmente las dos
263
López Guerrero, P. et al. (259-271)
especies.
Hispanomys daamsi presenta una
talla mayor que Hispanomys aguirrei de
Nombrevilla 2, presenta ectolofos bien
desarrollados y tiene una mayor reduc-
ción de los m3 en comparación con los
m1 (Agustí et al. 2005).
Hispanomys aguirrei del Mioceno
medio de Escobosa y la especie de Nom-
brevilla 2 comparten numerosos caracte-
res morfológicos que se describen a con-
tinuación:
En los M1 los ectolofos anteriores
y posteriores están muy desarrollados;
el ectolofo posterior existe siempre y el
anterior en la mayor parte de los ejem-
plares (aproximadamente en un 90%). El
mesolofo es muy corto o está ausente en
un 40% de la población de Hispanomys
aguirrei de Escobosa y en un 31% en la
de Nombrevilla 2.
Los M2 tienen un ectolofo posterior
desarrollado. El 20% de los M2 de His-
panomys aguirrei de Escobosa tienen el
ectolofo anterior completo, y en Nom-
brevilla 2 hay un 22,1% de ejemplares
con ectolofo anterior completo, de los
cuales un17,4% son simples y un 4,7%
son dobles. Ambas poblaciones presentan
una reducción del M3 menor que Hispa-
nomys nombrevillae, y tienen siempre el
ectolofo posterior.
Los m1 de Hispanomys aguirrei de
Escobosa presentan metalofúlido anterior
en un 70% de los casos (López Martínez
et al. 1977) así como en el 57,1% de los
de Nombrevilla 2. Ambas poblaciones
presentan mesolófidos muy reducidos o
inexistentes.En la mayoría de los m2 de
Hispanomys aguirrei de Escobosa se ob-
264
servan dos raíces posteriores (Sesé 1977).
El mesolófido, si está presente, es corto,
en el 20% de la población de Escobosa
ha desaparecido, así como en el 42,4% de
los m2 de Nombrevilla 2. En los m3, el
mesolófido ha desaparecido en el 40% de
la población de Escobosa (López Martí-
nez et al. 1977) así como en el 51,5% de
los casos de Hispanomys aguirrei de
Nombrevilla 2.
Por tanto, y sobre la base de las com-
paraciones realizadas anteriormente, se
ha asignado el material de Nombrevilla
2 a la especie Hispanomys aguirrei. Am-
bas poblaciones son similares en cuanto
al rango de morfologías que presentan,
diferenciándose principalmente en la
mayor proporción de mesolofos y me-
solófidos en la muestra de Nombrevilla
2, carácter cuyas pequeñas variaciones
podrían tener relación con las condici-
ones ambientales(Hopper 1957 y Hers-
hkovitz 1967), También se diferencian
en la longitud de los M3, siendo los de
la población de Nombrevilla 2 relativa-
mente más cortos que los del material de
Hispanomys aguirrei de Escobosa, así
como en la mayor proporción de ectolo-
fos completos en los molares superiores
y menor proporción de metalofúlidos do-
bles en los m1 de la muestra de Escobosa.
Estas diferencias hacen pensar que, dicha
población, representa un estado evolu-
tivo ligeramente mas avanzado que el de
Nombrevilla 2.
Se debe remarcar que la presencia de
Hispanomys aguirrei en Nombrevilla 2
constituye la primera cita de este taxón,
descrito en la cuenca del Duero, en la
cuenca de Calatayud-Daroca.
 Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Figura 1. Gráficos de dispersión en los que se representa la longitud y anchura de los diferentes
elementos dentales de Hispanomys aguirrei (círculos rellenos) e Hispanomys lavocati (círculos vacíos)
del yacimiento de Nombrevilla 2.

265
López Guerrero, P. et al. (259-271)

Hispanomys lavocati (Freudenthal ste es simple. La mayor parte de los M2

1966)
Material estudiado
Se han estudiado un total de 437
(73M1; 50M2; 75M3; 80m1; 60m2;
80m3) dientes yugales, de los cuales de
han obtenido medidas de longitud para
272 y de anchura para 346 de éstos (Ta-
bla 2, Gráfico 1).
Descripción
M1: Siempre presentan cuatro raí-
ces. El Anterocono está dividido por un
surco. Los ectolofos están bien desarrol-
lados, son simples en 34 de 56 casos y
dobles en los restantes. Sólo un ejemplar
no presenta ectolofo anterior. Los ec-
tolofos posteriores son dobles en 48 de
67 casos y simples en 19 de 67. Aproxi-
madamente la mitad de los ejemplares
(31/56) muestran un ectolofo continuo.
Casi todos los especímenes tienen me-
solofo (47/59), formando este último un
islote en 2 de ellos.
M2: La casi totalidad (51/54) no pre-
senta ectolofo anterior y cuando éste exi-
(43/57) muestran un ectolofo posterior
doble, siendo simple en el resto de los
especímenes. El cíngulo labial está bien
desarrollado (40 /57) mientras los restan-
tes ejemplares presentan una plataforma
o un entrante sin reborde.
M3: Todos los ejemplares presentan
un anterolofo lingual muy desarrollado.
En 46 de 69 ejemplares, el axiolofo se
encuentra dividido, en el resto, está con-
ectado formando una estructura continua.
Sólo 5 de 66 ejemplares presentan ecto-
lofo anterior. Presenta un ectolofo que
parte desde el protolófulo (39/66). En 9
casos de 66, el ectolofo es posterior al
protocono asemejándose a un mesolofo.
En 16 de los 66 ejemplares, el ectolofo
parte desde el paracono en la proximidad
del borde del diente. En 7 ejemplares está
ausente. De 62 casos, 12 presentan me-
solofo corto, el resto no lo presenta. En
todos los casos el seno es marcadamente
proverso.
m1: La gran mayoría presenta an-
terolófido lingual, sólo en un caso no
aparece esta estructura que el mayor
número de casos (32/57), está desarrol-
lado, pero no alcanza el protocónido, el

LONGITUD ANCHURA
mín media máx σ N mín media máx σ N
M1 3,18 3,58 4,06 0,19 37 2,11 2,29 2,56 0,09 38
M2 2,4 2,64 2,88 0,09 55 2,12 2,22 2,45 0,07 52
M3 1,65 1,96 2,14 0,09 75 1,71 1,85 2 0,08 75
m1 2,47 2,85 3,05 0,13 55 1,8 1,95 2,12 0,09 60
m2 2,55 2,74 2,9 0,09 50 2,11 2,22 2,35 0,06 50
m3 2,26 2,44 2,64 0,09 71 1,93 2,04 2,17 0,06 71

Tabla 2 Estadísticos descriptivos de Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2.Se presentan las medias,
los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno
de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

266

resto (24/57) está muy desarrollado y
cierra completamente el protosinúsido.
El metalofúlido es generalmente simple
(64/70) aunque puede ser doble (3/70) o
estar ausente (3/70). El sénido se encuen-
tra cerrado por un cingúlido o dos crestas
en 47 de 58 y aparece abierto en 10 de
58, encontrándose en un sólo caso cer-
rado por un estílido. El mesolófido está
presente en 20 de 44 casos y siempre es
corto.
Todos los ejemplares muestran una
marcada constricción en el posteroló-
fido.
m2: Presenta tres raíces. Las raíces
posteriores se encuentran dividida en la
mitad de su longitud (18/27) o desde el
comienzo de la base de la corona (9/27).
El mesolófido, siempre corto, puede ser
recto (31/56), curvado anteriormente
(5/56) o estar ausente (20/56). El séni-
do se encuentra cerrado por un cíngulo
en 27 de 61 casos, en 20 de los cuales
el cingúlido llega a recorrer la base del
hipocónido, en 16 de 61 esta cerrado por
dos crestas que parten del hipocónido y
protocónido respectivamente. En menor
proporción (12/61) puede observarse un
estílido adosado a la base del hipocónido,
en un ejemplar el estílido cierra el sénido.
En 6 casos el sénido está completamente
abierto.
m3: Todos los ejemplares presentan
anterolófido labial muy desarrollado, que
alcanza el protocónido cerrando comple-
tamente el protosinúsido. La mayor parte
de los ejemplares carecen de mesolófido
(61/77); cuando está presente es recto y
está poco desarrollado. El sénido se pu-
ede encontrar cerrado por un cingúlido
o dos crestas (34/68) o por un estílido
(2/68), en el resto (32/68) se encuentra
Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2
abierto.
Discusión
Como queda patente en la figura 1
el rango de tallas que abarca la muestra
de Cricetodontini estudiada de Nombre-
villa 2 incluye dos especies. La primera,
de talla pequeña, ha sido determinada
como Hispanomys aguirrei. La segunda,
de mayor talla, se ha comparado con di-
versos Cricetodontini de tamaño grande,
como se verá a continuación, y ha sido
determinada como Hispanomys lavocati.
Ambas especies presentan importantes
diferencias, no sólo de tamaño (fig. 1)
sino también de morfología. Así, en His-
panomys lavocati se observa en los mo-
lares superiores un mayor desarrollo de
los ectolofos y de los cíngulos labiales,
menor porcentaje de molares inferiores
con metalofúlido doble así como m2 en
los que, a pesar de ser trirradiculares, las
dos raíces posteriores no se encuentran
totalmente independizadas.
Hispanomys lavocati de Nombrevilla
2 se ha comparado con Cricetodon sansa-
niensis y con las especies de Hispanomys
de gran tamaño, Hispanomys adroveri,
Hispanomys freudenthali e Hispanomys
lavocati.
La especie Cricetodon sansaniensis
de Sansan aunque presenta una talla si-
milar a la de Nombrevilla 2, se diferen-
cia morfológicamente de esta última por
tener los ectolofos menos desarrollados
sin llegar en ningún caso a tenerlos com-
pletos.
Hispanomys adroveri e Hispanomys
freudenthali, del Turoliense de la Penín-
sula Ibérica, se diferencian claramente de
Hispanomys lavocati por tener los M1
267
López Guerrero, P. et al. (259-271)
pentarradiculados, presentar un mayor
desarrollo de los ectolófos y por ser más
hipsodontos (Agustí 1986; van der Weerd
1976)
La especie Hispanomys lavocati
descrita en el yacimiento Aragoniense
de Hostalets de Pierola inferior (Agustí
1980) comparte con la especie de gran
talla de Nombrevilla 2 numerosos ca-
racteres. Los M1 presentan los ectolo-
fos bien desarrollados, (el anterior está
formado por el espolón posterior del
anterocono y el posterior es doble) y el
mesolofo poco desarrollado. Los M2 ca-
recen de mesolofo y presentan un cíngulo
labial bien desarrollado. Los ectolofos de
los M2 y M3 son completos. En todos los
molares superiores el valle lingual esta
cerrado por un cíngulo bajo que descien-
de desde el hipocono o, en el M3, desde
el protocono.
Los m1 carecen de mesolófido, pre-
sentan metalofúlido anterior y doble y el
sénido cerrado por dos crestas que na-
cen del protocónido y del hipocónido o
por estílidos adosados a las bases de las
cúspides. En el caso de los m2 y m3 el
mesolófido, cuando está presente, es cor-
to. (Agustí 1980)
La especie de gran tamaño de Nom-
brevilla 2 es similar en talla y morfología
al hipodigma de Hispanomys lavocati,
conocido hasta la fecha por lo que queda
asignado a dicho taxon. Es de destacar
que la presencia de Hispanomys lavo-
cati en la cuenca de Calatayud-Daroca
representa la primera cita de este taxón
fuera de la cuenca del Vallès-Penèdes.
Este intercambio de especies entre las
dos cuencas no es sorprendente ya que
en el yacimiento de Nombrevilla 2 ya se
había constatado la presencia de taxones
268
de macromamíferos registrados en las
cuencas catalanas y que se encontraban
ausentes en la cuenca de Calatayud-Da-
roca en niveles más antiguos (Álvarez
Sierra et al. 2003). Numerosos autores
(Agustí 1977, Álvarez Sierra et al. 1987,
Bruijn & Ünay 1996, Daams et al. 1998)
han puesto de manifiesto las diferencias
de composición faunística observadas
entre la Cuenca de Calatayud-Daroca,
la Cuenca del Duero y el Vallès-Penedès
durante el Aragoniense. Con este estudio
se demuestra, por tanto, que la fauna de
Nombrevilla 2 representa un periodo de
relativamente menor aislamiento entre
las cuencas centrales y las catalanas al
final del Aragoniense superior.
5. Conclusiones
Tras el estudio detallado de los Crice-
todontini del yacimiento Aragoniense
superior de Nombrevilla 2 se ha podido
concluir que las especies registradas pre-
sentan una serie de características mor-
fológicas típicas de los representantes del
género Hispanomys. Por tanto, la distri-
bución estratigráfica de este género se
amplia considerablemente en la cuenca
de Calatayud-Daroca. Esta nueva deter-
minación indica una mayor semejanza
durante el Neógeno entre las cuencas
aragonesa, catalana y del Duero en cu-
anto a la distribución de los géneros de
Cricetodontini.
El rango de tallas que presenta el ma-
terial dental del género Hispanomys de
Nombrevilla 2 es excesivamente amplio
para tratarse de una única especie. En to-
dos los elementos dentales se ha consta-
tado la existencia de una distribución bi-
modal de las tallas, siendo especialmente
 Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2

Lámina 1. Figuras 1-3 y 7-9 Hispanomys lavocati (Agustí, 1980); 1.M1 derecho; 2.M2 derecho; 3.M3
izquierdo; 7.m1 derecho; 8.m2 derecho; 9.m3 derecho; figuras 4-6 y 10-12 Hispanomys aguirrei (Sesé,
1977);4.M1 izquierdo; 5.M2 izquierdo; 6.M3 derecho; 10.m1 izquierdo; 11.m2 izquierdo; 12.m3 derecho.

evidente en las medidas de la anchura, or talla, siendo en general, relativamente

que indicaría la coexistencia de dos es-
pecies en el yacimiento de Nombrevilla
2. El estudio morfológico también ha
evidenciado la existencia de diferencias
entre los representantes de menor y may-
sencilla su diferenciación: únicamente en
algunos casos de piezas de talla interme-
dia ha sido algo más difícil por el estado
de preservación que presentaban.
Las asignaciones propuestas para este

269
López Guerrero, P. et al. (259-271)
material, tras su comparación con el resto
de representantes de la tribu Cricetodon-
tini, son: Hispanomys aguirrei para la
especie de pequeña talla e Hispanomys
lavocati para la de talla grande.
Por primera vez se citan, en la Cuenca
de Calatayud-Daroca, Hispanomys aguir-
rei, conocido hasta ahora únicamente en
el Aragoniense superior de la Cuenca del
Duero e Hispanomys lavocati descrito
hasta ahora exclusivamente en localida-
des del Aragoniense superior y Vallesien-
se inferior de la cuenca del Vallès-Pene-
dès. El reconocimiento en la cuenca de
Calatayud-Daroca de taxones comunes
con las otras cuencas resulta de especial
interés y muestra la complejidad de las
relaciones existentes entre estas áreas.
Agradecimientos
Queremos agradecer en primer lugar
a todo el personal que ha colaborado en la
excavación y tratamiento de las muestras
en el campo. También queremos agrade-
cer al al Instituut voor Aardwetenschap-
pen de Utrecht (Países Bajos), el présta-
mo del material de estudio. Las sugeren-
cias de los dos revisores anónimos han
mejorado el manuscrito original. Este
trabajo ha sido financiado parcialmente
por los proyectos PB98-0691-C03-02,
CGL2004-02094/BTE y CGL 2005-
03900/BTE, y el grupo de trabajo CAM-
UCM 910607.
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271
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva

(Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal)

Elisabete Malafaia1,2,3, Francisco Ortega2,4,

Bruno Silva2 & Fernando Escaso2,5,6
1. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal.
emalafaia@gmail.com.
2. ALT-Sociedade de História Natural, Torres Vedras. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal.
3. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1250-102
Lisboa, Portugal.
Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal.
4. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED.
c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. fortega@ccia.uned.es
5. Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2, 28049 Cantoblanco, Madrid.
6. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.

Abstract

A maxillary fragment of a large theropod dinosaur from the Lourinhã Group (Upper
Jurassic, uppermost Kimmeridgian) of the north of Praia da Corva (Porto Novo, Upper Jurassic
of Torres Vedras) is described. The specimen consists in the anterior part of a right maxilla that
preserves the anterior edge of the antorbital fenestra and part of the nasal process. It shares with
the Spinosauroidea Torvosaurus (Upper Jurassic of North-America and Portugal) the absence
of a maxillary fenestra and an anteriorly lateral ridge that forms the anteroventral margin of the
antorbital fenestra. These conditions are not present in the other large theropod dinosaurs that
inhabit the Portuguese Jurassic ecosystems. We conclude that the specimen would be consid-
ered as cf. Torvosaurus sp.

Keywords: Theropoda, Torvosaurus, Lusitanian Basin, Upper Jurassic, Portugal

Palabras clave: Theropoda, Torvosaurus, Cuenca Lusitánica, Jurásico Superior, Portugal

1. Introducción del Norte (Pérez-Moreno et al. 1999;

El registro de terópodos del Jurásico
Superior portugués muestra una gran se-
mejanza con el de los niveles sincrónicos
de la Formación Morrison en América
Mateus & Antunes 2000 a,b; Rauhut
2003; Rauhut & Fechner 2005; Mateus
et al. 2006; Ortega et al. 2006; Malafaia
et al. 2007; Malafaia et al. en prensa). El
Jurásico Superior portugués comparte, al

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 273
Malafaia, E. et al. (273-279)
menos, tres de los géneros de terópodos
descritos en la Formación Morrison: el
neoceratosaurio Ceratosaurus, el espino-
sauroideo Torvosaurus, y el alosauroideo
Allosaurus.
Este registro se completa con dos te-
rópodos por el momento exclusivos de
la Península Ibérica: el carnosaurio ba-
sal Lourinhanosaurus (Mateus 1998) y
el tiranosauroideo Aviatyrannis (Rauhut
2003), además de muchos otros restos
fragmentarios que podrían atribuirse a
distintos taxones de nivel supragenérico
(Ortega et al. 2006).
En lo que respecta al material craneal,
el registro portugués está constituido por
3 dientes aislados de Porto das Barcas,
Peralta y Merendeiro que son asignados
a Ceratosaurus (Mateus et al. 2006) y
un maxilar izquierdo de Praia da Ver-
melha, asignado a Torvosaurus (Mateus
et al. 2006). Allosaurus, está representa-
do por abundante material craneal en el
yacimiento de Andrés que es asignado a
Allosaurus fragilis (Pérez-Moreno et al.
1999; Malafaia et al. 2007). También se
ha identificado como perteneciente a un
individuo juvenil de Allosaurus un maxi-
lar izquierdo de Guimarota (Rauhut &
Fechner 2005). Recientemente, se ha des-
crito una colección de material craneal y
postcraneal de Praia de Vale Frades como
una nueva especie de Allosaurus: A. eu-
ropaeus (Mateus et al. 2006), posterior-
mente considerada como un sinónimo de
A. fragilis (Malafaia et al. 2007).
En este trabajo, se describe un frag-
mento maxilar de un dinosaurio terópo-
do de grandes dimensiones procedente
de Praia da Corva (Jurásico Superior de
Torres Vedras) y se discuten sus afinida-
des con los representantes del registro
274
de terópodos del Jurásico Superior de
Portugal. Esta comparación se restringe
a los taxones de los que se conoce mate-
rial craneal comparable, lo que excluye
de la discusión a Lourinhanosaurus y
Aviatyrannis.
2. Localización geográfica y
marco geológico
El ejemplar ALT-SHN.116 fue descu-
bierto en el extremo Norte de la Praia da
Corva, cerca de Torres Vedras, en la cos-
ta oeste de la región central portuguesa
(Fig. 1). Este yacimiento se localiza en
el flanco sur del sinclinal de la Praia de
Areia Branca, en niveles sedimentarios
que componen el sector denominado
sub-Cuenca de Bombarral-Alcobaça de
la Cuenca Lusitánica (Alves et al. 2003).
Estratigráficamente, los niveles que
integran el yacimiento pertenecen al te-
cho de la Formación Alcobaça (Grupo
Lourinhã sensu Yagüe et al. 2006), con-
cretamente a los niveles de areniscas de
la parte superior del Miembro Praia da
Amoreira-Porto Novo de la Formación
Alcobaça datado en el Jurásico Superior
(Kimmeridgiense superior).
4. Sistemática paleontológica
Theropoda Marsh, 1881
Tetanurae Gauthier, 1986
Spinosauroidea Stromer, 1915 (sensu
Sereno 2005)
Torvosaurus Galton & Jensen, 1979
5. Material
El ejemplar ALT-SHN.116 consiste
en un fragmento del maxilar derecho
 Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 1. A, Localización del yacimiento de Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la
Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. B, Mapa geológico
simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la Praia da Corva (Concelho de Torres
Vedras, Portugal). Leyenda: 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior
(afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titóni-
co superior); 4 – Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmerid-
giense superior-Titónico inferior); 6- Miembro Praia da Amoreira – Porto Novo de la Formación Alcobaça
(Kimmeridgiense superior); 7- Formación Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Formación
Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Formación Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense su-
perior); 10- Formaciones Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Forma-
ción Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior.

de un terópodo de grandes dimensiones de la rama ascendente (proceso nasal). A

(Fig. 2). El ejemplar está depositado en
el Laboratorio de la Associação Leonel
Trindade - Sociedade de História Natural
(Torres Vedras).
6. Descripción y discusión
El ejemplar ALT-SHN.116 (Fig. 2)
consiste en la parte anterior del maxilar
en el que está preservado el margen an-
terior de la fenestra anteorbital y parte
través de una fractura, es visible un dien-
te de reemplazamiento. Las dimensiones
y morfología del diente son comparables
a las de Ceratosaurus y Torvosaurus. En
el segmento accesible de la carena mesial
se identifican dentículos de gran tamaño
(aprox. 2 dentículos/mm) y en forma de
cincel, semejantes a los de Dilophosau-
rus (2,9-4,1 dentículos/mm), Ceratosau-
rus (2 dentículos/mm) y Torvosaurus
(1,1 dentículos/mm) (Carpenter 1997;

275
Malafaia, E. et al. (273-279)
Britt 1991).
La superficie lateral del maxilar es
lisa, excepto en la zona inmediatamente
dorsal a la serie de dientes, en la que es
visible una serie de pequeños forámenes
que se abren ventralmente. En este ca-
rácter el ejemplar difiere de la condición
descrita en Carnotaurus, Ceratosaurus e
Indosuchus en los que la superficie lateral
del maxilar presenta una ornamentación
rugosa (Currie & Zhao 1993). Currie &
Zhao (1993) también consideran que Tor-
vosaurus presenta el maxilar ornamenta-
do, pero ésta condición no se cumple en
el ejemplar asignado a Torvosaurus de
Praia da Vermelha, en Lourinhã, (Ma-
teus et al. 2006) y la ornamentación en
los ejemplares norte-americanos no está
tan desarrollada como en Ceratosaurus o
Carnotaurus.
El borde externo del extremo antero-
ventral de la fenestra anteorbital tiene un
contorno redondeado y está delimitado
por una cresta muy desarrollada ante-
riormente, que se curva posteriormente
formando el borde ventral de la fenes-
tra anteorbital y que tiende a ser menos
prominente hacia la parte posterior. La
morfología de esta cresta es considerada
un carácter diagnóstico para Torvosaurus
(Britt 1991).
En la superficie lateral no es visible
ninguna fenestra accesoria entre el borde
de la fenestra anteorbital y la sutura con
el nasal o en la parte preservada del pro-
ceso dorsal. La ausencia de una fenestra
maxilar, comprobable en vista lateral, es
una condición primitiva para Theropoda,
presente en formas como Herrerasaurus,
Indosuchus, Torvosaurus y Coelophysis
(Currie & Zhao 1993; Tykoski & Rowe
2004).
276
La zona de sutura con el nasal es muy
ancha lateromedialmente y no se expone
en vista lateral, difiriendo de la condición
derivada que presentan los abelisáuridos
(Sereno & Brusatte 2008). La superficie
dorsal de esta sutura es lisa y presenta
una ligera depresión redondeada cerca de
la base del proceso. La posición de esta
depresión puede sugerir la presencia de
un foramen subnarial, pero éste no está
preservado.
Medialmente, el ejemplar se encuen-
tra muy fracturado lo que hace difícil su
descripción. A pesar de esto, se puede
reconocer la presencia de un proceso an-
terior muy desarrollado que se interpreta
como el proceso anteromedial del maxi-
lar (Currie & Zhao 1993). Este proceso
es muy robusto y difiere de formas como
Coelophysis, Syntarsus y Dilophosaurus
en su orientación ventro-rostral, en vez
de dorso-rostral, lo que sugiere la ausen-
cia de la hendidura subnarial o diastema
característico de éstos.
Como discusión general, puede con-
siderarse que el ejemplar comparte una
de las condiciones que constituyen parte
de la diagnosis de Torvosaurus, como es
la ausencia de fenestra maxilar entre el
borde anterior de la fenestra anteorbital y
el contacto con el nasal (Britt 1991; Holtz
et al. 2004) y que es común en otros teta-
nuros y en los ceratosaurios. Otra condi-
ción compartida con Torvosaurus y que
puede interpretarse en ALT-SHN.116 es
la forma de la cresta lateral que consti-
tuye el borde anteroventral de la fenestra
anteorbital. Esta cresta está muy desa-
rrollada anteriormente, aunque es menos
prominente en la parte posterior en la que
se reduce a una suave elevación. La cres-
ta correspondiente en los otros taxones
 Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

Figura 2. Ejemplar ALT-SHN.116, fragmento maxilar de cf. Torvosaurus sp. recogido en Praia da Corva
(Jurásico Superior, Torres Vedras). A, localización anatómica del ejemplar. B, vista lateral. C, vista medial.
Leyenda: 1- fenestra anteorbital; 2- superficie de contacto con el lacrimal; 3- superficie de contacto con el
nasal; 4- posición del diente de reemplazamiento visible a través de la fractura; 5- proceso anteromedial
del maxilar.

descritos en el Jurásico portugués y de co Superior portugués es también escaso,

los que se conoce material craneal (Cera- se opta por la consideración del ejemplar
tosaurus y Allosaurus) se prolonga más ALT-SHN.116 como cf. Torvosaurus sp.
ventralmente en la superficie lateral del
maxilar (Britt 1991). Agradecimentos

7. Conclusión Los autores agradecen su participa-

Aunque el ejemplar ALT-SHN.116
está muy incompleto, de forma que no
es posible una aproximación robusta a su
clasificación, su morfología es compati-
ble con la descrita en los miembros del
género de espinosauroideos Torvosaurus.
Respecto al resto del registro de terópo-
dos conocidos en el Jurásico portugués,
el ejemplar ALT-SHN.116 comparte con
Torvosaurus la ausencia de fenestra maxi-
lar entre el borde anterior de la fenestra
anteorbital y el contacto con el nasal y la
forma de la cresta lateral que constituye
el borde anteroventral de la fenestra an-
teorbital. Sin embargo, atendiendo a la
escasez de información disponible y a
que, por el momento, el registro de Tor-
vosaurus en otros yacimientos del Jurási-
ción en distintas fases del trabajo a Car-
los Anunciação, Pedro Dantas, Fernando
Barriga y la Câmara Municipal de Torres
Vedras.
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(3): 313-342.

279
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Estimación de la tasa de descomposición

bioestratinómica de peces teleósteos

Hugo Martín Abad

Departamento de Biología, Unidad de Paleontología, Despacho B-102. C/ Darwin, nº2, Campus de Canto-
blanco, 28049, Madrid. hugoj.martin@estudiante.uam.es

Abstract

In the present paper a first actuotaphonomic experiment under controlled conditions is

carried out in order to be able to estimate the decay rate of actinopterygian fishes without the
influence of any external agent. The decay rate is a key factor to determinate the biostratinomic
production time of a fossil remains, and can be measured from weight loss data. This experiment
is included in a investigation line whose main target is to create a general pattern to make
palaeoecological reconstructions about the environment in which a fossil remain was produced
and the events that have happened at this place since the moment of the production, from the
taphonomic information given by a founded fossil remain.

Keywords: Actuotaphonomy, teleostian fishes, decay rate, biostratinomic production time,

weight loss.

Palabras clave: Actuotafonomía, peces teleósteos, tasa de descomposición, tiempo de

producción bioestratinómica, pérdida de peso.

1. Introducción del agente productor y a la preservación

Poder conocer el tipo de procesos a
los que se han visto sometidos un con-
junto de restos fósiles de un mismo yaci-
miento es una herramienta fundamental
para conseguir realizar reconstrucciones
paleoecológicas lo más cercanas posible
a la realidad del ambiente en que los or-
ganismos productores de dichos restos
vivieron, y de los sistemas deposiciona-
les que afectaron a la vida y la muerte
del resto fósil (Elder & Smith 1988), así
como de los sucesos acaecidos en ese
ambiente desde que el resto fue produci-
do hasta el momento de su hallazgo. Tal
es el objetivo fundamental de los estudios
tafonómicos. La Tafonomía se puede de-
finir, por lo tanto, como una parte de la
Paleontología que se ocupa del estudio
de los procesos de fosilización, infirién-
dolos a partir de los fósiles mismos y su
relación con el ambiente geológico (Ló-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 281
Martín Abad, H. (281-290)
pez Martínez & Truyols Santonja 1994).
Generalmente, el proceso de fosilización
se divide en dos fases: por un lado, la fase
bioestratinómica, que engloba los proce-
sos de producción de la entidad a fosilizar
y los fenómenos, procesos y alteraciones
que tienen lugar antes del enterramiento;
y por otro lado, la fase fosildiagenética,
que comprende los fenómenos, procesos
y alteraciones que tienen lugar después
del enterramiento (desde el primero, si
se suceden varios procesos de enterra-
miento). La mayor parte de los procesos
de descomposición del resto producido
originalmente, como por ejemplo la de-
gradación de tejidos blandos y la desar-
ticulación de los elementos óseos si el
resto es un cuerpo orgánico (un ser vivo
o parte de él), tienen lugar durante la pri-
mera de estas fases, la bioestratinómica
(Cambra-Moo 2006), motivo por el cual
el presente estudio se ha centrado en esta
fase en concreto.
La descomposición es un proceso
complejo sobre el que influyen multitud
de variables: desde las características
ambientales (climáticas, geológicas, etc.)
del entorno, hasta las características pro-
pias del resto producido (Cambra-Moo
2006; Mann et al. 1990). Esto hace que
el estudio del efecto de todos estos fac-
tores al mismo tiempo sea prácticamente
imposible. Sin embargo, el análisis de
cada una de estas variables por separa-
do es mucho más asequible, y es en esto
precisamente en lo que la Actuotafono-
mía resulta una herramienta muy útil. La
Actuotafonomía investiga procesos ac-
tuales, como son los de descomposición,
extrayendo información que ayuda en la
generación de modelos de preservación
para el registro fósil. Este tipo de estu-
282
dios pueden llevarse a cabo de diversas
maneras: mediante observación directa
de restos de organismos en ambientes
naturales; mediante experimentación en
ambientes naturales con restos de or-
ganismos dispuestos por los investiga-
dores; o mediante experimentación en
laboratorios, lo cual confiere la ventaja
de poder controlar alguna(s) variables(s)
(Kowalewski & Labarbera 2004). Estu-
dios de este último tipo, como el desarro-
llado por Davis & Briggs (1998) respecto
a aves, arrojan gran cantidad de informa-
ción acerca de los procesos de descompo-
sición bioestratinómica que, después, ha
sido utilizada para contrastar con ejem-
plares del registro fósil. Otro ejemplo lo
encontramos en el estudio llevado a cabo
por Cambra-Moo (2007). Este estudio re-
salta la importancia que tiene la duración
del período en el que los restos se ven
expuestos a estos procesos de descompo-
sición, ya que permiten tener una idea de
los procesos concretos que han sucedido,
por ejemplo, en el yacimiento en el que
se han encontrado los restos. Por eso, po-
der estimar el tiempo de descomposición
resulta fundamental para realizar, como
ya se ha dicho, reconstrucciones tanto
paleoecológicas como de los sucesos que
han tenido lugar tras la producción del
resto.
La duración de este período puede es-
tudiarse de varias formas, ya sea median-
te el análisis del sustrato, como del pro-
pio resto (Bass & Jefferson 2003). En el
segundo caso, hay varias variables en las
que se puede centrar el estudio, y una de
ellas es la descomposición sufrida por el
resto. Percibir esta descomposición suele
ser mucho más fácil en un resto que ori-
ginalmente era la carcasa completa de un
 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica
ser vivo. Una vez más, se puede recurrir a
la experimentación actuotafonómica para
abordar este estudio. La comparación de
los resultados obtenidos en simulaciones
experimentales de la descomposición
bioestratinómica de organismos con el
estado que presentan los restos fósiles de
organismos semejantes (cuanto más, me-
jor) pueden permitir establecer relaciones
entre ambos procesos, y por tanto hacer
una estimación de la duración del perío-
do en el que tuvieron lugar los procesos
de descomposición del resto fósil.
Un factor clave en este tipo de estu-
dios es la velocidad de descomposición
del resto. A priori, este dato es imposible
de averiguar simplemente con el fósil, y,
sin embargo, este tipo de experimentos
actuotafonómicos permiten hacer esti-
maciones teóricas. La velocidad de des-
composición depende, una vez más, tanto
de factores biológicos (propios del resto
fósil), como de las características del en-
torno. Por lo tanto, para poder realizar
estimaciones válidas habría que experi-
mentar con todas las combinaciones de
estas variables que puedan haberse dado
en la descomposición del resto; así, las
estimaciones serán cada vez más acerta-
das. Este es el objetivo de estudios como
los mencionados de Davis & Briggs
(1998) y Cambra-Moo (2007), y en esta
línea se ha trabajado también en el pre-
sente experimento, que se ha centrado en
el análisis de la velocidad de descompo-
sición intrínseca de los cuerpos (en este
caso de vertebrados, y más concretamen-
te de peces teleósteos), es decir, sin la
influencia de factores externos. Hay que
destacar que se trata nada más que de un
estudio preliminar, y por tanto los datos y
conclusiones obtenidas tienen importan-
cia en cuanto a la teoría y la metodología
se refiere, y no en cuanto a los valores
numéricos y sus consecuencias.
2. Material y métodos
La muestra utilizada está compuesta
en su totalidad por ejemplares de teleós-
teos clupeomorfos (fig. 1), pertenecien-
tes a las especies Engraulis encrasicho-
lus (boquerón común), en el caso de los
grandes y medianos, y a la especie Aphia
minuta (chanquete), en el caso de los pe-
queños, de acuerdo a los siguientes ran-
gos: 13 – 13,5 cm, 8 – 9,5 cm y 4 – 5
cm respectivamente. Cada uno de los tres
grupos de diferentes tamaños incluye 5
ejemplares, y el peso inicial medio para
cada uno de los tres era 23,68 g, 6,01 g y
0,3 g respectivamente.
Para el desarrollo de este experimen-
to, se ha utilizado una urna de metacri-
lato de 100 litros de volumen, dentro de
la cual se han introducido cuatro bande-
jas de plástico cubiertas de una capa de
sedimento calcítico finamente filtrado.
Dicho sedimento fue extraído de la lagu-
na de La Lengua, incluida dentro de las
Lagunas de Ruidera (Ciudad Real). Para
la medición del peso de los individuos se
ha utilizado una balanza (Balanza Precisa
XB1200C) de 0,01 gramos de precisión.
Para mantener la temperatura aproxima-
damente constante, se ha instalado en la
urna una manta térmica (Manta térmica
Termo Heat 20 watios). También se ha
instalado un higrómetro (Higrómetro
Eurozoo analógico) para poder medir la
humedad en el interior de la urna. Por
otra parte, también se ha utilizado un ma-
traz kitasato, unido a un vacuómetro (Va-
cuómetro con mercurio Álamo), que ha
283
Martín Abad, H. (281-290)
permitido medir la producción de gases
totales emitida por un individuo introdu-
cido en el kitasato.
Los ejemplares han sido colocados so-
bre la capa de sedimento en las bandejas,
según su tamaño, de manera que había
una bandeja para los individuos de rango
pequeño, una para los de rango mediano,
y dos para los de mayor tamaño, puesto
que no cabían en una sola, dado que se
ha pretendido disponer los cuerpos con
el suficiente espacio libre como para que
pudieran desplazarse y torsionarse libre-
mente a consecuencia de los procesos de
descomposición.
La toma de datos ha consistido en la
medición de la masa total de cada una de
las bandejas con el sedimento y los cuer-
pos sobre ellas, así como la comproba-
ción de la temperatura y la humedad de
la urna, y del dato proporcionado por el
vacuómetro. Las tomas de datos se reali-
zaron dos veces al día, cada 12 horas, con
el fin de que la serie de datos fuese más
homogénea, durante los primeros 27 días.
A partir de entonces, una vez estabiliza-
do el proceso, se espaciaron las tomas de
datos en varios días. La primera toma de
datos se realizó inmediatamente después
de introducir los ejemplares en la urna.
3. Resultados
A lo largo de este experimento se
han observado diferentes procesos de
alteración tafonómica que han provoca-
do modificaciones en la composición,
estructura y disposición de las carcasas
estudiadas. Se trata de procesos de biode-
gradación, deformaciones por curvatura,
desconexión, desarticulación y necroci-
nesis; aquí se analizarán simplemente los
284
primeros.
La biodegradación comprende los
procesos de descomposición de las sus-
tancias orgánicas por la acción de orga-
nismos vivos (Fernández-López 2000),
ya sean necrófagos, descomponedores,
detritívoros, etc. o, en el caso de las car-
casas, su materia orgánica puede ser ata-
cada por los organismos que forman su
propia flora intestinal y por las encimas
segregadas durante la muerte. La acción
de cualquiera de estos organismos pue-
de afectar a las condiciones del entorno,
provocando grandes cambios en él.
Los primeros síntomas visibles de
biodegradación en los cuerpos se obser-
varon 24 horas después del comienzo
del experimento (fig. 2); tanto los indi-
viduos grandes como medianos presenta-
ban cambios de coloración en las zonas
opercular y ventral del cuerpo: la primera
se había vuelto dorada, mientras que la
segunda había adquirido un tono entre
blanco y amarillento. 12 horas después,
la apariencia de la zona ventral de los in-
dividuos medianos y grandes había vuel-
to a cambiar: había perdido volumen (es-
pecialmente los medianos) y adquirido
una coloración anaranjada. Al cabo de 48
horas después del comienzo del experi-
mento, los ejemplares de tamaño peque-
ño empezaron a presentar grandes cam-
bios: su coloración comenzaba a tornarse
amarilla, y habían perdido una pequeña
parte de su poca masa muscular. En cuan-
to a los individuos medianos y grandes,
también habían sufrido una gran reduc-
ción de su masa ventral, sobre todo los
primeros, de manera que se empezaban a
ver los extremos distales de las espinas de
esa zona; además, los huesos que forman
la apertura opercular se habían separado
 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica
Figura 1. Ejemplares utilizados: Aphia minuta
(pequeños) y Engraulis encrasicholus (medianos
y grandes).
un poco, de modo que ésta estaba más
abierta. 12 horas más tarde, la pérdida de
masa muscular comenzaba a apreciarse
en el resto del cuerpo en los ejemplares
grandes y medianos, haciéndose patente
también en la cabeza al cabo de 3 días
de experimentación. La continua pérdi-
da de masa fue apreciable a simple vista
hasta el 3er día en el caso de los ejempla-
res pequeños, y hasta el 6º y 7º días en
medianos y grandes respectivamente. A
partir de entonces, el proceso comenzó
a ser más lento, tendiendo a establecer-
se aproximadamente 2 días después en el
caso de los pequeños y 6 días después en
el de medianos y grandes, como se apre-
cia en las gráficas de pérdida de peso (fig.
3; el pequeño desnivel que se aprecia
en la gráfica del peso de la bandeja que
Figura 2. Apariencia de los ejemplares a los días 0,
3, 7 y 60 de experimentación.
contenía a los individuos grandes 1, 2 y
3 se debe a la pérdida de un poco de se-
dimento por un pequeño golpe acciden-
tal). Como también se observa en ellas,
el peso de la bandeja con las carcasas al
finalizar el experimento era menor que el
peso inicial de la bandeja con sedimento
pero sin cuerpos; esto se debe a que el
sedimento ha perdido peso por evapora-
ción (como parecen indicar los elevados
valores de humedad dentro de la urna en
los primeros días de experimentación).
Al cabo de los 60 días de experi-
mentación se practicó una incisión en la
región ventral de uno de los individuos
285
Martín Abad, H. (281-290)
de tamaño grande, para ver cómo había
afectado la descomposición a los tejidos
interiores. Éstos habían quedado reduci-
dos a escasos restos secos de color negro,
entre los que no se podía identificar nin-
gún órgano ni tejido. A medida que avan-
zaban los procesos de biodegradación,
iban liberándose líquidos corporales, que
fueron absorbidos por el sedimento, de
manera que se formaron unas almohadi-
llas de sedimento compacto alrededor de
los cuerpos.
Como resultado de estos proce-
sos, también tuvieron que desprenderse
gases, especialmente CO2, que es el pro-
ducto final habitual de las descomposi-
ciones por fermentación, lo cual también
es interesante de cuantificar, ya que tam-
bién puede suponer un factor de estima-
ción de la velocidad de descomposición.
Sin embargo, en el dispositivo preparado
a tal efecto no se registró cambio alguno
en la presión gaseosa a lo largo de los 60
días de experimentación. El cuerpo intro-
ducido, en cambio, parecía sufrir los mis-
mos procesos biodegradativos, ya que en
él se apreciaban las mismas pérdidas de
masa y de líquidos, que quedaron deposi-
tados en el kitasato, puesto que no había
sedimento en su interior
4. Discusión
La pérdida de masa es una buena va-
riable para medir la biodegradación o el
proceso general de descomposición de un
cuerpo. La tasa de descomposición, cuan-
tificada mediante la pérdida de peso, de
individuos de diferentes tamaños es muy
similar, y en todos los casos presentaba,
en este experimento, un comportamien-
to esencialmente exponencial, a pesar de
286
que en las gráficas se incluya la pérdida
de masa del sedimento por evaporación
(esto es fácilmente demostrable matemá-
ticamente: teniendo en cuenta la escasa
influencia de la pérdida de masa de los
ejemplares pequeños en la pérdida total
de peso de esa bandeja, podemos con-
cluir que de los 7,45 g perdidos aproxi-
madamente 7 se deben a la evaporación
del agua del sedimento; puesto que en
todas las bandejas el proceso de pérdida
de peso se estabilizó, podemos calcular
la debida a la evaporación, y ver que en
las tres bandejas grandes representa tan
sólo una pequeña parte del total de masa
perdida, por lo que la gráfica representa
básicamente la tasa de descomposición
de los ejemplares) y puede ser conside-
rada por tanto en términos de la ecuación
exponencial general:
e-λψt = W / W0
donde λ = constante de descompo-
sición, ψ = constante de temperatura, t
= tiempo transcurrido, W = peso en el
tiempo t, y W0 = peso inicial (Davis &
Briggs, 1998). Una variable clave para
la descomposición es, por tanto, la tem-
peratura. La temperatura a la que el ex-
perimento fue llevado a cabo fue más o
menos constante, por lo que ψ adquiere
un valor de 1, de manera que la ecuación
se reduce a:
e-λt = W / W0
Los valores de W, W0 y t pueden
obtenerse directamente de los datos del
experimento, y sustituyéndolos en la
ecuación, se puede calcular el valor de
λ. La primera ecuación puede utilizarse
ahora para interpretar la descomposición
en teleósteos fósiles. Valores de ψ a di-
ferentes temperaturas pueden calcularse
teniendo en cuenta que la tasa de des-
 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

Figura 3.- Gráficas de pérdida de peso de las bandejas de ejemplares pequeños (a), medianos (b) y grandes
(c y d).

composición se duplica con un aumento nos, puesto que precisa de estimaciones

de 10ºC de la temperatura (Swift et al.
1979); ψ puede ser calculado usando la
ecuación ψ = 0,12e0,07T. El valor de T (ºC)
para un depósito fósil concreto puede ser
estimado en base a datos de paleotempe-
ratura derivados de isótopos de oxígeno
u otros métodos. Actualmente existen di-
versos estudios en los que se establecen
datos paleoclimáticos globales y locales
(Barron et. al., 1994, FIDE Cambra-Moo
2007; Haywood et al. 2004 FIDE Cam-
bra-Moo 2007). La obtención de los va-
lores de W y W0 para los fósiles depende
de comparaciones con teleósteos moder-
del peso inicial del organismo, así como
el de sus restos en el momento del ente-
rramiento. Al introducir todos estos datos
en la primera ecuación, se obtiene una
estimación del tiempo transcurrido entre
la muerte del individuo (y por tanto el co-
mienzo del proceso de descomposición)
y el momento del enterramiento (cuando
dicho proceso se habría detenido, puesto
que el organismo ha fosilizado), el cual
es un factor clave para la consecución de
la preservación (Davis & Briggs 1998).
En el caso del presente experimento,
el valor de λ obtenido es de 0’0242 (se ha

287
Martín Abad, H. (281-290)
excluido el resultado para los ejemplares
pequeños, que es de 5,93 x 10-3, puesto
que al ser tan diferente habría falseado
el valor de λ para medianos y grandes,
que era muy similar). Estos datos, ade-
más de para hacer inferencias paleonto-
lógicas, permiten realizar comparaciones
de los procesos de descomposición de
peces teleósteos y de otros organismos.
Por ejemplo, en un estudio similar a este
respecto a aves (Davis & Briggs 1998) se
ha obtenido un valor para la constante λ
de 0,14. Este resultado es mucho mayor
que el calculado aquí; la causa reside en
que los sujetos experimentales en el caso
de las aves fueron sometidos a procesos
biodegradativos diferentes, especialmen-
te debido a la presencia de organismos
necrófagos o carroñeros.
En cuanto a la producción de gases
durante la descomposición, el sistema
ideado para medirla en este experimento
no ha funcionado. Probablemente, esto
se deba a que el volumen del matraz era
muy grande comparado con el del indi-
viduo, lo suficiente como para que los
gases producidos se comprimiesen, inca-
paces de desplazar el mercurio de la co-
lumna de medición que, por otra parte, no
parece el líquido más adecuado para tal
efecto, dada su gran densidad.
5. Conclusiones
La Tafonomía es la herramienta que
permite integrar la información obtenida
tanto del registro fósil como de la experi-
mentación actualista, y mediante la cual
se pueden proponer hipótesis de recons-
trucción paleoecológicas mucho más
completas. Podría pensarse que experi-
mentos controlados como el desarrollado
288
en este proyecto no son relevantes para
la interpretación de fósiles por la ausen-
cia de ciertos factores, como por ejemplo
factores ajenos al propio resto que influ-
yen en los procesos de descomposición.
Sin embargo, el objetivo de un estudio
experimental bajo condiciones contro-
ladas es aislar y determinar los efectos
de cada variable que afecte al proceso
taxonómico (Brand et al. 2003). Estu-
dios controlados comparativos apoyados
por observaciones de ambientes natura-
les proveerán el más completo entendi-
miento del proceso general, y cómo éste
difiere bajo distintas condiciones. Como
dijo Briggs (1995), “sólo simplificando
las condiciones y explorando el efecto
de las variables cambiantes podremos in-
vestigar los factores más importantes que
influyen en la fosilización, y determinar
su papel”. De esta manera no sólo se co-
nocerá el efecto de estas variables, sino
también el de las que están ausentes.
A partir de los resultados de este tra-
bajo, se puede extraer una serie de con-
clusiones referentes a los procesos de
descomposición bioestratinómica. Los
cuerpos de los peces teleósteos sufren
una biodegradación, en ausencia de fac-
tores externos que afecten al proceso, que
se ajusta a una ecuación de tipo exponen-
cial, con una tasa de descomposición λ =
0,0242, a partir de la que se pueden ex-
traer datos tafonómicos respecto a restos
fósiles. En este proceso de biodegrada-
ción, la temperatura es un factor clave,
elevando su velocidad cuando aumenta.
Experimentos como el desarrollado
en este trabajo arrojan cierta cantidad de
información tanto paleobiológica como
paleoambiental, permitiendo un conoci-
miento más profundo de la vida del pa-
 Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica
sado. En el futuro se continuará la línea
de investigación tratada en este trabajo,
ampliando la variedad de ambientes y
taxones implicados, así como las varia-
bles controladas y el tamaño muestral de
las poblaciones en estudio. Además, se
comenzarán estudios desde otras discipli-
nas, como la bioquímica o la microbiolo-
gía, para profundizar en los conocimien-
tos sobre los procesos biodegradativos y
sobre la aparición de otros factores que
favorecen la conservación de los restos
fósiles. El objetivo final de esta línea de
investigación es crear un modelo que
permita conocer con la mayor precisión
posible los procesos tafonómicos sufri-
dos por un fósil recuperado, así como las
características del ambiente en el que se
produjo.
Agradecimientos
Me gustaría agradecer en primer lugar
la constante ayuda del Dr. Francisco José
Poyato Ariza, sin la cual estaría comple-
tamente perdido en este mundo que es
la Paleontología, y al Dr. Óscar Cambra
Moo, quien aún en la distancia me hace
aprender. Por último a Beatriz Chamero
Macho y Ioannis Sarris, por estar todos
los días ahí.
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Apéndice: Tabla de Datos

Tiempo PesoPQ PesoMD PesoGR1 PesoGR2 Temperatura Humedad

(h) (gr) (gr) (gr) (gr) (ºC) relativa
0 98,12 249,10 319,60 293,63 24,9 56
12 94,88 239,50 311,87 286,42 25,0 60
24 94,03 235,02 306,32 282,06 25,8 56
36 93,48 231,42 301,55 278,52 24,6 56
48 93,23 228,43 297,19 275,48 25,3 56
60 92,67 225,04 292,36 271,78 24,0 56
72 92,14 222,36 288,37 268,50 25,3 56
84 91,84 219,82 284,09 265,36 24,3 56
96 91,57 217,95 280,79 262,77 25,6 54
108 91,43 216,14 276,77 259,59 24,4 54
120 91,30 214,84 273,51 256,94 25,5 52
132 91,29 214,04 270,15 254,37 24,3 54
144 91,24 213,69 267,65 252,45 24,1 53
156 91,27 213,55 265,54 250,80 23,1 54
168 91,22 213,33 263,64 249,25 24,5 51
180 91,23 213,25 261,53 247,47 23,9 51
192 91,20 213,19 260,20 246,34 23,9 51
204 91,20 213,12 258,99 245,22 23,0 51
216 91,17 213,01 258,06 244,35 23,3 50
228 91,13 212,88 257,15 243,50 22,7 48
240 91,11 212,75 256,39 242,75 24,3 46
252 91,07 212,60 255,67 242,06 23,4 45
264 91,03 212,43 254,92 241,25 24,3 40
276 90,97 212,23 254,29 240,69 24,0 40
288 90,95 212,16 253,92 240,34 24,6 36
300 90,92 212,06 253,50 239,95 22,8 33
312 90,89 211,94 253,21 239,67 24,3 28
324 90,87 211,87 253,02 239,42 24,5 30
336 90,86 211,81 251,93 239,18 24,8 30
348 90,82 211,70 251,66 238,98 24,2 28
360 90,82 211,66 251,47 238,83 25,8 20
372 90,81 211,66 251,37 238,75 25,3 26
384 90,81 211,64 251,27 238,69 26,5 26
396 90,81 211,60 251,10 238,57 25,3 24
408 90,79 211,52 250,96 238,45 26,4 20
420 90,78 211,52 250,86 238,37 25,3 19
432 90,77 211,47 250,78 238,32 26,4 16
444 90,77 211,44 250,69 238,22 25,1 16
456 90,76 211,40 250,57 238,11 26,3 13
468 90,75 211,41 250,58 238,18 25,3 10
480 90,76 211,41 250,53 238,12 26,7 14
492 90,76 211,41 250,49 238,09 26,0 16
504 90,73 211,32 250,35 237,97 27,1 10
516 90,71 211,26 250,23 237,89 26,0 10
528 90,71 211,22 250,17 237,84 27,7 6
540 90,70 211,25 250,16 237,82 26,6 8
552 90,70 211,22 250,11 237,79 27,5 8
564 90,70 211,23 250,09 237,79 25,6 8
576 90,70 211,20 250,06 237,78 27,4 8
588 90,70 211,21 250,02 237,75 26,1 10
600 90,70 211,22 250,04 237,77 28,0 10
612 90,70 211,22 250,03 237,76 26,7 10
624 90,70 211,22 250,00 237,75 27,8 12
636 90,69 211,17 249,89 237,64 26,0 10
732 90,69 211,14 249,79 237,57
1140 90,68 211,08 249,45 237,35 27,7 5
1236 90,67 211,05 249,38 237,31 29,2 2
1440 90,67 211,05 249,38 237,31 28,7 4

290
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección

inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París
y el problema del número de especies

Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy

Dirección postal: 41, rue des Prairies 75020 Paris (Francia). O: c/ Valle de Bergantiños, nº5, 3B 28039
Madrid (España). Email: kuko_jm@hotmail.com

Abstract

Arsinoitherium is one of the most emblematic genera from the fossil fauna of African Terti-
ary. Though one of the most represented prehistoric mammals in children’s books, it is also one
of the least well-known. Its unique morphology characterized by two enormous nasal horns
and its singular teeth have fascinated palaeontologists for the last hundred years. Three species
have been described to date: the type A. zitteli Beadnell 1902, the bigger and less common A.
andrewsi Lankaster 1903 and the more recent A. giganteum Sanders 2004. Using the new and
unpublished collection of Arsinoitherium from the Muséum National d’Histoire Naturelle from
Paris we studied the teeth and anatomy of this genus and realized that the criteria based on size
used for the description of the different species are not reliable due to the great variability of
measures taken mostly from the teeth. The taxonomic value of the species is questioned. There-
fore we propose a new protocol of measure that could help to solve the problem of the number
of species within the genus Arsinoitherium.

Keywords: Africa , Arsinoitherium, teeth, new collection, Mammal, number of species, Terti-
ary

Palabras clave: África, Arsinoitherium, dientes, colección inédita, Mamífero, número de espe-
cies, Terciario

1. Introducción L. Beadnell en la provincia egipcia del

Arsinoitherium Beadnell 1902 es uno
de los géneros de mamíferos más miste-
riosos, extraños y emblemáticos de toda
la fauna africana del Terciario. Fue des-
cubierto a principios del siglo XX por H.
Fayûm pero también se han encontrado
restos en Omán, Libia, Angola y recien-
temente en Etiopia, en niveles que van
desde el Eoceno superior al Oligoceno
superior (Sanders et al. 2004).
Los arsinoiterios eran animales de

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 291
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)
gran tamaño (1,75 m. de altura en la cruz
y 3 m. de longitud del hocico a la cola)
con forma de rinoceronte y con un esque-
leto pesado y masivo (Dechaseaux 1958).
Las variaciones de tamaño pueden ser
importantes y es precisamente en función
de ellas que se han descrito tres especies:
la especie tipo Arsinoitherium zitelli Bea-
dnell 1902, la poco común y más grande
A. andrewsi Lankaster 1903, y la más re-
ciente A. giganteum Sanders 2004.
Eran animales herbívoros que vivían
en un medio de sabana arbórea densa
(Andrews 1906). Sin embargo, su modo
de vida sigue siendo enigmático. Estu-
dios basados en la morfología funcional
del esqueleto (Court 1993; Moustapha
1955) los describen como animales semi
acuáticos (como los hipopótamos actua-
les) mientras que el estudio del modo de
alimentación resultante del análisis com-
parativo de los dientes nos muestra que
podían igualmente desplazarse en tierra
firme en busca de frutos y hojas carnosas
(Court 1992; Thenius 1969; Sen & Hein-
tz 1979). No obstante Andrews (1906)
precisa en su monografía que al no haber
sido hallados en conexión los huesos de
los miembros es muy difícil hacerse una
idea exacta de sus proporciones relativas
y por tanto inferir una reconstrucción fia-
ble del modo de vida de estos animales.
Arsinoitherium presenta un conjunto
de caracteres singulares tales como la
presencia de un par de enormes cuernos
óseos nasales y huecos, de dos peque-
ños cuernos frontales y una morfología
dentaria extremadamente derivada. El
conjunto de todos estos caracteres úni-
cos llevaron a Andrews (1906) a incluir
a Arsinoitherium en un nuevo orden de
mamíferos ungulados: los embritópodos.
292
Actualmente, el orden Embrithopoda An-
drews 1906 comprende una sola familia,
Arsinoitheriidae Andrews 1904, que se
divide a su vez en dos subfamilias: Ar-
sinoitheriinae Andrews 1904 (incluye
únicamente al género Arsinoitherium)
y Paleoamasianae Sen 1979 (incluye
dos especies, conocidas exclusivamente
por restos dentales: Paleoamasia kansui
Ozansoy 1966 de Turquia y Crivadia-
therium mackennai Radulescvo 1976 de
Rumania) (Sen & Heintz 1979).
La posición filogenética de Arsinoi-
therium y sus relaciones de parentesco en
el seno de los mamíferos han sido objeto
de profundas controversias. Los caracte-
res esqueléticos situarían a los arsinoite-
rios cerca de los grandes ungulados como
los elefantes. Sin embargo, la estructura
del cráneo, la forma de los molares y la
ausencia de diastema en las mandíbulas
separan claramente a Embrithopoda de
Proboscidea y “todos los caracteres co-
munes entre estos dos grupos serían de-
bidos a convergencias” (Andrews 1906).
Arsinoitherium podría tener un ancestro
común cercano a los hiracoideos, no obs-
tante esta afirmación es discutida, incluso
por el propio Andrews (1906). Simpson
(1945) incluye a Embrithopoda en el su-
perorden Paenungulata junto con taxones
fósiles como Desmostylia, Pantodonta,
Pyrotheria, Dinocerata y grupos actuales
como Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea.
MacKenna (1975) crea el mirorden Te-
thyteria al interior de los ungulados e in-
cluye en él a Proboscidea, Sirenia y Des-
mostylia. Embrithopoda será finalmente
incluido en Tethytheria (Fischer &Tassy
1993), firmemente relacionado con Pro-
boscidea por varias sinapomorfías (Court
1990, 1992 b).
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 1 – Representación sintética de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN de Paris.
(Arsinoitherium zitteli Beadnell 1902, según Andrews 1906)

En este trabajo se ha realizado un museo del Cairo y el gobierno egipcio

catálogo de los especimenes de Arsinoi-
therium de la colección del Muséum Na-
tional d’Histoire Naturelle (MNHN) de
París. Se han identificando los distintos
elementos anatómicos y se ha asignado
a éstos a una o varias especies descritas
dentro de este género. Asimismo, se ex-
ponen los problemas relacionados con el
estudio de la anatomía y la medición de
los diferentes elementos de caracteriza-
ción de las especies de Arsinoitherium.
2. Material y métodos
El material perteneciente a Arsinoi-
therium de la colección del MNHN de
París proviene en su totalidad del yaci-
miento del Fayûm, Egipto. Las diferen-
tes piezas óseas atribuidas a Arsinoithe-
rium son fruto de donaciones hechas al
MNHN en diferentes ocasiones por el
en 1904, 1907 y 1979, y por el museo
de Lyon en 1913. Dichas piezas fueron
clasificadas y guardadas en el museo de
París, pero al cabo de los años su parade-
ro fue olvidado. En 2006 esta colección,
inédita por tanto hasta la fecha, ha sido
redescubierta en los cajones y bajo las vi-
trinas de la galería y del museo. Después
de su restauración y acondicionamiento
ha sido puesta a nuestra disposición para
su estudio. (Fig.1)
La colección inédita del MNHN se
compone de 59 especímenes, restaura-
dos, identificados y numerados (véase
Anexo 1). Gran parte de los especíme-
nes corresponden a maxilares superiores,
mandíbulas y dientes aislados, y a huesos
del esqueleto apendicular. El esqueleto
axial está representado únicamente por el
axis, atlas y algunas vértebras. Ninguno
de los huesos aquí catalogados fue encon-

293
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)
trado en conexión anatómica. Podemos
observar que a pesar de su interés, del
abundante material y de su relativo buen
estado de conservación, esta colección
inédita no presenta ningún espécimen
que no haya sido descrito anteriormente
(Andrews 1906). Desgraciadamente no
aporta nueva información sobre la anato-
mía de Arsinoitherium.
El principal criterio de discriminación
entre especies de arsinoiterios es el tama-
ño. La especie A. andrewsi se diferencia
de la especie tipo A. zitteli por su “ma-
yor tamaño, siendo sus dimensiones casi
el doble” (Andrews 1906). Asimismo, la
especie A. giganteum se diferencia de las
otras especies de Arsinoitherium por su
“mayor tamaño de los dientes” (Sanders
et al. 2004). Vemos por tanto que la ca-
racterización de especies de Arsinoithe-
rium no se basa en la morfología ósea
sino en las medidas de las piezas dentales
y esqueléticas. El estudio comparativo de
los elementos esqueléticos de la colec-
ción del MNHN nos permitirá indicar y
discutir estos criterios de caracterización
de las diferentes especies de Arsinoithe-
rium y probar su validez.
3. Resultados
3.1 La dentadura de Arsinoitherium
La formula dentaria consiste en I 1
– 3, C 1, P 1 – 4, M 1 – 3. Existen varia-
ciones importantes de la talla y la forma
no solo entre los diferentes dientes sino
también entre las tres especies de Arsi-
noitherium. La corona es asimétrica para
todas las piezas dentales, y desde las pri-
meras etapas de su desarrollo, la pared
externa (muralla vestibular) es siempre
294
más alta que la del lado interno (mura-
lla lingual). Los dientes se disponen de
manera contigua, a excepción de los
primeros incisivos superiores que están
separados por un pequeño espacio. La
ausencia de diastema permite diferenciar
a los embritópodos del resto de tetiterios
(Court 1992a).
Los premolares definitivos son mor-
fológicamente diferentes de los mola-
res. Los molares son bilofodontos. Cada
uno de los molares se compone de dos
crestas, o lofos, curvadas hacia delante
y reunidas en el lado lingual a nivel del
ángulo antero-interno de las crestas. A
medida que el diente se desgasta, las dos
crestas transversales se unen por el borde
del lado lingual. La hendidura que sepa-
ra los dos lofos queda abierta por el lado
vestibular, contrariamente a los que se
observa en otras denticiones bilofodon-
tas. Esta bilofondocia particular es exclu-
siva de los embritópodos y corresponde
a una forma extrema de dilambdodoncia
(Court 1992a).
El desgaste de los dientes no se pro-
duce sobre toda la superficie del diente,
de forma homogénea como en los caba-
llos, sino más bien del lado interno. Ello
contribuye a acentuar aun más la diferen-
cia de altura entre la muralla vestibular
y lingual. A la vista de estas observacio-
nes podríamos caracterizar los dientes de
Arsinoitherium como extremadamente
hipsodontos (sensu Andrews 1906; Sen
1979; Tanner 1979). Además se ha obser-
vado que los dientes de Arsinoitherium
son de crecimiento continuo, es decir que
la raíz permanece abierta durante casi
toda la vida del individuo. Sin embargo
en ciertas piezas muy usadas no se ob-
servan marcas de esmalte. Podemos de-
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París
cir que la corona ha sido completamente
destruida por el desgaste y que no ha sido
resintetizada. Por tanto la pérdida de la
corona original recubierta de esmalte y la
incapacidad de reemplazarla una vez que
ha sido destruida provoca que en anima-
les longevos la masticación se realice con
dientes de raíces abiertas y sin esmalte. A
la vista de estas observaciones podríamos
caracterizar los dientes de Arsinoitherium
como protohipsodontos (sensu Mones
1982), pero con un crecimiento prolon-
gado; o como euhipsodontos (sensu Mo-
nes 1982) pero incapaces de resintetizar
la corona. Por desgracia ningún término
de la literatura consultada define comple-
tamente y de modo preciso la morfología
dental de los arsinoiterios y por tanto to-
dos los términos utilizados para describir
estos dientes singulares son imprecisos.
A pesar del estado derivado de la mor-
fología dental el criterio fundamental de
discriminación entre especies es el tama-
ño de los dientes (Andrews 1906; Sanders
et al. 2004). Este criterio de caracteriza-
ción está por tanto sujeto a las medidas
realizadas sobre los dientes, sobre todo la
longitud y la anchura de las piezas. Sin
embargo las dimensiones utilizadas para
caracterizar a las especies son muy va-
riables debido al carácter derivado de la
dentadura y a la influencia del desgaste
(Court 1992a). Por tanto la atribución de
una longitud y de una anchura máxima de
referencia en las publicaciones deben ser
tomadas de manera provisional ya que
ningún protocolo de medida exclusivo
a los dientes de Arsinoitherium ha sido
propuesto ni explicado en ningún artículo
de la literatura consultada.
3.2 Las variaciones de tamaño de los
dientes
Con el fin de asignar específicamente
los elementos de la colección del MNHN
de París hemos efectuado una serie de
medidas de las diferentes piezas dentarias
de la colección y las hemos comparado a
las medidas presentadas en la literatura.
Para ello hemos utilizado un protocolo
de medida adaptado a los caracteres par-
ticulares de la dentición de los arsinoite-
rios que permita obtener unas medidas lo
suficientemente fiables como para poder
compararlas con las de la literatura.
Observamos que el intervalo de varia-
ción de la longitud de los dientes de la co-
lección engloba a varias de las longitudes
características de las otras especies. Este
hecho se debe seguramente a un error en
la toma de medidas como resultado de la
aplicación de un protocolo de medida no
explicado en la literatura y seguramente
diferente al utilizado por los otros autores
(Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Se
observa también que A. giganteum está
poco representado y que las longitudes
de sus dientes se incluyen dentro del ran-
go de variación de los especimenes de la
colección del MNHN. (Fig.2)
Nos hemos interesado también en las
variaciones de las proporciones de tama-
ño entre premolares y molares. (Fig. 3)
Vemos que para las medidas de la colec-
ción la pendiente de las curvas aumen-
ta a medida que la serie molar avanza,
mientras que para las medidas de An-
drews (1906) en A. zitteli la pendiente
es negativa al final. Este hecho se debe
al método de medición ya que para la
295
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)
Figura. 2 – Intervalos de variación de las longitu-
des de los dientes de la serie P2 – M3 de la co-
lección del MNHN, de A. zitteli, A. andrewsi y A.
giganteum (respectivamente y para cada diente)
toma de medidas de la colección hemos
tenido en cuenta la extensión total de los
últimos molares, que aumenta la longitud
total, y no únicamente la longitud de la
corona, que disminuye la longitud total
(estimamos que este fue el tipo de medi-
da utilizado por Andrews 1906). Por su
parte A. giganteum se incluye dentro del
rango de variación de los especimenes
de la colección y por tanto su supuesto
mayor tamaño no es significativo a la luz
de este análisis. Sin embargo A. andrewsi
muestra un patrón diferente y único que
se traduce en un salto morfológico y de
tamaño entre los premolares y los mola-
res. Así pues podemos decir que los dien-
tes de la colección pertenecen muy pro-
bablemente a la especie A. zitteli ya que
tanto los dientes de la colección como los
medidos por Andrews (1906) no presen-
tan este salto de tamaño entre los premo-
296
lares y los molares característico de A.
andrewsi.
3.3 Otros criterios de caracteriza-
ción
Hemos visto que el tamaño de los
dientes es el principal elemento de dis-
criminación entre las especies de Arsi-
noitherium. Sin embargo pueden darse
igualmente variaciones de tamaño en
los huesos. Se han descubierto y descri-
to numerosos huesos largos de las tres
especies, no obstante se hace referencia
a ellos únicamente para diferenciar a A.
zitteli de A. andrewsi (A. giganteum se
define como especie diferente exclusi-
vamente por el tamaño de sus dientes).
Todos los huesos largos de A. zitteli han
sido descritos mientras que solo se cono-
cen unos pocos de A. andrewsi. En este
estudio comparativo nos centraremos
únicamente en el húmero y la ulna de A.
andrewsi medidos por Andrews (1906)
ya que ambos huesos están representados
completos en la colección del MNHN de
París (LBE 595 y LBE 599. Véase Anexo
1).
A partir del análisis de los gráficos ob-
tenidos vemos claramente que la relación
entre las dimensiones de las extremida-
des distales de los húmeros de A. zitteli es
bastante homogénea y que las dimensio-
nes del húmero de A. andrewsi son muy
superiores a las de A. zitteli. (Fig. 4)
Las ulnas de Arsinoitherium presen-
tan también un importante rango de va-
riación. Además observamos que la lon-
gitud de la ulna de A. andrewsi se separa
claramente del rango de variación de A.
zitteli. (Fig.5) A la vista de estos resulta-
dos podemos concluir que las variaciones
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

Figura. 3 – Variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, A.
zitteli, A. andrewsi y A. giganteum.

de tamaño de los elementos del esqueleto
postcraneal son claras entre estas dos es-
pecies de Arsinoitherium y que por tanto
la especie A. andrewsi podría ser válida
según este análisis. Igualmente podemos
decir que tanto los especímenes comple-
tos del húmero como de la ulna de la co-
lección del MNHN de París pertenecen
muy probablemente a la especie A. zitte-
li.

Figura. 4 – Longitud de la expansión distal en función de la longitud de la tróclea para las extremidades
distales de los húmeros de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de
París (LBE 595)

297
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)
Figura. 5 – Longitud de las ulnas completas de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la co-
lección del MNHN de París (LBE 599)
4. Discusión
4.1 El dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual de Arsinoithe-
rium se caracteriza exclusivamente por la
forma del cráneo: los machos tienen los
cuernos nasales más puntiagudos y las
hembras menos largos y más redondea-
dos en la punta (Andrews 1906). No obs-
tante puede darse una variación de la talla
relativa de los molares como consecuen-
cia de la variación de la talla relativa del
cráneo. No obstante el estudio de las me-
didas hechas sobre cráneos atribuidos a
machos y a hembras nos muestra que ese
no es el caso de Arsinoitherium ya que la
longitud total de la serie de molares de
un cráneo de hembra es igual, incluso su-
perior a la de un macho (alrededor de 19
cm.) (Andrews 1906).
Por tanto en vista del reducido núme-
ro de especímenes disponibles de A. an-
drewsi y del desconocimiento de los pa-
trones de desarrollo en función del sexo
del esqueleto postcraneal de A. zitteli, es
difícil afirmar de forma definitiva que A.
andrewsi sea una especie diferente de A.
zitteli teniendo en cuenta únicamente los
criterios de variación de tamaño de los
huesos largos.
298
4.2 Las medidas de los dientes
La combinación entre un crecimiento
prolongado de los dientes y un desgaste
continuo de la corona modifica progresi-
vamente las dimensiones de los dientes
de Arsinoitherium. Hemos observado
igualmente que el desgaste de la corona
asimétrica dificulta la toma de medidas
ya que los puntos de referencia escogi-
dos varían en función de dicho desgaste
a lo largo del tiempo. Así pues la longi-
tud de los lofos de los molares cambia en
función de la edad individual y hace que
las medidas sean imprecisas y por tanto
no fiables. Podemos decir que la deter-
minación de especies de Arsinoitherium
basada exclusivamente en las medidas
de los dientes (Sanders et al. 2004) no es
pertinente y no refleja de un modo fiable
las variaciones de tamaño debidas a las
diferencias entre especies ya que el des-
gaste y la edad individual influyen consi-
derablemente en las dimensiones de los
dientes.
Además la utilización de medias
aritméticas como elemento de estudio y
como prueba justificante del mayor ta-
maño de los dientes de A. giganteum con
respecto a A. zitteli (Sanders et al. 2004)
es incoherente. De hecho Sanders realiza
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París
sus comparaciones con respecto a medias
calculadas a partir de longitudes y anchu-
ras de los dientes de A. zitteli publicadas
por Andrews (1906). Afirma así que A.
giganteum es más grande que A. zitteli
ya que algunas de las dimensiones de los
dientes de A. giganteum son superiores
a las medias de A. zitteli. Además para
este autor A. andrewsi no sería más que
un individuo de gran tamaño de A. zitteli.
No obstante vemos que generalmente las
dimensiones de A. giganteum están in-
cluidas dentro del rango de variación de
los dientes de A. zitteli de la colección o
bien no son significativamente más gran-
des que las de los dientes de A. andrewsi.
Por tanto incluso si los dientes de A. gi-
ganteum son más grandes que las medias
de A. zitteli, no podemos afirmar que ge-
neralmente A. giganteum sea más grande
que A. zitteli o que A. andrewsi.
4.3 Biocronología
La especie A. giganteum es defini-
da en función del tamaño de sus dientes
(Sanders et al. 2004). No obstante en su
artículo el autor precisa que esta nueva
especie de arsinoiterio es más reciente
que las otras dos: A. zitteli y A. andrew-
si son del Oligoceno inferior de Egipto
mientras que A. giganteum es del Oligo-
ceno superior de Etiopía. Según Sanders
et al. (2004) A. giganteum no sería una
especie diferente solamente porque el ta-
maño de sus dientes es más grande de los
de A. zitteli, sino también porque es geo-
lógicamente más reciente que las otras
dos especies.
Ya hemos visto que el criterio de la
talla es erróneo para afirmar que A. gi-
ganteum es una especie diferente de las
otras. Además según el código de no-
menclatura zoológica las diagnosis que
definen especies sólo deben tener en
cuenta la morfología, es decir los carac-
teres intrínsecos a los taxones. La edad y
la distribución geográfica son caracteres
extrínsecos que no tienen relevancia en
las descripciones de especies. La varia-
ciones de tamaño no están relacionadas
con la edad de las especies y por tanto
la especie A. giganteum no tiene razón
de ser a la vista de estas consideracio-
nes. Podríamos estar igualmente frente
a un caso de sincronismo de las especies
de Arsinoitherium que pueden atravesar
largos periodos de tiempo sin presentar
grandes modificaciones morfológicas.
4.4 Objetivos futuros
A continuación vamos a proponer un
nuevo protocolo de medida que refleje
las singularidades de la dentadura de los
arsinoiterios y que permita la toma de
medidas fiables que puedan ser conside-
radas como una referencia estable para
las comparaciones dentarias.
La longitud
Proponemos que la toma de medidas
de la longitud de los dientes se realice
en vista oclusal, considerando exclu-
sivamente los puntos de contacto más
alejados entre las coronas de los dientes
anteriores y posteriores al diente medi-
do. Estos puntos corresponden a las úni-
cas zonas de la dentadura que no sufren
modificaciones por el desgaste ya que el
contacto entre los dientes es lo bastante
profundo como para no quedar nunca
expuesto, incluso cuando el esmalte está
299
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)
Figura. 6 - Esquema de un molar superior dere-
cho de Arsinoitherium en vista oclusal que ilustra
nuestro protocolo de medida de la longitud de los
dientes
totalmente destruido. (Fig.6)
La anchura
El desgaste es sin duda el factor más
influyente en las variaciones de anchura
de los dientes de Arsinoitherium. Así en
función de la edad individual, el diente
presentará un grado de desgaste más o
menos importante y su anchura se verá
visiblemente modificada debido a la asi-
metría de la corona. A falta de un proto-
colo de medida exclusivo para los dien-
tes de Arsinoitherium no podemos dejar
de tenerla en cuenta. Sería necesario por
tanto realizar un estudio más amplio, que
incluyera todos los especímenes encon-
trados y catalogados del género Arsi-
noitherium y realizar de nuevo todas las
medidas para asignar o no la importancia
debida a la anchura como criterio de ca-
racterización. (Fig.7)
5. Conclusiones
Hemos podido asignar con bastante
probabilidad que la mayoría de los espe-
címenes de la colección del MNHN de
300
Figura. 7 - Esquema de un diente superior de
Arsinoitherium en vista anterior que ilustra el
problema de la medida de la anchura
París corresponden a la especie A. zitteli.
Asimismo podemos admitir que existe
una gran diferencia de tamaño entre A.
zitteli y A. andrewsi, no sólo a nivel de los
dientes sino también de los huesos largos
como la ulna y el húmero. Sin embargo
no podemos concluir definitivamente que
estas dos morfologías correspondan a dos
especies distintas de arsinoiterio debido a
los problemas relacionados con el dimor-
fismo sexual y a la falta de más elemen-
tos postcraneales de A. andrewsi.
Al contrario, la tercera especie descri-
ta A. giganteum debe ser descartada ya
que no puede ser considerada como una
especie distinta en función del criterio de
mayor tamaño de los dientes (Sanders et
al. 2004). Ello se debe a la gran variabili-
dad de las medidas de los dientes debido
a la influencia del desgaste y a un proto-
colo de medida no definido. Por tanto la
especie A. giganteum sería sinónima de
la especie más cercana en tamaño, A. an-
drewsi que habría conservado una morfo-
logía muy similar a lo largo del Oligoce-
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París
no en África.
Un nuevo estudio de todas las piezas
dentales catalogadas del género Arsinoi-
therium está actualmente en proceso de
preparación. Los objetivos de este estudio
son la aplicación del nuevo protocolo de
medida propuesto en este estudio preli-
minar (utilizando la nueva definición del
parámetro “longitud” y replanteando los
límites del parámetro “anchura”) a todas
las piezas dentales de Arsinoitherium del
MNHN de París, así como del Naturkun-
de Museum de Stuttgart y del British Mu-
sem de Londres, entre otros. Esperamos
que los nuevos datos obtenidos aporten
luz al problema del número de especies
de Arsinoitherium y sirvan para poner fin
a las ambigüedades en los sistemas de
toma de medidas de unos dientes únicos
entre todos los grupos de mamíferos.
Agradecimientos
Este trabajo no hubiera podido reali-
zarse sin la ayuda y la supervisión cien-
tífica de mis dos coordinadores Cyrille
Delmer y Pascal Tassy que amablemente
me ofrecieron trabajar sobre los restos
de Arsinoitherium del Muséum National
d’Histoire Naturelle de París.
También agradezco su ayuda a Pedro
Castaños que corrigió y revisó la traduc-
ción al castellano del manuscrito.
Igualmente doy las gracias a Ángela
Delgado Buscalioni por animarme a pre-
sentar este trabajo en este ciclo de confe-
rencias del EJIP 2008.
Finalmente agradezco profundamente
a mis padres el haberme animado y apo-
yado durante tanto tiempo para conseguir
acabar y presentar este trabajo. A ellos les
dedico estas páginas.
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Anexos
Catálogo de los especímenes del
MNHN de París atribuidos a la especie
Arsinoitherium zitteli
1. LBE 566 : Fragmento de maxi-
lar superior derecho con la serie P2 - M1
2. LBE 567 : Fragmento de maxi-
lar derecho con la serie molar M1 - M3
3. LBE 568 : Fragmento de maxi-
lar superior izquierdo con la serie dP2 -
dP4
4. LBE 569 : M2 superior derecho
5. LBE 570 : Fragmento de maxi-
lar superior derecho con M1-M2
6. LBE 571 : Metalofo de M2 su-
perior izquierdo
7. LBE 572 : Fragmento de diente
(indeterminado)
8. LBE 573 : Mitad vestibular de
metalófido de M1 inferior izquierdo
9. LBE 574 : Pm2 superior dere-
cho
 El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París
10. LBE 575 : Pm4 superior iz-
quierdo
11. LBE 576 : M1 inferior derecho
incompleto
12. LBE 577 : Porción de mandíbu-
la izquierda con dP4 et M1
13. LBE 578 : Porción de sínfisis
mandibular
14. LBE 579 : Mandíbula incom-
pleta con la serie P2 - M3
15. LBE 580 : Mandíbula incom-
pleta con las series P2 - M3 derecha y P2
- P4 izquierdas.
16. LBE 581 : Escapula derecha in-
completa
17. LBE 582 : Vértebra torácica
(posición incierta)
18. LBE 583 : Atlas casi completo
19. LBE 584 : Axis incompleto.
20. LBE 585 : Pequeño cuerno fron-
tal izquierdo
21. LBE 586 : Vértebra cervical
(probablemente c4) incompleta
22. LBE 587 : Centrum de vértebra
lumbar
23. LBE 588 : Vértebra cervical (c4
o c5) incompleta
24. LBE 589 : Centrum de vértebra
torácica o lumbar
25. LBE 590 : Fragmento proximal
de costilla derecha
26. LBE 591 : Costilla izquierda in-
completa
27. LBE 592 : Escapula izquierda
incompleta
28. LBE 593 : Humero derecho de
juvenil incompleto
29. LBE 594 : Humero izquierdo de
juvenil incompleto
30. LBE 595 : Humero izquierdo
completo
31. LBE 596 : Humero derecho in-
completo
32. LBE 597 : Epífisis proximal de
húmero derecho
33. LBE 598 : Ulna izquierda in-
completa
34. LBE 599 : Ulna derecha com-
pleta
35. LBE 638 : Radio derecho com-
pleto
36. LBE 639 : Radio derecho com-
pleto
37. LBE 640 : Metacarpo IV iz-
quierdo completo
38. LBE 641 : Ulna izquierda de ju-
venil incompleta
39. LBE 642 : Metacarpo (proba-
blemente el II).
40. LBE 643 : Unciforme izquierdo
casi completo
41. LBE 644 : Hueso indeterminado
(probablemente un cóndilo mandibular)
42. LBE 645 : Metacarpo casi com-
pleto (probablemente el III)
43. LBE 646 : Hemi-pelvis derecha
incompleta
44. LBE 647 (a et b): 2 porciones de
epífisis proximal de fémur
45. LBE 648 : Diáfisis de fémur iz-
quierdo
46. LBE 649 : Extremidad distal de
fémur izquierdo
47. LBE 650 : Hemi-pelvis izquier-
da incompleta
48. LNE 651 : Extremidad distal de
fémur izquierdo
49. LBE 652 : Tibia izquierda casi
completa
50. LBE 653 : Tibia izquierda com-
pleta
51. LBE 654 : Tibia izquierda in-
completa
52. LBE 655 : Tibia izquierda com-
303
Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

pleta completo
53. LBE 656 : Tibia derecha (frag- 57. LBE 660 : Astrágalo izquierdo
mentada ) incompleto
54. LBE 657 : Extremidad proximal 58. LBE 661 : Astrágalo izquierdo
de tibia izquierda incompleto
55. LBE 658 : Patela derecha (frag- 59. LBE 662 : Calcáneo derecho
mentada) (deformado)
56. LBE 659 : Astrágalo izquierdo

304
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico

Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza
(Formación Villanueva de Huerva,
Hauteriviense-Valanginiense)

Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca &

José Ignacio Canudo
Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza,
Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; mmazanza@unizar.es (http://www.aragosaurus.com/)

Abstract

Eggshell fragments of the Testudoid basic type have been recollected in the Valanginian-
Hauterivian of Zaragoza (Villanueva de Huerva Fm.). Its ornamentation, histostructure and
ultrastructure allow us to ascribe them to the spherurigidis morphotype, oofamily Testudooli-
thidae, oogenus indet. Comparisons with fossil and recent ootaxa suggest an affinity with eggs
laid by Testudinidae turtles, a group with no Mesozoic record.

Keywords: Eggshells, Testudoid basic type, Chelonia, Iberian Chain, Lower Cretaceous.

Palabras clave: Cáscara de huevo, Tipo básico testudoide, Chelonia, Cordillera Ibérica, Cre-
tácico Inferior.

1. Introducción len, 1928), se basa fundamentalmente en

La primera publicación en la que se
utilizó la parataxonomía para estudiar a
un huevo amniota fue realizada por Buc-
kman en 1859, quien definió Oolithus ba-
thonicae Buckman 1859 como un posible
huevo de tortuga. Este estudio, junto con
los que siguieron durante el siglo XIX y
principios del siglo XX (Meyer, 1860;
1867; Hay, 1908; ver resumen de todos
los estudios hasta la fecha en Van Strae-
la descripción de la forma externa del
huevo y la disposición de los huevos en
el nido. El uso del microscopio de luz po-
larizada y del microscopio electrónico de
barrido para el estudio de la histoestructu-
ra y ultraestructura de la cáscara de huevo
(Erben, 1970; Hirsch & Packard, 1987)
y el establecimiento de la nomenclatura
parataxonómica (Zhao, 1979; Mikhailov,
1991) han permitido estandarizar los es-
tudios de los huevos fósiles permitiendo

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 305
Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)
la comparación, identificación y propues-
ta de nuevos ootaxones.
Durante las décadas de 1980 y 1990
la información ha crecido significativa-
mente. Se han descrito nidos, huevos y
fragmentos de cáscara de huevo de tortu-
ga, tanto fósiles como actuales (Packard
1980; Packard & Packard 1979; Packard
et al. 1984a; b; Hirsch 1983; Hirsch
& López-Jurado 1987; Hirsch & Bray
1988; Schleich & Kästle 1988; Schlei-
ch et al. 1988; Masse 1989; Kohring
1990a y b 1992; Fukuda & Obata 1991)
definiéndose un solo un oogénero y una
ooespecie, Haininchely curiosa Schlei-
ch, Kästle & Groessens-Van Dyck 1988.
Hirsch (1996) propuso una clasificación
parataxonómica formal de los huevos de
tortuga. Distinguió dos morfotipos den-
tro del tipo básico testudoide de Mikhai-
lov (1991): esferurrígido y esferuflexi-
ble. Además describió dos oofamilias
(Testudoolithidae y Testudoflexoolithi-
dae) incluyendo en ellas a dos géneros y
especies (Testudoolithus rigidus Hirsch,
1996 y Testudoflexoolithus agassizi Hirs-
ch, 1996), además de incluir a Testudo-
flexoolithus bathonicae (Buckman 1859)
en la familia Testudoflexoolithidae. Sin
embargo no incluye en su clasificación a
Haininchely curiosa.
En los últimos años se han descrito
cáscaras de huevo de tortuga en el Cre-
tácico Inferior de España (Amo-Sanjuan
1998) y Japón (Isaji et al. 2006). En el
Cretácico Superior de Canadá se ha de-
finido el nuevo taxón: Testudoolithus
magnirigidus Zelenitsky 1995. También
han sido citadas en el Maastrichtiense de
la India (Mohabey 1998). El objetivo de
este trabajo es el estudio de cáscaras ais-
ladas asignadas a tortugas provenientes
306
del Cretácico Inferior de Zaragoza.
2. Situación geográfica y contex-
to geológico
El material estudiado proviene del
yacimiento Pochancalo-1, de edad Hau-
teriviense-Valanginiense. Este yacimien-
to se encuentra en la margen derecha del
río Huerva (Fig. 1), en el término muni-
cipal de Villanueva de Huerva (Zaragoza,
España). La situación geográfica exacta
y las coordenadas pueden consultarse en
la Carta Paleontológica del Gobierno de
Aragón.
En el noreste de la Placa Ibérica se
desarrolló durante el Mesozoico una ex-
tensa cuenca intracratónica denominada,
de forma genérica, Cuenca Ibérica. La
tectónica extensiva que se inicia al final
del Jurásico implicó la ruptura de las ex-
tensas plataformas carbonatadas del Ju-
rásico Superior, que se extendían por am-
plios dominios de la Cuenca Ibérica (Au-
rell et al. 2003). Como consecuencia, se
individualizaron varias subcuencas en las
que se depositaron potentes sucesiones
de rocas carbonatadas y siliciclásticas de
ambientes continentales a marinos some-
ros (Salas et al. 2001). Estas subcuencas
tuvieron unas condiciones adecuadas
para la conservación de restos directos e
indirectos de vertebrados, siendo un área
clave en el estudio de los vertebrados del
Cretácico Inferior del Sur de Europa.
La Formación Villanueva de Huerva
es el único registro continental del Valan-
giniense - Hauteriviense en la Rama Ara-
gonesa de la Cordillera Ibérica, restrin-
giéndose la sedimentación a la Cubeta
de Aguilón (Soria 1997). Esta formación
está compuesta en su base por sedimen-
 Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza
Figura 1. Situación geológica del yacimiento de Pochancalo-1. Modificado de Soria, 1997.
tos fluvio-lacustres, que a techo pasan a
un sistema lacustre somero (tramos B y
C de Soria, 1997). El yacimiento de Po-
chancalo-1 (Poch-1) se encuentra hacia
el techo del tramo B, en un nivel de lu-
titas grises depositado durante un perio-
do de anoxia en el sistema lacustre que
favoreció la conservación de abundantes
restos de vertebrados y plantas. En la
misma formación se han descrito varios
yacimientos con dientes e icnitas de di-
nosaurios terópodos (Infante et al. 2005;
Canudo et al. 2005).
Pochancalo-1 es un yacimiento rico
en restos de vertebrados de pequeño ta-
maño, entre los que se han identificado
dientes de peces semionotiformes e hi-
bodóntidos, restos postcraneales de an-
fibios, placas de quelonios, dientes ais-
lados de cocodrilos pertenecientes a las
familias Atoposauridae, Bernissartidae
y Goniopholididae, pterosaurios, mamí-
feros (Badiola et al. 2007) y dinosaurios
saurópodos y terópodos (Infante et al.
2005). Además, abundan los fragmentos
de cáscara de huevo y restos carbonosos
de vegetales.
3. Materiales y métodos
13 fragmentos de cáscara siglados
como MPZ 2007/2219 - MPZ 2007/2221;
MPZ 2007/2229 - MPZ 2007/2234 y
MPZ 2007/2247- MPZ 2007/2250 y de-
positados en el Museo Paleontológico de
la Universidad de Zaragoza. Estos frag-
mentos de cáscara de huevo fueron ob-
tenidos durante el lavado y tamizado de
unos 40 kilogramos de muestra del nivel
Pochancalo-1. Entre los más de 100 frag-
307
Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

mentos de cáscaras de huevo recolectados 4. Paleontología sistemática

hay al menos 7 ootaxa diferentes en fase
de estudio, uno de ellos se ha relacionado
con Megaloolithidae (Moreno-Azanza et
al. en prensa). En este trabajo se descri-
ben los fragmentos de cáscara asignados
al tipo básico testudoide.
Los fragmentos de cáscara de huevo
estudiados, originalmente aragoníticos,
presentan recristalización y son actual-
mente seudomorfos de calcita de bajo
contenido en magnesio. Sin embargo, la
estructura original se ha preservado per-
mitiendo identificar los caracteres signifi-
cativos de la cáscara de huevo. Para el es-
tudio de los fragmentos se ha utilizado la
lupa binocular, el estereomicroscopio de
luz transmitida y el microscopio electró-
nico de barrido (MEB). Se han realizado
observaciones de las superficies interna y
externa, así como secciones radiales tanto
en fractura fresca como alterada y seccio-
nes pulidas (Lám. 1). Para determinar la
composición química y mineralógica de
las cáscaras se ha recurrido a los análisis
de rayos X en el MEB con muestras re-
cubiertas de carbono, la fluorescencia de
rayos X y la catodoluminiscencia.
Tipo Básico de Organización: TES-
TUDOIDE Mikhailov, 1991
Morfotipo Estructural: SPHERU-
RIGIDIS Hirsch, 1996
Oofamilia: Testudoolithidae Hirsch,
1996
Depósito: Museo Paleontológico de
la Universidad de Zaragoza.
Procedencia: Yacimiento Pochanca-
lo-1, Formación Villanueva de Huerva.
Término municipal de Villanueva de
Huerva, Zaragoza, España.
Edad: Valanginiense-Hauteriviense.
5. Descripción
Testudoolithidae con cáscaras de es-
pesor medio de 425 μm (306-534. Ver
tabla 1). La superficie externa es lige-
ramente ondulada, con ornamentación
formada por pequeñas verrugas que son
la expresión en superficie de las cuñas
recristalizadas que forman las unidades
cristalinas. Se observan débilmente los
límites de las unidades cristalinas. Pre-
senta dos grupos de poros de diferente

Lámina 1. Testudoolithidae indet. Imágenes de microscopio electrónico de barrido (Figs. 1-6) y

esteromicroscopio de luz transmitida (Figs. 7 y 8).-Fig. 1. MPZ- 2007/2219- . Superficie externa sobre
la que se abren dos grupos de poros de diferente tamaño. Escala = 500 μm. Fig. 2. MPZ- 2007/2221.
Superficie interna con disposición laberíntica de las bases de las mamilas. Escala = 500 μm. Fig. 3. MPZ-
2007/2219. Superficie interna. Detalle de una mamila donde se observan las agujas de carbonato con
disposición radial (Ultraestructura radial aragonítica). Escala = 50 μm. Fig. 4. MPZ- 2007/2248.Imagen de
electrones retrodispersados. Sección radial pulida. La flecha señala las perforaciones de pequeño tamaño
que se disponen paralelas a las direcciones cristalográficas. Escala = 1000 μm. Fig.5. MPZ- 2007/2229.
Sección radial. Corte alterado. Un canal de poro más ancho en los extremos que en el centro atraviesa la
cáscara. Escala = 500 μm. Fig. 6. MPZ- 2007/2232. Sección radial en corte fresco. Se observa la disposición
radial de las cuñas de calcita. Escala = 500 μm. Fig. 7. MPZ- 2007/2250. Vista en nicoles paralelos. La
flecha señala un canal de poro recto. Escala = 2000 μm. Fig. 8 MPZ- 2007/2248. Vista en nicoles cruzados
donde se muestran los grandes cristales de calcita con extinción ondulante. Escala = 500 μm.

308
Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

309
Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)
Medida n Media
Espesor 17 425
Ø unidades cáscara 4 307
Ø poros 52 73
Ø poros pequeños 35 54
Ø poros grandes 17 110
Distancia entre poros 46 381
Tabla 1. Características de los fragmentos de cáscara de huevo descritos en este trabajo.
diámetro (54 y 110 μm. de diámetro me-
dio respectivamente), que se abren sobre
las superficies de las unidades cristalinas
y en los ángulos entre diferentes unida-
des respectivamente. Los poros pequeños
son subcirculares o irregulares, mientras
que los poros de mayor tamaño son sub-
circulares u ovalados, sin orientación pre-
ferente, con una densidad de poros de 12
poros/mm2. La distancia media entre los
poros es de 381 μm. La superficie inter-
na (Lám. 1, Fig. 2) presenta disposición
laberíntica de las bases de las unidades
cristalinas, con algunos cráteres de reab-
sorción en las mamilas. La base de las
mamilas presenta cristales de carbonato
en forma de aguja que divergen desde
el centro de la mamila (Lám. 1, Fig. 3),
ultraestructura radial aragonítica carac-
terística del morfotipo testudoide. No se
conserva el núcleo orgánico. En sección
radial se observan unidades esferoida-
les más estrechas en su base y más altas
que anchas (2/1) (Lám. 1, Fig. 5-8). Las
unidades cristalinas no conservan la es-
tructura radial aragonítica excepto en la
parte inferior (1/5 del total del espesor de
la cáscara) donde se observan seudomor-
fos aciculares de calcita en disposición
310
Desviación
Mínimo Máximo
estándar
59 306 534
28 268 331
37 14 149
21 14 90
35 92 149
139 45 685
radial. El resto de la unidad de cáscara
está formada por cristales tabulares de
calcita en disposición radial (Lám. 1, Fig.
6). No presentan un patrón de extinción
característico, sin embargo se observan
grandes cristales de calcita con extinción
ondulante (Lám. 1, Fig. 8). Los canales
de los poros son rectos y en algunos ca-
sos más anchos en los extremos (Lám. 1,
Figs. 6 y 8). Las unidades cristalinas pre-
sentan una gran cantidad de perforacio-
nes de pequeño tamaño (1-2 μm.) (Lám.
1, Fig. 4) similares a las vesículas que se
observan en la estructura escamosa de la
cáscara aviana. Estas perforaciones no
están conectadas entre sí y se disponen
en líneas verticales divergentes, de forma
paralela a las cuñas que forman las uni-
dades cristalinas. Su origen no está claro,
pudiendo ser el resultado de la pérdida de
volumen producida en el paso de arago-
nito a calcita durante la diagénesis, mar-
cas de procesos de disolución, bioerosión
producida por microorganismos o relic-
tos de filamentos proteicos.
6. Discusión
Hirsch (1996) identificó dos morfoti-
 Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza
pos diferentes dentro del tipo básico Tes-
tudoide en función de la relación entre la
altura y anchura de las unidades cristali-
nas y el tipo de cáscara (blanda, flexible
o rígida). El morfotipo esferuflexible se
caracteriza por unas unidades cristalinas
aproximadamente tan altas como anchas,
mientras que el morfotipo esferurrígido
se caracteriza por unidades claramente
más altas que anchas. Las cáscaras de
Pochancalo-1 se asignan al morfotipo
esferurrígido por presentar unidades cris-
talinas más altas que anchas. Dentro de
este morfotipo se ha descrito únicamente
la oofamilia Testudoolithidae con un solo
oogénenero: Testudoolithus. A este oogé-
nero, se han adscrito dos ooespecies: T.
rigidus Hirsch 1996 y T. magnirigidus
Zelenitsky 1995. Se distinguen por su
diferencia en el espesor y en su relación
anchura/altura (220-240 μm. y 2/1 en T.
rigidus; 780-820 μm. y 3/1 en T. magniri-
gidus). El ootaxón de Pochancalo-1 difie-
re de ambas en el espesor de la cáscara y
en el tamaño y forma de las aberturas de
los poros, por lo que podría tratarse de un
ootaxón sin describir.
Kohring (1990a) identificó en la loca-
lidad turolense de Galve tres ootaxones
del tipo básico Testudoide, que refiere
como A, B y C. Este material posible-
mente proviene de la Formación El Cas-
tellar (Hauteriviense superior-Barremien-
se basal). El Tipo A difiere del ootaxón
de Pochancalo-1 en presentar un espesor
mucho menor. Amo Sanjuán (1998) con
material también de la Formación El
Castellar en Galve, pero de yacimientos
diferentes a los estudiados por Kohring
(1990a), identificó cáscaras muy simila-
res al tipo B de Kohring (1990a) como
Testudoolithus sp. El ootaxón de Pochan-
calo-1 es similar a este morfotipo, pre-
sentando ambos dos familias de poros y
relación altura/anchura 2/1 en las unida-
des cristalinas. Las cáscaras de Pochan-
calo-1 se diferencian de este tipo B al
ser ligeramente más finas (500-750 μm.
en el caso del ootaxón tipo B); además
la disposición de las aberturas de los po-
ros es diferente, ya que en Testudoolithus
sp. los poros menores rodean a los poros
de mayor tamaño, por lo que parece que
Testudoolithidae de Pochancalo-1 repre-
senta un ootaxón distinto de los represen-
tados en el Hauteriviense-Barremiense
de Galve.
Isaji et al. (2006) describieron en el
Neocomiense de Japón varias puestas y
fragmentos de cáscara con morfotipo es-
ferurrígido que asignaron tentativamente
a tortugas criptodiras. El ootaxón japonés
carece de aberturas de poros y las unida-
des cristalinas tienen paredes paralelas.
Por otro lado, presenta perforaciones si-
milares a las que se observan en el oo-
taxón de Pochancalo-1, que los autores
interpretan como marcas de disolución.
En el Albiense de Francia se ha descri-
to un huevo de tortuga (Masse 1989). El
diámetro de las unidades cristalinas es si-
milar al del ootaxón de Pochancalo 1, si
bien el ejemplar francés carece de las zo-
nas superiores de las mamilas, por lo cual
es imposible comparar ambos ootaxa. En
el Plioceno de las Islas Canarias se han
descrito dos nidadas de tortugas que po-
drían ser asignadas al morfotipo Spheru-
rigidis (Hirsch & López-Jurado 1987;
Rothe & Klemmer 1991; Hutterer et al.
1997). Las cáscaras tienen un espesor si-
milar (400 a 420 μm.), pero las aberturas
de los poros son menos abundantes que
en el material de Pochancalo.
311
Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)
Dentro de las tortugas actuales, las
familias Kinosternidae, Emydidae y Tes-
tudinidae ponen huevos cuya estructura
se asemeja al morfotipo Spherurigidis, si
bien la descripción formal y la determina-
ción parataxonómica de los huevos de las
tortugas actuales no se ha llevado a cabo
todavía. El ootaxón de Pochancalo-1 pre-
senta un espesor de cáscara mayor al de
la mayoría de los huevos producidos por
los taxones actuales. La familia Emydi-
dae presenta cáscaras de huevo con poros
circulares, en ocasiones en el centro de
grandes cráteres que perforan hasta un
tercio del espesor total de la cáscara. Los
núcleos orgánicos se encuentran muy
próximos, pudiendo llegar a formar una
capa continua (Schleich & Kästle 1988).
La familia Kinosternidae presenta cásca-
ras de huevo con poros subpoligonales o
irregulares, además unidades cristalinas
imperfectas se sitúan entre los espacios
dejados por las unidades perfectamente
desarrolladas.
La familia Testudinidae presenta una
amplia variabilidad en la estructura y
ultraestructura de la cáscara. El ootaxón
de Pochancalo-1 es similar morfológica-
mente a la cáscara de huevo de Testudo
graeca Linnaeus 1758. Ambas presentan
dos tipos de poros, unos subcirculares
y de pequeño tamaño y otros ovalados,
pudiéndose fusionar en grupos de varios
poros. Sin embargo la cáscara de huevo
de Testudo graeca es mucho más fina
que la de Pochancalo-1 (160 μm.), y las
unidades cristalinas presentan superficies
cóncavas, a diferencia del taxón cretácico
(Schleich & Klemmer 1988). Finalmen-
te, el ootaxón de Pochancalo-1 presenta
similitud morfológica en estructura y ul-
traestructura a la cáscara de huevo de la
312
tortuga gigante Geochelone nigra (Quoy
& Gaimard 1824), diferenciándose por-
que los poros son mucho menores en
este caso (10 a 40 μm.) en esta especie
de Geochelone (Hirsch 1983; Schleich &
Kästle 1988).
7. Conclusiones
Se describe por primera vez fragmen-
tos de cáscara de huevo de quelonios en
la Formación Villanueva de Huerva (Va-
langiense-Hauteriviense) en Zaragoza.
Los fragmentos de cáscara se asignan a
la oofamilia Testudoolithida por presen-
tar tipo básico testudoide y morfotipo
Spherurigidis. Estos fragmentos difieren
de los oogéneros fósiles descritos por
presentar un patrón de ornamentación
característico. Se han encontrado mor-
fologías similares en cáscaras de huevos
de tortugas actuales de la familia Testu-
dinidae. El registro fósil conocido más
antiguo de esta familia es del Paleoceno
(Lapparent de Broin 2001; Holroyd &
Parham 2003), lo cual supone una impor-
tante dificultad para asignar las cáscaras
de huevo de Pochancalo-1 a esta familia.
Agradecimientos
Este trabajo se enmarca en el proyec-
to CGL2007/62469/BTE del Ministerio
de Educación y Ciencia de España, por
los fondos Feder y Gobierno de Aragón
(Financiación de Grupos Consolidados
2008). La Dirección General de Patrimo-
nio Cultural del Gobierno de Aragón ha
financiado los trabajos de prospección.
Las fotografías de MEB las ha realizado
Cristina Gallego del Servicio Microsco-
pía Electrónica de la Universidad de Za-
 Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza
ragoza. Los autores agradecen a los dos
correctores anónimos la lectura crítica
del manuscrito.
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315
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Primer representante del género Megacricetodon de la

Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España)

Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero &

Pablo Peláez-Campomanes
Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal
2, 28006 Madrid. mcnao831@mncn.csic.es

Abstract

New undescribed material of Megacricetodon from the early Aragonian locality of Artesilla
is presented. On the basis of the composition of the fossil rodent association, with a peculiar
combination of taxa, it represents the first record of the genus Megacricetodon in the Iberian
Peninsula. Megacricetodon primitivus and M. collongensis have been compared, using material
from their type localities, in order to establish the validity of both species. After the morpho-
metrical study the sample from Artesilla has been assigned to M. primitivus. The evolutionary
stage of this material is, as would be expected, relatively more primitive than that from Val-
torres, type locality of M. primitivus.

Keywords: Megacricetodon, Micromammals, Lower Miocene, Lower Aragonian, Calatayud-

Daroca Basin, Neogene.

Palabras clave: Megacricetodon, Micromamíferos, Mioceno inferior, Aragoniense inferior,

Cuenca de Calatayud-Daroca, Neógeno.

1. Introducción Vallesiense inferior de Europa (Daams et

El género Megacricetodon Fahlbus-
ch, 1964 es uno de los principales indica-
dores bioestratigráficos del Mioceno con-
tinental europeo debido a su gran diversi-
dad y amplia distribución geográfica. La
aparición y evolución de sus diferentes
especies ha sido utilizada para definir la
mayoría de las biozonas locales y unida-
des biocronológicas del Aragoniense y
al. 1999a; Aguilar 1995; Mein 1975; de
Bruijn et al. 1992). Concretamente, Me-
gacricetodon caracteriza la mayor parte
de las faunas españolas de micromamífe-
ros durante el Aragoniense y el inicio del
Vallesiense, siendo el roedor dominante
en el Aragoniense superior (Daams et al.
1999a). En España, el género Megacri-
cetodon se encuentra ampliamente repre-
sentado en numerosas cuencas sedimen-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 317
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)
tarias. La cuenca de Calatayud-Daroca es
una de las cuencas neógenas españolas
más destacadas por la calidad y densidad
de su registro paleontológico, y por el
conocimiento que de él se tiene. Presen-
ta además gran continuidad del registro
estratigráfico, debido a la aparición de
facies continentales miocenas muy com-
pletas, lo que ha permitido incrementar
la resolución bioestratigráfica, así como
proponer curvas de evolución paleocli-
mática y paleoambiental (Alcalá et al.
2000).
La presencia del género Megacrice-
todon en combinación con la presencia
del género Ligerimys (Eomyidae) ha
sido utilizada por Daams & Freudenthal
(1981, 1988) y Daams et al. (1999a) para
la definición de la biozona C del Arago-
niense. Esta biozona se corresponde con
la parte alta de la unidad de Mamíferos
Neógenos MN 4 (Daams et al. 1999a).
El yacimiento de Artesilla ha apor-
tado una rica fauna de roedores (van der
Meulen. & Daams 1992; van der Meulen
et al. 2003 y García Paredes 2006) que
consta de un esciúrido (Heteroxerus ru-
bricati), nueve glíridos (Microdyromys
legidensis, Peridyromys murinus, Pseu-
dodryomys ibericus, Pseudodryomys
simplicidens, Pseudodryomys robustus,
Pseudodryomys julii, Armantomys jas-
peri, Armantomys aragonensis y Praear-
mantomys crusafonti), un eomyido (Lige-
rimys florancei) y dos cricétidos (Mega-
cricetodon primitivus y Democricetodon
decipiens).
En cuanto a los macromamíferos,
Azanza et al. (1993) describen material
perteneciente a 19 especies: Un Creo-
donto (Hyainailouros), siete Carnívoros
(Iberictis, dos especies de Martes, Pseu-
318
daelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon
y Amphicyon), tres Proboscídeos (Deino-
therium, Gomphotherium y Archaeobe-
lodon), tres Perisodáctilos de la familia
de los rinocerontes (Brachypotherium,
Prosantorhinus y otro indeterminado) y
cinco Artiodáctilos (Bunolistrodon, Cai-
notherium, Dorcatherium, Procervulus y
un Palaeomerycidae indeterminado).
De acuerdo con Daams et al. (1999a),
la fauna de Artesilla puede situarse en-
tre las faunas de Villafeliche 2A, perte-
neciente a la biozona B, y San Roque 3,
perteneciente a la biozona C, ambas en la
unidad MN4 de Mein (1975). Como se
ha comentado anteriormente, la presencia
del género Megacricetodon en combina-
ción con Ligerimys, indican que se trata
de una fauna de la biozona C (Daams &
Freudenthal 1981). La presencia de otros
taxones acompañantes permite precisar
más su posición biocronológica relativa.
La especie de Ligerimys registrada en Ar-
tesilla (Ligerimys florancei) es típica de
la biozona B, lo mismo que ocurre con
varios taxones de glíridos como Praear-
mantomys y Pseudodryomys robustus.
Por otro lado, van der Meulen et al. (2003)
describen el material de Democricetodon
decipiens de varios yacimientos de la
base de la biozona C como son Artesilla,
San Roque 3 y Olmo Redondo 4A. Esta
especie representa, según estos autores,
un estadio evolutivo intermedio entre
Democricetodon hispanicus, presente en
Villafeliche 2A (último yacimiento de
la zona B) y Democricetodon morale-
si, presente en Vargas 4A y yacimientos
posteriores de la zona C (van der Meulen
et al. 2003). Por tanto, Artesilla se inter-
preta como el yacimiento más antiguo en
el que se registra Megacricetodon puesto

que se ha encontrado asociado a taxones
típicos de la biozona B y no presentes en
otros yacimientos de la biozona C (van
der Meulen & Daams 1992).
El objetivo de este trabajo es describir
el material más antiguo de Megacriceto-
don de las cuencas neógenas españolas y
su comparación con especies similares
del Aragoniense inferior descritas en Eu-
ropa, con el fin de determinar si presenta
un estado evolutivo más primitivo y si su
morfología concuerda con la esperable
de acuerdo a las tendencias evolutivas
propuestas para este género por diversos
autores.
2. Material y métodos
En el presente trabajo se estudian y
describen los molares de Megacricetodon
Fahlbusch, 1964, del yacimiento español
de Artesilla, provenientes de los fondos
del Museo Nacional de Ciencias Natura-
les. Los restos estudiados se han compa-
rado directamente con material del yaci-
miento español de Valtorres depositados
en el Instituut voor Aardwetenschappen
de Utrecht (Paises Bajos), localidad tipo
del Megacricetodon primitivus (Freuden-
thal, 1963); y material de Vieux Collon-
ges (Francia) depositado en los fondos
del Nationaal Natuurhistorisch Museum
Naturalis (que incluye el antiguo Rijks-
museum van Geologie en Mineralogie)
de Leiden (Paises Bajos), localidad tipo
del Megacricetodon collongensis (Mein,
1958). Además, se ha comparado con los
datos de Megacricetodon collongensis
de Port-la-Nouvelle (Francia) publicados
por Aguilar (1995).
La nomenclatura utilizada para los
dientes yugales de Megacricetodon se
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
ha tomado de Freudenthal et al. (1994).
Los análisis morfológicos, exceptuando
los M3 superiores e inferiores, se han
realizado en forma de tablas comparati-
vas, usando los morfotipos definidos por
Daams & Freudenthal (1988). Las medi-
das de longitud y anchura representan las
máximas tomadas perpendicularmente y
para la orientación de los ejemplares se
ha seguido el método de Daams & Freu-
denthal (1988). Todas las medidas se han
dado en milímetros y se han realizado
con un micrómetro Nikon Kosata KK de
10x y 15x.
3. Paleontología sistemática
Megacricetodon Fahlbusch, 1964
Megacricetodon primitivus (Freuden-
thal, 1963)
Material estudiado: 48 M1, 35 M2,
14M3, 37 m1, 31 m2, 41 m3.
Medidas: Ver tabla 1.
Descripción de Megacricetodon de
Artesilla
M1- Todos los ejemplares presentan
el anterocono bien dividido por un pro-
fundo surco que alcanza la base del dien-
te. En 15 de los 40 ejemplares estudiados,
existe una pequeña plataforma en la base
anterior del anterocono situada delante
del surco. El cono labial del anterocono
es más grande que el lingual (19/40) o
ambos presentan igual tamaño (21/40).
El anterolófulo puede partir del cono lin-
gual del anterocono (29/41) o de entre los
dos conos (12/41). En algunos ejempla-
res existe un espolón labial del anteroló-
fulo. Este puede ser incipiente (4/43) o
319
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)
corto (6/43). Un anteroestílido labial está
presente de forma incipiente en seis y
corto en nueve de 41 ejemplares. El ante-
roestílido lingual está presente de forma
incipiente en tres y corto en otros nueve
de los 41 ejemplares.
El espolón posterior del paracono
puede estar ausente (8/46), ser de longi-
tud media (27/46) o largo (11/46). El me-
solofo puede ser largo (9/44), alcanzando
el borde del diente, medio (28/44), corto
(6/44) o encontrarse ausente (1/44).
El metalófulo está conectado con el
hipocono y, por lo tanto, el posteroseno
es ancho en 2/45 ejemplares. El meta-
lófulo está conectado con el posterolofo
detrás del hipocono en 40/45 dientes, el
metalofo apunta fuertemente hacia atrás
y, como consecuencia, queda un pequeño
posteroseno en 2/45. Por último, en un
ejemplar (1/45) no hay ni posterolofo ni
posteroseno.
M2- El espolón posterior del paraco-
no está bien desarrollado en diez ejem-
plares, poco desarrollado en 16 y ausen-
te en tres especímenes. La presencia de
mesostilo es ligeramente más frecuente
que la de entostilo. El primero de ellos se
encuentra en 12 y el segundo en nueve de
los 29 ejemplares.
El protolófulo se dirige oblicuamen-
te hacia delante y está conectado con el
anterolófulo por delante del protocolo en
27 ejemplares, mientras que en los cua-
tro restantes es transverso y se conecta al
protocono. El mesolofo es largo, llegan-
do a alcanzar el borde labial del diente
en ocho ejemplares, en 16 es medio, en
cuatro es corto y en dos está ausente. El
espolón posterior del paracono está uni-
do al mesolofo en cuatro ejemplares, no
320
apareciendo esta unión en 20 de los 29
dientes. Además, en otros cinco ejem-
plares, esta conexión no es posible por
no presentar espolón posterior (3/29) o
mesolofo (2/29). El metalófulo puede
ser transverso y conectado al hipocono
(7/30), conectarse con el entolofo por
delante del hipocono (20/30) o el meta-
lofulo puede apuntar oblicuamente hacia
atrás y estar conectado con el posterolofo
justo por detrás del hipocono (3/30).
Únicamente 6/30 ejemplares presen-
tan un valle posterior al hipocono, siendo
incipiente en 5/30 dientes.
M3- En todos los ejemplares el ante-
rolofo labial está bien desarrollado. En
cambio, el anterolofo lingual es incipien-
te en cuatro dientes y está ausente en tres.
El paracono está bien desarrollado en
todos los especímenes. La conexión del
protolófulo es siempre anterior al proto-
cono. El metalófulo puede conectarse con
el brazo posterior del protocono (2/7),
con el brazo anterior del hipocono (2/7)
o estar conectado con el hipocono (3/7).
Un ejemplar (1/9) presenta un mesolofo
largo conectado con el mesotilo.
m1- El anterocónido es mayoritaria-
mente simple (32/33), estando levemente
dividido en un solo ejemplar. El anteros-
tílido labial es corto en dos de 33 ejem-
plares e incipiente en otros cuatro de 33
dientes. El anterostílido lingual esta au-
sente (21/33), es incipiente (7/32) o corto
(4/32). Un espécimen (1/31) presenta un
espolón labial en el anterolofúlido y en
otro es incipiente (1/31). El anterolofúli-
do no llega hasta el metalofúlido en un
ejemplar (1/31), por lo que el anterosinú-
sido y el protosinúsido aparecen unidos.
 Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 1. Estadísticos descriptivos para cada uno de los elementos dentales de Megacricetodon en las loca-
lidades estudiadas. Donde n= número total de ejemplares medidos; min.= valor mí­nimo medido; media=
media de los ejemplares medidos; max.= valor máximo medido; σ= desviación tí­pica de la muestra. Los
datos se han obtenido de Daams & Freudenthal (1988) en el caso de Valtorres, Maridet (2003) para Vieux-
Collonges y Aguilar (1995) para Port-la-Nouvelle.

En todos los ejemplares, tanto el me-
talofúlido como el hipolofúlido tienen
conexión anterior y apuntan oblicuamen-
te hacia delante. El mesolófido es largo
alcanzando el borde lingual del diente en
dos ejemplares, medio en 14, corto en 13
y ausente en dos Un ejemplar presenta
ectomesolófido. Aparece un hipococo-
núlido en 10/33 especímenes, siendo in-
cipiente únicamente en uno.
m2- El anterolófido labial está bien
desarrollado y cierra el protosinúsido en
28 ejemplares, es medio, cerrando el pro-
tosinúsido, en uno y medio sin cerrarlo
en dos. El anterolófido lingual es largo
alcanzando la esquina antero-lingual del
metacónido en diez, corto en 16 y ausente
en uno de los 27 ejemplares. El cingúlido
lingual (cíngulo que cierra lingualmente
la base del protosinúsido) es relativamen-
te abundante, estando claramente diferen-
ciado en 12 de 29 ejemplares e incipiente
en otros tres. El cíngúlido labial (cíngulo
que cierra labialmente la base del sinúsi-
do) sólo aparece claramente en un ejem-
plar y es incipiente en otros cuatro de los
29 especimenes.

321
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)
En todos los ejemplares el metalofúli-
do es anterior, de los cuales en seis se co-
necta al anterolofúlido y en los restantes
24 se conecta directamente al anterocóni-
do. El mesolófido puede ser largo (3/29),
medio (18/29, de los cuales en siete se
conecta al metacónido), corto (7/29) o
ausente (1/29). El hipolofúlido es ante-
rior y apunta oblicuamente hacia delante
en todos los ejemplares. En ocho de 26
dientes aparece un hipoconúlido y en 17
de 29 hay un valle posterior al hipocóni-
do, siendo incipiente en nueve.
m3- El anterolófido labial está bien
desarrollado en todos los ejemplares.
Sin embargo, en 33 cierra labialmente el
protosinúsido al conectarse con la base
del protocónido, y en los seis restantes
no llega a conectar, por lo que el proto-
sinúsido permanece abierto labialmente.
El anterolófido lingual puede ser largo,
alcanzando la esquina antero-lingual del
metacónido (1/30), corto (26/30) o au-
sente (3/30). El ectostílido está presente
en 12 de 40 dientes, siendo incipiente en
otros tres.
4. Resultados y discusión
En la MN4 se han descrito represen-
tantes de dos especies de Megacricetodon
de pequeño tamaño: Megacricetodon co-
llongensis (Mein 1958) y M. primitivus
(Freudenthal 1963). Con el fin de compa-
rar el material de Artesilla con estas dos
especies, se ha estudiado material tipo de
M. primitivus de la localidad de Valtorres
y material de M. collongensis de su loca-
lidad tipo (Vieux-Collonges). Además, se
han comparado los resultados con datos
de M. collongensis de Port-la-Nouve-
322
lle (Aguilar 1995). En una primera fase
se han comparado los materiales de las
localidades tipo de ambas especies para
establecer si existen diferencias significa-
tivas que apoyen la utilización de ambas
especies o, por el contrario, es necesaria
su sinonimización como se desprende de
Daams et al. (1998, 1999a). Los resulta-
dos de estos estudios se presentan en las
tablas 1 a 12.
El material de Valtorres presenta una
talla menor que los de los yacimientos
franceses de Vieux-Collonges y Port-la-
Nouvelle.
Megacricetodon primitivus de Valto-
rres presenta las siguientes característi-
cas morfológicas: m1 con anterocónido
siempre simple; presenta el mesolófido
generalmente corto; son abundantes los
cingúlidos y los estilos; presencia, aun-
que escasa, de ectomesolófido; y en al-
gunos casos, el anterolofúlido y el brazo
anterior del protocónido no se encuentran
alineados pudiendo llegar a estar desco-
nectados.
En los m2 de Valtorres los cingúlidos
son bastante abundantes. Predominan los
mesolófidos cortos que se conectan fre-
cuentemente con el metacónido.
En los m3 el anterolófido labial se
encuentra bien desarrollado, no llegando
a cerrar el protosinúsido en algunas oca-
siones.
Al igual que en Vieux-Collonges y en
Artesilla, los M1 de Valtorres se carac-
terizan por cíngulos bastante desarrolla-
dos y frecuentes entostilos y mesostilos.
El cíngulo lingual rodea al protocono,
formando un reborde que separa al cono
del extremo del diente. Predominan ade-
más, los mesolofos medios y cortos. En
los M2 el cíngulo labial es relativamente
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

323
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

324
 Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

Tabla 2. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterocónido del m1de Megacricetodon
en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 3. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m1de Megacricetodon en
las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 4. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterolófido lingual del m2 de Megacri-
cetodon en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 5. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m2 de Megacricetodon en
las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 6. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón del anterolofo labial del M1 de
Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 7. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M1 de Megacricetodon en
las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 8. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón posterior del paracono del M1 de
Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 9. Distribución de los estados de carácter definidos para la conexión entre el espolón posterior del
paracono y el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 10. Distribución de los estados de carácter definidos para el posteroseno del M1 de Megacricetodon
en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 11. Distribución de los estados de carácter definidos para el protolófulo del M2 de Megacricetodon
en las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 12. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M2 de Megacricetodon en
las diferentes localidades estudiadas.
Tabla 13. Distribución de los estados de carácter definidos para el metalófulo del M2 de Megacricetodon
en las diferentes localidades estudiadas.

poco frecuente. El protolófulo es mayo- lones labiales del anterolofo. Siempre

ritariamente transversal o anterior al pro-
tocono. La conexión del metalófulo es
principalmente anterior o transversal al
hipocono, y en menor proporción doble.
En la especie de Vieux-Collonges el
anterocónido del m1 es generalmente
simple aunque, en algunos casos, puede
estar ligeramente dividido. Predomina
el mesolófido medio. Ectomesolófidos
ausentes. En el m2 se reduce considera-
blemente la frecuencia de los cíngúlidos.
Son relativamente frecuentes los antero-
lófidos largos y los mesolófidos cortos.
Todos los m3 presentan un anterolófido
labial bien desarrollado. Predomina el
anterolófido lingual corto, pero aumen-
ta la frecuencia del anterolófido lingual
largo.
Los M1 tienen menor proporción de
cíngulos linguales rodeando al protoco-
no, pero aumenta la frecuencia de espo-
aparece el mesolofo, predominando los
medios y los cortos. En los M2 el cíngulo
labial es relativamente frecuente. Predo-
mina la conexión del protolófulo anterior
al protocono. La conexión del metalófu-
lo alterna entre anterior y transversal al
hipocono, y nunca aparece el metalófulo
doble.
Según Daams & Freudenthal (1988),
M. collongensis difiere de M. primitivus
en los siguientes caracteres morfológi-
cos:
Presencia de especimenes de m1 con
el anterocónido ligeramente dividido.
En general los mesolófidos de m1 y
m2 son cortos.
Los mesolofos de M1 son cortos.
Espolón posterior del paracono en el
M1 más desarrollado.
Mayor frecuencia de conexión del es-
polón posterior del paracono con el me-

325
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)
solofo en el M1.
En el m1 de M. primitivus el espolón
labial del anterolofúlido y el ectomesoló-
fido son más frecuentes.
A partir de los datos que hemos re-
cogido de comparar el material de M.
primitivus de Valtorres y el de M. collon-
gensis de Vieux-Collonges del museo de
Leiden, nuestros resultados coinciden, en
general, con los obtenidos por Daams &
Freudenthal (1988) al separar ambas po-
blaciones. No obstante, diferimos en lo
siguiente:
Tanto los mesolófidos de m1 y m2
como los mesolofos de M1, son más cor-
tos en Valtorres que en Vieux-Collonges,
como se puede observar en las tablas 3, 5
y 7. Además hemos observado una ma-
yor frecuencia del espolón labial del an-
terolofúlido en el yacimiento francés de
Vieux-Collonges que en el de Valtorres.
Hemos observado también que los
ejemplares de M. primitivus, poseen una
mayor frecuencia de cíngulos, cingúlidos,
estilos y crestas auxiliares que los de M.
collongensis. Basándonos en los resulta-
dos obtenidos con nuestro estudio no se
puede establecer claramente el estatus de
las dos especies de Megacricetodon. Para
solucionara definitivamente este proble-
ma taxonómico es necesario definir cla-
ramente la variabilidad abarcada por M.
collongensis. Esta no es una tarea fácil ya
que requiere una evaluación del material
tipo de la localidad de Vieux-Collonges,
el cual contiene una mezcla de fósiles
de diferentes edades. Por tanto, y hasta
que no se pueda realizar dicho estudio, se
ha preferido considerar ambas especies
como válidas.
El material de Artesilla se ha compa-
rado con el de las localidades tipo de am-
326
bas especies con el fin de poder asignarlo
a una u otra especie.
Como se puede ver en la tabla 1, la
talla del material de Artesilla se aseme-
ja más a la de Megacricetodon del yaci-
miento español de Valtorres, que a la de
M. collongensis, siendo de menor tama-
ño que en los yacimientos franceses de
Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle.
Unicamente el primer molar (superior e
inferior) de Artesilla tiene menor tamaño
que en el resto de yacimientos.
Megacricetodon de Artesilla se ase-
meja a M. primitivus en las siguientes
características:
Elevada frecuencia de cíngulos y
crestas en todos los elementos dentales.
Elevada frecuencia de cíngulo lin-
gual rodeando al protocono, tanto en M1
como en M2.
Presencia, aunque escasa, de ectome-
solófidos en el m1.
En algunos casos, el anterolofúlido y
el brazo anterior del protocónido de los
m1 no se encuentran alineados pudiendo
llegar a estar desconectados.
Los mesolófidos de los m2 pueden
conectarse al metacónido.
En los m3 pueden aparecen ejempla-
res cuyos anterolófidos labiales no cie-
rran el protosinúsido.
El material de Artesilla se asemeja al
de M. collongensis de Vieux-Collonges
en:
Mayor frecuencia de mesolófidos me-
dios en el m1 y largos en el M2.
Presencia, aunque escasa, de antero-
cónido ligeramente divido en los m1.
La conexión del metalófulo en el M2
es anterior al hipocono y nunca aparece
el metalófulo doble.
Como se ha indicado anteriormente,

estas comparaciones se han realizado con
material asignado a M. collongensis de la
localidad de Vieux Collonges depositado
en el museo de Leiden. Sin embargo, las
descripciones aportadas por Freudental
(1963) del material tipo muestran dife-
rencias con el material depositado en
Leiden, especialmente en la longitud de
mesolófidos y mesolofos, así como la
proporción de metalófulos dobles en los
M2. Estas diferencias entre el material
tipo y la colección de Leiden pueden ser
debidas a que las muestras no provengan
exactamente del mismo relleno cárstico o
que existan algunas diferencias menores
en el muestreo.
Por tanto, hasta que no sea posible un
estudio en profundidad del material tipo
de M. collongensis, debido a la mayor
semejanza tanto en talla como en morfo-
logía entre las poblaciones de Megacri-
cetodon de los yacimientos de Artesilla
y Valtorres se propone la inclusión del
material de Artesilla estudiado en este
trabajo en la especie M. primitivus.
Este primer registro del género Me-
gacricetodon en la cuenca de Calatayud-
Daroca muestra un estado evolutivo más
primitivo que las otras poblaciones estu-
diadas, indicada por la talla proporcio-
nalmente menor de los primeros molares,
la presencia de conexiones de los lofos
principales generalmente anteriores, la
presencia de anterolófidos linguales más
desarrollados y, en general, la presencia
de cíngulos y cingúlidos de menor desa-
rrollo que en poblaciones más modernas
de . primitivus.
Agradecimientos
Queremos agradecer en primer lugar
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
a todo el personal que ha colaborado en la
excavación y tratamiento de las muestras
en el campo. También queremos agrade-
cer al Nationaal Natuurhistorisch Mu-
seum Naturales de Leiden (Paises Bajos)
y al Instituut voor Aardwetenschappen de
Utrecht (Paises Bajos), el préstamo del
material de estudio. Finalmente, agrade-
cer a los revisores Dr. van der Meulen y
Dr. García Paredes, sus constructivos co-
mentarios y sugerecias.
Este trabajo ha sido financiado par-
cialmente por los proyectos CGL2004-
02094/BTE y el grupo de investigación
CAM-UCM 910607.
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329
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira)

de la Fm. Freixial (Jurásico Superior)
en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)

Adán Pérez García1,2, Francisco Ortega2,3,

Xabier Murelaga4 & Pedro Dantas2,5,6
1. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2.
28049 Cantoblanco, Madrid, España. E. mail: paleontologo@hotmail.com
2. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Por-
tugal.
3. Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. E. mail:
fortega@ccia.uned.es
4. Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País
Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao.
5. Laboratório de História Natural da Batalha. Apart. 116, 2441-901. Batalha, Portugal.
6. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1269-102
Lisboa, Portugal.

Abstract

The Upper Jurassic record of turtles from the Lourinhã Group (Portugal) is relatively abun-
dant. At present, it has been recognized members of Pleurodira (Platichelydae), Paracryptodira
(Pleurosternidae), basal Eucryptodira (Plesiochelydae), and, probably, forms of Cryptodira
(Chelydridae?). This paper describes a relatively complete shell of a turtle picked up in the
cliffs of Ulsa (Torres Vedras), from levels belonging to the Freixial Formation (Tithonian).
The specimen is interpreted as an adult individual of a species of Plesiochelys. The relation-
ship of this specimen and other members of this genus from the Portuguese Upper Jurassic are
discussed.

Keywords: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Upper Jurassic, Portugal

Palabras clave: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Jurásico Superior, Portugal

Abreviaturas Institucionales.
ALT-SHN: Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural.

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 331
Pérez García, A. et al. (331-344)
1. Introducción
Uno de los momentos de mayor ex-
pansión de diversidad de tortugas euro-
peas se registra en los sedimentos litora-
les del Jurásico Superior (Lapparent de
Broin 2001). Durante el Kimmeridgiense
y el Titónico, son abundantes en los me-
dios marinos litorales de Europa algunos
grupos endémicos de tortugas eucriptodi-
ras.
En consonancia, los restos de tortugas
son abundantes en el registro de vertebra-
dos del Jurásico Superior portugués, aun-
que, hasta el momento, apenas han sido
objeto de estudio.
En la mina de lignitos de Guimaro-
ta, en Leiria (Kimmeridgiense medio),
se han hallado numerosos restos frag-
mentarios de caparazones y elementos
apendiculares de tortugas. Atendiendo a
la ornamentación de las placas, se dis-
tinguen tres taxones de los que dos se
consideran miembros de Platychelidae, y
otro es considerado un representante de
Pleurosternidae (Gassner 2000). Se han
reconocido también algunos restos mal
preservados que presentan semejanzas
con Chelydridae, aunque no cumplen su
diagnosis, por lo que no han sido atribui-
dos a nivel familiar (Lapparent de Broin
2001). Se ha considerado la presencia en
Guimarota de restos de Plesiochelyidae
(Bräm 1973), no refrendada por autores
posteriores (Gassner 2000; Lapparent de
Broin 2001).
En los depósitos aluviales del Jurási-
co Superior de Porto das Barcas (Lourin-
hã) se han reconocido placas aisladas que
son atribuidas a Pleurosternidae (Lappa-
rent de Broin 2001; Scheyer 2007).
El resto de las tortugas descritas en
332
Portugal pertenecen a Plesiochelyidae.
Se ha atribuido a Craspedochelys un ca-
parazón proveniente de Romão (Capas
de Alcobaça, Kimmeridgiense superior).
Inicialmente, este ejemplar se asignó al
género Plesiochelys (ver Antunes et al.
1988), citándose posteriormente como
Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et
al. 1988) o Craspedochelys sp. (Lappa-
rent de Broin et al. 1996). Aunque única-
mente se ha asignado un ejemplar a este
género en Portugal, Lapparent de Broin
(2001) considera que existen dos formas
distintas, una ancha y de espaldar poco
elevado y otra de menor tamaño, más ro-
busta y estrecha.
En la Formación Freixial (Titónico),
en Vila Franca do Rosario, se describió el
holotipo de Plesiochelys choffati (Sauva-
ge 1897-1898).
Por lo tanto, el registro de tortugas
del Jurásico portugués se restringe, por el
momento, a representantes de Pleurodi-
ra (Platichelydae indet.), Paracryptodira
(Pleurosternidae indet.), Eucryptodira
basales (Plesiochelydae: Craspedochelys
y Plesiochelys) y Cryptodira (Chelydri-
dae?).
El ejemplar estudiado en este trabajo,
ALT-SHN.ULS.0016, fue hallado en los
acantilados de la zona de Ulsa, aproxi-
madamente un kilómetro al norte de la
población de Cambelas, situada trece ki-
lómetros al oeste de Torres Vedras, en el
litoral occidental de Portugal. Procede de
la misma formación y de un afloramiento
geográficamente próximo al holotipo de
Plesiochelys choffati.
Este trabajo pretende describir un
nuevo ejemplar de tortuga de la Forma-
ción Freixial y discutir su asignación al
género Plesiochelys.
 Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Figura 1. A-B, Localización del yacimiento de Ulsa (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla
Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. C, Mapa geológico sim-
plificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la localidad de Ulsa (modificado de Pere-
da-Suberbiola et al., 2005). Leyenda (nota: de 3 a 10 son unidades litostratigráficas del Jurásico Superior):
1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasien-
se inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4- Formación
Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico
inferior); 6- Formación Praia da Amoreira-Porto Novo (Kimmeridgiense superior); 7- Unidad Corálico
do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Unidad Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Unidad Abadia
(Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Unidades Montejunto y Cabaços (Oxfordiense
medio-Oxfordiense superior); 11- Unidad Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico
Inferior. D, Tabla cronolitoestratigráfica. El área tramada marca, aproximadamente, la posición estratigrá-
fica de la localidad de Ulsa.

2. Marco geológico Litostratigráficamente el hallazgo

El ejemplar fue recogido como un
bloque rodado en la base de los acantila-
dos de la zona de Ulsa, por lo que el nivel
de origen tan solo puede ser inferido a
partir de la matriz calcárea que aún está
contenida en el interior del caparazón.
pertenece al Grupo Lourinhã, concre-
tamente a la Formación Freixial (sensu
Yagüe et al. 2006) (Fig.1). En el área del
yacimiento, esta formación se dispone
sobre la Formación Sobral (Kimmerid-
giense superior-Titónico inferior) (Lein-
felder 1986; Hill 1988; Manuppella et al.

333
Pérez García, A. et al. (331-344)
2005) y bajo la Formación Porto da Ca-
lada (Berriasiense inferior-medio) (Rey
1993; Manuppella et al. 2005).
Litológicamente la Formación
Freixial se compone de depósitos silici-
clásticos (areniscas y conglomerados) y
carbonatados. Los sedimentos margosos
y margo- calizos se depositaron en am-
bientes salobres y en ambientes marinos
muy someros, mientras que los silici-
clásticos son el relleno de paleocanales.
El medio deposicional fue interpretado
como una rampa poco profunda (Lein-
felder 1993), sugiriéndose recientemente
que el ambiente fuera continental deltai-
co, con algunas incursiones marinas y sa-
lobres (Moniz et al. 2007).
La Formación Freixial muestra va-
rios ciclos sedimentarios, con patrones
de inundación y colmatación (Leinfelder
1993). En los niveles de colmatación se
desarrollan paleosuelos (Pereda - Suber-
biola et al. 2005).
En términos bioestratigráficos, la
Formación Freixial se sitúa dentro de la
biozona de intervalo de los foraminíferos
Everticyclammina virguliana – Anchis-
pirocyclina lusitanica (Leinfelder 1986),
lo que permite situarla en el Titónico.
Leinfelder (1993) sitúa esta formación
entre la parte alta del Titónico inferior y
la base del Cretácico, restringiéndose su
distribución cronoestratigráfica por Pere-
da-Suberbiola et al. (2005) entre la parte
superior del Titónico inferior y el Titóni-
co superior.
3. Sistemática paleontológica
Testudines Batsch, 1788
Cryptodiramorpha Lee, 1995
Eucryptodira Gaffney, 1975 (sensu
334
Joyce 2004)
Plesiochelydae Rütimeyer, 1873
Plesiochelys Rütimeyer, 1873
Plesiochelys sp.
3.1 Material
El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016
consiste en un caparazón incompleto,
articulado y ligeramente deformado. El
espaldar carece de casi toda la placa nu-
cal, gran parte de las periferales, la pigal,
las suprapigales y las octavas pleurales.
El peto está completo a excepción del
lóbulo anterior (carece de epiplastrones,
entoplastrón y la parte anterior de los
hioplastrones). A pesar de tener el lateral
derecho aplastado es posible interpretar
su volumen original.
El ejemplar está depositado en el
Laboratório de Paleontologia e Paleoe-
cologia da Associação Leonel Trindade
– Sociedade de História Natural (Torres
Vedras, Portugal).
3.2 Descripción
El caparazón es oval, alargado, no
muy alto y sin carenas o quillas (L: 370
mm; A: 320 mm). La superficie externa
es predominantemente lisa, carente de
ornamentación, aunque muestra ocasio-
nalmente pequeñas depresiones, distri-
buidas de manera irregular, que pueden
interpretarse como daños producidos en
la superficie ósea.
Está completamente osificado, sin
presentar fontanelas ventrales ni dorsales
pleuro-periferales. Tanto las líneas de su-
tura entre las placas como los surcos dér-
micos, que delimitan los escudos, están
bien definidos. El contacto entre el plas-

trón y el resto del caparazón es óseo, ma-
nifestándose en una sutura poco sinuosa.
Placas óseas:
Espaldar: De la placa nucal únicamen-
te se preservan los laterales. Atendiendo
al espacio que ocuparía, es corta y ancha
(L: 25 mm; A: 85 mm), contactando con
el borde anterior de la primera neural y
con aproximadamente la mitad de las pri-
meras pleurales.
El número de neurales es ocho. La
primera es cuadrangular y el resto hexa-
gonales. Anterolateralmente emiten unas
pequeñas proyecciones hacia la placa an-
terior, bien marcadas desde la segunda a
la quinta neural, resultando una línea de
sutura sinuosa. La neural más larga es la
segunda. A partir de ésta la longitud va
disminuyendo hasta la última, resultan-
do la fórmula neural 4<6>6>6>6>6>6>6
(Fig.2, A-B).
Se preservan las siete primeras pleu-
rales, estando ausente las octavas. Sus
bordes son paralelos entre si y perpendi-
culares al eje longitudinal. No se produ-
cen contactos entre pleurales en el plano
sagital. La sutura entre las pleurales con-
tacta siempre con el tercio anterior del
contorno de las neurales, excepto en la
sutura entre la quinta y la sexta, que lo
hace sobre el contorno posterolateral de
la quinta neural. La segunda pleural es la
más larga, disminuyendo la longitud has-
ta la séptima. Todas las pleurales, salvo
la primera, tienden a ser más largas en su
extremo lateral que en el medial.
De la serie periferal se preservan el
primer y segundo par, parcialmente ero-
sionados en su borde anterior, la parte
Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa
posterior de la periferal sexta y la sép-
tima, octava y novena izquierdas. Todas
ellas son más largas que anchas. El molde
de las placas periferales tercera a sexta iz-
quierdas es parcialmente reconocible. La
relación entre la parte posterior de la no-
vena periferal y la séptima pleural indica
que el número de pares de periferales ha
de ser mayor de nueve (Fig.2, E-F).
Peto: Se preservan el par de hioplas-
trones, exceptuando su borde anterior, el
par de hipoplastrones y el de xifiplastro-
nes. El ejemplar carece de mesoplastro-
nes.
La anchura del lóbulo anterior, me-
dida en la región axilar es de 145 mm,
similar a la del lóbulo posterior, medida
en la región inguinal.
La sutura sagital es recta a lo largo de
todo el peto. La longitud del fragmento
de hioplastrones disponible es mayor que
la de los hipoplastrones. Ambos se unen
por una sutura perpendicular a la sagi-
tal, ligeramente cóncava hacia la parte
anterior en la zona medial y ligeramen-
te convexa en la lateral. La sutura entre
hioplastrones e hipoplastrones contacta
lateralmente con el contorno de la quinta
periferal.
Los hipoplastrones son más anchos
que largos. Ocupan parte del lóbulo pos-
terior, uniéndose a los xifiplastrones por
suturas paralelas a las anteriores.
El lóbulo posterior tiene una morfolo-
gía trapezoidal siendo el extremo anterior
casi el doble de ancho que el posterior.
Los xifiplastrones son más largos que an-
chos. La terminación del lóbulo posterior
es redondeada por la ausencia de escota-
dura anal (Fig.2, C-D).
335
Pérez García, A. et al. (331-344)
Escudos córneos:
Espaldar: Se han preservado cuatro
escudos vertebrales pero el número to-
tal, si el caparazón estuviera completo,
sería presumiblemente mayor. El primer
escudo vertebral es el más estrecho. To-
dos ellos son más anchos que largos y
más anchos que las placas pleurales, de
manera que llegan a cubrir casi la mitad
medial de éstas. Los escudos vertebrales
son más anchos que los costales. El surco
entre el primer y segundo escudo verte-
bral atraviesa la superficie de la primera
placa neural, el de el segundo y tercero
atraviesa la tercera neural y el del tercero
y cuarto atraviesa la quinta neural (Fig.2,
A-B).
Se preservan los tres primeros pares
de escudos costales y la parte anterior del
cuarto par. Todos ellos son más largos
que anchos. No hay supramarginales y
los costales cubren el borde medial de las
placas periferales pero no llegan a entrar
en la nucal.
El primer escudo marginal cubre
parte de la región anterior de la prime-
ra placa periferal y debería continuar por
la parte lateral anterior de la placa nucal.
El segundo marginal está sobre la mitad
posterior del borde anterior de la primera
periferal y parte del borde anterior de la
segunda periferal, repitiéndose este pa-
trón de alternancia en el resto de la serie,
de tal forma que sobre la novena periferal
se sitúan los escudos marginales noveno
y décimo. El contacto entre los escudos
costales y marginales se produce siempre
sobre las placas periferales, estando más
próximo al borde lateral en la primera,
segunda, octava y novena placas y más
cerca del borde medial en la sexta y sépti-
336
ma, quedando muy exagerado en el escu-
do marginal séptimo, a la altura de la sép-
tima periferal, en la que llega a contactar
con la cuarta pleural (Fig.2, E-F).
Peto: El surco medial de los escudos
ventrales es muy sinuoso, especialmente
entre los pectorales, los femorales y los
anales.
La parte preservada del par de escudos
pectorales se sitúa sobre el hioplastrón,
sin poder determinar si se superponían
también a otras placas óseas del lóbulo
anterior del plastrón. El surco pectoro-
abdominal, situado en la zona media de
la parte preservada de los hioplastrones,
es aproximadamente paralelo a la sutura
hio-hipoplastral en la parte medial y cen-
tral, dirigiéndose lateralmente hacia la
parte posterior.
El surco abdomino-femoral se en-
cuentra muy adelantado en la zona me-
dial de manera que el escudo abdominal
es más corto en la zona medial que en la
lateral.
El surco femoro-anal en la zona me-
dial sobrepasa la sutura de los hipoplas-
trones con los xifiplastrones, estando los
escudos femorales y anales sobre ambos
elementos óseos. Este surco es convexo
en la parte medial y cóncavo en los late-
rales, siendo en la parte central paralelo al
eje axial del caparazón. Gran parte de la
superficie de los escudos femorales está
sobre los hipoplastrones mientras que la
mayoría de la superficie de los anales está
sobre los xifiplastrones.
Cuatro pares de escudos inframar-
ginales separan el plastrón del puente,
formando una serie continua desde la
escotadura axilar a la inguinal. Su borde
lateral es muy próximo a la sutura del
 Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

Figura 2. Ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Plesiochelys sp. Jurásico Superior (Titónico), Ulsa (Torres
Vedras, Portugal). A-B, vista dorsal. C-D, vista ventral. E-F, vista lateral izquierda. B,D,F, las líneas negras
representan las suturas entre las placas óseas y las grises, más estrechas, las suturas entre los escudos
córneos. Las superficies grises corresponden a sedimento. Abreviaturas de las placas óseas: Nu, nucal;
N, neural; Pl, pleural; P, periferal; Hy, hioplastrón; Hp, hipoplastrón; Xi, xifiplastrón. Abreviaturas de los
escudos córneos: V, vertebral; C, costal; M, marginal; If, inframarginal; Pc, pectoral; Ab, abdominal; Fe,
femoral; An, anal. Escala: 100 mm.

plastrón con las placas periferales. Son
más largos que anchos, haciéndose más
largos desde el primero al cuarto de ma-
nera que el cuarto es tan largo como los
dos primeros juntos. Los dos primeros
inframarginales cubren el borde anterior
del hioplastrón, el tercero cubre parte del
hioplastrón y del hipoplastrón y el cuarto
cubre el borde posterior del hipoplastrón
(Fig.2, C-D).

337
Pérez García, A. et al. (331-344)
4. Discusión
De forma exploratoria se ha realizado
un análisis cladístico con el fin de estable-
cer el marco de relaciones de parentesco
del ejemplar. Para ello se ha utilizado una
matriz de caracteres basada en la filoge-
nia propuesta por Joyce (2004). En la rea-
lización de este análisis se ha reducido la
matriz, incorporando al ingroup taxones
de Cryptodiramorpha representados en el
Jurásico Superior, junto a algunos repre-
sentantes de taxones mayores que per-
mitan delimitar los resultados dentro del
cladograma. El ingroup está compuesto
por tres pleurostérnidos (Pleurosternon,
Glyptops y Dinochelys), formas basales
de Eucryptodira (“Thalasemys moseri”,
Plesiochelys, Solnhofia y Xinjiangchelys)
y miembros del crown group Cryptodira
(Caretta y Chelydra). Se ha utilizado sin
modificar la codificación propuesta por
Joyce (2004) para 138 caracteres de estos
taxones a los que se ha incorporado la in-
formación procedente del ejemplar ALT-
SHN.ULS.0016. La matriz ha sido pro-
cesada mediante el software de análisis
cladístico TNT (Goloboff et al. 2003).
El resultado del análisis es un único
árbol de 118 pasos evolutivos (Fig.3). En
el cladograma, el ejemplar estudiado se
dispone como el grupo hermano del resto
de los eucriptodiros, con los que compar-
te la ausencia de mesoplastrones. El resto
de los eucriptodiros incorporados en el
cladograma se disponen como una serie
de grupos hermanos sucesivos de Cryp-
todira y, de hecho, el análisis realizado
no permite reconocer a Plesiochelydae
como un grupo monofilético. Xinjian-
gchelys, resulta la forma más próxima
al nodo Cryptodira, con el que compar-
338
te que los escudos vertebrales segundo a
cuarto sean al menos tan estrechos como
los costales y que los centros de las vér-
tebras caudales anteriores sean poco
procélicos, siendo los de las posteriores
predominantemente opistocélicos. Soln-
hofia comparte con Xinjiangchelys y los
criptodiros considerados en el análisis, la
presencia de conexión ligamentosa entre
el plastrón y el resto del caparazón y que
el contacto del proceso del hioplastrón
y el del hipoplastrón sean sólo con las
placas periferales. Plesiochelys compar-
te con Solnhofia, Xinjiangchelys y con
los miembros del nodo Cryptodira los
caracteres siguientes: el contacto medio
de los prefrontales en la superficie dorsal
del cráneo está presente pero el contacto
del prefrontal y frontal ausente, cresta su-
praoccipital con desarrollo significativo
posterior al foramen mágnum.
Por último, Thalassemys comparte
con el resto de los miembros del grupo
interno más derivados que el ejemplar es-
tudiado la presencia de fontanela plastral
central, presente incluso en individuos
adultos (revertido en Xinjiangchelys).
La disponibilidad de caracteres en
el ejemplar estudiado hace que el análi-
sis desarrollado deba considerarse como
muy preliminar, aunque permite una
aproximación a su emplazamiento entre
los taxones basales de Eucryptodira en la
hipótesis filogenética defendida por Joy-
ce (2004). Sin embargo, atendiendo a que
el resultado del análisis no resulta con-
gruente con las consideraciones al uso
sobre la clasificación de los quelonios
del Jurásico Europeo y que el alcance del
análisis propuesto no pretende establecer
una hipótesis global de la clasificación de
los grandes grupos de quelonios implica-

dos, se discutirá también la presencia en
el ejemplar de Ulsa de caracteres tradi-
cionalmente considerados diagnósticos
de los distintos grupos de eucriptodiros.
A pesar de que el contenido de la fa-
milia Plesiochelidae no está soportado
en la hipótesis filogenética propuesta, a
la espera de una revisión más completa
de la monofilia del grupo, se utilizan en
la discusión de la asignación taxonómi-
ca del taxon los terminos Plesiochelydae
sensu Lapparent de Broin et al., 1996 y
Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et
al., 1996.
El ejemplar comparte con los miem-
bros de Eucryptodira (Gaffney 1975; La-
pparent de Broin et al. 1996) la ausencia
de mesoplastrones, la regularidad de las
placas neurales, siendo la primera cua-
drangular y las siguientes hexagonales y
la ausencia de escudos supramarginales
(carácter compartido con Baenidae).
Los representantes de las familias
de eucriptodiras Euristernidae, Thalas-
semididae y Plesiochelyidae, endémicas
de Europa, no presentan una escotadura
anal, pero sí las formas más primitivas y
las criptodiras más derivadas. Los repre-
sentantes de estos tres grupos comparten
también que los escudos vertebrales dos
a cuatro sean más anchos que los costales
(Joyce 2004). La presencia de escudos
vertebrales más anchos que las placas
pleurales es un carácter compartido con
otros grupos, como Pleurosternidae.
ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los
miembros de Euristernidae en que el
contacto entre el plastrón y el espaldar no
es ligamentoso, en que los escudos ver-
tebrales no son tan anchos en relación a
los costales y en la ausencia de fontanelas
dorsales pleuro-periferales y ventrales.
Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa
El caparazón tampoco es tan aplastado
como ocurre en los representantes de
Euristernidae (Lapparent de Broin et al.
1996; Joyce 2000).
El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 di-
fiere de los miembros de Thalassemidi-
dae en que estos presentan un xifiplastrón
más corto y ancho. Los talasemídidos
pueden conservar abiertas las fontanelas
pleuro-periferales hasta edad avanzada y
mantienen una fontanela plastral central
en cualquier estadio ontogénico. En ellos
los procesos del hioplastrón y del hipo-
plastrón no están en contacto con las pla-
cas pleurales (Lapparent de Broin et al.
1996). Al igual que en Plesiochelyidae,
ALT-SHN.ULS.0016 presenta escudos
vertebrales más anchos que largos, pre-
servando la condición primitiva, mientras
que en Thalassemididae los vertebrales
son más estrechos. Los procesos del hio-
plastrón y del hipoplastrón se introducen
en las placas pleurales, como ocurre en
Plesiochelyidae. Concretamente el pro-
ceso del hioplastrón contacta con la pri-
mera pleural y el del hipoplastrón con la
quinta. El caparazón en Thalassemididae
es más aplastado que en Plesiochelyidae.
Atendiendo a esto, se puede conside-
rar que el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016
comparte caracteres con los miembros
tradicionales de Plesiochelyidae sensu
Lapparent de Broin et al. 1996 y funda-
mentalmente carece de los caracteres que
constituyen la diagnosis de Euristernidae
y Thalassemididae.
Dentro de Plesiochelyidae, Tropide-
mys tiene el caparazón carenado. Cras-
pedochelys tiene el caparazón bajo, no
carenado. Su anchura es superior al 90%
de la longitud. Su forma es pentagonal,
cuadrada hacia la parte anterior y pro-
339
Pérez García, A. et al. (331-344)
yectada hacia la posterior. En este géne-
ro está presente una pequeña fontanela
plastral central en el adulto. Sus escudos
vertebrales son estrechos en el adulto
(Antunes et al. 1988). Plesiochelys tiene
caparazón oval, no carenado, más alto y
alargado que Craspedochelys, siendo la
anchura entre el 72 y el 85 % de la longi-
tud (Lapparent de Broin et al. 1996).
En los individuos juveniles del géne-
ro Plesiochelys está presente la fontanela
plastral, que se va reduciendo a lo largo
del desarrollo ontogénico, no llegando a
cerrarse en algunos adultos. Por tanto, en
individuos adultos de una misma especie
podemos encontrar fontanelas abiertas o
cerradas (Gaffney 1975; Joyce 2004). El
ejemplar de Craspedochelys de Romão
(Antunes et al. 1988) presenta el contac-
to de los escudos vertebrales tercero y
cuarto sobre la placa neural seis. En ALT-
SHN.ULS.0016 este surco dérmico apa-
rece sobre la neural 5, como ocurre, por
ejemplo, en Plesiochelys solodurensis.
En ALT-SHN.ULS.0016 los escudos
anales llegan a cubrir parte de los hipo-
plastrones. Esto representa una condición
primitiva presente en distintos clados de
criptodiras y variable individualmente.
De hecho, la condición está presente en
algunos ejemplares de Plesiochelys so-
lodurensis y de Craspedochelys jaccardi
mientras que en otros no (Lapparent de
Broin et al. 1996).
Tanto el ejemplar de Craspedochelys
de Romão (Antunes et al. 1988) como el
holotipo de Plesiochelys choffati (Sauva-
ge 1897-1898) cumplen la diagnosis de
sus géneros respectivos y, por lo tanto,
no se atenderá a la propuesta de Cres-
po (2002) de que pertenezcan al mismo
taxón.
340
Figura 3. Cladograma mostrando la posición
filogenética del ejemplar ALT-SHN.ULS.0016.
Denominación de los nodos (sensu Joyce, 2004):
1, Cryptodiramorpha; 2, Paracryptodira; 3,
Eucryptodira; 4, Cryptodira.
La presencia de un surco plastral
sagital sinuoso no es característica de
Plesiochelyidae pero sí de otras eucrip-
todiras basales, como Solnhofia parsonsi
(Euristernidae). La modificación de este
surco es una condición derivada den-
tro de Eucryptodira (Meylan & Gaffney
1989).
ALT-SHN.ULS.0016 se interpreta
como un individuo adulto o subadul-
to, con todas las fontanelas cerradas y
el caparazón bien osificado. El holotipo
de Plesiochelys choffati, procedente de
la misma Formación pertenece, proba-
blemente, a un individuo juvenil, como
se interpreta de la presencia de placas
periferales incompletamente osificadas
y fontanelas y suturas abiertas (Antunes
et al., 1988). Su caparazón es más ancho
que largo. La proporción anchura respec-
to de la longitud disminuye en el desarro-
llo ontogénico y su elevado valor en este
ejemplar puede estar también motivado
por deformación tectónica. Estos motivos
pueden explicar que el lóbulo posterior
del plastrón sea proporcionalmente más
ancho que el de ALT-SHN.ULS.0016 y
que las proporciones de los escudos ver-
tebrales o la longitud relativa del hioplas-

trón y del hipoplastrón no sean iguales.
Atendiendo a la descripción original,
(Sauvage 1897-1898) Plesiochelys cho-
ffati únicamente presenta fontanelas pleu-
ro-periferales pero Antunes et al. (1988)
describen la presencia de una fontanela
“ventral posterior”. ALT-SHN.ULS.0016
comparte muchos caracteres con Ple-
siochelys choffati que, en su mayoría,
son comunes para cualquier especie del
género Plesiochelys sensu Lapparent de
Broin et al., 1996: la unión del plastrón
al resto del caparazón mediante un puen-
te de cerca de un tercio de su longitud;
hipoplastrones más anchos que largos y
más cortos que los hioplastrones, con los
que se unen por una sutura bastante recta;
los xifiplastrones se unen a los hipoplas-
trones por una línea ligeramente sinuosa
hacia delante, muy inclinada hacia atrás
lateralmente; escudos femorales más es-
trechos que los abdominales, de los que
se separan por un surco muy oblicuo; los
escudos anales se separan de los anterio-
res por un surco en el que la parte exter-
na, la más larga, se dirige oblicuamente
hacia detrás mientras que la parte interna
se dirige hacia delante; el espaldar tiene
ocho placas pleurales, siendo la primera
la más larga (en ALT-SHN.ULS.0016
la más larga es la segunda), y disminu-
yendo la longitud hasta la última placa,
registrándose la mayor longitud en todas
ellas hacia el borde del caparazón; escu-
dos vertebrales muy grandes, siendo el
primero más pequeño que los siguientes;
escudos costales grandes, sobretodo el
primero, que se extiende sobre la prime-
ra placa pleural y sobre dos tercios de la
segunda, el segundo sobre el resto de esta
placa, toda la tercera y parte de la cuarta,
el tercer escudo costal sobre el resto de la
Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa
cuarta, sobre la quinta y sobre gran parte
de la sexta.
La longitud de ALT-SHN.ULS.0016
es de 300 mm y su anchura de 220 mm.
Estimamos que el caparazón completo y
no deformado mediría en torno a los 370
mm, siendo su anchura aproximadamente
de 320 mm. Por tanto, su relación anchu-
ra-longitud estaría en torno al 85%. Las
medidas del caparazón de Plesiochelys
choffati son, según Sauvage (1897-1898),
de 200 mm de longitud por 280 mm de
anchura, siendo esta relación del 140%.
En las fotografías que acompañaban esta
publicación se aprecia que la compresión
longitudinal a la que ha estado sometido
el ejemplar modifica este resultado pero
también que faltan el extremo anterior de
la placa nucal, el posterior de la pigal y
las últimas periferales. La anchura está
exagerada por deformación mientras que
la longitud no tiene en cuenta las placas
ausentes. La relación anchura-longitud
debería ser mucho menor.
Los caracteres presentes en el ejem-
plar ALT-SHN.ULS.0016 que lo distin-
guen de otros plesioquelidos son: la si-
nuosidad del surco central de las placas
dérmicas ventrales, las proyecciones
anterolaterales de las placas neurales, las
proporciones relativas de ciertas placas
óseas y escudos dérmicos, y los contac-
tos entre ellos.
Estos caracteres no están descritos ni
adecuadamente figurados en el holotipo
de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-
1898) y se precisa de una revisión pro-
funda del ejemplar para establecer sus
semejanzas con ALT-SHN.ULS.0016,
quedando abierta la posibilidad de que se
trate de individuos de la misma especie
en distintos estadios ontogenéticos o for-
341
Pérez García, A. et al. (331-344)
mas cercanamente emparentadas.
5. Conclusiones
Se considera que el ejemplar ALT-
SHN.ULS.0016 es un eucriptodiro ba-
sal, compartiendo con las formas de este
grupo la ausencia de mesoplastrones, la
regularidad y geometría de las placas
neurales y la ausencia de escudos supra-
marginales pero no las sinapomorfías
de los grupos más derivados obtenidos
en el análisis filogenético. El ejemplar
estudiado se considera un miembro de
Plesiochelys dado que comparte algunos
caracteres de la diagnosis tradicional del
género (Antunes et al. 1988; Lapparent
de Broin et al. 1996), como son: la forma
oval del caparazón; su anchura en torno
al 72-85% de su longitud; la ausencia de
fontanelas en algunos individuos adultos;
la unión del plastrón al resto del capara-
zón mediante un puente de cerca de un
tercio de su longitud y las relaciones, nú-
mero y proporciones de las distintas pla-
cas y escudos.
Esta combinación de caracteres no
está compartida por el resto de los eucrip-
todiros descritos hasta el momento en el
Jurásico Superior de Europa. ALT-SHN.
ULS.0016 es un individuo adulto que
presenta cerradas todas sus fontanelas
y un caparazón bien osificado. El ejem-
plar pertenece a la misma Formación
que el holotipo de Plesiochelys choffa-
ti. Atendiendo a la escasa información
disponible sobre este ejemplar y a que
se trata de un individuo juvenil, se em-
plaza la formulación de una hipótesis de
relación entre ellos al desarrollo de un
estudio más exhaustivo del ejemplar de
342
Vila Franca do Rosario. Por otro lado, la
incorporación del ejemplar a un análisis
filogenético aporta serias dudas sobre la
monofilia tanto de la familia Plesioche-
lydae, como del género Plesiochelys, tal
y como son concebidos tradicionalmente.
Se considera necesaria la incorporación
de nuevos ejemplares y el desarrollo de
un análisis filogenético más amplio para
la formulación de una hipótesis sobre las
relaciones de parentesco de los eucripto-
diros basales considerados como plesio-
quélidos.
Agradecimientos
Los autores agradecen a João Furão la
donación del ejemplar al Laboratório de
Paleontologia e Paleoecologia da ALT-
SHN. Los autores agradecen también su
participación en distintos aspectos del
trabajo a Bruno Silva (Laboratório de
Paleontologia e Paleoecologia da ALT-
SHN), así como el apoyo prestado para la
realización de este proyecto a la Doctora
Nieves López Martínez y al Doctor José
Luis Sanz García.
El desarrollo de la actividad sobre
los reptiles mesozoicos en Cambelas está
basado en la colaboración del Laborató-
rio de Paleontologia e Paleoecologia da
ALT-SHN y el Museu Nacional de His-
tória Natural da Universidade de Lisboa
(MNHN-UL). Gran parte de esta activi-
dad esta financiada por la Câmara Muni-
cipal de Torres Vedras, directamente o a
través de la ALT-SHN.
El análisis filogenético ha sido reali-
zado con la versión Willi Hennig Society
edition del software cladístico TNT (Go-
loboff, 2003).

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es Jahrbuch für Geologie und Paläontolo-
gie Abhandlungen, 240 (3): 313-342.
Apéndice
El análisis filogenético realizado se
basa en la matriz de datos propuesta por
Joyce (2004) en la que se consideran 138
caracteres para 68 especies de Testudinata.
Para el análisis desarrollado en este
trabajo se han seleccionado 9 taxones de
Cryptodiramorpha que pertenecen tanto
a grupos representados en el Jurásico
Superior como a representantes de
grandes linajes de tortugas. La matriz se
ha completado con la codificación de los
caracteres interpretados en el ejemplar
ALTSHN.ULS.0016.
Matriz de caracteres para el ejemplar
ALTSHN.ULS.0016:
?????????? ?????????? ??????????
?????????? ?????????? ??????????
?00??0?000 0?210100?? ?????12100
01??????00 100??????? ??????????
?????????? ????????
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio

de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid)

Marta Pina1, Miriam Pérez de los Ríos1 &

Manuel Hernández Fernández1,2
1. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid,
Ciudad Universitaria, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: M.P.: marta.pina.bio@
gmail.com; M.P.R.: lapime@hotmail.com
2. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Inves-
tigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: hdezfdez@geo.ucm.es

Abstract

A palaeochorological study of the mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón,

Madrid) during the middle Miocene (Aragonian, MN5, local biozone E, 14 Ma) has shown two
main types of biogeographical distributions: endemisms and species with wide distribution.
Comparison with the modern fauna from Madrid reveals that the proportion of endemic species
was slightly higher 14 million years ago. Probably, this is related to the Neogene global cooling
trend, which has made the Iberian Peninsula shift from the Palaeotropical biogeographic realm
to the Palaearctic realm. As a result, modern Iberian faunas have become more similar to central
European ones than in the Miocene.

Keywords: Faunal analysis, Aragonian, Chorology, species geographical range, endemism,

Mammalia, Palaeobiogeography, Iberian Peninsula.

Palabras clave: Análisis faunístico, Aragoniense, Corología, distribución geográfica de espe-

cies, endemismo, Mammalia, Paleobiogeografía, Península Ibérica.

1. Introducción de las temperaturas y el incremento de

En un reciente trabajo, Maridet et al.
(2007) han propuesto que el grado de pro-
vincialismo de las faunas de mamíferos
europeos durante el Neógeno estaría re-
lacionado con el progresivo enfriamiento
global que se inicia en el Mioceno me-
dio. Según estos autores, la disminución
la intensidad de su gradiente latitudinal
incidieron en un aumento de la hetero-
geneidad en las faunas locales de Europa
debido al establecimiento de patrones de
distribución latitudinal de la vegetación
en los continentes septentrionales (Wol-
fe, 1985).
En este trabajo se pretende probar la

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 345
Pina, M. et al. (345-356)
generalidad de esta hipótesis por medio
de un análisis paleocorológico compara-
tivo. La Corología es una ciencia analíti-
ca que estudia las áreas de distribución de
las especies, mediante la compilación de
los lugares donde se registra su presencia.
Estos tipos de estudios biogeográficos
son habituales en comunidades actuales
de plantas o insectos, y algo más raros en
faunas de mamíferos (Real et al. 1996).
Pero en las faunas de los yacimientos de
fósiles este planteamiento corológico ha
quedado tradicionalmente en un plano
secundario, sirviendo simplemente como
apoyo cuando se realizan trabajos sobre
alguna especie (Agustí 1989; Dzyuba &
Zakharov 1999; Krutzsch 2004; Pushki-
na 2007).
El provincialismo y la heterogeneidad
se relacionan directamente con la ende-
micidad registrada en las biotas locales.
En el contexto europeo el provincialis-
mo se asocia principalmente con el área
mediterránea, especialmente la Península
Ibérica, tanto en la actualidad como en el
Neógeno (Baquero & Tellería, 2001; Ma-
ridet et al., 2007).
Se ha estudiado la fauna de mamífe-
ros del Mioceno medio de Somosaguas,
comparando el grado de endemicidad de
los taxones registrados en este yacimien-
to con el que se encuentra en la fauna ac-
tual de Madrid. La fauna de Somosaguas,
siendo claramente tropical (Hernández
Fernández et al. 2006) y perteneciendo
a la región biogeográfica Paleotropical
(Pickford & Morales 1994), es represen-
tativa del periodo temporal en el que se
inició el desarrollo del casquete de hielo
antártico (Shevenell et al. 2004), lo cual
aceleró la tendencia hacia el enfriamiento
del planeta. La fauna actual, por su parte,
346
representa una comunidad de mamíferos
de carácter templado y perteneciente a la
región biogeográfica Paleártica. Si la hi-
pótesis de Maridet et al. (2007) es correc-
ta, la fauna de mamíferos de Somosaguas
debería mostrar un grado de endemicidad
menor que la fauna actual de la Comuni-
dad de Madrid.
2. El yacimiento de Somosaguas
El yacimiento paleontológico de ver-
tebrados de Somosaguas se encuentra
situado junto a la Facultad de Ciencias
Políticas en el Campus Universitario de
Somosaguas (Pozuelo de Alarcón) de la
Universidad Complutense de Madrid.
Pertenece al Mioceno medio y su datación
biocronológica indica que forma parte de
la biozona local E (14 Ma, MN5) (Mein
1999; Alcalá et al. 2000; López Martínez
et al. 2000; Luis & Hernando 2000).
Situado al oeste de la Cuenca de Ma-
drid, su litología se caracteriza por la
presencia de dos unidades bien diferen-
ciadas: unos niveles con arcosas pertene-
cientes a facies de abanicos aluviales y
otros ricos en arcillas, indicativos de me-
dios subacuáticos con altas tasas de de-
cantación de carácter lacustre (Mínguez
Gandú 2000; Cuevas-González 2005).
Los estudios mineralógicos también han
aportado interesantes datos acerca de las
condiciones paleoambientales y paleocli-
máticas. Las asociaciones de minerales de
la arcilla muestran un ambiente estacio-
nal con una estación seca predominante,
mientras que los microcristales de yeso
indicarían ambientes de cristalización
marcados por una elevada aridez (Fesha-
raki 2005). Estos datos paleoambientales
concuerdan con los resultados obtenidos

a partir de los estudios paleontológicos
de asociaciones de faunas, (Hernández
Fernández et al. 2006) así como con los
análisis de isótopos estables y de elemen-
tos traza (Domingo et al. 2007, 2008) o
con la interpretación sobre el origen del
yacimiento, que supone la acumulación
de los huesos de vertebrados durante
avenidas en cortos periodos de lluvias
torrenciales que alternarían con periodos
de sequía estacional (Polonio & López
Martínez 2000). Los fósiles hallados pre-
sentan adaptaciones morfológicas rela-
cionadas con los paleoambientes.
La importancia de este yacimiento
viene dada por varios factores. Primero,
es uno de los pocos yacimientos regis-
trados en Europa hace 14 Ma, durante
el periodo temporal en el que se inició
la formación del casquete polar antártico
(Shevenell et al. 2004). Segundo, reúne
especies tanto de macro- como de micro-
mamíferos, lo cual permite realizar un
estudio del conjunto de la comunidad de
mamíferos. Tercero, el número de restos
estudiados hasta el momento es muy ele-
vado, siendo más de 500 los restos de ma-
cromamíferos y cerca de 2000 las piezas
de micromamíferos (Hernández Fernán-
dez et al. 2006) lo cual permite mante-
ner un elevado nivel de confianza acerca
de las especies registradas en el mismo.
Finalmente, aunque el estado de con-
servación de los fósiles es muy variado
(Polonio & López Martínez 2000), se han
encontrándose numerosos restos frágiles
con superficies intactas que incluso con-
servan las microestructuras histológicas
del hueso fósil (Cuezva & Elez 2000).
Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas
3. Material y métodos
3.1 Datos
Para la realización de este trabajo se
partió del listado de taxones registrados
en el yacimiento de Somosaguas (Her-
nández Fernández et al. 2006, Tabla 1). A
continuación se realizó una búsqueda de
todos aquellos yacimientos, a escala glo-
bal, en los cuales se han registrado dichos
taxones durante la unidad MN5. La bús-
queda se ha realizado tanto a escala de
especie (17 especies identificadas en So-
mosaguas) como de género (20 géneros).
Esta información se obtuvo con la ayuda
de dos bases de datos, “Neogene of the
Old World Database of Fossil Mammals”
(Fortelius 2003) y “The Paleobiology
Database” (Alroy 2006), complementa-
das con una revisión de la literatura.
Para realizar el estudio comparativo
entre la fauna del Mioceno medio de So-
mosaguas y la fauna actual madrileña, se
analizaron las 38 especies actuales (32
géneros) presentes en la Comunidad de
Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones et
al. 1999; Palomo et al. 2007).
3.2 Análisis
La información obtenida acerca de la
distribución de los diferentes taxones de
Somosaguas se plasmó en un mapa paleo-
geográfico de Europa hace 14 Ma (modi-
ficado de Ilyina et al. 2004). De esta ma-
nera se pudo trazar el área de distribución
aproximada de cada taxón incluyendo los
yacimientos en los que se han encontrado
347
Pina, M. et al. (345-356)

restos del mismo. Con estos datos, y en

función del área de distribución geográfi-
ca obtenida, los taxones se dividieron en
dos patrones de distribución o corotipos
diferentes: taxones de amplia distribu-
ción y endemismos de la Península Ibé-
rica, incluyendo este último los endemis-
mos ibero-occitanos.
Estos dos corotipos también fueron
identificados en las especies actuales de
Madrid a partir de la información dispo-
nible en Mitchell-Jones et al. (1999).
Dado que hay un cierto número de
taxones en Somosaguas que sólo han
podido identificarse a nivel genérico, el
grado de endemismo se analizó indepen-
dientemente tanto para las especies (17
especies en Somosaguas y 38 en la ac-
tualidad) como para los géneros (20 en
Somosaguas y 32 actuales).

4. Resultados
4.1 Análisis específico
De las 17 especies descritas en Somo-
saguas (Tabla 1), cinco de ellas (Arman-
tomys tricristatus, Cricetodon soriae,
Heteroxerus grivensis, Anchitherium sp.
cf. A. cursor y Micromeryx sp. cf. Micro-
meryx sp. nov. 2) muestran una distribu-
ción de tipo endémico durante la MN5
(Fig. 1) (Daams 1990; Sánchez et al.
1998; Hernández Fernández et al. 2006;
Sánchez & Morales 2006). De ellas, He-
teroxerus grivensis tiene un área de dis-
tribución que abarca desde la Península
Ibérica hasta el sur de Francia, es decir,
es un endemismo íbero-occitano (Fig.
2).
El estudio comparativo de las faunas
muestra que en la actualidad el 28,9 % de
Figura 1. Ejemplos de endemismos ibéricos duran-
te la zona MN5 (Mein, 1999). Las trazas verticales
representan el área de distribución del género y las
zonas de color negro, las de la especie. A: distri-
bución endémica del género Armantomys y de la
especie A. tricristatus. B: la especie Anchitherium
sp. cf. A. cursor muestra una distribución restrin-
gida a la Península Ibérica, mientras que el género
al que pertenece tiene una distribución europea.
Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferen-
te tonalidad se muestran las tierras emergidas per-
manentemente y las zonas inundadas durante una
trasgresión marina.
las especies de Madrid presentan una dis-
tribución endémica (11 especies). En el
caso de las especies del Mioceno de So-
mosaguas se ha obtenido un porcentaje
de endemismos del 29,4 %. Por tanto, pa-
rece contradecirse la hipótesis de Maridet
et al. (2007) que estipula que el grado de
heterogeneidad de las faunas de mamí-
feros europeas aumenta al disminuir la

348

Figura 2. El género Heteroxerus se distribuye a lo
largo de todo el continente europeo. En cambio, la
especie H. grivensis es un endemismo ibero-occi-
tano durante la MN5. La zona de color negro re-
presenta el área de distribución de la especie, y las
trazas verticales el área de las demás especies del
género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con
diferente tonalidad se muestran las tierras emergi-
das permanentemente y las zonas inundadas duran-
te una trasgresión marina.
temperatura global.
En el caso del yacimiento estudiado,
la endemicidad es una característica res-
tringida a representantes de los órdenes
Rodentia (el 42,9 % de las especies de
este taxón tienen dicha distribución), Pe-
rissodactyla y Artiodactyla. Sin embargo,
en la actualidad, las especies endémicas
se reparten en más órdenes, principal-
mente, de micromamíferos (Tabla 2).
4.2 Análisis genérico
El estudio de los géneros revela que
sólo uno de los que aparecen en el yaci-
miento es endémico (Armantomys, orden
Rodentia). Esto supone un 5,0 % sobre
el total de los 20 géneros analizados. El
resto se extiende a lo largo del continen-
te europeo (Fig. 3). En algunos casos,
(Megacricetodon, Miosorex, Gompho-
Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas
Figura 3. Distribución europea de las especies
Megacricetodon collongensis (A) y Prosantorhin-
us douvillei (B) durante la zona MN5. Las zonas
de color negro representan el área de distribución
de la especie y las trazas verticales, las del resto de
especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al.
(2004), con diferente tonalidad se muestran las tie-
rras emergidas permanentemente y las zonas inun-
dadas durante una trasgresión marina.
therium, Hemicyon y Anphicyon) se po-
drían considerar de amplia distribución,
al abarcar su territorio también otros con-
tinentes.
Por otra parte, en la fauna madrileña
actual existen dos géneros endémicos
de la Península Ibérica (Galemys, orden
Insectivora, y Oryctolagus, orden Lago-
morpha), lo que representa el 6,3 % de
los 32 que habitan hoy en la Comunidad
de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones
349
Pina, M. et al. (345-356)

Distribución
Orden Especie Endémicas
europea
Galerix exilis (Blainville, 1839) X
Insectivora
Miosorex grivensis (Depéret, 1892) X
Prolagus sp. cf. P. oeningensis König, 1825 X
Lagomorpha
Lagopsis penai (Royo, 1928) X
Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966 X
Microdyromys monspeliensis Aguilar 1977 X
Armantomys tricristatus López Martínez in
X
López Martínez et al. 1977
Rodentia Democricetodon larteti (Schaub, 1925) X
Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) X
Cricetodon soriae López Martínez et al. in
X
Hernández Fernández et al. 2006
Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1909) X*
Pseudaelururs sp. X
Carnivora Hemicyon sp. cf. H. sansaniensis Lartet, 1851 X
Amphicyon sp. X
Conohyus simorrensis (Lartet, 1851) X
Micromeryx sp. cf. Micromeryx sp. 2
X
Artiodactyla (Sánchez & Morales, 2006)
Heteroprox sp. X
Tethytragus sp. X
Proboscidea Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) X
Anchitherium sp. cf. A. cursor Sánchez et al.
X
Perissodactyla 1998
Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900) X

Tabla 1. Distribución de las especies que aparecen en el yacimiento de Somosaguas (las especies no deter-
minadas, se consideran a nivel de género). *: endemismo ibero-occitano.

et al. 1999) (Tabla 3). Es decir, en este 5. Discusión

análisis a nivel genérico sí que se ha de-
tectado una endemicidad mayor de la
fauna del periodo más frío (actual) que la
del más cálido, como proponen Maridet
et al. (2007), aunque dicho incremento
en la proporción de endemismos es muy
escaso.
Las distribuciones obtenidas para las
especies de mamíferos del yacimiento de
Somosaguas presentan dos patrones bien
diferenciados: unas ocupaban un área
restringida a la Península Ibérica, como
Armantomys tricristatus y Anchitherium
sp. cf. A. cursor (Daams 1990; Sánchez

350
 Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO

Distribución Distribución
Endémicas Total Endémicas Total
europea europea
Orden Insectivora 3 5 8 0 2 2

Orden Lagomorfa 2 0 2 0 2 2

Orden Rodentia 4 9 13 3 4 7

Orden Carnivora 1 10 11 0 1 1

Orden Artiodacyla 1 3 4 1 1 2

Orden Proboscidea - - - 0 1 1

Orden Perissodactyla - - - 1 1 2

11 27 38 5 12 17

Tabla 2. Distribución del número de especies de mamíferos actuales y de las que aparecen en el yacimiento
de Somosaguas, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO

Distribución Distribución
Endémicos Total Endémicos Total
europea europea
Orden Insectivora 1 6 7 0 2 2
Orden Lagomorfa 1 1 2 0 2 2
Orden Rodentia 0 8 8 1 5 6
Orden Carnivora 0 11 11 0 3 3
Orden Artiodacyla 0 4 4 0 4 4
Orden Proboscidea - - - 0 1 1
Orden Perissodactyla - - - 0 2 2
2 30 32 1 19 20

Tabla 3. Distribución del número de géneros de mamíferos actuales y de hace 14 Ma, en función del orden
y el corotipo al que pertenecen.

et al. 1998), mientras que otras se exten-
dían por Europa.
En cuanto a los géneros, como era
de esperar, muestran distribuciones más
amplias que las de las especies. Particu-
larmente, Hemicyon y Megacricetodon
llegaron a ocupar zonas de China durante
este periodo (Fortelius 2003; Alroy 2006;
de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig
1999), Gomphotherium y Miosorex se
han registrado en la Península Arábiga
(Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin
et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), y
Amphicyon ha sido encontrado en Nor-
teamérica (Alroy 2006).
Nuestros resultados indicaron que el

351
Pina, M. et al. (345-356)
porcentaje de especies endémicas en la
fauna de mamíferos de Madrid podía ser
mayor o menor en el Aragoniense que en
la actualidad dependiendo de si el objeto
de estudio eran especies o géneros. No
obstante, en ninguno de los dos casos se
muestra un rotundo incremento de ende-
mismos en la actualidad con respecto al
Mioceno medio, como podría esperar-
se si atendiésemos al planteamiento de
Maridet et al. (2007), que postulan un
aumento del provincialismo en Europa
asociado con la disminución de las tem-
peraturas globales.
Las áreas de distribución de las espe-
cies están condicionadas por varios fac-
tores. Por una parte, los pasos naturales
accesibles hace 14 Ma en Europa tenían
unas características distintas a los actua-
les dado que la orogenia Alpina todavía
no se había completado (Ziegler 1990;
Ilyna et al. 2004). Por otra parte, existen
estudios paleoecológicos como el plan-
teado por Maridet et al. (2007), que de-
fine que la heterogeneidad de las faunas
europeas aumenta al disminuir la tempe-
ratura global. Esto se puede relacionar
con la variabilidad del sistema climático
y su influencia sobre la estructura bio-
geográfica de Europa.
Según Pickford & Morales (1994),
el límite entre los reinos biogeográficos
Paleotropical y Paleártico fluctúa latitu-
dinalmente a lo largo del tiempo debido a
las variaciones de la temperatura global.
Esto implica que la fauna de la Península
Ibérica es más similar a la de África o de
Europa central dependiendo de la ubica-
ción latitudinal de dicho límite. Durante
la mayor parte del Neógeno las condi-
ciones climáticas en la Península Ibérica
fueron de tipo tropical semiárido (van
352
der Meulen & Daams 1992; van Dam &
Weltje 1999, López Guerrero 2006, Her-
nández Fernández et al. 2007, Jiménez-
Moreno & Suc 2007) y las faunas de ma-
míferos ibéricos mostraron un patrón de
provincialismo acorde con la propuesta
de Maridet et al. (2007). Durante perio-
dos con temperaturas elevadas, el límite
se situaba en la porción septentrional de
Europa y se observa en la Península Ibé-
rica un conjunto de especies muy simila-
res a las del resto de Europa (Maridet et
al. 2007). En los periodos menos cálidos
este límite se desplazaba hacia el sur y
producía que las penínsulas mediterrá-
neas y Centroeuropa perteneciesen a rei-
nos biogeográficos diferentes (Pickford y
Morales 1994), lo cual provocaba que sus
faunas se diferenciasen, incrementándose
la tendencia hacia la endemicidad en las
primeras, y que aumentase la heteroge-
neidad de la fauna continental (Maridet
et al. 2007). Sin embargo, en el Plioceno
superior la bajada de temperaturas glo-
bales que comenzó en el Mioceno medio
llegó a su punto culminante y provocó
que finalmente la Península Ibérica se si-
tuase bajo la influencia de climas templa-
dos de manera permanente (Hernández
Fernández et al. 2007). Con ello, dejó de
producirse el patrón de aumento del pro-
vincialismo en las faunas de mamíferos
de Europa durante los periodos fríos. No
obstante, no se debe olvidar que incluso
en el Pleistoceno la Península Ibérica ha
mantenido un cierto nivel de aislamiento
respecto al resto de Europa no sólo por
una diferencia climática (causante de la
existencia de las regiones biogeográficas
Mediterránea y Eurosiberiana) sino tam-
bién por la existencia de los Pirineos.

6. Conclusiones
La hipótesis de que la heterogeneidad
de las faunas de mamíferos europeos au-
menta al disminuir la temperatura (Ma-
ridet et al. 2007) parece no proporcionar
una explicación general en todos los
contextos climáticos. Estas conclusiones
sólo serían válidas en el contexto bio-
geográfico derivado de una situación en
la que una porción de Europa se hallase
bajo la influencia de un clima tropical,
como ocurre durante la mayor parte del
Neógeno (por ejemplo, hace 14 Ma). Sin
embargo, no se cumple en una situación
en la que toda Europa se ve influenciada
por climas templados, como en el Pleis-
toceno (no incluido en el estudio de Ma-
ridet et al. 2007). Debido a esto, nuestros
resultados no concuerdan con lo espera-
do según Maridet et al. (2007), indicando
la importancia de tener en cuenta que las
áreas de distribución de las especies no
están únicamente influenciadas por el cli-
ma de manera directa (aunque este pueda
ser muy importante), sino que también
hay una influencia indirecta a través de
la fluctuación del límite Paleártico-Pa-
leotropical (Pickford & Morales 1994)
y que, finalmente, la orografía juega un
papel clave en estas configuraciones.
Agradecimientos
Los autores agradecen la activa parti-
cipación de los componentes del equipo
del Proyecto Somosaguas, por su trabajo
desinteresado y entusiasta a lo largo de
todos estos años. En especial, queremos
reconocer el apoyo brindado por Ana
R. Gómez Cano, tanto en lo profesional
como en lo personal. Gracias a todas las
Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas
personas que nos han apoyado durante la
elaboración de esta investigación. Tam-
bién agradecemos la ayuda de numerosos
colegas y estudiantes de la Universidad
Complutense de Madrid, que han partici-
pado en las excavaciones paleontológicas
realizadas en Somosaguas. Este trabajo
se ha beneficiado de diversas aportacio-
nes de Laura Domingo, Omid Fesharaki,
Álvaro García, Rocío Jiménez, Adriana
Oliver e Israel Sánchez. Finalmente, los
comentarios de Gloria Cuenca Bescós y
Nieves López Martínez ayudaron a me-
jorar el manuscrito original.
La UCM, la CAM y el MCYT han
proporcionado financiación para las
campañas de excavación a lo largo del
último lustro (AE00-0256-DIF). El pro-
yecto CGL2006-01773/BTE del MEC
ha contribuido a la financiación parcial
de esta investigación. Este trabajo es
una contribución, a través del Semina-
rio de Introducción a la Investigación
GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de
los Grupos de Investigación UCM-CAM
910607 sobre Evolución de Mamíferos y
Paleoambientes Continentales Cenozoi-
cos, dirigido por Marián Álvarez Sierra,
y 910161 sobre Registro Geológico de
Periodos Críticos: Factores Paleoclimáti-
cos y Paleoambientales, dirigido por Nie-
ves López Martínez. M.H.F. disfruta de
un contrato UCM del Programa “Ramón
y Cajal” del Ministerio de Educación y
Ciencia.
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Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp.

(Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior
de Losa del Obispo (Valencia)

Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás,

Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez
Departamento de Geología, Universitat de València. C/Dr. Moliner, 50, 46100, Burjasot (Valencia). tri-
cot_84@hotmail.com; tastalclado@hotmail.com; anapavia@hotmail.com; Carlos.Martinez-Perez@uv.es

Abstract

The aim of this work is the preliminary study of a new fossil plant assemblage located near
to the small village Losa del Obispo (Valencia Province). To reach our goals we have analyzed
and studied over than one hundred of vegetable remain attributed to the genus Frenelopsis. The
presence of this genus in Losa del Obispo represents the first reference of this genus in the most
southern area of Iberian Chains and its first record in Valencia Province.

Keywords: Frenelopsis, Albian, Lower Cretaceous, Escucha Fm., Iberian Chains.

Palabras clave: Frenelopsis, Albiense, Cretácico Inferior, Fm. Escucha, Cordillera Ibérica.

1. Introducción nentales estaban dominadas por helechos

Las coníferas comprenden a un grupo
de vegetales con más de 290 millones de
años de antigüedad, cuyo nombre común
engloba a un grupo de plantas caracteri-
zado por el desarrollo de sus semillas en
unas estructuras denominadas conos o
piñones. Este grupo es el más abundante
de las gimnospermas modernas con cerca
de 600 especies. Sin embargo, en el pasa-
do fueron mucho más abundantes que en
la actualidad, como aconteció durante el
Cretácico Inferior, donde las áreas conti-
y coníferas, entre las que se destacan las
familias Cheirolepidiáceas y Podocarpá-
ceas, las primeras extintas hace 65 millo-
nes de años (Font 1974).
Los macrorestos vegetales de coní-
feras, junto con otros representantes de
los órdenes Ginkgoales y Bennettitales,
son poco abundantes en los materiales
continentales del Cretácico de la Cordi-
llera Ibérica, en base a los pocos trabajos
existentes al respecto. Aun así se conocen
importantes yacimientos en materiales
pertenecientes a la Fm. Escucha de edad

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 357
Plá Gallent, C. et al. (357-368)
Albiense inferior-medio. Siendo, hasta la
fecha, su registro nulo en la Fm. Utrillas
de edad Albiense superior.
Ambas formaciones han sido pro-
fundamente estudiadas desde un punto
de vista geológico dada su importancia
para la minería, tanto para la extracción
de carbones (Fm. Escucha) (Gomez et al.
1999), como para la explotación de las
arenas y caolines (Fm. Utrillas). Del mis-
mo modo los trabajos paleontológicos en
ambas formaciones han tenido una gran
importancia. De entre estos trabajos po-
demos destacar los estudios paleobotá-
nicos de la Fm. Escucha, la cual ha sido
foco de interés de diversos autores du-
rantes las últimas décadas, tanto desde el
punto de vista de la microflora (estudios
palinológicos) (Solé de Porta et al. 1994),
como desde el punto de vista de los ma-
crorestos foliares (Daviero et al. 2001;
Gomez et al. 1999; Gomez et al. 2001,
2002; Martínez Bernet 2001). Entre estos
estudios de macroflora cretácica destacan
los trabajos centrados en un grupo de co-
níferas de la familia Cheirolepidiaceae,
en concreto a las pertenecientes al género
Frenelopsis.
Este género esta pobremente estudia-
do en la Península Ibérica, reduciéndose
su estudio a unas pocas especies en Por-
tugal (Alvin, 1977), en los Pirineos (Ba-
rale, 1973), y en contados yacimientos de
la Cordillera Ibérica, concretamente en
las proximidades de Rubielos de Mora
(Teruel) (Daviero et al. 2001; Gomez et
al. 1999, Gomez et al. 2002; Martínez
Bernet 2001) y Cuenca (Gomez et al.
2001, 2002).
El objetivo de este trabajo es, por lo
tanto, incrementar el conocimiento de
este género en la Cordillera Ibérica, dan-
358
do a conocer un nuevo yacimiento paleo-
botánico en la Provincia de Valencia con
abundantes macrorestos de coníferas,
entre ellos del género Frenelopsis, pre-
sentando a su vez el estudio preliminar
tanto morfológico como tafonómico de
los restos encontrados.
2. Contexto Geológico
Las rocas del Cretácico inferior de la
Cordillera Ibérica se depositaron durante
la prolongada fase de formación del rift
intracontinental que se extendió desde
finales del Oxfordiense hasta mediados
del Albiense (Más & Salas 2002). En la
Cordillera Ibérica, esta fase de formación
condujo a la destrucción progresiva de
las plataformas carbonatadas del Jurási-
co Medio y Superior y al desarrollo de
un nuevo sistema de subcuencas que in-
cluyó las cuencas de Cameros, Maestrat,
Columbretes y las Suribéricas, caracteri-
zadas por una sedimentación continental
o de plataforma poco profunda con im-
portantes aportes detríticos (Más & Sa-
las 2002). De entre estos depósitos con-
tinentales o de amplia influencia marina
durante el Cretácico inferior, podemos
destacar la Fm. Escucha, cuyos restos ve-
getales aparecidos en ellas son el objeto
de estudio del presente trabajo.
La Fm. Escucha está caracterizada
por una alternancia de arcillas grises,
pardas y rojizas entre las que se interca-
lan lechos de carbón y calizas arenosas
pardas y amarillentas. Dicha formación
aparece como resto de la base de la gran
transgresión cretácica (Solé de Porta et
al. 1994).
Esta formación es el único compo-
nente litoestratigráfico de la secuencia de
 Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

depósito de Traiguera (Albiense inferior-

medio) y como tal, está limitada superior
e inferiormente por discontinuidades
(Solé de Porta et al. 1994). El límite in-
ferior se caracteriza por una discordancia
a gran escala, cuyo substrato está consti-
tuido por las calizas del Albiense inferior
y del Aptiense. Por otro lado, el límite
superior de la Formación viene marcado
por el contacto discordante con la Forma-
ción Arenas de Utrillas o por las calizas
del Cenomaniense (Solé de Porta et al.
1994).
La Fm. Escucha se compone de fa-
cies fluviales, lagunares, de transición y
marinas, que a su vez son representativas
de los diversos subambientes de un sis-
tema de depósito deltáico dominado por
las mareas o delta-estuario que evolucio-
na verticalmente a un sistema deltáico
dominado por el medio fluvial (Querol
& Salas 1991), ambiente sedimentario
en el que se enclava nuestro yacimiento.
Por encima de los niveles fosilíferos del
afloramiento estudiado, encontramos los
Figura 1. Mapa de situación geográfica del yaci-
sedimentos característicos de la Forma- miento de Losa del Obispo (Valencia).
ción Arenas de Utrillas de edad Ceno-
maniense, aunque esta afirmación debe 3. Situación Geográfica y Geo-
corroborarse con un detallado estudio se- lógica
dimentológico, ya que el yacimiento po-
dría estar englobado dentro de materiales El afloramiento de Losa del Obispo
pertenecientes a formaciones o unidades se sitúa aproximadamente a 2 km al oes-
más recientes. Dicha formación está ca- te de la población que lleva su mismo
racterizada por un conjunto dominante- nombre y a 3,5 km al noreste del embalse
mente arenoso de tonos blanquecinos, de Loriguilla. El acceso al yacimiento se
amarillentos o incluso algo rojizos, con realiza a través de la carretera CV 35, en-
delgadas intercalaciones de arcillas grises tre los kilómetros 54 y 55, en una antigua
y verdosas (Solé de Porta et al. 1994).

359
Plá Gallent, C. et al. (357-368)
cantera en el paraje de la Casa de la Ma-
traquera y cuyas coordenadas UTM son:
30S XJ 805 962 (Figura 1).
Los sedimentos afloran en la base de
dicha cantera, caracterizados por unas
arcillas negras con abundantes restos
orgánicos, destacando los macrorestos
foliares objeto de estudio del presente
trabajo. Estas arcillas tienen una poten-
cia en el afloramiento de unos 4 metros,
y su litología podría corresponderse con
materiales de la Fm. Escucha de edad
Albiense. Justo por encima de este tra-
mo tenemos discordantes hasta 4 tramos
bien diferenciados de arenas blancas, cal-
carenitas y calizas arenosas de unos 20
metros de espesor con abundantes restos
invertebrados (ver figura 2) que podrían
pertenecer a materiales de la Fm. Utrillas.
Independientemente, debemos comentar
que es necesario un estudio tectónico y
sedimentológico en profundidad para
confirmar las asignaciones a una u otra
formación geológica.
3. Material y Métodos
El más de un centenar de muestras
aquí estudiadas están depositadas en el
Museo de Geología de la Universidad de
Valencia (MGUV) y todas ellas provie-
nen del yacimiento del Cretácico inferior
de Losa del Obispo (Valencia). Para la
preparación y estudio de las mismas se
han tenido en cuenta sus especiales ca-
racterísticas de conservación. En un pri-
mer lugar se realizaron fotografías de los
restos a diferentes aumentos, centrándo-
nos en aquellas partes que pudieran ser
diagnósticas para su determinación, la
cual se realizó con la ayuda de la biblio-
grafía especializada básica.
360
El centenar de restos de vegetales
fósiles aquí estudiados, constan exclusi-
vamente de cutículas correspondientes
a ejes de coníferas, que en su morfolo-
gía externa se asemejan a las del género
Frenelopsis. Dichas cutículas se trataron
con peróxido de hidrógeno (H2O2) y pos-
teriormente se lavaron con agua desti-
lada para eliminar los restos de materia
orgánica existentes en las muestras. Para
la preparación del material y su poste-
rior estudio cuticular, se procedió, con la
ayuda de pinzas de precisión, a la separa-
ción de las cutículas del envés (cutícula
abaxial) de las hojas. El material una vez
preparado se fotografió, por un lado, con
un microscópio petrográfico conectado a
una cámara digital de captación de imá-
genes “Leica” DFC420. Por otro lado,
parte del material fue observado al Mi-
croscopio Electrónico de Barrido (Phi-
lips XL-30) del Servicio de Microscopía
Electrónica de la Universitat de València,
para lo que fue previamente cubierto con
una fina capa de oro-paladio con tal de
aumentar su conductividad y mejorar la
calidad de las imágenes.
4. Aspectos Paleobotánicos
En la Península Ibérica son conocidos
importantes afloramientos del Cretácico
inferior con macrorestos vegetales perte-
necientes a la familia de las Cheirolepi-
diáceas (Orden Coníferales), entre los que
podemos destacar las especies del género
Frenelopsis (ver por ejemplo Daviero et
al. 2001; Gomez et al. 1999; 2001, 2002;
Martínez Bernet 2001). Este género fue
descrito por primera vez por Schenk en
1889, sobre abundante material del Cre-
tácico inferior de Wernsdorferschichten
 Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

Figura 2. Columna estratigráfica de los materiales aflorantes en el yacimiento de Losa del Obispo, donde se
aprecia en la base las arcillas negras con restos vegetales objeto de estudio en este trabajo.

(Alemania) y nombrado así por su seme- y su disposición anatómica dentro de la

janza con el género actual Frenela.
Por lo general, los restos vegetales
del Mesozoico están constituidos en su
mayoría por un registro muy fragmenta-
rio, por lo que los estudios clásicos, como
son los basados en su morfología foliar
planta no son posibles realizarlos. Es por
ello, que en estos casos se hacen necesa-
rios otro tipo de estudios, como por ejem-
plo a través del análisis cuticular de los
restos (Kerp 1990). Este es el caso de los
restos vegetales obtenidos para este es-

361
Plá Gallent, C. et al. (357-368)

tudio, los cuales constituyen fragmentos

foliares difícilmente identificables úni-
camente a través de su morfología, pero
que por el contrario presentan una preser-
vación excepcional, lo que ha hecho po-
sible llevar a cabo un análisis preliminar
de la cutícula de estos restos. Según Kerp
(1990) este tipo de análisis se caracteriza
principalmente por la observación de los
siguientes caracteres: el tipo y morfolo-
gía de las células epidérmicas de la parte
superior (adaxial) e inferior (abaxial) de
las hojas, la morfología del margen foliar,
la presencia de estomas, su orientación y
cantidad, el tipo de estoma y la presencia
de ornamentación cutícular (pelos, trico-
mas, etc.).

4.1 Descripción morfológica

Los restos aquí estudiados están ca-

racterizados por segmentos internodales
cuya longitud varía entre 30 y 50 mm, y
entre 2 y 5 mm de anchura (Fig. 3 a-d).
Como ya hemos comentado, dado el es-
tado fragmentario de nuestros restos, se
hace necesaria la realización de un estu-
dio de las estructuras celulares para po-
der aproximarnos a una determinación lo
más precisa posible. Como se ha puesto
de manifiesto anteriormente, una carac-
terística muy relevante es la presencia o
ausencia de estomas. Los estomas o apa-
ratos estomáticos están formados por dos
células reniformes, denominadas oclusi-
vas o guarda, que encierran la apertura
estomática, la cual permite el intercam-
bio de gases entre la planta y el exterior.
Esta apertura esta regulada por procesos
osmóticos, los cuales “llenan” o “vacían”
de agua las células oclusivas, cerrando o
abriendo la apertura estomática, permi-
Figura 3. a-d. Fragmentos de ejes de Frenelop-
sis sp.? con roturas transversales, escala 1cm (a:
MGUV-19587; b: MGUV-19588; c: MGUV-19589;
d:MGUV-19590. e, f. Restos de fragmentos de Fre-
nelopsis sp.? orientadas unidireccionalmente. (e:
MGUV-19585; f: MGUV-19586).
tiendo de este modo el control de la trans-
piración de la planta. Alrededor de las
células oclusivas podemos encontrar un
grupo de células que difieren de las epi-
dérmicas. Este grupo, lo constituyen las
células acompañantes o subsidiarias que
se caracterizan por presentar una mayor
variedad en la ornamentación y porque,

362
 Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

LÁMINA 1 Fig.1:.-Estomas en una cutícula de Frenelopsis sp.? (Coniferal) del Cretácico inferior del
yacimiento de Losa de Obispo (Valencia). x100 Fig.2:.- Cutícula de Frenelopsis sp? donde se aprecian los
numerosos estomas organizados en la superficie inferior de la hoja. x100 Fig.3:.- Estomas cada uno con
sus células oclusivas y acompañantes ordenados en hileras bien definidas Frenelopsis sp?. x 400 Fig.4:.-
Detalle del aparato estomático distinguiendo: la apertura estomática abierta, las ocho células acompañantes
(un sólo anillo, monocíclico) y las dos células oclusivas (Frenelopsis sp.?). x 400 Fig.5 y 6:.-Detalle de un
aparato estomático de Frenelopsis sp.? donde son evidentes las células oclusivas y acompañantes. x 400.
Fotografías realizadas con el microscopio óptico, ejemplar MGUV-19591

363
Plá Gallent, C. et al. (357-368)
en ocasiones, se encuentran fuertemente
cutinizadas.
Basándonos en el criterio de presen-
cia o ausencia de estomas podemos dis-
tinguir entre: hojas hipostomáticas (pre-
sencia de estomas en la superficie inferior
de la hoja), epistomáticas (presencia de
estomas en la superficie superior) o anfis-
tomáticas, en el caso de que encontremos
una cantidad similar de estomas tanto en
la superficie superior como en la superfi-
cie inferior de la hoja. En el caso de las
gimnospermas puede llegar a ser un cri-
terio muy importante, ya que su número
varia enormemente dependiendo del lado
de la cutícula que se observe (Taylor et
al. 1989).
Otro criterio para la clasificación de
los estomas esta basado en el número de
anillos de células acompañantes que pue-
de presentar el aparato. Cuando tenemos
un único anillo de células acompañantes
y carecemos de células que las rodean, se
denominan monocíclicos. Un aparato es-
tomático con más anillos de células, ad-
quiere el nombre de dicíclico, tricíclico,
etc. (dependiendo del número de anillos
que exista). En ocasiones también pode-
mos encontrar estomas dicíclicos, tricí-
clicos, etc., incompletos.
Según esto, la estructura estomá-
tica de los restos estudiados, muestran
estomas monocíclicos, es decir, dotados
de un solo anillo compuesto por al me-
nos 7 a 8 células acompañantes (Lám.1,
Figs. 4, 5, 6), y donde algunos estomas se
encuentran rodeados por cuatro papilas,
cada una de ellas correspondientes a una
célula subsidiaria (Lám. 2, Figs. 2, 3, 4),
que además se disponen en filas bien de-
finidas (Lám. 1, Fig. 3; Lám. 2, Fig. 2)
Dada su morfología estrecha y alar-
364
gada (Fig. 3.2), y el aspecto externo de
los aparatos estomáticos y según lo an-
teriormente mencionado, se han asigna-
do nuestros restos al género Frenelopsis
sp.?. Sin embargo, Gomez et al. (2002)
ponen de manifiesto que este género úni-
camente posee entre 4 y 6 células sub-
sidiarias. Por lo tanto no podemos estar
seguros de que nuestros ejemplares per-
tenezcan a Frenelopsis, pudiéndose tratar
de una especie diferente de conífera, y
para cuya confirmación se hace necesario
un estudio en mayor profundidad.
5. Tafonomía y Paleoecología
Por lo que respecta a la tafonomía,
es importante destacar el excelente esta-
do de preservación de los restos, donde
se han conservado estructuras celulares
prácticamente intactas, tales como células
epidérmicas y aparatos estomáticos. Sin
embargo, las muestras obtenidas presen-
tan características roturas transversales,
indicando que ha existido un transporte,
el cual se ha producido en un periodo
posterior a la abscisión de la planta, pues-
to que la rotura transversal no es común
en hojas frescas, siendo posible cuando
las hojas están secas y sometidas a estrés
mecánico (Martínez-Bernet 2001).
Por otro lado, la buena conservación
de los restos cutinizados, este posible-
mente relacionado con la acumulación
de los restos en sedimentos de grano
fino, en condiciones anóxicas y con un
enterramiento rápido, condiciones que
sin duda pudieron ayudar a disminuir su
alteración (Martínez-Bernet 2001). Te-
niendo en cuenta su buena preservación
y la formación de otros yacimientos si-
milares en la Cordillera Ibérica (Daviero
 Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

LÁMINA 2 Fig.1:.-Visión general de la cutícula inferior o abaxial de una hoja de Frenelopsis sp.?. apre-
ciándose los estomas dispuestos en hileras paralelas Escala 500 μm Fig.2:.- Detalle de la superficie de la
cutícula abaxial de Frenelopsis sp.? donde se aprecian los aparatos estomáticos, ordenados en hileras,
compuestos por 4 papilas. Escala 50 μm Fig.3 y 4:.- Detalle del aparato estomático con presencia de 4
células subsidiarias, cubriendo las células oclusivas y la apertura estomática en un fragmento de cutícula de
Frenelopsis sp?. Escala 20 μm y 10 μm respectivamente. Fig.5 y 6:.- Detalle de la apertura estomática con
las dos células oclusivas de un ejemplar de Frenelopsis sp.?. Escala 10 μm y 5 μm, respectivamente.
Fotografías realizadas con el microscopio electrónico de barrido, ejemplar MGUV 19 592.

365
Plá Gallent, C. et al. (357-368)
et al. 2001; Gomez et al. 1999; Martí-
nez-Bernet 2001), se puede suponer que
nuestro yacimiento se formó a partir del
depósito de grandes cantidades de hojas,
las cuales fueron transportadas en masa y
conservadas por acumulación. En gene-
ral, como ya se ha comentado, los restos
se encuentran muy fragmentados y son
difícilmente identificables, sin embargo,
existen algunos niveles donde los restos
tienen un tamaño relativamente grande
(Fig. 3 a, b), presentando todas las hojas
una misma orientación (Fig. 3 e, f) pro-
ducto de un transporte en un fluido unidi-
reccional. Esto es indicativo de diferen-
tes momentos de sedimentación con am-
bientes ligeramente diferentes, alternado
momentos de más energía con momentos
menos energéticos. Por último, comentar
que dado que todos los restos vegetales
obtenidos han sido fragmentos de hojas
de diversos tamaños, podemos deducir
que podría haber existido un transporte
selectivo y un sesgo tafonómico impor-
tante por tamaños y morfologías.
En cuanto a su paleoecología es im-
portante destacar que Frenelopsis se
asocia comúnmente a ambientes conti-
nentales con una fuerte influencia mari-
na, por lo que para algunos autores es un
buen candidato para habitar ambientes
xeromórficos o halomórficos (Gomez et
al. 2002). Sin embargo, estos mismos
autores ponen de manifiesto que la alta
variabilidad morfológica, anatómica y
autoecológica de las especies españolas
de Frenelopsis es consistente con una
gran variedad de adaptaciones a diferen-
tes ambientes, no sólo salinos (Gomez et
al. 2002). Sin embargo, las adaptaciones
fisiologías observadas en nuestros restos
foliares como son la presencia de hojas
366
aparentemente anfistomáticas (con una
mayor acumulación de estomas en la
cutícula abaxial), y aparatos estomáticos
protegidos por papilas, son indicadores
de adaptaciones a ambientes con un es-
trés ambiental importante. Por lo tanto,
podemos suponer que la especie identifi-
cada en los materiales de la Fm. Escucha
en Losa del Obispo como Frenelopsis
sp.? podría estar adaptadas a vivir en am-
bientes con un alto estrés ambiental.
6. Conclusiones
Los restos estudiados en el Yaci-
miento de Losa del Obispo representan
la primera cita de restos del género Fre-
nelopsis en la región más meridional de
la Cordillera Ibérica, e igualmente cons-
tituyen la primera cita en la provincia de
Valencia. Gracias al magnífico estado de
conservación hemos podido realizar un
estudio anatómico y cuticular de los res-
tos, que ha permitido deducir ciertos as-
pectos paleoecológicos relacionados con
la estructura estomática, que permiten
suponer que nuestros restos pertenecen
a especies adaptadas a ambientes con un
importante estrés ambiental.
Por otro lado, dadas las características
morfológicas de los restos estudiados, és-
tos podrían ser asignados tentativamente
al género Frenelopsis sp?. Sin embargo,
para confirmar esta asignación a nivel
específico, sería necesario un estudio
exhaustivo de los márgenes de las hojas
observando la presencia de tricomas, y
la distribución de los estomas en ambas
superficies foliares. Con todo, Gomez et
al. (2002) ponen de manifiesto que este
género únicamente posee entre 4 y 6 cé-
lulas subsidiarias. Por lo tanto, no es se-

guro que nuestros restos pertenezcan al
género Frenelopsis (al menos no todos)
pudiéndose tratar de una especie diferen-
te de conífera.
Por último, la excelente conservación,
unido a las características de la asociación
registrada, nos permite hacer una serie de
inferencias tafonómicas relacionadas con
la formación del yacimiento. Según esto,
podemos deducir que nuestro yacimiento
tuvo su origen en ambiente de sedimen-
tación deltáico-fluvial donde los restos
fueron transportados y seleccionados por
una corriente, que posteriormente acu-
muló sedimentos de grano fino (arcillas)
junto con los restos foliares en condicio-
nes anóxicas que facilitaron su perfecta
conservación.
Agradecimientos
Quisiéramos agradecer al Dr. Ber-
nard Gomez (Université Lyon), a Luis
Miguel Sender y Cristóbal Rubio (Uni-
versidad de Zaragoza) y al Dr. Francis-
co Javier Ruiz-Sánchez (Universitat de
Valencia) sus importantes comentarios al
manuscrito, que han ayudado a mejorarlo
notablemente. También agradecer la co-
laboración de Iván Martínez y Honorio
Cócera por su ayuda en el campo para la
obtención de las muestras, así como de la
posterior realización de las imágenes en
el microscopio óptico.
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 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:

20 años de investigación por divulgar
Un proyecto de divulgación de la paleontología

Begoña Poza¹,², Maite Suñer³, Andrés Santos-Cubedo2,4 &

Àngel Galobart2
1. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs (Barcelona) begopoza@gmail.com
2. Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell (Barcelona), begopoza@gmail.
com, andres.santos@icp.cat, angel.galobart@icp.cat
3. Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València), maite.
sunyer@uv.es
4. Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real (Castelló), andres.santos@icp.cat

Abstract

‘The dinosaurs of Catalonia and Valencia: 20 years of research for spreading’ It is one of
the projects of diffusion and spreading of the science approved by the Spanish Foundation for
the Science and the Technology (FECYT) in 2007. The actions of this project had a principal
aim: to bring the paleontology over to the society, showing the results of the research realized
during the last two decades and trying to increase the social interest for the knowledge of this
branch of the science.
In this project have taken part researchers from the Institut Català de Paleontologia, the
Universitat de València, the Universitat Autònoma de Barcelona, the Universitat de Barcelona
and the Universidad de Zaragoza.

Keywords: popularization of science, FECYT, dinosaur, paleontology, diffusion, Cataluña,

Comunidad Valenciana, Cinctorres

Palabras Clave: divulgación científica, FECYT, dinosaurio, paleontología, difusión, Cataluña,

Comunidad Valenciana, Cinctorres

1. Introducción: Motivación del lógica desarrolladas en el marco del año

proyecto
Con motivo de la convocatoria de
ayudas para la realización de acciones de
difusión y divulgación científica y tecno-
de la ciencia 2007, se han desarrollado di-
versas acciones integradas en el proyecto
que lleva por título: ‘Los dinosaurios de
Cataluña y Valencia: 20 años de investi-
gación por divulgar’. Dichas acciones

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 369
Poza, B. et al. (369-380)
han estado encaminadas hacia un objeti-
vo común, acercar la paleontología a la
sociedad, dando a conocer los resultados
de los trabajos de investigación realiza-
dos durante las dos últimas décadas en
este ámbito, e intentando incrementar el
interés social por el conocimiento de esta
rama de la ciencia.
En este proyecto de divulgación cien-
tífica han participado investigadores del
Institut Català de Paleontologia, Univer-
sitat de València, Universitat Autònoma
de Barcelona, Universitat de Barcelona
y Universidad de Zaragoza; que no hace
más que evidenciar la coordinación exis-
tente entre los proyectos de investigación
paleontológica de los diferentes equipos
desarrollados en el Levante penínsular.
En el presente proyecto se incide en
un aspecto en particular: los yacimien-
tos con faunas de dinosaurios de la Co-
munidad Autónoma de Cataluña y de la
Comunidad Valenciana y su aprovecha-
miento a nivel cultural y económico, en
definitiva un proyecto de puesta en valor,
de integración del territorio y de desarro-
llo social y económico del patrimonio pa-
leontológico, incluyendo en él aspectos
sobre su problemática de conservación,
protección y estudio científico.
Las acciones principales realizadas
en el presente proyecto, ha sido la edi-
ción del libro titulado “Dinosaurios del
Levante Peninsular”, la confección de
una página web www.dinoslevante.com
y la redacción de una propuesta de mu-
sealización de los yacimientos con dino-
saurios del Levante peninsular. Entorno
a estas acciones se han celebrado otros
eventos de difusión y divulgación de la
paleontología como la organización de
ciclos de conferencias, visitas guiadas a
370
los yacimientos y organización de expo-
siciones.
2. La Paleontología en Cataluña
y la Comunidad Valenciana
Desde finales del siglo XIX y princi-
pios del siglo XX se sabe de la existencia
de restos de dinosaurios en la Comunidad
Valenciana y en Cataluña. Así, los nom-
bres de Royo y Gómez, Beltrán, Marín,
Bataller o Maluquer se ven involucrados
en la década de los años veinte en el des-
cubrimiento y descripción de los prime-
ros fósiles de dinosaurios. No obstante,
no es hasta finales del siglo XX (décadas
de los 80 y 90) cuando se hacen patentes
las primeras excavaciones sistemáticas
y el estudio de los fósiles recuperados
a cargo de investigadores del Institut de
Palentologia de Sabadell “Miquel Cru-
safont” adscrito a la Diputación de Bar-
celona.
Clásicamente se asocian dinosaurios
en Cataluña a las comarcas del Pallars
Jussà (Lérida) y al yacimiento de la Pe-
drera de Meià, del prepirineo catalán
y en la Comunidad Valenciana con los
yacimientos de Morella (Castellón), sin
embargo, desde hace unos veinte años
la zona de trabajo ha sido ampliada y se
han llevado a cabo, por parte de equipos
multidisciplinares y multiregionales,
prospecciones y excavaciones en dife-
rentes comarcas de las provincias de
Lleida, Barcelona, Castellón y Valencia,
que están dando como resultado nuevos
yacimientos de huesos, huellas y huevos
de dinosaurios, básicamente centrados en
el tránsito Jurásico/Cretácico, Cretácico
Inferior y parte final del Cretácico Supe-
rior.
 Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia
Figura 1. Principales áreas con yacimientos de dinosaurios en el levante peninsular.
Actualmente estos trabajos se están
llevando a cabo por tres equipos de in-
vestigación mustidisciplinares, que abar-
ca varias Universidades y un Instituto de
Paleontología. Estos equipos han estado
trabajando bajo el marco de diversos pro-
yectos de investigación, estudiando la
geología, la flora y la fauna fósil de las
distintas comarcas en las que se han ha-
llado restos fósiles de estos vertebrados.
Entre el material recuperado por ejem-
plo, se han caracterizado cuatro nuevas
especies Losillasaurus giganteus (Casa-
novas et al. 2001) -saurópodo del Jurási-
co Superior-, Noguerornis gozalei (Laca-
sa 1989) -ave del Cretácico Inferior-, Pa-
rarhabdodon isonensis (Casanovas et al.
1993) y Koutalisaurus kohlerorum (Prie-
to-Márquez et al. 2006), ornitópodos del
Cretácico Superior-; han sido localizados
numerosos puntos con indicios de fósiles
(unos 170 existen en la actualidad catalo-
gados) y de éstos han sido excavados al
menos unos 40 yacimientos, en un total
de casi 70 campañas de excavación con
huesos de dinosaurios. De ellos se han
recuperado piezas de dinosaurios este-
gosaurios (en la provincia de Valencia) y
de Iguanodon (en la provincia de Caste-
llón), y de ornitópodos hadrosaurios, los
primeros encontrados en España; como
también restos de dinosaurios terópodos
en distintos yacimientos, muy escasos en
la Península. Asimismo, se han localizado
numerosos yacimientos con icnitas y ras-
tros fósiles y se han identificado icnitas
de dinosaurios de diferentes morfotipos
(de ornitópodo, saurópodo y terópodo). Y
están siendo estudiados a distintos nive-
les, el límite entre el Jurásico – Cretácico,
Cretácico Inferior, Cretácico Superior y
el límite Cretácico-Terciario en base al
371
Poza, B. et al. (369-380)
estudio de la flora, la fauna y los ambien-
tes sedimentarios.
El potencial de dichas comarcas a
nivel científico es elevado, del mismo
modo, la puesta en valor de esta actividad
ha creado en algunos de los municipios
un ambiente propicio para la activación
de distintas iniciativas y proyectos de
desarrollo local resultado de la colabo-
ración entre el equipo investigador (des-
de el Institut de Paleontologia de Saba-
dell –Institut Català de Paleontologia-,
la Universitat Autònoma de Barcelona
y la Universitat de València), las admi-
nistraciones locales (Ayuntamientos y
Diputaciones) y entidades sin ánimo de
lucro (Grup Guix, Associació d’Estudis
Ilerdencs), con el objetivo de recuperar
el patrimonio, poder seguir con nuestra
labor científica y aprovechar los fósiles
como elemento dinamizador cultural de
zonas rurales con su aprovechamiento a
nivel cultural y turístico.
3. Divulgación de la Investiga-
ción
La mayor parte de los proyectos de
investigación paleontológica están diri-
gidos desde universidades, centros de-
dicados exclusivamente a la investiga-
ción en los que la divulgación científica
queda en un segundo plano, vinculada
normalmente a acciones puntuales como
por ejemplo la organización de cursos o
seminarios. Entendemos que la tarea de
un investigador debe centrarse en la pro-
ducción científica, a poder ser alto nivel,
quedando ésta plasmada en la publicación
de artículos científicos. Adoptando una
postura realista la productividad (número
de artículos publicados por año, en qué
372
revistas son publicados, el número de ve-
ces que es citado un trabajo, etc); acos-
tumbra a ser el parámetro que justifica el
éxito del proyecto y condiciona parte de
nuestra carrera científica. Esta situación
va en detrimento de que el paleontólogo
pueda dedicar parte de su tiempo a ela-
borar y desarrollar proyectos de divulga-
ción científica .
Asimismo, nuestra labor ha genera-
do un basto y novedoso conocimiento en
el campo de la paleontología, sobre todo
durante las últimas décadas, del cual la
sociedad ha quedado al margen. No hay
que olvidar la necesidad del público en
general por conocer los resultados de
estas investigaciones científicas, que el
nuestro, no deja de ser un trabajo directo
sobre un patrimonio, que influye de ma-
nera más o menos directa sobre las loca-
lidades en las que se trabaja y que tiene
cierto impacto social. Por lo que creemos
que justo es devolverlo a la sociedad y
muy especialmente a aquellas localida-
des y regiones en las que se localizan los
yacimientos, para que puedan hacer uso
de él de la mejor manera posible.
A continuación se describen las tres
actuaciones principales que conforman
el proyecto: la edición de un libro, la
confección de una página web y la ela-
boración de una propuesta museológica;
todas ellas con planteamientos diferentes
pero enfocadas hacia un objetivo común:
la divulgación de la paleontología hecha
por paleontólogos.
4. El libro: La síntesis de las in-
vestigaciones
La edición de libro, de marcado ca-
rácter divulgativo, explica la historia de
 Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia
Figura 2. Vista de la estructura general de los ámbitos 1 y 3 de la exposición, en ella se aprecian los distin-
tos módulos, vitrinas, pantallas y paneles integrados.
los descubrimientos de fósiles de dino-
saurio desde el siglo XIX en Cataluña y la
Comunidad Valenciana. El origen, diver-
sidad y clasificación de los dinosaurios.
También se hace un repaso por los yaci-
mientos mesozoicos del este de la Penín-
sula Ibérica y los dinosaurios que se han
descubiertos. Y se abarcan las diferentes
teorías vigentes acerca de la extinción
de los dinosaurios no avianos. Además
de los resultados, también se ha querido
acercar al lector a la técnicas y metodo-
logías utilizadas por los paleontólogos en
el estudio de los fósiles. “Dinosaurios del
Levante Peninsular”, es un compendio
de los resultados de las investigaciones
paleontológicas y de los trabajos desarro-
llados en el Levante peninsular.
5. La página web: La difusión
de la paleontología y geología
Esta actividad es la que ha gozado de
una mayor difusión, ya que se accede a
ella a través de Internet. Esta página web
presenta de una forma ágil y amena los
contenidos de nuestras investigaciones.
Siguiendo un claro guión, el visitante
puede conocer la geología, y el regis-
tro fósil e icnofósil de dinosaurios del
Levante peninsular. A diferencia de los
contenidos del libro, en la web se habla
ampliamente de los yacimientos de icni-
tas de dinosaurios, y es el hilo conductor
para explicar los dinosaurios que dejaron
sus huellas, y en que ambientes se mo-
373
Poza, B. et al. (369-380)
vían. Para aquellos visitantes que tengan
un interés por los dinosaurios del este pe-
ninsular que vaya más allá de la realidad
virtual, se le ofrece una guía de los cen-
tros existentes en las diferentes localida-
des que se encargan de la divulgación de
la paleontología de dinosaurios.
6. Proyecto museológico: Patri-
monio Paleontológico y Turismo
Isona, Cinctorres, Coll de Nargó,
Sant Corneli, Alpuente son algunos de
los 24 municipios de Cataluña y la Co-
munidad Valenciana, en los que desde
hace años desarrollamos nuestra labor de
campo, ya sea realizando prospecciones
o excavaciones. Durante estos años los
investigadores han recuperado, prepara-
do y estudiados los fósiles de dinosaurio.
Paralelamente a esta labor científica, los
municipios de estas zonas rurales han
visto en la paleontología un nuevo re-
curso patrimonial para ofrecer al nuevo
turismo que busca un ocio cultural en un
entorno natural. Sucesivamente, y en
función de los avances paleontológicos,
se han ido forjando iniciativas entorno al
patrimonio paleontológico en los distin-
titos municipios; por ejemplo en el año
1995 abría sus puertas el Museo de la
Conca Dellà con el objetivo de gestionar
el importante patrimonio cultural y na-
tural que se conserva de la parte oriental
de la Conca de Tremp. Mientras que el
Museo Paleontológico de Alpuente, em-
plazado en la antigua Ermita de Santa
Bárbara se inauguraba en el 2006, donde
se muestran al público los fósiles de di-
nosaurios que se han recuperado en las
excavaciones paleontológicas iniciadas
el año 1999.
374
El resultado de la combinación de
dichas iniciativas culturales y el trabajo
científico debe constituir un impulso para
que la protección, conservación, inter-
pretación del patrimonio paleontológico
representen una importante apuesta para
que cada comunidad en concreto o cada
municipio implicado se responsabilice de
la gestión de ese patrimonio. Este hecho,
que en principio ha de considerarse po-
sitivamente, ha resultado poco próspero
en aquellos casos en que se ha pretendido
independizar el valor patrimonial o social
del valor científico, convirtiendo al patri-
monio paleontológico en meros objetos
expuestos, huyendo de la profesionali-
zación del sector y en definitiva contri-
buyendo a una imagen más bien negativa
del trabajo científico. Aspectos relaciona-
dos con la conservación y protección del
patrimonio, su musealización y su puesta
en valor, no pueden estar al margen de los
científicos. En algunos casos, una aplica-
ción sesgada y personalista de la norma-
tiva sobre el patrimonio paleontológico
ha tenido incluso como consecuencias la
paralización de parte de los trabajos de
recuperación del patrimonio y posterior
estudio y difusión social de los fósiles,
así como la falta de protección de los ya-
cimientos ante las acciones de expolio o
destrucción.
El proyecto museológico se ha con-
cebido desde una dimensión básicamente
participativa, teniendo en cuenta la co-
laboración de universidades, entidades,
centros y asociaciones relacionados con
la paleontología, así como el contacto y
coordinación con las distintas adminis-
traciones locales, mostrándoles las posi-
bilidades y el alcance del trabajo entorno
al patrimonio paleontológico. El obje-
 Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia
Figura 3. Visita al yacimiento ANA.
tivo principal de la propuesta museoló-
gica ha sido apoyar la consolidación y
coordinación de las estructuras ya exis-
tentes dedicadas a promover la divulga-
ción de la paleontología en los distintos
municipios y de fomentar la creación de
nuevas actividades que contribuyan a la
profesionalización de la divulgación de
la ciencia. Recordando en todo caso su
papel social, afianzando así la imagen de
la ciencia como actividad generadora de
riqueza y desarrollo, en especial en zonas
rurales, económicamente deprimidas. De
esta manera se plantea también como un
proyecto de desarrollo social y económi-
co.
Como hemos comentado el proyecto
“Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:
20 años de investigación por divulgar”,
además de estas tres acciones principa-
les, se componía de una serie de eventos
de difusión y divulgación de la paleonto-
logía, como por ejemplo la elaboración
de los contenidos museológicos y mu-
seográficos de la exposición “ANA, un
jaciment viu”. Exhibición ubicada en el
Palau dels Santjoans de la localidad de
Cinctorres (Castellón) y que era inaugu-
rada en verano de 2007.
7. Museología: “ANA, un jaci-
ment viu”
El equipo de investigadores responsa-
bles de elaborar los contenidos estableció
unos criterios a seguir en la elaboración
375
Poza, B. et al. (369-380)
Figura 4. Detalle de uno de los módulos interacti-
vos por ordenador.
y posterior desarrollo del discurso mu-
seológico, siempre partiendo de la idea
que éste se tenía que centrar en los des-
cubrimientos paleontológicos realizados
en el yacimiento ANA, como también
en el aspecto más práctico de los traba-
jos paleontológicos. Por ello, se decidió
explicar cómo se excava en el campo un
esqueleto de un dinosaurio, mostrando
todos los pasos, desde que se descubre,
a cómo se delimita y se extrae del yaci-
miento, e incidiendo especialmente en la
importancia de tomar una serie de datos,
cómo la posición que ocupan los huesos
en el yacimiento, la sigla de referencia de
cada fósil, o el contexto geológico en el
que se encuentra el yacimiento. Asimismo
se creyó conveniente mostrar que además
de trabajar en el campo, la mayor parte
de las investigaciones de un paleontólogo
transcurren en laboratorios y despachos,
376
preparando el material y elaborando los
artículos científicos.
Finalmente la exposición se dividió
en tres ámbitos, el primero dedicado al
trabajo de los paleontólogos en el yaci-
miento, el segundo a la síntesis de los
resultados preliminares de las investiga-
ciones del equipo de paleontólogos, y el
tercero dirigido a la metodología seguida
por los paleontólogos en la preparación
y el estudio de los fósiles de dinosaurio.
Además en cada ámbito parte de los con-
tenidos están dirigidos específicamente a
un público infantil, ya que los niños de 6
a 12 años, suelen mostrar gran interés por
los dinosaurios.
El recorrido de la exposición comien-
za en el Ámbito 1 donde el visitante co-
noce cómo se trabaja en un yacimiento
paleontológico, concretamente en ANA,
explicando el valor científico y patrimo-
nial de los puntos geográficos donde se
encuentran los yacimientos. El Ámbito 2
es una reconstrucción realizada bajo cri-
terios científicos, de cómo era la localidad
de Cinctorres, en el Cretácico Inferior
elaborada a partir de los datos paleonto-
lógicos de los diferentes yacimientos de
la comarca disponibles actualmente. Este
ámbito es uno de los más espectaculares
de la exposición, y es el flujo directo de
la información contenida en los artículos
científicos hasta el público general no
especializado en paleontología. Mien-
tras que el Ámbito 3 acerca al público al
mundo de la investigación de los fósiles
de dinosaurio. En este ámbito descubren
a qué géneros de dinosaurios pertenecen
los diferentes huesos fósiles y dientes ex-
puestos en las vitrinas, haciendo especial
hincapié en los rasgos anatómicos que
son utilizados en su clasificación taxo-
 Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia
Figura 5. Detalle de uno de los módulos interactivos.
nómica. Llegados a este punto del reco-
rrido, el visitante conoce que los fósiles
descubiertos en ANA, corresponden a
un Barionicino y a un Iguanodon, y se
vale para explicar lo hábitos más carac-
terísticos de los dos géneros. También se
introduce al visitante en los procesos de
preparación necesarios previos al estudio
del material.
8. Museografía: “ANA, un jaci-
ment viu”
Los factores que condicionaron el di-
seño de los módulos fueron: el espacio
disponible habilitado para la exposición,
concretamente la planta baja del Palau
dels Santjoans y la partida presupuestaria
disponible para la producción de la ex-
posición.
La sala que acoge la exposición es de
planta rectangular, de unos 81 m², y para
aprovechar al máximo el espacio expo-
sitor disponible, los módulos de los tres
ámbitos se colocaron a lo largo de las pa-
redes, dejando libre la parte central de la
sala, para poder acoger actividades tem-
porales y darle un carácter más activo y
dinámico a la sala de exposición.
El ámbito 1 y 3 consisten en una es-
tructura fija de 18 m², que conforma el
armazón de los módulos, ya que en ella
se han integrado las vitrinas, los paneles,
las pantallas y los distintos módulos in-
377
Poza, B. et al. (369-380)
teractivos. Esta estructura es totalmente
blanca, es decir en ella no hay impreso
ningún contenido; ya que los contenidos
van impresos en los paneles que están
sujetos con un mecanismo simple de an-
claje a dicha estructura. De esta manera
se pueden introducir cambios en los con-
tenidos de la exposición manteniendo la
misma estructura, de una forma rápida y
sencilla, a la vez que se minimizan los
costes económicos.
El ámbito 2, se situó en la pared en-
tre los ámbitos 1 y 3, y el contenido es
una ilustración de una reconstrucción
paleoambiental de la localidad de Cinc-
torres durante el Cretácico Inferior. De-
bido a las grandes dimensiones que iba a
ocupar esta ilustración, se eligió repro-
ducirla sobre una lona de unos 7 metros
de longitud, que además de facilitar su
montaje en sala, abarató los costes de
producción, sin reducir enormemente la
calidad final del producto. Hay que des-
tacar que en ésta reconstrucción 3D rea-
lizada por ordenador se han cuidado los
detalles de carácter paleontológico, para
que la reconstrucción reflejará diferentes
ambientes de la zona, y que la flora y la
fauna estuvieran en consonancia con los
fósiles hallados en le Cretácico de la co-
marca.
Durante el desarrollo de la museogra-
fía se concibió al visitante no sólo como
un espectador de la exposición, sino que
éste debía participar y conocer en prime-
ra persona el trabajo del paleontólogo.
De ahí que surgiera la idea de proponer
a los visitantes la posibilidad de visitar el
yacimiento (Figura 3). Además para con-
seguir la participación en la exposición
se elaboraron módulos interactivos. Este
tipo de módulos implican una acción,
378
establecen un vínculo entre el discurso
museológico o teórico y el visitante. A lo
largo de la muestra el público se va en-
contrando con diferentes propuestas que
le invitan a participar, es decir estamos
motivando a la persona a realizar algún
tipo de acción relacionado con los con-
tenidos.
Según el tipo de mecanismo que los
hace funcionar e interactuar con el visi-
tante, podemos hablar de diferentes mó-
dulos interactivos.
La interactividad con medios audio-
visuales se realiza a través de pantallas
LCD. Cuando estos dispositivos se acti-
van ofrecen información adicional acerca
del yacimiento ANA, y sobre las caracte-
rísticas del municipio de Cinctorres. Este
módulo proporciona al visitante la posi-
bilidad de ampliar su conocimiento de
forma ágil y amena acerca de la historia
del yacimiento y de la localidad de Cinc-
torres. Además este soporte nos permite
cambiar periódicamente sus contenidos
(Figura 4).
La interactividad con medios mecá-
nicos se desarrolla en el módulo de las
ventanas, en la que cada una presenta una
pregunta acerca de un dinosaurio, y al
abrirla el usuario encuentra la respuesta
correcta junto con la réplica de un diente
del dinosaurio en cuestión. La actividad
propuesta en este módulo está dirigida a
un público infantil pero a la que también
se pueden incorporar los mayores. Este
módulo capta la atención de los visitan-
tes porque de entrada les plantea un reto,
si serán capaces de responder a todas las
preguntas. Además permite un aprendi-
zaje cooperativo en el que se precise la
colaboración de distintas “cabezas pen-
santes” para la resolución de una deter-
 Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia
Figura 6. Cuaderno guía de la exposición ‘Ana, un
jaciment viu’.
minada cuestión (Figura 5).
La interactividad con dispositivos y
medios informáticos, se realiza a través
de ordenadores donde el usuario activa
reconstrucciones en tres dimensiones del
yacimiento ANA y de los dinosaurios
descubiertos en él. Además puede jugar a
conocer el peso estimado de los diferen-
tes dinosaurios. Existe otro módulo que
también incorpora la tecnología digital,
se trata de un aparato para ampliar ob-
jetos dotado de una cámara y conectado
a un monitor. En el portaobjetos se han
colocado dos réplicas una de un dien-
te de un dinosaurio carnívoro y otra de
una cáscara de huevo de titanosaurio. El
usuario puede manejar de forma sencilla
los mandos de la lupa, y moverse por la
pieza dentaria y aumentar o disminuir el
campo de visión, cómo si de un científi-
co en plena investigación se tratara y ob-
servar los rasgos característicos que los
paleontólogos utilizan para clasificar los
dientes de dinosaurios o los huevos y que
han sido explicados en los contenidos de
la exposición. El visitante puede compro-
bar por sí mismo la veracidad de los datos
expuestos en la exposición, y además se
pone a su disposición instrumental cien-
tífico cosa que motiva a interactuar con
estas herramientas interactivas.
La exposición se completa con la
publicación de un cuaderno y un dvd de
carácter divulgativo, donde se explica de
manera breve el trabajo realizado por los
paleontólogos en el yacimiento de ANA
(Figura 6).
9. Conclusiones
Ante la observación y constatación de
las pocas muestras de difusión y de divul-
gación con rigor científico que se dan de
la paleontología y en concreto del mundo
de los dinosaurios, se puede culpabilizar
al sistema educativo, los medios de co-
municación, pero si reflexionamos y nos
cuestionamos quién tiene la responsabili-
dad directa de hacer la divulgación de la
paleontología la respuesta es sencilla: los
paleontólogos.
“Los dinosaurios de Cataluña y Va-
lencia: 20 años de investigación por di-
vulgar” es un proyecto cuya finalidad es
facilitar el acceso intelectual a los bienes
patrimoniales paleontológicos a la socie-
dad y contribuir al desarrollo cultural de
ésta.
Asimismo, las actuaciones llevadas
a cabo en estas comunidades a lo largo
de estas dos décadas ha permitido la ac-
tivación de diversos proyectos de desa-
rrollo, con un aprovechamiento de los
fósiles como elementos dinamizadores,
en especial en zonas rurales deprimidas
y alejadas de los circuitos turísticos típi-
cos, cumpliendo de esta manera una do-
379
Poza, B. et al. (369-380)
ble función social.
Agradecimientos
El presente trabajo se enmarca en los
proyectos de investigación de la Secreta-
ría de Estado de Universidades e Inves-
tigación del Ministerio de Educación y
Ciencia, Plan Nacional de I+D+i (2006-
2008), y el proyecto 0001EXCAVA2006
de la Generalitat de Catalunya.
La parte central de este proyecto se
basa en la difusión y divulgación de los
conocimientos adquiridos en el estudio
de las faunas de los yacimientos con di-
nosaurios del Levante peninsular; brin-
dando una oportunidad única de poder
divulgar los conocimientos adquiridos
en base al hilo argumental de las suce-
siones de dinosaurios en los yacimientos
mesozoicos de Cataluña y la Comunidad
Valenciana.
380
Bibliografía
Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-
Llopis, J. V. & Isidro-Llorens, A. 1993.
Pararhabododon isonensis n. gen. n.sp.
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27: 121-131.
Casanovas, M. L., Santafé, J. V. &
Sanz, J. L. 2001. Losillasaurus giganteus,
un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico
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Evolució, 32-33: 99-122.
Lacasa-Ruiz, A. 1989. Nuevo género
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ña). Estudios Geológicos, 45: 417-425.
Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Rivas,
G., Galobart, À., & Boada, M. 2006. Had-
rosauroid dinosaurs from the Late Creta-
ceous of Spain: Pararhabdodon isonen-
sis revisited and Koutalisaurus kohlero-
rum, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate
Paleontology, 26 (4): 929-943.
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología en la M-30: Estudio previo de los

macrovertebrados de la zona del Puente
del Rey-Casa de Campo, Madrid

Cristóbal Rubio Millán1, Helena Burbano Jambrina2,

María Presumido Gallego2 & Juan Antonio Cárdaba Barradas2
1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. c.rubio@paleoymas.com
2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. geozona.agp@gmail.com

Abstract

Presentation of a preliminary research work on macromammal remains found during the
redesigning works of Madrid’s inner city belt M-30. In this fossil site, paleontological remains
of Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon  sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet.,
Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium
sp. Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi and Tethytragus sp have
been identificated. This is a typical fossil association from Middle Aragonian sites in  Madrid,
corresponding to Biozone Db-Dc.

Keywords: Hispanotherium, Anchitherium, Middle Aragonian, Biozone Db-Dc, Madrid.

Palabras Clave: Hispanotherium, Anchitherium, Aragoniense medio, Biozona Db-Dc,

Madrid.

1. Introducción Puente de Segovia. El entorno geológico

Durante los años 2004 al 2007 se ha
llevado a cabo en la ciudad de Madrid
una remodelación de la circunvalación
conocida como M-30. Durante la rea-
lización de las obras se llevó a cabo un
importante trabajo sobre el patrimonio
paleontológico realizado por profesiona-
les y empresas especializadas del sector.
La obra que nos ocupa discurre desde el
Paseo del Marqués de Monistrol hasta el
del lugar se enmarca dentro de la facies
Madrid (de borde) del Mioceno inferior-
medio.
2. Material y métodos
Los materiales estudiados son fruto
de las labores de seguimiento paleonto-
lógico y dos excavaciones paleontológi-
cas realizadas en el frente de la obra. Se
excavaron 250 m2 siguiendo el método

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 381
Rubio Millán, C. et al. (381-383)
Figura 1. Osicono de Paleomerícido
arqueopaleontológico, levantamiento to-
pográfico de los restos, cuadriculado, ex-
tracción manual de los restos y la toma de
todos los datos necesarios para estudios
posteriores. Los restos más significativos
se restauraron, inicialmente se consolidó
el resto con paraloid B-72 en acetona con
una proporción del 5 % en volumen, pos-
teriormente con la ayuda de percutores de
presión y punzones se fue eliminando el
sustrato rocoso formado por arenas y por
arcillas. Una vez finalizado la limpieza,
las fracturas mas grandes se rellenaron
con resina sintética epoxy para fortalecer
la estructura del resto.
3. Lista faunística y discusión
Se han recuperado más de 2.000 res-
tos identificables, destacando: placas de
382
tortuga desarticuladas, incluso se llegó
a extraer un peto casi completo, huesos
largos (fémures, húmeros, tibias, ulnas,
etc.), cinturas pélvicas y cinturas escapu-
lares, metápodos, maxilares y abundantes
molares e incisivos, falanges, calcáneos,
astrágalos y estructuras craneales (figura
1). Se halló abundante material y muy
diverso.
El estudio no ha hecho más que co-
menzar y se han identificado los siguien-
tes elementos: Cheirogaster bolivari,
Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon
sansaniensis, Felidae indet., Pseudae-
lurus sp., Gomphotherium angustidens,
Hispanotherium matritense, Anchithe-
rium sp., Suidae indet., Bunolistriodon
lockharti, Triceromeryx pachecoi y Te-
thytragus sp. (Tabla 1).
El registro paleontológico hallado y
el estudio geológico-estratigráfico nos ha
permitido en un primer estudio, incluir
este yacimiento dentro de las Facies Pe-
ñuela del Aragoniense Medio, biozonas
Db-Dc, descrita por Daams et al. 1999.
La interpretación ambiental de es-
tas asociaciones indican climas calidos
y medios abiertos secos, similares a las
interpretadas en los yacimientos de Mo-
ratines, Paseo de las Acacias y La Hidro-
eléctrica (Morales 2000).
Bibliografía
Daams, R., Peláez-Campomanes, P.,
Álvarez-Sierra, M. & van der Meulen, A.
J. (1999). Aragonian Stratigraphy Recon-
sidered and a re-evaluation of the middle
Miocene mammal biocronology in Eu-
rope. Earth & Planetary Sciences, 165 (3-
4): 287-294.
Morales, J. (2000). Patrimonio Pale-
 Macrovertebrados de la M-30

Taxones identificados Edad

Cheirogaster bolivari Quelonios
Amphicyon sp.
Hemicyon sp.
Hemicyon
Carnívoros
sansaniensis
Felidae indet.
Pseudaelurus sp.
Gomphotherium
Proboscídeos
angustidens Aragoniense
Hispanotherium Medio (Mioceno)
matritense Perisodáctilos
Anchitherium sp.
Suidae indet.
Bunolistriodon
lockharti Artiodáctilos
Triceromeryx
Paleomerícidos
pachecoi
Tethytragus sp. Bóvidos
Tabla1. Restos de macrovertebrados presentes en el Yacimiento Casa de Campo

ontológico de la Comunidad de Madrid. Serie de la Consejería de Educación,

Arqueología Paleontología y Etnografía. Comunidad de Madrid, nº 6. 369 pp.

383
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los

microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid

Cristóbal Rubio Millán1, María Presumido Gallego2,

Juan Antonio Cárdaba Barradas2 & Helena Burbano Jambrina2
1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. c.rubio@paleoymas.com
2 .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. geozona.agp@gmail.com

Abstract

Presentation of a preliminary research work on microvertebrates which took place at one

of the stretches of Madrid’s inner city belt M-30 which have been recently remodelled. The
following genus have been identified: Megacricetodon, Democricetodon, Heteroxerus, Atlan-
toxerus, Armantomys, Pseudodryomys, Microdyromys, Lagopsis, Galerix, Caenotherium and
reptiles. This is a typical fossil as association from Middle Aragonian sites in Madrid, corre-
sponding to Biozone Dc.

Keywords: Lagopsis, Caenotherium, Biozone Dc, By Pass Sur, Middle Aragonian

Palabras Clave: Lagopsis, Caenotherium, Biozona Dc, By Pass Sur, Aragoniense medio

En el casco urbano de la ciudad de lógicas de 20 toneladas, en intervalos de

Madrid se llevó a cabo desde el año 2004
al 2007, el soterramiento de la zona sur
de la circunvalación M-30, conocido
como el By-pass Sur. Se trata de un tramo
prácticamente subterráneo que comienza
en las inmediaciones del actual enlace de
la M-30 con el paseo de Santa María de la
Cabeza y finaliza junto al enlace de esta
circunvalación con la avenida del Medi-
terráneo. La longitud total aproximada es
de 4.300 metros.
La excavación del túnel se ejecutó
con tuneladora de 15 metros de diámetro
(figura 1), recogiendo muestras paleonto-
60-80 metros aproximadamente. En total
se tomaron 41 muestras, de las cuales re-
sultaron positivas la 244-04-M-M-145,
244-04-M-M-147, 244-04-M-M-148,
244-04-M-M-149, 244-04-M-M-150 y
244-04-M-M-152, siendo las cuatro últi-
mas las que presentaron mayor abundan-
cia de fauna fósil. Estas muestras se reco-
gieron en los 340 metros finales del túnel,
en cotas comprendidas entre los 564-579
metros en la primera de las muestras, y
los 575-590 metros en la última. Dichas
muestras han sido tomadas en facies de
peñuelas verdes y grisáceas, siendo im-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 385
Rubio Millán, C. et al. (385-387)

Figura 1. Perfil de la sección de la traza de la tuneladora.

posible determinar con más precisión los a cricétidos (Megacricetodon -figura

niveles fosilíferos, debido a la mezcla de
niveles consecuencia del diámetro de la
tuneladora.
Se han recuperado más de 5.600 res-
tos identificables, destacando 558 piezas
dentales (figura 2 y 3), que se atribuyen
4- y Democricetodon), esciúridos (He-
teroxerus), glíridos (Armantomys, Pseu-
dodryomys y Microdyromys), lagomorfos
(Lagopsis), insectívoros (Galerix) y rep-
tiles (lacértidos, y quelonios). También
se han encontrado restos de pequeños ar-

Figura 2. Gráfico con el nº total de piezas dentales para cada una de las muestras.

386

Figura 3. Gráfico con los porcentajes de piezas dentales para cada una de las muestras.
tiodáctilos como Caenotherium.
Los grupos más abundantes son los
roedores (principalmente cricétidos) y
los lagomorfos. Cabe destacar además
de la abundancia, la gran diversidad de
piezas de estas dos familias, en las que
aparece representada toda la serie dental,
incluyendo, en el caso de los lagomorfos,
piezas deciduas de individuos juveniles.
La asociación fósil obtenida muestra
taxones típicos del Aragoniense medio de
Madrid (Herráez 1993; Luis y Hernando
2000; VV.AA. 2000) . Un estudio más
Figura 4. Foto de M1 derecho de Megacricetodon.
Microvertebrados de la M-30
detallado proporcionará una datación
más precisa e interpretaciones de carácter
paleoambiental.
Referencias
Herráez, E. 1993: Micromamíferos
(roedores y lagomorfos) del Mioceno
del área de Madrid: estudio sistemático y
bioestratigráfico. Tesis doctoral. Facultad
de Ciencias Geológicas. Departamento
de paleontología, Universidad Complu-
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Luis, A. & Hernando, J.M. 2000. Los
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nográfico 6. Arqueología, Paleontología
y Etnografía. Coord. Jorge Morales. Co-
munidad de Madrid.
387
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Paleontología y medios de comunicación

Andrés Santos-Cubedo1,2 & Marc Furió1

1. Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Bellaterra (08193), Barcelona,
marc.furio@icp.cat
2. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló , Spain, santos.cubedo@gmail.com

Nuestra sociedad se ve influenciada ma de divulgar una noticia paleontológi-

cada vez más por los medios de comu-
nicación, ya sean escritos, audiovisua-
les o electrónicos. Muchos conceptos
científicos son adquiridos a partir de lo
que se difunde a través de estos medios.
La correcta difusión de algunas noticias
puede facilitar la comprensión progresi-
va de conceptos cada vez más complejos,
estableciéndose como una vía educativa
práctica. Sin embargo, la publicación in-
adecuada de las mismas, puede desembo-
car en el establecimiento de ideas previas
incorrectas, difíciles de eliminar (Gascó
y Martínez-Pérez 2007, y referencias allí
incluidas). Es esencial, por lo tanto, que
los paleontólogos sean capaces de trans-
mitir la trascendencia real que tienen sus
estudios y los resultados de sus inves-
tigaciones. Aunque entre toda la labor
científica, tan sólo algunos hallazgos y/o
estudios consiguen traspasar la barrera
mediática, y aun menos logran trascender
socialmente, cabe no descuidar la influen-
cia que estas puede tener en la formación
científica de muchas personas.
Los autores de la presente nota han
sido testimonios en primera persona de
un curioso fenómeno referente a la for-
ca. Aunque en general la difusión de los
hallazgos paleontológicos suele ser co-
rrecta, en algunas ocasiones las noticias,
bien por la brevedad exigida, bien por
otros avatares, pueden reflejar de forma
incorrecta lo esencial del mensaje. Este
ha sido el caso vivido por los autores,
quienes formaban parte del equipo inves-
tigador que publicó un estudio referente a
un género de musarañas africanas, docu-
mentado oficialmente por primera vez en
el registro fósil del Plioceno de Europa
(ver Furió et al. 2007).
Para dar a conocer la publicación y
su posible interés, el gabinete de prensa
del Institut Català de Paleontologia emi-
tió una nota de prensa oficial a algunos
medios de comunicación con el siguien-
te titular: “Descubren que una musaraña
que se mantiene como un fósil viviente
en África vivió en Europa hace más de 2
millones de años”. La nota, en la que se
desarrollaban muy brevemente los pun-
tos fundamentales del estudio publicado,
fue difundida por una agencia de noti-
cias, manteniendo la integridad del texto
original. No obstante, algunos medios de
comunicación de prensa escrita y digital

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 389
Santos-Cubedo, A. & Furió, M. (389-390)
se hicieron eco de la noticia, modificando
parcialmente tanto el titular como el con-
tenido de la nota original.
Durante la misma semana, diferen-
tes medios de comunicación de ámbito
autonómico fueron dando cuenta del
hallazgo, cada vez de una manera más
dispersa y distante de la información ori-
ginal, en un intento de aportar una visión
propia del hallazgo. La distorsión sufrida
fue tal, que algunos periódicos digitales,
llegaron a figurar titulares tales como es-
tos: “Las musarañas del dicho existían, y
habitaban en la provincia de Albacete”
o,”Un estudio revela que los mamíferos
llegaron a Europa procedentes de África
durante una desecación parcial del Me-
diterráneo”. El texto desarrollado a par-
tir de estos titulares no ayudó tampoco a
discernir la importancia real de la noticia,
bien por exceso, bien por defecto de las
auténticas implicaciones del estudio pu-
blicado.
Los comentarios de algunos lectores
de estos medios digitales revelan una
dicotomía entre aquellos que saben dis-
cernir el mensaje que se quería transmitir
en la noticia, y otros que no acaban de
entender la importancia del mismo. En
390
cualquier caso, se puede asegurar que
una incorrecta difusión de los avances
paleontológicos puede llegar a comportar
resultados contraproducentes. Por eso es
importante incidir en el especial cuidado
con el que deben ser tratadas las noticias
publicadas, puesto que una mala redac-
ción no sólo puede afectar al mensaje
que se quiere transmitir, sino también al
esfuerzo y trabajo de los científicos que
están detrás del estudio.
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en Paleontología. 83-94. Zenobita Edi-
cions.
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes)

de la Península Ibérica

Ioannis Sarris
Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid.
C/Darwin 2, 28049. Cantoblanco (Madrid). e-mail : sarrioan@yahoo.es

Abstract

The present paper is a study of the fossil record of the group Vipera s.l. in the Iberian Penin-
sula. Though this group is divided in three subgroups, in the Iberian Peninsula are present in the
fossil record only two of them, the group of the ‘oriental vipers’ and this of ‘Vipera aspis’ (that
is its habitant until today). For the purpose of accumulating all the disponsible information for
the group, it is developed the natural history of Vipera s.l. in the Iberian Peninsula and also are
mentioned its most important fossil records in Europe.

Keywords: Vipera, Ophidia, Fossil, Spain, Portugal

Palabras Clave: Vipera, Ophidia, Fosil, España, Portugal

1. Introducción difícil realizar una identificación especí-

Los fósiles del grupo conocido como
‘Old World Viperidae’ se atribuyen prin-
cipalmente al género Vipera s.l. Dicho
género se puede dividir por su osteología
axial en 3 grupos subgenéricos, los cua-
les toman el nombre de su forma más re-
presentantiva: el grupo de ‘Vipera berus’,
el de ‘Vipera aspis’ y el de las ‘víboras
orientales’. Los dos primeros se encuen-
tran actualmente en Europa, mientras
que las ‘víboras orientales’ se distribuyen
principalmente por el sur de Asia. En el
caso de los fósiles, las vértebras se pue-
den atribuir a un grupo general, pero es
fica por la uniformidad que presentan las
especies dentro de cada grupo.
Mientras que el registro fósil europeo
engloba hallazgos de los tres grupos, en
la Península Ibérica sólo se han registrado
restos del complejo de la ‘Vipera aspis’ y
del grupo de las ‘víboras orientales’. El
presente trabajo pretende ser una síntesis
de toda la información que hay publicada
sobre el registro fósil ibérico.
2. Grupo de ‘Vipera aspis’
El primer registro fósil de este gru-
po proviene del Mioceno inferior de la

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 391
Sarris, I. (391-395)
República Checa (Ivanov 2002). Poste-
riormente se ha encontrado en el Mio-
ceno inferior de Ucrania (Szyndlar y Ze-
rova 1992), en Hungría (Venczel 1994 y
Szyndlar 2005), en Alemania (Szyndlar
y Schleich 1993) y en Francia (Rage y
Bailon 2005). Durante el Plioceno, es-
tas formas están presentes, aparte de en
España, en Hungría (Venczel 2001) y en
Polonia (Szyndlar 1991). La distribución
del grupo en el Pleistoceno incluye, entre
otros, Grecia (Szyndlar 1991), Polonia
(Szyndlar 1981) e Italia (Delfino 2004).
En lo que se refiere al registro fósil de
la Península Ibérica, el primer hallazgo de
una forma perteneciente al grupo subge-
nérico de ‘Vipera aspis’ procede del yaci-
miento Agramón (Albacete) del Mioceno
inferior (Szyndlar y Rage 1999; Szyndlar
y Alférez 2005). En las Islas Baleares, el
único descubrimiento de víboras provie-
ne de las localidades pliocénicas de Pun-
ta Nati 3 y 12. La localidad Punta Nati 12
es la localidad tipo de la especie Vipera
nateniensis, diagnosticada por una vérte-
bra troncal (Bailon et al. 2002). Según el
autor, dicho especimen se puede atribuir
tanto al complejo ‘Vipera aspis’ como al
complejo ‘Vipera berus’. Finalmente, se
ha caracterizado como perteneciente al
primer grupo, aunque su atribución a las
pequeñas víboras representaría la única
registrada en la Península. La informa-
ción sobre el Pleistoceno inferior nos
llega del yacimiento cárstico Almenara-
Casablanca-3 (Castellón). El material fó-
sil de dicho yacimiento consiste en varias
vértebras precloacales atribuidas a la es-
pecie actual Vipera latastei (Blain et al.
2007). En el yacimiento del Pleistoceno
superior de Cueva Hora (Granada) se ha
encontrado una vertebra de Vipera latas-
392
tei siendo este su registro más moderno.
(Bailon 1986).
3. Grupo de ‘víboras orientales’
El registro más antiguo de `Víboras
grandes’ proviene del Mioceno inferior
de Namibia (Rage 2003). En Europa, el
resto más antiguo se ha encontrado en el
Mioceno inferior de la Península Ibérica
(Szyndlar y Alférez 2005; Szyndlar 2000;
Antunes y Rage 1974), pero rápidamen-
te se extiende a Francia (Rage y Bailon
2005; Ivanov 2000), Alemania (Szyn-
dlar y Schleich 1993) y República Checa
(Szyndlar 1987). En el Mioceno superior
se encuentra en Hungría (Venczel 1994),
en Alemania (Bachmayer y Szyndlar
1987), en Ucrania (Zerova 1992) y en
Grecia (Szyndlar 1995). Desde el Pleis-
toceno presenta una distribución geográ-
fica similar a la actualidad (Venczel y Sen
1994; Bailon 1999).
La primera forma del grupo de las
‘víboras orientales’ en la Península Ibé-
rica aparece durante el Mioceno inferior.
Dicho descubrimiento se refiere a los res-
tos fósiles de una víbora indeterminada
del yacimiento Córcoles (Szyndlar y Al-
férez 2005). Coetáneo a éste, es el único
hallazgo de Portugal, que procede del ya-
cimiento Quinta das Pedreiras y se refiere
a una vértebra troncal identificada como
Vipera sp. y atribuida al grupo de las ‘ví-
boras orientales’(Szyndlar 2000; Antu-
nes y Rage 1974). La siguiente muestra
de la presencia de las víboras grandes en
la Península es del Plioceno medio de
Layna (Soria). El material fósil de este
yacimiento se identificó como Vipera
maxima pero debido a sus similitudes
con el género ya establecido de Daboia,

actualmente se identifica como Daboia
maxima, única forma fósil de este género
(Szyndlar 1988; Szyndlar y Rage 1999;
Sarris 2007). El individuo mencionado
presenta las vértebras más grandes dentro
del grupo Vipera s.l. En cuanto a la loca-
lidad, Layna es, además de la localidad
tipo de dicha especie, la única en la cual
se ha hallado.
La última aparición del grupo se ubica
en el norte de España, concretamente en
las Islas Medas y en la Cova Bonica lo-
calidades del Plioceno medio y Plioceno
superior respectivamente (Bailon 1991).
4. Grupo subgenérico indeter-
minado
Nos referimos con esto a restos de ví-
boras de las cuales no se puede determi-
nar ni su especie ni el grupo subgenérico
al que pertenecen, encontrados en los ya-
cimientos neogénicos de Vallés-Penedés
(Crusafont y de Villalta 1952) y de Punta
Nati 3 y 12 en las Islas Baleares (Bailon
et al. 2002). Otras formas pleistocénicas
indeterminadas proceden del yacimiento
cárstico de Sierra de Quibas (Montoya et
al. 2001) y de Cueva Hora, en Granada
(Bailon 1986)
5. Conclusión
Los dos grupos de Vipera s.l., cuyo
registro fósil se estudia en el presente
trabajo, aparecen en la Península Ibérica
durante el Mioceno inferior. El complejo
de ‘Vipera aspis’ es anterior (MN3) a la
llegada de las formas orientales (MN4).
Esto está consensuado con la noción que
indica que el grupo de ‘V. aspis’ ya esta-
ba presente en la fauna europea cuando
Las víboras ibéricas fósiles
llegó el de las ‘víboras orientales’ con el
‘MN4 wave’ (Szyndlar y Schleich 1993).
De estos dos grupos, el complejo ‘aspis’
habita hoy día la Península, mientras que
las víboras grandes desaparecieron al fi-
nal del Plioceno.
Particularmente, en lo que se refiere a
las ‘víboras orientales’, su registro fósil
indica un origen africano y una entrada a
Europa a través de la Península Ibérica,
donde se encuentran los primeros restos
fósiles europeos en el Mioceno inferior.
Durante este periodo tiene lugar una ra-
diación del grupo, cuya consecuencia
es su distribución en Europa occidental,
para llegar en el Plioceno superior a Eu-
ropa del Este. Desde el Pleistoceno pre-
sentan la misma distribución que en la
actualidad.
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395
 Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Síntesis del registro fósil de dinosaurios

en el Este de la Península Ibérica

Maite Suñer1, Begoña Poza2, 3, Bernat Vila2 &

Andrés Santos-Cubedo2, 4
1. Universitat de València. Dr. Moliner, 50 (46100), Burjassot, Valencia; maite.sunyer@uv.es
2. Institut Català de Paleontologia, Carrer Escola Industrial, 23, 08201, Sabadell (Barcelona); bernat.vila@
icp.cat
3. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20 (08698), Cercs, Barcelona; begopoza@gmail.com
4. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló; santos.cubedo@gmail.com

Abstract

The eastern Iberian Peninsula area has yielded an extensive dinosaur record since the early
XX century. The current taxonomic state of the art summarized in the present paper allows the
geographical and time setting of the main taxa of Dinosauria. The taxonomic synthesis discerns
diverse thyreophorans (Dacentrurus and Polacanthus) and ornithopods (Rhabdodon, Iguan-
odon, and endemic species such as Pararhabdodon isonensis and Koutalisaurus kohlerorum)
in Ornithischia and several basal eusauropods (Losillasaurus giganteus) and neosauropods,
non-avian theropods, and Aves (Noguerornis gonzalezi) in Saurischian clades. The abundance
of ichnological and oological evidence is a useful biostratigraphic tool in order to know and/or
confirm the occurrence of taxa in areas and epochs where their bones are usually rare or ab-
sent.

Keywords: Eastern Iberia, dinosaurs, sauropods, theropods, ornithopods, thyreophorans,

Jurassic, Cretaceous

Palabras clave: Levante ibérico, Dinosaurios, Saurópodos, Terópodos, Ornitópodos, Tireófo-

ros, Jurásico, Cretácico

1. Introducción posible gracias a un importante número

El incremento del conocimiento de las
faunas de dinosaurios del sector oriental
de la Península Ibérica (Catalunya, Cas-
tellón y Valencia), de su forma de vida
y su contexto paleoecológico está siendo
de yacimientos que han sido excavados
y estudiados por varias generaciones de
paleontólogos y aficionados al mundo de
la paleontología. Este conocimiento ex-
haustivo debe verse como la herencia de
los trabajos que llevaron a cabo los pio-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 397
Suñer, M. et al. (397-420)
neros de esta disciplina. Un rápido repaso
histórico pone de manifiesto la meritoria
labor de personajes como Vidal (1902),
Beltrán (1920), Royo y Gómez (1925 y
1926), Maluquer (1927), Marín y Bata-
ller (1928) o Lapparent y Aguirre (1956)
quienes iniciaron la investigación paleon-
tológica de dinosaurios en las provincias
de Lleida, Castellón y Valencia. Los tra-
bajos en la década de los años veinte del
siglo pasado consistieron inicialmente en
el descubrimiento y descripción de los
primeros fósiles de dinosaurios. Desde
entonces, la información compartida y
publicada por estos y otros investigadores
ha permitido incrementar el conocimien-
to de las faunas de estos vertebrados.
Los últimos veinte años de investiga-
ciones han aportado luz al estado de la
cuestión (consideraciones paleobiogeo-
gráficas y taxonómicas, principalmente)
y el nuevo material sigue aportando más
detalles sobre las faunas de dinosaurios
de esta parte de la Península Ibérica. Para
poder establecer un marco comparativo
con otras áreas y asociaciones fósiles de
la península y de Europa se hacía necesa-
rio una revisión exhaustiva de los hallaz-
gos realizados y los trabajos publicados.
El presente trabajo es una síntesis de
parte de la documentación recabada. En
él se presenta una recopilación de los dis-
tintos grupos de dinosaurios hallados en
el sector oriental de la Península Ibérica
(limitado a las áreas de Catalunya, Cas-
tellón y Valencia, excluyendo el registro
de otras zonas cercanas como Huesca,
Teruel o Murcia; Figura 1).
398
2. Registro fósil
El objetivo principal de este trabajo
no ha sido el de enumerar el conjunto de
yacimientos en los que se han hallado fó-
siles de determinados grupos de dinosau-
rios, sino más bien estudiar la representa-
ción existente de dichos grupos en el re-
gistro fósil del área de investigación que
nos ocupa. De esta manera, aunque los
rastros, huellas y huevos fósiles no siem-
pre aportan una información sistemática
relevante, bien es cierto que en algunos
casos, la existencia de un determinado
morfotipo icnológico permite conocer la
presencia de un grupo taxonómico en un
área y espacio de tiempo determinados.
Tal es el caso de algunos yacimientos de
huellas fósiles en los que las icnitas son
la única representación de ciertos grupos.
Por eso motivo han sido incluidas tam-
bién las evidencias indirectas (huellas y
huevos) en el estudio (ver tablas 2 y 3).
Tanto los ornitisquios como los sau-
risquios tienen una representación sig-
nificativa y abundante en el Este de la
Península Ibérica. Los materiales de las
zonas de estudio tienen una edad com-
prendida en el tránsito Jurásico-Cretácico
(provincia de Valencia), Cretácico Infe-
rior (Castellón, Valencia y Lleida), Cre-
tácico Superior (Barcelona, Lleida y Va-
lencia) siendo una buena representación
de la mayoría de los principales grupos
de dinosaurios que existieron en el sur de
Europa durante el Jurásico y el Cretácico.
A continuación, se revisan los principales
taxones de dinosaurios (Figura 2).
 Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

Figura 1. Situación geográfica general de la zona de estudio con indicación de las principales áreas con
yacimientos de dinosaurios.

Figura 2. Principales asociaciones de dinosaurios identificadas en el Este de la Península Ibérica. De iz-

quierda a derecha, tránsito Jurásico-Cretácico: Dacentrurus armatus y Losillasaurus giganteus, Terópodo
indeterminado de gran tamaño (alosauroideo?); Cretácico Inferior: Brachiosauridae indet., Spinosauroidea
indet., Iguanodon sp., “hipsilofodóntido”, Polacanthus sp. y Noguerornis gonzalezi; Cretácico Superior:
Titanosauria indet., nodosáurido indeterminado (?Struthiosaurus), Dromaeosauridae indet., Pararhabdo-
don isonensis y Rhabdodon priscus (ilustraciones de Oscar Sanisidro).

399
Suñer, M. et al. (397-420)
2.1 Restos esqueléticos
2.1.1 Ornithischia
Thyreophora
En el área considerada existen varias
localidades donde se han encontrado fósi-
les de Thyreophora. Los principales yaci-
mientos se localizan en las provincias de
Valencia y Castellón (en las comarcas de
Los Serranos, La Plana d’Utiel-Requena
y de Els Ports, respectivamente) y en la
vertiente sur de los Pirineos catalanes. En
ellos encontramos una destacada muestra
de la diversidad del grupo, con represen-
tantes de los principales linajes.
Los estegosaurios son frecuentes en
las rocas del final del Jurásico en toda la
Península Ibérica, no obstante han sido
identificados sólo dos géneros, los este-
gosáuridos Dacentrurus y Stegosaurus,
ambos del Jurásico Superior. En el sec-
tor oriental de la península, en el tránsi-
to Jurásico-Cretácico de la comarca de
Los Serranos (Valencia), se describieron
diversos huesos (vértebras cervicales,
dorsales y caudales, costillas, un frag-
mento de isquion, un fémur, y una espina
caudal) que Casanovas-Cladellas et al.
(1995a, 1995b, 1995c, 1999) asignaron
a la especie Dacentrurus armatus. La
situación es algo diferente para el Cre-
tácico Inferior, donde los restos son más
bien escasos, lo que podría indicar que en
este periodo de tiempo los estegosáuridos
fueron dinosaurios poco comunes y no
muy diversificados.
Los anquilosaurios ibéricos se han
hallado en materiales del Cretácico Infe-
rior y en el sector oriental de la península
su registro está compuesto por Polacan-
400
thus del Aptiense de Morella (Castellón)
(Gasulla et al. 2003 y Ortega et al. 2006)
y por nodosáuridos del Cretácico Supe-
rior de Catalunya y Valencia. En los Pi-
rineos se han hallado placas dérmicas
(Santafé et al. 1997) y dientes pertene-
cientes a nodosáuridos (López-Martínez
et al. 2000; López-Martínez 2003) y en
la provincia de Valencia se han encon-
trado fragmentos fósiles pertenecientes a
anquilosaurios de la misma família (Sanz
1985; Company 2007). Los nodosáuridos
son los únicos eurípodos representados
en el Cretácico Superior (Campaniense
y Maastrichtiense inferior) del Este de
la península. Su registro fósil conocido
en Europa indica que el grupo no alcan-
zó el final del Cretácico, extinguiéndose
probablemente a mediados del Maastri-
chtiense (López Martínez et al. 2001; Pe-
reda Suberbiola et al. 2004).
Ornithopoda
En el área de estudio considerada
existen varias localidades donde se han
encontrado fósiles de ornitópodos, siendo
probablemente el grupo mejor represen-
tado. Los principales yacimientos se ha-
llan en el Cretácico Inferior de la provin-
cia de Castellón y el Cretácico Superior
de la provincia de Lleida. Los principales
ornitópodos de estas áreas pertenecen al
clado Euornithopoda, entre los que desta-
can “hipsilofodóntidos”, e iguanodontios
(incluyendo rabdodóntidos, iguanodon-
toideos basales y hadrosauroideos).
Los “hipsilofodóntidos” han sido ha-
llados en materiales del Cretácico Infe-
rior de la comarca de Els Ports, en More-
lla (Castellón) y fueron asignados inicial-
mente al género Hypsilophodon (Sanz

et al. 1983). Estos autores describen una
masa de huesos con falanges y metatar-
sianos tanto de un pie derecho como de
un pie izquierdo provenientes del yaci-
miento Teuleria Millán (Formación Ar-
cillas de Morella, Morella, Castellón).
Posteriormente Ruiz-Omeñaca (2001)
asignó este material a Hypsilophodonti-
dae indet. En el año 1998 Miquel Guar-
diola encontró nuevos fósiles similares a
los del citado yacimiento, en un nuevo
yacimiento conocido como Mas del Do-
lço, lo que puede suponer una nueva cita
de la presencia de “hipsilofodóntidos” en
el Cretácico Inferior de la zona.
El único registro conocido de igua-
nodontios basales en el Este peninsular
proviene de los niveles más modernos
del Cretácico Superior. Los restos de
estos ornitópodos, a pesar de ser formas
primitivas, han sido descritos en varios
yacimientos del Campaniense superior-
Maastrichtiense inferior. Se trata de un
único taxón, el iguanodontio Rhabdo-
don, que parece extinguirse a mediados
del Maastrichtiense (López-Martínez et
al. 2001; Pereda-Suberbiola et al. 2004).
Un yacimiento como el de Chera, en Va-
lencia, con una edad de final del Campa-
niense o principios del Maastrichtiense,
ha proporcionado abundantes restos de
Rhabdodon priscus. En este yacimiento
se han recuperado vértebras, huesos de
las extremidades, dientes y un maxilar
(Pereda-Suberbiola et al. 2006). En los
yacimientos pirenaicos, a pesar de que
en las referencias antiguas abundan las
citas del género Rhabdodon en materia-
les de la Formación Tremp, los restos
seguros de este dinosaurio son escasos.
Es posible que algunos de estos hallazgos
no fueran identificados correctamente al
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
no ser huesos diagnósticos, y que perte-
necieran a ornitópodos más avanzados.
Gran parte del material citado por auto-
res como Lapparent & Aguirre (1956)
se halla actualmente desaparecido, por
lo que resulta imposible comprobar su
asignación al género Rhabdodon. Por
otro lado, Llompart & Krauss (1982) ci-
taron y figuraron un fragmento de diente
de ornitópodo hallado en el municipio de
Vilanova de Meià (Lleida), que presenta
todas las características de los dientes de
un rabdodóntido.
Los iguanodontoideos basales de la
Península Ibérica están representados por
el género Iguanodon, especialmente en la
comarca de Els Ports (Castellón). Es ade-
más un género histórico ya que en 1872
y 1873 Juan Vilanova i Piera consideró la
presencia de este dinosaurio por primera
vez en la península, no obstante se desco-
noce la ubicación actual de estos fósiles
y si realmente pudieron pertenecer a este
ornitópodo (Pereda Suberbiola & Ruiz-
Omeñaca 2005). A día de hoy siguen
recuperándose numerosos fósiles perte-
necientes a este género en localidades de
la comarca como Cinctorres o Morella
(Ruiz-Omeñaca & Santos-Cubedo 1998;
Gasulla et al. 2007).
El hallazgo de hadrosauroideos en el
Cretácico Superior de la Península Ibéri-
ca, se cita por primera vez en 1984, cuan-
do W. Brinkmann publica la descripción
de dos fragmentos de isquion hallados
en el término municipal de Sant Esteve
de la Sarga (Lleida). La mayor parte de
restos de hadrosauroideos se localizan en
las formaciones Tremp y Arén del sur del
Pirineo catalano-aragonés, concretamen-
te en la cuenca de Tremp-Isona (Lleida y
Huesca) (ver tabla 1). Otras localidades
401
 Taxón Edad Yacimiento Material Referencia
Tránsito Jurásico- Casanovas et al. 1995a, 1995b,

402
Dacentrurus armatus Cerrito del Olmo; Losilla Postcraneal
Cretácico 1999a.
Gasulla et al., 2003; Ortega et al.
Polacanthus Aptiense Cantera Mas de la Parreta Postcraneal
2006.
Company, 2007; López-Martínez,
Campaniense Placas y

Thyreophora
Nodosauridae indet.
Hypsilophodontidae
Els Nerets; Julí; Chera 2003; López-Martínez et al. 2000;
superior dientes
Santafé et al. 1997
Ruiz-Omeñaca (2001); Sanz et al.
Aptiense Teuleria-Millán; Mas del Dolço Postcraneal
Suñer, M. et al. (397-420)

1983
Rhabdodon priscus / Postcraneal,
Campaniense sup.- Llompart & Krauss, 1982; Pereda-
Rhabdodon cf. priscus Chera; Vilanova de Meià dientes,
Maastrichtiense inf. Suberbiola et al. 2006.
maxilar
Povet de Sant Llàcer; Ana; El Gasulla et al. 2007; Ruiz-Omeñaca y
Iguanodon sp. Beltrán (Teuleria Azuvi); Cantera Santos-Cubedo, 1998; Ruiz-Omeñaca
Aptiense Postcraneal
I. bernissartensis Mas de la Parreta; Mas Guimerà; y Canudo, 2004; Santafé et al. 1982;
Masia Eroles; Mas Romeu Suñer et al. 2003
Tous; La Solana; Moror; Basturs
Euhadrosauria Brinkmann, 1984, 1988; Company et

Ornithopoda
Poble; Euroda Nord; Serrat del
Hadrosauria Campaniense Postcraneal, al. 1998; Casanovas y Santafé, 1993;
Rostiar-2; St. Romà d’Abella;
Hadrosauroidea superior- maxilares, Casanovas et al., 1993a; Llompart,
Serrat del Corb; Costa de la Serra-
Pararhabdodon isonensis Maastrichtiense dentario, 1979; Pereda-Suberbiola et al. 2003a,
1; Molí del Baró-1; Planta del
Koutalisaurus kohlerorum superior dientes 2003b; Prieto-Márquez et al., 2006,
Mestre; Els Nerets; Casa Fabà;
Lambeosaurinae 2007; Martin et al. 2007
Fontllonga; Peguera
Casanovas et al. 1993, 2001; Gaete
Jurásico Superior- Baldovar, Alpuente, Benagéber, Postcraneal,
Sauropoda indet. et al., 2002; Lapparent, 1966; Royo y
Cretácico Superior Benicatazara dientes
Gómez, 1925; Sanz, 1996
Tránsito Jurásico-
Losillasaurus giganteus La Cañada Postcraneal Casanovas et al. 2001
Cretácico
Aras de los Olmos; Titaguas: Sant Casanovas et al. 2001; Ortega et al.
Dientes,
Júrasico Superior- Antoni de la Vespa; El Canteret; 2006; Sanz, 1985; Ruiz-Omeñaca et
Titanosauriformes postcraneal
Cretácico Inferior Masia Eroles; Cantera Mas de la al. 1999; Santafé et al. 1982 Yagüe
Parreta et al. 2001
Casanovas, 1992; Casanovas et al.

Sauropoda
Molí del Baró-2; Els Nerets; 1987, 1995d; Casanovas y Santafé,
Campaniense sup.-
Titanosauria indet. Peguera-1; Orcau-1; L’Estanyó; Postcraneal 1993; Lapparent & Aguirre, 1956a y
Maastrichtiense sup.
Fontllonga 6 b; Masriera & Ullastre, 1988; Vila et
al. 2007.
Campaniense
Lirainosaurus sp. Chera Postcraneal Company, 2007.
superior
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 Taxón Edad Yacimiento Material Referencia
Abella & Suñer 2004; Canudo &
Tránsito Jurásico-
Benagéber; Benicatazara; Ruiz-Omeñaca 2003; Casanovas et
Cretácico
Alpuente; La Ventura, Fonseca, La al. 1988, 1993; Royo y Gómez 1925,
Aptiense inferior
Pacheca, P.Magdalena, El Chopo 1926; Ruiz-Omeñaca & Pereda-
Theropoda indet. Campaniense
Morella; Mas Romeu; El Beltrán; Suberbiola 1999; Santafé et al. 1978,
superior /
Ana 1982; Suñer et al. 2005; Suñer &
Maastrichtiense
Els Nerets; Montrebei Santos-Cubedo 2006; Torices et al.
inferior
2004
Dientes y
Allosauroidea indet. Aptiense Cantera Mas de la Parreta Gasulla et al. 2006
postcraneal
Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003;
?Carcharodontosauridae Aptiense El Beltrán Diente
Santafé et al. 1978 y 1982
Spinosauroidea Aptiense Vallibona Postcraneal Gómez-Fernández et al. 2007
Spinosauridae Aptiense Cantera Mas de la Parreta Postcraneal Ortega et al. 2006
Morella; Ana; Cantera Mas de la Dientes y Canudo et al. 2004; Gasulla et al.
Baryonychinae indet. Aptiense
Parreta postcraneal 2006; Suñer & Santos-Cubedo, 2006
Tránsito Jurásico-

Theropoda
Cretácico La Cañadilla
Coelurosauria indet. Aptiense Cantera Mas de la Parreta
Campaniense sup. Vicari-4; Montrebei Canudo & Ruiz-Omeñaca, 2003;
– Maastrictiense inf. Dientes Gasulla et al. 2006; Suñer et al. 2005;
Tránsito Jurásico- Torices et al. 2004; Vila et al. 2007
Benagéber
Cretácico
“Dromaeosauridae” Fontllonga 6; Montrebei; Vicari 4;
Campaniense sup.
Peguera-1
Maastrictiense inf
Campaniense Prieto-Márquez et al., 2000; Torices
“Richardoestesia-like” L’Abeller Diente
superior et al. 2004
Cambra-Moo et al. 2006; Chiappe
Enanthiornithes indet.
Barremiense inferior Pedrera de Rúbies Postcraneal & Lacasa-Ruiz, 2002; Lacasa-Ruiz,
Noguerornis gonzalezi
1989, Sanz et al., 1999
Tabla 1. Principales taxones y localidades con dinosaurios en el sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Valencia y Castellón).

403
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
Suñer, M. et al. (397-420)
destacables con fósiles de este grupo se
encuentran al sur de la Sierra del Montsec
(Lleida). En el yacimiento de Fontllonga
se localizó un dentario que conserva bue-
na parte de la batería dental y asignado a
Euhadrosauria (Casanovas et al. 1999b).
También en la zona de Peguera, en la
provincia de Barcelona, se recuperó un
fragmento de fémur derecho asignado a
Hadrosauria indet. y antiguamente clasi-
ficado como perteneciente a Rhabdodon
(ver revisión en Pereda-Suberbiola et al.
2003a). Fuera del Pirineo, los yacimien-
tos de Tous (Valencia) también han pro-
porcionado huesos de hadrosauroideos
indeterminados (mandíbulas, fragmentos
de maxilares, vértebras y huesos de las
extremidades; Company et al. 1998). La
gran mayoría de estos yacimientos con-
servan fósiles aislados o fragmentarios,
hecho que dificulta el estudio detallado
de estos animales, aunque hay algunas
excepciones, como el yacimiento isonen-
se de Basturs Poble donde desde el año
2001 se han recuperado más de 600 fósi-
les. Estos huesos, pertenecen en más de
un 90 por ciento a Hadrosauridae indet.,
mientras que en mucha menor proporción
se han recuperado restos óseos y dientes
de cocodrilos (Martín et al. 2007). En
los yacimientos de Sant Romà d’Abella
y Les Llaus (municipio de Isona i Conca
Dellà) se han descrito formalmente dos
especies de hadrosaurios exclusivas de
la Península, Pararhabdodon isonensis
(Casanovas et al. 1993a) y Koutalisau-
rus kohlerorum (Prieto-Márquez et al.
2006). Una primera aproximación inclu-
yó inicialmente a Pararhabdodon dentro
de los lambeosaurinos (Casanovas et al.
1999a), pero un estudio reciente indica
que Pararhabdodon sería un hadrosau-
404
roideo más primitivo (Prieto-Márquez et
al. 2006). La abundancia y diversidad de
formas entre los hadrosaurios de las cuen-
cas surpirenaicas ha permitido confirmar
la presencia del grupo de los lambeosau-
rinos en el Sur de Europa, durante años
motivo de discusión (Cruzado-Caballero
et al. 2005, Prieto-Márquez et al. 2007).
2.1.2 Saurischia
Sauropoda
En el sector oriental de la Península
Ibérica existe una destacada muestra de
la diversidad de este grupo, con represen-
tantes de los principales linajes. La ma-
yor parte de los yacimientos en los que
se ha recuperado material fósil de Sauro-
poda se encuentran en la vertiente sur de
los Pirineos catalanes y en el Noroeste de
las provincias de Valencia y Castelló (en
las comarcas de Los Serranos, La Plana
de Requena-Utiel y de Els Ports, respec-
tivamente). Es importante resaltar que en
el conjunto de estas regiones se halla un
interesante registro que abarca los mo-
mentos clave de su diversificación, pues
se dispone de materiales fósiles tanto del
tránsito Jurásico Superior-Cretácico In-
ferior, como del Cretácico Inferior y del
Cretácico más tardío (ver tabla 1).
Los principales representantes sauró-
podos hallados en esta zona pertenecen a
grupos tan variados como son los eusau-
rópodos turiasaurios y los neosaurópodos
titanosaurifomes, incluyendo titanosau-
rios. En su revisión taxonómica, Royo-
Torres y Canudo (2003) consideran como
Sauropoda indet. a todo un conjunto de
elementos postcraneales y dientes reco-
lectados en materiales tanto del Jurásico

Superior como del Cretácico Inferior de
Valencia y Castellón (Lapparent 1966;
Royo y Gómez 1925; Sanz, 1996; Ca-
sanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al.
2002).
Los miembros de Turiasauria han
sido hallados en materiales del tránsito
entre el Jurásico y el Cretácico de la Pe-
nínsula Ibérica, tanto en la provincia de
Teruel como en Valencia (Royo-Torres et
al. 2006). En la zona que nos ocupa, el
eusaurópodo mejor conocido es Losilla-
saurus giganteus (Casanovas et al. 2001),
el tercer dinosaurio saurópodo que se de-
finió en España. Durante las siete campa-
ñas que duraron los trabajos de excava-
ción se recuperaron cerca de 30 huesos
identificables; entre ellos se encontraron
fragmentos de vértebras cervicales y dor-
sales, restos del sacro y vértebras cauda-
les, las placas esternales, el húmero iz-
quierdo, fragmentos del radio, de la ulna
y de un metacarpiano, fragmentos del
isquion, ilion y pubis. Su adscripción a
Turiasauria por parte de algunos investi-
gadores (Royo-Torres et al. 2006) se basa
en caracteres postcraneales.
Los fósiles de Titanosauriformes son
comunes en la Península Ibérica. Existen
abundantes restos aislados que han sido
incluidos en este clado (Sanz 1985; Royo-
Torres & Canudo 2003; Royo-Torres
2007). En las comarcas de Els Ports y de
Los Serranos se han hallado piezas den-
tarias y elementos postcraneales diversos,
recuperados en diversos yacimientos que,
aunque algunos permanecen en estudio,
por el momento han sido asignados a Ti-
tanosauriformes indet., Brachiosauridae
indet. y Brachiosaurinae indet. (Santafé
et al. 1982; Sanz 1985; Ruiz-Omeñaca
et al. 1999). Uno de los recientes hallaz-
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
gos, relevante por la cantidad y el tipo de
fosilización, se produjo en el yacimiento
de Sant Antoni de la Vespa en Morella.
Este yacimiento fue localizado por Mi-
quel Guardiola, quién en 1998 mientras
realizaba unos trabajos de prospección,
dio con la cabeza de un gran fémur de
dinosaurio. En el yacimiento han apare-
cido fósiles de saurópodos, de al menos
tres individuos, dos de ellos articulados.
Concretamente han aparecido cuatro ex-
tremidades posteriores de dos ejemplares
diferentes, prácticamente en conexión
anatómica y una quinta tibia aislada (Or-
tega et al. 2006; Poza et al. 2008). En
Morella además, han sido hallados hue-
sos de un saurópodo que por la forma es-
tilizada de su húmero podría pertenecer
a un braquiosaurio (Yagüe et al. 2001).
Entre los titanosauriformes titanosaurios
pueden distinguirse al menos dos formas
bien diferenciadas entre el material del
sector oriental de la Península Ibérica. El
género Lirainosaurus ha sido en el yaci-
miento de Chera (Valencia) (Pereda et al.
2004). Lirainosaurus astibiae, definido
por Sanz et al. (1999) en el yacimiento de
Laño (Condado de Treviño; Campanien-
se superior-Maastrichtiense basal), es
un pequeño titanosaurio que los últimos
análisis incluyen dentro de Lithostrotia
(“cubiertos de piedra”) (Upchurch et al.
2004). Otras formas de titanosaurios ha-
lladas en el Levante ibérico agruparían a
todo un conjunto de fósiles claramente
diferenciables (por su robustez y tamaño)
del pequeño lithostrotio Lirainosaurus.
Estos taxones estarían representados en
los yacimientos de la cuenca de Tremp y
Àger (Lleida), y la comarca del Berguedà
(Barcelona) provenientes la mayoría de
yacimientos con una edad Maastrichtien-
405
Suñer, M. et al. (397-420)
se. Su registro comprende principalmen-
te elementos postcraneales (huesos de las
extremidades, vértebras y otros) (Lappa-
rent & Aguirre 1956; Casanovas et al.
1987, 1995d; Masriera & Ullastre 1988;
Casanovas 1992; Casanovas & Santafé
1993; Vila et al. 2007). Los estudios en
curso han de permitir clarificar qué posi-
ción ocupan estos saurópodos dentro de
los titanosaurios.
Theropoda
Los restos directos de terópodos en-
contrados tanto en materiales del tránsito
Jurásico-Cretácico, como en el Cretácico
Inferior y Cretácico Superior son escasos
en Europa y España. Muchos de ellos ais-
lados y en su mayoría adscritos a unos
pocos géneros o de una forma indeter-
minada al grupo Theropoda. El material
más abundante son los dientes aislados
de dinosaurios de tamaño pequeño-me-
dio (que en su mayoría pueden atribuir-
se a tetanuros evolucionados, aunque
también podrían estar representados los
neoceratosaurios).
Los terópodos carnosaurios
del grupo de los alosauroideos están re-
presentados por dientes aislados y frag-
mentos de elementos postcraneales en
yacimientos del Cretácico Inferior de Els
Ports (Gasulla et al. 2006).
Los megalosáuridos son citados
por primera vez por Royo y Gómez en
1925 en Benagéber (Valencia), donde
describe dos cabezas articulares de fémur
de Megalosaurus. Santafé et al. (1978,
1982) también describen la presencia de
Megalosauridae indet. en el yacimiento
de El Beltrán (Teuleria Azuvi). Sin em-
bargo en la revisión de Canudo & Ruiz-
406
Omeñaca (2003) buena parte del material
fue asignado a Theropoda indet. Algunos
de estos fósiles, como un diente de la
localidad de El Beltrán podrían pertene-
cer a carcharodontosáuridos (Canudo &
Ruiz-Omeñaca 2003).
Del grupo de los espinosáuridos se
han hallado dientes fósiles de barioni-
cinos indeterminados en el Aptiense in-
ferior de la comarca de Els Ports en los
yacimientos de Ana (Cinctorres) (Suñer
& Santos-Cubedo 2006) o en el Mas de la
Parreta (Morella) (Ruiz-Omeñaca et al.
1998; Ortega et al. 2006). Por otro lado,
Gómez-Fernández et al. (2007) describen
una cintura pélvica de un dinosaurio espi-
nosauroideo del yacimiento de Vallibona,
también en la comarca de Els Ports.
Por su parte, son numerosos los dien-
tes de celurosaurios hallados en el Este
de la Península Ibérica, pues se han en-
contrado en las cuatro provincias que
cubre el área de estudio. Se conocen
dientes asignados a Coelurosauria indet.
en el tránsito Jurásico-Cretácico de Los
Serranos (provincia de Valencia) y en el
Cretácico Inferior de Els Ports (Suñer et
al. 2005; Gasulla et al. 2006). El registro
de dientes de tipo “dromeosáurido” en el
Cretácico es también abundante (Torices
et al. 2004 y tabla 1). Del Cretácico Infe-
rior de la comarca de Els Ports han sido
descritos dientes y elementos postcranea-
les (Ruiz-Omeñaca & Pereda-Suberbio-
la 1999; Gasulla et al. 2006). Por lo que
respecta al Cretácico Superior, el registro
temporal de los hallazgos abarca desde el
Campaniense superior hasta el Maastri-
chtiense superior. La mayoría de los es-
pecímenes han sido hallados en la cuenca
de Tremp (Lleida) (Torices et al. 2004)
y en la zona del Sinclinal de Vallcebre

(Barcelona) (Vila et al. 2007). En algu-
nos casos, algunos dientes han podido ser
identificados como formas similares a las
del género norteamericano Richardoeste-
sia (Prieto-Márquez et al. 2000; Torices
et al. 2004).
También en el sector oriental de la Pe-
nínsula Ibérica, concretamente en el área
pirenaica del Montsec (Lleida), fueron
descubiertos en calizas litográficas del
Cretácico Inferior fósiles de aves. Los res-
tos identificados pertenecen a individuos
del grupo de los Enanthiornithes. Uno de
los especímenes fósiles recuperados per-
mitió definir un nuevo género dentro del
grupo de los enantiornithes, Noguerornis
gonzalezi (Lacasa-Ruiz 1989, Chiappe &
Lacasa-Ruiz 2002). El fósil en cuestión,
aunque no conservado completamente,
permite observar las alas y la fúrcula y
las impresiones de algunas plumas. En
el Montsec se recuperó también otra ave,
un individuo juvenil, del cual se conser-
va solamente la parte superior del cuerpo
y el cráneo con la dentición (Sanz et al.
1997; Cambra-Moo et al. 2006).
2.2 Paleoicnología
El registro osteológico de algunos de
los principales grupos de dinosaurios va
acompañado de un abundante registro pa-
leoicnológico, ampliamente representado
en materiales que comprenden edades del
tránsito Jurásico-Cretácico, Cretácico In-
ferior y Cretácico Superior (ver tabla 2).
2.2.1 Ornitischia
Ornithopoda
El grupo de los ornitópodos cuenta en
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
la comarca de Los Serranos, en materia-
les del tránsito Jurásico-Cretácico, con
un significativo registro icnológico en
el yacimiento de Corcolilla, donde han
sido descritas huellas tridáctilas, algu-
nas de las cuales podrían considerarse de
morfotipo ornitópodo (Santisteban et al.
2003a). Estas icnitas representan la única
evidencia hasta el momento de la presen-
cia de este grupo en la zona y en sedimen-
tos de esta edad. A pesar de la abundancia
de restos osteológicos de “hipsilofodón-
tidos” y iguanodontios en materiales del
Cretácico Inferior y Superior, no se cono-
cen evidencias de huellas o rastros en el
área estudiada. En el Cretácico Superior
los hadrosauroideos finicretácicos estan
representados por un abundante registro
icnológico. En los Pirineos se han iden-
tificado más de una decena de localida-
des (Llompart 1979; Llompart 2006; Vila
et al. 2006) con huellas y rastros con un
morfotipo muy característico (algunas
asignadas al icnogénero Hadrosauropo-
dus langstoni) y a menudo en posiciones
estratigráficas muy cercanas al límite
K/T, en el Maastrichtiense más terminal
(Vila et al. 2005a).
2.2.2 Saurischia
Sauropoda
El registro paleoicnológico de
Sauropoda en la provincia de Valencia
esta distribuido en varios yacimientos del
tránsito Jurásico-Cretácico y del Cretá-
cico Superior. En la comarca de los Se-
rranos existen algunos yacimientos como
Losilla o Benicatácera donde se ha podi-
do, de forma general, asignar sus huellas
al morfotipo “saurópodo” (Santisteban
407
408
Grupo / Parataxón Edad Yacimiento Material Referencia
Tránsito Jurásico- Huellas y
Morfotipo “ornitópodo” Corcolilla Santisteban et al. 2003
Cretácico rastros
Morfotipo “hadrosaurio” Cingles del Boixader; Mata
Icnogénero Campaniense superior- del Viudà; Costa Roia; Coll de Huellas y Llompart, 1979 y 2006; Vila et al. 2005a

Ornithopoda
Hadrosauropodus Maastrichtiense superior Jou; Torrent de Guixers; Mas rastros y referencias en Vila et al. 2006
Suñer, M. et al. (397-420)

langstoni d’en Ramon; Moror-A

Gaete et al., 2002; López-Martínez et al.
Jurásico Superior- Losilla, Vizcota, Fonseca; La Huellas y
Morfotipo “saurópodo” 1998a; Llompart et al. 1984; Santisteban
Cretácico Superior Massana; El Doll; Orcau-2 rastros
et al. 2001, 2007a
“Titanosauriformes (?)” Jurásico Superior Cañada-Paris Rastro Santisteban et al. 2007b
Le Loeuff & Martínez, 1997; Lockley

Sauropoda
“Titanosauria indet.” Campaniense sup.- Huellas y
yacimientos de Fumanya & Meyer, 2000; Schulp & Brokx, 1999;
Icnogénero Brontopodus Maastrichtiense sup. rastros
Vila et al. 2005b
Tránsito Jurásico-
Cretácico
El Hontanar; Corcolilla
Aptiense inferior Moratalla et al. 2003; Llompart, 2006;
Barranc de la Vallivana Huellas y
Morfotipo “terópodo” Hauteriviense? Santisteban & Suñer, 2003; Santisteban
Rambla de Tambúc rastros
Santoniense-Campaniense et al. 2007a

Theropoda
Moror-B
Campaniense superior/
Maastrichtiense inferior

Indet. Maastrichtiense superior Vall d’Ariet, Mas de Morull Huellas López-Martínez et al. 1998b

Indeterminado
Tabla 2. Registro paleoicnológico del Este de la Península Ibérica.
 Registro de ooespecies Cretácico Superior (cuencas) Referencias

Tipo estructural Oofamilia Ooespecies

Ager
Tremp
C. Nargó
Vallcebre
Megaloolithus petralta X Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Megaloolithus aureliensis X X Vianey-Liaud & López-Martínez 1997

Megaloolithus siruguei X X X Bravo et al. 2005; Escuer et al. 2006;

Esferulíticos Megaloolithidae
Megaloolithus mammillare X X X López-Martínez 2000

Megaloolithus pseudomammillare X López-Martínez 2000

Cairanoolithus roussetensis X Escuer et al. 2006
Prismatoolithus tenius X
Prismáticos Prismatoolithidae
Prismatoolithus matellensis X
Vianey-Liaud & López-Martínez 1997
Ornitoides Incertae sedis Ageroolithus fontllongensis X
Indet. Incertae sedis Pseudogeckoolithus nodosus X

Tabla 3. Registro de ooespecies en el Cretácico Superior del Este de la Península Ibérica (modificado de Galobart 2007)

409
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
Suñer, M. et al. (397-420)
et al. 2001; Santisteban et al. 2007a).
Recientemente ha sido documentado el
yacimiento de Cañada-Paris donde un
rastro saurópodo de tipo ‘cadera ancha’
podría atribuirse al paso de un represen-
tante de los titanosauriformes (Santis-
teban et al. 2007b). En el Cretácico Su-
perior (principalmente Maastrichtiense
inferior) de los Pirineos las evidencias
del grupo consisten en huellas y rastros
del morfotipo “saurópodo” (yacimientos
de Orcau-2 (Llompart et al. 1984), La
Massana (López-Martínez et al. 1998a) y
otros (ver tabla 2) y rastros bien definidos
de titanosaurios asignados al icnogénero
Brontopodus sp. (yacimientos de Fuman-
ya; Le Loeuff & Martínez 1997; Schulp
& Brokx 1999; Vila et al. 2005).
Theropoda
En la zona que nos ocupa se conocen
algunas localidades con icnitas y rastros
de terópodos, las cuales son relativamen-
te poco frecuentes en relación al registro
de otros grupos. En materiales del tránsi-
to Jurásico-Cretácico los yacimientos de
Corcolilla (Santisteban et al. 2003) y El
Hontanar (Santisteban et al. 2007) indi-
can la presencia de terópodos de diver-
sos tamaños mientras en la localidad del
Cretácico Inferior de, Vallivana fueron
documentadas icnitas tridáctilas corres-
pondientes probablemente a terópodos
de tamaño medio (Moratalla et al. 2003).
En el Cretácico Superior de Valencia y
Lleida las escasas evidencias icnológicas
del grupo provienen de las localidades de
Rambla de Tambúc (Santisteban & Suñer
2003) y Moror-B (Llompart 2006).
410
2.3 Paleoología
Uno de los aspectos más significativos
del registro fósil del Este peninsular es su
abundante registro oológico, concentrado
principalmente en el área pirenaica. Entre
las primeras citas de dinosaurios en esta
zona se encuentran ya los primeros ha-
llazgos de huevos de dinosaurio (Lappa-
rent y Aguirre 1956a,b; Lapparent 1959).
Posteriormente otros investigadores iden-
tificaron, en sus prospecciones y estudios
estratigráficos, nuevas evidencias oológi-
cas en la cuenca de Tremp (Rosell 1967;
Liebau 1973), en la Vall d’Àger (Llom-
part y Krauss 1982), en el área de Coll de
Nargó (Plaziat 1972) y en el sinclinal de
Vallcebre (Aepler 1967). Desde finales
de los años ochenta y principio de los no-
venta continuaron los hallazgos de locali-
dades con cáscaras, huevos y puestas. Las
localidades con huevos conocidas desde
entonces son principalmente Basturs-1 y
Basturs-2 (Sanz et al. 1995; Sander et al.
1998; Díaz-Molina et al. 2007), Suterran-
ya-1 (Ardèvol & Krauss 1991), Faidella
(Bravo et al. 2000), Biscarri (López-Mar-
tínez et al. 2000). En las cuencas surpi-
renaicas el registro de huevos y puestas
de dinosaurio es especialmente rico en
la zona de Coll de Nargó (Lleida). Allí
en el conjunto de yacimientos de Pin-
yes, Codó, Sallent Poble, Santa Eulària
y Cap de la Creu se han contabilizado
más de 400 puestas de huevos (Sander et
al. 1998; Escuer et al. 2003; Vila et al.
2006), la mayoría asignados al oogénero
Megaloolithus, evidenciando una nidifi-
cación importante tanto en los paleoam-
bientes de la base de la Formación Tremp

como en los niveles estratigráficamente
más superiores (Escuer et al. 2006). En el
sinclinal de Vallcebre se han identificado
las ooespecies Megaloolithus siruguei y
Megaloolithus mammillare (Bravo et al.
2005), distribuidas en 15 localidades con
restos de huevos. En las distintas cuencas
se identificaron también varias ooespe-
cies a partir de fragmentos de cáscaras en
Fontllonga-6, el área de Coll de Nargó,
y la cuenca de Tremp (ver referencias en
tabla 3). Su distribución estratigráfica ha
permitido proponer sucesiones de ooes-
pecies a lo largo de la formación (López-
Martínez 2000; López-Martínez 2003;
Vianey-Liaud y López-Martínez 1997).
Una síntesis del registro paleoológico de
la zona se presenta en el trabajo de Galo-
bart (2007).
3. Conclusiones
El área geográfica del sector deno-
minado como Este de Iberia (incluyendo
Catalunya, Castelló y Valencia) contiene
un registro fósil de dinosaurios conoci-
dos desde principios del siglo pasado.
El conocimiento taxonómico actual, sin-
tetizado en el presente trabajo, permite
diferenciar varios grupos dentro de Orni-
thischia (incluyendo tireóforos “polacán-
tidos”, nodosáuridos y estegosáuridos,
ornitópodos “hipsilofodóntidos” e igua-
nodontios (incluyendo rabdodóntidos,
iguanodontoideos afines a Iguanodon y
hadrosauroideos) y Saurischia (eusauró-
podos turiasaurios, neosaurópodos basa-
les y titanosauriformes: braquiosáuridos
y titanosaurios; terópodos alosauroi-
deos, posibles carcarodontosáuridos,
espinosauroideos, celurosaurios basales
Dinosaurios del Este de la Península Ibérica
y manirraptoriformes (incluyendo dro-
maeosáuridos y aves) en un contexto cro-
nostratigráfico bien definido.
De manera complementaria, el regis-
tro paleoicnológico representa un ele-
mento de gran interés y utilidad bioestra-
tigráfica, especialmente en materiales del
Jurásico Superior donde las evidencias
osteológicas de algunos grupos taxonó-
micos (por ejemplo, ornitópodos) son
ausentes, o en materiales de finales del
Maastrichtiense superior, donde son tes-
tigo de la última presencia de dinosaurios
no avianos antes del límite Cretácico/Pa-
leógeno)
Finalmente el abundante registro pa-
leoológico se halla entre los más desta-
cados del Cretácico Superior, haciendo
posible establecer sucesiones de ooespe-
cies y estudiar detalladamente el compor-
tamiento de nidificación de los dinosau-
rios. Se han reconocido agrupados en las
famílias Megaloolithidae (Megaloolithus
petralta, M. siruguei, M. aureliensis, M.
mamilare, M. pseudomammilare, Caira-
noolithus roussetensis), Prismatoolithidae
(Prismatoolithus tenius y P. matellensis)
y otras familias de posición parataxonó-
mica incierta (Ageroolithus fontllongen-
sis y Pseudogeckoolithus nodosus).
Agracedimientos
Esta investigación ha sido posible
gracias a los Proyectos CGL2005-07878-
C02-01,02 (Ministerio de Educación y
Ciencia) y EXCAV2006-0001 (Departa-
ment d’Universitats, Recerca i Societat
de la Informació de la Generalitat de Ca-
talunya). Agracedemos al Dr. Xabier Pe-
reda-Suberbiola sus valiosas aportaciones
411
Suñer, M. et al. (397-420)
y la revisión del manuscrito. Las inter-
venciones paleontológicas en Catalunya
y la Comunidad Valenciana se realizaron
con autorización de las correspondientes
Direccions Generals del Patrimoni Cul-
tural de la Generalitat de Catalunya y
Generalitat Valenciana, respectivamente.
Al ayuntamiento de Cinctorres y a la Di-
putación de Castellón. A Oscar Sanisidro
y Vicent Ginés por la cesión de las imá-
genes.
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Yacimientos de Somosaguas: de la investigación

paleontológica a un aula didáctica

Jaime Cuevas-González1, Laura Domingo2 & Omid Fesharaki2

1. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de
Alicante, 03690 Alicante (Spain). jaime.cuevas@ua.es
2. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid
(Spain). lauradomingo@geo.ucm.es, omidfesharaki@hotmail.com

1. Marco Geológico: la serie to de Somosaguas se sitúa en la unidad

miocena de la cuenca de Madrid
Los yacimientos de Somosaguas se
encuentran en la cuenca de Madrid, la
cual forma parte del conjunto de cuencas
cenozoicas de la Península Ibérica (Fig.
1). Estos sedimentos tienen un reparto
asimétrico en cuanto a espesores del re-
lleno terciario (Megías et al. 1983), con
valores medios de 1500 a 2000 m en las
partes central y oriental de la cuenca y
máximos de cerca de 3500 m en zonas
próximas al Sistema Central. El mayor
espesor de materiales terciarios medido
en sondeos fue de 3246 m, con un regis-
tro que abarca desde el Paleógeno, donde
el Neógeno oscila entre 600 y 1000 m ex-
tendiéndose hasta la mitad del Plioceno
(Calvo et al. 1989).
Los sedimentos neógenos se han divi-
dido en tres macrosecuencias según crite-
rios sedimentológicos (unidades Inferior,
Intermedia y Superior), caracterizadas
cada una por sistemas aluviales/fluviales
desarrollados bajo diferentes regímenes
tectónicos y climáticos. El yacimien-
Intermedia. Cada una de estas macro-
secuencias es de carácter progradante,
mostrando patrones de sedimentación
que encajan con los modelos de distri-
bución centrípeta de facies de cuencas
endorreicas: facies detríticas junto al área
fuente, facies de transición (orla lacustre)
y facies lacustres. Los márgenes norte y
nordeste (granitos hercínicos y metasedi-
mentos asociados) son los que presentan
los mayores relieves actuales, por lo que
es presumiblemente desde estos límites
desde donde se generaron los mayores
aportes sedimentarios prácticamente sin
interrupción. Este conjunto de caracte-
rísticas tectosedimentarias hace de la
cuenca de Madrid uno de los lugares con
el registro mioceno más completo de las
cuencas cenozoicas continentales de la
península.
2. La Unidad Intermedia
Los sedimentos de la Unidad Inter-
media afloran ampliamente en gran par-
te de la Comunidad de Madrid gracias

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5 425
Cuevas-González, J. et al. (425-431)

Figura 1. Situación de la cuenca de Madrid en la Península Ibérica y mapa geológico simplificado. Las
flechas indican la dirección de los aportes de los sistemas de abanicos aluviales. La línea de puntos corres-
ponde al límite paleogeográfico del contacto de las facies detríticas de borde con las facies de orla lacustre
en el Aragoniense Medio y Superior (Unidad Intermedia) según Calvo et al. (1989a).

a los valles excavados por la red fluvial
cuaternaria, haciendo posible su estudio
directo en afloramiento. Esta unidad re-
presenta una penetración progresiva y
generalizada de sedimentos terrígenos
en sistemas de grandes abanicos aluvia-
les hacia las áreas centrales de la cuenca,
progradando varios kilómetros sobre las
facies evaporíticas de la Unidad Inferior.
En las áreas distales de estos abanicos la
sedimentación es de tipo fan-delta, cu-
yos materiales más representativos son
las arenas verdes micáceas y las arcillas
verdes, conjunto conocido en esta cuenca

426
 Yacimientos de Somosaguas

como “Facies Peñuelas” y que han sido

asociadas a los ambientes de orla lacustre
de la Unidad Intermedia (Alonso-Zarza
et al. 1992). Estos ambientes se interpre-
tan como zonas palustres controladas por
las oscilaciones del nivel de base del sis-
tema lacustre central, reuniendo así nu-
merosas características favorables para la
óptima preservación de restos fósiles de
vertebrados.

3. Vertebrados fósiles arago-

nienses

El registro de vertebrados fósiles del

Neógeno de la cuenca de Madrid está dis-
tribuido en un rango temporal que abarca
todo el Mioceno, aunque es en el Mioce-
no medio donde se encuentran la mayo-
ría de yacimientos, en concreto en el piso
continental Aragoniense (Fig. 2). Este
conjunto alcanza más de una treintena de
yacimientos emplazados en su mayoría
dentro del casco urbano de Madrid, coin-
cidencia que lejos de haber favorecido su
estudio y correcto tratamiento ha supues-
to en muchos casos un factor destructivo
de la información paleontológica. Por
otro lado, también es cierto que sin las
numerosas obras de movimiento de tie-
rras que se han llevado a cabo para la ins-
talación de infraestructuras en la ciudad
Figura 2. Cronoestratigrafía y litoestratigrafía del
nunca se hubiesen descubierto muchos Aragoniense de la Cuenca de Madrid, con la po-
de estos yacimientos. sición del yacimiento de Somosaguas. Unidades
Las faunas del Aragoniense medio tectosedimentarias según Calvo et al., (1989a).
y superior de vertebrados fósiles de la Biozonas según Daams et al. (1999). Modificado de
Fraile et al. (2000).
cuenca de Madrid se distribuyen en cin-
co de las unidades biocronológicas loca-
presencia o ausencia del género de rino-
les definidas por Daams et al. (1999) en
ceronte Hispanotherium, taxón fácilmen-
la vecina cuenca de Calatayud-Daroca
te distinguible por sus rasgos dentarios
(biozonas Da a G). Para su descripción
y relativamente abundante en el primer
se pueden dividir en dos grupos según la
grupo de biozonas (Da-Dd). En el área

427
Cuevas-González, J. et al. (425-431)
de Madrid todos los yacimientos pertene-
cientes a este grupo se encuentran en las
“Facies Peñuelas”. El segundo conjunto
de biozonas (E-G) se encuentra represen-
tada en yacimientos localizados en facies
medias de abanicos, más proximales que
las Peñuelas y conocidas generalmente
como “Facies Madrid”. Los yacimientos
de Somosaguas corresponden a este se-
gundo grupo, localizándose en concreto
en la biozona E donde las asociaciones
de mamíferos están caracterizadas por la
desaparición de Hispanotherium, que es
reemplazado por otros rinocerontes, y la
sustitución del hámster Democricetodon
(“Fahlbuschia”) koenigswaldi por De-
mocricetodon darocensis.
3. Yacimientos de Somosaguas
El conjunto de fósiles de estos ya-
cimientos está dispuesto en dos niveles
estratigráficos independientes, los tramos
T1 y T3, que se encuentran separados
por una sucesión estratigráfica estéril re-
presentada por el tramo T2 (Fig. 3). El
yacimiento de Somosaguas Norte (tramo
T3), incluido en arenas arcósicas de gra-
no muy gruesos, presenta un grado alto
de desintegración en los fósiles debido a
un régimen sedimentario tractivo, mien-
tras que en Somosaguas Sur (tramo T1),
en sedimentos más arcillosos, los restos
presentan mayor integridad indicando
principalmente procesos de depósito por
decantación.
Las campañas de excavación paleon-
tológica comenzaron en 1998 y desde
entonces se ha realizado una excavación
anual de una quincena de duración hasta
la actualidad, profundizando y amplian-
428
do las áreas hasta completar 72 m2 de
excavación en Somosaguas Norte (don-
de aparecen principalmente restos de
macrovertebrados) y aproximadamente
10 m2 en Somosaguas Sur (donde se han
recuperado mayoritariamente restos de
microvertebrados). De este yacimiento,
Luis y Hernando (2000) extrajeron 50
Kg de sedimento de donde se recupera-
ron aproximadamente millar y medio de
restos fósiles de micromamíferos, de los
cuales 410 eran restos dentarios. Esto
convierte a Somosaguas Sur en uno de
los yacimientos más ricos de las cuencas
terciarias españolas (López-Martínez et
al. 2000).
La asociación de vertebrados de So-
mosaguas es una de las más completas
del Mioceno medio de la cuenca de Ma-
drid, reuniendo entre los dos yacimientos
(Somosaguas Norte y Sur) un total de 23
especies de mamíferos junto a diversas
aves y reptiles (tortugas, serpientes, án-
guidos y lagartos). Cabe destacar la pri-
mera cita en el yacimiento del lagomorfo
Prolagus, la descripción de una especie
de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei,
no citada anteriormente en la Cuenca
de Madrid, la definición de una especie
nueva de hámster, Cricetodon soriae y el
registro del suido Conohyus simorrensis,
el más antiguo y primitivo encontrado en
Europa, probablemente procedente del
Este (van der Made & Salesa 2004). No
se han encontrado restos de anfibios o
peces, por lo que la totalidad de la aso-
ciación, formada por más de dos mil ele-
mentos identificados, corresponde por el
momento exclusivamente a vertebrados
terrestres (Hernández-Fernández et al.
2006).
 Yacimientos de Somosaguas

Figura 3. Columnas estratigráficas de los sedimentos de Somosaguas, donde se muestra los tres tramos
distinguidos. Abajo, perfil topográfico con la posición de las columnas.

4. Un enclave paleontológico una peculiaridad excepcional: su encla-

privilegiado a la puerta de Madrid
La importancia geológica de muchos
lugares hace que estos sean verdaderas
aulas de la Naturaleza. En este sentido,
los yacimientos de Somosaguas ofrece
ve dentro de un recinto universitario.
Situados en el término municipal de Po-
zuelo de Alarcón, dentro del Campus de
la Universidad Complutense de Madrid
en Somosaguas, se merecen el título de
‘Aula’ como ningún otro caso y ofrecen

429
Cuevas-González, J. et al. (425-431)
un especial interés en cuanto a la acti-
vidad didáctica o de difusión social que
pueden ofrecer. Con este fin se acuñó el
término Paleontología Social (Torices
et al. 2004). Lo que se pretende con los
yacimientos de Somosaguas es que no
queden como un lugar cerrado en el que
sólo tiene cabida la investigación cien-
tífica. Desde el principio este proyecto
ha pretendido ir más allá cubriendo una
labor divulgativa en el campo de la Pa-
leontología que se encuentra pocas veces
disponible a la sociedad. La total accesi-
bilidad de los yacimientos ha permitido
organizar visitas para grupos muy distin-
tos, entre ellos personas discapacitadas, o
jornadas de puertas abiertas en las que se
ha podido comprobar la curiosidad que
despierta esta disciplina en un tipo muy
variado de público.Así pues, los yaci-
mientos de Somosaguas reúnen un con-
junto de circunstancias poco habituales,
quizás únicas, que los convierten en un
lugar de inestimable valor para el Patri-
monio Paleontológico, porque cumple
plenamente los requisitos de “bien so-
cial” especialmente adecuado: investiga-
ción, enseñanza y difusión al alcance de
la mano. (Polonio 2008).
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431
“En el fondo, los científicos somos gente con suerte:
podemos jugar a lo que queramos durante toda la vida”
Lee Smolin

“Al carro de la cultura española le falta la rueda de la ciencia”

Don Santiago Ramón y Cajal

Se terminó de editar el día 14 de marzo de 2008 en Zaragoza (España)

¡Nos vemos en el VII EJIP!