You are on page 1of 29
FIZIOLOGIA PLANTELOR Fiziologia plantelor = ramura botanicii care are ca obiect de studiu planta. Ea studiază procesele vitale care au loc în corpul plantelor, stabilind legile care stau la baza funcţiilor vitale ale organismelor vegetale, urmărind în acelaţi timp şi modul în care intervin condiţiile de mediu externe în realizarea acestor procese. Celula vegetale şi schimbul său de substanţe cu mediul extern Mişcarea şi sensibilitatea plantelor Regimul de apă al plantelor FIZIOLOGIA GENERALĂ A PLANTELOR Creşterea şi dezvoltarea plantelor Nutriţia plantelor Respiraţia plantelor ►Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de substanţe şi energie. Componentele celuei vegetale Permeabilitatea membranelor Permeabilitatea membranelor este însuşirea acestora de a fi străbătute de apă şi de diferitealte substanţe. Permeabilitatea unei membrane depinde atât de diametrul punctuaţiunilor sale, cât şi al particulelor care circulă. În funcţie de gradul de permeabilitate, membranele celulei vegetale pot fi: - permeabile - permit trecerea în întregime a unor soluţii (ex. peretele celular); - semipermeabile - permit trecerea numai a solventului, nu şi a substanţei solvite din soluţie (plasmalema şi tonoplastul); Structura plasmalemei - modelul mozaicului fluid a lui Singer şi Nicolson (1972) - impermeabile, care nu permit trecerea apei şi a soluţiilor (cuticula şi membranele celulelor suberoase). Tipuri de absorbţie (transport) ►Schimbul de substanţe dintre celulă şi mediul extern se realizează prin 2 tipuri de transport: - transportul activ; - transportul pasiv. 1. Transportul pasiv Este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se realizează prin fenomene fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în sensul gradientul de concentraţie, fără consum de energie. El constituie aşa-numita absorbţie pasivă. 2. Transportul activ Se realizează împotriva gradientului de concentraţie pe baza unui consum de energie, eliberat în respiraţie, în conformitate cu necesităţile metabolice ale celulei. El constituie aşa-numita absorbţie activă. I. Absorbţia apei Absorbţia apei, mai precis schimbul de apă între celule şi mediu extern, se realizează sub influenţa unor fenomene fizico-chimice, cum sunt: ● difuziunea; ● osmoza; ● turgescenţa; ● plasmoliza; ● imbibiţia; ● forţa de sucţiune a celulei. 1. DIFUZIUNEA. Difuziunea este fenomenul fizic de întrepătrundere a moleculelor a 2 substanţe (gaze), de concentraţii diferite. Moleculele se deplasează în sensul gradientului de concentraţie (adică de la substanţa mai concentrată către substanţa mai diluată). soluţie ►Difuziunea se încheie când moleculele ajung în starea în care nu mai produc mişcare netă, iar concentraţia devine egală şi nu se mai modifică adică sunt în echilibru dinamic. Concentraţie ridicată Concentraţie scăzută Stadiu final ►Această întrepătrundere este datorată: Soluţia este transportată de la stânga spre dreapta în sensul gradientului de concentraţie. ■ energiei cinetice a particulelor substanţelor implicate; ■ viteza de deplasare a particulelor Difuziune prin membrană substanţelor implicate. ■ Viteza de difuziune depinde de: - temperatură, - concentraţia celor 2 fluide; - natura, mărimea şi numărul particulelor; - fluiditatea mediului. ►Deplasarea moleculelor în acest caz nu necesită energie (ATP), procesul fiind unul simplu de mişcare la întâmplare a acestora. Concentraţie ridicată Concentraţie scăzută ►Difuziunea poate fi: ● ascendentă; ● descendentă; ● ritmică. Difuziunea ascendentă Difuziunea descendentă 2. OSMOZA Stadiu final Membrană semipermeabilă Osmoza prin membrană semipermeabilă Definiţie: este un caz particular de difuziune a apei printr-o membrană semipermeabilă (cu permeabilitate selectivă) care separă 2 soluţii de concentraţii diferite care permite trecerea solventului dar se opune traversarii substantelor dizolvate, cazul celulelor vii şi mediul lor extern fluid. ►În cadrul osmozei, de fapt, sensul deplasării moleculelor de apă este de la soluţia mai puţin concentrată spre soluţia cu concentraţie mai ridicată – invers gradientului de concentraţie. ► Apa pură are un potenţial energetic Ψ (psi) = 0 dar o soluţie trebuie să aibe mai puţin de 100% apă pură, deci toate soluţiile (inclusiv din celulele vii) au un potenţial energetic al apei negativ (-). Valorile tipice în plantă sunt cuprinse între -200 șI maxim -2000 kPa. Osmoza - fenomen de difuzie (particulele substanţei dizolvate se distribuie uniform în toată masa solventului). ► Ca şi difuziunea, osmoza se realizează până la egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată (concentraţie mare de apă) spre soluţia mai concentrată (concentraţie redusă de apă), deoarece pătrunde numai apa. Apa pătrunde prin endosmoză şi iese prin exosmoză. Osmoza se datoreşte unei forţe numită forţă sau presiune osmotică. ► În gneral, presiunii osmotice a unei soluţii îi corespunde o energie potenţială osmotică, la fel cum presiunii hidrostatice a unei coloane de lichid îi corespunde o energie potențială hidrostatică. ►Valoarea presiunii osmorice depinde de diferenţa de concentraţie dintre cele 2 soluţii. Osmoza poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometru de exemplu Dutrochet sau Pfeffer. ► Importanta difuziei și osmozei în viața plantelor ● Difuzia și osmoza - fenomene fizice - explica o serie de procese fiziologice care au loc la nivelul celulelor. Prin aceasta ele contribuie la întelegerea unor procese complexe cum ar fi: absorbția apei de catre perișorii absorbanți ai rădăcinilor plantelor, transportul apei în corpul plantelor, transpirația etc. ● Cunoaşterea lor serveşte la stabilirea momentelor optime de udare şi a normelor de apă necesare pentru diverse culturi agricole. 3. TURGESCENŢA Particula soluţiei Peretele celular Membrana celulară Interiorul celulei Mişcarea apei Particulă Molecula de apa Este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a celulei. În celulele turgescente conţinutul de apă este maxim. ►Turgescenţa se datoreşte elasticităţii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă este hipotonică. ►Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt: presiunea osmotică (P), presiunea membranei (turgescențială) (T) şi forţa de sucţiune a celulei (S). Mişcarea apei ►Starea de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele ierboase. Volumul absorbţiei apei este determinat de valoarea turgescenţei (valoare presiunii turgescenţiale -T) şi nu de valoarea presiunii osmotice (P). ►La punctul de turgescenţă maxim, endosmoza încetează, chiar dacă sucul vacuolar este încă hipertonic faţa de soluţia externă. ►Dacă endosmoza continuă, iar peste limita de rezistenţă a membranei, are loc fenomenul de citoliză (celula se Soluţiie hipertonică sparge şi moare). ►Situaţia se întâlneşte rar la plante, datorită structurii pereţilor celulari. Poate apare după ploi excesive: ● la fructe (cireşe, vişine, tomate, struguri); ● la grâunciorii de polen; ● la unele rădăcini (morcov). Citoliză la o celulă animală 4. PLASMOLIZA Este un fenomen de micşorare a volumului unei celule prin pierderea apei din celule, respectiv din ţesutul vegetal viu. Acest proces apare numai în cazul când soluţia externă a celulei vegetale este hipertonică (mai concentrată) faţă de cea a sucul vacuolar, luând naştere un curent exosmotic (apa iese din celula vegetală vie). ■ micşorarea volumului protoplasmei; ►Ca urmare are loc: ■ micşorarea volumului vacuolei; ■ mărirea concentraţiei sucului vacuolar, în substanţe osmotic active; ■ desprinderea plasmalemei de peretele celular. ►Plasmoliza determină diferenţa între gradul de permeabilitate al protoplastului şi peretele celular, putându-se determina astfel presiunea osmotică a sucului celular la orice celulă vegetală vie. ►Plasmoliza are 3 faze: ● incipientă - desprinderea protoplastului de peretele celular în colţurile celulei; ● concavă - desprinderea parţială a protoplastului de peretele celular; ● convexă - desprinderea totală a protoplastului de peretele celular. Fazele plasmolizei Soluţie hipotonică Celulă turgescentă Soluţie uşor mai concentrată Soluţie izotonică Faza incipientă Celula flască Faza concavă Soluţie hipertonică Celula plasmolizată Faza convexă- finală ► Plasmoliza este un proces accidental pentru viaţa celulei şi este utilizată ca indice de viabilitate a celulei. ►Deplasmoliza (fenomen invers plasmolizei) este supapa de siguranţă care intervine in momentul plasmolizei convexe, în sensul că, dacă celula plasmolizată se introduce, la scurt timp în apă, ea poate sa reveni la starea de turgescenţă inițială, intrucât celula va absorbi apa, pe cale osmotică, din mediul extern. 5. IMBIBIŢIA Este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă printre moleculele unei alte substanţe. ►In urma imbibiţiei are loc creşterea în volum şi greutate a substanței. Imbibiţia se datoreşte: ■ energiei cinetice a moleculelor de apă; ■ proprietăţii diferiţilor radicali chimici ai substanţei, numiţi radicali hidrofili, de a lega apa în mod reversibil. Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei prezintă cel mai ridicat grad de imbibiţie, datorat unui număr mare de radicali hidrofili liberi, cum sunt grupările -NH2, -OH, -COOH. Astfel: - glucidele complexe, amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un număr mai redus de radicali hidrofili; - lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai radicali hidrofobi. Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a seminţelor, stând la baza absorbţiei apei de către acestea. Astfel: - seminţele cu rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%) decât seminţele care conţin rezerve glucide (20-30%); - substanţele pectice din tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic. ►Pentru a determina imbibiţia se măsoară, de fapt, presiunea care împiedică acest fenomen şi se realizează cu un aparat special numit oedometru. ►Intensitatea cu care este atrasă apa, prin forţe de imbibiţie (Fi), este influenţată de diferiţi factori fizico-chimici, cum sunt: - pH-ul mediului (imbibiţia este mai intensă în mediul acid și alcalin decât în cel neutru); - concentraţia apei în săruri minerale (ioni de K+, Na+, NO3- măresc imbibiţia, iar cei de Ca2+, Al3+, SO42- o micşorează). ►Pătrunderea apei, prin imbibiţie, se realizează când: Fi – T = 0 unde: Fi – forţa de imbibiţie; T – presiunea turgescenţială (de membrană). Presiunea osmotică a celulei (P) Este presiunea exercitată de moleculele substanței dizolvate asupra membranelor semipremeabile. Ea este numită şi potenţial osmotic (P) şi este dată de concentraţia sucului vacuolar, de fapt de substanţele osmotic active din vacuolă, cum sunt glucidele solubile, sărurile minerale, favorizând pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este influenţată de factorii externi şi interni. ● Factorii externi sunt: - umiditatea aerului şi solului: invers proporţională cu presiunea osmotică; - temperatura: scăderea to determină o mărire a presiunii osmotice prin acumularea glucidelor osmotic active şi o mărire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere; - lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea glucidelor solubile, prin fotosinteză; - salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin acumularea de săruri minerale şi glucide solubile. ● Factorii interni sunt: a. specia şi potenţialul de adaptare ecologică. Astfel, presiunea osmotică: - este mică la plantele de apă; - are valori medii la plantele mezofite şi glicofile (trăiesc pe soluri sărace în săruri; - are valori foarte mari la plantele xerofite şi halofile (de deşert respectiv de sărătură); b. organul plantei: presiunea osmotică creşte de la rădăcină spre frunze; c. ţesutul: în rădăcină presiunea osmotică creşte în sens centripet, de la perii absorbanţi spre cilindrul central; d. vârsta plantelor: presiunea osmotică creşte de la celulele tinere la celulele adulte. Presiunea de turgescenţă (T) Este denumită şi presiune tugescenţială sau presiunea de membrană, reprezentând presiunea cu care peretele celular, respectiv membrana plasmatică, apasă asupra citoplasmei. ►Ea se află în relaţie inversă cu presiunea osmotică (P) a celulei, mărindu-se pe măsura pătrunderii apei în celulă. Acțiunea presiuni de turgescență asupra citoplasmei ►La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu presiunea osmotică a celulei. Forţa de sucţiune (S) Forta de sucţiune (S), reprezintă rezultanta tuturor forțelor osmotice şi de presiune care interacţionează într-un anumit moment în celulă. Valoarea acestei forte este diferită, chiar la nivelul aceleaşi plante, fiind dependentă de: ▪ valoarea presiunii osmotice (P) a sucului vacuolar; ▪ valoarea presiunii exercitate asupra peretelui celular. alte cuvinte forţa de sucţiune se realizează prin interacţiunea dintre presiunea osmotică (P) şi forţa de imbibiţie (Fi) care acţionează în sens pozitiv, şi presiunea de turgescenţă (de membrană) (T), care acţionează în sens negativ. ►Forţa de sucţiune este o forţă activă dată de relaţia: ►Cu S = (P – Fi) –T unde : S- forta de sucţiune (atm.); P – presiunea osmotică a sucului vacuolar (atm.); Fi – forţa de imbibiţie; T – presiunea de turgescenţă (de membrană) (atm.). ►Cu cât presiunea osmotică (P) este mai mare cu atât forţa de sucţiune (Fi) este mai mare. Pătrunderea apei, prin imbibiţie, are loc atunci când diferenţa: Fi –T = 0 caz în care S = P. Variaţia forţelor osmotice în celulele medulare de slăbănog (Impatiens sp.), în funcţie de conţinutul de apă (după Péterfi şi Sălăgeanu, 1972) Forţele care participă la absorbţia apei de către celule Starea saturată cu apă (atm) Starea normală (atm) Început de plasmoliză (atm) Presiunea osmotică (P) 9,3 9,7 10,5 Presiunea turgescenţială (T) 9,3 5,4 0 0 4,3 10,5 Forţa de sucţiune (S) ► Din punct de vedere practic, aceste forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor plantei. ► Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării irigaţiilor. II. Absorbţia substanţelor solvite Pătrunderea substanţelor solvite în celula vegetală se realizează, printr-un transport pasiv şi printr-un transport activ. În acelaşi timp unele substanţe ies din celule astfel încât sunt 2 tipri de transport: microtransportul şi macrotransportul. I. Microtransportul se realizează prin: II. Macrotransportul - se realizează prin: 1. transport pasiv; 1. endocitoza (fagocitoza şi pinocitoza); 2. transport activ. 2. exocitoza. I. Microtransportul 1. Transportul pasiv Deplasarea moleculelor şi ionilor se face: ● în sensul gradientului electrochimic sau gradientului de concentrație; ● aparent fără consum de energie metabolică (aparent deoarece gradientul electrochimic respectiv este rezultatul unor procese anterioare realizate cu consum de energie). ■ Se datorează energiei cinetice a ionilor sau moleculelor cu viteză diferită, depinzând de: mărimea moleculelor şi masa lor moleculară; solubilitatea substanţei respective în bistratul lipidic; solubilitatea substanţei în apă dar şi de temperatură. Ionii, glucidele şi numeroşi metaboliţi sunt transportaţi cu ajutorul transportorilor proteici membranali (proteine membranale). I. Proteine integrale (intrinseci) – traversează membrana celulară o dată sau de mai multe ori. 1. Aquaporinele formează canale proteice pentru apă prin care are loc traversarea preponderent a apei prin membranele celulare, în special plasmatice. Asigură transportul pasiv al apei şi facilitează înţelegerea absorbţiei apei în celulele vegetale. 2. Transportorii proteici (proteine cărăuş, carrier) - asigură căi pasive de deplasare a diferitelor specii de ioni sau molecule prin membrane, conform gradientului lor electrochimic. Asigură transportul pasiv al ionilor. Proteinele membranare 3. Canalele ionice (proteine canal) - structuri proteice care au în interior un canal cu specificitate ionică, care controlează valorile potenţialului electric transmembranar şi pot genera semnale electrice în diferite tipuri de celule. Asigură transportul pasiv al ionilor. 4. Pompele de ioni – enzime - utilizeaza diverse surse de energie – predominant ATP – pentru a deplasa ionii (mai ales cationi) şi alţi solviţi, prin membrana celulară. Sunt implicate în transportul activ primar. II. Proteine periferice (extrinseci) - pătrund în membrană, pe una din cele 2 feţe, sau sunt ataşate la suprafaţa membranei. Participă la reacţii enzimatice şi de semnalizare celulară, intrând în componenţa scheletului membranar. Transportul pasiv prin membranele plasmatice se poate desfăşura prin: 1. difuziunea simplă; 2. difuziunea facilitată. 1. Difuziunea simplă are o pondere mică în cadrul transportului pasiv şi se produce prin dizolvarea substanţei moleculare transportate în membrană: ►Depinde de raportul dintre: - solubilitatea substanţei respective în bistratul lipidic; - solubilitatea substanţei în apă. ►Acest transport se poate realiza: a. direct prin bistratul fosfolipidic - difuzează în special ionii şi substanţele liposolubile. Aşa difuzează oxigenul, azotul atmosferic, unele molecule polare foarte mici (CO2, H2O), hormoni ș.a.; b. prin canale apoase (hidrofile) – aquaporine – canalele pentru apă. Ele au diametrul de 0,3–0,4 nm, în timp ce moleculele de apă au 0,28 nm în diametru. În contrast cu ceea ce s-a crezut iniţial, compoziţia specifică fosfolipo-proteică a membranelor plasmatice prezintă o permeabilitate foarte ridicată pentru apă. ►Aquaporinele, prin natura lor, oferă o bază moleculară pentru reglarea rapidă şi reversibilă a transportului de apă transmembranar. Celula poate să-şi regleze absorbţia apei în diferite faze critice din ciclul ontogenetic sau ca răspuns la condiţiile de stres abiotic sau biotic. Exteriorul celulei Interiorul celulei Exteriorul celulei Canal apos (aquaporine) Interiorul celulei Difuziune simplă prin bistratul fosfolipidic. Difuziunea simplă (osmoză) prin aquaporine. ►Ele pot transporta, pe lângă apă, şi anumite particule insolubile în lipide, nepolarizate electric, la care contează numai diametrul. Aquaporinele – au fost descoperite în urma unor cercetări recente de biologie moleculară (prof. Gh. Benga), ele având o eficienţă foarte mare, permiţând transportul unor mari cantităţi de apă în celula vegetală. Descoperirea lor explică permeabilitatae foarte ridicată a membranelor celulare. ►Trebuie menţionat însă faptul că o mulţime de canale ionice asigură transportul pasiv al apei şi al substanţelor hidrofile în cadrul difuziunii simple. Ele sunt selective şi permit trecerea ionilor în ambele sensuri. 2. Difuziunea facilitată transportor nespecific Exteriorul celulei transportor specific glucoză II I Interiorul celulei Difuziunea facilitată prin transportor nespecific situs Interiorul celulei Difuziunea facilitată prin transportor specifici Moleculele hidrofile (hidraţi de carbon, aminoacizi) nu pot traversa membrana plasmatică prin difuziune simplă, în sensul gradientului de concentraţie. ■ Transportul acestor molecule se face cu ajutorul: - proteinelor transportoare (proteine cărăuş, carrier) (I); - proteinele canal (canale ionice) (II); a. Proteinele transportoare (cărăuș, carrier) (nespecifice sau specifice) - leagă ireversibil, pe o parte a membranei, ionii (moleculele, substanţa) de transportat (cu care formează un complex enzima – substrat) pe care apoi le transportă prin membrană, îi eliberează pe partea opusă, apoi revine la poziţia iniţială. Exteriorul celulei Interiorul celulei Proteină transportoare (cărăuş) Exteriorul celulei ►Se presupune că mecanismul de funcţionare constă într-o modificare de conformaţie a proteinei care poate să se deschidă (caz în care trece un flux de ioni în sensul gradientrului de concentraţie, mai rar în ambele sensuri) şi să se închidă tranzitoriu. b. Proteinle de canal (canale ionice) formează canale proteice umplute cu apă, prin care difuzează ionii. Interiorul celulei Proteină de canal (canal proteic) ►Difuzia prin canal depinde de gradul de hidratare a ionilor. Viteza transportului ■ Canalele ionice prezintă o mare specificitate deoarece filtrul nu lasă să treacă decât anumite specii. Ele pot fi inhibate cu blocanţi specifici cum sunt toxinele. Difuziunea facilitată Difuziunea simplă [Soluţia] Viteza de deplasare a ionilor în cadrul difuziunii simple şi a celei facilitate NOŢIUNILE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETALĂ legate de Funcţiile fiziologice ale componentelor structurale celulare. de invăţat !!!!! din primele 2 cursuri de Citologie din anul trecut.