Estimation of Population and Individual Allele Probabilities in Complex Pedigrees (Ocenjevanje verjetnosti pojavljanja alelov pri posameznikih in v populacijah

s kompleksnimi rodovniki)
Gregor Gorjanc
Univerza v Ljubljani, Biotehniška Fakulteta, Oddelek za zootehniko

Rodica, 19. februar 2010

Uvod

Vse več informacij o genotip živali
označevalci geni (MHS, ER, CASK, DGAT, MH, CLPG, PrP, ...) –> seznam je vsak dan daljši!!!

Zbiranje vzorcev (DNA) in genotipizacija še vedno “znaten” strošek "Določiti” genotip na podlagi genotipa sorodnikov?

Uvod - enostaven primer
“Določiti” genotip na podlagi genotipa sorodnikov?
A(1) /A(1) A(2) /A(2)

Pr A(1) /A(1) = 0 A(?) /A(?) Pr A(2) /A(2) = 0 Pr A(1) /A(2) = 1 Pr A(2) /A(2) = 0

Uvod - enostaven primer II
“Določiti” genotip na podlagi genotipa sorodnikov?

A(1) /A(2)

A(2) /A(2)

Pr A(1) /A(1) = 0 A(?) /A(?) Pr A(1) /A(2) = 1/2 Pr A(2) /A(2) = 0.00 Pr A(2) /A(2) = 1/2

Uvod - še en primer
“Določiti” genotip na podlagi genotipa sorodnikov?

!

a1 a3 a5

a2 a4

!

!
a8

a6 a9 a10

g =?

!

a7

Uvod - pregled metod

Izračun verjetnosti pojavljanja genotipov na podlagi genotipa sorodnikov?
1. Izračun vseh možnih kombinacij? k n , 310 = 59,049 :( 2. Luščenje (ang. peeling )
Elston in Stewart (1971) za drevesa aproksimacije za rodovnike z zankami

3. Aproksimacije z linearnimi modeli 4. Monte Carlo z Markovimi verigami - McMC

Struktura naloge
Metoda luščenja & genotip PrP Grafični modeli & McMC
µ
Y1 Y2 Y3

Linearni modeli

τ
Y6

θ
Y4

Y5

Izračun verjetnosti pojavljanja genotipov za gen PrP pri ovcah v Sloveniji z metodo luščenja

I. del

Gen PrP (PrnP) pri ovcah
Gen PrP vpliva na dovzetnost okužbe s praskavcem 13. kromosom, polimorfizem vsaj na 136., 154., in 171. kodonu: A136 R 154 R 171 > ARR Poznanih več alelov: ARR , AHQ , ARH , ARQ, VRQ , . . .

Podatki1
Vse Vse genotip. živali živali 10.429 3.671 15.054 2.770 1.297 794 555 93 5.101 1.862 1.711 457 1.936 850
1

Pasma JS JSR BP T B VFB IP

Aktivne negenotip. živali 2.673 3.795 159 189 522 128 263

Obdobje 2005-2007

Frekvence pojavljanja alelov v populaciji
Pr A
(k)

= Pr A /A

(k)

(k)

+

t l=1

Pr A(k) /A(l) 2 ARQ 0,632 0,697 0,586 0,263 0,571 0,500 0,572 VRQ 0,037 0,038 0,014 0,038 0,010 0,009 0,026

Pasma JS JSR BP T B VFB IP

ARR 0,174 0,178 0,350 0,527 0,169 0,220 0,325

AHQ 0,074 0,079 0,043 0,048 0,174 0,246 0,075

Alel ARH 0,083 0,009 0,006 0,124 0,076 0,025 0,001

Metode
Iterativno luščenje z modelom nepopolne penetrance
napake v podatkih –> nepopolna penetranca kompleksni rodovniki –> iterativno

Program GenoProb
podatki: genotipi in rodovniki nepopolna penetranca - delež napak (od rodovnika do laboratorija!): = 0,1 predpostavka: aleli v osnovni populaciji enakomerno zastopani: Pr (ARR ) = . . . = Pr (VRQ ) = b = 1/5

Model nepopolne penetrance
b b

Genetski model: p (gi |b) ∝ p (gi |b) p gi |gf (i ) , gm(i ) b − v.p. alelov v osnovni populac.
b

"Hardy-Weinberg" b (1) b (1) b (1) b (2) . . . (2) (1) b (2) b (2) p (gi |b) = b b . .. . . . "Mendel" p gi |gf (i ) , gm(i ) = . . .

Model nepopolne penetrance
b b

Genetski model: p (gi |yi , b, ) ∝ p (yi |gi , ) p (gi |b) p (yi |gi , ) p gi |gf (i ) , gm(i ) y − opaºeni genotip→"fenotip" − stopnja napake
b

Penetran£na funkcija p yi = A(?) /A(?) |gi , = 1 p yi = A(1) /A(1) |gi , = 1− /c . . . /c /c . ... . .

c=

t (t +1) 2

−1

Konvergenca - pasma JS in BP
1e+01 1e−15 Kriterij (log) 1e−07 1

5

10 50 Iteracija (log)

500

Dodatne določitve genotipa PrP Jezersko-Solčavska pasma

Verjetnost 1.00 0.99 0.95 0.90 0.85 0.80

Živali Št. % 0 0,0 66 2,5 101 3,8 116 4,3 134 5,0 144 5,4

Očetje Št. % 0 0,0 6 21,4 8 28,6 9 32,1 9 32,1 10 35,7

Mame Št. % 0 0,0 9 1,8 15 3,0 19 3,7 22 4,3 27 5,3

Skupine NSP
5 alelov –> 15 genotipov Genotip PrP ARR /ARR ARR /AHQ AHQ /AHQ ARH /ARH ARR /VRQ AHQ /VRQ VRQ /VRQ ARH /VRQ ARQ/VRQ ARR /ARH AHQ /ARH ARH /ARQ ARR /ARQ AHQ /ARQ ARQ/ARQ Skupina NSP 1 (++) 2 ( +) 3 (+-) 4 ( -) 5 (--)

Dodatne določitve skupine NSP Jezersko-Solčavska pasma

Verjetnost 1.00 0.99 0.95 0.90 0.85 0.80

Živali Št. % 0 0,0 209 7,8 283 10,6 329 12,3 382 14,3 440 16,5

Očetje Št. % 0 0,0 7 25,0 10 35,7 12 42,8 12 42,8 15 53,6

Mame Št. % 0 0,0 28 5,5 47 9,2 54 10,6 65 12,8 81 15,9

Dodatne določitve pri ostalih pasmah1

Pasma JS JSR BP T B VFB IP
1

Genotip Št. 101 145 9 0 22 7 14

PrP % 3,8 3,8 5,7 0,0 4,2 5,5 5,3

Skupina NSP Št. % 283 10,6 293 7,7 11 6,9 1 0,5 182 34,9 33 25,8 15 5,7

verjetnost določitve = 0,95

Malo dodatnih določitev genotipa PrP in skupine NSP
Vzroki: struktura podatkov (starejše generacije brez podatkov o genotipu) model nepopolne penetrance veliko število alelov (5) z intermediarnimi frekvencami predpostavka enakomerne zastopanosti alelov v osnovni populaciji, Pr (ARR ) = . . . = Pr (VRQ ) = b = 1/5 (predvsem za družine brez podatkov o genotipu)

Maksimalna skupina NSP in povprečna vrednost skupine NSP
Žival Genotip NSP 1 2 3 4 5 max (NSP , 0,05) NSP A ARR /ARQ 0,01 0,95 0,04 0,00 0,00 2,00 2,01 B ?/? 0,10 0,40 0,40 0,07 0,03 4,00 2,53

Odpornost ++ + +--

Povprečna vrednost skupine NSP Jezersko-Solčavska pasma
1.0 Porazdelitev 0.4 0.6 0.8 Pasma: JS negenotipizirane

genotipizirane

0.0

0.2

1

2

3 NSP

4

5

0.0

0.2

Distribution 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.2

Distribution 0.4 0.6 0.8

1.0

1

Povprečna vrednost skupine NSP - ostale pasme

1 2 3 NSP 3 NSP 4 4 Breed: B 5
0.0 0.2 Distribution 0.4 0.6 0.8 1.0

2 Breed: JSR 5
0.0 0.2 Distribution 0.4 0.6 0.8 1.0

1

1 2 3 NSP 4 Breed: VFB 5
0.0 0.2 Distribution 0.4 0.6 0.8 1.0

2 3 NSP 4 Breed: BP 5
0.0 0.2 Distribution 0.4 0.6 0.8 1.0

1 2 3 NSP 4 Breed: IP 5

1 2 3 NSP 4 Breed: T 5

Sklepi I

Malo dodatnih določitev genotipa PrP ali skupine NSP

Verjetnosti pojavljanja genotipov lahko uporabimo za izračun drugih statistik, npr. povprečna vrednost skupine NSP, ki jih lahko uporabimo za selekcijo na odpornost

Izračun verjetnosti pojavljanja alelov pri posameznikih in v populacijah z linearnim modelom

II. del

Zakaj linearni model?

Luščenje je časovno in računsko zahtevna metoda Linearni model –> aproksimacija z normalno porazdelitvijo Izračuni možni za zelo velike sete podatkov s poljubno kompleksnostjo Programska oprema že razvita ;)

Verjetnosti pojavljanja alelov
Pr A(1) /A(1) = 0 Pr A(1) /A(2) = 1/4 Pr A(2) /A(2) = 3/4 Pr A(1) = Pr A(1) /A(1) + Pr A(2) = Pr A(2) /A(2) +
Pr(A(1) /A(2) ) 2 Pr(A(1) /A(2) ) 2

= 1/8 = 7/8

McPeek in sod. (2004) - v osnovni populaciji (b) y = Xb + e Gengler in sod. (2007) - v osnovni populaciji (b) in pri posameznikih (d) za bialelne gene y = Xb + Zd + e

Zapis
Genotip A(1) /A(1) A /A
(1) (2)

y(1) 1,0 0,5 0,0

y(2) 0,0 0,5 0,5

y(3) 0,0 0,0 0,5

A(2) /A(3) Opaženi “genotip” y= y(1)
T

, y(2)

T

, . . . , y(t−1)

T

T

Dejanski “genotip” a Osnovna populacija b Odstopanje (deviacija) posameznika od osnovne populacije d

Nesorodni člani populacije
b

a1 y1

a2 y2

...

a3 y3

a = y = X1 b + ZI d b = = b (k ) =
−1 XT 1 V X1 −1 −1 XT 1V y −1

It −1 ⊗ 1T n In 1n
(k ) n i = 1 yi

1T n In y

n

Sorodniki
b

a1 y1 af +1

a2 y2

... y f −1 ...

af −1 aq

af yf

yf +1

yq

ag = y = X1 b + ZI d b = =
−1 XT 1 Ag , g X1 −1 −1 XT 1 Ag , g y −1 −1 1T n A g ,g y −1 It −1 ⊗ 1T n Ag ,g 1n

1 au = X1u b + It −1 ⊗ Au,g A− g ,g y − X 1 b

Sorodniki + različni izvori (genetske skupine)
b1 ... bp

a1 y1 af +1

a2 y2

... y f −1 ...

af −1 aq

af yf

yf +1

yq

y = ZZ QQ b + ZZ d b =
1 It −1 ⊗ QT ZT A− g ,g ZQ −1 1 QT ZT A− g ,g y

1 au = ZZu QQu b + It −1 ⊗ Au,g A− g ,g

y − ZZ QQ b

Sorodniki + nepopolna penetranca
b b

y = X1 b + ZZ d + e Linearni model z nepopolno penetranco = klasični mešani model oz. model živali (Henderson)
b

delež “napak” = 0, 1 = 1 − h2 = 0, 9

h2

Ocene v osnovni populaciji za gen PrP

Pasma / Metoda Teksel “Štetje” BLUE1 BLUE2 “stara” BLUE2 “nova”
1

ARR 0,527 0,544 0,354 0,990

AHQ 0,048 0,053 0,071 0,009

Alel ARH

ARQ

VRQ 0,038 0,040 0,059 -0,006

0,124 0,263 0,058 0,305 0,080 0,436 0,008 -0,002

model brez genetskih skupin; 2 model z genetskimi skupinami (“stara” in “nova” osnovna populacija)

Trendi pri pasmi teksel - alel ARR
1.0 1.0
q q

1.0

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q

q

q q q q q q q q q

q q q

q

q q q q q q q

q

0.8

0.8

q

0.8

Luščenje
q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q

LM
q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q

LM+GS
q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

qq

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q

Verjetnost pojavljanja alela ARR 0.4 0.6

q q

0.6

q q q q q q q q q q q q q q

q

q q q q

q

q

q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q

0.4

0.4

q q q

q

q

q q q q q q q

q

q q q q q q q q q

q

q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q

0.6

q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q

q q q

q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q qq q q q q q

q

q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q qq q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q q q q q q q q q

0.2

0.2

q

q

q

0.2

q q q q q q q q

q

q

q q q

q q q q q q q q q q

q

q q q q q q q q

q

q

q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q q

q q q q q q

q q q q q q q q q q

q

q q q q q q q q q q

q q

q

0.0

0.0

1985 1990 1995 2000 2005 Leto rojstva

1985 1990 1995 2000 2005 Leto rojstva

0.0

q q q q q q

q q q q q q

1985 1990 1995 2000 2005 Leto rojstva

Sklepi II
Linearni modeli omogočajo hkraten izračun pojavljanja alelov v osnovni populaciji in pri posameznikih

Predstavljene razširitve omogočajo delo z multiplimi aleli, različnimi izvori, napakami v podatkih, ...

Rezultati se v veliki meri ujemajo z metodo luščenja, če je genotipiziran vsaj del generacije

Grafični zapis modela živali in implementacija v programu BUGS z uporabo metode McMC
µ
Y1 Y2 Y3

III. del

τ
Y6

θ
Y4

Y5

Model živali
Model živali = fenotipske vrednosti + rodovniki y = Xb + Za + e

2 2 y|b, a, σe ∼ N Xb + Za, Iσe 2 2 a|A, σa ∼ N 0, Aσa 2 2 parametri: b, a, σa , σe

“Enostaven”, robusten in pogosto uporabljen model

Bayesovski statistični pristop
“Popularno” v zadnjih letih
2 2 p b, a, σa , σe |y 2 p (b) p a, Aσ 2 p σ 2 p σ 2 p y|b, a, σe a a e 2 2 2 2 2 2 σ 2 p (y|b, a, σe ) p (b) p (a, Aσa ) p (σa ) p (σe ) d bd ad σa d σe
e

= =

´ ´ ´ ˆ ˆ
2 b a σa

´ ˆ

p (b|y) p (a|y) ...

a

2 σa

2 σe

2 2 2 2 p b, a, σa , σe |y d ad σa d σe

=

...

Računsko zahtevno!!! Rešitev - metoda Monte Carlo z Markovimi verigami (McMC) - vzorčimo iz pogojnih porazdelitev
2 2 p (bi |y, b−i , a, σa , σe ) 2 2 p (ai |y, b, a−i , σa , σe ) ...

Obstoječa programska oprema
S področja živinoreje
DMU GIBBSF90 MCMCglmm R package MTGSAM SIR-BAYES TM VCE ...

Splošni programi
BUGS
Classic BUGS WinBUGS OpenBUGS
µ
Y1 Y2 Y3

τ
Y6

θ
Y4

Y5

Kako?
Zapisati model živali kot grafični model s pomočjo usmerjenih acikličnih grafov (ang. D irected Acyclic G raph - DAG )

µ
Y1 Y2 Y3

τ
Y6

θ
Y4

Y5

Graf za model živali
2 σa 2 σe

a1 y3 a3 a5

a2 a4 a6 a7 y9 a9 a8

Graf za model živali
2 σa 2 σe

a1 y3 a3

y5

a2 a4 y4 a6 y6 a8 a9

a5

y5 a7 y9

Graf za model živali
2 σa 2 σe

b1 a1 y3 a3 a5 y2 a2 a4 y5 a7 y9 a9 a6

b2

y4 y6 a8

Graf za model živali
2 σa 2 σe

b1 a1 y3 a3 a5 y2 a2 a4 y5 a7 y9 a9 a6

b2

y4 y6 a8

Graf s ploščami (ang. plate )
2 2 y|b, a, σe ∼ N Xb + Za, Iσe 2 2 ∼ N 0, Aσa a|A, σa

2 σa

Wk,k af (k)
1/2

am(k)
1/2

bj
j = 1 : nB

Xi,j µi

ak
A A−1 = TWTT −1 = (I − 1/2P)−1 W I − 1/2PT T = (T−1 ) W−1 T−1 = (I − 1/2P)T W−1 (I − 1/2P)

Zi,k
k = 1 : nI

2 σe

yi
i = 1 : nY

Zapis za program BUGS
## Aditivne genotipske vrednosti for(k in 1:nI) { a[id[k]] ∼ dnorm(pa[id[k]], Xtau2a[id[k]]) pa[id[k]] <- 0.5 * (a[fid[k]] + a[mid[k]]) Xtau2a[id[k]] <- winv[id[k]] * tau2a } a[nU] <- 0 # NULL (zero) holder ## Fenotipske vrednosti for(i in 1:nY) { y[i] ∼ dnorm(mu[i], tau2e) mu[i] <- b[x[i]] + a[idy[i]] } ## + podatki, ...

Sklepi III

Statistične modele lahko intuitivno (grafično) predstavimo z grafičnimi modeli

Splošni grafični zapis modela omogoča implementacijo v programih za grafične modele

Sklepi naloge
Malo dodatnih določitev genotipa PrP in skupine NSP Verjetnosti pojavljanja genotipov lahko uporabimo za izračun drugih statistik, npr. povprečna vrednost skupine NSP, ki so uporabne za selekcijo proti dovzetnosti okužbe s praskavcem

Linearni modeli omogočajo izračun pojavljanja alelov v populacijah s kompleksnimi rodovniki Predstavljene razširitve omogočajo delo z multiplimi aleli, različnimi izvori, napakami v podatkih, ...

Splošen grafični zapis modela živali omogoča implementacijo v programih za grafične modele

Hvala za pozornost!

Priloge

Uvod - rodovniške strukture
Drevo

Zanke - nekaj primerov

Praskavec pri ovcah

Izračun - (iterativno) luščenje
b b

Model + verjetnostni ra£un (Bayesov izrek) vodi do

p (gi |g−i ) ∝ p gi |gstar» si(i) × si(j) gj ∈gotroci(i) p gj |gstar»
b

lu²£enje olaj²a izra£un posameznih £lenov iterativno zaradi zank

Primer izračuna z nepopolno penetranco

A ?/?

B 1/2

C 1/5

D 2/3

E 1/4

F 2/2

G 4/5

Primer izračuna z nepopolno penetranco II
Genotype 1/1 1/2 1/3 1/4 1/5 2/2 2/3 2/4 2/5 3/3 3/4 3/5 4/4 4/5 5/5 CoPe1 1.00 InPe1 0.00883 0.86740 0.03336 0.00476 0.00476 0.00883 0.00476 0.03336 0.03336 0.00001 0.00018 0.00018 0.00001 0.00018 0.00001 InPe2 0.00450 0.44191 0.01700 0.03273 0.03273 0.00450 0.00242 0.22945 0.22945 0.00001 0.00126 0.00126 0.00017 0.00242 0.00017 InPe3 0.01801 0.26052 0.01638 0.09195 0.21957 0.00193 0.00119 0.19890 0.14236 0.00001 0.00311 0.00222 0.00679 0.03672 0.00033

Povprečje skupine NSP NSP in točnost (rNSP )
2 σNSP = aT − NSP 2

n

If all 15 PrP genotypes are equally likely, all values of g are equal to 1/15, n = (1/15, 3/15, 6/15, 1/15, 4/15)T , 2 NSP = 3.27, and σNSP = 1.53. These results were used to derive the reliability of an average NSP type value:
2 2 rNSP = 1 − σNSP /k , 2 where k = σNSP under the uniform distribution of PrP genotypes. In the case of uniform probabilities for NSP types, 2 NSP = 3, and σNSP = 2.

Sorodniki + nepopolna penetranca II
Sistem enačb mešanega modela za t − 1 alelov

It −1 ⊗

−1 −1 1T 1T n R 1n nR Z T −1 T −1 Z R 1n Z R Z + A−1

b d y y

=

It −1 ⊗

−1 1T nR T −1 Z R

Sistem enačb mešanega modela za k -ti alel

1T 1T n 1n nZ T T Z 1n Z Z + A−1 1−

b(k ) d(k )

=

(k ) 1T ny ZT y(k )

Model nepopolne penetrance
b b

Genetski model: p (gi |yi , b, ) ∝ p (yi |gi , ) p (gi |b) p (yi |gi , ) p gi |gf (i ) , gm(i ) Linearni model: p (di |yi , ) ∝ p (yi |di , ) p (di ) p (yi |di , ) p di |df (i ) , dm(i )

b

ai = b + di p (ai |yi , b, ) ∝ p (yi |ai , ) p (ai |b) p (yi |ai , ) p ai |af (i ) , am(i )

Trendi pri pasmi JS - alel ARR
1.0

Luščenje
Verjetnost pojavljanja alela ARR 0.2 0.4 0.6 0.8 0.6 0.8

1.0

LM

0.0

1985

1995 Leto rojstva

2005

0.0 1985

0.2

0.4

1995 Leto rojstva

2005

Trendi pri pasmi JS - alel ARQ
1.0

Luščenje
0.8 Verjetnost pojavljanja alela ARQ 0.4 0.6 0.8

1.0

LM

0.2

0.0

1985

1990

1995 2000 Leto rojstva

2005

0.0

0.2

0.4

0.6

1985

1990

1995 2000 Leto rojstva

2005

Razširitve linearnega modela
Recesivno in dominantno (fenotipsko) izražanje genov krnjeni (ang. censored) podatki
recesivno y(k ) = 1/2 (2, 1− , 0) za k -ti alel v A(k ) /A(k ) , A(k ) /A(l ) in A(l ) /A(m) , 1− = (1 ali 0) dominantno y(k ) = 1/2 (2, 1+ , 0) za k -ti alel v A(k ) /A(k ) , A(k ) /A(l ) in A(l ) /A(m) , 1+ = (1 ali 2)
T T

Spolno vezani geni = haplodiploidni sistem dedovanja Mutacije Vezani geni na istem kromosom-u

Zapis za program BUGS II.

## Apriorne porazdelitve za lokacijske parametre for(j in 1:nB) { b[j] ∼ dnorm(0, 1.0E-6) } ## Apriorne porazdelitve za parametre disperzije tau2e ∼ dgamma(0.001, 0.001) tau2a ∼ dgamma(0.001, 0.001) sigma2e <- 1 / tau2e sigma2a <- 1 / tau2a

Zapis podatkov ...
list(## Konstante nI=9, nU=10, nY=6, nB=2, ## Rodovniki id=c( 1, 2, fid=c(10, 10, mid=c(10, 10, winv=c( 1, 1, 3, 4, 2, 2, 1, 10, 2, 1.3, 5, 4, 3, 2, 6, 2, 3, 2, 7, 8, 9), 5, 1, 7), 6, 10, 8), 2.5, 1, 2.3),

)

## Fenotipske vrednosti + spremen. y=c(105, 98, 101, 106, 93, 109), idy=c( 2, 3, 4, 5, 6, 9), x=c( 1, 1, 2, 2, 2, 1)

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful

Master Your Semester with Scribd & The New York Times

Special offer: Get 4 months of Scribd and The New York Times for just $1.87 per week!

Master Your Semester with a Special Offer from Scribd & The New York Times