You are on page 1of 83

ŠTA JE METABOLIZAM ?

„

„

Metabolizam je širok pojam koji obuhvata sintezu,
degradaciju i sve biohemijske transformacije
organskih jedinjenja koje se dešavaju u živom
organizmu.
Postoji velika sličnost u hemijskom sastavu između
mikroorganizama, biljaka i životinja, pa su i osnovni
metabolički putevi slični.

ƒ Svim živim bićima je za održanje života, kao i za rastenje i
razviće, potrebna energija, ali ne energija u bilo kom obliku, nego
samo ona koja potiče od organskih hemijskih jedinjenja,
kolokvijalno nazvanih hrana.

„

Manja ili veća energija je akumulirana u hemijskim vezama koje
neko jedinjenje sadrži i ona se može ponovo osloboditi
raskidanjem tih veza u procesima oksidacije.

ƒ Oksidacija u živim organizmima nije nagli i buran
proces, kao što je gorenje, nego se sastoji od
niza oksidativnih stupnjeva, u kojima se energija
oslobađa u malim porcijama i postepeno.
ƒ Približno polovina te energije se ponovo
transformiše u hemijske veze posebne vrste, među
kojima najvažnije mesto zauzimaju fosfatne veze.

ƒ
ƒ

Oxidation: Loss of electrons
Reduction: Gain of electrons

ƒ Oxidation-reduction reactions are coupled

„

Centralno mesto u metabolizmu svih živih bića zauzima jedno takvo
jedinjenje, adenozin trifosfat (ATP), koji s jedne strane nastaje u
oksidativnim procesima vezujući energiju oksidacije, a s druge
strane, pri hidrolizi, oslobađa tu energiju i omogućava druge
sintetičke procese u ćeliji.

sačinjavaju proces disanja. identični kod svih mikroorganizama. sa izvesnim varijacijama. biljaka i životinja.„ „ Oksidativni procesi. u kojima se energija različitih hemijskih jedinjenja transformiše u univerzalno upotrebljivu energiju fosfatnih veza. Oni su. .

među kojima opet najvažnije mesto zauzimaju fosfatne veze u molekulu ATP. . biljke apsorbuju svetlosnu energiju. Ovako dobijenu energiju zelene biljke koriste za sintezu organskih jedinjenja od neorganskih sastojaka. Zahvaljujući prisustvu zelenih pigmenata.„ „ „ Posebna osobenost biljnog metabolizma je način kojim biljke dolaze do organskih jedinjenja koja su im neophodna za život. koju transformišu u energiju fosfatnih veza.

-NO2.„ Ključni stupnjevi u ovoj sintezi su reduktivni procesi.redukuju i ugrađuju u organske supstance koje su od vitalne važnosti za svako živo biće. u kojima se neorganska jedinjenja CO2.i -SO32. .

nukleinske kiseline i lipide. označena je kao autotrofija.„ Sposobnost zelenih biljaka da iz spoljašnje sredine uzimaju samo ugljen-dioksid. sulfate. nitrate. Sa malim izuzetkom hemosinteze. . i da od njih izgrađuju sve ugljene hidrate. ovi procesi predstavljaju jedini način kojim danas u prirodi de novo nastaju organske supstance. proteine. a pored njih fosfat i vodu.

ali ne oslobadjaju O2 Fotoautotrofi = poizvode organsku materiju u fotosintezi Hemoautotrofi = u autotrofiji koriste hemijsku energiju oslobodjenu oksidacijom neorganskih jedinjenja (d) Cyanobacteria (c) Euglena (a) Mahovine.„ „ „ „ „ Autotrofi Više biljke i alge = vrše fotosintezu. oslobadjaju kiseonik Bakterije = koriste CO2. paprati i cvetnice (b) Mrke alge .

Ta dva procesa. a i danas imaju ne manji značaj za održavanje života na Zemlji. bili su od fundamentalnog značaja za evoluciju živog sveta. koji je s druge strane takođe uslov života svih aerobnih organizama. konverzija svetlosne energije u hemijsku i produkcija kiseonika.„ „ Zelene biljke proizvode u fotosintezi kao sporedan produkt kiseonik. .

. ATP i NADPH. Dobijena hemijska energija se koristi u Kalvinovom ciklusu za redukciju CO2 i sintezu organskih molekula (šećera).„ „ Biljke apsorbuju svetlosnu energiju i konvertuju u hemijsku potencijalnu energiju tj.

u oblasti kraćih (ispod 400 nm) i dužih (preko 700 nm) talasnih dužina 2. vidljivi deo spektra ili svetlost koje obuhvata talasne dužine od 390 do 720 nm.Apsorpcija svetlosti Sunčevo zračenje obuhvata: 1. nevidljivi deo spektra. „ .

Apsorpcija svetlosti „ Sunčevo zračenje se odlikuje dualističkom prirodom. s obzirom da ima osobine talasa i osobine čestica. Talasna dužina (λ) Frekvencija (v) Brzina talasa (c) c = λv .

a obrnuto proporcionalna talasnoj dužini. Svaki foton sadrži odredjenu količinu energije – kvanta. Intezitet zračenja se definiše kao protok snopa fotona čija količina energije ( kvantum) zavisi od talasne dužine.fotona.„ Svetlost se može odrediti talasnom dužinom ili količinom . „ Prema Plankovom zakonu energija fotona: „ E = hc/λ = hv h – Plankova konstanta C – brzina svetlosti Λ – talasna dužina V – frekvenca zračenja (c/ λ) „ „ Količina energije pojedinačnog kvanta svetlosti direktno proporcionalna frekvenci oscilacije elektromagnetnih talasa. .

Hlorofili imaju dve zone apsorcije. a drugu u crvenom delu spektra. Karotenoidi apsorbuju samo u ljubičastom i plavom delu spektra. jednu u plavom.„ „ „ Fotosintetički pigmenti apsorbuju svetlost odredjenih talasnih dužina. .

Chlorophyll + hν = Chlorophyll* osnovno stanje svetlost pobudjeno stanje .

e− 2 Excited state Light „ Elektron čija se energija poveća primanjem kvanta svetlosti.Ekscitacija hlorofila pri apsorpciji plave i/ili crvene svetlosti „ Osnovno stanje – elektroni koji čine spoljašnji omotač molekula vezani su za svoje orbite i nalaze se na najnižem energetskom nivou. Light (fluorescence) Photon Ground state Chlorophyll molecule (a) Absorption of a photon . prelazi na sledeću orbitu. koja odgovara povišenoj energiji – ekscitirano ili pobudjeno stanje molekula.

Postoje 2 moguće orbite ekscitiranog stanja – viša orbita odgovara energiji fotona plave = drugi singlet. a niža fotonu crvene svetlosti = prvi singlet. .U molekulu hlorofila svaka energetska orbita ima nekoliko bliskih stanja ili vibracionih nivoa.

Brzo dolazi do deekscitacije kada se molekul hlorofila oslobađa primljene energije i vraća u osnovno stanje. Različiti putevi deekscitacije: 1. indukovana rezonancija . u vidu toplote 2. fosforescencija 4.Ekscitirano stanje molekula je vrlo nestabilno i kratkotrajno. fluorescencija 3.

Elektronska stanja hlorofila .

Može da se dogodi da dodje do revizije spina u toku ekscitiranog stanja. Indukovana rezonancija je prenošenje energije sa jednog molekula na drugi. ako su molekuli dovoljno blizu.„ „ „ Fluorescencija – iz iz prvog pobudjenog singulentnog stanja u osnovno stanje. . Hlorofil u etarskom rastvoru florescira na 680nm. Fosforescencija – prelazak iz tripletnog stanja u osnovno.

ν Toplota + Qox Qred Ekscitonski prenos + + + e- e- Emisija fotona Ekscitonski prenos na sosednji P Oksidirani P (Chl•+) Kationski prosti radikal .ν e- ee- Toplotna izguba + e- Fluorescenca + e- h.Ekscitacija klorofila + + h.

ŠTA JE FOTOSINTEZA? ƒ Gde se dešava? ƒ Kako se dešava? ƒ Da li se fotosinteza odvija po istom obrascu nezavisno od uslova staništa? .

FOTOSINTEZA: KONVERZIJA SVETLOSNE ENERGIJE .

Jan Ingenhousz je 1779. dok u mraku i one "kvare" vazduh isto kao životinje. a životinje se guše od "fiksiranog" vazduha. godini objavio rezultate svojih ogleda.Istorija proučavanja „ „ Joseph Pristley je 1771. . Vazduh se može "popraviti" . ali samo na svetlosti. ako se pod zvono unese i grana zelene biljke. koji pokazuju da se u zatvorenom prostoru pod staklenim zvonom gasi sveća. godine pokazao da biljke proizvode "vitalni" vazduh.

koja je i danas najjednostavniji pokazatelj ovog procesa. odnosno O2.„ „ U 1782. godini je Jean Senebier utvrdio da biljke apsorbuju "fiksirani" vazduh i da je tome srazmerna proizvodnja "vitalnog" vazduha. . Uskoro potom su "fiksirani" i "vitalni" vazduh identifikovani kao CO2. Time je otkrivena fotosintetička razmena gasova.

Dobitak u težini biljke je bio veći od razlike u razmenjenim gasovima pa je de Saussure zaključio da u izgradnji biljnog tela mora učestvovati i voda. s druge strane. i proizvedenog O2 i suve težine. .„ „ „ Nikolas Téodore de Saussure je 1804. osim gasova. koja je u njegovom eksperimentu bila jedini materijal dostupan biljci. objavio rezultate svojih proučavanja kvantitativnog odnosa između usvojenog CO2 s jedne. kao i jedne male količine mineralnih materija koju one uzimaju iz zemljišta. Tako je pre više od 200 godina bilo otkriveno da biljke rastu zahvaljujući primanju CO2 i H2O.

„

„

Taj period je, u izvesnom smislu, zaključen 1817.
godine, kada su Pelletier i Caventou izolovali zeleni
pigment iz lista i nazvali ga hlorofil.
Činjenica da je za opisane procese uvek potrebna
svetlost, objašnjena je pošto je Robert Mayer
(1845) formulisao zakon o konverziji energije.
Primenjujući ovaj zakon, objašnjeno je da biljke
apsorbuju jednu vrstu energije - svetlosnu, a zatim
je pretvaraju u drugu vrstu - u hemijsku energiju
koja je vezana u produktima fotosinteze.

„

U drugoj polovini XIX
veka značajan uticaj su
imali eksperimenti
Juliusa Sachsa (1864), u
kojima je pokazano da
su glavni produkti
fotosinteze ugljeni
hidrati, a posebno skrob.

„ Tokom XIX veka pokazano je da se
zeleni pigment hlorofil, nalazi ne samo
u posebnim ćelijama, nego i u posebnim
organelama,
koje
su
nazvane
hloroplasti.
Crv

„ Engelmann (1883) je na interesantan
način dokazao da se kiseonik oslobađa
samo u hloroplastima.
„ On je koristio mikroskopski preparat u
koji je stavio deo končaste alge
Spirogyra i kap iz kulture sa
bakterijama truljenja.
„ Bakterije su aerotaksične i nakupljaju
se oko onih delova koji su osvetljeni
crvenom i plavom svetlošću.

Ze

Pla

Opšta jednačina fotosinteze

6CO2 + 6H2O
Mada se ova jednačina i
danas smatra tačnom, ona
pokazuje samo "ulaz" i
"izlaz" iz jednog procesa, a
ne može se nikako shvatiti
bukvalno,
tj.
da
se
kombinacijom
ugljendioksida i vode dobijaju
šećeri.

Svetlost
hlorofil

C6H12O6 + 6O2

„ Umesto ove jednačine bolje je da se koristi shema koja prikazuje iste odnose. svetlost CO2 [CH2O] fotosinteza H2O O2 . ali ostavlja mogućnost da se u bloku koji je nacrtan i označen kao "fotosinteza" dešavaju nepoznati složeni procesi.

. a kao i svi fotohemijski procesi ne zavisi od temperature. a koja. zavisi od temperature. koja zavisi od svetlosti. a u drugu procesi u kojima učestvuje CO2 i za koje je svetlost potrebna kao regulator. U prvu ulaze procesi koje direktno pokreće svetlost. i biohemijska faza. koja zavisi od CO2.„ „ „ „ Fotosinteza obuhvata dve komponente nazvane: koje su fotohemijska faza. kao i svi enzimatični procesi. ali ne kao izvor energije.

a da se CO2 redukuje pomoću vodonika u [CH2O]. kiseonik je poreklom iz vode. . Po jednoj pretpostavci O2 potiče iz CO2. da bi se dobili šećeri [CH2O]. Po drugoj. što znači da se voda razlaže.Fotosinteza kao reduktivan proces „ „ „ Poreklo kiseonika koji se oslobađa u fotosintezi dugo nije bilo jasno. što bi značilo da se CO2 razlaže i ugljenik vezuje za vodu.

značajan uticaj na studije fotosinteze imali su ogledi Van Niela. koji je izučavao ovaj proces kod zelenih i purpurnih sumpornih bakterija. . godine i dalje).„ U prvoj polovini XX veka (1931.

. a CO2 redukuje. a kod bakterija sumpor. a pri fotosintezi ne oslobađaju O2.„ Fotosintetičke sumporne bakterije sa kojima je Van Niel radio su anaerobne. nego sumpor (2S). Jedinjenje H2A se oksiduje. ne mogu da žive bez H2S. Otuda je Van Niel fotosintezu predstavio sledećom opštom jednačinom: CO2 + 2H2A „ [CH2O] + 2A (ili A2) + H2O Kod zelenih biljaka A označava kiseonik koji se oslobadja iz vode.

. korišćenjem izotopa kiseonika 18O. jer je izotopni sastav oslobođenog O2 uvek odgovarao sastavu kiseonika iz vode. a ne onome iz ugljen dioksida.„ Nekoliko godina kasnije. Ruben i Kamen (1941) su ubedljivo pokazali da je kiseonik zaista poreklom iz vode.

GDE SE ODVIJA? .

...Fotosinteza se ne dešava samo u listovima.

shematski Palisade cells .Građa lista .

Građa lista – elektronska mikrografija .

oni su oslobađali O2. ali samo ako je u rastvor dodat neki akceptor elektrona. U toku 1937. godine R. koji se pri tom redukuje u fero oblik (Fe2+). Hill je uspeo da iz zelenih listova izoluje hloroplaste i da ih van ćelije održi u funkcionalnom stanju. . kao što je feri jon (Fe3+).Lokalizacija fotosinteze u hloroplastu „ „ „ Već su pomenuti ogledi Engelmanna. koji je pomoću alge Spirogyra pokazao da se fotosinteza dešava u hloroplastu. Kada je suspenzija hloroplasta osvetljena.

I u izolovanim hloroplastima svetlost pokreće transport reduktanta (elektrona) iz vode.4Fe3+ + 2H2O „ „ 4Fe2+ + O2 + 4H+ Hillova reakcija je pokazala da su hloroplasti sposobni da obavljaju bar svetlu fazu fotosinteze nezavisno od drugih ćelijskih delova. . u Hillovim ogledima hloroplasti nisu obavljali tamnu fazu fotosinteze. ali ih prenosi na nefiziološke akceptore. Međutim.

„ „ „ „ U Hill-ovim eksperimentima hloroplasti nisu obavljali tamnu fazu fotosinteze. a tamna u stromi. . Danas se zna da razlog leži u tome što su pri izolovanju hloroplasta mnogi rastvorljivi enzimi bili izgubljeni. Pedesetih godina su metodi izolacije znatno poboljšani. Na taj način su ove dve faze i prostorno jedna od druge odvojene. Kada su hloroplasti bili razbijeni ultrazvukom i membranski sistem bio odvojen od tečnog dela hloroplasta. Arnon i saradnici su pokazali da izolovani hloroplasti mogu da obavljaju i tamnu fazu. bez učešća citoplazme. pokazalo se da se svetla faza obavlja u membranama.

.„ Kod prokariotskih organizama (Cyanobacteria i fotosintetičke bakterije) fotosintetski pigmenti se nalaze ili u membranskim tvorevinama u citoplazmi ili u ćelijskoj membrani.

„ „ Eukariotski fotosintetski organizmi sadrže u ćelijama plastide. Fotosintezu obavljaju hloroplasti. Svi oni nastaju od proplastida. . koji sadrže pigmente hlorofile.

prečnika 4 . tipa ćelije i drugih uslova. . debljine 3 . Broj hloroplasta u ćeliji veoma varira. dok je kod drugih broj različit.Građa i sastav hloroplasta „ „ „ Hloroplasti su ovalnog oblika.4 μm. zavisno od biljne vrste.10 μm. Izvesne alge imaju samo jedan hloroplast u ćeliji.

čija je debljina 6 nm. One verovatno najvećim delom predstavljaju transportne proteine i translokatore organskih jedinjenja. koje se vide pri posebnom metodu bojenja.Ultrastruktura membrane ovojnice „ Hloroplasti su obavijeni sa dve membrane. a između njih se nalazi periplastidijalni prostor. Sadrži specifične transportere pomoću kojih se obavlja transport većine metabolita između hloroplasta i citosola. ƒ Unutrašnja membrana sadrži znatno više partikula. . širok 10 . dok je spoljašnja mnogo propustljivija. „ Smatra se da je unutrašnja membrana glavni regulator transporta između hloroplasta i citoplazme.20 nm.

Unutrašnji membranski sistem čine spljoštene membranske vezikule ili tilakoidi : Tilakoidi grana Tilakoidi strome Lumen tilakoida Luminarni prostor je jedinstven za ceo hloroplast .

.

fosfatidilglicerola i fosfatidilholina. jer se lipidi koji ulaze u njihov sastav veoma retko nalaze u nefotosintetičkim biološkim membranama. . Spoljašnja je slična ostalim membranama u ćeliji.Sastav tilakoidnih membrana „ „ „ Sve membrane koje ulaze u sastav hloroplasta izgrađene su u skladu sa tečnim mozaičnim modelom. Membrane tilakoida se znatno razlikuju. mada sa malim udelom fosfolipida.

„ „ „ Njihova acil-lipidna komponenta čini 35% težine membrane. . Masne kiseline u sastavu lipida su u izuzetno visokoj meri nezasićene. Znatan deo ne-acilnih lipida čine pigmenti i kinoni.5%). membrane tilakoida imaju najveću moguću fluidnost i omogućavaju visoku lateralnu pokretljivost integrisanih proteina. kao i sulfolipidi (10%). a pošto i sterola ima vrlo malo (0. Hlorofili čine oko 20% svih lipidnih jedinjenja. a u njoj su dominantni (70%) galaktolipidi.

. ali prvenstveno služe kao nosači. za koje su na specifičnim mestima vezani pigmenti i prenosioci elektrona. sastoje se gotovo svi iz više polipeptida. U kompleksima mogu imati različite enzimatske funkcije. koji nastaju u hloroplastu ili u citoplazmi. čiji je udeo oko 50%. Pri formiranju membrana obrazuju jedinstvene komplekse.„ „ „ Proteini.

Raspored proteinskih kompleksa u membranama tilakoida grane i tilakoida strome .

„ „ „ „ Stroma je rastvor sličan citosolu. koje su naročito brojne kod biljaka koje rastu u mraku i u listovima koji stare. mRNA i tRNA . u kome se nalaze produkti fotosinteze (skrobna zrna) i mnogi metaboliti. Stroma sadrži i plastoglobule. Regioni koji sadrže DNA hloroplasta. kao i nukleinske kiseline. kao i ribozomi (70S). proteini koji imaju enzimatske funkcije. lipidne kapi. U stromi se izgradjuju i pigmenti koji učestvuju u fotosintezi.

„ „ Hloroplasti algi i prokariota se razlikuju od istih kod viših biljaka. a na površini nose fikobilizome (diskoidalne strukture koje sadrže pigmente). ne grade grana. . Crvene alge – imaju pojedinačne tilakoide.

PIGMENTI .

.ƒ U svim fotohemijskim procesima svetlost može biti aktivna samo ako je apsorbovana. Apsorbciju svetlost odredjenih talasnih dužina obavljaju pigmenti. ƒ Reflektovana ili propuštena svetlost nema nikakvu fotohemijsku aktivnost.

U fotosintezi učestvuju tri grupe pigmenata: • Hlorofili • Karotenoidi • Fikobilini .

koji grade porfirinski prsten u čijem centru se nalazi atom magnezijuma. Po hemijskoj strukturi to su derivati cikličnih tetrapirola.Hlorofili „ „ „ „ Hlorofili su zeleni pigmenti hloroplasta koji apsorbuju oko 70% fotosintetičkog aktivnog zračenja u plavom i crvenom delu spektra. a druga fitola (nezasićen alkohol. Poseduju i peti ciklopentanonski prsten . u kojima je jedna kiselinska grupa esterifikovana ostatkom metanola. izoprenoidnog porekla). Hlorofili su estri dikarboksilne hlorofilinske kiseline.

„ Svi fotosintetički organizmi (sem bakterija) sadrže hlorofil a. a sve fotosintetičke bakterije bakteriohlorofil a .

. zelene alge i više biljke sadrže a i b. b i d nisu velike razlike. Medju hlorofilima a. sadrži ostatak propionske kiseline na četvrtom prstenu. dok mrke alge sadrže a i c hlorofile. Hlorofil a na C-7 atomu ima metil grupu. Euglenophyta. hlorofil b aldehidnu grupu.„ „ „ Cyanobacteria sadrže samo hlorofil a. Crvene alge sadrže a i d. Hlorofil c nema fitol. a hlorofil d ima aldehidnu grupu na C-3 atomu.

„ Hlorofil a na C-7 atomu ima metil grupu. . hlorofil b aldehidnu grupu.

.

II faza: „ Procesi od prekursora do sinteze PROTOPORFIRINA IX.I faza: „ Biosinteza 5aminolevulinske kiseline (početno jedinjenje u sintezi porfirina). . III faza: „ Procesi od protoporfirina IX do hlorofila. koji su indentični za sve porfirine.

Sinteza porfirina: Glutamat + t RNK C5 put 5-aminolevulinska kis. (ALA) ALA dehidrataza Kondezacijom dva molekula ALA Porfibilinogen (pirol) Profobilinogen deaminaza Uroporfirinogen sintaza Porfirinski prsten .

Uroporfirinogen III (urogen III) dekarboksilacija Koproporfirinogen (korpogen) oksid. dekarboksilacija Protoporfirinogen IX oksidacija (gubitak 6 elektrona) Protoporfirin IX (poslednji zajed. prekursor porfirina) Mg-Protoporfirin Delovanjem Mg helataze .

Mg-Protoporfirin metilacija na prstenu C obrazuje se peti izociklični prsten redukcija bočnog vinil lanca na prstenu B redukcija Protohlorofilid A redukcija Hlorofilid A esterifikacijom Hlorofil A Hlorofil b postaje od hlorofila a. . Pomoću enzima hlorofilna oksigenaza koja oksiduje metil grupu na C-7 atomu u formil grupu Hlorofili se vezuju za proteine koji čine kompleksne globule u membranama tilakoida.

3-5 %). odmah nakon izlaganja beloj svetlosti II faza: latentna faza. sinteza hlorofila stagnira i pored izlaganja svetlosti III faza: količina hlorofila raste linearno sa vremenom sve dok ne dostigne normalni nivo .Redukcija protohlorofilida: „ „ „ „ I faza: sinteza male količine hlorofila (0.

„ Pripadaju velikoj grupi izoprenoidnih jedinjenja.. „ Osnovna gradivna jedinica je izopren. „ Apsorbuju u ljubičastom i plavom delu spektra. „ U prvom slučaju učestvuju u fotosintezi. a u drugom daju žuto.Karotenoidi „ Karotenoidi su grupa pigmenata koja se nalaze u hloroplastima i hromoplastima. . koji ne postoji slobodan već se kao izopentenil-pirofosfat (IPP) ugrađuje u karotenoide.. plodovima. narandžastu ili crvenu boju cvetovima.

Karotenoidi Dele se na dve grupe: karotene (CH) koji se sastoje od C i H. . a vezivanjem hidroksilne grupe dobijaju se ksantofili (CHO).

.„ Najvažniji karotenoidi kod biljaka su β-karoten i ksantofili: lutein. violaksantin i zeaksantin.

. IPP delimično prelazi u svoj izomer dimetilalil-pirofosfat.„ „ U hloroplastu IPP postaje kondezacijoma dvokarbonskog ostatka piruvata i gliceraldehid fosfata uz učešće tiaminpirofosfata.

čime se dobija monoterpen geranil pirofosfat GPP. .„ Biosinteza izoprenida počinje kondezacijom dva hemiterpena (izopentil pirofosfata IPP i dimetilalil pirofosfata DMAPP) sa po pet C-atoma.

„ Izoprenoidni lanac se produžava dodavanjem nove jedinice IPP tako se dobija jedinjenje sa 15 C-atoma farnezilpirofosfat FPP. Dimerizacijom GGPP dobijaju se tetraterpeni medju kojima i fitoen zajednički prekursor za karotene i ksantofile. . a zatim geranil-geranilpirofosfat GGPP sa 20 C-atoma.

.„ β-ciklaza α-ciklaza Većina karotenoida karakteriše se ciklizacijom na jednom ili oba kraja lanca. čime se formira jonski prsten.

jer preuzimaju višak apsorbovane svetlosti.„ „ Ovi pigmenti su označeni kao pomoćni pigmenti. Štite hlorofile od fotooksidacije. koja ne može biti iskorišćena u fotosintezi. . jer energiju koju apsorbuju mogu predati hlorofilu a i na taj način povećati opseg i količinu svetlosti koju biljka koristi u fotosintezi. Imaju i zaštitnu funkciju. sprečavajući da višak energije dovede do nastajanja reaktivnih formi kiseonika koji deluju toksično i razaraju (izbeljuju) pigmente.

Ostale funkcije „ „ „ Karotenoidi imaju i druge značajne funkcije kao što je apsorpcija svetlosti koja izaziva lokomotorne pokrete. u fototropizmima. Boja cvetova i plodova. . kao npr. Moguće je da učestvuju i u prenošenju drugih svetlosnih signala. fototaksije.

.

„ Hromofori su fikobilini – jedinjenja od 4 pirolova prstena u otvorenom nizu (nastaje od protoporfirina IX). . „ Sastoje se od proteina i prostetične grupe. koja je hromofor.Fikobilini „ Kod modrozelenih i crvenih algi. „ Pigmenti rastvorljivi u vodi. „ Za protein su kovalentno vezani 1-2 molekula hromofora.

Fikobilini „ „ „ „ Najrasprostranjeniji fikobilini: Fikocijani (pretežno Cyanobacteria) Fikoeritrini (pretežno Rhodophyta) Fikobiliproteini se nalaze u posebnim globulama -fikobilizomi koje su vezane spolja za membrane tilakoida. .

jasno je da se akcioni spektri se moraju podudarati sa apsorcionim. .„ Akcioni spektar se predstavlja grafički kao intezitet procesa (količina O2) u funkciji talasne dužine. U svakom fiziološkom procesu može biti aktivana samo apsorbovana svetlost.

Overview of Photosynthesis .