ZOOLOGIA

2007

Faculdade de Ciências e Tecnologias da Universidade de

Coimbra
Licenciatura em Biologia
Formato Bolonha
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 CHORDATA
Temas abordados neste capítulo da disciplina:
I. Conceitos essenciais na evolução dos cordados
II. Origem dos vertebrados
III. Diversidade dos vertebrados – novidades evolutivas
IV. Mais anatomia comparada

Evolução Biológica
- Darwinismo e a síntese moderna da evolução biológica
- Genética de populações e factores de microevolução
- Evolução adaptativa e modos de selecção natural
- Preservação da diversidade genética
- Especiação
- Macroevolução e novidades evolutivas
- Estabelecer filogenias

1. Darwinismo e a síntese moderna da evolução biológica

Para Darwin (1809 – 1882) numa população existem indivíduos com certas
características que os tornam mais aptos no ambiente em que se inserem. Ser mais apto
implica ter mais sucesso reprodutivo, ou seja, os indivíduos melhor adaptados são os que
deixam mais descendência.
Com “On the Origin of Species by Means of Natural Selection” (1859), Darwin
convenceu a comunidade científica de que a biodiversidade resultava da selecção natural.
Mas a teoria da evolução de Darwin tinha limitações:
• Como surgem as novas variações nas populações?
• Como é que essas variações são passadas aos descendentes?
Faltavam-lhe as noções de hereditariedade introduzidas por Gregory Mendel (1822 –
1894) no início do século XX. Os princípios descobertos por Mendel foram ignorados e não
publicados na época mas podiam ter resolvido o paradoxo de Darwin dando total
credibilidade à Teoria da Selecção Natural.
No entanto, quando os trabalhos de pesquisa de Mendel foram redescobertos e
reeditados muitos geneticistas acreditavam que estes contrariavam a teoria de Darwin. Os
estudos feitos por Mendel e pelos geneticistas do início do século XX baseavam-se apenas
em características discretas, por exemplo, a flor ou era branca ou rosa. Não havia

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características intermédias que levassem a uma selecção progressiva, como por exemplo,
a cor do cabelo.
Darwin defendia que as variações eram graduais logo, no caso da flor a cor é
contínua.
Nos Anos 20 descobriu-se a existência de mutações a nível dos cromossomas. Nos
Anos 30 ocorreu o surgimento da genética das populações. Em 1940 ocorreu a integração
na síntese moderna da evolução biológica. Designa-se por síntese porque integra
descobertas de diferentes ciências:
• Theodosius Dobzhansky (geneticista)
• Ernest Mayr (sistemata e biogeografo)
• George Gaylor Simpson (paleontólogo)
• Leydard Stebbins (botânico)

Conceitos fundamentais:
• População como unidade básica da evolução – cada população possui um
conjunto de genes, informação responsável pela evolução biológica da população. O
nascimento da genética das populações nos anos 30 voltou a dar ênfase à variabilidade
dentro das populações e salientava a importância da frequência genética dentro das
mesmas. Não se pode considerar espécie pois não se podem cruzar espécies devido haver
maior isolamento entre elas do que entre membros da mesma população.
• Selecção natural é mecanismo principal da evolução – a sorte e o acaso
introduzem variações mas é a selecção dos indivíduos mais aptos (maior potencial
reprodutivo ou que deixam maior descendência) que marca a evolução.
(Existe uma teoria neutral que defende que o património genético surge do acaso
daí a selecção natural deixar de ser um mecanismo central).
• A evolução biológica é um processo gradual – a acumulação gradual
de pequenas mudanças é responsável pelas alterações que se verificam em grande
escala.
(Há quem argumente contra este gradualismo e afirme que o registo fóssil evidencia
que muitas espécies se mantêm inalteradas desde que surgem até à sua extinção e
que o aparecimento de uma espécie parece ser um fenómeno mais rápido do que o
previsto pelo gradualismo. Para eles a evolução surgia de uma forma pontuada –
Teoria dos Equilíbrios Pontuados – as espécies são entidades imutáveis sendo
esta imutabilidade interrompida periodicamente por momentos de mudança durante
os quais novas espécies surgem das preexistentes)

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 2. Genética das populações e factores de microevolução

Recordar conceitos:
• Gene – unidade de informação genética que ocupa um determinado locus de um
cromossoma, ou seja, pedaço de ADN que codifica a síntese de uma proteína.
• Alelo – modalidades alternativas do mesmo gene que ocupam não
simultaneamente o mesmo locus em cromossomas homólogos.
• Alelo fixo – toda a população possui o mesmo alelo, ou seja, a mesma
característica
• Genótipo – composição genética de um organismo.
• Fenótipo – expressão das características de um organismo.
• Características poligénicas – Características fenotípicas determinadas por vários
genes (e pela sua interacção com o ambiente). Estas características são contínuas na
população. São características denominadas por quantitativas.
• Características discretas – características que se manifestam em diferentes
morfologias na população (ex: grupo sanguíneo).
• Património genético – constituído por todos os alelos que estão presentes nos
indivíduos da população.
• Microevolução – ocorre quando surge uma alteração das frequências alélicas e do
genótipo de uma população com ou sem a introdução de novos alelos.

Só há evolução se…
Teorema de Hardy-Weinberg (1908, independentes)

No caso de 1 gene com 2 alelos:

- Frequência do alelo A = p
- Frequência do alelo a = q
- Alelos: p + q = 1
- Genótipo: p2 + 2pq + q2 = 1

Segundo o teorema de Hardy-Weinberg a frequência

dos alelos e o genótipo de uma população permanecem
constantes ao longo das gerações a não ser que nela
actuem outros agentes de selecção para além da
recombinação sexual.

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 Pressupostos do equilíbrio de Hardy-Weinberg (factores de microevolução):
• População grande (devemos evitar casos de deriva genética)

• Isolamento da população (ausência de fluxo genético – quando este ocorre as

duas populações vizinhas tendem a tornar-se a mesma)
• Ausência de mutações (fonte de variabilidade genética visto que introduzem
novos alelos – única forma de variabilidade genética nos seres assexuados)
• Panmixia (ausência de casamentos preferenciais (indivíduos acasalam com
outros com características idênticas) e consanguinidade – os cruzamentos entre os
indivíduos com diferentes genótipos têm de apresentar sucesso e devem realizar-se ao
acaso, ou seja, tem de ocorrer panmixia)
• Ausência de selecção natural

Deriva genética:
• Efeito de gargalo - redução drástica dos alelos devido ao acaso provocando
alterações no património genético de uma população. Resulta de alterações ambientais:
falta de alimento, alterações climáticas, epidemias, etc., que provocam a diminuição de
tamanho da população mas esta não muda de local.

Efeito fundador – ao fundar uma nova população quando ocupam um novo nicho
ecológico, quanto menor for a população fundadora menos representante será a população
resultante. Por esta razão se extinguiram muitas populações pequenas em ilhas. Quanto
menor o número de indivíduos que colonizam maior é a importância do efeito fundador para
a deriva genética. Ocorre, por exemplo, se durante uma erupção vulcânica grande parte
dos seres de uma população for eliminado mas uma fêmea fecundada fundar uma nova
população noutro local.

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 3. Evolução adaptativa e modos de selecção natural
Recordar conceitos:
• Selecção natural – quando ter certa característica é mais favorável que ter outra e
essa característica é transmissível à descendência
• Aptidão biológica – é a capacidade que um indivíduo ou grupo de indivíduos
apresentam de deixar maior descendência. Quanto maior for a capacidade reprodutora de
um indivíduo maior será a sua aptidão biológica.
• Aptidão relativa de um genótipo – quantificação da contribuição relativa de cada
genótipo deixar genes (cópias de si próprio) na geração seguinte
• Adaptação – características geneticamente determinadas que atribuem ao individuo
uma maior adaptação
• Evolução adaptativa – evolução determinada por selecção natural que conduz ao
aparecimento de adaptações

Modos de selecção natural:

• a) Estabilizadora - A selecção tende a estabilizar as características. Actua nos
fenótipos mais comuns da população.
• b) Direccional – selecciona uma das características externas. Os organismos que se
encontram nos extremos têm menor adaptação porque se existirem alterações não se
encontram tão bem adaptados.
• c) Diversificadora ou disruptiva – selecciona positivamente as duas características
externas. Diz-se diversificadora porque as espécies tendem a originar duas sub-espécies
que evoluem em sentidos diferentes.

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 • Selecção sexual dimorfismo sexual
Nas espécies em que o macho e a fêmea se distinguem pelas características sexuais
secundárias (responsáveis pela selecção sexual) diz-se que existe dimorfismo sexual. Caso
particular da selecção natural em que características associadas a um dos sexos
favorecem o individuo que as possui.

4. Preservação da diversidade genética

Fontes de variação genética:

Mutações – alterações bruscas no genoma de um indivíduo:
• Introduzem novos alelos

• Muitas ocorrem em ADN não codificante

• Ocorrem nas células somáticas (as mutações que ocorrem na linha das células
que produzem os gâmetas é que são transmitidas ao longo das gerações).
• Maioria é prejudicial
As mutações são a fonte primária de variabilidade genética mas a fonte mais próxima
é a recombinação dos genes na reprodução sexuada.

Recombinação sexual – quando ocorre meiose, na metafase há crossing-over, ou

seja, troca de segmentos de ADN entre os cromossomas homólogos. Deste modo os
gâmetas vão apresentar variabilidade. A este facto alia-se a fecundação ao acaso na
origem da variabilidade. A recombinação sexual irá originar novos genótipos.

Mecanismos de preservação da diversidade genética (selecção natural pode

tender a uniformizar as populações):
1. Diploidia – o que é determinado é o fenótipo mas genótipicamente existem
heterozigóticos que perpetuam nas populações. Asseguram a protecção dos alelos
recessivos. Quanto mais raro é o alelo recessivo q mais protegido está nos heterozigóticos.
[(2pq / 2) / [(2pq / 2) + q2)]
2. Polimorfismo em equilíbrio – capacidade da selecção natural manter a
variabilidade:
• Vantagem dos heterozigóticos – os heterozigóticos são mais aptos que os
homozigóticos. Permite não só manter a variabilidade da população, como também manter
o número de indivíduos da população.
• Selecção dependente da frequência (resultado da selecção disruptiva) – o
sucesso de uma dada característica depende da sua frequência. Quanto maior a frequência
de um dado genótipo menor é a pressão selectiva. (Exemplo: borboletas que imitam outras
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borboletas venenosas ou desagradáveis para os predadores. Se o número de borboletas
disfarçadas for pequeno os predadores não se apercebem da sua presença e não as
caçam; se o número for elevado os predadores começam a aperceber-se que entre as
borboletas de sabor desagradável há algumas que sabem bem e começam a caçá-las.
Quanto mais raras mais vantagem têm as borboletas).

5. Especiação
1. Morfoespécie (Lineu, XVIII) – conjunto de organismos possuindo características
morfológicas idênticas. É difícil distinguir variabilidade intra e interespecífica.
2. Conceito biológico de espécie (Mayr, 1942) – conjunto de populações que
habitam o mesmo local que podem potencialmente cruzar-se entre si e originar
descendentes férteis e que estão reprodutivamente isolados de outras espécies. Este
conceito não é aplicável a fósseis, espécies assexuadas e populações altamente separadas
por barreiras geográficas. Nestas situações tem de se aplicar o conceito de morfoespécie.

Barreiras reprodutivas:
1. Pré-zigóticas
• isolamento de habitat
• isolamento temporal
• isolamento comportamental
• isolamento mecânico
• isolamento gamético
2. Pós-zigóticas
• inviabilidade dos híbridos
• esterilidade dos híbridos
• inviabilidade dos descendentes dos híbridos

Padrões de especiação:
• Anagénese – Não há aumento da diversidade específica
visto que a evolução ocorre gradualmente sem que ocorram
ramificações.
• Cladogénese – surgem espécies diferentes de um
ancestral comum. Implica que ao longo da história evolutiva do grupo
ocorra o surgimento de novos grupos. Não implica contudo que a
espécie ancestral esteja extinta.

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 Especiação e biogeografia:
- Simpátrica – populações de espécies
diferentes compartilham o mesmo
ambiente. A nova espécie formada
provem do cruzamento de duas
espécies diferentes no mesmo
ambiente.

- Alopátrica - um ancestral em
ambientes diferentes vai dar origem a
espécies diferentes (isolamento
geográfico), mesmo que se voltem a
encontrar em ambientes iguais não se
cruzam porque são espécies diferentes.
Radiação adaptativa – muitos taxa num espaço de tempo geológico muito curto

Autopoliploidia – poliploidia resultante de um erro na divisão celular do zigoto

Alopoliploidia – poliploidia resultante de uma duplicação cromossómica no híbrido
(viável)

6. Macroevolução e novidades evolutivas

Microevolução – alteração das frequências alélicas e genótipas de uma população
com ou sem a introdução de novos alelos.
Macroevolução – conjunto de mudanças que ocorrem durante longos períodos de
tempo dando origem a novas formas.

Novidades evolutivas – casos particulares:

Homeosis – novidades evolutivas no posicionamento de diferentes estruturas
corporais. Exemplo:
- Localização dos apêndices num animal
- Localização das flores numa planta

Heterocronia – novidades evolutivas que resultam da alteração do surgimento mais

cedo ou mais tarde das estruturas - listras nas zebras - ou de alterações das taxas de
desenvolvimento da estrutura - “polegar” do panda.
Este não se trata de um dedo novo mas de uma diferenciação de uma porção de osso
que lhe é útil. O polegar é construído a partir de um osso denominado osso sesamóide

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 radial que é muito saliente. Normalmente é um pequeno componente do
pulso mas nos pandas ocorreu um crescimento descomunal do osso que o
tornou alongado até se igualar em comprimento aos ossos metapodiais dos
verdadeiros dedos. O “polegar” do panda vem equipado não só com um
osso mas também de músculos associados a este que lhe dão robustez e
agilidade. Estes músculos (adutores) tal como o osso sesamóide radial não
surgiram de nada e tratam-se de peças anatómicas familiares remodeladas para exercer
uma nova função. O “Polegar” do panda resulta de uma hipertrofia do osso sesamóide
radial que implicou um aumento do tamanho dos músculos.

• Alometria – mudança de forma regular e ordenada,

acompanhada de aumento de tamanho.
O “alce irlandês” ou “veado gigante” era o maior veado que
jamais existiu. A sua enorme armação atingia uma envergadura de
4 metros e cerca de 40kg. Este número torna-se mais
impressionante quando nos lembramos que as hastes caíam e
voltavam a crescer todos os anos como em qualquer outro veado.
Poderia uma armação de tal tamanho ser de alguma utilidade?
Porque se extinguiu o veado gigante? À medida que o veado se
torna maior as hastes não aumentam na mesma proporção que o tamanho do corpo,
aumentam mais depressa, de modo que as hastes dos veados grandes são não só em
absoluto mas também relativamente maiores que as dos veados pequenos.
Os animais grandes têm cérebros relativamente menores que os animais pequenos
com eles relacionados. A correlação das dimensões dos cérebros com as dos corpos entre
animais do mesmo grupo é notavelmente regular. Á medida que nos deslocamos para
animais grandes o tamanho do cérebro aumenta mas não tão depressa quanto o do corpo.
Já que não temos nenhuma razão para acreditar que os animais maiores são mais
estúpidos que os seus correlativos menores devemos concluir que os animais maiores
requerem relativamente menos cérebro para fazer o mesmo que os animais mais
pequenos.

• Paedomorfose – presença no estado adulto das espécies descendentes de

características juvenis das espécies ancestrais

1. Neotenia (atraso no desenvolvimento somático – manutenção do novo ser)

– juvenilização progressiva como fenómeno evolutivo (exemplo: Rato Mickey).

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 2. Prógenese (antecipação no desenvolvimento dos órgãos reprodutores ao
longo da filogenia) – está associada a ambientes hostis, com recursos efémeros ou com
recursos instáveis.

Características existentes nos bebés de outros primatas que existem no estado adulto
do Homem (Louis Bolk, anatomista holandês, anos 20):
- Crânio redondo
- Rosto “juvenil”
- Posição do buraco occipital
- União tardia das suturas cranianas
- Direcção ventral do canal vaginal
- Polegar do pé não oponível

7. Estabelecer filogenias

Sistemática – estudo da biodiversidade

Taxonomia – classificação de organismos (designação e agrupamento)
Taxon – qualquer grupo de organismos que seja tratado como uma unidade num
sistema de classificação
Filogenia – história evolutiva de um taxon ou de um grupo de taxa

Características similares entre dois taxa:

- Por homologia (evolução divergente, ou seja, ancestral comum
do qual divergiram)
Estruturas homólogas – partilham a mesma origem podendo ou
não desempenhar a mesma função (ou de forma mais completa: estruturas
constituídas pelos mesmos ossos com um plano de organização idêntico
embora apresentem um aspecto diferente e desempenhem funções
também diferentes).

- Por paralelismo (evolução paralela) – organismos com um

ancestral comum que evoluem de forma independente mas que por
adaptação a meios diferentes dão seres morfologicamente diferentes.
Estruturas análogas – partilham a mesma função mas não têm a mesma
origem (ou seja, função idêntica embora sejam completamente diferentes na sua
anatomia. Provêm de estruturas embriológicas diferentes).

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 - Por convergência (evolução convergente – pressões selectivas semelhantes
podem originar, por evolução, adaptações de tipo semelhante em grupos não
relacionados).
Estruturas análogas – partilham a mesma função mas não têm a mesma
origem.
Evolução paralela:
Exemplo: O gerbo (desertos africanos e asiáticos) e o rato-canguru
(desertos norte-americanos) locomovem-se através do salto para minimizar o
contacto com o solo por ser a areia muito quente. Ambos têm cauda extremamente
comprida e orelhas grandes. Estes organismos tiveram um ancestral comum recente mas
cada um seguiu o seu rumo de evolução de forma independente e paralela.
Características semelhantes perante habitats semelhantes logo as patas e rabo
comprido são estruturas análogas. Tiveram uma evolução paralela por
evoluírem em termos adaptativos ao meio idêntico.
Pressão selectiva idêntica – organismos próximos filogeneticamente
apresentam estruturas que evoluíram paralelamente mas
independentemente.

Caracteres homólogos podem ser:

-Apomórficos (derivados/recentes) – surgiram recentemente originando um grupo à parte
-Plesiomórficos (ancestrais/primitivos) – mais próximos do ancestral, ou seja, são
mais antigos

Sinapomorfia – pesquisa de caracteres apomórficos comuns

Simplesiomorfia - ????????

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 Taxa monofiléticos, polifiléticos e parafiléticos:
Taxa monofiléticos (1) – inclui o ancestral e todos os
descendentes; caracteriza a sistemática cladística.
Taxa polifiléticos (2) – inclui várias linhas evolutivas e
não só uma.
Taxa parafiléticos (3) – inclui o ancestral mas não inclui os
seus descendentes porque sofrem uma especialização e são
colocados num grupo à parte.

Sistemática evolutiva (phenetics) versus filogenética (cladistics):

Sistemática evolutiva – classifica os grupos tendo em conta as alterações e
diferenciações morfológicas evolutivas.
• Classificações fenéticas – a afinidade entre os organismos baseia-se em
caracteres fenotípicos, anatómicos e fisiológicos privilegiando o número de caracteres
seleccionados e verificando se estão presentes ou ausentes. Os caracteres devem ser
atributos possíveis de ser descritos, medidos, pesados, comparados, numerados, ou seja,
aspectos observáveis e objectivos. O taxonomista deve recorrer a tantas características
quanto forem possíveis. São classificações horizontais e baseiam-se em características
objectivas mas não põem em evidencia a filogenia dos organismos pois nem sempre as
semelhanças fenotípicas correspondem a proximidade evolutiva.

Lagart Crocodilo Avestru

o z

Sistemática filogenética – estabelecimento de grupos com base na sua filogenia, na

sua grande proximidade evolutiva.
• Classificações cladísticas – põem em ênfase a filogenia, de modo a reflectir
a história evolutiva. Separa as características em apomórficas e plesiomórficas. Na escala
cladística a ênfase não é posta apenas nas semelhanças estruturais mas noutros tipos de
informações como por exemplo, paleontológicas.
Os diagramas deste tipo de classificação designam-se por cladogramas. Na
construção dum cladograma e preciso identificar as características primitivas que mostram
que houve um ancestral comum muito antigo e as características derivadas.

Avestru Crocodilo Lagarto

z

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 Caso dos Monotrématos

Os monotrématos pertencem à sub-classe Prototheria e são característicos da

Austrália. Possuem representantes como a Equidna e o Ornitorrinco. Possuem cloaca,
pêlos, glândulas mamárias e põem ovos.
Onde inserimos estes seres? O que é mais importante na sua classificação: terem
glândulas mamárias e pêlos ou porem ovos e terem cloaca?
O carácter mais antigo são os ovos pois os répteis são mais antigos que os
mamíferos. Logo são mamíferos.

Caso dos Cavalos

Ordem Persissodactyla
Família Equídea

Género Equus

Evolução das extremidades dos membros dos cavalos –

tendência evolutiva no sentido da especialização para a corrida:

• As patas sofreram alongamento daí ficarem muito altas e finas

• Houve um aumento no tamanho corporal

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 • Redução do numero de dígitos (menor superfície de contacto).

Conseguimos encontrar uma continuidade ininterrupta do

Hyracotherium aos cavalos modernos sim, mas a continuidade surge
de diversos modos muito mais potenciais que o degrau fechado da
escada.
As genealogias da evolução são arbustos que se ramificam
profusamente e a história dos cavalos é mais luxuriante e labiríntica
que a maioria. Ao certo, o Hyracotherium é a base do tronco (tal como
se conhece actualmente) e o Equus o ramo sobrevivente.
Único representante do género que não sofreu alterações
relativamente ao ancestral foi o cavalo selvagem da Mongólia –
Equus prezewalskii.
Exemplo de outras espécies é o burro selvagem – Equus
africanus – e o hemíono – Equus hemionus.
Conhecem-se 4 espécies de zebras:
• Zebra-montesa (África) – Equus zebra
Zebra montesa com listras largas pretas

• Zebra-de-Burchell (África) – Equus burchelli

Listras largas e finas pretas

• Zebra-de-Grevy (África) – Equus grevyi

Traseira com listras finas pretas

• Quaga (extinto 1878, Sul da África) – Equus quagga

As zebras podem ser uma série de cavalos diferentes que desenvolveram listras
independentemente ou as herdaram de um antepassado comum (enquanto os burros

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e os cavalos verdadeiros as perderam). As zebras podem ser a realização de um
potencial possuído por todos os cavalos.

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