¿COMO SE SINTETIZAN LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO?

TEMA 7 APLICACIÓN DE REGULADORES DE CRECIMIENTO

Síntesis de moléculas semejantes a hormonas vegetales

Screening industrial Comprobación empírica de gran nº de compuestos químicos Pruebas biológicas en
planta entera o en partes de la planta: bioensayos.

Centros activos de la molécula hormonal

Variaciones de estructura
Mayor persistencia, no afecten los procesos de inactivación de la planta

Bioensayos y pruebas en cultivos

Pruebas en cultivos de diferentes especies En
condiciones controladas

Tests de toxicidad en mamíferos, aves y peces. Estudio de persistencia en el medio ambiente
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ENSAYOS DE CAMPO

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Fig.7.1 Similitud en la estructura molecular del ácido 3indolacético (AIA) y algunas auxinas sintéticas

Si el ensayo de campo da resultados positivos permiso oficial de uso y comercialización (estudio de la idoneidad por organismos oficiales) El producto ha de cumplir la normativa europea en cuanto a índice de toxicidad y persistencia en el medio ambiente. La reglamentación europea afecta: al ensayo, Comercialización (embasado, etiquetado) y aplicación de los productos agroquímicos (dosis, plazos de seguridad, forma de eliminación de residuos).

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En cada país existe una lista de productos cuyo uso está permitido. En la dirección de internet: www.mapya.es.
Buscar en agricultura.productos fitosanitarios. registro de productos fitosanitarios.productos fitosanitarios.sustancias activas. Figuran: El nombre comercial, El titular (que lo comercializa en el país) y el fabricante Fechas de inscripción y de caducidad Características del producto: Composición, tipo de preparado, función, ambitos de utilización. Usos autorizados: cultivo/especie, plaga/efecto, dosis, plazo de seguridad (días) Condicionamientos fitoterapéuticos(nº de tratamientos y forma de aplicación) generales y específicos (diferencias entre cultivos distintos) Condicionamientos de riesgo (mitigación de riesgos medioambientales, tratamientos de los envases) Clasificación de riesgo y etiquetado (pictiogramas, frases de riesgo y 5 consejos de prudencia).

www.mapya.es Agricultura, productos fitosanitarios, registro de productos fitosanitarios, productos técnicos, sustancia activa En esta dirección aparece la información
técnica, no agronómica

Las frases de recomendaciones de uso están codificadas. El significado del código lo podéis encontrar en: www.msyc.es, en salud y medio ambiente, productos químicos. En esta web encontraréis el significado de las frases de riesgo(R), consejos de prudencia (S), clasificación y símbolos y pictiogramas DEBER DE INFORMACIÓN
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Listas de productos en continua revisión: aparición de efectos perjudiciales no detectados a largo plazo efectos colaterales no detectados Por ejemplo: la producción de la toxina TCDD (2,3,7,8-tetracloro dibenceno-p-dioxina) Se produce en la síntesis del 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol) hidrólisis con NaOH 1,2,4,5-tetraclorobenceno sobrecalentamiento 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol) Dioxina

Problemas con el uso de 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol) Agente naranja: Su uso para defoliar las junglas durante la guerra de Vietnam produjo una muerte masiva de peces y mamíferos siendo muy persistente y pasando a los distintos eslavones de la cadena alimenticia. En humanos afectó al índice de enfermedades oncogénicas y al aumento en las deformaciones fetales. Explosión de fábrica de agroquímicos en Seveso (Italia): emisión de la dioxina a la atmósfera con efectos catastróficos en la población Detección de cantidades superiores a 50 ppm de dioxina en muestreos al azar de 2,4,5-T, cuando el límite máximo es de 0.1 ppm Actualmente se ha prohibido su uso en EEUU como herbicida y en Europa está en la lista de productos en revisión
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Aunque el fitorregulador en sí es inocuo la presencia de la dioxina es difícil de detectar puesto que puede estarlo a concentraciones muy bajas, y aún así puede ser extremadamente tóxico y persistente.
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Responsabilidad como técnicos:
Respeto de las condiciones de uso marcadas por la legislación de la Unión Europea: - Respetar los tiempos de seguridad - Aplicar las dosis recomendadas - Respetar las medidas de prevención para evitar la contaminación del medio ambiente. - Informar a los agricultores y trabajadores, que estén bajo vuestra responsabilidad, de las Buenas Prácticas Agrícolas en el trabajo y exigir que se apliquen. - Informar a los servicios de sanidad vegetal y de transferencia agraria de los posibles problemas en los cultivos durante la aplicación de los productos - Informar a Sanidad de los posibles problemas en la salud derivados 9 del uso de los productos

7. 2. RELACIÓN ENTRE REGULADORES DE CRECIMIENTO Y LA MEJORA GENÉTICA -Fitorreguladores afectan a la actividad hormonal - Las hormonas afectan a la expresión génica - La mejora genética podría sustituir a los fitorreguladores Dos problemas: - 1º La escala de tiempo en la que están implicados ambos procesos: La mejora genética es un proceso a más largo plazo - 2º El sentido puntual de la aplicación de fitorreguladores: adaptación al estado fisiológico del cultivo, condiciones ambientales y de mercado o disponibilidad de mano de obra
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7.3. NOMENCLATURA Dos sistemas complementarios: - Mejora genética: obtención cultivares más resistentes a enfermedades y más productivos; - Fitorreguladores: solución de problemas puntuales o a corto plazo, para paliar fluctuaciones ambientales (exceso de calor, frío, estrés hídrico) y adaptar la producción a éstas Existen normalmente dos o tres tipos de nomenclatura para cada compuesto: - nomenclatura química (molécula activa) - nomenclatura comercial (marcas registradas, se registran en cada país a no ser que pasen el proceso de estandarización) - nomenclatura trivial o acrónimo (Ej. uso de iniciales del nombre químico) Si es aprobado el proceso de estandarización por la ISO (International Standar Organization u Organización internacional de estandarización) se comunica el nombre comercial a todos los países miembros de esta organización.
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Un mismo regulador puede tener varios nombres comerciales, es 12 conveniente conocer la sustancia activa o el nombre químico.

7. 4.1 APLICACIÓN DE LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO. 7.4.2. PENETRACIÓN DEL REGULADOR EN LA PLANTA 7.4.3 TRANSPORTE del regulador a través de la planta 7.4.4 METABOLISMO DE LA PLANTA. Cómo influye en el regulador una vez en el interior de la célula.

7. 4. APLICACIÓN DE LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO. Existen varias formas de aplicar los fitorreguladores: A) A nivel radicular B) En el tronco C) Aplicación localizada en alguna parte en particular de la planta D) Pulverización foliar

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A) A nivel radicular se puede aplicar: - después de la plantación, mediante el riego - antes de la plantación : + sumergiendo las raíces en la suspensión que contenga el fitorregulador + o aplicando el fitorregulador en el sustrato. B) En el tronco: tratamiento de árboles de gran tamaño mediante la inyección a través de agujeros practicados en éste aunque la distribución no es muy homogénea a no ser que se hagan gran cantidad de agujeros. C) Aplicación localizada en alguna parte en particular de la planta, con ayuda de un pincel o sumergiendo esta parte de la planta en una solución con la sustancia activa (en ensayos experimentales o bioensayos).
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Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fácilmente raíces en el extremo de los tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de ácido naftalénacético, ANA (una auxina sintética). Luego fueron cultivados en vermiculita húmeda durante 2 semanas. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

0.01ANA

16 0.5ANA

7.4.2. PENETRACIÓN DEL REGULADOR EN LA PLANTA D) Pulverización foliar es la más usada en prácticas de campo. Para la aplicación a gran escala en cultivos se puede usar: a grandes volúmenes (1000-3000l/Ha) a volúmenes bajos (100-500l/Ha) a volúmenes muy bajos (10-50l/Ha) (etefon y auxinas) Las aplicaciones más comunes en agricultura son a grandes volúmenes, aunque parece ser que los volúmenes inferiores pueden ser igual de efectivos (depende del regulador). Pocos estudios. Para la penetración: 1º Retención en la superficie de la hoja Se añade un surfactante a la solución: - Disminuye la tensión superficial - Aumenta la mojabilidad Fig. 7.2 Esquema de la superficie epidérmica (no está a escala) El regulador ha de atravesar la cutícula y las paredes celulares. El paso a través de las paredes celulares puede realizarse por los ECTODESMOS Los compuestos polares y apolares penetran en la cutícula EXCEPTO los ácidos grasos de cadena larga, 18 dependerá del espesor de la cutícula.

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En hojas la penetración es más rápida por el envés: - La cutícula es más delgada - Parece ser que las células anexas que rodean a los estomas son puntos de entrada. FACTORES ENDÓGENOS DE LOS FITOREGULADORES Las moléculas sin disociar penetran más fácilmente que las formas iónicas por lo que habrá que aplicarlas en disolución cuyo pH impida que se disocien. Cuando el regulador es un ácido se aplicará en solución con bajo pH. Ej. ANA (ácido naftil acético) 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético)
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FACTORES EXÓGENOS El nivel de penetración también depende de: - Los factores ambientales como la temperatura y humedad en el momento de la aplicación de los reguladores. - Factores ambientales antes de la aplicación que condicionan el espesor y la estructura de la cutícula - Estado fisiológico de la planta (si presenta estrés hídrico o está enferma) Todos estos factores han de tenerse en cuenta sobre todo cuando el momento de aplicación es crítico (corto periodo) y/o la eficacia ha de ser a corto plazo (escalonamiento en la maduración de frutos), de no ser así puede fracasar el tratamiento.
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Figura 7.3 Factores que afectan a la penetración de los reguladores de crecimiento en hojas. a) Penetración de ANA a través del haz y envés de hojas de peral en relación a la temperatura b) Absorción de ANA en hojas de manzano ,en oscuridad, a 25ºC y a distintas humedades relativas

7.4.3 TRANSPORTE del regulador a través de la planta Una vez atravesada la cutícula, dentro de la planta, el transporte puede ser por dos vías: · POLAR: en el que pasa de una célula viva a otra usando energía metabólica como ocurría con el transporte polar de auxinas, APOLAR: a través del floema o vía xilema, es mucho más rápido y no consume energía

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El tipo de transporte dependerá de: - La estructura del regulador: molécula iónica transporte activo a través de la membrana celular molécula no polar (no cargada) transporte por difusión - Del lugar de aplicación: en raíz en hojas vía xilema, vía floema

7.5 METABOLISMO DE LA PLANTA. Cómo influye en el regulador una vez en el interior de la célula. Una vez que el regulador entra en el interior de la célula de las hojas se expone a la acción de distintos enzimas capaces de su desactivación total o parcial. La tasa de desactivación depende de: a) La estructura molecular del compuesto b) La planta en la que se aplique (hay diferencias a nivel de variedad, dentro de la misma especie) La tasa de desactivación es el factor más importante para determinar la actividad de un regulador.
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Efecto de la aplicación de la auxina 2,4-D en dos variedades de manzano: MANZANO
dosis 2,4-D
VAR. Cox’s orange pipping Var. Bramley’s seedlings

Figura 7.5 Reacción de los manzanos Cox orange pippin (izquierda) y Bramley Seedlings(derecha) al 2,4-D.

A) testigos sin tratar

5 ppm 500 ppm 1000 ppm

no hay respuesta no hay respuesta no hay respuesta

respuesta elevada muerte de la planta

D) tratados con 500ppm de 2,4-D seis semanas antes.

Se comprobó que la variedad Cox tenía un enzima capaz de descarboxilar la cadena de ácido acético del 2,4-D, desactivándolo e impidiendo su acumulación Se demostró al aplicar la auxina con C14radioactivo que en la variedad Cox se eliminaba gran cantidad de CO2 radioactivo de la descarboxilación.
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Otros tipos de desactivación del regulador en la célula:
Conjugación con azúcares Glucósido Azúcar éster Conjugación con aminoácido mediante un puente amino Conjugación con péptidos o con proteínas Hidroxilación en el anillo aromático Absorción del compuesto por las paredes celulares u otras superficies internas de la planta

Fig 7.6 Es importante conocer los procesos metabólicos del compuesto regulador para saber las dosis efectivas Los estudios metabólicos también son importantes para determinar la producción de metabolitos dañinos en la degradación del compuesto DETERMINAR LOS PLAZOS DE SEGURIDAD
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7.6 EFECTOS LATERALES DE LA APLICACIÓN DE REGULADORES. Efecto deseado Aplicación del fitorregulador Activación o inhibición de reguladores endógenos Efecto deseado + efectos no deseados

Para evitar estos procesos laterales se han de tener en cuenta varios factores como: 1. El momento de la aplicación (condiciones ambientales, estado de la planta) 2. Dosis de la aplicación (la adecuada para el objetivo que se persigue) 3. Localización de la aplicación (en las zonas recomendadas) 4. Uso de otros reguladores capaces de contrarrestar los efectos perjudiciales de los aplicados. Ej. Aplicación de GA3-etefon en trigo La aplicación simultánea o secuencial de varios reguladores permite paliar los efectos colaterales.
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Regulación de varios efectos Distintas reacciones fisiológicas

Ej.: La aplicación de daminocida, un retardante del crecimiento, produce, además del bloqueo de giberelinas : • aumento de la permeabilidad de membrana • inhibe la respiración • disminuye la producción de auxina • aumenta la tasa fotosintética • disminuye la tasa de síntesis proteica.
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7.7 EFECTO SUMIDERO DE LOS REGULADORES Los fitorreguladores que mimetizan o neutralizan la función de las hormonas endógenas actúan como ellas, influyendo en el crecimiento de dos formas, dependiendo de la concentración: - A concentraciones bajas: efectos directos a nivel intracelular División celular, crecimiento celular y diferenciación de células y órganos -A concentraciones mayores: Movimiento de asimilados y nutrientes hacia los SUMIDEROS. Sumideros: son los puntos de la planta donde se producen elevadas concentraciones hormonales, hacia donde son atraídos los asimilados. Los sumideros pueden entrar en competencia. Ejemplos de sumideros: Yemas apicales, yemas laterales, hojas jóvenes, ápices radiculares, semillas en desarrollo, flores o frutos en desarrollo
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Fig.7.7 Estudio del efecto sumidero de la aplicación de reguladores en hoja cortada de Pelargonium .

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La aplicación localizada de reguladores pueden REFORZAR O DEBILITAR los sumideros naturales redistribución de los asimilados
A) Aplicación en la parte aérea de Giberelina o citoquinina B) Aplicación en la parte aérea de retardantes de crecimiento

Fig.7.8 Tratamiento de manzano con daminocida
Se pulverizan plantones de manzano con 4000ppm de daminocida. Se toman muestras a intervalos de 1 semana Se cierra herméticamente el tallo excepto el brote apical con bolsa y se ponen en la bolsa varias fuentes de 14CO2. Se mide la radioactividad en raíces y hojas del brote apical.
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Se refuerzan los sumideros de la parte aérea

Se refuerzan los sumideros de la raíz (en sequía o potenciar cultivos de 33 raíz)

7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

Tabla de reguladores hormonales y miméticos de hormonas

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7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas Ventajas en el uso de hormonas naturales: Resultados excelentes (alta eficacia) Control de los efectos fisiológicos buscados (alta especificidad) Baja contaminación, se degradan y no persisten en el medio La baja persistencia minimiza los efectos laterales

Uso de hormonas sintéticas o miméticos de hormonas: •Contienen los mismos centros activos que las hormonas naturales Mimetizan los efectos de regulación del crecimiento •Modificación de su estructura degradación más lenta efectos más perdurables, mayor estabilidad en la planta Aplicación de auxinas sintéticas: Mayor actividad (por ser más estables) Inducción de la síntesis posterior de etileno (influirá en la floración y el crecimiento)
Cl Cl

AIA

ANA

Inconvenientes del uso de hormonas naturales Altos costos Efectividad en cortos intervalos de tiempo (biodegradación)
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2,4-D Ácido diclorofenoxiacético

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Citoquininas sintéticas:
Derivados sustitutivos de 6-aminopurinas: - BAP (6-Bencilaminopurina) - Kinetina - Bencilmidazol: forma parte de los funjicidas (benomilo) pero tiene propiedades de citoquininas. Ureas n-sustitutivas: -DPU (N-difenilurea) se usa como uno de los componentes de la pulverización para promover el cuajado de frutos. Figura 7.9 Compuestos sintéticos con actividad de citoquinina

Tabla de reguladores hormonales y miméticos de hormonas

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7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

7.8.2 Antagonistas de hormonas Se basa en el PRINCIPIO DEL ANTAGONISMO COMPETITIVO: Competencia entre las hormonas y compuestos químicos inactivos o con actividad débil por los sitios específicos de unión de la hormona en la célula, anulando la acción de éstas. célula diana Unión hormona- proteína receptor hormona

Cambio fisiológico-respuesta Compuestos con una estructura similar a hormonas
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célula diana

Unión antagonista- proteína receptor Inhibición de la respuesta

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Principales antagonistas de las hormonas: - Del ácido giberélico: ÁCIDO ALOGIBÉRICO, procede de la descomposición del GA3, Si se aplica sólo presenta actividad muy débil. Si se aplica con GA3 se comporta como fuerte antagonista de la acción de GA3 en el CRECIMIENTO LONGITUDINAL. - De las auxinas: El ÁCIDO 2,6-DICLOROFENOXIACÉTICO, compuesto inactivo que antagoniza la acción de 2,4-D El antagonismo con las auxinas promueve el crecimiento radicular casi siempre. Ej. El PCBI (ácido 4-clorofenoxi-iso-butírico)
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Figura7.10: Antagonismo competitivo entre el ácido alogiberico y el ácido giberélico en el estímulo de crecimiento del hipocótilo de lechuga

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7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

7.8.3 Agentes que desprenden etileno Etileno Hormona gaseosa aplicaciones en espacios controlados almacenamiento de frutos y elementos de propagación Agentes que desprenden etileno: Al aplicarse van desprendiendo lentamente etileno que pasa a la planta. ETEFON: Estable a pH ácido (pH 4 o inferior). Se aplica a éste pH y en la planta, debido al pH menos ácido se desestabiliza desprendiendo etileno ALSOL: Derivado silano que desprende el etileno más rápidamente en cuanto entra en contacto con agua

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Figura 7.11 Diferente evolución de las tasas relativas de desprendimiento de etileno en frutos maduros de olivo durante los 12 días después de la aplicación de etefon y alsol

7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

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EFECTOS EN LAS PLANTAS: 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas Son sustancias que bloquean el movimiento de hormonas endógenas concentrándolas en determinadas zonas de la planta produciendo efectos morfogeneticos y en el crecimiento. Tipos de inhibidores del transporte hormonal: Sustancias - CLORFURECOL Efectos en las hormonas Bloqueo del transporte de auxinas: Bloquean las auxinas en la yema apical. Ruptura de la dominancia apical, brotan las yemas laterales. Crecimiento en forma arbustiva (plantas ornamentales y plantaciones de alta densidad) Bloqueo del transporte de giberelinas: Promueven la floración en muchos cultivos. Predomina el desarrollo de brotes florales frente al de brotes vegetativos: La aplicación de TIBA o de MTPA en cultivos de tomate provoca la producción de muchos brotes laterales que se desarrollarán como 52 inflorescencias.

Bloquean el transporte de -TIBA (ácido2,3,5-triidobenzóico) auxinas y giberelinas - MTPA (ácido N-m-toliftálmico)

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Figura 7.12 Estructuras químicas de los inhibidores de transporte de hormonas estudiados

7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas

Tabla Inhibidores del transporte hormonal

7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

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7.8.5 INHIBIDORES DEL ETILENO
Se utilizan para regular la maduración de frutas, hortalizas y plantas ornamentales almacenadas Se aplican dos tipos de reguladores: 1º los que afectan a la ruta de síntesis del etileno AVG (Aminoetoxivinilglicina) AOA (Ácido aminooxiacético) 2º Los que se unen a los sitios activos específicos del etileno (antagonismo competitivo). 1-MCP(1-metilciclopropeno) Sólo en EEUU, en Europa, en estudio desde 2003 55

Inhibidores de la síntesis de etileno:

Aminoetoxivinilglicina AVG Ácido aminooxiacético AOA ACC sintasa

ACC oxidasa

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7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

7.8.6 Retardantes del crecimiento Definición: Compuestos que específicamente inhiben la división celular y el crecimiento celular en la región subapical del tallo. El resultado de la aplicación: Plantas con entrenudos más cortos, El número de hojas y la dominancia apical no están afectados Sus efectos son reversibles si se aplican giberelinas retardante afecta a la síntesis de giberelinas. Su actividad parece ser : 1-el bloqueo en la síntesis de giberelinas
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El

2-la activación de la síntesis de otras hormonas antagonistas (ácido 58 abcísico).

En el caso de estas dos hormonas, Giberelina/ácido abcísico puede que esta doble acción se dé a nivel de la ruta metabólica del precursor común ACIDO MEVALÓNICO ÁCIDO MEVALÓNICO
rutas de síntesis

Aplicaciones de los retardantes de crecimiento en agricultura y horticultura:
Inducir el enanismo Promover la floración Manipulación de sumideros (aplicación en tallo crecimiento de las raíces por desviación de los nutrientes hacia ellas) Figura 7.13 Estructuras químicas de retardantes del crecimiento.

retardante GIBERELINAS ÁCIDO ABCÍSICO

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7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

7.8.7 Inhibidores del crecimiento Definición: Compuestos que al igual que los retardantes inhiben la división celular y el crecimiento celular pero difieren de los retardantes en que: -Sus efectos se producen en el MERISTEMO APICAL y no en el subapical. -No son reversibles por la aplicación de giberelinas. No todos cumplen esta distinción, algunos tienen características de retardantes e inhibidores Ej: DIQUEGULAC: inhibe la división celular en el meristemo apical y la de la zona subapical.

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Tipos de inhibidores de crecimiento:
Se distinguen dos tipos: • Compuestos sistémicos, que no dañan las estructuras del ápice DIKEGULAC HIDRACIDA MALÉICA Los efectos son parecidos a la aplicación de morfactinas (inhibidores de transporte hormonal. • Compuestos no sistémicos, que dañan o matan el ápice del tallo por contacto directo es la llamada poda química Cadenas lineales de ésteres grasos o de alcoholes, con longitudes de cadena que varían entre 6 y 12 átomos de carbono.
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DIKEGULAC: inhibe la división celular en el meristemo apical rompiendo la dominancia apical y la dormancia lateral. Produce proliferación de los brotes laterales aunque también produce el acortamiento de los entrenudos como los retardantes. HIDRACIDA MALÉICA: interviene en la división celular en el ápice, induciendo también la pérdida de la dominancia apical. Parece ser que actúa a nivel de la síntesis de ácido nucléico ( afecta al mecanismo controlado por auxinas). Figura 7.14 Estructura química del diquegulac y la hidracida maleica

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Compuestos no sistémicos, que dañan o matan el ápice del tallo por contacto directo. Son compuestos formados por cadenas lineales de ésteres grasos o de alcoholes, con longitudes de cadena que varían entre 6 y 12 átomos de carbono. Factor crítico: la longitud de la cadena. De ella dependerá que puedan traspasar la cutícula fina de las partes jóvenes y no afectar a las partes más maduras de la planta con una cutícula mucho más gruesa. Se usan para la poda química: a) Dañando o matando los brotes jóvenes apicales (pérdida de la dominancia apical) e inducción brotes axilares b) Dañando o matando los brotes jóvenes laterales
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7.8 Tipos de reguladores: 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas 7.8.2 Antagonistas de hormonas 7.8.3 Agentes que desprenden etileno 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas 7.8.5 Inhibidores de etileno 7.8.6 Retardantes del crecimiento 7.8.7 Inhibidores del crecimiento 7.8.8 Defoliantes y desecantes

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7.8.8 Defoliantes y desecantes Existen diferentes compuestos que se usan para defoliar o desecar los cultivos antes de la cosecha. Se trata de compuestos químicos que cuando se aplican en concentraciones muy pequeñas matan o dañan el tejido foliar, en respuesta de lo cual la hoja sintetiza menos auxina y más etileno con lo que se produce la abcisión. A concentraciones bajas se usan como defoliantes: ENDOTAL* PARACUAT* ETEFON El grado de lesión debe ser regulado adecuadamente. Un daño excesivo puede matar los tejidos e impedir la abcisión. A concentraciones 67 mayores, se usan como desecantes. Defoliación de algodón. *herbicidas a concentraciones superiores Tabla Herbicidas usados como reguladores del crecimiento

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7.9 EFECTOS DE FITORREGULADORES EN LAS PLANTAS Los fitorreguladores pueden producir distintos tipos de efectos en las plantas, dependiendo de: El tipo de planta a la que se aplica Estado fisiológico de esta planta El tipo de reguladores que se utilice Dosis aplicada, Forma de aplicación Tipo de combinación con otros reguladores

Explicaremos los principales efectos producidos por los reguladores que son: 7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.2 En el crecimiento vegetativo 7.9.3 En la dormancia 7.9.4 En la senescencia 7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos

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7.9.1 Efectos morfogenéticos Los efectos morfogenéticos son los que implican cambios de forma o diferenciación de los tejidos Son opuestos a los cambios de tamaño crecimiento. Los reguladores que producen efectos morfogenéticos son aquellos reguladores capaces de producir la estimulación o inhibición de la formación de nuevos órganos tales como: raíces, brotes, flores, bulbos. Se usan en: A) La propagación de las plantas B) La iniciación floral (estimulación o inhibición) C) Control de la expresión del sexo
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7.9.1.1 Uso de reguladores en la propagación de las plantas Mediante inducción de raíces adventicias Mediante cultivo de tejidos y meristemos Mediante inducción de bulbillos axilares Mediante inducción de raíces adventicias: El enraizamiento de esquejes reproducción vegetativa de:

- plantas leñosas (con periodos juveniles muy largos) -y muchas ornamentales (con dificultades de reproducción a partir de semilla) Producción de raíces adventicias de forma natural (algunas plantas sauce y grosellero)
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Uso de auxinas para el enraizamiento: • ácido indol butírico (AIB o IBA) • ácido naftil acético (ANA o NAA) Formas de uso: Las concentraciones más efectivas según tipo de planta a la que se esté aplicando La concentración es inversamente proporcional al tiempo de aplicación. En general se pueden hacer tres tipos de aplicaciones: Aplicando una solución de auxinas a bajas concentraciones (20-200ppm) durante 24h Aplicando una solución de auxinas muy concentrada (15002000ppm) disuelta generalmente en alcohol, durante muy poco tiempo (minutos) Sumergir en polvo inerte (c talco + 1% auxina) las bases de los esquejes previamente humedecidos 73 Recordar: el exceso de auxinas es perjudicial para la planta

Plantas en las que se pueden aplicar: Ornamentales:(ANA o AIB) (En arbustos y árboles ornamentales: se usa más frecuentemente el ácido indol butírico (AIB)) Clavel Dianthus, Geranio Geranium, Crisantemo Crhysanthenum, Gardenia, Hortensia, Begonia Begonia, Lila. Árboles frutales: Cerezo Prunus avium, Manzano Malus malus, Melocotonero Prunus pérsica
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Factores a tener en cuenta -Ver el tipo de esqueje - Composición del medio de enraizamiento - Régimen de humedad y temperatura (a mayor humedad y temperatura, mejor absorción) - Concentración de auxina: factor muy importante porque un exceso de ésta puede dañar a los esquejes, (aunque en un principio estimule la salida de raíces puede inhibir el crecimiento posterior de raíces y brotes.)

7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas Mediante inducción de raíces adventicias Mediante cultivo de tejidos y meristemos Mediante inducción de bulbillos axilares Mediante cultivo de tejidos y meristemos Se aplica en: - plantas que no pueden multiplicarse por esquejes y que son muy valoradas (palmeras) - En aquellas especies que no pueden multiplicarse por acodado, por injerto ni por división. -En especies cuya propagación por semilla es muy lenta (orquídeas) - Plantas que han de certificarse como libres de enfermedades como cítricos (el tejido merístemático está libre de infecciones) Plantas obtenidas mediante esta técnica: Cítricos, fresas Ornamentales: Narcissus, Iris , Lilium, Gerbera, Dianthus, Hyacinthus,

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Tipos de cultivos de tejido (atendiendo al tejido de partida): El cultivo de tejidos y meristemos se basa en el principio de la TOTIPOTENCIA celular TOTIPOTENCIA: cada una de las células adultas del organismo contiene toda la información genética para regenerar este mismo individuo (siempre que conserve el núcleo) Generalmente a partir de tejidos de células indiferenciadas (la información genética es homogénea, el ADN no está reprimido) Si no es posible, se usan zonas diferenciadas como hojas o tallos. Se cultivan las células en medio con : Auxina 0.1 a 10 ppm (AIA, AIB, ANA Acido clorofenoxiacético, 2,4-D) Citoquinina 0.03 a 30 ppm( Kinetina, Zeatina). BA-N6 bencil aminopurina,
77

-Porción del ápice -Meristemos
(1-2mm longitud), libres de infección

Medio con auxina y citoquinina

1ºCrecimiento indiferenciado (callo)
Manipulación de de auxina y las concentraciones citoquinina

Primordios radiculares y apicales
Medio sin hormonas

Raíz

Crecimiento raíz
Síntesis de parte de la raíz citoquininas por

Primordios apicales, planta entera Brotes de planta
(0.5-1mm longitud)

Medio con citoquinina

1º Brotes
Medio con auxina

2º Raíces, planta entera

Callo
Medio con auxina y citoquinina

Brotes + Raíces, planta entera 78

Figura 7.15

7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas Mediante inducción de raíces adventicias Mediante cultivo de tejidos y meristemos Mediante inducción de bulbillos axilares Mediante inducción de bulbillos axilares Se da en el género Lillium, pequeños bulbillos en las axilas de las hojas, capaces de generar la planta entera (Lilium tigrinum, L.sulphureum, L. bulbiferum) método rápido de propagación En las especies sin bulbillos axilares tratamiento con CITOQUININAS (6BAR 6-benciladenosina o semejantes) Desarrollo de bulbos axilares: Especies que responden a ese tratamiento: L. longiflorum, L. speciosum, L. platyfhyllum, L. hansonii
79 80

En algunas plantas, la adición de compuestos fenólicos como el ácido florético aumento el crecimiento y enraizamiento (en manzano y ciruelos)

7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas 7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas Mediante inducción de raíces adventicias Mediante cultivo de tejidos y meristemos Mediante inducción de bulbillos axilares 7.9.1.2 Uso en la estimulación e inhibición floral Promotores de la iniciación floral Inhibidores de la floración 7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo Modificación de la tasa de sexos Inducción de la esterilidad masculina
81

7.9.1.2 Uso de reguladores en la estimulación e inhibición floral -Promotores de la iniciación floral -Inhibidores de la floración Control iniciación de la Floración Factores ambientales: Fotoperiodo Varios factores hormonales( citoquininas giberelinas, etileno) Factores ambientales

Plantas de día largo Plantas de día corto

Temperatura (bajas temperaturas) Estrés hídrico seguido de lluvia (especies tropicales) Otros factores: En cereales, un número crítico de hojas.
82

Figura 7.16 Regulación de la floración por el fotoperiodo

Los mecanismos fisiológicos de la floración se desconocen pero se sabe que actúan diferentes genes en distintos momentos del desarrollo de la flor. Figura 7.17 Diferente expresión de distintos genes durante el desarrollo de la flor en tabaco. Estudio de ARNm hibridado con sondas específicas de los diferentes genes.

A)Las plantas de días cortos florecen cuando la duración de la noche supera un periodo crítico de oscuridad B)Las plantas de día largo florecen cuando la fase nocturna es inferior al periodo crítico de oscuridad. 83
84

Uso de fitorreguladores como PROMOTORES DE LA INICIACIÓN FLORAL ETEFÓN: En especies de la familia Bromeliaceae Sincronización de la floración de la planta En piñas, en los segundos cultivos floración muy espaciada, la aplicación de etefon permite: Sincronizar la producción (facilita la recolección) Homogenizar el tamaño del fruto (depende del nº de hojas antes de la floración) ÁCIDO NAFTIL ACÉTICO (ANA) al aplicarse en concentraciones altas estimula la producción de etileno (en familia Bromeliaceae) DIKEGULAC(diquegulac) Agente de despunte crecimiento de brotes laterales (mayor nº de puntos de floración). Se aplica en ornamentales como Azalea, Fuchsia y Calanchoe.
85

ÁCIDO GIBERÉLICO: Promueve la floración de muchas plantas usándose en: Plantas bianuales floración en la primera época de día largo Alcachofa (Cynara scolimus) ampliando el periodo de cosecha ( plantones se aplica en cogollo AG 10-30ppm) Coníferas acortar el periodo juvenil: en plantones de cedros, cipreses, enebros y en taxodiáceas (secoyas, cipreses de plátanos) En pináceas: responden mejor con giberelinas no polares (GA5, GA7, GA4 y GA14). En plantas cuya floración ha sido inhibida por condiciones ambientales. En estos casos la aplicación de citoquininas también tiene el mismo efecto En plantas de dia corto No estimula la floración. Puede inhibirla
86

Para corregir factores climáticos adversos Plantas de tomate cultivadas en días cortos Nutrientes Brotes vegetativos Brotes florales

RETARDANTES DE CRECIMIENTO: Se aplican en árboles de floración primaveral (días largos), en los que el AG inhibe la iniciación floral (sumidero hacia los brotes vegetativos). Los retardantes, aplicados tras los días cortos, inhiben el efecto sumidero hacia brotes. En cultivos frutales: -CLORMECUAT: se usa en peral y en limonero Eureka, en brotes jóvenes -BENZOTIAZOL OXIACÉTICO (BTOA):en limonero Eureka, en ramas viejas OTROS INHIBIDORES DE LA SÍNTESIS DE GIBERELINAS: Paclobutrazol: reduce el crecimiento vegetativo y aumenta la formación de brotes florales y yemas frutales: En frutales de hueso y pepita y en vid (ver registro prod. fitosan)88

Si aplicamos de forma localizada bencilaminopurina (BA) a 10ppm (mg/l) o GA4/7 a 25ppm en los ramilletes florales se invierte el efecto sumidero Plantas de tomate cultivadas en días cortos Nutrientes Brotes vegetativos Brotes florales Tratamiento con citoquininas o giberelinas

La potenciación del efecto sumidero en tallos florales se puede conseguir aplicando AUXINAS (inhibición de los brotes vegetativos) 87

Plantación-prado o de alta densidad de frutales: Retardantes de crecimiento (RC): promover la floración de plantones jóvenes de manzano Plantones jóvenes, primer verano Después de floración Cosecha al final de la 2ª estación Plantones tercer verano RC RC Floración en la primavera Cuajado de frutos (suprime brotes vegetativos) Decapitación del arbol sobre punto de ingerto Floración en la primavera

7.9.1.2 Uso de reguladores en la estimulación e inhibición floral -Promotores de la iniciación floral -Inhibidores de la floración INHIBIDORES DE LA FLORACIÓN Cuando lo que se cosecha en una planta es la parte vegetativa, interesa inhibir los sumideros de las zonas de floración para potenciar la de los brotes y hojas. Se usan varios reguladores: HIDRACIDA MALÉICA, inhibidor del crecimiento que inhibe la floración de la caña de azucar (el desarrollo de las flores repercute en un descenso del 15% del contenido de azúcar). El ácido giberélico aplicado a dosis altas reduce la iniciación floral. Se usa para el aclareo (eliminación de flores) aunque en dosis altas, método muy caro El bromacil, herbicida, a dosis muy bajas y en los árboles que no han de ser cosechados ese año, podría reducir la floración del año 90 siguiente. Periodo de evaluación

RC

89

7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas 7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas Mediante inducción de raíces adventicias Mediante cultivo de tejidos y meristemos Mediante inducción de bulbillos axilares 7.9.1.2 Uso en la estimulación e inhibición floral Promotores de la iniciación floral Inhibidores de la floración 7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo Modificación de la tasa de sexos Inducción de la esterilidad masculina
91

7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo Modificación de la tasa de sexos ¿Porque interesa cambiar la tasa de sexos? En plantas monoicas y dioicas El cambio puede ser en dos sentidos: MASCULINIZACIÓN de las flores FEMINIZACIÓN de las flores GIBERELINAS ETILENO, AUXINAS Y CITOQUININAS

Excepciones: En pináceas (Pinaceae) Masculinización si se aplica la combinación de varias hormonas (AG +ANA+BA)

92

Modificación de la tasa de sexos Ejemplos: Ej.1: El cáñamo ( Cannabis sativa), planta dioica, mediante el tratamiento de la planta femenina con giberelinas GA3 puede llegar a tener flores de los dos sexos. Ej.2: En hortalizas (pepinos y calabazas), los primeros entrenudos que se forman producen flores masculinas mientras que los entrenudos superiores producen flores femeninas. El tratamiento con etefon induce la formación de flores femeninas en los entrenudos primeros, acelerando la producción. Uso comercial.
93

Figura 7.18 En pináceas la aplicación de giberelinas dá lugar a la inducción de formación de piñas- (Responden mejor con giberelinas
no polares GA5, GA7, GA4 y GA14)-.

Además si se aplica en combinación con auxinas (ANA) y citoquininas (Bencil aminopurina, BA) puede aumentar el número de piñas masculinas frente a femeninas.

94

7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo Modificación de la tasa de sexos Inducción de la esterilidad masculina Inducción de la esterilidad masculina Generalmente se usa para evitar la formación de semillas por autofecundación La mejora genética usan la fecundación cruzada entre individuos para poder obtener descendencia híbrida. La mayoría de las planta tienen flores hermafroditas, pudiéndose dar la autofecundación. Si ésta no se evita, resulta imposible distinguir las semillas híbridas (a,b), de las autofecundadas (a,a) a no ser que existan diferencias fenotípicas entre ellas. Cuando se usan las plantas como productoras de semillas, generalmente conviene eliminar la autofecundación porque las semillas híbridas de la F1 son más vigorosas que las parentales. 95

La esterilidad masculina se puede conseguir mediante: - La castración de los estambres - La esterilización masculina química de la planta que servirá como parental femenino. Ello es posible porque el desarrollo de la parte femenina y masculina de la flor es secuencial, Si se aplica el regulador en el momento adecuado puede interrumpir el desarrollo de estambres sin afectar a la fertilidad femenina.

96

- Fitorreguladores usados para inducir la esterilidad masculina: HIDRACIDA MALÉICA en berenjena, pimiento, tomate, viña. trigo GA3 en lechuga, girasol y cebolla. ETEFÓN en trigo para la obtención de semilla híbrida (10002000ppm), puede producir acortamiento del pedúnculo impedir la emergencia de las espigas. Para evitar este efecto se puede aplicar giberelina (100-500ppm). Altos costes. - La giberelina puede usarse en ocasiones para restaurar la fertilidad masculina: Ej: En tomate, algunos cultivares androestériles son muy buenos para producir semillas híbridas (F1), pero no pueden ser autopropagados, para lo cual se tratan con giberelinas GA3 que promueve el crecimiento de estambres y con ello la autopolinización 97

Principales efectos producidos por los reguladores: 7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.2 En el crecimiento vegetativo 7.9.3 En la dormancia 7.9.4 En la senescencia 7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos

98

Reducción del crecimiento: A)Prevención del encamado en los cereales 7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas 7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo -Reducción del crecimiento Inhiben la acción de hormonas promotoras del crecimiento. Se usan para: A)Prevención del encamado en los cereales B)Promover el enanismo en plantas ornamentales C)Regular el crecimiento de plantas leñosas - Promoción del crecimiento Actualmente sólo se usa el ácido giberélico en algunas plantas ornamentales y algunos cultivos. No es viable económicamente.
99

Aplicación de nitrógeno Exceso de nitrógeno

Aumenta la producción Tallo débil Encamado

Ataques de hongos(Giberella) Figura 7.19 Primer plano: parcela de trigo encamado Segundo plano: parcela tratada con clormequat. (Ver ficha registro de productos fitosan.)
100

El encamado se evita : A) aplicando retardantes de crecimiento (entrenudos más cortos y sumidero a raíces mayor superficie de absorción) En trigo y centeno: CLORMECUAT al final del estado de 5 hojas, a dosis de 0.8 a 2 Kg/ha. B) No usando un exceso de nitrógeno Menor costo de fertilizante, Menor costo de regulador (puede aplicarse para prevenir el encamado pero en dosis menores) Menor nitrificación del suelo Actualmente se están obteniendo variedades de trigo portadoras de los genes de enanismo que producen el mismo efecto que los retardantes (cañas cortas y rígidas).
101

7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo Reducción del crecimiento: B)Enanismo en plantas ornamentales de maceta: Crecimiento en roseta o arbustivo de muchas especies ornamentales. Los reguladores usados para este fin son retardantes del crecimiento: Daminocida, Clormecuat, Cloruro de clorofonium, Ancimidol, Bromuro de piproctanil. Los cultivos más tratados son: Cristanemos, Poinsertias, Lilas, Geranios

102

Según la especie vegetal a tratar : -Tipo de retardante, - La concentración de uso. Incluso puede depender de las variedades dentro de la misma especie. Fig.7.20 Vinca rosea enanizada con ancimidol (50ppm) (izquierda)

7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo Reducción de crecimiento: C) Reguladores de crecimiento en plantas leñosas: En cultivos de frutales de alta densidad el éxito dependerá de dos factores : Restrinción del crecimiento del árbol Producción precoz, Dos mecanismos: - Uso de patrones enanizantes - Uso de retardantes de crecimiento: CLORMECUAT: 5000ppm en peral Además ha de conseguirse la correcta silueta de los árboles: poda química 104
floración en estadios juveniles

Regulador Daminocida Clormecuat Ancimidol??

Plantas tratadas Crisantemo Poinsentias
Amplia gama de especies (*)

Tipo de tratamiento Pulverización foliar (1000-5000 ppm) Solución aplicada al sustrato (3000 ppm) En solución aplicada al sustrato o en gránulos
103

(*) crisantemos, poinsentias, tulipanes, dalias, ...

Fig. 7.21:Desarrollo de brotes en patrón de manzano. Para conseguir una correcta silueta: brotes laterales con amplio ángulo con respecto al tallo

Otros reguladores del crecimiento en frutales ANA aplicado a heridas de poda: - restablecen la dominancia apical (permite crecer a los brotes laterales en ángulo amplio) - previene la brotación de ramas laterales no deseadas y chupones bajo el punto de corte DIKEGULAC: se usa para restringir el crecimiento de setos de muchas especies, incluso coníferas a 600-2000 ppm:

a) Patrón sin brotes

b) Patrón con brotes naturales

c) Patrón con poda manual (pérdida de la dominancia apical, ángulo demasiado agudo, poco vigor)

d) Poda química con ésteres de ácidos grasos: pérdida temporal de la dominancia apical, ángulos abiertos, mayor vigor

-Inhibe el crecimiento de brotes apicales -Provoca la proliferación de brotes laterales Hidracida maleica: Supresión de gramíneas y otras plantas en autopistas Supresión de dominancia apical en tabaco (mejora de las hojas) 106 Céspedes: retardar el crecimiento

- Otros reguladores que controlan el desarrollo de la adecuada disposición de los brotes:- Hidracida maleica, - Dinitroalanina - Plantas a las que se aplican: manzano, peral y ciruelo
105

7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo Promoción del crecimiento Actualmente sólo se usa el ácido giberélico en algunas plantas ornamentales y algunos cultivos. No es viable económicamente. Pelargonium a 50ppm estimula el crecimiento del pedúnculo floral y de los pétalos Apio, acelgas

Principales efectos producidos por los reguladores:
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.2 En el crecimiento vegetativo 7.9.3 En la dormancia 7.9.4 En la senescencia 7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos 7.9.3 Efectos de los fitorreguladores en la dormancia PROLONGACIÓN de la dormancia en almacenamiento: Conservación de hortalizas

Tratamientos post cosecha: ANA metil ester Tetraclorotrinitrobenceno Para la promoción de crecimiento se usan otros compuestos alternativos (derivados de algas o implantación de micorrizas) patatas Tratamientos precosecha: Hidracida maleica, pulverizando folial de la planta en campo 3,3kg/ha trás la caída de las flores (Ficha reg. 108 Prod. Fitosan. Uso protegido)

107

7.9.3 Efectos de los fitorreguladores en la dormancia Romper la dormancia: Aplicación de ÁCIDO GIBERÉLICO para: -Estimular la brotación de yemas para evitar la brotación tardía (poco frío) - Estimular la brotación de yemas antes del periodo adecuado (cultivo forzado) - Estimular la germinación de semillas en condiciones subóptimas (falta de luz, temperatura inadecuada, salinidad). A menudo se aplica junto a AG etefon para evitar la excesiva elongación de la planta. A nivel INDUSTRIAL: AG se aplica a semillas de cebada para adelantar y homogenizar el malteado (hidrólisis de almidón por la 109 α-amilasa)

7.9.4 Efectos de los fitorreguladores en la senescencia de la planta -A) Defoliar y desecar en cultivos de cosecha mecánica -B) Prolongar la vida de la flor cortada
No citoquininas Flor cortada Elevada tasa de respiración Microorganismos Senescencia temprana Separación de hojas Taponamiento del punto de corte e infecciones Síntesis de etileno Falta de hidratos de C Senescencia - Muerte

Tratamientos: - Citoquininas (Kinetina, BAP) - Antifúngicos y antibacterianos (Tiobendazoles- efectos citoquinina) - Inhibidores del etileno (1-mcp, ión plata) - Retardantes de crecimiento (clormequat, ficha reg. Prod.fitosan.), inhibidores de crecimiento (Hidracida maléica) - Ácido salicílico 110

Principales efectos producidos por los reguladores:
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos 7.9.2 En el crecimiento vegetativo 7.9.3 En la dormancia 7.9.4 En la senescencia 7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos 7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos A) Inducción de la partenocarpia B) Promover o inhibir la abcisión de frutos C) Promover o inhibir la maduración del fruto

A) Inducción de la partenocarpia
Planta Regulador Aplicación

En solanáceas y Auxinas o giberelinas - En ovarios no polinizados - En condiciones de luz y temperatura cucurbitaceas subóptimas para el cuajado Frutales pepita: Peral Giberelinas, AG + auxinas (2,4-D y ANA) -Inducir el cuajado - Después de la helada: muerte de la semilla, el receptáculo y los tejidos del fruto no están dañados. Tratamiento antes de la helada o hasta 10 días después.

Manzano Clementinas Frutales hueso Cerezo y ciruelo

Giberelinas + auxinas - Depende del cultivar aunque los resultados + citoquininas son peores que en peral GA3 - incremento del cuajado, se aplican en plena floración o en la caída de pétalos Auxinas +AG ± (citoquininas) -Baja polinización o aborto de embriones. No puede aplicarse después de la helada (los tejidos del ovario quedan dañados) 112

111

Problemas en el uso de reguladores para la inducción de la partenocarpia: -El tratamiento puede reducir la floración del año siguiente (aplicar dosis menores, de 200ml/ha) -Modificación en la forma del fruto Fig.7.22 Efecto del tratamiento con hormonas para el cuajado del fruto en la forma de éste

7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración de los frutos B) Prevenir o promover la abcisión de frutos Modelo de control de la abcisión foliar por auxinas y etileno

ETILENO

Células diana

a) Pera con semillas normales.

b) Pera partenocárpica inducida por AG3.

c) Manzana sin tratar.

d) Manzana tratada con GA4/7 + citoquinina 113

Maduración

Síntesis de etileno

Debilitamiento zona abcisión

Lluvia viento

Caída del fruto 114

7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración de los frutos

B) Prevenir o promover la abcisión de frutos Para prevenir la abcisión de frutos: -Manzano pulverización con ANA (10ppm) caída prevista. Repetir a 10-14 días. -Cítricos 2,4-D (5-20ppm) cambiar de color unos días antes de la

7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración de los frutos C) Promover o inhibir la maduración del fruto Para promover la maduración En cámara: En general se usa el etefón como promotor de la maduración en cámara de los frutos cosechados verdes. Cuando mayor sea el climaterio, mejor responderá. En árbol o en planta: En manzano, para ampliar el periodo de cosecha de frutos tratamientos con Auxina +etefón (la auxina evita el efecto de promoción de la abcisión del etefon). Se adelanta la cosecha. En tomate, para acelerar la maduración de frutos al final de campaña
116

cuando los frutos empiezan a

Para promover la abcisión de frutos: (agentes de aclareo) ANA y similares para promover el aclareo en floraciones intensas. Su éxito depende de factores externos e internos. ANA evita la abcisión pero al
pasar su efecto se produce una abcisión masiva de flores

ETEFON y similares para promover la abcisión de frutos maduros (facilidad de recolección) caída de hojas olivo y cítricos Efectos colaterales no deseados: gomosis en madera en frutales de hueso

115 Aceleración exagerada de la maduración

Para retrasar la maduración En cítricos se usa el GA3 en frutos verdes, retrasa la desverdización, permanencia en el árbol hasta dos meses. GA3 5-15ppm + 2,4-D 812ppm (la auxina evita la abcisión) En plátanos recién cosechados, sumergiéndolos en solución de 10 ppm de GA4/7 y 250 ppm de benomilo reducción de las pérdidas por maduración precoz o ataques fúngicos. Figura 7.23

tema 7 aplicación de los reguladores de crecimiento
7.1 ¿ Cómo se sintetizan los reguladores de crecimiento? 7.2 Relación entre reguladores de crecimiento y mejora genética 7.3 Nomenclatura 7.4 Aplicación de los fitorreguladores. Entrada en la planta 7.5 Metabolismo de la planta 7.6 Efectos laterales de la aplicación de reguladores de crecimiento 7.7 Efecto sumidero de los reguladores 7.8 Tipos de reguladores 7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas 7.10 Descripción de algunos de los fitorreguladores 7.10.1 Uso de los derivados de las auxinas como herbicidas 7.10.2 Paclobutrazol 7.10.3 Ácido giberélico 7.11 Tablas de límites máximos de residuos para distintos fitorreguladores 7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la mejora del crecimiento 7.12.1 Extractos de algas marinas 7.12.2 Micorrizas 118 7.12.3 Uso de bacterias promotoras de crecimiento de plantas

117

7.10 Descripción de algunos fitorreguladores
7.10.1 Uso de Auxinas y derivados como herbicidas Causas del desarrollo de los herbicidas Competencia por nutrientes Malas hierbas Dificultad de laboreo y recolección Reservorio de plagas Disminución de la cosecha*

Propiedades del 2,4-D y sus análogos
•Acción selectiva hacia las hierbas y no los cultivos •Fuerte actividad herbicida (actúan a dosis muy bajas) •Actua por contacto y por translocación, (tratar sólo una parte de la planta y repercute en toda ella): Si se aplica en suelo son absorbidas por raíces y son transportadas via xilema. Si se aplica en hojas pasa a través del parénquima al floema. •Actúa selectivamente contra hierbas de hoja ancha (aplicación en cereales y gramíneas) destruyendo hierbas anuales y perennes (éstas últimas son más resisitentes) •Baja toxicidad para el hombre y los animales a bajas dosis. •Costes bajos por las dosis que se emplean. •Dosis óptimas para cada tipo de hierbas a eliminar, por debajo de la cual no hay suficiente efecto herbicida y por encima, la acción por contacto es excesiva, produciéndose una destrucción del tejido e impidiendo que haya translocación. •Actúan mejor cuando la planta está muy activa puesto que puede afectar a todos 120 sus órganos.

*Según tipo de planta con la que compite. Los árboles tienen sistema radicular en
zonas distintas a las plantas herbáceas. Beneficios (protección frente ataque de 119 hongos, impide pérdidas de nutrientes por arrastre)

Actividad herbicida y modo de acción del 2,4-D y análogos Se producen dos tipos de efectos: - Los efectos morfológicos producidos por la aplicación del 2,4,D y sus derivados son distorsiones en el crecimiento de las plantas afectadas (curvatura de hojas y de tallos). - Los efectos fisiólogicos más importantes son Aumento del tamaño de la célula (que produce la curvatura de los órganos en crecimiento) Aumento de la respiración Aumento del consumo de azúcares
121

La acción bioquímica de 2,4 D y sus análogos: Es semejante a la de las auxinas pero se lleva a cabo de forma anárquica. Puede afectar al equilibrio entre auxinas y citoquininas diferenciación de tejidos. Las consecuencias más graves son : • Alteración del movimiento de los metabolitos hasta la interrupción del transporte vía floema por proliferación anormal del parénquima descenso de los azúcares que llegan a las zonas afectadas y un agotamiento celular • Alteración de sistemas enzimáticos

Propios de la auxina

122

Aplicaciones
Las hierbas más sensibles son las de hoja ancha y las anuales. Entre los cultivos más sensibles están: La legumbres Las verduras El tabaco El algodón TRATAMIENTOS: Se tratan las plantas cuando tienen una altura de 30-40 cm, en épocas de màxima actividad y siempre que el cultivo a proteger sea resistente a 2,4-D CONCENTRACIÓN: Plantas cultivadas sensibles: 0.1% de 2,4-D Plantas cultivadas resistentes: inferior de 0.4% de 2,4-D PULVERIZACIONES: Es preferible aplicar el herbicida con pocas gotas y concentradas en una zona que no dispersas y muchas (es más 123 seguro)

Toxicidad vegetal y precauciones - Elegir los menos volátiles, cuando más volátiles más peligrosos. En compuestos volátiles (pe. ésteres del 2,4-D) sus vapores pueden alcanzar a los tejidos del cultivo a proteger (naranjos, se curvan las hojas y pueden llegar a desfoliarse) o a los campos colindantes afectando a cultivos sensibles ü - Correcta información: no se deben aplicar inadecuadamente a cosechas sensibles (por falta de información o despiste) Ver etiquetado. ü -Limpieza adecuada del contenedor en el que se ha aplicado: si la limpieza es insuficiente y se utiliza para posteriores tratamientos diferentes aplicados a plantas sensibles - Nunca verter los residuos al agua de riego cuando se vierten los residuos a corrientes de agua que riegan cultivos sensibles - No usar en condiciones meteorológicas adversas (que facilitan la dispersión de los herbicidas) como el viento o la niebla pudiendo 124 afectar a los cultivos colindantes.

7.10.2 Paclobutrazol Farmacología vegetal.2003. C. De Liñan y Vicente
(Ed.Agrotécnicas)

RUTA DE SÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS:
Acetil Co A Ac. mevalónico Isopentenil difosfato (C5) Isopentenil pirofosfato (C5) Geranil difosfato (C10) Isopentenil pirofosfato (C5) Farnesil difosfato (C15) Isopentenil pirofosfato (C5) Geranil geranil difosfato (C20) AMO-1618
FOSFON D Primer precursor de la ruta de síntesis de las giberelinas

IDENTIFICACIÓN Regulador del crecimiento vegetal que actúa, fundamentalmente, inhibiendo la biosíntesis de las giberelinas. ACTIVIDAD Regulador del crecimiento vegetal. Se absorbe pasivamente por las raíces, tallos y hojas, y se mueve por el xilema en sentido acrópeto hacia las hojas y yemas. No hay movilidad en el floema. Al alcanzar las zonas meristemáticas impide la producción de giberelina: reduce el ritmo de la división celular sin causar citotoxicidad. Los beneficios agronómicos que produce su aplicación son: •reducción del crecimiento vegetativo, •aumento en la formación de yemas frutales, •aumento de la floración, •aumento de la fructificación y •mejora de la calidad de los frutos (tamaño, color, almacenamiento).
125

es ciclado Ent-Kaureno Oxidaciones Aldehído de GA12 (precursor giberelina) Hidroxidaciones 126

Paclobutrazol

paclobutrazol
APLICACIONES

paclobutrazol
ANOTACIONES

Se utiliza en - frutales de hueso, - frutales de pepita, - olivo de verdeo, - viñedo, - ornamentales. Dosis: (s.a. sustancia activa) - En ornamentales se utiliza a razón de 1-2 g s.a./hl salvo en azalea, en la que debe aplicarse a 10-20 g s.a./hl; - En frutales, olivo y vid se aplica a razón de 75-150 g s.a./hl.
127

-Para evitar efectos adversos en la fructificación: No debe ser aplicado entre el inicio de la antesis y unas 2 a 3 semanas después de la caída de pétalos: Durante este período crucial de activa división celular, una depresión de la producción endógena de giberelina puede afectar al tamaño, acabado y retención de los frutos en el árbol. - Su empleo puede producir un color verde más oscuro en las hojas pero no se ha encontrado fitotoxicidad a las dosis normales. - Como es un regulador del crecimiento muy activo cuando se absorbe por las raíces se recomienda no replantar una parcela con cultivos sensibles hasta 3 años después de la última aplicación. - No se han encontrado efectos adversos al mezclar con un número limitado de insecticidas, fungicidas y abonos foliares. Usado como tratamiento foliar posee una cierta actividad fungicida sobre Podosphaera leucotricha y Venturia inaequalis.
128

METABOLISMO Y RESIDUOS
Después de efectuar aplicaciones al suelo, en los cultivos no se han detectado residuos en los frutos, incluso cuando se han observado grandes reducciones del crecimiento vegetativo. Después de efectuar pulverizaciones foliares, los residuos dependen de la época de aplicación: En casos en los que la última aplicación en manzanos, a dosis de 1kg/ha, se realizó al menos 2 semanas antes de la recolección, los residuos detectados no superaban las 0,05 ppm. Su vida media en el suelo depende del tipo de suelo y del clima, pero en general se sitúa entre 6 y 12 meses, aunque puede ser superior. Tiene poca movilidad en el suelo por lo que sus residuos no tienen riesgo de lixiviarse. En mamíferos, el producto químico se excreta rápidamente y no se acumula en sus tejidos. LMR (UE-BOE): Frutos de pepita y de hueso, uva de mesa y vinificación, y aceituna, 0,05 ppm. Los demás productos vegetales, 0,02 ppm.
129

7.10.2 ÁCIDO GIBERÉLICO, GIBBERELLIC ACID (GA3)
Farmacología vegetal.2003. C. De Liñan y Vicente (Ed.Agrotécnicas)

IDENTIFICACIÓN Fitorregulador del crecimiento obtenido por fermentación utilizando el hongo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme). CARACTERÍSTICAS FISICOQUÍMICAS •Grupo químico: ácidos orgánicos naturales. •Fórmula empírica: C19 H22 O6. •Peso molecular: 346,37. •Estado físico: polvo cristalino fino. •Color: de blanco a amarillo pálido. •Olor: prácticamente inodoro. •Punto de fusión: 221-224,4 °C (con descomposición, emitiendo humo y vapores picantes). •Corrosivo: no corrosivo. •Explosivo: no explosivo.

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CARACTERÍSTICAS FISICOQUÍMICAS Punto de inflamación: no inflamable. Solubilidad: en agua 5 g/l a temperatura ambiente, 26 g/l en agua destilada. Las sales amónicas, potásicas y sódicas son fácilmente solubles en agua (sal potásica 50 g/l). Estabilidad: en seco es estable a temperatura ambiente pero se hidroliza lentamente en soluciones acuosas o acuoso-alcohólicas. En álcalis, se transforma en compuestos menos activos biológicamente. Cuando se formule con alcohol, debe utilizarse alcohol anhidro. Se descompone rápidamente con el calor y por el cloro. En condiciones secas, pierde el 13% de su actividad a 105 °C en 7 días. En agua destilada a 60 °C, pierde el 20% de su actividad en 1 hora. Evitar su exposición directa a la luz solar. Puede almacenarse durante 2 años en condiciones normales y en recipientes sin abrir. 131 Riqueza del p.t.: ³88% y ³90% de GA3.

ACTIVIDAD del ácido giberélico GA3 Fitorregulador del crecimiento caracterizado por sus efectos fisiológicos y morfológicos. • Actúa a concentraciones extremadamente bajas; • Es traslocado en el interior de la planta y, generalmente, sólo afecta a las partes aéreas.
EFECTOS de la aplicación del AG3:

• Su efecto más claro consiste en acelerar el crecimiento

vegetativo de los brotes, produciendo plantas más
grandes. •Este efecto se debe a la elongación de las células y en algunos
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casos, la multiplicación celular.

EFECTOS de la aplicación del AG3: Actúa Reforzando la dominancia apical. Los arbustos enanos pueden verse estimulados a crecer con un único eje principal. Sin embargo, en algunas circunstancias, puede romper esta dominancia. Esto se ha notado en rosales que normalmente tienen un tallo principal largo y que producen numerosos brotes laterales después de un tratamiento. •Estimulando la floración. Se nota especialmente en las • Suprimiendo el estrés producido por algunos virus. • Reduciendo los efectos senescentes producidos por Geotrichum candidum en cítricos tratados con GA3 en postcosecha, antes de almacenarlos. • Aumentando la fructificación. Estimula la floración temprana Inducir la fructificación partenocárpica en algunas especies. •Rompiendo la dormición de las semillas. Acelera la germinación de algunas semillas. • Rompiendo la dormición de los órganos vegetativos. Induce la brotación de bulbos y tubérculos especies bienales que se ven estimuladas a florecer sin la exposición necesaria a temperaturas bajas. Plantas con requerimientos específicos de iluminación diaria, florecen en condiciones normalmente inapropiadas de horas-luz/día después de un tratamiento con GA3.
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APLICACIONES Son muy numerosas las aplicaciones tanto de la giberelina GA3 como de las GA4 y GA7.Debido a que las giberelinas G7 yG4 son apolares se desplazan con mayor facilidad hasta el órgano diana GA3, más activa. •En alcachofa para inducir el crecimiento y precocidad a 0,9 g s.a./120 l, aplicar a la formación de la flor y 20 días después. •En almendro, aplicado en otoño, atrasa la floración. •Clementino sin hueso y limonero para inducir el cuajado y la fijación del fruto aplicar a la caída de pétalos a razón de 0,9 g s.a./120 l de agua (repetir el tratamiento a las 3-4 semanas). •Clementino y otras mandarinas para evitar la caída de frutos 0,9 g s.a./120-200 litros de agua. •En naranjas: también se ha utilizado para mejorar la respuesta de la piel de la naranja al almacenamiento, retrasar la recolección (cuando se aplica 3 semanas antes de ella)
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•Fresa para adelantar la floración, mejorar el cuajado y favorecer el engorde del fruto 0,9 g s.a./80 l (aplicar 20-30 días antes del inicio de la floración normal); esta dosis puede elevarse en plantaciones de más de 1 año. •Peral de 'Agua' o 'Blanquilla' para favorecer el cuajado y fijación del fruto, aplicar 0,9 g s.a./80 l con el 30-60% de flores abiertas y para paliar los efectos de las heladas dentro de las 48 horas siguientes al momento en que hayan tenido lugar. •Parral de vid con pepita 'Macabeo' para inducir el alargamiento de los pedúnculos del fruto 10,9 g s.a./80 l antes de la caída de los capuchones florales. Uva sin pepita 'Sultanina', para favorecer el crecimiento de los granos. •En cerezo contrarrestar los efectos de enfermedades víricas •En cebada aumentar la calidad de la malta, aumentar los rendimientos.
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• • • • • • • • • •

En pimiento y berenjena mantener el crecimiento en invernadero, aumentar el crecimiento vegetativo. En lechuga, adelantar la cosecha e inducir la producción de semillas En apio de invierno inducir la elongación, En patata de siembra estimular la brotación, En melón aumentar el tamaño de los frutos, En plátanos, mejorar la calidad y la resistencia al almacenamiento En la caña de azúcar, evitar la floración y aumentar el contenido de azúcar En alfalfa y hojas de té aumentar la producción, En soja, mejorar la producción y el contenido de aceite En ornamentales numerosas aplicaciones: Induce la floración, el crecimiento vegetativo, el cuajado de frutos, 137 cambios morfológicos

ANOTACIONES •Sólo 3 giberelinas tienen importancia comercial: GA3 (ácido giberélico), GA4 y GA7. •No es fitotóxico si se usa siguiendo las recomendaciones técnicas. •Compatible con la mayoría de los fungicidas neutros, insecticidas y abonos foliares, excepto los productos alcalinos y las soluciones que contengan cloro libre. •Puede formularse con ANA, caldo bordelés, captan, 2,4-D, formaldehido, maneb, MCPA-tioetil, organo-mercuriales, etc. -Refuerza la actividad herbicida de diclofop, fluazifop y glifosato. -Compatible con las sales de calcio, cobalto, cobre, manganeso, mercurio, sodio, plata, plomo, potasio y zinc, con fertilizantes fosfatados, nitratos, urea y sales amónicas. -Compatible con fitorreguladores tales como ácido indolacético(AIA), 2,4-D y kinetina, y con mojantes no iónicos.
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Las giberelinas GA4 y GA7 no deben mezclarse con aclaradores químicos del tipo ANA, ANA-Amida, etc. La aplicación de las giberelinas GA4 y GA7 con benciladenina (BA, citoquinina) en manzano, favorece la emisión de ramas laterales anticipadas en plantones. En algunas variedades aumenta la relación longitud/diámetro del fruto asi como su peso. COMERCIALIZACIÓN •Como polvos solubles o emulsionables, cristales, combinado con 2,4-D, ANA (GA3) y con citoquininas INTOXICACIÓN Síntomas: no se conocen. Puede ser tóxico por inhalación e irritante para los ojos y producir tos y estornudos. Estos síntomas se pueden agravar si se sufren lesiones oculares y respiratorias. Antídoto: no se conoce. Tratamiento sintomático.
La fórmula clásica del caldo bordelés Sulfato de cobre : 1 kilogramo Cal viva (Ca(OH)2): 0,7 Kilogramo Agua : 100 litros

1-MCP Artículo

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Factores a tener en cuenta a la hora de aplicar los fitoreguladores: - Tipo de planta a la que se desea aplicar el regulador - Efecto que se quiere conseguir - Reguladores que puedan producir dicho efecto en esta planta - Posibles efectos secundarios de las distintas opciones en la planta, posibles aplicaciones de otros reguladores. - Condiciones actuales de la planta. Estado fisiológico - Condiciones ambientales actuales - Condiciones ambientales previas a la aplicación que puedan afectar a ésta o a los efectos de los reguladores dentro de la planta -Dosis correcta. Tipo de aplicación adecuada (no afecte a los cultivos colindantes y que afecte a la zona diana). Momento de aplicación adecuada (condiciones ambientales favorables para 141 su aplicación y para que no afecte a la fauna útil).

Tablas de límites máximos de residuos LMR para los distintos reguladores de crecimiento en España y UE:
www.mapya.es/productos fitosanitarios/principal_lmrs.htm

Potencial cancerígeno de diversas sustancias activas según la EPA: U.S.EPA-Chemicals evaluated for carcinogenic

Potential
www.biomuncie.org/chemicals_evaluate_for_carcinog.htm
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7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la mejora del crecimiento 7.12.1 Elementos nutricionales 7.12.2 Extractos de algas marinas 7.12.3 Micorrizas 7.12.4 Bacterias promotoras del crecimiento

7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la mejora del crecimiento
Aplicables a : Mejora del crecimiento de la planta y el rendimiento Mejora de la respuesta de las plantas a condiciones de estrés Tipos de sistemas: Elementos nutricionales Extractos de algas marinas Micorrizas Bacterias promotoras del crecimiento
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Elementos nutricionales
Productos Nutricionales.- Entendemos por tales las sustancias químicas que, directa o indirectamente, inciden en la nutrición de los vegetales. Diferencia entre fitorreguladores y productos nutricionales: Fitorregulador en el desarrollo de las plantas mayor incidencia en el crecimiento floración, cuajado, brotación, germinación aumento de peso y/o volumen Las plantas pueden vivir y desarrollarse perfectamente a partir de elementos minerales inorgánicos

Sustancias Nutricionales

Últimas investigaciones han demostrado que son capaces de absorber, por vía radicular o foliar, compuestos orgánicos más o menos complejos (ácido fólico, aminoácidos, polisacáridos, etc.) que inciden, en el desarrollo posterior del vegetal.

El fitorregulador actúa directamente sobre el sistema hormonal endógeno de la planta. Control más dirigido. 145

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CLASIFICACIÓN DE PRODUCTOS NUTRICIONALES
Clasificación.- Orden de 28 de mayo de 1998 sobre fertilizantes y afines, BOE 131 de 2 de junio de 1998.

1. ENMIENDAS 2. FERTILIZANTES 3. BIOACTIVADORES (BIOESTIMULANTES)

3.1 Bioactivadores. AMINOÁCIDOS 3.1.1.- Bioactivadores de síntesis.- Aminoácidos de síntesis. 3.1.2.- Bioactivadores de fermentación.- Aminoácidos procedentes de la fermentación de diversos materiales orgánicos por microorganismos específicos o por enzimas. 3.1.3.- Bioactivadores de hidrólisis de proteínas.Aminoácidos, péptidos, polipéptidos, etc. Proceden de la hidrólisis de proteínas. 3.2. Bioactivadores que contienen NITRÓGENO, FÓSFORO Y POTASIO. 3.3.- Bioactivadores de origen vegetal.- Extractos de algas y otros vegetales. 3 .4.- Otros bioactivadores, inductores de resistencia, promotores de defensas, repelentes, etc.
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Aminoácidos
Son aplicados a las plantas, normalmente por vía foliar pero también por vía radicular. Son bien absorbidos por las mismas y utilizados de forma más o menos inmediata. Pasan a través de la epidermis al torrente circulatorio desde el cual y con un consumo mínimo de energía, entran a formar parte de los diversos componentes de la planta. Translocación. Los concentrados y soluciones de aminoácidos pueden contener como máximo 24 aminoácidos diferentes. Recomendados como vigorizantes y estimulantes de los mas diversos cultivos, en especial cuando han soportado condiciones adversas tales como sequías, heladas, trasplantes, transportes, plagas, enfermedades, efectos fitotóxicos consecuencia de la aplicación indebida de productos fitosanitarios, 149 etc.

Se aconseja su aplicación en: -Cultivos en los que se aprovecha el fruto (alcachofa, algodón, cítricos, frutales, tomate, etc.), antes y después de la floración y antes de que se inicie la fase de máximo desarrollo del fruto. -Forrajeras y hortalizas aprovechadas por sus hojas (espinaca, lechuga, etc.), durante la etapa de crecimiento activo coincidiendo con los tratamientos fitosanitarios. Patata, con brotes de 15 cm y 15 días antes de la aparición de la flor, aplicar preferente mente 48 horas después de un riego. -Olivo en prefloración, al cambio de color de la flor y con fruto de 5 mm. -Parral de vid y vid, en prefloración y durante el ciclo biológico. Cuando se formulan en mezcla con NPK, se considerará el equilibrio nutricional y el estado del cultivo. En general, resulta aconsejable hacer la aplicación de estos productos aprovechando la de otros fitosanitarios. 150

Aminoácidos de síntesis:
No tienen alto valor nutricional, son activadores de la fisiología y del metabolismo del vegetal por lo que, siempre es recomendable sean aplicados con un abono mineral de composición adecuada a las necesidades del cultivo Dosis: Cada cultivo tiene unas dosis recomendadas. Dada la facilidad y rapidez con que son asimilados y efectos que tienen sobre el metabolismo y sobre algunos procesos fisiológicos, no se deben sobrepasar la dosis recomendada en cada caso. Una dosificación excesiva puede producir solo un parón del cultivo que durará 5-10 días Son miscibles con todo tipo de productos fitosanitarios, excepto con aquellos fungicidas de contacto que puedan causar fototoxicidades si penetran en la planta (oxicloruros de Cu).Pueden facilitar la entrada del fungicida Dado que potencian su actividad, recomienda disminuir la dosis de los productos fitosanitarios; en el caso de algunos herbicidas y fitorreguladores puede alcanzar el 50%. 151

Aminoácidos de hidrólisis
Están constituidos por aminoácidos, péptidos, polipéptidos, polisacáridos y otros componentes procedentes de la hidrólisis de proteínas. En ocasiones, su valor desde el punto de vista nutricional es equiparable a su comportamiento como activadores; no obstante, en la mayoría de los casos, es recomendable que sean aplicados con un abono mineral de composición adecuada a las necesidades del cultivo. Deben ser aplicados a las dosis recomendadas por el fabricante En escarola y lechuga deben utilizarse las dosis menores, incluso inferiores a las recomendadas; Vid y parral dosis situadas entre las inferiores y las medias. No utilizar en ciruelo ni mezclar con caldos fitosanitarios alcalinos o que contengan compuestos cúpricos o aceites; En olivo normalmente pueden ser aplicados en mezcla con cobre, y si se mezclan con azufres debe utilizarse la dosis mínima, en ambos casos se consultará con el fabricante o se hará una prueba.
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EJEMPLOS DE PRODUCTOS COMERCIALES Y SUS APLICACIONES AMINOÁCIDOS 35%. SL. -Composición: aminoácidos libres 35%; materia orgánica 40,5%; N total 5,7%; N orgánico 5,7%; N proteico 5,7%; potasio 3,8%. Densidad 1,26 g!cc. Producto procedente de la hidrólisis enzimática de algas y de otros sustratos de alto contenido proteico; Puede ser aplicado tanto en fertirrigación como por vía foliar. Su empleo favorece el crecimiento y desarrollo del cultivo, y mejora su capacidad para superar las situaciones adversas, así como para recuperarse de los efectos negativos de sequías, heladas, trasplante, etc. Dosis en fertirrigación: 5-l0 1/ha; dosis en aplicación foliar: cítricos, frutales y hortícolas 200-250 cc/hl, cultivos en invernadero 150-250 cc/hl. Ponifol Idropónica
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AMINOÁCIDOS 2% p/v. SL.Composición: aminoácidos libres 2%; materia orgánica total 13%; N total 1%; fósforo 0,5%; Potasio 5%. Densidad 1,14 g/cc. pH 5. Solución de aminoácidos rica en potasio consistente en crema del alga Ascophyllum nodosum. Aplicación: tanto por vía radicular como en pulverización foliar Efectos: estimulante del engorde y maduración del fruto y agostado de los brotes. Dosis en pulverización: cítricos y frutales 400-750 cc/hl, 2-3 aplicaciones; hortícolas y ornamentales 3 00-600 cc/hl, 2-4 tratamientos, olivo y vid 500-700 cc/hI, 1-2 aplicaciones. Fertirrigación: hortícolas y ornamentales 50-100 l/ha y mes (5- 10 cc/m y mes). NATURBOX Algium, Agroquivir.
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AMINOÁCIDOS 2%. SL.Composición: materia orgánica 16,7%; N total 3,5%; N amoniacal 1,8%; N nítrico 1,2%; N orgánico zinc 0,8%. Efectos: Estimulante del crecimiento, radicular así como el trasporte y acumulación nutrientes en órganos de reserva. Su empleo está indicado: cuando el cultivo inicia la floración, cuando haya soportado condiciones adversas Cuando sea conveniente favorecer el engrosamiento de los frutos, aumentar el contenido en azúcar y mejorar su coloración. Dosis en pulverización foliar: 80-100 cc/hl. En cítricos y frutales se aplicará a intervalos de 15-20 días; en floricultura cada 8-10 días en hortalizas de fruto cada 10-15 días. EDRON, Codiagro.
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TERRA-SORB 4 MACRO RADICULAR TERRA-SORB 4 MACRO RADICULAR es un bioestimulante líquido a base de aminoácidos obtenidos por Hidrólisis Enzimática y macronutrientes desarrollado para ser absorbido por las raíces. Contiene Nitrógeno, Fósforo y Potasio en una equilibrada proporción con los componentes orgánicos. TERRA-SORB 4 MACRO-RADICULAR, debido al poder quelante de sus aminoácidos y al estímulo del crecimiento y actividad del sistema radicular desbloquea nutrientes del suelo y facilita su absorción. COMPOSICIÓN Aminoácidos libres: 44 gr./l. Aminoácidos naturales (totales): 66 gr./l. Materia Orgánica: 77 gr./l. Nitrógeno total (N): 33 gr./l. Fósforo (P2O5): 19 gr./l. Potasio (K2O): 22 gr./l. Contiene nucleótidos, bases púricas, pirimidínicas y sustancias naturales de acción fitohormonal. APLICACIONES Y DOSIS En todos los cultivos por vía radicular. 156 Riego localizado 2-3 aplicaciones de 15 l./Ha.

TERRA-SORB FOLIAR TERRA-SORB FOLIAR es un fertilizante a base de aminoácidos obtenidos por Hidrólisis Enzimática, conteniendo además Oligoelementos en una equilibrada proporción. Se recomienda en aquellas ocasiones en que las plantas se encuentran en dificultades para absorber nutrientes del suelo y en los momentos decisivos del ciclo biológico (Trasplante, Floración, Caída de pétalos, etc.). COMPOSICIÓN Aminoácidos libres: 101 gr./l. Aminoácidos naturales (totales): 130 gr./l. Materia Orgánica: 161 gr./l. Nitrógeno total (N): 23 gr./l. Boro: 0,2 gr./l. Manganeso: 0,5 gr./l. Zinc: 0,73 gr./l. Contiene nucleótidos, bases púricas, pirimidínicas y sustancias naturales de acción fitohormonal. APLICACIONES Y DOSIS En todos los cultivos, por vía foliar, 2-3 lts./Ha. Nº de Registro 0549/95. OBSERVACIONES Ambas formulaciones pueden mezclarse con los productos agroquímicos habituales. En mezclas de TERRA-SORB foliar con compuestos cúpricos, azufre 157 y/o aceites no sobrepasar la dosis de 150 cc/100 litros de agua

Algas marinas
- Se obtienen a partir de cultivos de algas. - Contienen: proteínas sencillas, fitohormonas, Polisacáridos elementos minerales en proporciones prácticamente constantes cuando proceden de especies y cultivos controlados. - Las proteínas pueden ser separadas del conjunto e hidrolizadas los aminoácidos quedan en forma libre EL proceso de hidrólisis puede romper otros componentes como las fitohormonas vitaminas etc… - La mayoría de los componentes de las algas son directamente asimilables por el vegetal y actúan como nutrientes y como activadores. 158

Los extractos de algas marinas pueden ser aplicados:
Según la ORDEN de 28 de mayo de 1998 (BOE de 02.06.98) - En cultivos herbáceos y leñosos para activar el crecimiento, la producción, calidad y homogeneidad de los frutos así como aumentar su estabilidad durante el transporte y almacenamiento. - Indicados en la recuperación de aquellos cultivos que hayan estado sometidos a circunstancias adversas tales como granizo, sequías, efectos fitotóxicos de plaguicidas, etc. Miscibles con la mayoría de los productos fitosanitarios No mezclar con productos que contengan aceites, cobre, azufre o que tengan reacción alcalina; No existe ninguna legislación ni normativa que defina el extracto de algas ni tampoco cómo puede calcularse su riqueza
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sobre fertilizantes y afines, - Los extractos de algas líquidos podrían ser considerados como “Materia orgánica líquida” Deberán contener: al menos, un 30% de materia orgánica Si el producto se registra como “Producto conteniendo aminoácidos” la cantidad de aminoácidos libres debe ser como mínimo 2% y la suma de N + P + K como mínimo del 6%; - Podrían ser considerados simplemente como “Aminoácidos” si los aminoácidos libres fueran del 6%, el N total del 4%, la materia orgánica total del 20% en todos los casos o superior y la relación C/N mayor de 6.

COMPOSICIÓN DE UN EXTRACTO DEL ALGAS (EJEMPLO) nitrógeno total 168 ppm; fósforo 2 ppm; potasio ppm; sulfatos 29 ppm;magnesio 0'11 ppm; cobre <0'01 ppm; hierro 0'02 ppm.; manganeso <0'01 ppm; cinc 0'11 ppm Las sustancias más importantes del extracto de algas son: Macroelementos Nitrógeno, fósforo y potasio naturales en equilibrio nutricional óptimo. Oligoelementos Asimilables 100% por la semilla, raíz, hoja o tronco. Boro, cobre, hierro, yodo, magnesio, manganeso, molibdeno, azufre, cinc, sodio, silicio (ácido silícico), etc. por indicar los más importantes. Hidratos de carbono Manitol, metilpentosas, laminarina, otros azúcares. hormonas vegetales Auxinas (fomentan el crecimiento, la división celular y el transporte de nutrientes), giberelinas (estimulan el crecimiento y la floración), citoquininas (regulan, junto con las auxinas y las giberelinas, todos los procesos metábolicos. Son muy importantes para la formación de proteínas). Aminoácidos Están contenidos 18 diferentes aminoácidos, de los que los más importantes son: la Thr, Val, Met, Ileu, Trp, Leu, Phe, Lis, His Vitaminas Provitamina A, vitaminas B1, B2, B12, C, D, E, ácido pantoténico, niacina, ácido 161 fólico, ácido folínico.

Productos comerciales elaborados a base de algas marinas: Pueden presentarse como extractos sólidos deshidatados (entre 30 y 100% de contenido en algas) Si son líquidos el contenido en algas oscila entre el 3% y el 25%. Cuando el contenido en algas es elevado se emplea el término crema de algas. La composición de los productos a base de algas es variable ya que deben ser registrados como Materia Orgánica, aminoácidos y/o nutrientes. Ejemplos: Algas del 15%, Nureico 3,5%, K2O 3%, S6%, Mg 2%, B 2.3%, Mo 0.1% ALGANOL (Kenogard) Algas del 22.3% (crema de algas 22.3%), B 0.25%, Co 0.02%, Fe 0.5%, Mn 0.7%, Mo 0.05%, Zn 0.8%, Lignosulfonatos como complejante. BIOCROP, Servalesa. Aminogal Algamix Codiagro S.L. Lida Agrométodos. Alfarin // Acadian Seaplants
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Biohidramar

Algas Marinas 100%

Aplicaciones (para cremas de algas del 25%): •Achicorias, endibia, espinaca, remolacha y zanahoria verdaderas 2-3 l/ha •Ajo apio, puerro, cebolla: cuando la plántula tiene 10 cm 2-3 l/ha, repetir a las 3 y 6 semanas. •Berenjena, pimiento, tomate, lechuga, en semillero y después del transplante ,2 l/ha, cada dos semanas. •Cítricos: 3l/ha 2-3 veces cuando comienza la brotación. •Frutales de hueso: al principio de la floración, a la caída de pétalos y 20 días después del cuajado del fruto pétalos, y principio del cuajado 3 l/ha 2-3 l/ha. 2-3 l/ha. •Frutales de pepita: con botón rosa, comienzo de la floración, caída de •Melón, pepino, sandía, 2-4 hojas cada dos semanas l/ha.
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Micorrizas
2-3 hojas

Definición: Asociación mutualista establecida entre las raíces de plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo.

Simbiosis prácticamente universal
casi todas las especies vegetales presente en la mayoría de los hábitat naturales

•Vid y parra 4 o 5 aplicaciones desde hojas extendidas hasta el cuajado 2

Aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo.
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Tipos de micorrizas:

El mutualismo: una relación beneficiosa para los dos organismos implicados:

El hongo coloniza la raíz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas,

La planta suministra al hongo sustratos energéticos y carbohidratos que elabora a través de la fotosíntesis.

•Ectomicorrizas, •Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA), •Ectendomicorrizas, •Arbutoides, •Monotropoides, •Ericoides y Orquidioides.
Las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia: En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonización y a la cantidad de especies vegetales y fúngicas implicadas y las que más ampliamente se encuentran distribuidas En la mayoría de las Angiospermas, muchas especies perennes leñosas incluyendo muchas Gimnospermas aparte de las Pináceas Las familias Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes

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Esquemática de los distintos tipos de micorriza y las estructuras típicas formadas
Micorriza arbuscular
Arbusculo

Efecto de las MA (micorrizas arbusculares) sobre el crecimiento de las plantas incremento en la absorción de nutrientes minerales del suelo, mayor crecimiento y desarrollo de las plantas

Los hongos formadores de micorrizas arbusculares se caracterizan por producir unas estructuras: Arbúsculos: responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes (interfase planta-hongo producida a este nivel). Vesículas (en la mayoría de ellos): estructuras globosas e irregulares que actúan como órganos de reserva de lípidos167 .

Incremento de la superficie de absorción

Vesícula

Espora

Endodermis Sistema vascular Parénquima medular

La expansión del micelio externo del hongo por el suelo rizosférico es la causa principal de este efecto, permitiendo la captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las raíces, por la propia absorción de la planta
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Efectos de las micorrizas arbusculares en las plantas: Efectos en cuanto a la captación de nutrientes: - Mayor captación de elementos minerales de lenta difusión en los suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu - La absorción de N también se favorece con la micorrización - Mayor captación de K, Mg, Ca. - Microelementos Zn, Cu y Bo, son activamente absorbidos por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador Otros efectos producidos por la micorriza arbuscular: •un aumento de la resistencia de la planta al estrés hídrico y a la salinidad, •un aumento de la resistencia y/o tolerancia a determinados patógenos del suelo, •un incremento de la supervivencia al transplante •un incremento de la fijación del nitrógeno en leguminosas 169 Efecto de la inoculación temprana con Glomus intraradices sobre el crecimiento de Palmeras

plantas no micorrizadas

Plantas micorrizadas 170

Efectos de Micorrizas arbusculares en presencia de patógenos

Efecto de la micorrización sobre el crecimiento del porta injerto de Prunus Mayor (híbrido de melocotonero x almendro ), en presencia del nematodo agallador Meloidogyne javanica. Plantas micorrizadas (izquierda) y plantas no 171 micorrizadas (derecha).

Planta de olivo sin micorrización previa al trasplante en campo

Planta de olivo de la misma edad pero micorrizada con el aislado Glomus mosseae, previamente al 172 trasplante a campo

En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de agua, debido a: -Un aumento de la conductividad hídrica de la planta o a una disminución de la resistencia al flujo de agua a través de ella. - Una mayor absorción a través de la extensa red de hifas externas del hongo MA, extendidas más allá de la zona a la cual tiene acceso directo el sistema radical. La planta hace un mejor uso del agua y es capaz de recuperarse más rápidamente en caso de estrés hídrico. Se ha demostrado que los hongos que forman micorrizas arbusculares producen, además, un efecto positivo sobre las características edáficas: Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar más partículas de suelo en sus raíces por unidad de masa que una planta no micorrizada. La formación de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosión. Otra condición limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a la fijación de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la clorósis férrica. Aumentan la absorción de Fe. 173

Las MA alteran el nivel de sustancias reguladoras del crecimiento en los tejidos de las plantas y su transporte de unos tejidos a otros En árboles frutales se ha observado un adelanto en la ruptura de la latencia en los brotes de estacas micorrizadas. Las citoquininas son las mediadoras más importantes de la infección con Endomicorrizas por ser sintetizadas primariamente en los meristemos radicales Un aumento en el número y actividad de los primordios, puede inducir un aumento en la producción de citoquinina. Efectos: -promover la síntesis de proteínas, Promover la división y la expansión celular, - Puede desempeñar un papel importante como mediador de la correlación entre las concentraciones de fósforo y las funciones de la planta como pueden ser: el desarrollo vegetativo, la fotosíntesis y el 174 almacenamiento de almidón.

Parece ser que los niveles de etileno estimulan la formación y desarrollo de las MA inciden en la resistencia de la planta hospedadora a factores de estrés del suelo: Bajos niveles de etileno producidos por estrés en la planta Inhibir temporalmente el crecimiento de las raíces

Promueve la actividad del hongo micorrícico en la rizosfera Se minimiza el efecto estresante sobre la planta

La consecuencia de la acción del hongo es una alteración positiva del equilibrio hormonal de la planta que favorece su estado fisiológico y nutricional.
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