You are on page 1of 172

Prof.dr.

Eugen ULEA
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară
“Ion Ionescu de la Brad” Iaşi

MICROBIOLOGIE
(SUPORT DE STUDIU I.D)

Iaşi - 2015
9

CUPRINS
INTRODUCERE
U.I. 1 - CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR
ÎN LUMEA VIE ....................................................................................... 21
1.1. Poziţia microorganismelor în lumea vie .................................... 24
1.2. Prionii ....................................................................................... 26
1.3. Virusurile .................................................................................. 28
1.3.1. Morfologia virusurilor ....................................................... 28
1.3.2. Structura virusurilor........................................................... 29
1.3.3. Virusurile plantelor............................................................ 30
1.3.4. Bacteriofagii ...................................................................... 31
1.3.5. Fagii filamentoşi................................................................ 36
1.3.6. Cianofagii.......................................................................... 36
1.3.7. Micovirusurile ................................................................... 36
1.3.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea virusurilor ........ 37
U.I. 2 - CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR
ÎN LUMEA VIE ............................................................................................40
2.4. Bacteriile ............................................................................. 41
2.4.1. Morfologia bacteriilor........................................................ 42
2.4.2. Structura celulei bacteriene ................................................ 46
2.4.3. Compoziţia chimică a bacteriilor ....................................... 54
2.4.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor .................................. 55
2.4.5. Nutriţia bacteriilor ............................................................. 57
2.4.6. Respiraţia microorganismelor ............................................ 58
2.4.7. Grupe particulare de bacterii .............................................. 58
2.4.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor ......... 61
2.4.9. Rolul bacteriilor în natură .................................................. 62
2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi) ...................................... 63
2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor .............................................. 63
2.5.2. Structura cyanobacteriilor .................................................. 63
2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor .............................................. 64
2.5.4. Rolul cyanobacteriilor în natură ......................................... 65
U.I. 3 - CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR
ÎN LUMEA VIE .............................................................................................67
3.1. Protozoarele .............................................................................. 68
3.1.1. Morfologia şi fiziologia protozoarelor ............................... 68
3.1.2. Structura protozoarelor ...................................................... 68
3.1.3. Reproducerea protozoarelor ............................................... 69
3.1.4. Nutriţia protozoarelor ........................................................ 70
3.1.5. Sistematica protozoarelor .................................................. 70
3.1.6. Rolul protozoarelor în natură ............................................. 71
3.2. Diatomeele................................................................................ 71
3.2.1. Morfologia diatomeelor ..................................................... 71
3.2.2. Structura diatomeelor ........................................................ 72
10

3.2.3. Reproducerea diatomeelor ................................................. 73
3.2.4. Sistematica diatomeelor ..................................................... 75
3.2.5. Rolul diatomeelor în natură ............................................... 77
3.3. Ciupercile ................................................................................. 77
3.3.1. Morfologia ciupercilor ....................................................... 77
3.3.2. Structura celulară a ciupercilor .......................................... 78
3.3.3. Organele de fixare şi de absorbţie ale ciupercilor ............... 80
3.3.4. Formele de rezistenţă ale ciupercilor.................................. 82
3.3.5. Înmulţirea ciupercilor ........................................................ 83
3.3.6. Alternanţa de faze la ciuperci............................................. 89
3.3.7. Nutriţia ciupercilor ............................................................ 89
3.3.8. Originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci ................... 90
3.3.9. Cerinţe faţă de mediu......................................................... 91
3.3.10. Sistematica ciupercilor..................................................... 91
U.I
.4
INFLUENŢA
FACTORILOR
ECOLOGICI
ASUPRA
MICROORGANISMELOR ...................................................................... 94
4.1. Influenţa pH-ului ...................................................................... 95
4.2. Influenţa temperaturii ................................................................ 95
4.3. Influenţa apei ............................................................................ 97
4.4. Influenţa energiei radiante ......................................................... 97
4.5. Activitatea microbiană a diferitelor soluri ................................. 99
4.6. Profilul microbian al solului ...................................................... 99
U.I. 5 - INTERRELAŢIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME
........................................................................................................... 101
5.1. Interrelaţiile dintre populaţiile de microorganisme .................. 102
5.2. Interrelaţiile dintre plantele superioare şi microorganismele
din sol ..................................................................................... 105
5.2.1. Influenţa sistemului radicular al plantelor asupra
microflorei solului............................................................ 105
5.2.2. Natura secreţiilor radicelare şi influenţa lor
asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului ........ 107
5.2.3. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă ............................. 107
5.2.4. Micorizele ....................................................................... 107
5.2.5. Interrelaţiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor .. 109
U.I. 6 - SOLUL CA MEDIU DE EXISTENŢĂ PENTRU
MICROORGANISME................................................................................111
6.1. Alcătuirea generală a solului ................................................... 112
6.2. Reacţia solului ........................................................................ 114
6.3. Formarea solului ..................................................................... 114
6.3.1. Compoziţia chimică a solului........................................... 115
6.3.2. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluţia
materiei organice.............................................................. 116
11

............................. Utilizarea microorganismelor în industria berii .............................2.......................... 135 7...........................3............................3...............1....2....1................................................. 172 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ ....1.......................................... 157 8........................... 151 U.................9....................................................... 132 7.... Nitrificarea ................................................. 144 7......... Circuitul azotului .... 154 8.............................................................6........ Circuitul potasiului .............................I.........................2.9.........................1................... Transformările microbiene ale magneziului.....................1............3....... 149 7........... Transformările microbiene ale calciului .................... Metabolismul carbonului organic.......................................1.............. Teoria microbiologică a formării humusului ....... Circuitul sulfului ....... 150 7.....................2....... Circuitul fosforului ..........4.........................................2......... 158 8................ 171 8......3........1.....9..................... 149 7.....2........5........................................................ 122 7...................2....4....... Transformările microbiene ale microelementelor ................ 170 8. 8 .... 168 8...........2.................................... 136 7..........1...4................ 116 6..................MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR............. 149 7.. Fermentaţia acetică ....... Circuitul fierului .............................................................7..........3....................9... 146 7....................................... Denitrificarea ....................... 137 7.......................... Circuitul carbonului .........1.............1............ 178 12 ...... 149 7.......... 172 8........................................1............8..............9............. 135 7.......................I....ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL MATERIEI ÎN NATURĂ ................... Metabolismul carbonului mineral .................... Seleniul ........1.................. 150 7.............. 118 U...... Zincul ..3..................... 7 . 124 7..... 147 7..........1.......... Cuprul ...6..................... 156 8............2..........2....... Fermentaţia lactică . Utilizarea microorganismelor în vinificaţie ....... Rolul microrganismelor în obţinerea produselor lactate ......2......................... Fermentaţia alcoolică ....2............................................ 121 7.....4....... 150 7...... Populaţia solului ........................ Manganul .................. 134 7... Fixarea azotului molecular.. Amonificarea ............................................................ Rolul microorganismelor în producerea furajelor însilozate ............................................... Rolul microorganismelor lactice în conservarea alimentelor murate ..........3.......

fertilitatea solului. industrie şi biotehnologie. Acestea pot fi grupate după mai multe criterii: A. care le fac inapte de a se multiplica în afara unei celule vii. având însă caractere comune dimensiunile microscopice.  Algologia (ficologia) este ştiinţa ce se ocupă cu studiul algelor. nutriţie etc). Din grupul microorganismelor fac parte bacteriile. identificarea şi cultivarea bacteriilor.  Protozoologia este ramura microbiologiei care studiază morfologia.INTRODUCERE Microbiologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul microorganismelor.  Ecologia microorganismelor studiază legităţile generale de evoluţie şi interacţiunea microorganismelor în natură. C. genetica. Micologia (gr. După activitatea microorganismelor în raport cu mediul în care trăiesc:  Microbiologia acvatică se ocupă cu studiul microorganismelor care trăiesc în mediu acvatic şi care participă la transformarea substanţelor organice şi anorganice din mări şi oceane. fapt ce le obligă la un parazitism intracelular absolut. B. 13 . genetica şi taxonomia protozoarelor. După natura problemelor studiate:  Fiziologia microorganismelor studiază procesele vitale ale microorganismelor (respiraţie. cu o organizare unicelulară şi o structură internă relativ simplă. Bacteriologia se ocupă cu studierea. geneza şi formarea structurii solului. agricultură. în cadrul ei s-au diferenţiat o serie de discipline microbiologice independente. interacţiunile şi interrelaţiile dintre micro şi macroorganisme. taxonomia.  Genetica microorganismelor se ocupă cu studiul eredităţii şi variabilităţii microorganismelor precum şi cu mecanismele de transfer al materialului genetic. proteine şi acizi nucleici cu o organizare acelulară. datorită domeniului de studiu foarte vast. ciupercile microscopice (mucegaiurile şi levurile). După grupul taxonomic studiat:  Virologia (virusologia) este ştiinţa ce se ocupă cu studiul virusurilor şi acţiunea lor asupra organismelor vii.  Microbiologia solului studiază activitatea microbiotei solului şi rolul ei în nutriţia minerală a plantelor.  precum şi cu aplicaţiile lor în medicină. diferite ca natură. mykes . Microorganismele constituie un grup foarte mare de organisme. algele unicelulare şi protozoarele. proprietăţile biochimice şi ecologia ciupercilor.ciupercă) studiază morfologia. formă şi activitate biologică. Lumii microorganismelor i-au fost alăturate şi virusurile. Deşi Microbiologia este o ştiinţă relativ tânără. care sunt entităţi infecţioase. care le fac invizibile cu ochiul liber. alcătuite din componentele chimice esenţiale ale organismelor vii.

precum şi de posibilitatea exportului şi importului de microorganisme. a artropodelor. în geneza şi formarea structurii solului. relaţiile sale cu organismele gazdă. căile de transmitere. alcoolul butiric. Date selective privind istoricul Microbiologiei 14 . mecanismele de transmitere a unor agenţi patogeni la om. acidul acetic. a zăcămintelor de petrol. precum şi în procese industriale ca topitul inului şi cânepei pe cale biologică. stabilind simptomatologia. a hidrocarburilor. animale şi plante. cărbuni. acetona.  Microbiologia marină (pelagică) studiază rolul microorganismelor în transformarea substanţelor organice şi anorganice din mări. După aplicaţiile practice:  Microbiologia medicală umană şi veterinară studiază microorganismele patogene şi relaţiile ecologice care se stabilesc cu organismele infectate. mangan.  Microbiologia insectelor studiază microflora normală a insectelor şi. precum şi microorganismele ce sunt patogene insectelor dăunătoare agriculturii şi omului. de asemenea. ea studiază.  Microbiologia geologică se ocupă cu studiul rolului unor organisme în formarea unor depozite geologice (fier. glicerina.  Microbiologia industrială (microbiologia tehnică sau a fermentaţiilor) studiază rolul microorganismelor în obţinerea pe cale fermentativă a unor substanţe chimice utile ca: alcoolul etilic. sulf) în geneza rocilor calcaroase.  Patologia vegetală (Fitopatologia) se ocupă cu studiul microorganismelor ce produc boli la plante.  Microbiologia cosmică este ramura cea mai nouă a microbiologiei aplicate ce studiază probleme legate de influenţa spaţiului cosmic asupra viabilităţii şi variabilităţii microorganismelor. precum şi de relaţiile microorganismelor cu plantele. în asigurarea fertilităţii solului. În industria alimentară. influenţa lor asupra productivităţii biologice a mărilor şi în formarea diferitelor roci biogene şi a minereurilor organogene în mări. folosirea bacteriilor în detectarea depozitelor de petrol etc. tăbăcirea pieilor etc.  Microbiologia solului (agricolă) se ocupă de microflora naturală din sol şi de rolul acesteia în circuitul elementelor în natură. Cunoaşterea microflorei solului şi a activităţii ei biologice permite dirijarea unor procese naturale din sol şi folosirea lor în scopul sporirii producţiei agricole. la conservarea alimentelor şi furajelor.  Imunologia studiază starea de rezistenţă sau de imunitate faţă de agenţii infecţioşi precum şi diferite funcţii şi proprietăţi ale celulelor şi ţesuturilor organismelor animale şi vegetale care determină prezenţa şi apariţia sau modificarea acestei stări. antibioticele. relaţiile imunologice ale gazdelor. în general.D. microorganismele au rol în panificaţie. precum şi profilaxia şi tratamentul infecţiilor produse plantelor cultivate şi celor din flora spontană. gaze naturale şi coroziunea rocilor.

15 . Fig. oamenii de ştiinţă s-au ocupat. structura. Deşi. constituind doar o preocupare a amatorilor de curiozităţi ale naturii. descoperirile lui Leeuwenhoek au stârnit admiraţia şi interesul oamenilor de ştiinţă.Microbiologia este o ştiinţa relativ tânără. miasma = emanaţie putredă. alge. 1675). Această primă ipoteză asupra etiologiei bolilor infecţioase a persistat multă vreme sub forma teoriei miasmelor (gr. întemeietorul medicinei. Hipocrat (460-370 î. de vieţuitoarele vizibile. datorită faptului că. murdărie). El observă protozoare. pe care le descrie şi le desenează în lucrarea sa "Arcana naturae ope microscopiorum detecta" (Tainele naturii descoperite cu ajutorul microscoapelor. În felul acesta se acumulează numai date disparate cu privire la forma.H. care pătrund în organism prin gură şi prin nări. Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) reuşeşte descoperirea microorganismelor. studiul microorganismelor a rămas în continuare empiric.). reprezentat de contribuţia bolnavului. şi altul extrinsec.) considera că alterarea aerului (gr. considera doi factori responsabili de aceste boli: unul intrinsec. în primul rând. mărimea şi distribuţia în natură a acestor microorganisme. cu o putere de mărire de 40-275x. 1 – Hipocrat Fracastor (1488-1553) intuieşte foarte corect una dintre caracteristicile esenţiale ale bolilor produse de microorganisme şi anume contagiozitatea lor. folosind ca microscop un sistem de lentile biconvexe de construcţie proprie. El arată că "infecţia este aceeaşi pentru cel care a primit-o şi pentru cel care a dat-o" şi că ea este produsă de "particule mici şi imperceptibile". constând dintr-o alterare necunoscută a aerului. Existenţa microorganismelor ca agenţi etiologici ai unor boli era însă bănuită încă din antichitate. 2 – Fracastoro bacterii.H. din lipsa mijloacelor de investigaţie. care devine nociv. invizibile. malaria = aer rău) este determinată de animale foarte mici. levuri şi Fig. Varon (100 î. care trec de la un organism bolnav la altul sănătos ("De Contagione". nematozi. 1546).

ale cărui cristale sunt de forme asimetrice şi enantiomorfe. în anul 1775. în care demonstrează că fiinţele foarte mici. Terehovski. (a) Microscop cu lentilă (1). dacă în amestecul 16 . Primele cercetări ale lui Pasteur au fost legate de fenomenul asimetriei moleculare. publică. celebru botanist. Louis Pasteur (1822-1895). reunind toate microorganismele într-un grup. observate în diferite infuzii bogate în substanţe organice. 4 – Karl Linnaeus (1707 . denumit semnificativ Fig. compus inactiv pentru Fig. savant francez. Karl Linnaeus. se divid şi se mişcă datorită unor forţe interne proprii. (b) Tipuri morfologice de bacterii desenate de Leeuwenhoeck. în opera sa "Systema naturae" (1735) încearcă o sistematizare a vieţuitoarelor cunoscute.1778) şi lucrarea "Systema naturae". dispozitiv de fixare (2) şi şuruburi de reglaj (3. a observat că. 4). De asemenea.Fig. 3 – Antony van Leeuwenhoek. prin lucrările sale stabileşte principiile care stau şi azi la baza acestei ştiinţe. ajungând la concluzia că aceste organisme sunt adevărate animale în miniatură. 5 – Louis Pasteur lumina polarizată. folosind pentru prima dată metode experimentale. La acidul tartric racemic. lucrarea "De Chao infusorii Linnaei". "Chaos". demonstrează că este un amestec echimolecular de acid dextrogir şi acid levogir. cresc.

dar. ca nefiind probată pe cale experimentală. determinate de acţiunea unor microorganisme anaerobe. Pasteur observă că agentul ei patogen îşi pierde complet. lăsându-l intact pe cel levogir. deci fermentaţia este viaţă fără aer. a demonstrat şi intervenţia unei caracteristici fizice. spre stânga planul luminii polarizate. iar multiplicarea lor poate fi prevenită prin încălzire.  dezvoltarea unui microorganism străin în mediul unde acţionează un microorganism cu acţiune fermentativă specifică deviază cursul normal al fermentaţiei în dauna calităţii (prin apariţia compuşilor nedoriţi) şi a randamentului ei în produs util. ideea participării microorganismelor la determinarea unor boli era respinsă. prin învechirea culturii. procedeu utilizat sub denumirea de pasteurizare. cultura avirulentă le conferă însă rezistenţa faţă de holeră. de astă dată.racemic. Pasteur extinde noţiunea de specificitate din domeniul fermentaţiilor în acela al patologiei omului şi animalelor.  fiecare fermentaţie este produsă de un anumit tip de microorganism.  microorganismele străine care produc bolile vinului şi ale berii sunt consecinţa contaminărilor din aer. Inoculată la păsări sănătoase. în sensul că determină o anumită transformare a mediului pe care creşte. virulentă. Folosind baloane 17 . păsările "vaccinate" devenind "imune". Pasteur a mai preparat şi utilizat cu succes vaccinul anticărbunos (1881). în sensul că ele nu se mai îmbolnăvesc nici dacă sunt infectate cu o cultură proaspătă. în ceea ce priveşte sterilizarea şi asepsia. cercetările acestuia au demonstrat principiul vaccinării şi stabilirea bazelor ştiinţifice ale preparării vaccinului. Pe acelaşi principiu. Studiind boala "holera găinilor". Această descoperire. care. care este specific. determinând o aşa-numită "boală" a fermentaţiei. inactiv din punct de vedere optic. se dezvoltă un mucegai (Penicillium glaucum). Până la Pasteur. Ulterior. Mucegaiul degradează izomerul dextrogir. deviind. 5). în acelaşi timp. a făcut posibilă concluzia falsă că microorganismele pot lua naştere prin organizarea spontană a substanţelor organice din produsele supuse fermentaţiei sau putrefacţiei. soluţia devine optic activă. care se dezvoltă ca parazit în organismul animal respectiv. pe lângă faptul că furniza un procedeu simplu de separare a izomerilor optici. contribuind. au stat la baza microbiologiei experimentale. Pasteur rezolvă şi problema generaţiei spontane (Fig. astfel. mai târziu. ca disimetria moleculară în fenomenele chimice ale vieţii. apoi vaccinul antirabic (1885). poate fi izolat în stare pură. la descoperirea fenomenului de imunitate. Ignorarea unor principii esenţiale care. de pe vasele sau din ingredientele folosite în producţie. capacitatea sa specifică de a produce această boală. Cercetările lui Pasteur asupra fermentaţiei vinului şi berii l-au condus la următoarele concluzii fundamentale:  fermentaţiile sunt procese biologice. în sensul că orice boală infecţioasă este rezultatul activităţii vitale a unui anumit microorganism specific. adică devine avirulent. L. mai ales a atras atenţia lui Pasteur asupra unui fenomen spre care se va îndrepta în continuare curiozitatea sa de cercetător: microorganismele produc transformări ale substanţelor organice printr-o activitate selectivă foarte specifică.

bulionul se infectează. între care bacilul tuberculozei (Mycobacterium tuberculosis) şi vibrionul holerei. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice termenul de "microb" (trad. în timp ce acelaşi mediu se infectează. a mediilor de cultură solidificate (cu gelatină sau agar). studiind formarea de spori termorezistenţi. viaţă scurtă). că bacteria carbonoasă (Bacillus anthracis) este agentul patogen al bolii denumită antrax sau cărbune. dovedeşte că microorganismele nu iau naştere spontan din materia organică inanimată. Robert Koch (1843-1910) a adus în dezvoltarea microbiologiei ca ştiinţă. care studiază microbii. închise ermetic. Pasteur demonstrează că un mediu de cultură sterilizat. provenite din mediul înconjurător. Koch demonstrează. precum şi faptul că infecţia naturală a animalelor provine din sol prin iarba contaminată. pe care îl cultivă "in vitro" în ser sanguin. curbarea gâtului balonului (gât de lebădă"). dacă este lăsat în contact cu aerul. Fig. D. A: mediul nutritiv este introdus într-un balon. mediul nutritiv rămâne steril fiind protejat de pătrunderea microorganismelor din atmosferă prin forma gâtului. L.speciale cu "gât de lebădă". porţiunile în care s-au depus bacteriile din aer. Realizarea culturilor pure Fig. Faptul că în baloanele cu mediu steril. dacă se evită contaminarea sa cu germeni din aer. pornind de la organisme similare. 18 . în speţă bulionul de carne. sterilizarea mediului nutritiv. a rămas cu numele de microbiologie. între care conceptul de "cultură pură". C. contribuţii de ordin tehnic şi teoretic deosebit de valoroase. poate rămâne steril timp îndelungat. ci numai se înmulţesc în ea. respectiv de organism cultivat într-un mediu lipsit de alte organisme. fără echivoc. 5 – Experimentul lui Pasteur prin care combate teoria generaţiei spontane. Dacă prin înclinarea unui asemenea balon. iar noua ştiinţă. creat de medicul francez Sedillot. nu apar niciodată microorganisme. alternanţa de sporulare şi germinare. B. 6 – Robert Koch (1843-1910) este facilitată prin introducerea în tehnica microbiologiei de către Koch. Pe lângă faptul că a descoperit mai multe specii de bacterii patogene. mediul "spală" porţiunile incurbate ale gâtului rămas descoperit.

invadează tot organismul dafniei. a cărui respectare previne interpretările eronate. Când însă infecţia este masivă. sporii rămaşi nefagocitaţi germinează şi dau naştere formei vegetative a ciupercii. Fig. care traversează filtrele bacteriene şi poate fi transmis de la o plantă bolnavă la una sănătoasă prin intermediul filtratului acelular al trituratului de frunze. 8 – Dimitri Ivanovski Ilia Metchnikoff (1845-1916). Aceste criterii.Pe baza acestor cercetări. Metchnikoff extinde rezultatele acestor observaţii la animalele superioare şi la om. 19 . denumite de el "fagocite". crustaceul supravieţuieşte. în materie de diagnostic bacteriologic sau de identificare a unor agenţi infecţioşi. iar distribuţia lui să corespundă leziunilor caracteristice bolii. pe medii artificiale.  să poată fi utilizat în cultură pură. studiind infecţia crustaceului Daphnia magna cu ciuperca Monospora (Metschnikowia) bicuspidata. demonstrând prezenţa şi importanţa celulelor cu proprietăţi fagocitare în reacţiile de apărare ale organismului faţă de bacteriile patogene. de unde. observă că sporii aciculari ai levurii pătrund odată cu hrana în tubul digestiv al dafniei. cu leziuni. unde sunt atacaţi de celule mobile. amoebocitele înglobează şi digeră toţi sporii Fig. cunoscute sub numele de postulatele lui Koch. ar putea exista şi în organismul altor animale. Koch stabileşte criteriile indispensabile pentru ca un microorganism izolat dintr-un organism afectat de o anumită boală să poată fi considerat în mod justificat ca agentul cauzal al bolii respective. astfel. de la care să poată fi reizolat. studiind digestia intracelulară la echinoderme. determinându-i moartea. care. Postulatele lui Koch au reprezentat şi reprezintă încă un principiu eficace de lucru. demonstrează capacitatea anumitor celule de a capta şi îngloba diferite particule cu care vin în contact şi emite ipoteza că celulele cu funcţii asemănătoare. astfel. trec în cavitatea generală. Când infecţia este moderată. bazele imunităţii celulare. 7 – Ilia Metchnikoff ciupercii şi. biolog rus. Ulterior (1884). Dimitri Ivanovski (1864-1920) demonstrează că mozaicul tutunului este produs de un agent patogen invizibil la microscop. sunt următoarele:  microorganismul incriminat să poată fi pus întotdeauna în evidenţă în toate cazurile bolii respective. prin multiplicare. străpungând peretele acestuia. stabilind. mai multe generaţii să reproducă boala şi leziunile specifice la animalele sensibile.  după ce este cultivat "in vitro". R.

pe care îl considera ca agent contagios viu (contagium vivum fluidum). a descris procesul de asimilare la organismele chimiosintetizante şi fenomenul de fixare a azotului atmosferic de către microorganisme. laureat al Premiului Nobel în 1997. Sergei Winogradsky (1856-1953). lucrând la Institutul Pasteur din Paris. Fleming deschide era antibioticelor.). Prin lucrările sale. mâncător de bacterii) şi fenomenul bacteriofagic. 9 – Martinus Beijerinck 20 .Martinus Beijerinck (1851-1931) confirmă în 1898 filtrabilitatea agentului patogen şi intuieşte natura deosebită a agentului patogen. elaborează o substanţă cu proprietăţi microbiene specifice – penicilina. fiind considerat intemeietorul Microbiologiei solului. bacteriofagii (trad. pe care le-a numit prioni. A descoperit că encefalopatia spongiformă la bovine şi boala Creutzfeldt-Jakob la om sunt produse de particule infecţioase de natură proteică. Alexander Fleming (1881-1955). observă în anul 1929 că unele culturi de Penicillium. Acest prim antibiotic a fost mai târziu purificat de Florey şi Chain (1940). Stanley Prusiner (1942. Această intuiţie a făcut din Beijerinck adevăratul intemeietor al virologiei ca ştiinţă. în perioada 1915-1917. neurolog şi biochimist american. În acelaşi timp el a elaborat metode speciale pentru cercetarea activităţii Fig. Fig. de o importanţă excepţională în medicină şi biologie. Frederick Twort (1877-1950) şi Felix d'Herelle (1873-1949) Fig. 10 – Alexander Fleming descoperă. 11 – Stanley Prusiner microorganismelor din sol.

febrei aftoase. turbarea. a desfăşurat o prodigioasă activitate de cercetător. Traian Săvulescu (1889-1963) este creatorul şi îndrumătorul şcolii româneşti de fitopatologie. 12 – Victor Babeş difteriei. În colaborare cu Cornil. scarlatina. de asemenea. Monografia ustilaginalelor şi al unor lucrări originale în fitopatologie şi în domeniul imunităţii plantelor faţă de bolile bacteriene. creând şi organizând condiţiile producţiei de seruri şi vaccinuri în ţara noastră. mai ales. febrei galbene. tuberculoza. A studiat. asociaţiile microbiene. imunologiei şi microbiologiei generale. febra tifoidă. este autorul primei lucrări de sinteză în bacteriologie şi anatomie patologică din lume. febra tifoidă şi. Cantacuzino a studiat. Ştefan Nicolau (1896-1967) este creatorul şcolii româneşti de virologie şi fondatorul institutului respectiv. Dumitru Combiescu (1887-1961) a desfăşurat o amplă activitate în domeniul rickettsiozelor şi zoonozelor. după Pasteur. printre care lepra. Constantin Ionescu-Mihăieşti (1883-1962) a adus contribuţii ştiinţifice valoroase în domeniul virologiei. apărută în 1885: “Bacteriile şi rolul lor în etiologia. Ioan Cantacuzino (1863-1934) Fig. şi al şcolii contemporane de microbiologie din ţara noastră. holera. 21 . anatomia şi histologia patologică a bolilor infecţioase”. turbării. studiind numeroase boli ale omului. de asemenea. salmonelozelor. 13 – Ioan Cantacuzino este creatorul Institutului de Microbiologie. fondatorul şcolii româneşti de microbiologie. hepatitelor virale. paludismului. Mihai Ciucă (1883-1969) este autorul unor lucrări deosebit de importante în domeniul bacteriofagilor. şi-a dat seama de importanţa terapeutică a antagonismului microbian. care îi poartă numele. Cele mai importante lucrări sunt referitoare la aparatele şi funcţiile fagocitare în regnul animal şi problema imunităţii la nevertebrate. A publicat numeroase lucrări originale în domeniul herpesului. diferite boli ca holera. fiind primul cercetător care.Şcoala românească de Microbiologie Victor Babeş (1854-1926). Este autorul unor lucrări de sinteză ca Monografia uredinalelor. tuberculoza. Fig.

)........................... fagii filamentoşi.................37 Test de autoevaluare…………………………………………………………38 Rezumat (U...................descrierea microorganismelor precum: prionii...................36 1...... veţi dispune de competenţe pentru: .......29 1.....................I. .... până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem...... în format electronic sau prin poştă.................3.......1......... 1 ……………... 1)…………………………………………………………....24 1.descrierea sistematicii..I.... 1: CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE Cuprins (U.5.....I..............7............... 1) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.. Cianofagii.......... la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A... Morfologia virusurilor..............2..........6.............. Bacteriofagii ....... bacteriofagii........ 1) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare poziţia microorganismelor în lumea vie precum şi a celor referitoare la prioni şi virusuri. ….....………………………39 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U......31 1........)..39 Lucrare de verificare nr.........................……………………………….I.................. I...39 Bibliografie (U.....................36 1...22 Instrucţiuni (U......A....... 1) Această unitate U....I...... Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei......3.. Structura virusurilor................ Sistematica.... necesită cca... Virusurile plantelor..............3............36 1... cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de prioni şi virusuri (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare...3........I..………………………………...3... Prionii...... 1) …………………………………..28 1.. cianofagii şi micovirusurile.. 1) …………………………….............................................. Micovirusurile....28 1.................... 4 ore de studiu individual (S...3.3............Unitatea de învățare nr.....I.............................3.......3......................1.. După finalizarea studiului acestei unități de învăţare..4...... virusurile.23 1...I....................... nomenclatura şi identificarea virusurilor ...........I............................ 1)………………...........................8. Virusurile…………………………………………………………..... Fagii filamentoşi...26 1.......2....... 22 ............3.30 1... Poziţia microorganismelor în lumea vie …………………………. În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare. nomenclaturii şi identificarea virusurilor Instrucţiuni (U...

au ca unitate elementară de bază celula. cu excepţia celor cu structură acelulară (virusurile). Animale Cu membrană proprie Unul sau mai mulţi cromozomi. Protozoare. Aceste particularităţi structurale şi funcţionale au determinat împărţirea microorganismelor în două grupe (Chatton. prezintă unele particularităţi în funcţie de grupul de microorganisme considerat. chitină. nelegat de histone Lipsită de steroli (cu excepţia micoplasmelor) Face parte din membrana citoplasmatică sau mezozomi Absent sau asociat membranei citoplasmatice Tip 70 S Absenţi Conţine peptidoglicani (mureină) Absent Directă (sciziparitatea) 23 Eucariote Alge. Plante. Celula la microorganisme. funcţionale şi de compoziţie. legat de histone Conţine steroli Mitocondrii Cloroplaste Tip 80 S Prezenţi Când este prezent conţine celuloză. 1932 şi Stanier. în general.CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE Microorganismele. Între microorganismele procariote şi eucariote există diferenţe esenţiale. 1970). Fungi. structurale. ADN dublu catenar. Diferenţele dintre celula procariotă şi celula ecucariotă Caracterul Nucleul Dispunerea ADN Compoziţia chimică a membranei citoplasmatice Sistemul respirator Aparatul fotosintetizant Ribozomii Curenţii citoplasmatici Peretele celular Reticulul endoplasmatic Tipul de diviziune Procariote Bacterii Cyanobacterii Fără membrană proprie O singură moleculă de ADN dublu catenar. silice Prezent Mitoză . cu celula vegetală şi animală. asemănătoare.

iar ulterior au fost incluse în diferite sisteme de clasificare. 15 – Structura celulei procariote Reticul endoplasmatic neted Vacuolă Riboszomi (liberi) Cloroplast Ribozomi (ataşaţi) Membrană celulară Perete celular Membrană nucleară Nucleol Aparat Golgi Nucleu Mitocondrie Reticul endoplasmatic rugos Fig.1. 16 – Structura celulei eucariote 1. Sistemul tradiţional: 24 . A. Poziţia microorganismelor în lumea vie După acumularea a numeroase cunoştinţe asupra microorganismelor a fost necesară introducerea acestora într-un grup taxonomic. Iniţial microorganismele au fost incluse în regnul Plantae.Material nuclear (ADN) Citoplasmă Plasmid Ribozom Fimbrii Flageli Incluziune Capsulă Perete celular Membrană citoplasmatică Fig.

4. traheofite). Regnul Procaryotae (Monera). brune. Regnul Protista. 17) în anul 1969. care corespunde necesităţilor actuale. Regnul Plantae. Regnul Animalia. diatomee). brofite. B. Regnul Plantae. 3. Sistemul lui Copeland (1938): 1. 2. 2. D. Regnul Procaryotae (Monera) (bacterii. Astăzi.1. 3. Regnul Animalia. Regnul Animalia. 2. Sistemul lui Whittaker (1969): 1. Regnul Animalia (animale multicelulare). majoritatea specialiştilor din domeniul microbiologiei au acceptat sistemul de clasificare elaborat de Whittaeker (Fig. Regnul Plantae (alge verzi. 3. Regnul Fungi (ciuperci). 4. Regnul Monera. Regnul Protista (protozoare. 5. cianobacterii = alge albastre-verzi). 2. Sistemul lui Hogg şi Haeckel (1866): 1. 25 . C. Regnul Plantae. roşii.

17 – Împărţirea lumii vii în cinci regnuri (după Whittaker. ordinul. subdiviziunile regnului sunt: încrengătura. sunt cunoscute ca boli certe. eucariotă sau procariotă. următoarele: 26 . subîncrengătura.2. Prionii Prionii sunt agenţi infecţioşi neconvenţionali de natură proteică. şi care au fost "alăturate" acestor sisteme de clasificare. produse de prioni. la ovine. Procesul care declanşează boala este reprezentat de conversia unei proteine normale. lipsiţi de orice tip de acid nucleic. specia. la care denumirea este în sistemul binominal. într-una mutantă. transmisibile la animale şi om. 1. celula. numite boli prionice. Unitatea de lucru efectivă este specia. familia. care produc un grup de boli neurodegenerative. clasa. cum sunt virusurile sau prionii. genul.Organisme eucariote Organisme procariote LUMEA VIE Fig. Prima semnalare a unei boli de natură prionică a fost făcută în Anglia. sintetizată în mod natural în creierul tuturor mamiferelor (PrPc). În sistemele de clasificare prezentate anterior sunt cuprinse numai organismele care au ca unitate de bază. în anul 1732. 1969) Din punct de vedere taxonomic. Astăzi. nefiind introduse entităţile infecţioase. patogenă (PrPSc). numele organismului fiind derivat din latină sau greacă.

Boala Creutzfeldt-Jacob (CJD). şi care prezintă o configuraţie spaţială. encefalopatia spongiformă la nurci. Aceasta este prima semnalată şi cel mai bine studiată. această boală a fost eradicată. După responsabilă pentru o serie de boli prionice la interzicerea consumului de carne în om (www. A fost depistată la un trib Fig. Medicii veterinari avizaţi folosesc termenul francez de tramblanta oilor.. encefalopatia spongiformă la hamsteri. o regiune centrală şi un capăt COOH-terminal. 5. Specialiştii din biochimie consideră că. Prezintă un capăt NH2terminal. parţial destins. alcătuită dintr-un lanţ de 208-220 de aminoacizi.unl. Sindromul Gerstmann-Straussler-Scheinker (GSS). 3.). impropriu. 27 . 18 – Proteina prionică (huPrP) local în Papua . 2.). termenul de "căpiala" oilor. Se consideră că procesul infecţios se desfăşoară astfel: celula prepară proteina celulară normală care se acumulează în lizozomi. prin schimbarea unui singur aminoacid din lanţ. Sindromul Alpers (la copii). 4. denumită popular scrapie (engl. proteina infecţioasă (PrPSc) rezistă la atacul proteazelor celulare. Agentul infecţios În prezent.itqb. stare proaspătă. Proteina celulară normală (PrPc) prezintă o configuraţie spaţială asemănătoare unui resort. encefalopatia spongiformă bovină (BSE sau "boala vacii nebune"). se consideră că agentul infecţios este o moleculă proteică. Surpriza a sosit în momentul studierii în paralel (la oi) a creierului la animale sănătoase şi care prezintă o proteină celulară similară. cu greutatea moleculară de 28 kilodaltoni. Lanţul de aminoacizi este identic cu excepţia unui singur aminoacid (schimbat).la om: 1. în funcţie de specie. . asemănătoare unui metru de tâmplărie. encefalopatia spongiformă la ovine. nu se poate modifica configuraţia spaţială. encefalopatia spongiformă la feline. tramblanta (fr. Insomnia fatală familială (FFI). 4. 2. aceştia o transportă la exteriorul celulei şi în momentul în care această proteină pătrunde din nou în celulă este degradată de proteaze. Boala "Kuru". dar aceasta este o boală bine cunoscută şi este produsă de un parazit animal. Această proteină a fost izolată din creierul tuturor cazurilor bolnave studiate. 3.Noua Guinee. În acelaşi timp.pt). În România mai este utilizat. 5.la animale: 1.

virusurile pot aparţine următoarelor tipuri principale: formă cilindrică-alungită sau de bastonaş (virusul mozaicului tutunului . creierul atacat arată ca un burete (cu numeroase orificii). formă de cartuş sau obuz (virusul piticirii galbene la cartof Nucleorhabdovirus). structural şi fiziologic fundamental diferiţi de oricare dintre microorganismele cunoscute (Zarnea. factori inhibitori ai acizilor nucleici. până când aceştia "crapă".Tobamovirus). Studiile cele mai ample sunt efectuate la animale. Dimensiunile virusurilor: 17 . În stadiul final al bolii. Virusurile Virusurile (lat. caldură (rezistă la fierbere timp de 3 ore). lichid otrăvitor) reprezintă o categorie specifică de agenţi infecţioşi. în final.2500 nanometri (1 nm = 10-9 m). după un timp. Prionii pot rezista la acţiunea multor factori fizico-chimici. deoarece boala poate fi studiată numai după moartea individului. aceasta se acumulează în lizozomi în mod continuu. 1983).Myxovirus). spermatozoid sau cireaşă cu coadă (unii bacteriofagi). Morfologia virusurilor Din punct de vedere morfologic (Fig. dintre care amintim: formol 10% (timp de 28 de luni). formă sferică (izometrică). creierul degenerează complet. având dimensiunea unei nuci.3. formă paralelipipedică (virusul variolei Parapoxvirus). Din acest motiv. Enzimele din interiorul lor degradează componentele celulare şi.În cazul proteinei infecţioase. 28 . 1. În locul acesteia rămâne un orificiu. 1. infecţie. la om ele fiind extrem de puţine.3. virus – otravă. sferoidală (virusul gripal . întreaga celulă nervoasă. formă de mormoloc. 19).1. precum şi la acţiunea radiaţiilor UV.

Capsida protejează materialul genetic. iar cele cu genom ARN – ribovirusuri.2. precum şi un constituent accesoriu. (d) formă de cartuş (Nucleorhabdovirus).3. niciodată ambele). Genomul viral poartă informaţia genetică necesară replicării în sensul sintezei constituenţilor virali şi a precursorilor acestora. printr-o moleculă de acid nucleic (ADN sau ARN. Capsida şi genomul viral formează nucleocapsida.Fig. Particula virală matură (virionul) este alcătuită din două componente esenţiale (Fig. Capsomerele sunt constituite din molecule proteice. 1. denumite capsomere. Virusurile cu genom ADN sunt numite dezoxiribovirusuri. 29 . în ansamblu. aşezate în mod regulat. structura specifică a virusului. învelişul extern (peplos). 19 – Tipuri morfologice de virusuri: (a) formă cilindrică (Tobamovirus). 20): genomul viral şi capsida. fiind alcătuită din subunităţi proteice. Capsida virală (gr. formând. Genomul viral este reprezentat. ele sunt constituite după principii comune. (b) formă izometrică (Myxovirus). în mod obişnuit. (e) formă de cireaşă cu coadă (bacteriofagul T4). kapsa – cutie) acoperă genomul. (c) formă paralelipipedică (Parapoxvirus). Structura virusurilor Deşi diferitele virusuri se deosebesc mult ca formă şi dimensiuni.

În funcţie de răspândirea şi comportarea virusurilor în corpul vectorului. numită înveliş extern sau peplos (gr.3. produse de virusuri.400 specii): afide şi cicade. peplos – manta). B .. care aparţin la 25 genuri distincte. 20 – Structura unor virusuri şi denumirea constituenţilor virali 1.transmiterea prin vectori se realizează prin intermediul insectelor (cca. Până în prezent sunt cunoscute câteva sute de boli virale. Capsidă Acid nucleic (ADN sau ARN) Înveliş extern (peplos) Spicule Fig. altoire. În general. anastomoze radiculare. virusurile plantelor aparţin la două grupuri: grupul virusurilor izometrice (izodiametrice) sau sferice şi grupul virusurilor alungite.  Virusuri semipersistente au capacitatea de infectare variabilă de la 10-100 ore de la achiziţie.transmitere mecanică: prin contact între frunze.La unele virusuri. Virusurile plantelor Virusurile plantelor au o mare importanţă ca agenţi patogeni. ce poate prezenta la exterior nişte proeminenţe de suprafaţă. Bolile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze.insectă vectoare este variabilă şi corespunde următoarelor trei situaţii:  Virusuri nepersistente pot fi transmise până la circa 4 ore de la achiziţie.  Virusuri persistente cu o capacitate de infectare de peste 100 ore (uneori chiar toată durata de viaţă a vectorului). care aparţin de diferite familii botanice.3. datorită marii lor răspândiri şi faptului că acelaşi virus poate infecta plante. denumite spicule. Din punct de vedere morfologic. Majoritatea virusurilor plantelor au genom ARN monocatenar. Mecanismul de transmitere Virusurile se pot transmite de la planta bolnavă la planta sănătoasă pe mai multe căi: A . Relaţia dintre virus . acestea se împart în trei categorii: 30 . nucleocapsida este acoperită de o structură trilamelară. unelte de lucru. virusurile plantelor au o structură chimică mai simplă decât virusurile animale şi bacteriofagii.

prin floem şi prin xilem. dar nu poate explica cu exactitate cauza acesteia. alcătuit dintr-o moleculă de ADN d. îndeosebi la fagi T-par (T2.3. fiind împachetată foarte strâns. Bacteriofagii Bacteriofagii (gr. determinându-l bacteriofag (mâncător de bacterii).m. T4. la microscop. produc liza acestora. El are un diametru de 7. 21). Acesta este constituit din capsomere cu diametrul de 4 nm. se află un dop proteic. E .2x1010 este alcătuită din ADN şi proteină şi. T6). sunt cele referitoare la fagii din seria T. C . placă bazală şi fibrele cozii (Fig. la locul de prindere al cozii. prezintă o formă poliedrică. Anatomia fagilor T-par Particula virală matură a fagilor T-par cu g.c.  tipul filamentos. În anul 1940. se găseşte genomul. În partea bazală a capului. numărul şi modul de aşezare al acestora. Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei la sfecla pentru zahăr). 1/3 din virusuri). phago ein – a mânca) sunt virusuri adaptate la viaţa parazitară în celulele bacteriene şi. sistemul bacterie-bacteriofag fiind folosit ca model experimental pentru cele mai importante studii de genetică moleculară. încă.transmiterea prin intermediul ciupercilor fitopatogene din sol. Circulaţia virusurilor în interiorul plantelor se realizează prin parenchim (plasmodesme). din punct de vedere anatomic. cu o lungime de 100 nm şi o lăţime de 65 nm. Datele cele mai numeroase. 1.  Virusuri propagative (virusuri persistente) se multiplică în corpul vectorului fiind transmise toată viaţa insectei.4. Capul fagului. dar nu este cunoscut. reprezentat de cilindrul axial al cozii. (ex. liniară. coadă. Între acest dop şi placa bazală se găseşte un tub lung de 120 nm. Virusuri localizate pe stilet (virusuri nepersistente). D . gr.  Virusuri circulante (virusuri persistente) pot fi transmise timp îndelungat ajungând în hemolimfa insectei.transmiterea prin seminţe (cca. prezintă următoarele componente: cap.. bakterion – bastonaş. În interiorul capului. denumit "grupul fag". ia fiinţă un grup de cercetători. În anul 1915. cu rol de articulare mecanică. prin multiplicare. guler.transmiterea prin intermediul nematozilor.5 nm şi un canal central cu 31 . iar în secţiune are o formă hexagonală. Twort descoperă fenomenul de liză transmisibilă. 2. care. ce cuprinde 200 gene. condus de Delbrück. D'Herelle (1917) demonstrează natura particulară a fagului şi îl consideră ca virus. Structura fagilor diferă de la un grup la altul.. cu lungimea de 50 m. în majoritate aceştia încadrându-se în două tipuri de bază şi anume:  tipul icosaedric (poliedric). cunoscute în prezent.

Placa bazală este un disc hexagonal cu Ø de 40 nm şi este prevăzut la partea inferioară cu şase cârlige (croşetele cozii sau spicule). fagul Ø 6 de la Pseudomonas phaseolicola. Teaca este constituită din 24 de inele suprapuse şi. cu o singură excepţie. formează o helice. în perioada premergătoare fixării fagului. placa bazală ia forma de stea cu diametrul mărit la 60 nm şi este lipsită de dopul central.6 nm. în majoritate. format din trei segmente. Aceste fibrile formează o reţea. ARN m. În momentul contracţiei. fixate cu unul dintre capete pe placa bazală. care îmbracă teaca contractilă a cozii şi. care are un genom ARN segmentat. cum ar fi la bacteriofagii 32 . teaca se scurtează la ½. iar când se contractă.diametrul de 2 nm.). care. proteice. cea de-a doua legătură fiind mai slabă. având aspectul unor picioare de păianjen. se desprind de pe guler şi rămân legate numai pe placa bazală. La exteriorul cilindrului axial se găseşte teaca contractilă a cozii.. Structura genomului Bacteriofagii prezintă. Capsida CAPUL FAGULUI Acid nucleic (ADN) GULER Cilindrul axial al cozii Teaca contractilă FIBRELE COZII COADA FAGULUI Croşetele cozii PLACA BAZALĂ Fig.c. de 130 nm lungime. Genomul bacteriofagilor se deosebeşte de genomul virusurilor animale şi vegetale prin prezenţa unor baze nucleice neobişnuite. un genom format dintr-o singură moleculă de acid nucleic (ADN m. ADN d. prin care trece ADN-ul în momentul introducerii în celula bacteriană. datorită aranjamentului capsomerelor.c. iar cu celălalt capăt pe gulerul fagului. care sunt unităţi integrale de fixare a fagului pe bacterie. Fibrele cozii sunt structuri filamentoase. înotând libere în mediu. respectiv 35 nm. 21 – Structura bacteriofagilor T4 Gulerul fagului este situat între dopul proteic şi coada fagului şi are forma unui disc hexagonal de 1.5 nm grosime cu Ø de 3.c. . care în stare extinsă are o lungime de 80 nm.

poate degrada selectiv cromozomul bacterian în cursul sintezei de virus. profagul se desprinde de cromozomul bacterian şi devine fag litic care lizează celula bacteriană şi eliberează în mediul înconjurător virioni lizogeni. iar sinteza lor este controlată de gene bacteriene. Replicarea Între fagi şi bacteriile infectate se pot stabili două tipuri de relaţii. Legat de acest aspect s-a emis ipoteza că aceste baze nucleice ar avea rol de protecţie a acidului nucleic fagic împotriva acţiunii unor enzime virale (nucleaze) care atacă numai acidul nucleic străin şi. Adsorbţia reprezintă procesul de fixare a particulelor virale pe suprafaţa bacteriilor. care este condiţionată de prezenţa receptorilor de fag (Fig. După o serie de ciocniri întâmplătoare. Dacă bacteriofagii sunt virulenţi. care poate fi reversibilă. 23). Acest tip de relaţie poartă numele de ciclu litic şi facilitează formarea şi eliberarea a 100-200 de virioni. Această manifestare poartă numele de ciclu lizogenic. 5-hidroximetilluracil şi 5-4. 22 – Adsorbţia particulelor virale pe suprafaţa bacteriilor II. în aproximativ 20 de minute. 22).5 hidroximetiluracil. în urma fenomenului de liză bacteriană. în felul acesta. care. funcţie de ciclul de viaţă al bacteriofagilor. Infecţia celulei bacteriene.T-par. Injectarea genomului viral în celula bacteriană. realizată prin intermediul croşetelor. Ciclul de replicare vegetativă (ciclul litic) a fagului are următoarele etape: I. iar genomul este injectat prin intermediul cilindrului axial tubular (Fig. sunt eliberaţi în mediu. în loc de citozină prezintă 5-hidroximetilcitozină. realizând faza de fixare iniţială. infectarea bacteriei duce la formarea de noi virioni. fără a-şi manifesta funcţiile virale. Nu se cunosc încă forţele care 33 . iar la fagii de la Bacillus subtilis. axul central al acesteia pătrunzând în adâncimea peretelui celular 12 nm. se replică concomitent cu acesta şi se distribuie la celulele fiice. După mai multe generaţii. Urmează faza de fixare ireversibilă. În cazul în care bacteriofagii sunt temperaţi. Material nuclear bacterian Fig. Aceştia sunt reprezentaţi de orice structură existentă la suprafaţa celulei bacteriene sau pe pilii şi flagelii acesteia. După fixarea ireversibilă pe peretele celular are loc o contracţie a cozii fagului. fagul se fixează pe peretele celular prin intermediul fibrelor cozii. genomul acestora se integrează în cromozomul bacterian. iar genomul fagic integrat în genomul celulei bacteriene a fost numit profag (provirus).

b . fiind fărămiţat până la nucleotide în segmente de ADN d. 23 – Injectarea genomului viral în celula bacteriană III.proteine active în procesul de morfogeneză.proteine structurale ale virusului. Fig. 34 . b .h.degradarea ADN gazdă. 24 – Replicarea genomului viral 3. 2. din care cel puţin 1/3 sunt utilizate la formarea fagilor progeni. replicarea genomului viral. 23 – Sinteza proteinelor virale c . care sunt degradate în continuare la nucleotide.formarea proteinelor timpurii cu rol în: a . care este semiconservativă. Proteinele tardive sunt grupate în trei categorii: a . Fig. mici de 1/100 din cromozomul originar. repetate ale genomului originar. injectarea făcându-se rapid (15 secunde la T4). formându-se un stoc. de către unele proteine . După pătrunderea genomului fagic în interiorul celulei bacteriene au loc procese coordonate de cele 200 de gene. formarea proteinelor tardive. Proteine virale Fig. Sinteza acestora devine predominantă când ADN viral a ajuns la rata maximă de replicare."astuparea" găurilor produse la intrare în peretele celular.blochează transcrierea informaţiei de către ARNm al celulei gazdă. şi nu prin efectuarea de copii identice. Replicarea bacteriofagilor.proiectează genomul viral în interiorul celulei. rolul fiind preluat de ARNm viral. care îşi încep activitatea eşalonat în mai multe faze (Fig. 23-25): 1 .

Bobinarea are loc de la exterior la interior. a cărei sinteză este indusă de prezenţa fagului în celula bacteriană. Fig. 1992) IV. ultima spiră fiind prima care iese în momentul infecţiei virale.enzime necesare lizei celulei bacteriene. În treptele următoare. coadă. care se formează separat pe trei linii principale. care duc independent la formarea capului. asamblarea şi morfogeneza virusului este dirijată de 50 de gene din cele 200. când conţinutul în endolizină este maxim. Liza bacteriană şi eliberarea fagului. Fagul este constituit din trei porţiuni distincte. 35 . formarea capului fagic nefiind definitivă. capul fagului creşte în volum şi devine matur. Încorporarea este activată de unele proteine care asigură "aspirarea" ADN în precap. cap. desăvârşindu-se fagul matur. Încorporarea genomului are loc înaintea unirii celor trei componente.. Liza bacteriană se datoreazăacţiunii unei enzime (endolizina). metabolismul celular încetează brusc şi are loc o distrugere masivă a peretelui celular. La un moment dat. a cozii şi a fibrelor cozii. fibrele cozii. Concomitent cu împachetarea ADN. 26). ADN se rulează ca o bobină. fagii fiind expulzaţi în exterior (Fig. cu un caracter exploziv.c . 4. compuşii finiţi se combină pentru a forma particula virală.. 25 – Asamblarea şi morfogeneza virusului (după Tortora şi colab. Urmează unirea celor trei componente. al cărui ax este perpendicular faţă de cel al cozii.

deschis la capete (capsidă). au forma unor bastonaşe flexibile cu diametrul de 6 nm şi o lungime de 1000-2000 nm. iar ulterior conţinutul celular al acesteia trece la exterior prin porii deschişi de virioni. Fagii filamentoşi infectează numai bacteriile cu caracter mascul. Sunt similari ca structură şi evoluţie cu bacteriofagii T-impar. Candida etc. Structura este aceea a unui cilindru proteic gol. capabili să producă infecţii la numeroase specii de cianobacterii (alge albastre-verzi). influenţând. 26 – Liza bacteriană 1. fără ca bacteria să fie lizată. adsorbţia făcându-se pe receptori speciali situaţi la extremitatea liberă a pililor de sex. prin intermediul unor Fig. 1.. genomul fiind reprezentat de ADN dublu catenar de 13. ficovirusuri. astfel. 1. Bacteria continuă să se dividă pentru o perioadă de timp. Din cele peste 50 de genuri atacate menţionăm: Penicillium.5. fiind cunoscute şi sub denumirea de micofagi. Fusarium. 36 . dinamica acestor populaţii. Fagii filamentoşi Fagii filamentoşi (Fig.2 m. Fagii maturi sunt eliminaţi.3. în sensul menţinerii unui echilibru în bazinele acvatice naturale.3. 27). Saccharomyces. o moleculă circulară.6.c. Cianofagii Cianofagii (sin. Aspergillus. care infectează E. Micovirusurile Sunt virusuri care atacă fungii. coli. format din ADN m.7. Mucor. în interior aflându-se genomul fagic. care se formează în membrana citoplasmatică.Fig. 27 – Structura bacteriofagului M13 pori. algofagi) sunt agenţi virali.3. ca şi fagii cu ARN.

Centrul Internaţional de Taxonomie a Virusurilor (ICTV = International Comitee on Taxonomy of Viruses) a elaborat.  Ordin (-virales)  Familie (-viridae)  Subfamilie (-virinae)  Gen (-virus)  Specie Conform datelor publicate în 2010 de Centrul Internaţional de Taxonomie a Virusurilor. 87 familii. dar nu lizează constant. bazată pe următoarele criterii: 1) natura materialului genetic. se face în urma plasmogamiei (heterocarioza). Unităţile taxonomice pentru virusuri încep la nivel de ordin şi fiecare taxon prezintă sufixul. Cele şase ordine stabilite de 37 . La fungi. 4) dimensiunea virionului şi a capsidei. Sistemul de clasificare ICTV . Micovirusurile au fost evidenţiate şi în sporii fungilor. 3) prezenţa sau absenţa învelişului extern. cu Ø de 33-41 nm.c.8. modul de transmitere în natură.3. Cel mai bine studiat este virusul care infectează specia Penicillium chrysogenum. virusurile sunt. structura şi simetria capsidei.  proprietăţile antigenice. celulele se dezvoltă mai lent. 1. Sistemul oferă o primă clasificare ştiinţifică a virusurilor.). nomenclatura şi identificarea virusurilor Prima clasificare a virusurilor poartă numele de sistemul LHT şi a fost realizată în anul 1962 de către cercetătorii Lowoff.Structura micovirusurilor. există două sisteme principale utilizate pentru clasificarea virusurilor: 1. care se prezintă sub forma unor mici particule poliedrice. coeficientul de sedimentare). relaţiile cu vectorii). Sistematica. în schema taxonomică sunt cuprinse: Sase ordine. la începutul anilor 1990. latente. În prezent. în general. Genomul este reprezentat de o moleculă de ARN d. Transmiterea micovirusurilor. etc. în general.  proprietăţi fizico-chimice şi fizice (greutatea moleculară.  proprietăţi biologice (spectrul de gazde. un sistem de clasificare şi nomenclatură a virusurilor. ICTV are sarcina de a actualiza şi de a menţine un sistem taxonomic universal. 348 genuri şi 2285 specii de virusuri.  organizarea şi replicarea genomului. monocatenar sau bicatenar). 19 subfamilii.  genomul (tipul acidului nucleic. la clasificarea virusurilor se ţine cont de următoarele aspecte :  proprietăţi morfologice (mărimea şi forma virionului. scris cursiv între paranteze. Horn şi Tournier. Conform acestui sistem. 2) tipul de simetrie a capsidei.

ICTV sunt: Caudovirales, Herpesvirales,
Picornavirales şi Tymovirales.

Mononegavirales,

Nidovirales,

2. Sistemul de clasificare Baltimore. Clasificarea Baltimore, iniţiată de
biologul american David Baltimore (1971), separă virusurile în şapte grupe. Are la
bază împărţirea în funcţie de tipul genomului viral, sens, precum şi metoda de
replicare. Aceasta clasificare este deseori preferată datorită uşurinţei de
identificare a diferitelor familii de virusuri:
 Tipul I: Virusuri cu genom ADN, dublucatenar: Fam. Herpesviridae, Fam.
Poxviridae, Fam. Adenoviridae şi Fam. Papovaviridae
 Tipul II: Virusuri cu genom ADN monocatenar. Familiile: Circoviridae şi
Parvoviridae
 Tipul III: Virusuri cu genom ARN dublucatenar. Familiile: Reoviridae şi
Birnaviridae
 Tipul IV: Virusuri cu genom ARN(+), monocatenar. Familiile: Astroviridae,
Caliciiridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae, Arteriviridae şi
Togaviridae
 Tipul V: Virusuri cu genom ARN monocatenar (-). Familiile:
Orthomyxoviridae,
Arenaviridae,
Paramyxoviridae,
Bunyaviridae
şi
Rhabdoviridae.
 Tipul VI: Virusuri diploide cu genom ARN monocatenar: Fam. Retroviridae.
 Tipul VII: Virusuri cu genom ADN dublucatenar cu molecula de ARN
monocatenar ca intermediar: Fam. Hepadnaviridae.
Pentru identificarea virusurilor se utilizează metode moderne, bazate pe
studiul componentelor genomului viral, pe clonări şi hibridări nucleare şi
enzimatice de tip ELISA sau PCR.

TEST DE AUTOEVALUARE U.I. 1
Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare)
1. Virusurile sunt:
a) organisme acelulare
b) organisme procariote
c) organisme eucariote
2. Genomul viral este format din:
a) ADN şi ARN
b) ADN sau ARN
c) ADN
3. Pătrunderea virusului în celula bacteriană are loc:
a) prin forţe proprii
b) printr-un vector activ
c) prin "înglobare", de către celulă

38

4. Pentru sinteza capsidei virale se utilizează:
a) proteine existente în citoplasmă
b) proteine sintetizate de ARN gazdă
c) proteine sintetizate de AN viral

Rezultatele corecte:
1 - a; 2 - b; 3 - a; 4 - b
Rezumat (U.I. 1)
Poziţia microorganismelor în lumea vie
1. Regnul Procaryotae
(bacterii, cianobacterii = alge albastre-verzi);
2. Regnul Protista (protozoare, diatomee);
3. Regnul Fungi (ciuperci);
4. Regnul Plantae (alge verzi, brune, roşii, brofite, traheofite);
5. Regnul Animalia (animale multicelulare).
Prionii sunt molecule proteice cu greutatea moleculară de 27 kilodaltoni, alcătuite
dintr-un lanţ de cca. 240 de aminoacizi.
Virusurile sunt entităţi infecţioase constituite din proteină şi un acid nucleic.
Morfologia virusurilor
-formă cilindrică-alungită sau de bastonaş;
-formă sferică (izometrică);
-formă paralelipipedică;
-formă de cartuş sau obuz;
-formă de mormoloc, sau cireaşă cu coadă;
Dimensiunile virusurilor = 17 nm - 2500 nm.
Structura virusurilor
Genomul viral (ADN sau ARN, niciodată ambele) şi capsida virală
alcătuită din subunităţi proteice

Lucrare de verificare nr. 1
(se va transmite pe adresa disciplinei, în format electronic sau prin poştă,
până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I)
1. Prezentați diferentele dintre celula eucariota si celula procariota (4
puncte);
2. Descrieti morfologia şi structura virusurilor (6 puncte).
BIBLIOGRAFIE (U.I. 1)
Baker H. F., Rosalind M. Ridley – Prion diseases, Ed. Humana Press, New
Jersey, USA, 1996
Baker S., Nicklin Jane, Khan N., Killington R. – Microbiology, Ed. Taylor
& Francis, Oxford, Marea Britanie, 2007
Kingsley R.S. – Introductory-Plant biology, Ed. Wm. C. Brown Publishers,
U.S.A, 1991
39

Madigan M. T., Martinko J. M., Parker J. – Biology of microorganisms, Ed.
Prentice Hall International Inc., SUA, 1997
Murray P.R., Ellen Jo Baron, Pfaller M.A., Tenover F.C., Yolken R.H. –
Manual of Clinical Microbiology, Ed. ASM Press, USA, 1995
Prusiner S. B. - Prion Biology and Diseases, CSHL Press, Danvers, USA,
2004
Ross F. C. – Introductory microbiology, Editura Charles E. Merrill
Publishing Company, USA, 1983
Schlegel H.G. – Allgemeine Mikrobiologie, Ed. Thieme, Germania, 1992
Tortora G. J., Funke B. R., Case Christine – Microbiology - an introduction,
Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC., SUA, 1992

Unitatea de învățare nr. 2:

CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA
MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE
Cuprins (U.I. 2)

Obiectivele şi competenţele profesionale specific (U.I. 2)……………41
Instrucţiuni (U.I. 2) ……………………………………………………41
2.1. Bacteriile............................................................................................41
2.1.1. Morfologia bacteriilor..............................................................42
2.1.2. Structura celulei bacteriene.......................................................46
2.1.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor........................................55
2.1.5. Nutriţia bacteriilor....................................................................57
2.1.6. Respiraţia microorganismelor..................................................58
2.1.7. Grupe particulare de bacterii..................................................58
2.1.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor..............61
2.1.9. Rolul bacteriilor în natură.......................................................62
2.2. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi).....................................63
2.2.1. Morfologia cyanobacteriilor.....................................................63
2.2.2. Structura cyanobacteriilor.........................................................63
2.2.3. Sistematica cyanobacteriilor.....................................................64
2.2.4. Rolul cyanobacteriilor în natură...............................................65
Test de autoevaluare……………………………………………………65
Rezumat (U.I. 2) ……………………………..…………………………66
Lucrare de verificare nr. 2 ………...…………………………………. …66
Bibliografie (U.I. 2) …………………………………..……………..…66

40

necesită cca. adică lipsit de membrană.descrierea sistematicii bacteriilor şi cyanobacteriilor. Instrucţiuni (U. 41 . filamentoase şi pătrate. Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei.I.descrierea celulei bacteriene.  Altele îşi procură energia necesară sintezelor celulare şi altor manifestări vitale dezintegrând diverse substanţe chimice prin intermediul proceselor fermentative. 2. ce le asigură desfăşurarea proceselor vitale. I. din acest punct de vedere. ce pot fi sistematizate astfel:  Nucleul celulei bacteriene este de tip procariot. . . ca atare.1. dar se cunosc la unele grupe şi forme de conjugare de tip parasexuat. Bacteriile Sunt organisme unicelulare.identificarea bacteriilor şi a cyanobacteriilor.A. ca forme sferice. În linii generale. putând îmbrăca mai multe aspecte morfologice. care au un metobolism propriu. În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare.I. iar afinităţile tinctoriale nu sunt deosebite faţă de citoplasmă.  Se înmulţesc prin sciziparitate.  Bacteriile sunt lipsite de clorofilă. fiind.Obiectivele şi competenţele profesionale specific (U. organisme chimiosintetizante (Chemotrofe).  Bacteriile pot forma spori. 2) Această unitate U.  Bacteriile au un polimorfism accentuat. bacteriile au o serie de caractere generale. ce constituie un mijloc de conservare a speciei.I. cu o structură complexă. forma de sciziparitate rămâne însă forma esenţială de reproducere.I. 2) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în cunoașterea microorganismelor precum bacteriile şi a cyanobacteriile. la unele grupe. cilindrice. datorită unui aparat enzimatic complex. spiralate sau helicoidale. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem. la care se adaugăalte 4 ore de activităţi asistate (A. numite cili sau flageli. . dar unele grupe au pigmenţi sintetizanţi şi. în format electronic sau prin poştă. După parcurgerea acestei unități de învățare veţi dobândi competenţe pentru: .  Mişcarea la speciile mobile este asigurată de organite speciale. 4 ore de studiu individual (S. pot folosi energia luminoasă.).). cu formare de celule sexuate de sens diferit. cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de bacterii şi cyanobacterii (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare.descrierea morfologiei bacteriilor şi a cyanobacteriilor (alge albastre-verzi).

Morfologia bacteriilor Forma exterioară a bacteriilor (Fig. întâlnite în apele hipersaline. Fig. Diplococcus pneumoniae).bob) au formă sferică.  bacterii pătrate. la care celulele rămân independente după diviziune (ex. izolat. Micrococcus ureae). (d) filamentoase. spiril şi spirocheta. cu celule alungite.  bacterii cilindrice. kokkos . 42 . denumite coci. (b) cilindrice (bacili). cu cele două diametre aproximativ egale. 29-34):  Cocul simplu.2. După forma celulelor şi modul de grupare în urma procesului de diviziune. denumite bacili. la care diviziunea se face după planuri succesive paralele. Fig. ovoidală. elipsoidală sau reniformă.  bacterii filamentoase. Bacteriile sferice sau cocii (gr. după cum urmează:  bacterii sferice. 28 – Tipuri morfologice de bacterii: (a) sferice (coci). sub formă de bastonaş drept sau uşor curbat. 29 – Cocul simplu (Micrococcus ureae)  Diplococul. 28) este un caracter controlat genetic. celulele rezultate rămânând grupate câte două (ex. (c) spiralate (elicoidale). din care face parte genul Bacillus. În funcţie de poziţia celulelor fiice după diviziune. (e) pătrate. în care se cuprind trei categorii de germeni şi anume: vibrion. iar din acest punct de vedere se disting cinci tipuri de bază.1. cocii prezintă următoarele moduri de grupare (Fig. bacteriile se împart în următoarele tipuri şi subtipuri morfologice: 1. cu genul principal Coccus.1.  bacterii spiralate sau elicoidale. reprezentate de actinomicete.

32 – Tetracocul (Gafkia tetragena)  Sarcina. Sporosarcina ureae). genul Gafkia). la care diviziunea se face după planuri succesive paralele. iar celulele rezultate sunt dispuse câte patru la un loc (ex. 33 – Sarcina (Sarcina lutea)  Stafilococul. Fig. la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în mai multe direcţii. 30 – Diplococul (Diplococcus pneumoniae)  Streptococul. Staphyllococcus aureus). Fig. rezultând o grupare de celule sub formă de cub (ex. Streptococcus lactis). la care planurile de diviziune sunt orientate după cele trei direcţii ale spaţiului şi reciproc perpendiculare unul pe altul. 43 . Fig. la care planurile de diviziune sunt perpendiculare unele faţă de altele. iar celulele rezultate formează lanţuri de lungimi variabile (ex. 31 – Streptococul (Streptococcus lactis)  Tetracocul sau tetrada. iar celulele rezultate se grupează ca un ciorchine (ex.Fig.

ca scândurile unui gard. 35):  izolaţi  grupaţi câte doi (diplobacili).  în palisdă. dar pot fi şi apropiate la extremităţi. având ca punct de sprijin peretele transvers recent separat. cu raportul între cele două axe foarte diferit. cu lungimi variate (streptobacili). sau îndepărtate şi rotunjite la una sau ambele extremităţi. Ag. Bacteriile cilindrice. Bacilii sunt drepţi sau uşor curbaţi la mijloc sau la una din extremităţi.). paralele. celulele ramânând apropiate şi paralele în sensul axului lung. au formă de bastonaşe. Phyllobacterium stappi).  în lanţuri. bacillus bastonaş). radiobacter. de la forme cu aspect filamentos. cunoscute sub denumirea de bacili (lat. în formă de suveică (Fusiformis fusiformis). iar capetele lor pot fi tăiate drept (Bacillus anthracis) sau rotunjite (Escherichia coli). ex. de obicei.  grupaţi în formă de rozetă sau de stea (Agrobacterium stellulatum. 34 – Stafilococul (Staphyllococcus aureus) 2. Marginile laterale ale celulei sunt. X.Fig. Pasturella pestis). până la unele cu aspect aproape sferic (cocobacili. aşezarea fiind rezultatul unei mişcări de basculare a celuleifiice. în formă de măciucă sau de pişcot (Corynebacterium sp. în formă de V. Y (Mycobacterium sp. 44 . Unele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a forma spori. Bacilii pot fi (Fig.).

Spirillum voluntas). 37 – Sphaerotilus nutans 36):  Vibrionul. (c) spirochetă. cu tendinţă de ramificare. şi Leptospira sp. Borrelia sp.  Spirilul. 45 . Fig. (b) bacil izolat. Fig. (b) spiril.  Spirocheta.). (c) diplobacil. rigide ca un baston (ex. Sunt microorganisme cu asemănări morfologice cu fungii. în formă de spirală cu mai multe ture flexibile. 36 – Bacterii spiralate: (a) vibrion. în formă de virgulă. (e) bacili grupaţi în palisadă. care se poate strânge şi relaxa ( ex. 4. 35 – Bacterii cilindrice: (a) cocobacil. ce au particularitatea de a forma hife. Chlamydobacteriales) sau cu ramificaţii adevărate (Ord. Actinomycetales). 3. Caryophanales). cu un singur tur de spiră (ex. cu ramificaţii false (Ord. (d) streptobacil.. Treponema sp.Fig. Bacteriile filamentoase pot fi neramificate (Ord. Vibrio cholerae). în formă de spirală cu mai multe ture de spiră. de unde şi aspectul lor de miceliu. Bacteriile spiralate (elicoidale) cuprind trei subtipuri morfologice (Fig.

bacterii sub formă de stea. fiecare bacterie pătrată creşte până ia formă unui dreptunghi. în care celulele adiacente au o suprafaţă relativ mare de contact şi sunt menţinute într-un înveliş parietal comun (Beggiatoa sp. Diametrul acestui apendice este mai mic decât al celulei bacteriene mature. în medie. Dimensiunile bacteriilor se exprimă în micrometri (1 m = 10-6 m) şi. evidenţiate în apele hipersaline din peninsula Sinai. iar cele mai mari pot ajunge la 10-150 m lungime Fig. datorită apendicelor acelulare (substanţe secretate sau excretate). au forma unor pătrate cu latura de 1. Caryophanon sp. diviziunea se face în două planuri. Structura celulei bacteriene Celula bacteriană este o entitate morfologică şi funcţională echivalentă cu celulele organismelor superioare. cele mai mici bacterii se suprapun virusurilor mari (Poxvirus). 37).5 µm la periferie). nedelimitate de peretele celular (Gallionella sp. 38). au 0.  Bacteriile prostecate (gr.5-1 x 3-6 m.). Alteori. ce alterneză în unghi drept. Sub raportul dimensiunilor. Cele mai mici bacterii aparţin genului Mycoplasma (diametrul = 125-250 nm).). Multiplicarea se face prin diviziune directă (ex.1. 5. iar celulele rezultate din diviziune formează placarde de 8-16 celule (Fig.grupare de celule care în urma diviziunii se prezintă sub forma unui filament multicelular. vizibile la microscopul fotonic. care se divide în două pătrate egale.. 38 – Bacterii pătrate (Beggiatoa sp.5-11 m şi o grosime inegală (0.). aspectul filamentos este determinat de aşezarea celulelor individuale în lanţuri de celule.1 µm sau chiar mai mică în regiunea centrală şi 0. În unele cazuri. se înmulţesc prin sciziparitate (Stella sp.În unele cazuri. formată din 46 . prosteka – adaos) prezintă o complicaţie morfologică sub forma unui apendice semirigid.2. spre exemplu la Sphaerotilus nutans (Fig. Quadra sp. cu o structură complexă.  Bacterii care formează trichoame . În cazul formelor filamentoase. În afara acestor cinci tipuri morfologice de bază există bacterii cu forme particulare:  Bacterii stelate .  Bacteriile cu apendice acelulare prezintă un aspect filamentos.). Sphaerotilus sp.. Bacteriile pătrate. dimensiunile bacteriilor ajung în mod excepţional la 500 m lungime (Saprospira grandis). iar cele mai mari depăşesc mãrimea celor mai mici protiste eucariote.2-0.). situat în continuarea celulei procariote (Caulobacter sp). 2. reunite printr-o teacă delicată cu perete neted.

 zooglea se prezintă ca un strat mucos. Pseudomonas aeruginosa). Cilii sau flagelii sunt formaţiuni filamentoase. aparatul nuclear. cu cili dispuşi în jurul bacteriei (ex. un cil la un singur pol (ex. de la unu până la o sută. mezozomii. situate la suprafaţa celulei bacteriene şi reprezintă organite de mişcare ale acesteia. incluziunile. Escherichia coli). luând ca reper peretele celular:  Structura extraparietală.  Peretele celular. cu câte un cil la ambii poli ai celulei (ex. Structura extraparietală: 1. Capsula (Fig.  lofotrichă. aparatul fimbrial şi pilii de sex. vacuolele. compusă din: membrana citoplasmatică. Fig. subţiri.2 m şi care poate fi pus în evidenţă prin metode imunologice. de la exterior către interior.funcţia de virulenţă. fiind formată din 98 % apă şi alţi constituenţi ca polizaharidele şi polipeptide. I. neorganizate în jurul celulei.  peritrichă. 47 .următoarele componente. Funcţiile biologice ale capsulei sunt următoarele: . cilii sau flagelii. cilindrice. citoplasmă. 39) este o secreţie. Proteus vulgaris). şi constituie un înveliş în jurul acestora. 40):  monotrihă. lungi. Prezenţa cililor este caracteristică numai speciilor de bacterii mobile. cu grosimea de până la 0.2-2 m. capsula este de mai multe feluri:  microcapsula este un strat mucoid foarte fin.funcţia de protecţie împotriva desicaţiei. Compoziţia chimică a capsulei diferă în funcţie de specia bacteriană la care apare şi de condiţiile de mediu. ribozomii. iar numărul acestora este variabil funcţie de specie. formată din: capsulă. care înglobează mai multe celule microbiene. . sporul bacterian. 39 – Capsula bacteriană  capsula propriu-zisă are grosimea cuprinsă între 0. .  stratul mucos este caracterizat prin prezenţa unei mase amorfe. cu cili dispuşi la un pol sub formă de mănunchi (ex.  Structura intraparietală. cilii pot avea următoarele poziţii (Fig. Spirillum volutans). neorganizat.  amfitrichă. În funcţie de raportul faţă de celula bacteriană. După modalitatea de inserţie pe corpul bacteriei. 2. care apare la exteriorul unor celule bacteriene.funcţia de protecţie împotriva fagocitelor la bacteriile patogene.

iar procesul de transfer se numeşte conjugare bacteriană. 41 –(a)Aparat fimbrial amfitrichă (Spirillum volutans). 40 – Tipuri de ciliaţie bacteriană: monotrichă (Pseudomonas aeruginosa). care au un canal prin care se face transferul cromozomului bacterian de la celula masculă (F+) la celula femelă (F-). cu diametrul de 0. Fig. ci au rol de fixare pe diferite substraturi solide sau pe hematii. Viteza de înaintare este mare.Fig. Cilii sunt organite lungi de 16-18 m. angrenate împreună sub forma butonilor de manşetă. coli 48 . de obicei ondulaţi. Mai sunt denumiţi şi "pili de sex". (c) lofotrichă (E. (d) peritrichă (Proteus vulgaris). pe care le aglutinează. Aparatul fimbrial Fimbriile (lat.01-0. 42) sunt apendici filamentoşi. parcurgând într-o secundă o distanţă de la 10 până la 40 ori mai mare decat diametrul longitudinal al bacteriei. corpusculul bazal este format din două discuri (inele). Lungimea cililor depăşeşte pe cea a celulei. bacteriile se pot deplasa linear sau se pot rostogoli. Cu ajutorul cililor. Implantarea lor se face în citoplasmă printr-un corp bazal. Ele au o poziţie radială şi nu servesc la mişcare. 3. deoarece. coli). rămân fixate pe protoplaşti. prezente în număr mare (100-400) pe suprafaţa bacteriilor imobile sau mobile. tubulari. La bacteriile Gram pozitive. Fimbriile (Fig. flexibili.02 m pe toată lungimea. (b) Fig. după îndepărtarea peretelui celular. 42 – Pili de sex la E. Pilii (Fig. în mod excepţional până la de 10 ori. situat între peretele celular şi membrana citoplasmatică. 4. fimbra – franjure) sunt formaţiuni filamentoase scurte (1-20 m). 41) sunt de natură intracelulară.

Numărul lor variază între 1 şi 15 şi au o distribuţie întâmplătoare. Spinii sunt formaţiuni extraparietale tubulare şi rigide. care nu au reţinut primul colorant. rezistă la decolorarea cu anumiţi solvenţi organici (alcool sau acetonă). perpendicular pe suprafaţa celulară. în timp ce la bacteriile Gram negative reprezintă 10-20% şi se află în zona mediană a peretelui. formată dintr-un mucopeptid numit peptidoglican (mureină) şi substanţe care formează un matrix. De aici.5. Prezintă rol taxonomic. Peretele celular este absent la genul Mycoplasma. safranină). cristal violet) şi mordansate cu iod. Reprezintă 60-90% din greutatea uscată a peretelui celular la bacteriile Gram pozitive. dar se găsesc şi în peretele celular.  oferă protecţie faţă de şocul osmotic. în care este înglobată structura parietală bazală şi prezintă o compoziţie chimică particulară. Această metodă porneşte de la observaţia că unele bacterii. în timp ce altele nu rezistă. Peretele celular are rol:  de susţinere mecanică. II. Coloraţia Gram permite clasificarea bacteriilor în funcţie de structura şi compoziţia chimică a peretelelui celular în două mari categorii: Gram pozitive (G+. roşu).  asigură individualitatea morfologică. violetul de metil. Bacteriile Gram negative sunt.  Acizii teichuronici sunt caracteristici bacteriilor Gram pozitive. Peretele celular (Fig. 43) reprezintă o structură macromoleculară. în raport cu grupa de bacterii analizată.perete) sunt foarte abundenţi la bacteriile Gram pozitive şi lipsesc la bacterille Gram negative. fiind de mai multe tipuri moleculare. care să recoloreze bacteriile. în 49 . Peretele celular este invizibil sau foarte greu vizibil la microscopul fotonic şi reprezintă aproximativ 20% din greutatea uscată a celulei şi 25% din volumul ei.  conţine receptori de virus. Coloraţia Gram are o importanţă deosebită în taxonomia bacteriană şi a fost decoperită în 1844 de Hans Christian Gram. Între cele două categorii există diferenţe mari de compoziţie chimică şi anume:  Peptidoglicanul (mureina) este prezent la majoritatea bacteriilor.  participă la procesul de diviziune celulară.  Acizii teichoici (gr. teichos . prezente la suprafaţa unor bacterii Gram negative. necesitatea recolorării frotiului cu o culoare de contrast (fucsină. asociaţi la membrana citoplasmatică.  Lipopolizaharidele caracterizează bacteriile Gram negative şi sunt responsabile de primul control al permeabilităţii celulare. violet) şi Gram negative (G-.  Acizii lipoteichoici sunt întâlniţi la bacteriile Gram pozitive. Aceşti acizi sunt legaţi de straturile de peptidoglican sau de membrana citoplasmatică.  mediază schimbul de substanţe cu mediu. colorate cu derivaţi bazici din grupul trifenil metanului (violetul de genţiana.

III. care reglează pătrunderea în celulă şi eliminarea selectivă a diferitelor substanţe. molecule mici şi chiar ioni. este constituită din două straturi fosfolipidice şi reprezintă 10-20% din greutatea uscată a celulei. împedicându-le difuzarea în mediu. mai rezistente la inhibitori Glicolipde (peniciline. la nivelul său ia naştere semnalul care declanşează iniţierea replicării cromozomului bacterian. Structura intraparietală: 1. Sunt situate pe suprafaţa superioară a peptidoglicanului. 43 – Structura peretelui celular la bacterii: (a) Gram pozitive. Bacterie Gram negativă Bacterie Gram pozitivă Lipopolizaharide Acid lipoteichoic Acid teichoic Peptidoglican Porine Fosfolipide Membrană externă Peptidoglican Spaţiu periplasmic Membrană plasmatică Proteină Proteină Membrană plasmatică Lipoproteine Proteină (b) (a) Proteină Fig.general. format din grupări lipidice şi proteice. Membrana citoplasmatică.glicolipide). deşi concentraţia extracelulară este mai mică. acoperă citoplasma bacteriilor şi o separă de faţa internă a peretelui celular (Fig. coloranţi) decât cele Glicoproteine Gram pozitive. Canalicul Proteină  Fosfolipidele sunt tipice pentru Strat fosfolipidic bacteriile Gram negative. 44 – Secţiune prin membrană  Acizii graşi se găsesc sub forma unor lanţuri lungi la nivelul peretelui celular la actinomicete şi la bacteriile coryneforme. Membrana citoplasmatică are rol în creşterea şi diviziunea celulară. Conţine permeazele care asigură transportul activ în interiorul celulei a unor substanţe organice polare din mediu. Membrana citoplasmatică este o barieră osmotică de permeabilitate. Are o grosime de 8-10 nm. Fig.  Lipoproteinele sunt întâlnite la bacteriile Gram negative sub forma unui strat lax. Ea menţine în celulă o concentraţie ridicată de macromolecule. proteine şi glucide (polizaharide legate cu proteine – glicoproteine sau lipide . Analiza chimică a membranei evidenţiază trei tipuri de molecule: lipide (fosfolipide). 44). (b) Gram negative. 50 .

2. Fiecare ribozom se disociază în două subunităţi. Ribozomii 70 S joacă un rol precis în cursul traducerii lanţurilor de ARN în proteine. Citoplasma poate fi caracterizată ca un complex de stări fizice într-o continuă transformare. Din punct de vedere chimic. 3. 2. O parte din ribozomi sunt liberi în citoplasmă. înconjurate la periferie de o membrană lipoproteică. Are un pH cuprins între 7 şi 7. numită tonoplast. Aceste organite celulare joacă un rol important în diviziunea nucleului şi în formarea septului. sferice. ajungând la Escherichia coli la 1 mm. 6. fiind independente de nucleu. 45 – Structura ribozomilor bacterieni indispensabile pentru viaţa celulară. Escherichia coli. mezozomii conţin pigmenţi clorofilieni. care este inhibată de O2. nucleoproteine. Ele poartă informaţia pentru degradarea unor substraturi şi pentru rezistenţa la antibiotice. care separă cele două celule fiice. Replicarea plasmidelor se produce în două momente diferite: atunci când celula se divide şi atunci când se produce procesul de conjugare. în medie. 7. Citoplasma este un sistem coloidal. Numărul lor variază între 6 şi 20.În sfârşit. Vacuolele sunt formaţiuni sferice. lipide şi apă. Conţin 50% apă. este protejată de mezozomi. La bacteriile purpurii. Plasmidele sunt considerate material genetic 50S 30S 70S + extracromozomial. 18. La bacteriile fixatoare de azot. compuşi solubili de natură lipoproteică. dar pot aduce un avantaj selectiv. O celulă bacteriană conţine. aflat suspendat în citoplasmă. Plasmidele nu sunt Fig. Mezozomii sunt formaţiuni care derivă din membrana citoplasmatică sub forma unor invaginări. Materialul nuclear ("nucleul") este constituit dintr-un cromozom format dintr-o buclă de ADN. iar ceilalţi sunt fixaţi de suprafaţa internă a membranei citoplasmatice. posedă pe cromozom unul sau două plasmide conjugate şi 10-15 plasmide neconjugate. 4. Lungimea acestuia este mare. de exemplu. nitrogenaza. ceea ce implică o răsucire foarte accentuată. 5. iar în interiorul lor se 51 . Bacteriile nitrificatoare prezintă numeroase invaginări ale membranei citoplasmatice care măresc suprafaţa de schimb enzimatic. membrana citoplasmatică este suportul enzimelor care participă la sinteza ATP (la eucariote aceste enzime se află în mitocondrii). constituit din săruri minerale. în funcţie de starea fiziologică şi vârsta celulei. Bacteriile pot conţine mai multe plasmide.000 ribozomi de tip 70 S. Ribozomii sunt formaţiuni citoplasmatice. şi care apar în citoplasmă în faza de creştere activă a celulelor bacteriene. Fiecare subunitate 50 S este legată de o subunitate 30 S prin intermediul legăturilor ARN proteină şi proteină-proteină. materialul nuclear conţine 60% ADN. 30% ARN şi 10% proteine. cu un diametru de 10-30 nm. 30 S şi 50 S (Fig. 45). legate de ADN celular. iar substanţa lor uscată se compune din circa 60% ARN (ARN ribozomal) şi circa 30% proteine.

8. sunt Gram pozitive. terminală (Clostridium tetani) sau laterală (Fig. O celulă vegetativă poate forma un singur endospor. în mod facultativ la bacteriile aerobe din genul Bacillus şi foarte rar la coci (Sporosarcina ureae). cu excepţia genului Desulfotomaculum (Gram variabil). Artrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete. (a) (b) (c) (d) Fig. Thermoactinomyces. iar diametrul acestora poate fi mai mic (spor nedeformant sau bacteridie) sau mai mare (spor deformant sau clostridie) decât diametrul transversal al celulei în care se formează. Sporul este o formă de conservare a speciei la condiţiile nefavorabile de mediu şi concentrează. bacterii fotosintetizante roşii şi verzi etc. în special la variaţiile temperaturii. Azotobacter sp.  Chiştii sunt stadii de repaus sau supravieţuire. amidon. sporul bacterian poate fi de mai multe tipuri:  Endosporul (sporul propriu-zis) apare în interiorul unei celule vegetative. 46). care apar în citoplasmă la sfârşitul periodei exponenţiale de creştere a celulei. în timp ce vacuolele cu gaz au rol de flotaţie sau rol protector (faţă de intensitatea luminoasă). Sporul bacterian este o formaţiune care derivă din celula vegetativă a bacteriilor. Sporolactobacillus. în anumite condiţii de viaţă. Incluziunile sunt formaţiuni inerte. toate componentele esenţiale ale celulei din care provine.  Artrosporii se formează prin fragmentarea unor celule vegetative. Bacteriile susceptibile de a produce endospori aparţin genurilor: Bacillus. Au o formă neregulată şi o rezistenţă intermediară între cea a endosporului şi celula vegetativă. (d) lateral. iar forma sporului poate fi sferică sau ovală. (b) subterminal. Sporul apare ca o structură constantă la bacteriile anaerobe. (ex. După modul de formare. şi prezintă o mare rezistenţă la condiţiile nefavorabile de mediu. structură şi rezistenţă la factorii de mediu. Desulfatomaculum. într-un volum redus. (c) terminal.găseşte apă sau gaz (cianobacterii.). prin îngroşarea pereţilor şi acumularea de material de rezervă. subterminală (Bacillus cereus). Bacteriile sporogene. carbonat de calciu şi fosfat anorganic.2 şi 2 µm. formate ca răspuns la modificările de mediu şi provin din transformarea unei celule vegetative. Dispunerea sporului în celula vegetativă poate fi centrală (Bacillus anthracis). Ele pot fi formate din glicogen. Dimensiunile sporilor variază între 0. numită "sporangiu". aparţinând genului Clostridium. 9. Clostridium. Sporosarcina.) 52 . Cele cu apă au rol în menţinerea presiunii osmotice în raport cu mediul extern şi în depozitarea substanţelor de rezervă. 46 – Localizarea sporului bacterian: (a) central. Au o rezistenţă mai mică decât endosporul şi nu sunt termorezistenţi.

formarea sporului presupune crearea unei noi celule diferite de cea vegetativă. 47 – Procesul de sporogeneză la bacterii  Stadiul depresor – în care nucleul sporului. Metabolismul sporului este mult mai redus ca al celulei vegetative şi nu permite multiplicarea. comparativ cu formele vegetative. În interiorul unei celule apar. 53 . iar în jurul acestuia. Gonidia apare endocelular prin condensarea şi fragmentarea protoplasmei unei celule vegetative. acidul dipicolinic sub formă de dipicolinat de Ca. Cu2+ şi Mg2+ şi săraci în P şi în substanţe proteice. prin rezistenţa sporită faţă de factorii de mediu. neavând rezistenţa caracteristică sporului (ex. sporii sunt bogaţi în Ca2+. numită gonidangiu. Însuşirile de rezistenţă ale sporului pot fi sintetizate astfel: rezistenţa la temperatură. Între forma vegetativă şi forma sporulată a unei specii bacteriene există deosebiri de ordin calitativ şi cantitativ. se separă de restul citoplasmei prin septul sporal. rezistenţa faţă de factorii chimici. în cortexul sporului. Principala lor funcţie priveşte capacitatea de reproducere.  Stadiul apariţiei învelişurilor sporale. ulterior. Leptothrix ochracea). sporogeneza făcând parte dintr-un ciclu vital obligatoriu. format şi înconjurat cu un strat de citoplasmă condensată. 47):  Stadiul preparator – viitorul nucleu al sporului ia naştere prin detaşarea unui segment din cromozomul bacterian. la unele deosebiri în legătură cu rezistenţa sa faţă de agenţii fizici şi chimici. Astfel. În plus. are rolul de conservare a speciei. care se produce în mai multe faze (Fig. tunica şi cortexul sporului. are loc condensarea citoplasmei. Compoziţia chimică a sporului duce. implicit. El concentrează într-un volum redus toate componentele esenţiale ale celulei. Semnificaţia biologică a sporului Sporul bacterian. sporii au un conţinut mai scăzut în H2O şi ARN. care sunt eliberate în mediu prin ruperea peretelui gonidangiului. De asemenea. Citologia formării sporului În interiorul celulei bacteriene. din punct de vedere cantitativ. mai multe gonidii. rezistenţa la uscăciune. ADN Perete celular Membrană citoplasmatică Celulă vegetativă Cortex Membrană citoplasmatică Înveliş sporal Membrană citoplasmatică ADN Spor liber Înveliş sporal Cortex Înveliş sporal în formare Fig. de regulă. sporii mai conţin. Compoziţia chimică a sporului.

2.  reglează pH-ul. 48) prezintă următoarele componente: 1. Substanţele minerale au rol în:  reglarea presiunii osmotice.1. ADN se găseşte sub Cortex forma unei singure molecule circulare. Proteinele reprezintă cca. 17% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi se găseşte localizat în citoplasmă sub trei forme: ARN mitocondrial Membrana (ARNm).  este mediu de dispersie pentru constituenţii chimici insolubili în apă.. Compoziţia chimică a bacteriilor Compoziţia chimică a celulei bacteriene nu diferă prea mult de cea a celorlalte organisme vii. Infrastructura sporului (Fig. Apa îndeplineşte numeroase funcţii:  este solvent al compuşilor hidrosolubili. ARN transfer (ARNt) şi ARN sporoplasmei ribozomal (ARNr). 2. Se găseşte sub formă de apă liberă sau legată de diferite componente celulare.. Apa este mediul biogen esenţial şi reprezintă 78 % din greutatea medie a celulei bacteriene.3. 600 molecule diferite.  influenţează permeabilitatea peretelui celular. În această etapă are loc reducerea dimensiunilor sporale. Reprezintă 1/5 din conţinutul celular.  activează unele sisteme enzimatice. organice şi anorganice. Ea conţine cca. Unele specii bacteriene (Bacillus cereus. Bacillus anthracis) prezintă. Sărurile minerale reprezintă 2-20 % din greutatea uscată a bacteriilor şi sunt reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat fosforul ( 45 %). Celula sporală propriu-zisă (protoplast sporal) este constituită din sporoplasmă (citoplasmă granulară) şi nucleoplasmă (material nuclear). la exteriorul învelişului sporal. Stadiul de maturare constă în migrarea sporului la locul definitiv în celula bacteriană. 60% din greutatea uscată a bacteriilor şi se găsesc sub Fig. mijlociu şi interior (intina). un exosporium cu structură simplă sau complexă. care acoperă sporul. Învelişul sporal extern (tunica) înconjoară cortexul şi prezintă o structură multistratificată. bacterian 54 . dar şi maturizarea sporului.  asigură transportul elementelor de metabolism.  intră în compoziţia unor constituenţi celulari.  condiţionează activitatea enzimelor. Exosporium Înveliş sporal Acizii nucleici. dublu helicale. 48 – Structura sporului formă de holoproteine şi heteroproteine. alcătuită din trei straturi: extern (exina). Cortexul sporului 3. ARN reprezintă cca.

Diviziunea celulară poate fi: 55 . galbeni. la care pigmentul este eliminat în mediul pe care îl colorează (ex. portocalii). Lipidele se găsesc în membrana citoplasmatică şi sub formă de granule intracitoplasmatice. Pigmenţii pot fi de mai multe tipuri. depinzând de vârsta celulei şi compoziţia mediului de cultură.4.  bacterii cromofore. Staphylococcus aureus). Glucidele reprezintă 4-25% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi se găsesc sub formă de glucide simple (mono şi dizaharide) şi polizaharide. fiind solubile în apă. Sunt sintetizate în tot cursul vieţii bacteriei. apariţia enzimelor fiind legată de mediu.1. Pigmenţii pot avea rol în fotosinteză. iar polizaharidele au rol structural. criolabile şi sensibile la acţiunea radiaţiei ultraviolete. rol de vitamine. antocianici. Prin multiplicare se înţelege sporirea numărului de indivizi. rol antibiotic. de protecţie împotriva radiaţiilor luminoase şi ultraviolete. în protoplasma bacteriei. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din două faze: creşterea şi multiplicarea. enzimele pot fi de două categorii:  enzime constitutive. bacteriile se împart în două categorii:  bacterii cromopare. Pseudomonas fluorescens). care sunt eliberate în mediul înconjurător. pigmenţi carotenoizi (roşii. acestea sunt angrenate în procesele de catabolism. enzimele se clasifică în:  exoenzime. Prin creştere se înţelege procesul de neoformare. Această creştere se continuă până la atingerea unei limite. termolabile. După substratul asupra căruia acţionează. energetic sau de material de rezervă. a substanţei de constituţie. pigmenţi melanici (brun sau negru). Glucidele simple participă la metabolismul bacterian. care sunt secretate intracelular şi participă la reacţiile de sinteză (anabolism). care sunt preexistente şi care acţionează rapid asupra unui substrat.Proteinele au rol structural. acţionând asupra unui substrat din afara celulei. care se face prin diviziune celulară. 2. care acţionează lent.  Endoenzime. deoarece celula trebuie să se adapteze la substrat. iar această variaţie este specifică. Pigmenţii sunt substanţe colorate care se găsesc în citoplasma bacteriilor cromogene. de catalizatori ai celulei vii. când survine diviziunea celulară.  enzime adaptive. Lipidele se găsesc în proporţie de 1-20% din greutatea uscată a bacteriilor. După viteza de acţiune. iar unele îndeplinesc funcţia de enzime. După localizarea pigmenţilor faţă de celulă. după compoziţia chimică: bacterioclorofite. în condiţii favorabile. Enzimele bacteriene constituie o grupă de proteine cu importanţă biologică deosebită. la care pigmentul rămâne localizat în celula bacteriană (ex.

107 256 8 2. Faza intermediară de declin.  heteromorfă. 7. iar cultura nu este vizibilă macroscopic. 3. 6. Faza staţionară.505 64 6 1. 49): 1. Faza iniţială de declin. 5.806 128 7 2. când numărul bacteriilor din inocul nu creşte. Evoluţia unei culturi bacteriene. aritmetic log2 log10 1 0 0. multiplicare se mai poate realiza prin:  fragmentarea conţinutului celular în mai multe elemente. În afara diviziunii celulare. Creşterea exponenţială a unui organism unicelular ce realizează o generaţie la 20 minute (după Stanier. a cărei viteză creşte progresiv şi în care celulele sunt tinere. 2. izomorfă. Faza încetinirii ritmului de creştere. Faza de lag sau creştere zero este cuprinsă între momentul însămânţării bacteriilor şi momentul începerii multiplicării. cu un ritm de dispariţie constant. Această fază durează aproximativ 2 ore şi este o etapă de adaptare la noile condiţii de cultură. cu ritm de creştere zero.  prin înmugurire.602 8 3 0. iar durata unei generaţii este minimă.408 512 9 2. 1966) Timpul (minute) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Număr de diviziuni 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Număr de microorganisme exprimat în: nr.708 1024 10 3. Faza exponenţială sau de multiplicare logaritmică este cea în care procesul se accentuează în progresie geometrică.903 16 4 1. Această fază corespunde celulelor mature. au arătat că acest proces se realizează în mai multe faze succesive (Fig. când celulele fiice rezultate sunt egale. cu forme de involuţie. prin moartea unora dintre ele. în care numărul celulelor continuă să scadă. în care numărul celulelor viabile scade progresiv. când apar numeroşi spori. care se caracterizează prin faptul că numărul celulelor rămâne constant din cauza echilibrului ce se stabileşte între numărul celulelor ce mor şi al celor ce apar în urma unei diviziuni foarte lente.010 4. Faza de accelerare a ritmului de creştere corespunde începerii multiplicării.000 2 1 0. când celulele fiice rezultate nu sunt egale. Studiile privind multiplicarea bacteriilor pe medii artificiale. 56 . Această fază corespunde celulelor bătrâne. când rata multiplicării începe să scadă progresiv.204 32 5 1.301 4 2 0.

6. în cele din urmă. Număr microorganisme (log) 1.1.  paratrofe. în urma reacţiei de oxido-reducere a unor substanţe organice sau anorganice. În funcţie de capacitatea de sinteză a metaboliţilor esenţiali.  modificările fizico-chimice ale mediului de cultură (acumulare de acizi. 5. este nevoie de prezenţa substanţelor organice ca sursă de carbon sau azot. în cazul celor chimiotrofe.  competiţia pentru oxigen sau activitatea slabă a substanţelor folosite pentru procesele respiratorii.  chemotrofe (chimiosintetizante). pornind de la surse simple anorganice de carbon şi azot ca: CO2. Timp Fig. moartea acestora se datorează unei serii de factori ca:  lipsa substanţelor nutritive esenţiale din mediul nutritiv. Nutriţia bacteriilor Bacteriile pot folosi pentru manifestările lor vitale fie energia radiantă luminoasă. 7. fie energia eliberată prin reacţii chimice oxidative. NH3. După sursa de energie. 8. a căror sursă primară de energie este lumina. de aceea. bacteriile prezintă următoarele tipuri de nutriţie:  Autotrofia corespunde capacităţii de sinteză a tuturor constituenţilor celulari prin mijloace proprii. 4. 2. alcooli etc. NO2-.5. 2. bacteriile pot fi clasificate astfel:  fototrofe (fotosintetizante). la întuneric.). 3. a căror sursă de energie este obţinută la întuneric.  Heterotrofia implică incapacitatea de sinteză a unor metaboliţi esenţiali şi. 49 – Evoluţia unei culturi bacteriene Oprirea multiplicării bacteriilor şi. NO3-.  acumularea produşilor de catabolism şi a toxinelor în concentraţii incompatibile cu viaţa celulelor.8. Faza finală de declin încheie evoluţia unei culturi prin moartea în ritm lent a celulelor până la sterilizarea completă a culturii. Bacteriile care folosesc o sursă organică de carbon sunt denumite bacterii de 57 . la care creşterea este dependentă de energia furnizată de celula parazitată. în cazul celor capabile de fotosinteză.

Această particularitate se datorează sensibilităţii unora dintre enzimele lor la condiţiile de oxidare puternică. începând de la -10oC. putând fi cultivate numai pe medii sărăcite în oxigen. plecând de la compuşi minerali simpli. în funcţie de condiţiile de mediu. în mod obişnuit. Unele microorganisme cu acest tip respirator (levurile) pot trece de la un metabolism aerob la unul anaerob. poate rămâne în stare lichidă până la -40oC. Ele nu dispun de enzimele respiratorii din categoria citocromilor. microorganismele se grupează în patru tipuri respiratorii: 1. Microorganismele microaerofile au nevoie de o concentraţie de oxigen mai mică decât cea din aerul atmosferic. în funcţie de disponibilităţile de oxigen şi care au. un metabolism anaerob. 2. Microorganisme strict (obligatoriu) anaerobe. pe când heterotrofele nu-şi pot realiza sintezele proprii.1. Aceste nuclee pot fi reprezentate de particulele minerale. ele pot fi saprofite (epifite) sau parazite pe organele 58 . nu îngheaţă decât în prezenţa nucleelor glasogene. În concluzie. care folosesc oxigenul ca acceptor final de hidrogen. prin sintezele lor generează substanţa organică. 50 – Pseudomonas syringae 1. se formează peroxidul de hidrogen (compus toxic) şi nu apă. care se comportă ca acceptor final de hidrogen. Grupe particulare de bacterii Fig. 50) şi Erwinia herbicola. care sunt capabile să-şi orienteze metabolismul spre respiraţie sau spre fermentaţie. Suşele bacteriene în cauză aparţin speciilor Pseudomonas syringae (Fig. iar cele care utilizează o sursă organică de azot mai sunt denumite bacterii de putrefacţie. Anaerobioza lor strictă constă în faptul că în prezenţa oxigenului.1. care provoacă congelarea. decât dacă dispun de substanţe organice. gheaţa nu se formează la plante decât în prezenţa bacteriilor specifice. 2. Microorganisme strict (obligatoriu) aerobe. ce posedă în membrana lor nuclee glasogene. Microorganisme facultativ anaerobe.fermentaţie. autotrofele. 2. Supusă la temperaturi inferioare pragului de 0oC.6. Bacterii glasogene Apa pură din punct de vedere chimic şi biologic. fără a fi însă sensibile la prezenţa oxigenului. Respiraţia microorganismelor După exigenţele faţă de oxigenul molecular. 4. pe care le descompun până la produşi mai simpli şi pe care îi utilizează în metabolismul lor. care nu se pot dezvolta în prezenţa oxigenului molecular. 3.7. La temperaturi cuprinse între -10 şi 0oC. având nevoie de prezenţa continuă a oxigenului atmosferic.

ceea ce le oferă un avantaj selectiv considerabil. piersic. acest polipeptid comportă repetiţii în mai mult de 100 exemplare. Micoplasmele sunt grupate în clasa Mollicutes (moli . În sens pozitiv. flori. căpşun). Sunt considerate cele mai mici organisme capabile de creştere autonomă pe medii acelulare. tomate. pe când plantele martor netratate cu bacterii rămân imune la toate alterările vizibile. pulverizări cu apă. 59 . Când o suspensie de bacterii glasogene este pulverizată pe frunze apar simptomele îngheţului cu ofilirea ireversibilă. syringae (60 %) şi mai mic la E. fumigaţii. Reducerea numărului de repetiţii în lanţul polipeptidic reduce activitatea glasogenă. unde au un efect antigel. forsiţia. Bacteriile glasogene joacă un rol important în practică. Micoplasmele reprezintă un grup particular de bacterii lipsite de perete celular. datorită capacităţii de a induce formarea gheţii.moale. aplicarea de polimeri care limitează schimburile termice cu exteriorul etc. care codează o proteină foarte particulară în membrana lor. la temperaturi apropiate de 0oC. Proteina este formată din 1200 de aminocizi. pliabil şi cute piele) cu două genuri:  Mycoplasma – creşterea speciilor din acest gen este dependentă de prezenţa sterolilor în mediu. syringae glasogenă este utilizată pentru obţinerea zăpezii artificiale (Snow max). herbicola (1-5 %). Pe de altă parte.  Acholeplasma cuprinde specii care se dezvoltă independent de steroli. suşele inductoare de gheaţă se multiplică abundent pe organele necrozate prin îngheţ. În ultimii ani s-au obţinut prin inginerie genetică suşe neglasogene de Ps. Suşele bacteriene active. prezintă o genă specifică. Stoparea acţiunii negative a acestor bacterii se încearcă pe diferite căi: tratamente chimice cu antibiotice. prun. deoarece provoacă îngheţarea în primăvară a numeroase plante. specia Ps. Proporţia de nuclee glasogene este ridicat la Ps. Compus din 1200 de aminoacizi. Bacteriile glasogene. cu o structură repetitivă foarte accentuată. cireş. celula fiind delimitată de o membrană lipoproteică cu o compoziţie chimică asemănătoare celulei animale. cais.plantelor în cauză (frunze. Alte proteine cu structură repetitivă sunt prezente în sângele unor specii de animale din regiunile polare. fructe). Puterea glasogenă a bacteriilor se exprimă "in vitro" sau în "in vivo" pe organele plantelor. aplicate pe plante. syringae. folosirea bacteriofagilor. La viţa de vie s-a observat o corelaţie ridicată între numărul de bacterii glasogene prezente pe muguri şi pierderile cauzate de frig. dacă sunt plasate (ţinute) o oră la 5oC. fasole. porumb. inhibă dezvoltarea speciilor glasogene. în special pomii fructiferi şi viţa de vie. care. au fost observate la plante foarte diverse (pin. 2. care provoacă îngheţarea. a microorganismelor antagoniste.

În condiţii naturale. Sporii sunt. drepţi sau curbaţi. de asemenea. violet până la albastru sau cenuşiu). obligatoriu. clasa Thallobacteria. multinucleate. Lipsa peretelui celular este răspunzătoare de instabilitatea morfologică şi de alte proprietăţi. corespunzând unor celule foarte lungi. pigmenţii difuzează în mediu. caracterizate printr-o mare varietate morfologică. Filamentele miceliene au un diametru cuprins între 0. care dau miceliului aerian culori diferite (galben.  rezistenţa la antibioticele care acţionează asupra sintezei peretelui celular (penicilina). fiecare specie are o morfologie caracteristică. filamentoase. cu tendinţă de ramificare. care implică. Cu toate acestea.. Actinomicetele produc pigmenţi. până la 1-2 m la cele filamentoase. Pe aceste colonii se formează sporofori cu spori. fără pereţi transversali. instalarea lor în diferite organisme fiind uşurată de natura chimică a membranei. de unde şi aspectul lor de miceliu. micoplasmele au o plasticitate naturală foarte mare. astfel încât pleomorfismul acestora nu trebuie confundat cu polimorfismul. Gram pozitive. Datorită lipsei peretelui celular. Streptomycetaceae (cca. similară membranelor gazdei. diplococi.  capacitatea de a traversa filtrele bacteriene. Nocardiaceae. Actinomicetele constituie un grup mare de bacterii filamentoase. Multă vreme. Din punct de vedere taxonomic. 3. roşu. Majoritatea actinomicetelor au o formă alungită filamentoasă.70% din total) şi Micromonosporaceae.Morfologie. cultivate în condiţii de mediu bine definite. Sporoforii sunt diferiţi ca formă: spiralaţi. cum ar fi:  sensibilitatea osmotică. Micoplasmele produc peste 40 de boli la plante. iar dimensiunile lor variază de la 125250 nm la formele sferice. La unele specii. aderente la substrat. alungiţi sau cilindrici. Multiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeaşi specie prin diviziune. se găsesc mai ales actinomicete ce aparţin familiior Frankiaceae. deoarece au particularitatea de a forma hife (filamente) ramificate şi spori de diseminare. înmugurire şi fragmentarea filamentelor. actinomicetele au fost considerate ca făcând parte din categoria ciupercilor. dar şi la animale şi om. fiind sferici ovali. portocaliu.  tendinţa de pătrundere şi creştere în profunzimea mediilor. 60 . imobile.5 şi 2 m şi prezintă o structură de tip procariot. actinomicetele sunt incluse în divizia Firmicutes. Micoplasmele sunt Gram-negative. fiind descrise mai multe tipuri morfologice ca: sfericecocoidale. variaţi ca formă. Pe medii de cultură solide formează colonii dense cu aspect cartilaginos sau cretos. Suprafaţa sporilor este netedă sau prezintă diverse ornamentaţii. Morfologie. În sol. micoplasmele sunt parazite. existenţa a mai mult de o formă celulară distinctă în cursul vieţii unui organism.

Aproximativ 50 % din tulpinile izolate în natură produc antibiotice. genul. actinomicetele încep să se dezvolte numai după ce bacteriile şi ciupercile au încetat să se Fig. 2. În sol.  caractere antigenice (serologice). pe resturi vegetale. Importanţa lor practică este legată. familia. atunci când toate substanţele uşor asimilabile din resturile vegetale au fost descompuse de predecesorii lor.  caractere culturale: creşterea pe medii de culturǎ lichide sau solide. care s-a multiplicat.8. cilii. având la bazǎ specia. În condiţii naturale. forma şi tipul coloniei. animale şi om. care este o culturǎ purǎ. O particularitate a fiziologiei actinomicetelor este modul lor de nutriţie omnivor. 51). Rangurile taxonomice sunt indicate de câte un sufix:  Ordin (-ales)  Subordin (-ineae)  Familie (-aceae)  Subfamilie (-oidiae) Unitatea de lucru efectivǎ este tulpina (suşa) bacterianǎ.Metabolism. care constitue criterii de încadrare a acestora în mai multe categorii taxonomice. dimensiune. aceste categorii sunt: specia. prin intermediul speciilor genului Streptomyces (Fig. de producerea de substanţe antibiotice (sunt cunoscute peste 500 de antibiotice distincte). în mod deosebit. tipul de respiraţie etc. nomenclatura şi identificarea bacteriilor La baza clasificǎrii bacteriilor stau o serie de caractere. Cercetǎrile ce stau la baza identificǎrii şi clasificǎrii bacteriilor sunt numeroase şi ţin cont de următoarele aspecte:  caractere morfologice: formă. ce provine dintr-o singurǎ bacterie. constituitǎ dintr-o singurǎ specie. Tulpina sau suşa se noteazǎ cu un simbol sau un numǎr şi se pǎstreazǎ în colecţii ştiinţifice. 61 . clasa şi diviziunea (încrengătura).  caracterele biochimice se referǎ la capacitatea de utilizare a surselor de carbon şi azot. În succesiunea lor. care le permite să se dezvolte pe substraturi organice dintre cele mai diferite. având la origine o colonie. Unele actinomicete produc boli la plante. ordinul. Sistematica. 51 – Streptomyces sp mai multiplice. Capacitatea lor de a degrada substanţele organice dintre cele mai complexe le conferă un rol important în natură.  caractere de patogenitate. în special în descompunerea substanţelor organice din nămoluri şi sol. acestea participă la degradarea biologică şi mineralizarea substanţelor organice.1 . privind virulenţa şi toxicitatea speciilor patogene. pigmentaţia etc. capsula şi comportarea tinctorialǎ fatǎ de coloraţia Gram.

Mendosicutes Clasa 1. Acest determinator. Dintre încercările de sistematizare a bacteriilor se amintesc cele realizate de Ehrenberg (1839). Firmibacteria . gradul de omologie al secvenţelor nucleotidice ale ADN. Lehman şi Neuman (1927). de cultură. 1961). Prin unele substanţe bacteriene de natură mucilaginoasă. magneziul şi microelementele).bacterii lipsite de perete celular (micoplasme) 1. Kluyver şi Van Niel (1936). Mollicutes .bacterii non-fotosintetice 2. astfel.1. acestea contribuie la agregarea particulelor de sol. Bacteriile contribuie şi la formarea substanţelor humice. Tenericutes IV. Speciile înrudite au un conţinut de G/C % aproape identic. la realizarea circuitului elementelor în natură (azotul. Thallobacteria . prezentat în 1923 de David-Hendricks Bergey în prima ediţie a „Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology”. calciul. Societatea bacteriologilor americani. 2. sensibilitatea faţǎ de bacteriofagii specifici.  posibilitatea de transfer genetic prin bacteriofag sau prin fenomene parasexuale. Firmicutes – bacterii Gram pozitive III. lipsit de stratul peptidoglican Cel mai nou sistem de clasificare bacteriană a apărut în perioada 2001-2011 şi este prezentat în cinci volume ale celei de-a doua ediţii din „Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology”. Krasilnicov (1959).bacterii fotosintetice aerobe (cyanobacterii) 1. deci la îmbunătăţirea structurii solului. Scotobacteria . Skerman (1967) şi Murray (1974). Prevot (1957. Anoxyphotobacteria . Rolul bacteriilor în natură Bacteriile care trăiesc în natură joacă un rol important în mineralizarea compuşilor organici. contribuind. Oxyphotobacteria . se află la a noua ediţie (1994) şi clasifică bacteriile în baza caracterelor fenotipice comune (caractere morfologice. Pribram (1933). a stabilit un sistem de clasificare.coci şi bacili 2.  caractere ecologice: habitatul natural al microorganismului şi relaţiile lui cu mediul natural. fosforul.9. pe baza lucrărilor lui Buchanan (19161918) şi Winslow (1920).  raportul guaninǎ (G) + citozinǎ (C) sau raportul G/C % faţǎ de masa genomului. cum sunt polizaharidele capsulare. adoptat de majoritatea microbiologilor.bacterii filamentoase (actinomicete) 1. biochimice etc. Archaebacteria – bacterii cu perete celular. Acest sistem clasifică bacteriile după particularităţile genotipice (gradul de omologie al secvenţelor nucleotidice ale ARN ribozomal. îmbogăţind solul în materie organică. conţinutul relativ de guanină+citozină (GC%) al ADN purificat etc.).) în patru divizii şi 35 de secţiuni: Divizia I.bacterii fotosintetice anaerobe 3. potasiul. 62 . Gracilicutes – bacterii Gram negative II. fiziologice.

între care se află ficobilisomii. multistratificat. deci menţin sau schimbă echilibrul biologic din sol. genomul. Unele grupe de bacterii trăiesc în simbioză cu plantele superioare. în apele dulci şi in apele sărate din mări şi oceane. ficoeritrina). contribuind la dezvoltarea acestora şi la sporirea activităţii rizosferice. fermentaţia lactică. iniţial. alcătuit dintr-o moleculă de ADN dublu catenară. Forma celulei este specifică sau bacilară. polifosfat şi vacuole cu gaz. care conţin acid aspartic şi arginină.. În citoplasmă se observă 2-5 saci tilacoizi. Cyanobacteriile sunt strict fotoautotrofe şi nu se pot dezvolta numai în prezenţa substanţelor organice. Cele mai multe cyanobacterii sunt mobile într-un anumit stadiu de dezvoltare. iar altele filamentoase.Unele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice. a pectinelor. În medii specifice. Ficobilisomii conţin 63 . ce au rol de flotaţie. kyanós – albastru) sunt microorganisme procariote.2. butirică. granule de cianoficină. asemănător cu cel de la bacteriile Gram-negative.1. ficocyanina şi. iar unele specii folosesc azotul molecular. Mecanismul lor fotosintetic este identic cu cel al algelor eucariote. cu dimensiuni cuprinse între 1 şi 60 µm. propionică etc. Morfologia cyanobacteriilor Unele cyanobacterii sunt unicelulare. cu care lizează unele bacterii sau ciuperci. implicaţi în procesul de fotosinteză. 2. producând nodozităţi şi realizează fixarea azotului atmosferic. pigmenţii fotosintetizanţi fiind reprezentaţi numai de clorofila "a" şi deficobiliproteine (alloficocyanina. ca fermentaţia amidonului. nu au nevoie de vitamine ca factori de creştere. care folosesc apa ca donator de electroni şi în prezenţa luminii produc oxigen. 2. care pot limita dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi) Cyanobacteriile (gr.2. glicogen. Sunt mult răspândite în sol. Peretele celular poate fi acoperit la exterior cu o teacă gelatinoasă sau fibroasă.2. Structura cyanobacteriilor Celulele prezintă un perete rigid. cunoscute. uneori. sărurile de amoniu. 2. unele grupe de bacterii produc procese fermentative utile. Sunt mai tolerante faţă de condiţiile extreme nefavorabile decât algele eucariote. fiind fixatoare de azot (genurile Nostoc şi Anabaena). sub denumirea de alge verzi-albastre. având o mobilitate de tip glisant. iar ca sursă de azot folosesc azotaţii.2. în timp ce altele au capacitatea de a secreta enzime extracelulare. altele activează în zona rădăcinii plantelor. formând lanţuri de dimensiuni variabile. asemănându-se cu bacteriile filamentoase glisante de tip Beggiatoa.

Akineţii reprezintă structuri de rezistenţă.3. sunt celule vegetative. spre deosebire de Ord. 2. Heterochiştii. numite akineţi şi heterocişti. Ex: genurile Chroococcidiopsis. Cl. grupaţi în asociaţii coloniale. întâlniţi la speciile din ordinele Nostocales şi Stigonematales. însă. simultan cu depunerea unor straturi fibrilare dense la exterior. Astfel. Prezintă un perete celular îngroşat şi o legătură cu celulele vegetative adiacente. celulele vegetative furnizează metaboliţi organici.  Pleurocapsales cuprinde specii unicelulare. fără a prezenta. Ex: genurile Chroococcus. (c) Anabena sp. Mastigocladus şi Stigonema. (b) Oscillatoria sp. şi celule diferenţiate. ei au pierdut capacitatea de a realiza fotosinteza oxigenică.pigmenţi asimilatori.  Stigonematales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenţiate. numite akineţi şi heterocişti.les cuprinde reprezentanţi unicelulari. de ficocyanină. pe baza caracterelor morfologice. include şi cyanobacteriile. În schimbul azotului organic furnizat de către heterochişti. Ex: genurile Capsosira. dar conţin enzime specifice procesului de fixare a azotului molecular (nitrogenaza. alloficocyanină şi. Plectonema şi Spirulina. Sistematica cyanobacteriilor Cyanobacteriile (Fig. numite akineţi şi heterocişti. Pleurocapsa şi Stanieria. în care celulele sunt grupate în asociaţii filamentoase.  Oscillatoriales cuprinde genuri. care formează trichoame adevărate. 52) sunt încadrate în Regnul Procaryotae. Acest ordin. Divizia Gracilicutes. Oxyphotobacteria şi. în principal. 52 – Cyanobacterii: (a) Chroococcus sp. Nostoc şi Cyanospira. Cyanobacterium şi Gloeocapsa. care au suferit un proces de diferenţiere structurală şi funcţională. Nostocales. au fost clasificate în cinci ordine:  Chroococca. reprezentaţi. de ficoeritrină şi ficoeritrocianină. 64 . (a) (b) (c) Fig. capabile să formeze spori interni. hidrogenaza).1. Ex: genurile Anabaena. uneori...  Nostocales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenţiate. Conservă capacitatea vitală a speciei pentru o perioadă lungă de timp şi oferă protecţie la acţiunea unor factori fizici (temperatură). Ex: genurile Oscillatoria. care se formează prin creşterea în dimensiune şi deformarea unor celule vegetative.

4.I. TEST DE AUTOEVALUARE U.c. 5-a. ce au capacitate de a fixa azotul molecular. 2 . Genurile Nostoc şi Anabaena. unde asigură N2 necesar plantelor. Celula bacteriană este protejată de: a) membrană celulară b) membrană citoplasmatică c) perete celular 4. care sunt organisme unicelulare.b. şi favorizează dezvoltarea în masa lor mucilaginoasă a unor bacterii fixatoare de azot. Alte grupe sunt filamentoase ca: Oscillatoria şi Lyngbia. Rolul cyanobacteriilor în natură Acestea constituie primele organisme ce populează rocile dezagregate. 2 Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1. Dintre cyanobacterii.2. Bacteriile au dimensiuni care se măsoară în: a) mm b) cm c) m 5. 65 . 4 . Bacteriile sunt organisme: a) pluricelulare b) acelulare c) unicelulare 2. 3 . mai răspândite în natură sunt genurile Gloeocapsa şi Chroococcus. şi Clostridium sp. Bacteriile prezintă: a) nucleu complet b) nucleu fără membrană c) nu prezintă nucleu 3. trăiesc în solurile umede din orezării. între care Azotobacter sp. participând la procesul de solificare.1.c. Cyanobacteriile sunt: a) procariote b) eucariote c) entităţi infecţioase Rezultate corecte: 1 .c.

până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1. ASM Press. cilii sau flagelii.. USA. citoplasmă. T. 2004 66 . Descrieţi cyanobacteriile şi precizaţi care este rolul acestora în natură (5puncte) BIBLIOGRAFIE (U. aparatul fimbrial şi pilii de sex. Tenover F. Killington R. 1991 Madigan M..C..bacterii spiralate. Oxford. mezozomii. – Introductory-Plant biology.bacterii pătrate. Taylor & Francis..H. U.. . Ellen Jo Baron. Humana Press. . – Biology of microorganisms. 1995 Prusiner S. vacuolele. Martinko J. CSHL Press. Descrieţi morfologia şi modul de nutriţie al bacteriilor (5puncte). – Microbiology.I. New Jersey. B. Ed.bacterii sferice (coci). Ed. Pfaller M.A. 1997 Murray P. Lucrare de verificare nr. în format electronic sau prin poştă. Ed. 2. sporul bacterian. fotoautotrofe.. Structura celulei bacteriene  Structura extraparietală formată din: capsulă.. 2 (se va transmite pe adresa disciplinei.R. – Manual of Clinical Microbiology.bacterii sub formă de bastonaş (bacili).. Marea Britanie. M..  Structura intraparietală compusă din: membrana citoplasmatică. F. chimiosintetizante. Morfologia bacteriilor . C. Parker J. Ridley – Prion diseases.Rezumat (U. aparatul nuclear. USA. 1996 Baker S. Wm. Nicklin Jane.  Peretele celular. incluziunile. . USA. ribozomii. . Grupe particulare de bacterii Bacteriile glasogene Micoplasmele Actinomicetele Cyanobacteriile (algele albastre-verzi) Sunt organisme procariote.Prion Biology and Diseases. Ed.A. Rosalind M.S. Brown Publishers. Khan N.S. Ed. 2) Bacteriile Sunt organisme unicelulare cu o structură complexă de tip procariot. .I.bacterii filamentoase. 2007 Kingsley R. SUA. 2) Baker H. Danvers. Yolken R. Prentice Hall International Inc.

...1.........1....... INC.2........2............... 3 ……….................... Morfologia ciupercilor.................................................... Înmultțirea ciupercilor.....3.. Protozoarele ......Ross F.... Case Christine – Microbiology ................ Organele de fixare şi de absorbţie ale ciupercilor.... Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company.......................................I................3............................2.I....... Alternanţa de faze la ciuperci...........................6. Sistematica protozoarelor....................... Sistematica diatomeelor..3..78 3............89 3..5........2.......3: CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE Cuprins (U....83 3... Rolul diatomeelor în natură................3...…………………………………....I.3.............91 Test de autoevaluare……………………………………………………92 Rezumat (U................2.................4. Ciupercile.. 1992 Unitatea de învățare nr............. Ed..73 3. 3) ……………………………......................71 3.77 3.........10................91 3.............. Merrill Publishing Company............90 3.......1.. 3)……………68 Instrucţiuni (U. Nutriţia protozoarelor................................................. Structura diatomeelor ...70 3.3......3.......3) Obiectivele şi competenţele profesionale specific (U...... 3) ………………………………….............................80 3....................5.........8. 93 Bibliografie (U.... Morfologia şi fiziologia protozoarelor.....1. Nutriţia ciupercilor...... Formele de rezistenţă ale ciupercilor........................................ USA.........72 3.......................69 3........…………….....68 3. Cerinţe faţă de mediu.........68 3............... Funke B..an introduction.......................1...... – Allgemeine Mikrobiologie....... Reproducerea protozoarelor......... 1983 Schlegel H.....2.........1..........…………………………93 Lucrare de verificare nr..........................3..... Structura celulară a ciupercilor........68 3...............................75 3.. Diatomeele............ Thieme....G........................7..77 3........... Reproducerea diatomeelor. C.......I................ Sistematica ciupercilor.................3.4..3.............. – Introductory microbiology................77 3........ Editura Charles E.........82 3.................... Originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci..............…93 67 .......1.................................1...2.. 3)……………………………………………………68 3...........3......................2. Structura protozoarelor................4........................... R.........I...................................70 3.... J.71 3..... 1992 Tortora G..................3. Germania.3...89 3................3..............9....2..............1..................................... Morfologia diatomeelor .......... SUA.................5......

la care se cunoaşte un anumit ciclu evolutiv şi care reprezintă vieţuitoare complete şi independente.1. între 1 şi 2000 µm. zoon – animal) sunt organisme unicelulare de tip eucariot.descrierea morfologiei şi structurii protozoarelor. După parcurgerea acestei unități de învățare veţi dobândi competenţe pentru: . I. . care participă la locomoţie şi la obţinerea hranei. Structura protozoarelor 68 .1.descrierea modului de reproducere al protozoarelor şi diatomeelor precum şi a modului de înmulţire al ciupercilor. Rhizopoda (Sarcodina) rezistă pâna la 70oC.I. diatomeelor si a ciupercilor.I. Valorile de temperatură optime pentru creştere şi dezvoltare sunt cuprinse între 18oC şi 25oC. numite cili. Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei. majoritatea protozoarele din sol sunt strict aerobe. diatomeelor si a ciupercilor (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare. dar pot fi întâlnite şi specii de apă sărată). în format electronic sau prin poştă. 3. protos – primul. dar se pot dezvolta într-un interval mai larg.identificarea ciupercilor şi descrierea sistematicii acestora.I. Instrucţiuni (U. iar chiştii speciilor din Cl.A.1.). 3) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în prezentarea morfologiei şi structurii protozoarelor.1.2. variate ca formă şi dimensiune. Hrănirea este exclusiv heterotrofă. precum şi în soluri umede. În raport cu oxigenul.Obiectivele şi competenţele profesionale specific (U.I. Sunt caracterizate de prezenţa unor organite. trăiesc libere în mediul acvatic (majoritatea trăiesc în ape dulci. iar dimensiunile variază. cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de morfologiei şi structurii protozoarelor. Protozoarele Protozoarele (gr. În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare. Morfologia şi fiziologia protozoarelor Protozoarele sunt variate ca formă. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem. necesită cca. diatomeelor si a ciupercilor.). 3. 3) Această unitate U. la care se adaugăalte 4 ore de activităţi asistate (A. 4 ore de studiu individual (S. Protozoarele preferă un pH neutru. 3. . cuprins între 3.5 şi 9. în funcţie de specie.

responsabil cu reglarea activităţilor Fig. precum şi un macronucleu poliploid. cu forme şi structuri diferite (Fig. Pe membrana plasmatică se găsesc fibrile chitinoase. cu rol protector. iar la celelate protozoare prin anusul celular (citoproct). Unele protozoare prezintă în ectoplasmă organite aciculare sau sub formă de bastonaşe (trichite şi trichocişti).şi Membrană endoplasmă. Vacuolă pulsatilă Ciliata). Unele specii din clasa Rhizopoda (Sarcodina) prezintă o capsulă prevăzută cu una sau mai multe deschideri.3. precum şi diferite substanţe de rezervă. condriozomii. în urma acestui proces rezultând două celule fiice. 54 – Structura unui protozoar ciliat celulare. iar cilii şi flagelii sunt organite permanente cu aspect specific. Reproducerea protozoarelor Înmulţirea protozoarelor se face pe cale asexuată prin fisiune. cum sunt Micronucleu incluziunile granulare. 54). Orificiul anal (citoproct) Speciile binucleate din Cl. Orificiul bucal (citostom) grăsimi şi substanţe proteice de Citofaringe Vacuolă digestivă rezervă. prin conjugare. Pseudopodele iau naştere din corpul plasmatic prin modificări ale tensiunii superficiale. ce sunt proiectate în exterior în momentul atacului sau al apărării. Înmulţirea sexuată are loc după mai multe diviziuni simple. leucozina.1. ce asigură coeziunea celulei. nucleul sau nucleii (Cl. în cazul speciilor din Cl. glicogenul. În ea se găsesc organite Macronucleu cu funcţie vitală specifică. vacuolele. 69 . iar cu ajutorul cililor şi flagelilor. în mediul lichid. 3. Ciliata. Protoplasma este un sistem Cili coloidal cu permeabilitate volutina selectivă. sciziparitate sau înmugurire. Ca substanţe de rezervă în celulele de protozoare s-au descoperit: amidonul. cilii şi flagelii. Organitele care servesc la deplasarea protozoarelor sunt pseudopodele. protoplasmă şi unul sau mai mulţi nuclee. Trochocist Ectoplasma Ciliata conţin un micronucleu diploid. Cu ajutorul pseudopodelor. Resturile nedigerate sunt eliminate la cele cu pseudopode prin orice parte a membranei plasmatice. Reproducerea prin sciziparitate (diviziune directă) presupune împărţirea celulei în două părţi aproape egale.Celula unui protozor se compune din membrană. calcaroase sau silicoase. protozoarele se deplasează pe substrat solid. format din ecto. Endoplasma responsabil cu reproducerea sexuată. prin copulare între gameţi sau.

În condiţii nefavorabile. care le servesc atât pentru deplasare. uscăciune sau acumulare în mediul ambiant al unor factori nocivi.  holozoice. citofaringe). alge şi protozoare). Speciile heterotrofe pot fi:  saprozoice. În urma contopirii gameţilor iau naştere zigoţii. Flagellata). care sunt excrescenţe protoplasmatice. La revenirea condiţiilor favorabile. se hrănesc cu microorganisme (bacterii. cât şi pentru înglobarea hranei. la speciile care conţin clorofilă (Cl. cât şi funcţional. unele specii îşi pot pierde flagelii şi se pot deplasa pe stratul solid printr-o mişcare de curgere (târâre). cu formarea unui zigot. ca reprezentanţi. care formează chişti. protozoarele sunt încadrate în Regnul Protista. care au o mare rezistenţă la temperaturi nefavorabile. Din acest grup. 3. prin aceasta. Majoritatea protozoarelor sunt holozoice şi. Nutriţia protozoarelor Nutriţia este autotrofă. cu formă instabilă. în condiţii neprielnice. Digestia hranei solide se face în vacuole digestive iar hrana lichidă este absorbită osmotic. care. atât morfologic. Ele emit pseudopode temporare. şi heterotrofă (osmotrofă sau fagotrofă). Încrengătura Protozoa cu clasele:  Flagellata (Mastigophora) sunt protozoare prevăzute cu flageli ca organite de mişcare (gr. Ca reprezentanţi sunt genurile Bodo şi Euglena.1. Unele specii pot fi protejate de o cochilie cu una sau mai multe deschideri. Amoebele înglobează hrana cu ajutorul extensiunilor plasmatice iar ciliatele îşi procură hrana prin invaginări de diferite forme (citostom.1. în cazul celorlalte protozoare. 3. Sistematica protozoarelor În actualul sistem de clasificare. se transformă în zigochişti sau chişti de repaus. 70 . astfel. concentraţii mari de săruri solubile. utilizează substanţele organice moarte.4. fie la regnul animal (zooflagelate). Flagelatele includ grupe de organisme cu apartenenţă fie la regnul vegetal (fitoflagelate). un schimb reciproc de nuclee urmat de o contopire a nucleului introdus cu cel preexistent în celulă. Balantiophorus şi Colpoda. mastigos – flagel). pot limita populaţia bacteriană a solului.Copularea constă în unirea a doi gameţi identici (isogamie) sau diferiţi (heterogamie) din punct de vedere morfologic.  Ciliata (Infusoria) cuprinde protozoare care se mişcă cu ajutorul a numeroşi cili.  Rhizopoda (Sarcodina) sunt protozoare care au corpul celular nud.5. Cele mai răspândite genuri sunt Negleria şi Amoeba. Ciliatele prezintă cel puţin două nuclee diferite. caracteristică rizopodelor. Conjugarea apare la ciliate şi constă în unirea temporară printr-o punte plasmatică a doi indivizi. din zigochişti apar indivizi obişnuiţi. realizîndu-se. cităm: Paramoecium.

Pe de altă parte. 53 – Protozoare: (a) Euglena sp. Substanţa mucilaginoasă poate fi utilizată şi pentru ataşarea 71 .). care acoperă peretele silicios şi care serveşte ca mijloc de ataşare a celulelor în colonii. temnein – a tăia) – clasă de alge fotosintetizante. în majoritate.).000 de exemplare la 1 gram de sol. protozoarele ar contribui şi la formarea humusului.2. De aici.2. s-a constatat că. unicelulare. caracterizate prin apariţia în timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor. până la 15 cm adâncime. (b) (a) (c) Fig. După alţi autori.). în afară de acţiunea indirectă asupra biologiei solului. 2.  Cnidosporidia (Amoebosporidia) cuprinde specii unicelulare parazite.) sau stea (Asterionella spp. Morfologia diatomeelor Diatomeele sunt microorganisme solitare sau unite în colonii sub formă de filament sau fundă (Fragillaria spp. dia – de-a curezişul. se presupune că protozoarele ar elimina în mediu de cultură unele substanţe stimulatoare pentru dezvoltarea bacteriilor. 3. (b) Amoeba sp. s-a fixat mai mult azot decât la culturile martor. Ele sunt. care sunt mai active în fixarea azotului molecular. În acelaşi timp.6.6. care participă la formarea fitoplanctonului. Multe diatomee secretă o substanţă mucilaginoasă.1. În unele experienţe cu Azotobacter. Ca microprădători. protozoarele pun la dispoziţia microorganismelor surse nutritive. în culturile la care s-au adăugat protozoare (Colpidium colpoda). evantai (Meridion spp.. forţează colonia să producă mai multe celule tinere. brune-gălbui. care stimulează creşterea numărului acestora în sol. Sporozoa include organisme unicelulare parazite. ce se hrănesc cu bacterii şi se găsesc în sol. Diatomeele Diatomee (gr. fagocitând bacteriile. se trage concluzia că protozoarele. 3. într-o densitate care variază între câteva sute şi până la 10. iar nucleul este de tip eucariot.. (c) Paramoecium sp. Ca reprezentanţi sunt genurile Lankesterella şi Schellackia. prin moartea lor. prădători. Rolul protozoarelor în natură Rolul protozoarelor în sol este secundar faţă de cel al bacteriilor şi ciupercilor. Prezintă o nutriţie de tip autotrof. zig-zag (Tabellaria spp. protozoarele contribuie la diminuarea numărului de bacterii în sol.

Membrana citoplasmatică separă citoplasma de peretele celular (faţa internă a frustulei). Fig. se găseşte βcaroten. Din punct de vedere filogenetic. 3. datorită existenţei pigmentului diatomină (feofil). Frustula poate prezenta o serie de elemente structurale: puncte. Dimensiunea diatomeelor variază de la un μm la mai mult de 2000 μm. de obicei. 72 . se crede că diatomeele fac trecerea spre algele brune. 58). numite areole. La unele specii din Ord. pigmenţi ce dau o culoare galbenbrună. îmbinarea realizându-se prin marginile libere ale inelelor conectivale (Fig. care maschează prezenţa clorofilei. care permit comunicarea citoplasmei cu mediul extern şi care poartă numele de rafă. striuri. dar cele mai multe se încadrează în intervalul 10 .diatomeelor de substrat. 58 – Frustulă de diatomee Citoplasma diatomeelor prezintă (CRPGL. format din două teci silicioase (epiteca şi hipoteca). numit frustula (schelet extern). La celelalte specii ale ordinului se găseşte o pseudorafă. Fiecare teacă este formată dintr-o valvă şi un inel conectival. Peretele areolei poate prezenta pori.2. Pennales se observă prezenţa unor fisuri. prin care citoplasma comunică cu exteriorul. Nucleul este bine dezvoltat. astfel că cele două teci se suprapun asemenea unei plăci Petri. cutări sau loje alungite. foarte complicate şi variate. iar în interiorul ei se găsesc organitele citoplasmatice. Celulele mai pot fi unite în colonii prin diferite excrescenţe ale frustulei. Suprafaţa valvei poate fi reticulată.2. Citoplasma conţine cromoplastide (cromatofori) în care. Frustulele de diatomee sunt. deschise în cavitatea celulară. cu o serie de cavităţi. fucoxantină.100 μm. are o formă sferică sau lenticulară şi prezintă 1-2 nucleoli. iar modelele de ornamentaţie reprezintă un criteriu taxonomic important de clasificare. coaste. alături de clorofilă (a şi c). Luxembourg) curenţi citoplasmatici. Structura diatomeelor O trăsătură caracteristică a algelor diatomee este că acestea sunt închise întrun perete celular pectocelulozic. Epiteca este mai mare comparativ cu hipoteca. lutenină şi diatomină.

Speciile care nu prezintă rafa. factorii limitativi fiind cantitatea de silice existentă în mediu şi dimensiunea celulei mamă. care exudă la nivelul acesteia. Reproducerea prin diviziune binară (Fig.Fig. Cealaltă teacă va fi rapid secretată de protoplast. algele diatomee conţin 80-90% SiO2. capabile de sinteza tuturor constituenţilor celulari prin mijloace proprii. astfel încât fiecare dintre cele două celule fiice rezultate va avea câte o teacă de la celula mamă.2. Reproducerea asexuată se poate repeta de până la opt ori pe zi.3. Deplasarea diatomeelor cu rafă se poate realiza prin glisare cu ajutorul citoplasmei. nu se pot deplasa şi sunt dispersate pasiv de curenţi în straturile de suprafaţă ale oceanelor. formarea coloniilor şi înmagazinarea de grăsimi sau uleiuri în celulă (reduc greutatea specifică totală). comparativ cu celula parentală. 60) presupune scindarea celor două teci după un plan paralel. cu excepţia gameţilor flagelaţi din timpul perioadei de reproducere sexuată. isogamie sau anisogamie (heterogamie). iar celelalte celule vor avea aceleaşi dimensiuni. 59 – Structura la Melosira spp. (după Margulis şi colab.. Adaptările care favorizează plutirea includ: forma frustulelor şi procesele care măresc raportul arie/volum. jumătate din celulele nou formate vor suferi o reducere continuă a dimensiunilor. 73 . 1999) Diatomeele sunt organisme autotrofe. Reproducerea diatomeelor Diatomeele se înmulţesc asexuat prin diviziune binară şi sexuat prin oogamie. 3. Deoarece hipoteca celulei mamă devine epiteca pentru celulă fiică. Ca urmare a acestui fapt. creşterea numerică a populaţiei de diatomee determină o reducere a dimensiunii medii. Din punct de vedere chimic. Celula diatomeelor nu prezintă flageli. pornind de la surse simple anorganice de carbon şi azot.

După fuziunea celor două nuclee. 1869) După o serie de diviziuni succesive. caz în care mitoza nu mai poate avea loc. care constă în contopirea gametului femel imobil cu gametul mascul mobil (prezintă un flagel). reproducerea sexuată se realizează prin intermediul unor gameţi imobili. cu excepţia genului Rhabdonema. prin anisogamie. Oogamia este un tip de proces sexuat caracteristic pentru diatomeele centrice. în urma căruia sunt produşi gameţi masculi şi femeli. algele diatomee vor ajunge la o dimensiune minimă (<1/3 din celula iniţială). Pennales) şi se realizează prin oogamie. Centrales) şi penate (Ord. se iniţiază fenomenul de meioză. 74 . care începe să crească în volum până ajunge la dimensiunea celulei caracteristice pentru specia respectivă. Ciclul de viaţă al diatomeelor este preponderent diploid (2n).Mitoză Fig. În cazul Ord. Isogamia este o formă de înmulţire sexuată. 1869 şi Pfitzer. 60 – Reproducerea asexuată la diatomee (după MacDonald. 61) este diferită la diatomeele centrice (Ord. nediferenţiaţi din punct de vedere morfologic. sporos – germen) şi este caracterizat prin absenţa frustulei silicioase şi prin capacitatea de a forma o nouă celulă vegetativă prin germinare. Reproducerea sexuată (Fig. mai rar. reproducerea sexuată se realizează prin isogamie sau. în timp de anisogamia (heterogamie) se realizează prin copulaţia a doi gameţi diferiţ i ca mărime şi formă. în care cei doi gameţi care participă la fecundare sunt identici din punct de vedere morfologic. Reproducerea sexuată este declanşată de reducerea în dimensiune a frustulei. În cazul diatomeelor penate. rezultă zigotul. isogamie sau anisogamie (heterogamie). Când celulele vegetative (2n) ajung la dimensiunea minimă. Acest lucru induce reproducerea sexuată. care va restabili dimensiunea maximă a celulei de diatomee. Pennales. stadiul haploid (n) fiind de scurtă durată (în timpul înmulţirii sexuate). auxein – a creşte. Stadiul final poartă numele de auxospor (gr. diferite din punct de vedere sexual.

lenticulare sau globuloase. 3. alături de algele din Cl. Centrales. Ex: Fam. care apar pe scheletul extern opalin sau frustula. B . Diploneis. Chrysophyceae (alge maro-aurii) şi Cl. Xanthiophyceae (alge galben-verzi).A B Fig. arii hialine (clare). secreţia de silice. dintre care peste 10. Pennales (după Hasle and Syvertsen. Dintre genurile mai comune menţionăm: Amphipleura. Chrysophyta.4. Nitzschia. Diatoma.000 existente. solitare sau unite în colonii laxe cu 75 . Margulis şi Schwartz. unite în colonii filamentoase.reproducerea sexuată la Ord. 2000) subliniază diferenţele existente între clasele enumerate anterior (în special structura frustulei de diatomee) şi au ridicat diatomeele la rang de încrengătura separată. Diatomeele sunt divizate în două ordine (după Whittaker. Pinnularia. Centrales prezintă simetrie radiară (centrul structural este reprezentat de un punct). 1969 şi Bayard. 1997). Celulele se prezintă sub formă de disc sau de tobă. Meridion.2. Bacillariophyta (sin. spini marginali şi submarginali.000 specii. Coscinodiscus. Coscinodiscaceae cuprinde specii cu frustule discoidale. iar cea mai mică. Sistematica diatomeelor Whittaker (1969) şi Bayard (1978) plasează diatomeele în Cl. O mare parte din sistematica diatomeelor este bazată pe tipurile şi modelele ornamentaţiilor. cea mai mare fiind numită epiteca. Navicula. Fragilaria. 1990. Regnul Protista şi se caracterizează prin formarea de chişti endoplasmatici asemănători. Asterionella. Cymbella. libere sau fixate. Biddulphia. Aceasta frustulă are formă de cutie cu teci (valve) suprapuse. acumularea de grăsimi şi existenţa unui perete celular bipartit în anumite stadii de dezvoltare. Alţi cercetători (Woese şi colab. 61 – Reproducerea sexuată la diatomee: A – reproducerea sexuată la Ord. 1978):  Ord. Surirella şi Thalassiosira. hipoteca. Sunt cunoscute peste 250 genuri de diatomee (70 genuri fosile). Diatomeae). acestea cuprind aproximativ 100. Bacillariophyceae. Cele trei clase sunt încadrate taxonomic în Încr. Melosira.. Structurile cele mai importante sunt reprezentate de pori (areole).

be)  Ord. diatomee cu rafă Exemplu: Fam. Fragilariaceae cuprinde diatomee penate de ape dulci şi marine. Unele specii se fixează pe soluri umede. 57). Acest ordin cuprinde: 1. Specii marine.ajutorul unui mucilagiu. Valvele sunt circulare sau eliptice cu relieful ondulat tangenţial sau concentric. Naviculaceae cuprinde diatomee penate. salmastră sau marină. Unele se fixează pe diferite suporturi umede sau pe soluri (Fig. care la ambele valve prezintă câte o rafă bine dezvoltată. pe ziduri sau pe diferite suporturi umede (Fig. Fig. 56 – Fragilaria capucina var. 76 . amphicephala (http://craticula. cu valve ornamentate cu striuri sau coaste transversale. Fig.ac. 56). ale căror celule sunt izolate sau reunite în colonii. 55 – Cyclotella meneghiniana (www. Rafa este situată pe o carenă. sub forma unor fisuri. Frustula este lipsită de zone intercalare şi de septuri (Fig. salmastre sau dulcicole. drepte sau curbate.uk) 2.ugent. diatomee fără rafă Exemplu : Fam.pae. 55). Celulele pot fi alungite. Pennales prezintă simetrie bilaterală (centrul structural este reprezentat de o linie).ncl. Cuprinde 29 de genuri de apă dulce.

Fig. denumit şi sifonoplast cenocitic. la care acesta se prezintă sub formă de tuburi simple sau ramificate continuie. iar o abundenţă ridicată a diatomeelor este tipică pentru cele mai fertile arii ale oceanelor. parazite sau simbiotice. denumit sifonoplast.ac. 3. heterotrofe. aparatul vegetativ poate fi unicelular ca la Fam. fiind lipsite de pigmenţi asimilatori. 3. La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina. corpul vegetativ este constituit dintr-o masă citoplasmatică mai dezvoltată. Ciupercile Ciupercile sunt organisme eucariote. în care se găsesc numeroase nuclee neindividualizate în celule. la cele mai primitive ciuperci din clasa Chytridiomycetes. Rolul diatomeelor în natură Se găsesc în toate mediile marine. Morfologia ciupercilor Aparatul vegetativ al diferitelor grupe taxonomice de ciuperci este divers constituit (Fig. În oceanele actuale (adâncimi <100 m). ce poartă numele de plasmodiu. extrem de bogate în specii ce prezintă structuri şi caractere biologice foarte diverse. iar la marea 77 .3. Plasmodiophoromycetes. fără pereţi transversali. 62). 57 – Navicula hamiltonii (http://craticula. corpul vegetativ este unicelular.7. format numai din citoplasmă şi nucleu şi poartă numele de gimnoplast. dar şi în sol (adâncimi < 0.1. care conţin o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee. Diatomeele pot fi folosite pentru monitorizarea condiţiilor mediului şi în studiul calităţii apei. diatomeele sunt printre cei mai importanţi producători primari. gheaţă sau ataşate de roci şi alte substraturi din zonele de spargere a valurilor de lângă ape. adaptate modurilor de viaţă saprofite. La un alt grup de ciuperci inferioare din cl. Basidiomycotina şi Deuteromycotina.uk) 2.25 .ncl. Un alt tip de aparat vegetativ mai evoluat.5. se întâlneşte la ciupercile din clasele Zigomycetes şi Oomycetes. Saccharomycetaceae şi poartă numele de dermatoplast. nediferenţiate în celule.8. salmastre şi de apă dulce.1 m). sub forma unei celule nude. ubiquiste. Astfel.

majoritate se prezintă sub formă de filamente simple sau ramificate, cu pereţi
transversali sau septe, care separă celulele între ele. Filamentele acestea se numesc
taluri filamentoase, carora li se mai dă denumirea de micelii, iar ramificaţiilor,
aceea de hife miceliene. Septele sau pereţii transversali, ce despart celulele talului
filamentos, sunt prevăzute cu un por central, prin care se face comunicarea între
celulele vecine, prin masa de citoplasmă.
Cel mai evoluat tip de aparat vegetativ este alcătuit dintr-o împletire de
taluri filamentoase, poartă numele de tal masiv şi este caracteristic ciupercilor din
subîncrengătura Basidiomycotina şi unor ciuperci din subîncrengătura
Ascomycotina. Prin împletirea filamentelor apar ţesuturi false, numite
plectenchime, ce pot îndeplini diferite funcţii (de protecţie, de absorbţie, de
rezervă etc.).

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

Fig. 62 – Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: (a) gimnoplast; (b) plasmodiu; (c)
dermatoplast; (d) sifonoplast; (e) tal filamentos; (f) tal masiv (după Lazăr şi colab.,
1977).

3.3.2. Structura celulară a ciupercilor
Celula fungică este formată din două feluri de componente şi anume din
elemente neprotoplasmatice, cum sunt, membrana, vacuomul şi substanţele de
rezervă, şi din componente protoplasmatice, ca citoplasma, nucleul etc.
1. Peretele celular, examinat la microscopul optic, apare ca o structură
omogenă, însă la o examinare cu microscopul electronic prezintă o structura
stratificată.
78

După Hunsley şi Burnett, spre exemplu, miceliul matur la Neurospora
crassa este constituit din mai multe straturi, după cum urmează: stratul exterior,
compus din glucan amorf este urmat de un alt strat reticular din glucan în amestec
cu proteină; al treilea strat este constituit, în principal, din proteină, iar cel de-al
patrulea este format din proteină, în care sunt cuprinse şi microfibrile de chitină.
2. Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulelor fungice şi o
separă de faţa interioară a peretelui celular. Apare la microscopul electronic
tristratificată, are o grosime variabilă şi funcţionează ca o membrană osmotică
selectivă.
3. Vacuolele, puse în evidenţă prin colorarea cu roşu neutru, sunt mai
numeroase în celulele tinere, dar, cu vârsta, confluează într-o vacuolă mare, ce
ocupă centrul celulei. Sunt separate de citoplasmă printr-o membrană simplă,
denumită tonoplast, iar în interiorul lor se acumulează substanţe de rezervă sau
care rezultă în urma procesului metabolic.
4. Citoplasma celulelor de ciuperci se prezintă sub formă lichidă, hialină,
omogenă, refringentă şi, uneori, la maturitate, cu aspect granular. În compoziţia ei
intră: lipide, glicogen, acid ribo nucleic, enzime, acizi organici, fosfaţi de
fitosterine, zaharuri etc. În citoplasmă, al cărei conţinut în apă este însemnat, se
desfăşoară majoritatea proceselor de metabolism; tot aici se găsesc vacuolele,
ribozomii, reticolul endoplasmatic, mitocondriile şi anumite vezicule
subglobuloase, mici, cu substanţe de rezervă.
5. Nucleul, la ciuperci, este înconjurat de o membrană nucleară dublă, ce
prezintă, din loc în loc, orificii. În interior se află nucleoplasma şi unul sau mai
mulţi nucleoli. Substanţa caracteristică nucleului este acidul dezoxiribonucleic
(ADN) iar numărul de cromozomi este mic şi diferă în funcţie de specie. Având
nuclee bine conturate, ciupercile sunt organisme eucariote. Nucleele la ciuperci
sunt, de obicei, de formă sferică sau ovoidă şi au dimensiuni relativ mici, între
0,75 µm la Venturia inaequalis, 1-2 µm la Mucoraceae şi pot ajunge până la 20
µm.
La ciupercile inferioare, cu aparatul vegetativ un plasmodiu, în citoplasma
acestuia se găsesc mai multe nuclee ca şi în sifonoplastul care nu prezintă septe
transversale.
La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina se pot găsi în celule un singur nucleu în faza haploidală şi două
nuclee în cea dicariotică.
6. Reticulul endoplasmatic este alcătuit din două membrane, separate printrun lumen; el poate fi sub formă tubulară sau sub formă lamelară, mai evident în
celulele tinere şi în legătură cu membrana nucleară.
7. Ribozomii, denumiţi şi granulele lui Palade, sunt formaţiuni
citoplasmatice, asociate reticului endoplasmatic. Ei sunt formaţi din ARN în
proporţie de până la 65 %, numit şi ARN ribozomal (ARNr), şi din 35 % proteină.
8. Aparatul Golgi este prezent în celulele ciupercilor, fiind format din unităţi
structurale morfologice, numite dichtiozomi, ce se găsesc în citoplasmă. Are rol în
procesul de sinteză a polizaharidelor, participă la procesul de formare şi creştere a
79

membranei celulare şi a vacuolelor, fiind întâlnit, mai ales, la ciupercile
Oomycetes.
3.3.3. Organele de fixare şi de absorbţie ale ciupercilor
Ciupercile saprofite se fixează pe substrat cu ajutorul unor filamente
ramificate, numite rizoizi, cu ajutorul cărora îşi extrag şi substanţele nutritive.
Ciupercile parazite pătrund în ţesuturile gazdei, dar miceliul rămâne în
spaţiile intercelulare trimiţând în celule haustorii care au rolul de a extrage din
celule substanţele hrănitoare (Fig. 63).
Haustori

Rizoizi

Fig. 63 – Organe de fixare şi absorbţie la ciuperci

Haustorii sunt constituiţi dintr-un gât subţire, format în momentul
pătrunderii în celula parazitată, după care urmează o parte mai dilatată-terminală,
ce poate avea forme sferice, ca la Cystopus sp., ramificate sau digitate, ca la
genurile Peronospora, Erysiphe sau Puccinia.
Unele ciuperci parazite, care se dezvoltă la suprafaţa organelor atacate ale
plantei gazdă, se numesc ectoparazite, iar miceliul lor este epifit. Aşa este cazul
ciupercilor din Fam. Erysiphaceae, la care miceliul se fixează de substrat cu
ajutorul unor formaţiuni ca nişte ventuze, numite apresorii, din care se dezvoltă
mai departe micelii fine, ce străbat membrana celulară a gazdei şi formează apoi
haustoriile în interiorul celulei parazitate.
În ceea ce priveşte răspândirea miceliului parazit în ţesuturile gazdelor la
ciupercile endoparazite, acesta are o dispersie limitată, provocând infecţii
localizate, ca în cazul petelor produse de Polystigma rubrum. La alte grupe de
agenţi patogeni, infecţia este generalizată, afectând planta în totalitate sau mari
părţi din aceasta, ca în cazul atacului de Puccinia recondita sau Erysiphe
graminis.
În alte cazuri, spre exemplu la Verticillium dahliae, se produce o infecţie a
vaselor conducătoare în zona coletului, provocând o tracheomicoză, iar efectul
parazitar este de “veştejire”, ce afectează toată planta.
Un alt aspect ce trebuie menţionat este durata de viaţă a aparatului vegetativ
al agentului patogen în gazdă. Din acest punct de vedere, există ciuperci cu
80

ornamentaţii sau peri. ale cărei elemente constitutive sunt dispuse paralel cu suprafaţa organelor ciupercii. Plectenchimele. îndeplinesc funcţii diferite şi alcătuiesc false ţesuturi. ce alcătuiesc false ţesuturi. Glicogenul şi grăsimile se depun în celule sub formă de picături. care. mecanice. formate din celule cu membrana puternic îngroşată. în unele cazuri. îşi desăvârşeşte întreg ciclul biologic. cum ar fi piciorul ciupercilor macromicetelor. La ciuperci. grăsimile etc. de conducere. de mişcare etc.dezvoltare anuală. cu membrana subţire. cum este Puccinia graminis. foarte bogate în citoplasmă. Elementele care alcătuiesc aceste ţesuturi au membrana îngroşată. se pot deosebi mai multe feluri de ţesuturi de protecţie şi anume:  Derm este o ţesătură formată din celule dispuse perpendicular pe suprafaţa organelor ciupercii. venind în contact cu mediul extern. apotecii. prevăzuţi cu pori şi care prezintă dilatări în dreptul septului. şi anumite excrescenţe. ce sunt comparabile sclereidelor. Aşa sunt ciupercile macromicete ce atacă scoarţa şi lemnul ca Stereum purpureum. Falsele ţesuturi de creştere sau formatoare sunt constituite din celule cu caracter embrionar. de excreţie.  Cortex este o ţesătură de protecţie compactă. şi sunt constituite din elemente mecanice bine diferenţiate. care constituie taluri masive ale unor ciuperci macromicete. Pe lângă aceste false ţesuturi de rezervă. O a doua categorie o constituie ciupercile bianuale. care se divid activ şi îndeplinesc funcţia de creştere a talului. care au ca gazde plante perene. dar aceasta. Falsele ţesuturi de rezervă au rolul de a înmagazina apa. la suprafaţa unor fructificaţii. cu pereţi transversali subţiri. ca pomii fructiferi sau arborii de pădure. basidiofructe sau a scleroţilor. se cunoaşte că amidonul nu se găseşte ca substanţă de rezervă. Elementele ce alcătuiesc aceste formaţiuni sunt celule vii mult alungite. Există şi ciuperci plurianuale. substanţele proteice. Falsele ţesuturi mecanice au rol în susţinerea talului. de rezervă. de regulă. hidraţii de carbon. care se dezvoltă pe plante multianuale sau pe două gazde diferite. iar în membrane se depune hemiceluloza. pe a căror organe atacate corpii de fructificare durează un număr mai mare de ani. se poate găsi şi în spaţiile intercelulare. prezentând. de protecţie. Celulele în care se depune apa se numesc cistide. cum este Erysiphe graminis. dispusă. ca 81 . La un mare număr de ciuperci din subîncrengăturile Ascomycotina şi Basidiomycotina corpii de fructificare sau unele organe de rezistenţă sunt alcătuiţi din filamente miceliene mai strâns sau mai lax întreţesute..  Cutis este ţesătura de protecţie. lipsite de conţinut. într-o singură perioadă de vegetaţie. denumite plectenchime. uneori. de creştere. La ciuperci. Falsele ţesuturi conducătoare se aseamănă şi au acelaşi rol cu ţesuturile de la plantele vasculare. Falsele ţesuturi de protecţie se găsesc la suprafaţa talului masiv.

care au tendinţa de a se orienta către lumină. Pe lângă acestea se mai cunosc la ciuperci şi mişcări autonome. În funcţie de factorul excitant. numite nastii. De exemplu.4. Din categoria produselor de secreţie amintim enzimele şi hormonii. Falsele ţesuturi de excreţie sunt acelea prin care se face eliminarea unor produse de metabolism sub formă de secreţii sau excreţii. ce se elimină din corpul ciupercilor în procesul de parazitism. Uneori. dar care nu sunt provocate de un excitant extern. a ecidiilor de la Uredinales.  Fototropismul este influenţa produsă de lumină asupra unor organe de ciuperci. acestea au nevoie de o atmosferă aproape saturată în vapori de apă sau chiar de picături pentru mişcarea şi germinarea sporilor şi iniţierea procesului de infecţiune. în cazul carpoforilor de la Hymenomycetales.  Haptotropismul reprezintă mişcările specifice pe care le exercită unele ciuperci ce au tendinţa de a apuca sau înlănţui alte filamente.  Chemotropismul reprezintă tendinţa de atragere sau de respingere a unor organisme de ciuperci faţă de unele substanţe chimice. Între tropisme se pot deosebi:  Geotropismul. Formele de rezistenţă ale ciupercilor În situaţia când condiţiile de viaţă încetează să mai fie favorabile. trecând în forme de rezistenţă. bulbilii şi rizomorfele. formate în procesul de asimilaţie şi de dezasimilaţie. conţinutul citoplasmei mai bogat în substanţe de rezervă iar cel al apei este mai redus. Chemotropism pozitiv manifestă numeroase ciuperci faţă de glucide şi zaharuri. mai au rol în acest proces şi scleroţii. Se ştie că. sau negativ. Falsele ţesuturi de mişcare pot fi influenţate de un excitant extern şi pot provoca mişcări.  Hidrotropismul este influenţa umidităţii asupra ciupercilor. de asemenea. care. la care miceliul prezintă membrana celulară îngroşată. fototactism şi hidrotactism. putem avea: chemotactism. de asemenea. care poate fi pozitiv. el poate fi pozitiv şi se manifestă asupra ascelor de la unele Discomycetes. precum şi mişcările de eliminare a ascosporilor din asce sau de proiectare a bazidiosporilor de pe bazidii. 3. cum sunt rizoizii. Nastiile sunt. ca în cazul de la Peziza sp. Tactismele sunt mişcări libere ale sporilor mobili (zoosporilor) ale unor ciuperci sub influenţa unui excintant extern. denumite tropisme şi tactisme.3. mişcări autonome. ciupercile au posibilitatea de a supravieţui. manifestă aceeaşi tendinţă. În acest fel. sau a sporangioforilor de Pilobolus cristalinus. ritmul metabolismului devine mai lent şi permite supravieţuirea până la revenirea condiţiilor favorabile. în diferite faze biologice. Substanţele de excreţie. carbonatul de calciu. în cazul organelor de fixare şi de absorbţie. se consideră ca nastii mişcările de deschidere a fructificaţiilor la unele Gasteromycete. ca oxalatul de calciu. apar şi unele forme de rezistenţă 82 .organe speciale. se elimină permanent din corpul ciupercilor pe măsura formării lor. care sunt şi organe de rezistenţă. unele substanţe gomoase.

mai refringente decât miceliul vegetativ. la unele specii. ca de exemplu la genul Fusarium. apotecii cu asce şi ascospori. forme conidiene sau. fie în mod artificial de către om. conţinutul în apă se reduce şi. transformându-se. Astfel. 83 . gimnoplaştii şi. în stratul extern mai dens. iar procesul de înmulţire se poate realiza pe cale vegetativă asexuată şi sexuată. ce se realizează prin fragmente de miceliu. 64) sunt organe de rezistenţă. 64 – Scleroţi de Sclerotinia sclerotiorum plasmodiile capătă rol de înmulţire. Formele de reproducere sunt denumite cu un termen generic spori. Ciclurile biologice ale diferitelor grupe taxanomice sunt foarte diversificate şi se succed în timp în cadrul alternanţei de faze. Înmulţirea ciupercilor La ciupercile inferioare nu există o diferenţă tranşantă între aparatul vegetativ şi organele de îmnulţire. respectiv.cu o anumită structură. Clamidosporii sunt asemănători cu gemele. dar se formează la ciupercile superioare.3. I. ce se formează pe părţile subterane ale plantelor atacate. pe cale holocarpică. 3. luînd aspectul de crustă. stromele. fie la exteriorul şi în interiorul altor organe ale plantelor atacate. pe organele vegetative se formează. Înmulţirea vegetativă este o formă nespecializată. Privite la microscop. în mod diferenţiat. scleroţii. organe de reproducere. ce conţin spori asexuaţi. ce se diseminează fie pe cale naturală. în sporangi. Fig. gemele apar mai strălucitoare. ce se formează pe organele atacate ale plantelor. la ciupercile din cl. Gemele sunt forme de rezistenţă ce apar.5. Stromele reprezintă formaţiuni uneori de dimensiuni mai mari. Oomycetes. La ciupercile superioare. ce reprezintă o împletire de filamente miceliene diferenţiată. 1. 5. 4. Scleroţii se formează fie în locul ovarelor florilor. 2. Scleroţii (Fig. Din germinarea scleroţilor pot rezulta micelii vegetative. rizomorfele sau clamidosporii. la ciupercile din clasele Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes. cum sunt: gemele. 3. cel al substanţelor de rezervă sporeşte. Rizomorfele sunt formaţiuni ce rezultă din înmănuncherea a mai multe filamente miceliene strâns asociate. pe cale eucarpică. rezultate din împletirea miceliilor vegetative. la care porţiuni de sifonoplast se înconjoară cu o membrană îngroşată. şi mai laxă în interior. mai ales. în acelaşi timp. paraplectenchimul. ce reprezintă prozoplectenchimul. Stromele adăpostesc adesea forme conidiene sau sexuate de înmulţire şi sunt viu colorate sau în brun întunecat.

care contribuie. Saccharomycetaceae înmuguresc. Artrosporii sunt porţiuni delimitate de miceliu. Dermatoplaştii ciupercilor din Fam. sunt prevăzuţi cu perete gros şi rezistent. Din punct de vedere al modului cum se formează. într-un moment determinant din dezvoltarea ciclului biologic al ciupercii. După posibilităţile de mişcare. ce se înconjoară cu o membrană groasă şi servesc ca organe de propagare. aşa cum s-ar produce deşirarea unui şirag de mărgele. care asigură dispersarea în mediul acvatic. Aceştia au rol de înmulţire şi de propagare şi reproduc faza asexuată. uneori. Aleurisporii se formează terminal pe filamentele miceliene şi se întâlnesc la genurile Aleurisma. de asemenea. ce se formează în strânsă dependenţă de condiţiile de nutriţie şi de climă. Blastospor Fig.  Sporii imobili sau aplanospori sunt lipsiţi de flageli sau cili şi sunt dispersaţi în natură în mod pasiv. Organele de înmulţire asexuată sunt denumite în termeni generici spori. Sepedonium etc. adeseori cu ornamentaţii specifice. 65).  Sporii mobili sau planospori sunt prevăzuţi cu 1-2 flageli. putând. cum sunt artrosporii. unele fragmente de miceliu sunt desprinse şi purtate cu piesele active ale agregatelor la distanţe uneori importante. să ia şi rolul de gameţi şi să contribuie la înmulţirea sexuată. la diseminare. Alteori. Înmulţirea asexuată Acest mod de înmulţire se realizează prin organe diferenţiate. iar aceste formaţiuni poartă numele de blastospori (Fig. Clamidosporii se formează intercalar prin fragmentarea hifelor ciupercii. sporii pot fi de două feluri: 84 . unele specii de ciuperci. Un asemenea caz se întâlneşte la Neurospora sitophila sau la Oidium lactis. odată cu lucrările solului. 65– Înmulţirea vegetativă la drojdia de bere (Saccharomyces cerevisiae) II. prin separarea celulelor miceliului. formează spori. aleurisporii sau clamidosporii. sporii ciupercilor pot fi de două feluri. Factorii naturali meteorologici au ca efect acelaşi rezultat.Spre exemplu.

diviziunea reducătoare (R) . Guillermond (1913). ciupercile din clasa Zygomycetes formează spori imobili în interiorul unor sporangi. Ainsworth şi Sussman (1973) etc. Ca şi la organismele mai evoluate şi în ciclul de viaţă al ciupercilor există două faze şi anume. Spori (conidii) Spori (conidii) (a) (b) Fig. Celulele în care are loc desăvârşirea procesului sexuat prin kariogamie se numesc zeugite. Moreau (1952). iar acelea în care se produce diviziunea reducătoare . se întâlnesc la subîncrengătura Basidiomycotina. În procesul de fecundaţie se întâlnesc două etape şi anume: plasmogamia (P) care constă în contopirea citoplasmelor gameţilor şi kariogamia (K) care constă în fuzionarea celor două nuclee. şi false conidii. Înmulţirea sexuată Asupra problemei sexualităţii la ciuperci s-au elaborat încă din secolul al XIX-lea şi în cursul celui de al XX-lea lucrări. Astfel. Gäumann (1940). Trecerea de la faza haploidală la cea diploidă se face prin procesul de fecundaţie (F) iar prin meioză . Kniep (1928). reprezentată prin celule cu n cromozomi şi faza diploidă sau diplofaza cu celule cu 2n cromozomi. şi ca şi ascosporii sunt spori haploidali.meioza (R) se numesc gonotoconte. care se găsesc în interiorul unor organe speciale. iar sporii poartă numele de conidii (Fig. Killian (1921). după procesul de sexualitate (meioza). ce se numesc conidiofori. în mod curent. denumiţi basidiospori.  Sporii exogeni sau exosporii se formează la exteriorul unor organe speciale. Chytridiomycetes şi 85 . denumiţi. 66 – Înmulţire asexuată prin spori la genurile Aspergillus (a) şi Penicillium (b) III.ascele. Spori endogeni sau endospori. Aceste două procese se produc în mod diferit şi anume la ciupercile inferioare din cl. ei se formează la exteriorul basidiilor. formarea acestor spori este în legătură cu procesul sexual şi ei se numesc ascospori.se face trecerea de la diplofază din nou la haplofază. Aşa. sporii sunt mobili şi se formează în zoosporangi caduci. unii spori haploidali se formează la capătul unor filamente cu conformaţie deosebită. Sporii exogeni. 66). cum sunt cele ale unor autori ca: Clausen (1906). diferenţiate în funcţie de faza în care se găsesc ciupercile respective. studii importante şi sinteze. La ciupercile din clasa Oomycetes. Există şi unele cazuri la ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina când o categorie de spori imobili se formează în organe speciale . o fază haploidală sau haplofaza.

Altfel. Amfimixis este procesul ce se produce prin copularea a două celule sexuale neînrudite între ele. ci şi la cele din subîncrengăturile Ascomycotyna şi Basidiomycotina. între care se deosebesc amfimixis. Mucor racemosus. fiind reprezentată prin hifele ascogene.dikariofaza este foarte scurtă la ciupercile din clasele Zygomycetales şi Oomycetales. Acest fenomen se datorează segregării caracterelor sexuale ce are loc atunci când se produce diviziunea reducătoare (meioza) în timpul germinării zigotului. ce este reprezentată prin miceliu secundar cu celule cu câte două nuclee. nu pot forma zigoţi. ca Mucor mucedo. aici sunt cuprinse formele de procese sexuale:  Merogamia sau gametogamia ce se realizează prin copularea între doi gameţi. prin diviziunea reducătoare. pseudomixis şi apomixis. la care copularea se face între gametangii. Rhizopus nigricans. formele sexualităţii la ciuperci sunt de patru tipuri fundamentale. Pe lângă bipolaritatea sexuală a numeroase ciuperci se mai cunoaşte şi sexualitatea tetrapolară. între ele intercalându-se o fază intermediară. denumită dikariofaza. Acest fenomen nu trebuie confundat cu dimorfismul sexual al ciupercilor inferioare. Autorul a demonstrat că ciuperca Sporodinia grandis este homotalică.  Gametangiogamia sau gametangia. plasmogamia este separată de kariogamie în timp şi spaţiu. singurele la care se mai manifestă deosebiri morfologice între sexe. se revine la faza haploidală. aşa cum se întâmplă la ciupercile inferioare. automixis. Din acest punct de vedere. ca la ciupercile Synchytrium sau Olpidium. diplofaza este variabilă ca durată. rezultând un nucleu diploid al zigotului.Plasmodiophoromycetes kariogamia urmează imediat după plasmogamie.  Hologamia la care întreg corpul vegetativ se transformă în organ de înmulţire. Această fază intermediară . Alte ciuperci. şi este de lungă durată la Basidiomycotina unde constituie miceliul secundar şi miceliul terţiar al carpoforilor.se găsesc pe acelaşi tal. fiecare dintre acestea cuprinzând mai multe forme: 1. ceea ce denotă că organele sexuale + şi . în ască şi în basidie. Pentru a se produce fructificaţii sexuate trebuie puse în contact două culturi provenite din spori de sexe diferite şi atunci zigoţii se formează la zona de confluenţă a miceliilor de sexe diferite. Sexualitatea ciupercilor este caracterizată printr-o particularitate şi anume existenţa multipolarităţii. La ciupercile mai evoluate din subîncrengăturile Ascomycotina şi Basidiomycotina. La aceste ciuperci. După Hartmann şi Gäumann. pentru că poate forma zigoţi în culturi monosporale. Heterotalismul este un fenomen care nu se întâlneşte numai la ciupercile din subîncrengătura Zygomycotina. ca la ciupercile din clasele Zygomycetes şi Oomycetes sau la ciupercile superioare din subîncrengătura Ascomycotina. ciupercile pot fi homotalice şi heterotalice. este de mai lungă durată la Ascomycotina. 86 . aşa cum se întâlneşte la Schizophyllum commune. fenomen descoperit de Blakeslee la Mucoraceae. după care. ciupercile heterotalice formează numai sporangi ce reprezintă faza asexuată de dezvoltare.

în urma fecundaţiei rezultă un zigot cenocitic cu nuclee diploide (Fig. 67). aici sunt două situaţii:  Partenogeneza la care se produce dezvoltarea celulelor sexuale haploide. La ciupercile mai evoluate care s-au desprins de mediul acvatic şi s-au adaptat la mediul terestru.heterogametangii. la clasa Chytrydiomycetes. deci izogameţi.  Autogamia la care are loc copularea celor două nuclee. se întâlneşte procesul sexual sub formă de Fig. Apomixis la care se produce dispariţia copulării şi celulele sexuale se dezvoltă mai departe pe cale vegetativă. de asemenea. Pentru a ilustra cele mai obişnuite moduri de înmulţire la ciuperci. 67 – Înmulţire sexuată la Rhizopus sp. Aici există două posibilităţi şi anume:  Partenogamia la care copularea are loc între două celule ale filamentului ascogenal. aşa cum se întâmplă la Zygosaccharomyces chevalieri.anteridia. conţine mai multe nuclee. Astfel. ca la Humaria granulata. Pseudomixis la care copularea se face între două celule vegetative. ca la Ascobolus citrinus. începând cu cele mai puţin evoluate până la cele superioare.  Pedogamia la care copularea are loc între o celulă matură şi una tânără.  Adelfogamie la care copularea se produce între celula mamă şi o celulă fiică. iar gametangiul mascul . ca la Saccharomycetaceae. La ciupercile din clasa Oomycetes din Familia Peronosporaceae. Gametangiul femel . aceasta poate fi de mai multe feluri:  Pseudogamie sau somatogamie. procesul sexual este o merogamie sau gametogamie şi are loc între doi gameţi mobili. La genul Allomyces sunt anisogameţi. Aceste ciuperci inferioare sunt adaptate la viaţa acvatică sau trăiesc în medii interne ale gazdelor. cu formarea zigotului gametangiogamie care reprezintă un proces de fecundaţie superior. Astfel.2. identici ca formă. 4. Automixis este procesul ce se produce între două celule sexuale înrudite sau două nuclee sexuale. vom lua câteva cazuri. deci diferenţiaţi morfologic. la care are loc copularea a două celule vegetative ale miceliului ca la Corticium serum. gametangii sunt diferenţiaţi din punct de vedere morfologic.oogonul conţine o masă de ooplasmă multinucleată. unde umiditatea este Zigot asigurată. Gametangiile intră în contact printr-un canal de conjugare prin care anteridia îşi 87 . la subîncrengătura Zygomycotina gametangiile identice (izogamentangii) conţin fiecare mai multe nuclee.  Apogamia la care se realizează dezvoltarea celulelor sexuale diploide. iar ulterior nucleele fuzionează câte două. 3. Mai întâi are loc copularea între gametangii.

procesul sexual se produce tot între gametangii. 68 – Înmulţirea sexuată la Taphrina deformans cu formarea ascelor libere. conţine o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee. prin unirea a două nuclee. Uredinales şi Hymenomycetales. Astfel. când apare diplofaza. rolul acesteia fiind luat de celulele vegetative. rezultatul procesului de fecundaţie la ciuperci capătă aspecte morfologice diferenţiate şi denumiri corespunzătoare. nu se mai diferenţiază gametangii pe miceliul vegetativ haploid şi copularea are loc între celule vegetative sub formă de somatogamie sau pseudogamie. Treptat. În funcţie de evoluţie. în care gametangiul femel. în urma căreia apare faza intermediară . ca în cazul de la Taphrina (Fig. mai ales. produsul de fecundaţie se numeşte zigozoospor. la subîncrengătura Zygomycotina poartă denumirea de zigot. multinucleat. La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina. În concluzie. iar gametangiul mascul. aşa cum se întâmplă la ascomicetele superioare şi. ca la Cystopus bliti. Kariogamia se produce mai târziu în asca tânără. la Ascomycetele superioare se observă o reducere progresivă. la subîncrengătura Ascomycotina se numeşte ască. de asemenea. Simplificarea procesului sexual la ciuperci reprezintă o adaptare la viaţă în mediul terestru precum şi la cel saprofitic sau parasitic din natură. La ciupercile mai evoluate din subîncrengătura Ascomycotina. organele sexuale se reduc şi sunt înlocuite prin celule vegetative care preiau funcţia sexuală.dikariofaza. 88 . Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes. la clasa Oomycetes este denumit oospor. reprezentată prin miceliu secundar al hifelor ascogene. În urma fecundaţiei rezultă un oospor ce poate fi cenocitic. ordinele Ustilaginales. numit ascogon. la cl.varsă conţinutul în oogon. 68). în special a anteridiei. denumit anteridie. Procesul de copulare între gametangii are loc prin intermediul trichoginului în două etape în care prima este plasmogamia (P). pe măsură ce ciupercile sunt mai evoluate procesul sexual se simplifică. ca la Pythium de Baryanum. este. Fig. la subîncrengătura Basidiomycotina este basidia. sau conţine un singur nucleu diploid. Exemplul tipic al acestui mod de înmulţire îl constituie ciuperca Pyronema confluens la care procesul a fost studiat de către Harper (1900). la Basidiomycotina.

Cladosporium herbarum etc. acestea se numesc ciuperci haplo-dikariobionte. amine. în compoziţia corpului lor se mai găsesc şi microelemente ca: borul. nikelul. dikariofaza şi diplofaza se succed în cursul ciclului de dezvoltare într-o alternanţă de faze care este specifică anumitor grupe de ciuperci. azotul. celuloza sau hemiceluloza sau pot folosi şi carbonul din unele lipide. potasiul. Ca sursă de azot. durata dikariofazei este preponderentă asupra haplofazei. magneziul. dintre care. Tot în această grupă se mai încadrează ciupercile din ordinul Taphrinales. propilic sau butilic. sunt trecute în unităţi sistematice superioare. calciul. Corpul ciupercilor este constituit din macroelemente. O categorie aparte o constituie grupa ciupercilor haplodiplobionte. aminoacizi. se dezvoltă pe substrat organic viu sau neviu. Unele elemente. Între ciupercile ce pot utiliza azotul atmosferic sunt: Aspergillus niger. aluminiul. între care sunt: carbonul. diplofaza este de scurtă durată. sunt deci haplobionte. Alternaria tennuis. manganul etc. florul.6. cuprul. Alternanţa de faze la ciuperci Haplofaza. se prezintă după cum urmează. iar diplofaza este preponderentă asupra haplofazei. dikariofaza este aici absentă. Ciupercile din subîncrengătura Deuteromycotina. în haplofază dar prezintă şi dikariofază ce este reprezentată prin filamente ascogene. argintul etc. sunt nocive pentru ciuperci servind ca baze toxice la prepararea fungicidelor. oxigenul. metilic. în special. Ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina trăiesc. fosforul. plumbul. sunt utilizate hexozele şi pentozele. sodiul. azotul nitros şi nitric sub formă de nitriţi şi nitraţi ca şi azotul organic sub formă de amide. siliciul. sunt lipsite de faza de înmulţire sexuată. cobaltul. la acest grup. Acest tip de alternanţă de faze se întâlneşte la unele Saccharomycetaceae. 3.7 Nutriţia ciupercilor Ciupercile sunt organisme vegetale lipsite de pigment trofic. titanul. în cea mai mare parte. Rhizopus nigricans. la care dikariofaza este foarte scurtă. hidrogenul. Schema generală a acestei alternanţe. ca mercurul. neavând ciclul biologic complet. ciupercile pot utiliza azotul atmosferic. după ce li se descoperă ciclul complet. peptone şi proteine. Alte ciuperci pot descompune unele polizaharide ca: amidonul. Principala sursă de carbon o constituie glucidele şi zaharurile. fierul. deci nu sunt capabile de a face sinteza substanţelor nutritive şi. ciupercile din subîncrengăturile Mastigomycotina şi Zygomycotina trăiesc în haplofază. Penicillium glaucum. fiind mai atent studiate. reprezentată după Gäuman. La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina. Astfel. sulful. din această cauză. zincul ce au rol de catalizatori ai proceselor de metabolism. 89 . Unele specii de Fusarium pot folosi şi alcoolii ca: alcoolul etilic. De asemenea. Unele. fiind heterotrofe.3. azotul amoniacal.8.3.

Azotul amoniacal sub formă de săruri de amoniu este folosit de unele
Saccharomycetaceae, Mucoraceae, precum şi de Botrytis cinerea sau de
Aspergillus niger dar unele Mucoraceae pot folosi şi azotul nitric sub formă de
nitraţi.
În ceea ce priveşte azotul organic, pot fi utilizate de către ciuperci fie ureea,
acidul uric sau guanidina, dintre compuşii simpli sau aminoacizii, peptonele şi
albuminele sub formă de compuşi mai complecşi.
Ca surse de fosfor, sunt utilizaţi fosfaţii din sol sau surse organice ca lecitina
şi fitina.
Sulful este folosit ca produs mineral sub formă de sulfaţi de fier, zinc,
amoniu, sodiu etc. sau ca sulf organic din produse ca cisteină, cistină, glutation,
peptone etc.
Elementele necesare ciupercilor trebuie utilizate în concentraţii optime,
dozele prea mari fiind nocive iar cele prea mici nefiind suficiente pentru
desfăşurarea normală a metabolismului.
Ciupercile mai au nevoie pentru edificarea organismului lor şi de unele
substanţe stimulatoare de creştere ce intră în compoziţia mediilor nutritive în
cantităţi foarte mici, între care sunt vitaminele, hormonii, auxinele, numite şi
factori auximoni.
Unele ciuperci sunt capabile să sintetizeze unele vitamine, ca B, B1, B2, B6,
C, K, D etc., ele dezvoltându-se bine pe medii artificiale. Alte ciuperci, care nu-şi
pot sintetiza aceste vitamine, nu se dezvoltă decât dacă în mediile nutritive se
adaugă vitaminele respective.
După modul lor de nutriţie, ciupercile se împart în patru categorii şi anume:
 Ciupercile parazite obligate duc o viaţă strict parazitară, neputându-se dezvolta
pe substrate nevii şi nu pot fi, deci, cultivate pe medii artificiale. Din această
categorie fac parte Peronosporaceele, Erysiphaceele şi Uredinalele.
 Ciupercile saprofite facultative duc, de obicei, o viaţă parazitară, dar, în anumite
condiţii, pot trăi şi pe substraturi nevii, ca în cazul speciilor: Phytophthora
infestans, Pythium de baryanum, Endostigme inaequalis.
 Ciupercile parazite facultative se comportă, în mod obişnuit, ca saprofite şi
devin parazite în anumite condiţii, cum sunt diferite specii ale genurilor:
Fusarium, Verticillium, Cladosporium, Alternaria etc.
 Ciupercile saprofite obligate se dezvoltă exclusiv pe substraturi nevii, cum sunt
numeroase specii de Mucoraceae, Aspergillaceae, unele specii din
subîncrengătura Ascomycotina şi din Basidiomycotina.
3.3.8. Originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci
Prin fenomenul de parazitism se înţelege convieţuirea nearmonioasă între
două organisme ce sunt unul faţă de altul în stare de dezechilibru biologic,
organismul parazit fiind acela ce ia de la gazda sa substanţele nutritive de care are
nevoie.
Cu cât relaţiile de parazitism sunt mai evoluate, cu atât raporturile dintre cei
doi parteneri sunt mai strânse.
90

O prezentare sintetică a problemei parazitismului a fost făcută de Kuprevici,
în lucrarea sa: “Fiziologia plantei bolnave în legătură cu problemele generale de
parazitism”.
Nutriţia saprofită se consideră a fi cea iniţială, iar formele parazite derivă
din cele saprofite.
Apariţia parazitismului s-a produs prin modificarea şi adaptarea la modul de
hrănire pe substraturi diferite, pe baza variabilităţii sistemului de fermenţi,
secretaţi de ciuperci.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermenţi este mai bogat, în timp ce la
cele parazite sistemul enzimatic este mai restrâns şi mai specializat.
În prezent, se consideră că, la ciuperci, treptele de trecere de la saprofitism
la parazitism sunt următoarele: saprofite obligate - parazite facultative - saprofite
facultative - parazite obligate.
În acest cadru, se consideră că, în scara parazitismului, ciupercile cu o
specializare largă şi cu stadii saprofite în ontogeneză sunt forme inferioare, în
timp ce paraziţii obligaţi, cu o specializare îngustă, sunt cele superioare.
Creşterea filamentelor miceliene este strict apicală, comparativ cu creşterea
intercalară, cunoscută la alte organisme filamentoase. Apexul hifelor este bogat în
vezicule ce conţin hidrolaze şi sintezaze, necesare creşterii în lungime.
Acumularea apicală a veziculelor implică o circulaţie acropetală a conţinutului
citoplasmatic, afluxul de elemente nutritive realizându-se din regiunile mature în
zonele de creştere.
Dacă veziculele purtătoare de enzime de creştere sunt prea numeroase, apar
ramificaţii laterale la câţiva m distanţă de apex. La un moment dat, apare o
concurenţă trofică între axul principal şi ramificaţiile principale, secundare sau
terţiare, dată, în principal, de conţinutul mai scăzut al mediului în elemente
nutritive.
3.3.9. Cerinţe faţă de mediu
Temperatura. Majoritatea ciupercilor sunt mezofile, cu un optim de creştere
situat între 25 - 35oC. Unele specii sunt termotolerante (20 - 50oC).
Temperatura maximă limită de dezvoltare este de 60 - 62oC. Ciupercile
termofile joacă un rol important în procesele de degradare a compostului.
PH-ul. Majoritatea ciupercilor pot să se dezvolte într-o zonă de pH cuprins
între 4,5 şi 8. Optimul fiind situat între 5,5 şi 7,5.
Există specii de ciuperci acidofile cu creştere la un pH inferior lui 4,5 sau
acido-tolerante.
Aeraţia.Unele specii de ciuperci sunt microaerofile, altele sunt strict
anaerobe, dar majoritatea sunt aerobe.
3.3.10. Sistematica ciupercilor
Ciupercile cunoscute şi descrise până acum pe plan mondial depăşesc cifra
de 100.000 de specii şi mereu apar contribuţii micologice noi, care sporesc acest
număr.
91

Unităţile sistematice cărora aparţin ciupercile încep de la regnul Fungi,
Încr. Eumycota şi continuă cu subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul şi
specia. În afară de acestea, la ciupercile parazite mai sunt formele specializate,
rasele fiziologice sau biotipurile, acestea din urmă deosebindu-se numai prin unele
caractere biologice în legătură strânsă cu specia, cultivarul sau liniile plantelor
gazde, obţinute în procesul de ameliorare.
În decursul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare ale
unor autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau (1953), Gäumann
(1964), Goidanich (1963-1964), Alexopoulos (1966), Robert şi Bouthroyd (1972).
În prezenta lucrare se foloseşte sistemul de clasificare elaborat de
Ainsworth, Sparow şi Sussman (1973), după care ciupercile se încadrează în Încr.
Eumycota şi subîncr. Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina.

TEST DE AUTOEVALUARE
Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare)
1. Protozoarele sunt:
a) animale unicelulare
b) plante
c) organisme unicelulare independente
2. Ciupercile au o nutriţie:
a) autotrofă
b) heterotrofă
c) paratrofă
3. Majoritatea ciupercilor pot să se dezvolte într-o zonă de pH cuprins
între:
a) 7 și 8
b) 4,5 şi 8
c) 3și 7

Rezultate corecte:
1 - c; 2 – b; 3-b.

92

H. Ed. – Introductory-Plant biology. USA. – Allgemeine Mikrobiologie. . eucariote. New Jersey.A. Descrieţi protozoarele (5puncte). facultativ parazite. B. Thieme.Rezumat (U. facultativ saprofite. Oxford. M. Wm. J. Nutriţia. – Manual of Clinical Microbiology. Reproducerea ciupercilor se poate realiza: vegetativ... Lucrare de verificare nr. U.. – Biology of microorganisms. R.S. Germania. 3) Protozoarele. Ellen Jo Baron. 1991 Madigan M. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1.A. – Microbiology. USA. C. USA. T.. CSHL Press. plasmodiu. Martinko J. mobile.I.I. Killington R. 2004 Ross F. 1996 Baker S.C. Ed. Humana Press... – Introductory microbiology. Brown Publishers. Parker J. Prentice Hall International Inc.. Nicklin Jane. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company. Ed. (5puncte). Case Christine – Microbiology .an introduction. sifonoplast. Rosalind M. tal filamentos. Ed. Marea Britanie. asexuat.R. SUA. 3) Baker H. Editura Charles E. Merrill Publishing Company.. Morfologia ciupercilor.G. C. heterotrofe. 1997 Murray P.. BIBLIOGRAFIE (U.. Sunt organisme unicelulare.. 1983 Schlegel H. ASM Press. 2. parazite. Ed.. 1992 93 . 1995 Prusiner S. După felul substratului folosit ciupercile se împart în: saprofite. INC. F. în format electronic sau prin poştă. Pfaller M. eucariote.S. Tenover F. Ciupercile. Aparatul vegetativ poate fi: gimnoplast. Ed. Sunt organisme heterotrofe. Taylor & Francis. sexuat. 2007 Kingsley R. Khan N. 1992 Tortora G. Ridley – Prion diseases. Yolken R.Prion Biology and Diseases. tal masiv. SUA. 3 (se va transmite pe adresa disciplinei. Precizați care este modul de nutriție al ciupercilor și care sunt cerințele față de mediu ale acestora. USA. Danvers. Funke B.

...... 4)……………….................. 4 ore de studiu individual (S..... 4)…………………………………………………………...................I.................. Instrucţiuni (U...100 Lucrare de verificare nr.97 4........................94 Instrucţiuni (U..........I..I.... 1) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare la influenţa factorilor ecologici asupra microorganismelor. în format electronic sau prin poştă.95 4...determinarea profilului microbian din soluri............95 4.............. 1) Această unitate U.......I...................Unitatea de învățare nr........I.............I........................... cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de influenţa factorilor ecologici asupra microorganismelor (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului) şi o lucrare de verificare.97 4...A.....……………………………..... Influenţa temperaturii..............5............. Influenţa energiei radiante....... Activitatea microbiană a diferitelor soluri.94 4.......................I........... 4) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.............4......3.............. 4) …………………………………... 4 ……………. …100 Bibliografie (U............I...............2..).....)..... 4) …………………………….... Profilul microbian al solului.......descrierea factorilor ecologici care influențează activitatea mcroorganismelor.……………………100 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U. I.... până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem......descrierea activității microbiene din diferite soluri .1....99 Test de autoevaluare…………………………………………………………99 Rezumat (U........... la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A... ........... I.................. 94 ......... În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare.... Influenţa apei.. După finalizarea studiului acestei unități de învăţare............ Influenţa pH-ului........99 4....... 4: INFLUENŢA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA MICROORGANISMELOR Cuprins (U..... veţi dispune de competenţe pentru: ....6.... Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei........... necesită cca....………………………………...

cunoaşterea temperaturile cardinale. Streptomyces etc. care permit creşterea şi dezvoltarea microorganismelor. Thiobacillus ferrooxidans). degradare şi unele măsuri de fertilizare. Nitrosococcus. Ex. Acestea au dezvoltarea maximă la valori de pH 2-3 şi cuprind specii bacteriene care oxidează sulful (ex. De asemenea. astfel. Ciupercile microscopice sunt microorganisme care suportă uşor (chiar preferă) reacţia acidă a solului. Cytophaga. care este contracarată prin fenomene de mineralizare. Ex: genurile Azotobacter. Nitrosomonas. se dezvoltă în limite largi de pH. concurând. Din punct de vedere al preferinţei faţă de anumite valori de pH. : Penicilium aculeatum preferă valori de pH cuprinse între 2 şi 6.1. 4. Acidifierea solurilor produce o restructurare a grupelor de microorganisme.4. toate celelalte microorganisme din solurile acide. procesul de dezalcalinizare şi formare a acizilor duce la acidifierea solului. Bacillus ureolitici). în culturi pure. pH-ul solului este un factor de reglaj al competiţiei pentru hrană. Ca o aplicaţie practică.  Microorganismele bazofile au cea mai bună dezvoltare la valori de pH peste 8. Nitrobacter. mai variată şi. mai valoroasă microfloră.2. microorganismele se împart în mai multe grupe:  Microorganismele indiferente. Influenţa temperaturii Studiul influenţei temperaturii asupra microorganismelor prezintă două aspecte importante . În această situaţie.  Microorganismele acidofile. Bacillus. În această categorie intră unele bacterii şi majoritatea ciupercilor care. În această grupă intră cel mai mare număr de microorganisme şi cele mai importante specii şi grupe pentru fertilitatea solului. Nitrococcus. în această categorie intră bacteriile ce descompun ureea ( ex. 95 . în acelaşi timp. Acest raport de schimb între ionii de hidrogen produşi de rădăcinile plantelor este echivalent cu bazele absorbite prin schimb cu mineralele argiloase şi coloizii organici. În cadrul descompunerii substanţelor organice. corectarea reacţiei solurilor acide prin calcarizare stimulează activitatea microorganismelor valoroase şi acest efect este cu atât mai puternic cu cât solul neamendat a avut valori mai scăzute de pH.  Microorganismele neutrofile preferă valori de pH cât mai aproape de neutru sau uşor bazice. Influenţa pH-ului Majoritatea microorganismelor care alcătuiesc micropopulaţia solului preferă valori de pH cât mai aproape de neutru. adică minima (Tm). Thiobacillus thiooxidans) şi fierul (ex. favorizând ciupercile şi bacteriile anaerobe. s-a observat că între conţinutul de substanţe nutritive şi reacţia solului există o corelaţie dovedită prin schimbul de ioni. Aşa se explică faptul că în solurile cu reacţie neutră se întâlneşte cea mai bogată. iar Trichoderma viride între 2 şi 8. optima (To) şi maxima (TM).

drojdiile din genurile Candida şi Rhodothorula şi fungii filamentoşi din genurile Alternaria. +5ºC.  Microorganisme mezofile. celulolitice (Clostridium termocellulolyticum Clostridium termosaccharoliticum. microorganismele pot fi:  Microorganisme psihrofile. În funcţie de adaptarea la factorul termic. 96 . Limitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol variază între 20 şi 30ºC. În acestă grupă sunt cuprinse marea majoritate a bacteriilor.cunoaşterea temperaturile letale. amilolitice. iar cea de sporulare de 30ºC. Ciupercile filamentoase au temperatura de creştere în jurul valorii de 26ºC. Staphilococcus şi Salmonella. mobilitate ridicată. prezintă capacitatea de a produce enzime care sunt mai active la temperaturi scăzute. Cladosporium şi Botrytis.100ºC sau peste 100ºC. iar din punct de vedere al oscilaţiilor de temperatură bacteriile au un grad foarte ridicat de adaptabilitate. Trebuie subliniat că această clasificare este relativă deoarece multe microorganisme se dezvoltă bine în limite largi de temperatură. Se ştie că fiecare specie microbiană are o anumită temperatură optimă de creştere şi anumite limite între care se desfăşoară în condiţii normale viaţa acesteia. conţinut ridicat în acizi graşi nesaturaţi. Au drept caracteristice urmatoarele valori de temperatură: Tm = 20 . au drept caracteristice urmatoarele valori de temperatură: Tm= – 10 .. cu o temperatura optimă de creştere inferioară valorii de 20ºC. Referindu-ne la dinamica sintezei şi descompunerii humusului. s-a constatat că odată cu scăderea temperaturii scade şi activitatea microbiotei solului. To = 10 – 15ºC şi TM = 20 – 25ºC. Din această grupă fac parte majoritatea bacteriilor din genurile Pseudomonas. care impiedică dezvoltarea sau produce moartea microorganismelor. Dintre fungi. Temperatura este un factor foarte important pentru cantitatea de humus formată în solurile din regiunile umede cu climă temperată.  Microorganisme termofile sunt reprezentate de specii al căror metabolism este intens la temperaturi relativ ridicate.45ºC. Temperatura optimă (To) este cuprinsă între 25 şi 40ºC şi nu se dezvoltă în afara limitelor de 15 .30ºC. Rezistenţa microorganismelor la temperaturi letale sau termorezistenţa acestora se referă la posibilitatea celulelor microbiene de a rezista pentru o perioadă mai scurtă sau lungă de timp la temperaturi de 90 . Alcaligenes. Între bacteriile din această grupă întâlnim bacteriile amonificatoare. Bacillus cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas methanica). sulfato-reductoare şi altele. To = 40 – 60ºC şi TM = 70 – 90ºC.... actinomicetelor şi a drojdiilor fermentative. Bacteriile adaptate la temperaturi scăzute prezintă anumite particularităţi: conţinut ridicat în lipide care intră în structura peretelui celular şi a membranei citoplasmatice. amintim Aspergillus fumigatus şi Penicillium duponti. Acromobacter. Flavobaterium.

Existenţa pragurilor diferite ridică probleme de ordin practic. ca durata şi nivelul uscării. infraroşii.  Microorganismele hidrofile includ germeni care au pragul pF = 2. Influenţa energiei radiante Radiaţiile electromagnetice au un spectru larg. Uscarea solului peste aceste valori antrenează moartea tuturor microorganismelor. în cazul umidităţii scăzute predomină procesele de amonificare. majoritatea microorganismelor sunt cele amonificatoare. iar în al treilea rând. remarcată în solurile în curs de uscare.4. Astfel. Diferitele grupe de microorganisme au un grad variat de rezistenţă faţă de uscăciune. de fenomen ondulatoriu şi de fascicol discontinuu de mici cuante de energie. o parte dintre microorganismele amilolitice. tipul de sol şi structura solului. bacteriile din sol nu pierd apă prin transpiraţie ca plantele superioare. 4. cei care oxidează sulful.5-5. 97 . suprafaţa de absorbţie la microorganisme faţă de masa protoplasmatică egală este mai mare ca la plante.  Microorganismele xerofile sunt cele al căror prag este cuprins între pF = 4.4. fapt ce antrenează o acumulare de azot amoniacal. Aceasta se întâmplă în cazul umidităţii situate în vecinătatea punctului de ofilire. Ele au dublu caracter. amonificatorii ureei şi cei care produc nitrificarea sulfatului de amoniu. microorganismele se împart în mai multe grupe:  Microorganismele hiperxerofile sunt germeni al căror prag este superior valorii pF = 4. comparativ cu actinomicetele. amilolitice şi cele care degradează substanţele vegetale complexe. prin presiunea osmotică mai ridicată din celulele microbiene. tipul microorganismului. deosebit de importante pentru agricultură. Aici se includ germenii care degradează celuloza. ciupercile şi bacteriile sunt mai sensibile. Se apreciază că limita superioară oricărei activităţi biologice corespunde la pF= 5.6. punctul de ofilire (pF = 4. Influenţa apei Activitatea biologică a unui sol tinde să se diminueze odată cu scăderea conţinutului în apă.9 şi 4. când predominarea proceselor de celuloliză asupra amonificării are drept urmare imobilizarea totală sau parţială a azotului mineral.3. Astfel. în al doilea rând. includ radiaţiile herziene. Această particularitate a microorganismelor faţă de plantele superioare se explică. dar contrar celor observate la plante. Aici se găsesc agenţi care descompun carboximetilceluloza ce fixează azotul atmosferic precum şi o parte dintre nitrificatorii sulfatului de amoniu. în primul rând.2. Moartea microorganismelor la umiditate scăzută este determinată de mai mulţi factori.9. una dintre consecinţe este predominarea selectivă a unor procese microbiene asupra altora. Aici. De asemenea. ultraviolete X şi Y ce sunt caracterizate fiecare printr-o anumită lungime de undă. vizibile.2) nu constituie un prag indicator al încetării activităţii microbiene. În funcţie de nevoile de apă.

de unde şi denumirea de radiaţii ionizante.Iradierea reprezintă un bombardament cu fascicole de cuante de energie iar efectele ei asupra materialului iradiat sunt determinate de absorbţia de către acestea a energiei radiaţiilor şi depind de energia cuantei şi de natura materialului absorbant. Dintre acestea sunt bine cunoscute cele implicate în procesul de fotosinteză şi în fenomenele de fototoxie. Radiaţiile cu lungime de undă sub 2.000 Å (infraroşu apropiat) şi 2. efectul iradierii se exercită. Când întâlnesc un microorganism. Radiaţiile lovesc direct acest constituent celular şi determină reacţii fotochimice selective cu bazele din structura lui. se produc fie alterări limitate la nivelul materialului genetic. ireversibile. încât provoacă ionizarea moleculelor pe care le întâlnesc. Radiaţiile corpusculare. în celulă survin modificări profunde. deoarece. prin intermediul ADN-ului. în cea mai mare măsură. Acestea au ca efect blocarea temporară a multiplicării celulare. în majoritate. Se creează. materializate prin pierderea unui caracter de lizogenie al celulei bacteriene sau o inactivare reversibilă a unor procese metabolice. Lumina solară directă este bactericidă. În funcţie de aceşti doi factori. pentru a produce modificări fotochimice ale moleculelor care sunt absorbite. Radiaţiile herziene şi infraroşii cu lungimea de undă mare ( >12. Radiaţiile cuprinse între 12. ce se întâlnesc la microorganismele fototrofe. Efectul biologic al radiaţiilor depinde de lungimea lor de undă şi de doza de iradiere. astfel încât sunt incapabile să modifice chimic substanţele pe care le absorb şi. esenţiale pentru celulă şi blocarea a diferite sinteze sau inhibarea procesului de diviziune.000 Å (X. desprinzând electroni de pe particulele respective. iradierea poate avea două efecte distincte şi anume efectul letal asupra microorganismelor şi efectul mutagen. energia lor este transformată în căldură. în urma unei iradieri intense. care se traduc prin apariţia de mutaţii. în felul acesta. Conform acesteia. ale cărui efect depinde de intensitatea şi durata iradierii. Y şi cosmice) au un conţinut energetic atât de ridicat. cu efect letal. 98 .000 Å) au un conţinut de energie slab. particulele active ”lovesc” succesiv o serie de atomi din structura sa.000 Å (ultraviolet îndepărtat) au un conţinut energetic suficient de ridicat. Radiaţiile ultraviolete cuprinse între 2300 şi 2800 Å sunt cele mai active din punct de vedere biologic. dar şi radiaţiile electromagnetice Y şi X produc efecte legate de bombardarea generală a celulei. Radiaţiile luminoase acţionează asupra celulelor prin intermediul unor reacţii fotochimice cu constituenţii celulari. ca atare. datorită nu atât radiaţiilor ultraviolet. ceea ce a sugerat ipoteza cunoscută sub numele de „teoria ţintei”. de stratul de ozon din partea superioară a atmosferei. Spectrul de acţiune antimicrobiană al acestora seamănă foarte mult cu spectrul de absorbţie al UV de către ADN. ca razele gamma. ce constă în modificarea unor caractere genotipice. Radiaţiile ultraviolete au o acţiune antimicrobiană netă. Radiaţiile ultraviolete provenite de la soare sunt reţinute. În cazul unei iradieri slabe şi de scurtă durată. cât încălzirii prin radiaţiile infraroşii şi deshidratării celulelor expuse.

această distribuţie reflectă. Nu putem însă atribui scăderea numărului de germeni numai aeraţiei. vizibile b) ultraviolete X şi Y c) nici un răspuns corect. 1. xerofile și hidrofile b) microorganisme acidofile și bazofile c) microorganisme indiferente și neutrofile 3. brune (de sub pădurea de molid). având loc. cercetări de peste 20 de ani făcute de Papacostea au scos în evidenţă existenţa în solurile româneşti a unor ”microorganisme indicatoare”. infraroşii. Solurile cu Pseudomonas lemonieri şi Pseudomonas aureofaciens. în zone cu precipitaţii între 400 şi 600 mm pe an. Din punct de vedere al preferinţei faţă de anumite valori de pH. care sunt caracteristice diferitelor tipuri de sol şi care au permis din acest punct de vedere clasificarea solurilor în trei grupe. Profilul microbian al solului Având în vedere influenţa pe care aeraţia o exercită asupra activităţii biologice din sol. Soluri cu Pseudomonas acidophilus şi Pseudomonas aureofaciens. În funcţie de nevoile de apă. 4. datorită cantităţii mai mari de humus şi aprovizionării mai frecvente cu resturi organice.4. În ţara noastră. se constată că numărul genurilor de specii aerobe scade odată cu adâncimea. în mare măsură condiţiile de nutriţie pe care microorganismele le găsesc în sol şi care sunt mai bine satisfăcute în orizonturile de suprafaţă. care sunt formate în climat mai uscat. Soluri cu Mucor rammanianus .de la cele foarte acide (de sub pajiştile alpine) până la cele acide. TEST DE AUTOEVALUARE Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1. cum sunt solurile podzolite pseudogleizate. Activitatea microbiană a diferitelor soluri Variaţia microflorei în funcţie de factorii mai sus amintiţi duce la o diferenţiere a activităţii biologice a diferitelor tipuri de sol. 99 . 3. în paralel. microorganismele se împart în mai multe grupe: a) microorganisme hiperxerofile. microorganismele se împart în: a) microorganisme indiferente și neutrofile b) microorganisme acidofile și bazofile c) xerofile 2. Radiaţiile electromagnetice includ: a) radiaţiile herziene.6. o creştere a numărului de specii anaerobe şi/sau facultativ anaerobe. 2.5.

până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1. USA. care sunt caracteristice diferitelor tipuri de sol şi care au permis din acest punct de vedere clasificarea solurilor în trei grupe.S. Rosalind M. Ed. Având în vedere influenţa pe care aeraţia o exercită asupra activităţii biologice din sol. Tenover F. Descrieți grupele de microorganisme în funcție de preferințele față de anumite valori ale pH-ului (5puncte). New Jersey. – Introductory-Plant biology.I. Soluri cu Mucor rammanianus. Precizați care este influența apei și a energiei radiante asupra microorganismeor (5puncte). 2. 1996 Baker S. Wm.. 4) Din punct de vedere al preferinţei faţă de anumite valori de pH. 2007 Kingsley R. 2 – a.A. – Biology of microorganisms. 3. Marea Britanie. o creştere a numărului de specii anaerobe şi/sau facultativ anaerobe. Pfaller M. Solurile cu Pseudomonas lemonieri şi Pseudomonas aureofaciens. în paralel. Ed. Taylor & Francis. 1991 Madigan M. U. C. microorganismele se împart în mai multe grupe: Microorganismele indiferente Microorganismele neutrofile Microorganismele acidofile Microorganismele bazofile Radiaţiile ultraviolete au o acţiune antimicrobiană netă. ale cărui efect depinde de intensitatea şi durata iradierii. – Manual of Clinical Microbiology. SUA. având loc.. 1995 100 . 3. Prentice Hall International Inc.S. 1.R. Brown Publishers. Ellen Jo Baron.A. în format electronic sau prin poştă.. Nicklin Jane.a și b. Ed. USA. cercetări de peste 20 de ani făcute de Papacostea au scos în evidenţă existenţa în solurile româneşti a unor ”microorganisme indicatoare”. În ţara noastră.H. Ed. Khan N.. se constată că numărul genurilor de specii aerobe scade odată cu adâncimea.. 2.C. Rezumat (U. Ed.. BIBLIOGRAFIE (U. 4 (se va transmite pe adresa disciplinei..Rezultate corecte: 1 – a și b . Ridley – Prion diseases. Lucrare de verificare nr. M. 3) Baker H.. Oxford. Killington R. T. F. Yolken R. – Microbiology. Soluri cu Pseudomonas acidophilus şi Pseudomonas aureofaciens. Humana Press.I. ASM Press. 1997 Murray P. Martinko J.. Parker J.

................. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company......... 5)………………...105 5.... Ed.. Funke B..I.. R..... .......2.1....................I.... Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă . 5) ……………………………....………………………………....107 5....Prion Biology and Diseases...........102 5.... Merrill Publishing Company.109 Test de autoevaluare………………………………………………………109 Rezumat (U. După finalizarea studiului acestei unități de învăţare.................……………………110 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U......... Interrelaţiile dintre populaţiile de microorganisme . Micorizele... – Introductory microbiology.. 5) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare la interrelaţiile ecologice între organisme... INC....I.. Germania........... Editura Charles E.......... …110 Bibliografie (U.1.... 101 .. C...... 1983 Schlegel H. ... Case Christine – Microbiology ...... 1992 Tortora G....... J.105 5..2...5...... USA.......I...descrierea interrelaţiilor dintre plantele superioare şi microorganismele din sol...……………………………110 Lucrare de verificare nr..2.....Prusiner S..............2.......... Interrelaţiile dintre plantele superioare şi microorganismele din sol.. Natura secreţiilor radicelare şi influenţa lor asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului....descrierea interrelaţiilor dintre populaţiile de microorganisme. 2004 Ross F.. SUA..2.. 5)…………………………………………………………....... 5) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U..an introduction..102 5.... – Allgemeine Mikrobiologie............. Danvers..........107 5. USA...2...I. 5) ………………………………….....4.G... Interrelaţiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor. B......... 5: INTERRELAŢIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME Cuprins (U..... CSHL Press.....I...... Thieme.. veţi dispune de competenţe pentru: ......106 5.....101 Instrucţiuni (U.......... 1992 Unitatea de învățare nr...........2...... 5 ……………..... Influenţa sistemului radicular al plantelor asupra microflorei solului.......3........

1. datorită distanţei mari între populaţiile respective sau deosebirilor mari în ceea ce priveşte exigenţelor nutritive. Unele microorganisme pot să sintetizeze şi să elimine în mediu enzime (panicilinaza) care degradează anumite antibiotice. în felul acesta. În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare.). 102 . pe câtă vreme cealaltă. Interrelaţiile sinergice sunt relaţii benefice care cuprind o mare varietate de forme de la comensalism (sau metabioză) şi mutualism (sau simbioză nutriţională) până la simbioza propriu-zisă. 5. nu profită. 4 ore de studiu individual (S. Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei. Nitrospira. fapt ce le face să nu intre în competiţie pentru acelaşi substrat. Interrelaţiile dintre populaţiile de microorganisme Răspândirea foarte largă a microorganismelor în natură face ca. necesită cca. în format electronic sau prin poştă.  negative sau antagonice. Nitrococcus) nu se pot dezvolta în sol decât în prezenţa bacteriilor care oxidează amoniacul la nitriţi (genurile Nitrosomonas. 5) Această unitate U. I. la rândul lor. la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem.I. Biodegradarea bacteriană şi fungică a fenolilor.  Un anumit microorganism poate degrada sau neutraliza un factor microbian activ asupra unei alte specii de microorganism. II. Aceste interrelaţii între două populaţii microbiene pot fi:  indiferente sau neutrale.  pozitive sau sinergice. mai multe specii între care se stabilesc interrelaţii de complexitate variată. să se găsească. în acelaşi habitat. Astfel.). a acidului benzoic sau a antibioticelor face posibilă dezvoltarea microorganismelor sensibile la acţiunea toxică a acestor substanţe. frecvent. protejând. Nitrosococcus. în care una profită de asociere.Instrucţiuni (U. cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de interrelaţiile ecologice între organisme (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare. de mai multe feluri. I. Comensalismul microbian sau metabioza este caracterizat prin creşterea împreună a două specii de microorganisme într-un tip de relaţie. bacteriile care oxidează nitriţii la nitraţi (genurile Nitrobacter.I.I. în aparenţă. Interrelaţiile comensalice sunt. dar nici nu este influenţată negativ. după modul de acţiune a unuia dintre parteneri:  Un microorganism produce un metabolit sau un factor de creştere esenţial pentru un alt microorganism. Nitrosospira şi Nitrosolobus) şi care le furnizează substanţa necesară nutriţiei. microorganismele penicilino-sensibile.A.1. Neutralismul poate fi definit ca relaţie de indiferenţă între două sau mai multe specii.

Mucor ramanianum şi Rhodotorula rubra nu se pot dezvolta separat pe medii lipsite de tiamină (vitamina B1). Dacă sunt însă cultivate împreună. Spre exemplu. ce se găsesc împreună în acelaşi mediu. crescute separat pe mediul respectiv. Drojdiile osmofile. diferite cantitativ sau calitativ de activităţile aceloraşi organisme. nu necesită adăugarea vitaminei B1 în mediu. Relaţii de tip antagonic. El prezintă un tip de interrelaţie nutriţională între două specii de microorganisme. O parte dintre microorganisme alterează mediul din punct de vedere fizic. pigmenţi şi corpi reproducători complecşi. pe care niciuna dintre specii nu-i poate sintetiza. Fenomene de simbioză pot fi observate în asociaţii de microorganisme de tipul lichenilor. Un anumit microorganism modifica proprietăţile fizice şi chimice ale habitatului şi creează condiţii de creştere pentru microorganismul asociat.  Un anumit microorganism poate modifica substratul nutritiv. acizi organici. creând. Mutualismul sau simbioza nutriţională constă în exercitarea de influenţe favorabile bilaterale între specii diferite. Un alt exemplu este cel referitor la interrelaţiile dintre Lactobacillus arabinosus şi Streptococcus faecalis pe un mediu lipsit de fenilamina (indinspensabilă pentru Lactobacillus) şi acid folic (indinspensabil pentru Streptococcus). când fiecare bacterie sintetizează factorul de creştere necesar celeilalte. sintetizează o parte din vitamina B1 şi anume nucleul tiazolic. În cadrul acestor relaţii. astfel. permanentă. 103 . creând condiţii de creştere pentru alte specii. ce se dezvoltă simultan pe acelaşi substrat. condiţii favorabile microorganismelor anaerobe. asimilabili de către Azotobacter sp. la care se formează anumiţi acizi organici. Primele hidrolizează celuloza până la compuşi intermediari (monozaharide. ce cresc în soluţii concentrate de zahăr. Un microorganism sau o populaţie de microorganisme poate avea o acţiune negativă. 2. deoarece Mucor sp. în acest fel. care nu pot fi elaboraţi de niciunul dintre cei doi parteneri consideraţi separat. modifică aceste soluţii prin fermentaţii sau oxidări. Astfel. pot avea activităţi combinate sinergic. făcându-l accesibil altui microorganism. Simbioza microbiană Două sau mai multe tipuri de microorganisme. cunoscute sub numele de antagonism microbian sau de relaţii antagonice. 3. care au nevoie una de alta pentru realizarea unor metaboliţi esenţiali. În urma acestui tip de asociere pot fi sintetizaţi unii compuşi organici cu structură complexă sau pot fi degradate unele substanţe complexe. relaţiile comensale între bacteriile celulozitice şi speciile genului Azotobacter. III. bacteriile aerobe consumă din mediu oxigenul. Acest tip de interrelaţie se deosebeşte de simbioza propriu-zisă prin fapul că nu este obligatorie. una dintre specii se comportă ca agresor şi profită de pe urma asociaţiei cu cealaltă care este prejudiciată. Spre exemplu. dezvoltarea microorganismelor neosmofile sau mai puţin osmotolerante. permiţând. alcooli). cealaltă parte – nucleul pirimidinic. iar Rhodotorula sp.

multiplicându-se în celula microorganismului gazdă. De exemplu. Cele mai multe relaţii antagonice se manifestă prin producerea şi eliberarea în mediu de către o specie microbiană (specie antagonistă) a unor substanţe inhibatoare sau toxice pentru o singură specie sau un grup de specii. de viteza lor de creştere. sunt eliminate speciile sensibile la pH acid. În natură. care are ca efect final liza celulei bacteriene. antagonismul prin antibiotice este foarte frecvent. De asemenea. Capacitatea competitivă a microorganismelor este determinată. Efectele acestor substanţe pot fi bacteriostatic sau fungistatic şi bactericid sau fungicid bacteriolitic. Fusarium. Parazitismul este acel tip de relaţie în care un microorganism este distrus. parazitul este întotdeauna mai mic decât gazda şi rămâne viu cel puţin o scurtă perioadă de timp. Spre exemplu. cum ar fi cele din genurile Azotobacter. Microflora solului conţine numeroase microorganisme producătoare de antibiotice: actinomicete (Streptomyces. Aspergillus. substanţele nutritive se găsesc în cantităţi limitate. poate să apară şi o competiţie pentru spaţiu. compuşi care provoacă dispariţia celorlalte micoorganisme din mediu fermentat. prin diferite mecanisme:  modificarea condiţiilor de mediu. o enzimă ce distruge peretele celular al unor ciuperci microscopice. Astfel. Astfel. Când mediul este bogat în substanţe nutritive dar este limitat ca spaţiu.  elaborarea unor substanţe toxice sau inhibatoare. care inhibă dezvoltarea altor microorganisme sensibile (Rhizobium sp. din activitatea microflorei solului pot rezulta cantităţi mari de CO2. intră în competiţie pentru procurarea acestora. se cunosc bacterii micolitice. unele bacterii nesporulate împiedică dezvoltarea actinomicetelor. Sclerotinia). lizat.  parazitism. Ca alt exemplu amintim apariţia alcoolului etilic sau a acidului lactic sau butiric în timpul unor procese fermentative. Nitrobacter şi unele actinomicete. Nocardia.  competiţie. microorganismele cu o creştere rapidă epuizează disponibilităţile nutritive ale mediului şi împiedică dezvoltarea speciei cu creştere lentă. bacterii (Bacillus şi Pseudomonas) şi fungi (Penicillium. Pe de altă parte. Exemplu clasic de parazitism este infecţia unei bacterii cu un bacteriofag virulent. 104 . de un alt microorganism. În această relaţie. Trichoderma.de inhibare sau de distrugere a altui microorganism ori micropopulaţii. Acest tip de interrelaţie poartă numele de competitivitate nutritivă. Nitrosomonas. adesea. care se dezvoltă în interiorul şi pe seama sa.) şi modifică pH-ul mediului (devine acid). în special. producând moartea acestora. care au capacitatea de a elibera chitinaza. iar microorganismele. Micromonospora). În mediile naturale. scăderea potenţialului oxido-reducător elimină din mediu numeroase specii aerobe. situate în imediata lor apropiere.

în care unele microorganisme mobile. deoarece. a determinat pe cercetători să împartă rizosfera în mai multe zone. dezvoltându-se în mediul lor natural (solul) intră în concurenţă pentru hrană cu microorganismele. fungii şi algele sunt excluse din cauza peretelui celular rigid. În lumea microorganismelor. rizosfera internă (rizosfera propriu-zisă). Rizosfera este zona de sol care înconjoară rădăcinile şi este influenţată de acestea din punct de vedere fizic. în jurul rădăcinilor plantelor.5 cm şi cuprinde microorganisme de la suprafaţa rădăcinilor. Spermatosfera este zona de sol care înconjoară seminţele în curs de germinare. Interrelaţiile dintre plantele superioare şi microorganismele din sol Plantele. Ulterior. Caron a emis ideea că prezenţa bacteriilor în sol ar putea să aibă un efect favorabil asupra plantelor de cultură şi invers. chimic şi biologic.2. microorganismele utilizează substanţele eliminate de seminţe în timpul germinării lor şi produc. ar avea o acţiune favorabilă asupra florei bacteriene din sol. la rândul lor. Ca exemplu tipic avem protozoarele. Bacteriile. zonă radiculară sau zonă radicelară. Influenţa sistemului radicular al plantelor asupra microflorei solului Pentru a putea prezenta relaţiile care se stabilesc între sistemul radicular al plantelor şi microbiota din sol este necesar să definim câteva noţiuni: spermatosferă şi rizosferă. care împiedică înglobarea altor microorganisme sau macromolecule. are o rază de 0-0. Numărul microorganismelor din această zonă (în special bacterii) este mult mai mare. că plantele.Multiplicarea microorganismului agresor are loc pe seama constituenţilor celulari ai gazdei sale. la rândul lor.  prădătorism. prădătorismul este limitat numai la speciile capabile de fagocitoză. Berezova (1950) distinge în cadrul rizosferei trei zone care se deosebesc între ele prin densitatea microbiană dar şi prin structura speciilor de microorganisme:  Prima zonă. lipsite de perete celular rigid. spermatosfera se transformă în rizosferă. fitohormoni. Existenţa zonalităţii în răspândirea microorganismelor din sol. 5. ingerează şi digeră microorganisme de dimensiuni mai mici. Încă din 1895. comparativ cu zona cu seminţe aflate în repaus germinativ. 5. Analiza probelor de sol recoltate de la diferite distanţe faţă de rădăcină şi chiar de la suprafaţa rădăcinii a demonstrat influenţa favorabilă pe care o are sistemul radicular asupra bacteriilor. care stimulează germinarea şi apoi creşterea plantei. numită rizoplan. Astfel. captează. datorită acţiunilor specifice dintre microorganismele solului şi plantele superioare. care se hrănesc cu bacterii vii. Prădătorismul este o manifestare de agresiune. 105 .1.2.

Natura secreţiilor radicelare şi influenţa lor asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului Încă de la primele observaţii privind existenţa densităţii diferite a microorganismelor în jurul rădăcinilor. Rovira (1956). alte probe s-au tratat numai cu soluţia nutritivă simplă. 5. Creşterea plantelor provoacă schimbări în echilibrul dintre grupe de nutriţie.. numită zona periradiculară. comparativ cu cele de la plantele de muştar. Sunt stimulate microorganisme cu cerinţe nutritive simple şi cele care folosesc aminoacizi. conţinute de extractul de sol.  conţinutul solului în substanţe nutritive. cuprinde microorganisme ce se găsesc la o distanţă mai mare de 0. de asemenea.  zonele rădăcinii. A doua zonă. Intensitatea efectului rizosferic la bacterii se exprimă prin raportul R/S (rizosferă/sol nerizosferic).5 cm faţă de rădăcină.2. zona rizosferică sau edafosferă. în special. La actinomicete. În rizosfera plantelor predomină bacteriile nesporogene.5 cm faţă de rădăcină. ceea ce duce la modificarea echilibrului microbian din sol. ciuperci. Această împărţire înfăţişează aspectul cantitativ al efectului de rizosferă dar influenţa rădăcinilor asupra microflorei din sol se manifestă şi prin modificarea raportului între grupele de microorganisme. sunt inhibate cele ce depind de substanţe mai complexe. 106 .  faza de vegetaţie. Achromobacter şi Agrobacterium (în rizosfera plantelor leguminoase se regăsesc şi Rhizobium sp. Hiltner trage concluzia că secreţiile eliberate de plantele leguminoase determină proliferarea altor grupe de microorganisme. El constatat că stimularera bacteriilor G– sporogene este unul din cele mai stabile criterii de apreciere a efectului de rizosferă. G-. a adăugat solului soluţia nutritivă care conţinea substanţele eliberate în ea a rădăcinilor de mazăre.  A treia zonă. cuprinde microorganismele ce se găsesc la o distanţă de 0. din genurile Pseudomonas. în timp ce. Azospirillum sp. Azotobacter sp. Prezenţa mai multor microorganisme (în special bacterii) în rizosferă decât în solul nerizosferic (fără rădăcini) se numeşte efect rizosferic. numită rizosfera externă. dintre care amintim:  specia plantei. că numărul de bacterii care necesită substanţe biologice active este din ce în ce mai mic pe măsură ce se află mai aproape de rădăcină iar bacteriile capabile să le sintetizeze au fost mai numeroase.2.  distanţa dintre suprafaţa rădăcinii şi particulele de sol. în scopul de a demonstra că efectul de rizosferă se datorează secreţiilor radiculare. Cook şi Lockhead (1959) constată. alge şi protozoare R/S este între 2 şi 3.). Concentraţia speciilor bacteriene din rizosferă poate fi influenţată de mai mulţi factori. în paralel. Flavobacterium..

riboflavina (B2). eliminate de rădăcini. comparativ cu numărul celor existente în sol fără rădăcini. Au fost puse în evidenţă tiamina (B1). rhiza – rădăcină) se înţelege o asociaţie de tip benefic între ciupercile filamentoase şi rădăcinile sau 107 .). plantele nu influenţează puternic microflora rizosferică. lucrând cu rădăcini extirpate. lumină. de asemenea. Microorganismele cu un potenţial ridicat de sinteză a substanţelor biologic active. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă În stadiile timpurii. cuprinzând un număr mai mare de compuşi aminici.2. dotate cu capacitate mare de înmulţire şi capabile să se hrănească cu produsele eliminate de rădăcini. Micorizele Sub denumirea de micoriză (gr. analizând compoziţia materialului secretat de rădăcinile de mazăre şi ovăz. 5. temperatură. au găsit că grâul a secretat o serie de substanţe. în timp ce mazărea a secretat numai glucoză şi nucleotide.3. nesporogene din genul Pseudomanas. acidul folic şi acidul nicotinic. plastic şi de stimulare a creşterii. seria aminoacizilor este mai variată la mazăre. ajungând dominante în structura microbiologică a rizosferei. Diferenţele de rezultate se datorează metodologiei folosite şi modului de interpretare dar. Rovira. în principiu. care este mai mare de 10 ori. 5.2. efectul de rizosferă creşte odată cu dezvoltarea plantelor şi prezintă fluctuaţii în funcţie de condiţiile de mediu. mikes – ciupercă. flavonoli şi nucleotide. biotina. reacţia mediului. mai ales în faza de înflorit. acest lucru realizându-se după ce plantele au atins stadiul de dezvoltare maximă.  secreţiile radiculare ale plantelor sunt influenţate de condiţiile de nutriţie. totodată. O analiză critică a rezultatelor şi concluziilor la care au ajuns cercetătorii care s-au ocupat cu studiul microbiologic şi chimic al rizosferei plantelor scoate în evidenţă următoarele aspecte:  în jurul rădăcinilor plantelor care vegetează normal există un număr de microorganisme. contribuind la stimularea înmulţirii în rizosferă a microorganismelor. de condiţiile climatice (umiditatea solului.4. Krasilnikov (1958) şi alţi autori au găsit că numărul microorganismelor atinge apogeul când plantele sunt în stadiul de creştere activă.  selecţia în cadrul microflorei rizosferice apare ca un efect al interacţiunii microbiene. aeraţie etc. acidul pantotenic. Substanţele biologic active sunt. precum şi cele care în cursul metabolismului lor produc substanţe care inhibă înmulţirea altora. ca glucoza.  în rizosferă predomină bacteriile G–.Landergadh şi Stenlind. stabileşte că mazărea elimină prin rădăcini cantităţi mai mari de aminoacizi decât ovăzul.  mecanismul stimulării microflorei se bazează pe capacitatea plantelor de a elimina prin rădăcini substanţe cu rol energetic.

digerate de celulele radiculare infectate. în schimb. un adevărat manşon periradicular. Ciupercile care constituie micorize au o poziţie sistematică diversificată. cu timpul. iar perişorii absorbanţi dispar. Aceasta sugerează că.rizoizii dicotiledonatelor superioare (plante lemnoase şi ierboase). Sunt frecvente la arborii din familiile Pinaceae. K ş.). N. între ciupercile filamentoase şi rădăcinile unor monocotiledonate (orhidee). situate în grosimea parenchimului cortical. Ciupercile de micoriză se dezvoltă numai în solul din jurul rădăcinii. deoarece ciupercile mor la sfârşitul perioadei de creştere vegetativă a plantei.  Micorize endotrofe. De obicei. În aceste structuri se depun grăsimi de rezervă la nivelul celulelor corticale ale rădăcinii. precum şi de însuşirile fizice şi chimice ale solului. Lactarius. Prezenţa micorizelor se exteriorizează prin apariţia pe rădăcinile laterale ale plantei gazdă a unor excrescenţe scurte şi ramificate care înlocuiesc perişorii absorbanţi şi formează o pâslă de miceliu fungic care alcătuieşte. miceliul ciupercii se dezvoltă aproape exclusiv în interiorul celulelor corticale (scoarţă şi epidermă) ale gazdei. putând fi încadrate în următoarele subîncrengături: Mastigomycotina. la rândul lor. în acest mod. un manşon micelian în jurul rădăcinilor. colorat variabil. Rădăcinle invadate de ciuperci sunt mai scurte decât cele normale şi prezintă o hipertrofie a celulelor corticale. Ciuperca emite hife spre exterior (sol) şi spre interior (rădăcină). 108 . Hifele emise spre interior pătrund în stratul cortical al rădăcinilor la nivelul spaţiilor intercelulare. Prezenţa ciupercii se manifestă prin tuberizarea rădăcinii. sunt. precum şi cu muşchii (Bryophyte) şi ferigile (Pteridophyta).a. numită "împletitura lui Harting” (exemple: Boletus.a.) şi acestea favorizează. micorizele sunt de trei feluri:  Micorize ectotrofe. în care formează structuri caracteristice sub formă de „arbusculi” şi umflături terminale – „vezicule”. formând o reţea. Marasmius). Psalliota. Rusula. ca la orhidee. În acest caz. Basidiomycotina sau Deuteromycotina. ajungând cel mult la suprafaţa şi în interiorul celulelor corticale radiculare. După raporturile ce se stabilesc între ciupercă şi plantă. În cele din urmă. Ascomycotina. creşterea în lungime a rădăcinilor infectate este inhibată. Ele sunt mai frecvente decât cele ectotrofe şi sunt întâlnite la plantele ierboase şi lemnoase ale căror rădăcini prezintă perişori radiculari (Rhizoctonia repens la orhidee şi Phoma sp. Micorizele sunt asociaţii temporare. ramificaţiile sub formă de arbusculi. Pe măsură ce ciuperca se dezvoltă. Betulaceae şi Fagaceae deoarece rădăcinile lor nu prezintă perişori radiculari. Dezvoltarea micorizei este determinată de însuşirile fiziologice ale partenerilor simbiozei şi de condiţiile de mediu. formând. la Calluna vulgaris – iarba neagră). începând de la alb până la brun sau negru. Plantele furnizează ciupercilor de micoriză substanţe nutritive organice (glucide. dar pot fi întâlnite şi în spaţiul intercelular. absorbţia apei şi a substanţelor nutritive minerale (P. ciuperca poate fi distinsă la examenul microscopic al rădăcinii. vitamine ş.

se observă şi pătrunderea hifelor în celulele radiculare. prin solubilizarea lor de către ciuperci. cele endotrofe apar mai curând ca o formă de parazitism controlat (după Pochon). Interrelaţiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor Prezenţa micorizelor are un efect favorabil asupra dezvoltării plantelor. TEST DE AUTOEVALUARE Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1.  absorbţia substanţelor nutritive necesare plantei din sol. deoarece aceasta preia din organismul plantei gazde diferite substanţe nutritive (hidraţi de carbon.  Micorizele ectoendotrofe sau peritrofe reprezintă o formă de tranziţie. Micorizele reprezintă simbioza dintre plante şi: a) ciuperci b) bacterii c) alge 109 . speciile genului Pinus cu micorize au un conţinut dublu de azot faţă de speciile care nu prezintă micorize.5. caracterizată prin faptul că. în rădăcinile plantei. Această acţiune se exercită printr-un mecanism complex. Interrelaţii între două populaţii microbiene pot fi: a) indiferente sau neutrale b) pozitive sau sinergice c) negative sau antagonice 2. apoi.2. căreia ciuperca îi furnizează azotul sub formă de acid glutamic. prin intermediul hifelor şi transportul lor de către ciupercă în ţesutul cortical al rădăcinii. stimulând.  intensificarea activităţii metabolice generale a plantei. datorită acestui proces. spre exemplu. factori de creştere). plantele cu micoriză se dezvoltă mai bine decât cele lipsite de ea.  crearea posibilităţii de folosire de către plantă a unor substanţe greu solubile care conţin azot şi fosfor.în timp ce micorizele ectotrofe prezintă particularităţile unei simbioze adevărate. pe lângă aspectul ectotrof. deoarece ciupercile de micoriză măresc suprafaţa absorbantă a rădăcinilor. vitamine. în prezenţa azotului amoniacal. creşterea ramificaţiilor şi împiedicând suberificarea lor. reprezentat de dezvoltarea abundentă a ciupercii în rizosferă şi la suprafaţa rădăcinii. de unde trec. fapt semnalat încă din 1886 de Kmenski. 5. constând din mai multe aspecte:  favorizarea absorbţiei apei şi a elementelor minerale de către plantă. aceasta se datorează faptului că sărurile de amoniu pătrund în cantitate mare în ciupercă. astfel.  relaţiile în cazul micorizelor sunt benefice şi pentru ciupercă.

până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1.. INC. 1991 Madigan M. Danvers. 1996 Baker S. Khan N.an introduction. în format electronic sau prin poştă. Ed. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company. T.A. USA.. Taylor & Francis. Funke B. 1992 110 . – Introductory microbiology. Tenover F. 2 – a. Yolken R. 2.Prion Biology and Diseases. R. U.S. Martinko J.. Ce sunt micorizele? (5puncte). Prentice Hall International Inc. Descrieți cum influenţează sistemul radicular al plantelor microflora solului (5puncte). Pfaller M. 1992 Tortora G. B.3. Ed. b și c . – Microbiology. Killington R.. Ridley – Prion diseases. – Allgemeine Mikrobiologie. Ed. Case Christine – Microbiology . Merrill Publishing Company. USA. Ed. Ellen Jo Baron. F. – Introductory-Plant biology. Ed..S. 2004 Ross F.A. b) endotrofe c) ectoendotrofe Rezultate corecte: 1 – a. C. Humana Press.H. SUA. micorizele sunt: a ) ectotrofe. 3.. Marea Britanie.C.R. – Manual of Clinical Microbiology.. C. Lucrare de verificare nr. 1983 Schlegel H. După raporturile ce se stabilesc între ciupercă şi plantă. b și c. SUA.. . USA. M.. Thieme.. ASM Press. New Jersey.. Germania. Ed. 5 (se va transmite pe adresa disciplinei. BIBLIOGRAFIE (U. 2007 Kingsley R. CSHL Press. Wm. Rosalind M. J. – Biology of microorganisms. Nicklin Jane. 1995 Prusiner S. Parker J.G. 1997 Murray P.I. Brown Publishers.. Editura Charles E. Oxford. 5) Baker H.a. USA.

................2..... până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem.....114 6....................I... Alcătuirea generală a solului...... I. necesită cca.........I.... În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare.... 111 ....119 Lucrare de verificare nr.......................2..........…………………………….......I.. 6) Această unitate U..........……………………120 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U............I. la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A............... Instrucţiuni (U.I.....I......3.I... cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de sol ca mediu de existenţă pentru microorganism (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare.... 6) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.......)....................................3.............................4...... 6)…………………………………………………………................... Reacţia solului............... Teoria microbiologică a formării humusului......…119 Rezumat (U.......1...........Unitatea de învățare nr...... în format electronic sau prin poştă............... Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei.......111 6..114 6.....116 6...............................118 Test de autoevaluare……………………………………………………....1....... După finalizarea studiului acestei unități de învăţare......112 6.....3..................... 6: SOLUL CA MEDIU DE EXISTENŢĂ PENTRU MICROORGANISME Cuprins (U...... ….......3... Populaţia solului....111 Instrucţiuni (U....A.... Rolul microorganismelor în formarea şi evoluţia materiei organice... 6) …………………………………...116 6..descrierea alcătuirii generale a solului ......3.descrierea formării solului -stabilirea rolului microorganismelor în formarea și evoluția materiei organice.I....... veţi dispune de competenţe pentru: ......................6) Obiectivele specifice aceastei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare la sol ca mediu de existenţă pentru microorganisme.. Compoziţia chimică a solului...I................ 6) …………………………….... Formarea solului.......120 Bibliografie (U....115 6.............. 6)………………....................………………………………..... 4 ore de studiu individual (S.........).... 6 ……………......

netransformate sau transformate sub acţiunea microorganismelor. pietre. dizolvare. Alcătuirea generală a solului În alcătuirea solului intră trei părţi şi anume:  partea solidă (minerală şi organică). fiind reprezentată.  partea lichidă sau soluţia solului. dură masivă şi anume sunt afânate. siliciu. carbonaţi. praf sub formă de particule cu diametrul cuprins între 0. La unele soluri se pot adăuga şi fragmente cu diametrul de peste 2 mm sub formă de pietriş. care se manifestă printr-o serie de procese simple de hidratare. Alterarea este procesul complex de modificare a mineralelor şi rocilor. ea provenind din rocile pe care s-a format. capabil să întreţină viaţa plantelor superioare.Solul reprezintă stratul superficial afânat al litosferei care. elementele însuşirii specifice. Totuşi. sulfaţi. Rezultatul alterării constă în faptul că o parte din elementele minerale de nutriţie a plantelor trec în forme asimilabile simple. a acumulat. mangan.2 mm. treptat. prin transformarea acestora sub influenţa proceselor de dezagregare şi alterare. Principalul constituent al părţii organice din sol îl reprezintă humusul. prin săruri (cloruri. Acest complex de dezagregare nu reprezintă încă solul. fosfaţi etc. aluminiu.). circa 5-10% în greutate. etc. Dezagregarea este fenomenul fizic de simplă mărunţire a rocilor sub influenţa variaţiilor termice.1.2 şi 0. îndeosebi în săruri minerale. dar are o importanţă esenţială în formarea. I.  partea gazoasă sau aerul din sol. astfel. iau naştere şi compuşi minerali complecşi. materie organică coloid-dispersă. azotaţi.). care formează argila din sol – principalul coloid mineral al solului. rocile mărunţite posedă o însuşire nouă faţă de roca iniţială. îndelung şi continuu transformat prin acţiunea formaţiilor vegetale succesive. Partea solidă a solului Partea minerală a solului deţine ponderea cea mai mare (90-95%). a apei. ceea ce le face permeabile pentru aer şi apă. numite fertilitate. în principal.002 mm şi nisip cu particule cu diametrul între 2 şi 0. vântului şi organismelor. devenind. hidroliză. oxizi şi hidroxizi (fier. Partea minerală a solului rezultă în urma proceselor de dezagregare şi în timpul solidificării propriu-zise. de culoare brună sau brun-negricioasă. de natura celor care intră în alcătuirea argilelor (minerale argiloase). însă. carbonare şi oxido-reducere. ci numai o fază premergătoare în formarea acestuia. În urma procesului de dezagregare rezultă roci afânate. 112 . 6. În acelaşi timp. alcătuite din fragmente şi particule de diferite dimensiuni. bolovani. în condiţii caracteristice mediului geografic din care face parte. minerale argiloase. Aceasta este reprezentată de resturile vegetale şi animale. a agenţilor atmosferici şi a altor factori naturali. evoluţia şi proprietăţile solului. Partea organică a solului deţine un procent mai mic decât cea minerală.

În general. moleculară sau coloidală. de activitatea microorganismelor etc. pe care o posedă celulele majorităţii microorganismelor. 113 . constituind un rezervor de elemente nutritive. III. S. faţă de 0. iar o altă parte se fixează în sol prin fenomene de reţinere. În urma proceselor de reţinere. exercitată de microorganisme asupra substanţelor organice (0. presiunea osmotică de 3-6 atmosfere. Au. Din această cauză. pe suprafaţa particulelor coloidale ale fazei solide se creează o rezervă de elemente nutritive absorbite. în soluţia solului se regăsesc şi numeroase microelemente necesare pentru desfăşurarea în bune condiţii a proceselor vitale din sol: Br. este suficientă pentru dezvoltarea normală a acestora în soluri. K. acizii humici. Cantitatea globală de săruri nutritive din soluţia solului este. Cr. Compoziţia aerului din sol se deosebeşte de cea a aerului atmosferic prin raportul cantitativ între gazele obţinute. Partea gazoasă a solului este reprezentată de aerul care ocupă spaţiile libere. Dintre acestea. funcţie de gradul de aprovizionare a acestora. faţă de circa 21% în atmosferă. Humusul. Li. Ca o consecinţă a procesului de alterare a părţii minerale a solului şi de descompunere a materiei organice. în care se găsesc dizolvate substanţe minerale şi organice în stare de dispersie ionică. o parte ajung în soluţia solului. II. V. oxigenul se găseşte în concentraţie mai mică. în general. component specific al solului. se pun în libertate o serie de elemente ca: N. Zn. care se eliberează în soluţie. Procentul de CO2 în aerul din sol este de cel puţin 10 ori mai mare decât în aerul atmosferic. Ni. suficientă pentru satisfacerea cerinţelor trofice ale plantelor superioare şi ale microorganismelor (1. unde sunt asimilate de către plante. Cu. pentru dezvoltarea microorganismelor. Partea lichidă a solului Partea lichidă sau soluţia solului este reprezentată de apa din sol.5 g/l).03% în atmosferă). el determină cele mai importante proprietăţi ale solului. care disociază în anioni şi cationi. P. Importanţa fazei lichide a solului constă în aceea că ea conţine elemente nutritive în formă accesibilă plantelor şi microorganismelor. Astfel. Fe. format sub acţiunea microorganismelor asupra resturilor organice. datorită eliberării sale sub acţiunea de descompunere. comparativ cu cel din atmosferă. Mg.Humusul este alcătuit din compuşi de resintetizare biochimică a produselor finale de descompunere a materiei organice.65% în sol. Pb.15-0. Ag. Din punct de vedere calitativ. adică sub formă de săruri solubile. la numai 10-18%. Al. Ca. Co.1 – 2. la care se pot adăuga produse intermediare de descompunere a materiei organice. o importanţă deosebită o prezintă activitatea osmotică a fazei lichide. proporţia de oxigen în aerul solului scade. Mn. constituie principala rezervă de substanţă nutritivă pentru plante. lăsate de către apă. pe măsura consumării lor de către organismele vii. În ceea ce priveşte soluţia solului. deoarece este consumat în activitatea microorganismelor şi în procesul de respiraţie al rădăcinilor plantelor superioare. I. Compoziţia soluţiei solului este variabilă şi depinde de condiţiile climatice. Na etc.

Compoziţia aerului din sol nu diferă totuşi prea mult faţă de cea a aerului atmosferic. în aerul solului se pot găsi şi produsele gazoase ale metabolismului bacterian ca: NH3. absorbţia energiei solare ce duce la încălzirea solului. faţă de aerul atmosferic. ci şi de unele condiţii fizico-chimice. paralel cu iradierea şi deci pierderea acestei energii. 6. În cursul solidificării. în care se desfăşoară permanent fenomene contradictorii. Majoritatea microorganismelor se dezvoltă optim la un pH apropiat de neutru (pH = 7). se întâlnesc o serie de procese în urma cărora ia naştere solul ca sistem complex şi biologic. levigarea substanţelor în paralel cu bioacumularea.plantele superioare şi microorganismele . aceasta din urmă fiind determinată de porozitatea necapilară a acestuia. în principal. precum şi cu acţiunea microorganismelor vii. 114 . Consumul de azot molecular din aerul solului este foarte redus. care determină capacitatea de reţinere a substanţelor nutritive. microorganismele se găsesc răspândite diferenţiat.3. cu agenţii fizici şi chimici. Astfel. de la 76 la 79%. dar reacţia solului variază în funcţie de tipul de sol. care este în funcţie de permeabilitatea solului. organismele vii . H2S şi H. de complexul coloidal al solului. de al căror echilibru depind proprietăţile solului. CH4. dintre care cea mai importantă este reacţia solului. Pe de altă parte. Reacţia solului Dezvoltarea normală a microorganismului depinde nu numai de elementele chimice necesare desfăşurării normale a metabolismul acestora. descompunerea resturilor vegetale şi animale paralel cu sinteza acizilor humici. de la pH = 4 în podzoluri-soluri acide până la pH = 9 în soloneţuri. 6. Formarea solului Procesul de formare a solului începe imediat ce roca ia contact cu mediul extern.2. Caracteristica principală a solidificării constă în acumularea materiei organice şi a humusului.se opun acestui proces.Cantitatea de azot din aerul solului variază puţin. procesul de acumulare a apei în sol şi pierderea ei prin evaporare şi prin transpiraţia plantelor. în funcţie de capacitatea lor de a rezista la reacţii extreme. în toate solurile se desfăşoară procesul de alterare a unor minerale primare şi secundare. care sunt soluri sărăturoase. ducând la reţinerea şi chiar la acumularea substanţelor minerale în partea superioară a solului sub formă de materie organică şi de humus. pe care şi-o menţine datorită capacităţii de tamponare. concomitent cu formarea altor minerale secundare caracteristice. În funcţie de reacţia şi tipul de sol. Fiecare tip de sol are o reacţie caracteristică. el fiind folosit numai de către unele microorganisme azotofixatoare. datorită schimbului permanent. foarte acide sau alcaline. Elementele chimice eliberate în urma alterării au tendinţa de a fi spălate (levigate) spre structurile mai adânci ale rocii dezagregate şi alterate. unde este de 79%. în special în cele mlăştinoase. determinată. În unele soluri.

10 0.1 1.3. în primul rând. polidispers.81 5. a rocilor de origine. există în cantităţi insuficiente. Compoziţia chimică a litosferei în % până la adâncimea de 10 m în unele soluri Denumirea elementelor Oxigen Siliciu Aluminiu Fier Calciu Mangan Sodiu Potasiu Hidrogen Carbon Fosfor Magneziu Sulf Clor Litosferă 46.40 0. şi care. 6.0 2. Comparând datele din coloanele tabelului prezentat mai jos. Compoziţia chimică a solului Raporturile între microorganisme şi sol sunt determinate de compoziţia chimică a acestuia.6 2. Intervenţia organismelor face ca peste marele circuit geologic să se suprapună micul circuit biologic. în special. element important. care lipseşte din rocile iniţiale.1 - 115 Cernoziom 76.În felul acesta. cum sunt. Elementele chimice existente în sol se distribuie între cele trei părţi ale solului. în litosferă. carbonul (în litosferă 0.1 15.40 3.6 2.36 2. Ca rezultat al acestui proces.21 0. constatăm acumularea în soluri a unor elemente biogene esenţiale. azotul.2 - . şi azotul (în litosferă inexistent. descompunerile substanţelor organice şi minerale sunt însoţite de intense procese de sinteză organică. fosfor şi alte elemente chimice. iar în soluri până la 45%). structurat şi poros. Astfel.10 2.2 1.22%.01 Podzol Cantitatea în % 69. în soluri până la 1. organomineral. ce se desfăşoară în natură.22 0. care este de sens contrar cu primul.1.2 0.77 2.3 0.29 27.2 5. intervenţia organismelor vii asupra rocii dezagregate marchează începutul procesului de solidificare şi aduce modificări importante în marele circuit geologic. împreună constituie un sistem microeterogen.7 13. solidă.7 1.39 1.2 3. în solurile destinate agriculturii se acumulează cantităţi importante de magneziu.08 0. lichidă şi gazoasă.5%).68 2.61 7.6 1. efectuate de organismele vii. indispensabile vieţii.4 4. în comparaţie cu aceea a litosferei.3 3. De asemenea.03 0.3 4. care. se acumulează diferitele elemente necesare nutriţiei plantelor şi.

Datorită acestui fapt. sinteza anaerobă a compuşilor humici are un caracter periodic.3. dar.N. în cazul resturilor de plante ierboase. fiind mai activă primăvara şi vara şi scăzând în intensitate spre toamnă şi iarnă. În urma acestui proces rezultă acizi humici. În condiţii naturale. format în paralel. Acest proces reprezintă forma cea mai importantă de acumulare a substanţelor humice în natură. P. Procesul este inhibat în momentul când cantitatea de acid ulmic acumulat este atât de mare. absolut necesare vieţii din sol. Bacteriile anaerobe acţionează asupra substanţelor organice aflate sub formă de mase dense în profunzimea solului. condiţionând proprietatea cea mai importantă a solului – fertilitatea. microorganismele din sol efectuează sinteza unor compuşi noi. NH3). ci contribuie şi la descompunerea lor lentă. şi de ciupercile microscopice. Datorită acestui fenomen. mai ales. Teoria microbiologică a formării humusului Procesele de dezagregare şi sinteză. S. microorganismele solului participă nu numai la formarea substanţelor humice de rezervă. H2O. pe lângă acţiunea lor de distrugere a substanţelor organice vegetale şi animale.3. prin care se asigură plantelor elementele indispensabile pentru noile sinteze organice. 116 . atunci când substanţa organică provine din plante lemnoase.ale resturilor organice.descompuneri şi sinteze . care au drept rezultat formarea complexelor humice. 6. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluţia materiei organice Materia organică este reprezentată din resturile vegetale. prin humus. mai mult sau mai puţin rezistenţi la descompunerea de către microorganisme – substanţele humice. care este un complex de substanţe amorfe în stare coloidală. care se acumulează temporar în sol.2. O parte din ele sunt transformate în produşi noi.. Dar. care sunt mineralizate de către microorganisme. vegetale şi animale sub acţiunea microflorei solului. Acestea se acumulează în cantităţi mari ca rezerve. În felul acesta. paralel cu dezagregarea enzimatică a substanţelor organice. deoarece sunt neutralizaţi de NH3. nu sunt în întregime supuse degradării complete până la compuşii finali (CO2. ajunse în sol după moartea organismelor.3. încât opreşte dezvoltarea microorganismelor respective şi este reluat după degradarea acestuia. se datorează acţiunii bacteriilor aerobe şi anaerobe. denaturarea acidului ulmic se produce după acţiunea frigului. iarna. microorganismele contribuie la formarea unor tipuri noi de substanţe organice. care nu omoară microorganismele. formând adevărate rezerve de C. rezultat din transformări biochimice . Ea este efectuată de bacterii. a actinomicetelor şi a ciupercilor microscopice.6. Sinteza aerobă a substanţelor humice se realizează în straturile mai superficiale ale solului şi cu condiţia ca acumularea substanţelor organice vegetale să se fi făcut în masa afânată. Substanţele organice vegetale şi animale. K etc.

Humusul favorizează nutriţia plantelor superioare. în jur de 5% cu raportul C : N = 10:1. Datorită acestui proces continuu. S. Prin participarea sa la sinteza şi transformările substanţelor humice. care pot fi folosite după mineralizarea prealabilă. C. din care se poate deduce rolul microorganismelor care participă la sinteza şi descompunerea sa. formează uşor substanţe nutritive pentru plante şi reprezintă aproximativ 1% din greutatea solului. Una dintre particularităţile cele mai importante ale substanţelor humice este aceea de a fi mai stabile. care favorizează absorbţia razelor solare şi determina creşterea temperaturii. neputând fi definită prin nicio formulă chimică. Humusul influenţează caracteristicile fizice ale solului. în condiţii termodinamice date. mărind. P. rezultat din acţiunea bacteriilor anaerobe. Humusul influenţează proprietăţile chimice ale solului. în acelaşi timp.  humus stabil care cimentează agregatele de sol dar se descompune greu şi nu participă activ la nutriţia plantelor. În acelaşi timp. produs de ciuperci. furnizându-le substanţe nutritive. microflora solului îndeplineşte un rol de o importanţă vitală. reduce vâscozitatea argilelor şi uşurează formarea de agregare care ameliorează aerarea şi drenajul solului. cu capacitate redusă de mineralizare şi fără rol în nutriţia plantelor sau în formarea structurii stabile a agregatelor de sol. complexele humice sintetizate sunt mineralizate de microflora solului. capabile să agrege particulele de sol. pe de o parte. Humusul îndeplineşte numeroase funcţii de importanţă excepţională. El conţine. denotă caracterul său de produs de sinteză. ele sunt într-o permanentă evoluţie. capacitatea de reţinere a apei din sol.Compoziţia chimică a humusului este variabilă şi heterogenă. După Waksman. humusul conferă solului proprietatea sa de bază – fertilitatea care-l deosebeşte de roca sterilă. ea constă din acizi ulmici şi fulvici (70-80%) şi din reziduu insolubil (20-30%).  humus activ. care. K. în special. De asemenea. rezultate din descompunerea sa treptată şi lentă de către microorganisme. 117 . Fe. datorită proprietăţilor amintite. formarea humusului se poate afla în diferite stadii de evoluţie. prin descompunere. iar pe de altă parte. acid ulmic (acid humic brun). şi acid humic (acid humic negru). sub formă de:  substanţe prohumice.  humus inactiv. prin faptul că menţine echilibrul general între ionii adsorbiţi şi cei dizolvaţi şi dă solului putere tampon. decât substanţele naturale din care s-au format. cel mai important pentru fertilitate. deoarece. cantitatea de substanţe organice sub formă de humus depăşeşte cu mult pe cea prezentă în toate formele vii. Astfel. căruia îi conferă structura granulară şi culoarea întunecată. humusul formează în sol rezerve imense de N. Conţinutul bogat în N al humusului. pornind de la diferite substanţe organice animale şi vegetale se formează substanţe noi sub acţiunea microorganismelor.

organizare celulară. Populaţia solului Totalitatea vieţuitoarelor din sol. de greutate sau de suprafaţă. au un rol important în modificarea concentraţiei soluţiei solului. 118 . raportată la un gram de sol. Micropopulaţia solului este reprezentată de microfloră şi microfaună. Microfauna solului este constituită din protozoare monocelulare (între 100-1000 indivizi/g sol). nematozi (circa 10 mii/mp). Numărul microorganismelor din sol şi componenţa lor sistematică constituie un important criteriu practic în aprecierea activităţii biologice a acestora dar pentru o edificarea cât mai exactă a acestei activităţi este necesară şi cunoaşterea activităţii biochimice a microorganismelor care alcătuiesc populaţia solului. 2. Ea este formată din bacterii.4. care furnizează solului cea mai importantă sursă de materie organică. Datorită acestor condiţii specifice. forme. Macroflora solului este formată din părţile subterane ale plantelor superioare (rădăcini. indiferent de dimensiuni. prin activitatea lor. între 3000 şi 30000 la actinomicete şi 500 şi 5000 la alge (la adâncimea de 2-5 cm). Valoarea absolută a unor microorganisme. viermi inelaţi şi diverse vertebrate. Deşi acţiunea lor este cunoscută. tulpini şi frunze ajunse în sol). 6. reprezintă populaţia solului. 1. 2. dintre care amintim: râme (90-500 kg/ha). între 5000 şi 50000 la ciuperci.După definiţia dată de Thaer „Humusul este produsul materiei vii şi izvorul acesteia” sau după cum afirmă Waksman. furnici. numărul de microorganisme aflate în jurul rădăcinilor (rizosferă) depăşeşte cu mult pe cel aflat în restul solului. Acestea. Celelalte organisme formează micropopulaţia solului şi au putut fi observate şi analizate după perfecţionarea mijloacelor de mărire a imaginii. Microflora solului constituie populaţia cea mai importantă pentru viaţa solului. îmbogăţesc solul în materie organică. coleoptere. Rădăcinile plantelor. Macrofauna solului cuprinde o diversitate mare de organisme. sunt studiate încă din cele mai vechi timpuri şi formează macropopulaţia solului. datorită dimensiunii lor. Activitatea microorganismelor din sol poate fi determinată prin raportarea numărului lor la unitatea de volum. în mod direct în activitatea microorganismelor. „Humusul este o rezervă şi un stabilizator al vieţii organice pe pământ”. Cele vizibile cu ochiul liber. Macropopulaţia solului este împărţită în două componente majore: 1. dintre care majoritatea aparţin clasei Flagellata (Mastigophora). cyanobacterii. pe această cale. rolul protozoarelor în sol nu este pe deplin clarificat. ciuperci microscopice şi alge. intervenind. variază între 1 milion-1 miliard de bacterii. prin eliminarea a numeroase substanţe (în special enzime) în cadrul procesului de adsorbţie. apartenenţă sistematică şi activitate biologică. ce va fi utilizată ulterior de către populaţiile de microorganisme.

sunt studiate încă din cele mai vechi timpuri şi formează macropopulaţia solului. prin transformarea acestora sub influenţa proceselor de dezagregare şi alterare 2. la care se pot adăuga produse intermediare de descompunere a materiei organice.a. organizare celulară. 119 . forme. Procesele de dezagregare şi sinteză. se datorează acţiunii bacteriilor aerobe şi anaerobe. Totalitatea vieţuitoarelor din sol. precum şi cu acţiunea microorganismelor vii.I. 6) În alcătuirea solului intră trei părţi şi anume:  partea solidă (minerală şi organică). Macrofauna solului cuprinde: a) protozoare monocelulare b) râme.TEST DE AUTOEVALUARE Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1. Humusul este alcătuit din: a) compuşi de resintetizare biochimică a produselor finale de descompunere a materiei organice b) acizii humici. a actinomicetelor şi a ciupercilor microscopice. coleoptere. care au drept rezultat formarea complexelor humice. c) rocile pe care s-a format.  partea gazoasă sau aerul din sol. cu agenţii fizici şi chimici. Celelalte organisme formează micropopulaţia solului şi au putut fi observate şi analizate după perfecţionarea mijloacelor de mărire a imaginii. Procesul de formare a solului începe imediat ce roca ia contact cu mediul extern. Solul este alcătuit din următoarele părţi : a) partea solidă (minerală şi organică) b) partea lichidă sau soluţia solului c) partea gazoasă sau aerul din sol Rezultate corecte: 1 – a și b . Cele vizibile cu ochiul liber. b și c. 2 – a și b.  partea lichidă sau soluţia solului. nematozi c) viermi inelaţi şi diverse vertebrate 3. datorită dimensiunii lor. indiferent de dimensiuni. apartenenţă sistematică şi activitate biologică. furnici. Rezumat (U. 3. reprezintă populaţia solului.

SUA.. Ed. Germania. Wm..C. Brown Publishers.an introduction.S.I.. 2004 Ross F. 1996 Baker S. C. INC.. Ed.G.. (5 puncte) 2. 6) Baker H.S.H. New Jersey. Prentice Hall International Inc. – Allgemeine Mikrobiologie. – Microbiology. 1992 Tortora G. Thieme.. Rosalind M. BIBLIOGRAFIE (U. U. F. Care este compoziția chimică a solului. T. C.. Tenover F. Descrieți procesul de formare al solului. Editura Charles E. – Manual of Clinical Microbiology. CSHL Press. Ellen Jo Baron. USA. B. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1. Marea Britanie. 2007 Kingsley R.. Ridley – Prion diseases. Case Christine – Microbiology . Humana Press. Ed.. Merrill Publishing Company. Taylor & Francis. R. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company.A. în format electronic sau prin poştă. USA. Danvers. Ed. 1997 Murray P. – Biology of microorganisms.6 (se va transmite pe adresa disciplinei. 1983 Schlegel H. (5puncte). – Introductory-Plant biology.A. 1992 120 .. Pfaller M. Ed.Prion Biology and Diseases.. .Lucrare de verificare nr. USA. – Introductory microbiology. M. Khan N. Nicklin Jane.. Killington R. Oxford. Martinko J. J. 1995 Prusiner S. Yolken R. Funke B. SUA.R. USA. Ed. ASM Press. 1991 Madigan M. Parker J.

....... ............................ Nitrificarea...identificarea transformarilor micobiene ale micro și macroelementelor........................................................... 7) ………………………………….........I............150 7..........………………………………............descrierea circuitului azotului și corbonului în natură................. Transformările microbiene ale calciului.....132 7...................I.................2.... Circuitul azotului..... 7) ……………………………................2... 7)……………….....4........................................... Transformările microbiene ale microelementelor..........................................1.... Circuitul potasiului.............3......1.4..........................Unitatea de învățare nr..........................................149 7............149 7.................2........I.....................7.......................1.................6...124 7...... Denitrificarea.... 7 ……………............2............................................................................ Circuitul carbonului....................... După finalizarea studiului acestei unități de învăţare...150 7..............................................9............... Zincul.................. 7) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare la rolul microorganismelor în circuitul materiei în natură............................8..... Circuitul fosforului................... 7: ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL MATERIEI ÎN NATURĂ Cuprins (U.............9..................……………………153 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U.......................151 Test de autoevaluare…………………………………………………………151 Rezumat (U..................................................... Metabolismul carbonului mineral... Circuitul sulfului........I.........9........ Seleniul..................................135 7. Amonificarea..I..........................121 Instrucţiuni (U.................... Circuitul fierului...4........................... Metabolismul carbonului organic....1.... Fixarea azotului molecular....9..................122 7.....9.............2..........147 7..... ........1...............................3..137 7..........I.....149 7.....……………………………152 Lucrare de verificare nr...146 7....................... Transformările microbiene ale magneziului.150 7...........................................136 7....134 7.1........ 7)…………………………………………………………122 7..... 121 ... veţi dispune de competenţe pentru: ........ Manganul.................7) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U...................149 7.................3..........................1.135 7............... Cuprul...................153 Bibliografie (U......................144 7.2..........1..........................................5..............................................................

care sunt folosite de plante şi introduse în forme organice. 7) Această unitate U. Bacteriile care participă la această fixare au fost grupate astfel:  bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere aerobe. necesită cca.1.  simbioza asociativă. deoarece este inclus în structura tuturor proteinelor şi a acizilor nucleici. 122 .  simbioza Actinomicetae – neleguminoase. Circuitul azotului în natură (Fig. circuitul azotului. 7. Amonificarea constă în mineralizarea azotului proteic până la amoniac (NH3). utilizând energia obţinută prin fotosinteză.I.A. Aceste etape sunt: I. Denitrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric până la azot molecular. În cazul celui de-al treilea grup. încheindu-se. prin care. cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate la rolul microorganismelor în circuitul materiei în natură (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare. 69) se desfăşoară pe parcursul a mai multor etape. Pe cale abiotică. în acest mod. IV. în funcţie de relaţia care se stabileşte între cei doi parteneri. fixarea azotului molecular este un proces lent şi continuu. NO3-. care implică desfăşurarea unor multiple activităţi biochimice.  bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere anaerobe. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem. iar altele în prezenţa oxigenului. Circuitul azotului Azotul este un element esenţial pentru existenţa vieţii în biosferă. Deşi este prezent în natură în cantităţi foarte mari. 4 ore de studiu individual (S.). unele au loc în anaerobioză. întâlnim patru tipuri de simbioză:  simbioza Rhizobium – leguminoase.I.I. se găseşte aproape invariabil în forme inaccesibile direct. II.). plantelor şi animalelor. Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei. sub acţiunea a peste 100 genuri de bacterii diferite.Instrucţiuni (U. în format electronic sau prin poştă. azotul gazos atmosferic este convertit la forme fixe (NH4-. Pe cale biotică.  simbioza foliară. I. III. Nitrificarea prezintă două trepte: nitritarea şi nitratarea. descărcări electrice şi prin intermediul precipitaţiilor.  bacterii fixatoare de azot molecular (N2). în care are loc oxidarea amoniacului (NH3) până la nitriţi (NO2-) respectiv nitraţi (NO3-). care trăiesc în asociaţie cu plantele. În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare. NO2-). fixarea se realizează prin iradieri. la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A. Fixarea azotului molecular se poate realiza pe cale abiotică şi biotică.

datorită nevoilor crescânde de hrană pentru o populaţie în permanentă dezvoltare. fapt ce duce la apariţia unor frecvente dezechilibre între nevoia de azot şi posibilitatea de a o satisface. proteoliza. circuitul azotului este un proces echilibrat. cu excepţia unei etape premergătoare amonificării. 22000 kcal/kg. În cursul ultimilor decenii. îngrăşămintele chimice cu azot au îndreptăţit speranţele rezolvării şi pe viitor a satisfacerii nevoilor nutritive pentru populaţie. Din păcate. este practic inepuizabilă. Azotul atmosferic este convertit industrial în amoniac (NH3).000 ani. Reacţia are loc la temperaturi ridicate de cca. ceea ce presupune un consum ridicat de energie de cca. 69 – Reprezentarea schematică a principalelor etape ale circuitului azotului în natură (după Delviche. în sensul că pierderile de azot din sol sunt compensate de procesele de fixare. 500oC şi la o presiune de 300-600 atmosfere. 123 .Fig. Toate procesele desfăşurate pe parcursul celor patru etape sunt mediate numai de bacterii.. Deşi. această imensă cantitate este inaccesibilă în mod direct organismelor vii şi mai cu seamă plantelor superioare. Dacă rezervele de azot din sol sunt limitate. calculele arătând că aceasta ar putea asigura necesarul pentru cel puţin 800. din contră. În timp ce în ecosistemele naturale. pierderile depăşesc ritmul de înlocuire. în care pot acţiona şi microfungii. o perioadă de timp.. în sistemele supuse procesului de agricultură. rezerva de azot atmosferic. 1977). prin procedeul Haber. criza energetică a ultimilor ani şi apariţia unor efecte secundare nedorite au impus reconsiderarea acestei posibilităţi. cantităţile de îngrăşăminte chimice cu azot aplicate au crescut continuu.

culturi de câmp 7-28 kg N/ha.1. Acesta a urmărit. excesul de azot duce la o serie de deranjamente şi la acumularea de azot nitric în plante. Aceste acumulări în plantele furajere sau alimentare provoacă intoxicaţii grave. este otrăvitoare.ape 70-250 kg N/ha. uneori. 7. La adulţi. conţinutul în azot creşte iar în vasele cu sol sterilizat nu.1. variaţia azotului în vase cu sol nesteril şi în vase cu sol steril. în paralel.În acelaşi timp. La copii. . Folosirea în doze excesive a azotului duce la spălarea acestuia în straturile profunde ale solului şi la îmbogăţirea în nitraţi a pânzei de apă freatică care poate fi utilizată ca apă potabilă sau la adăpatul animalelor. capabil să activeze tripla legătură a moleculei de azot. Cr etc.leguminoase 73-865 kg N/ha. nitraţii sunt reduşi la nitriţi. în solul nesteril. Legat de acest aspect. Ni. . de asemenea. dar mai ales de planta de cultură. cantitatea de azot atmosferic fixată biologic variază între limite foarte largi. nitraţii sunt convertiţi la nitrosamină. constatând că. Prin procesele de fixare biologică sunt introduse în sol cantităţi foarte mari de azot. . utilizarea intensivă a îngrăşămintelor chimice duce la creşterea conţinutului solului în unele elemente (Zn. o atenţie tot mai mare se acordă în ultimul timp mecanismelor naturale de fixare a azotului în sol şi.) care anterior se găseau în forme solubile doar ca urme. Procesul se desfăşoară la o temperatură relativ scăzută.păşuni 13-99 kg N/ha. Microorganismele fixatoare de azot posedă un complex enzimatic. În funcţie de numeroşi factori. Creşterea conţinutului în proteină la plante sub influenţa îngrăşămintelor cu azot are loc în limita potenţialului genetic al speciei sau soiului. Creşterea concentraţiei acestora peste o anumită limită are efecte toxice asupra plantelor şi microorganismelor (Davidescu. Fixarea azotului molecular 124 . Datorită crizei energetice şi efectelor secundare ale îngrăşămintelor chimice cu azot. 1974). Pb. reduc capacitatea acestuia de a transporta oxigenul prin formarea metahemoglobinei. frecvent întâlnită în sol şi la presiune atmosferică normală.angiosperme şi alte plante neleguminoase 7-114 kg N/ha.pădure 58-594 kg N/ha. care poate fi astfel redusă la amoniac. ce pot duce chiar la moartea individului. care. . excesul de îngrăşăminte chimice cu azot are efecte negative asupra mediului şi. Hank a sintetizat rezultatele din literatura de specialitate pentru diferite ecosisteme. asupra omului. . Fenomenul de fixare a azotului de către microorgansime a fost pus în evidenţă în anul 1888 de către Berthelot. care. astfel: . de 15-40oC. prin produsele vegetale pe care acesta le consumă. De aceea. De asemenea. fiind absorbiţi de sânge. denumit nitrogenază. a fixării biologice. în anul 1971. în special.

şi apar prin modificarea celulelor adulte sau a celulelor bătrâne.Azotobacter mobile.. ulterior. albicios. Dintre speciile genului Azotobacter. în funcţie de condiţiile de mediu. au fost considerate ca sinonime. . În condiţii nefavorabile de mediu apar chiştii. cercetările au evidenţiat existenţa şi a altor specii capabile să realizeze acest proces. fapt ce explică descrierea la un moment dat a numerose specii separate. mai târziu. podzolice. 4.Beijerinckia indica.1. Bacteriile din genul Azotobacter sunt răspândite în natură mai ales în solurile cultivate. Dintre acestea. cea mai răspândită şi mai eficace este Azotobacter chroococcum. celulele apar diferenţiat: 1. Beijerinck reuşeşte izolarea din sol a două specii de bacterii care au capacitatea de fixare aerobă a azotului molecular. . . . care cade treptat la fund. din chişti iau naştere celule tinere care reiau ciclul descris. Celulele tinere au aspect de bastonaşe groase de 2 x 4 m. se menţine viabil mai multe luni sau chiar ani.Azotobacter chroococcum. Aceştia mai poartă numele de macrochişti. Chistul este o formă latentă. Chiştii sunt prevăzuţi cu un perete gros. glicogen etc.2 m. Celulele bătrâne.3 m.Azotobacter vinelandii. pe medii lichide. care. . care.Azotobacter macrocytogenes. de rezistenţă a germenului. constituite din lipide. formează un depozit dens albicios şi.Azotobacter insigne.Rhodopseudomonas sp. conţinând numeroase granulaţii. 2. care. Citoplasma lor este constituită din proteină concentrată. În funcţie de vârsta coloniei. Dintre cele mai cunoscute specii putem enumera: . Morfologia lor este foarte variabilă. care apar în a 5-a zi de dezvoltare a culturii. Celulele adulte sunt sferice sau ovale ca nişte coci mari de 2 x 1. devine brun-negru. . cu capetele rotunjite. . Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere aerobe În anul 1901. . turboase şi mlăştinoase. cele mai răspândite şi mai cunoscute sunt cele din genul Azotobacter.Rhodospirillum sp. Azotobacter chroococcum prezintă o serie de aspecte morfologice considerate ca făcând parte dintr-un ciclu de evoluţie corelat cu vârsta.Azotobacter agile. 3. Prin germinare. izolate sau în perechi. 125 .Azotobacter fluminensis. În condiţii de cultură.Derxia gummosa. format din două straturi. sub această formă. sunt aproape sferice şi au dimensiuni mai mici de 1. volutină. Azotobacter formează un văl gros la suprafaţă. cu reacţie neutră şi se găsesc rar în solurile acide. Ulterior. . . bogate în humus.5 x 1.

Cu timpul. 2.3 m.Pe mediile solide (Fig. Bacteria prezintă un spor central. iar conţinutul celulelor este granulos şi se colorează în violet cu soluţie iodurată Lugol. este un microorganism anaerob obligat. după natura sursei de carbon. în cazul formelor tinere vegetative. Ulterior.8. Este strict aerobă. cu tendinţa de scurgere prin glisare pe suprafaţa mediului. Clostridium pasteurianum (Fig. În condiţii optime fixează aproximativ 20 mg N2 pentru fiecare gram de glucoză oxidată.8. care se dezvoltă în condiţii optime la 20 . Deosebirile dintre diferitele tulpini constau în viteza acţiunii lor. sub formă de bastonaş Gram pozitiv. specie mult răspândită în sol. 70) formează colonii lucitoare. Este o specie mobilă. La celulele bătrâne apar forme de involuţie. Fig. 70 – Azotobacter chroococcum Bacteria se dezvoltă la temperatura cuprinsă între 9 şi 35oC şi la un pH între 5.5 şi 8 x 0. cu cili dispuşi peritrichi. care aparţin genurilor Desulfovibrio. Gram negativă şi oxidează complet hidraţii de carbon până la CO2. cu diametrul de 1-1. acestea se colorează în brun-negru. Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere anerobe Fixarea anaerobă a N2 a fost evidenţiată încă din 1893 de Winogradski. vâscoase.5. cu capetele rotunjite. filamentoase sau cocoide. 71) face parte din grupul bacteriilor butirice. Desulfatomaculum şi Methanobacillus. fiind foarte sensibilă la aciditate sub pH=5.30oC şi la un pH = 7.3 m. la început incolore. Randamentul fixării este variabil de la o tulpină la alta. au fost descrise şi alte specii anaerobe. Se prezintă. 126 . în timp ce altele realizează fixarea întregii cantităţi doar după 12 zile.3 . unele fiind în stare să fixeze în 3 zile 100 % din concentraţia finală. fără a produce în mediu metaboliţi intermediari. cu dimensiuni variabile. care a reuşit izolarea şi cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit de azot a speciei Clostridium pasteurianum. conţinând substanţe iodofile.9. cuprinse între 1. datorită pigmentului melanic.8 şi 8. adesea fuziform.8 şi 1.

Abia în 1865.Rhizobium leguminosarum – mazăre. Biologia bacteriilor de nodozităţi Bacteriile care produc nodozităţi la leguminoasele cu care trăiesc în simbioză aparţin genului Rhizobium care cuprinde mai multe specii distincte. după cum urmează: . 127 . în afară de fixarea azotului atmosferic (N2) de către bacteriile libere aerobe sau anaerobe.Bradyrhizobium japonica (sin. bob. . fenomenul era considerat ca un proces patologic. iar în 1887. cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde (Fig. care pun la dispoziţie hidraţi de carbon solubili. Fixare anaerobă a N2 are un rol esenţial în solurile puţin aerate sau invadate de apă (mlaştini. tumoral sau datorat unor înţepături de insecte. dar lipsit de azot. Cantitatea de azot fixat este proporţională cu cantitatea de glucoză fermentată şi este de aproximativ 3 mg pe gramul de glucoză consumată. Deşi formarea de nodozităţi pe rădăcinile plantelor leguminoase se cunoaşte din antichitate. care se găsesc în sol în concentraţii mici. 3. obţine energie din fermentarea acestora şi fixează N2 atmosferic. Rhizobium japonicum) – soia. în timp ce Clostridium pasteurianum în 70 %. unde Clostridium pasteurianum este principalul fixator de azot. Bacterii fixatoare de azot molecular (N2). care trăiesc în asociaţie cu plantele Fig.Rhizobium phaseoli – fasolea. Voronin a descris nodozităţile şi corpusculii ce-i conţin.Cultivat pe un mediu ce conţine substanţe hidrocarbonate. linte. 72). .Rhizobium lupini – lupinul. orezării). în soluri Azotobacter chroococcum a fost găsit numai în 30 % din cazuri.Rhizobium trifolii – trifoiul. Beijerinck a izolat şi descris bacteriile pe care le produc. În ceea ce priveşte proporţia dintre cele două specii descrise. Fedorov arată că. se mai produce şi fixarea de către microorganismele simbiotice care trăiesc în nodozităţile de pe rădăcinile acestor plante. . Randamentul fixării azotului de către Clostridium pasteurianum este maxim când este asociată cu bacteriile celulolitice anaerobe. având deci o preponderenţă mai mare. . ca glicerina sau manita. 71 – Clostridium pasteurianum  Simbioza Rhizobium – leguminoase În solurile cultivate cu leguminoase.

Fig. la plantele leguminoase Activitatea diferitelor specii de Rhizobium este variabilă de la o specie la alta. după care suferă modificări degenerative care duc la necrozarea şi detaşarea sa de rădăcină. Acest manşon este constituit din secreţii ale ambilor parteneri. sub acţiunea unor substanţe eliminate de bacterii. peretele perişorului absorbant este dizolvat sub acţiunea unor enzime secretate de bacterii şi acestea pătrund în interior. La leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structură efemeră. care se referă la capacitatea de a fixa azotul molecular (N2). denumite generic lectine. în timp ce la cele perene durează 5-6 ani. apoi îl deformează pe măsură ce creşte şi în cele din urmă îl rupe. se acoperă cu o teacă celulozică. Ea apare ca rezultat al invadării şi multiplicării bacteriilor în celulele gazde şi al acţiunii unor substanţe stimulente de tipul auxinei (acid indolilacetic) secretate de bacterii (Fig. Cordonul este format la început dintr-o matrice mucoasă în care se găsesc bacterii şi care.Rhizobium meliloti – lucerna. şi eficienţa. care ia formă de cârlig. treptat. formând un cordon de infecţie care ajunge în celulele parenchimului cortical. care la început este inclusă în cortexul radicular. care reprezintă capacitatea de a produce nodozităţi. în funcţie de două proprietăţi biologice importante: infecţiozitatea. 128 . Pe măsură ce cordonul infecţios înaintează. În acelaşi timp. Rezultatul acestei proliferări este nodozitatea. Ulterior. care au rol chimiotactic pozitiv. fiind stimulate de secreţiile radiculare. celulele cortexului radicular infectat se multiplică rapid. 73). Bacteriile ajung în zona rizosferică la nivelul perişorilor absorbanţi. fie prin extremitatea sa distală şi se aşază la periferia celulelor unde se multiplică activ. transmiţând infecţia bacteriană celulelor fiice. Recunoaşterea se realizează prin intermediul unor substanţe specifice. după care are loc un proces de recunoaştere a celor doi parteneri. bacteriile se multiplică continuu şi sunt eliberate fie prin unele fisuri ale acestuia.. 72 – Nodozităţi formate de Rhizobium sp. După legarea ireversibilă are loc deformarea perişorului radicular.

1992). compacte.regiunea centrală este alcătuită din celule poliploide. Bacteroizi Cordon infecţios Legarea ireversibilă a bacteriilor de perişorii absorbanţi. numit leghemoglobină (hemoglobina leguminoaselor). . cu rol de protecţie. situată sub meristem. pe rădăcinile principale. 129 . b. Este zona de fixare activă a azotului molecular (N2). Nodozităţile eficiente au o structură caracteristică.regiunea periferică este reprezentată de cortexul nodozităţilor. Fig. format din mai multe straturi de celule. fiind formată din celule diploide neinfectate şi asigură creşterea nodozităţilor prin diviziune. ele împărţindu-se în două categorii:  Nodozităţile "eficiente" sunt relativ puţin numeroase şi se formează. zona de invazie. .subzona simbiotică timpurie. sunt mai voluminoase şi au o suprafaţă netedă sau rugoasă. de natură proteică. Bacteriile se transformă în bacteroizi. formată din celule neinfectate şi celule mărite.regiunea meristematică este situată în regiunea distală a nodozităţii. încărcate cu bacteroizi şi prezintă trei zone distincte: a. cu celule ce conţin bacterii care încă mai proliferează. infectate. mai ales. S-a constatat că în procesul fixării N2 nu toate nodozităţile sunt la fel de active.Plantă leguminoasă Perişor absorbant Apariţia nodozităţilor Nodozitate Bacterii din Rhizobium sp. conţine celule mărite pline cu bacterii care nu mai proliferează numite bacteroizi. . deformarea perişorului radicular şi pătrunderea bacteriilor în celule. fiind constituite din mai multe regiuni: . Aceste nodozităţi conţin un pigment roşu..subzona simbiotică tardivă. 73 – Fixarea simbiotică a azotului molecular în nodozităţile leguminoaselor (după Tortora şi colab. iar celulele îşi măresc dimensiunile. zona simbiotică ocupă porţiunea cea mai mare din nodozităţi şi prezintă două subzone: .

fam. Repetarea acestui proces de ramificare şi producerea anuală de noi noduli pe rădăcini duce la apariţia unei grupări compacte cu aspect coraloid. Frankiaceae. iar faţă de celelalte sunt nepigmentate. mai mici. ca rezultat al simbiozei între bacterii şi leguminoase. bacteriile asimilează N2 atmosferic până la stadiul de acid aspartic. prin transaminare enzimatică în prezenţa acidului piruvic. planta gazdă sintetizează ceilalţi aminoacizi. Leghemoglobina este singurul reprezentant al hemoglobinelor din regnul vegetal. nici de planta gazdă şi fixarea N2 este proporţională cu concentraţia pigmentului din nodozităţi. fiecare lob reprezentând o nodozitate individuală. numai în nodulii eficienţi. ord.  Simbioza Frankia sp. În continuare. Infecţia lor este foarte limitată.neleguminoase (Actinorizele) Actinorizele reprezintă asociaţii simbiotice fixatoare de azot molecular (N2) la aproximativ 200 specii de angiosperme. Cele mai cunoscute genuri de plante în România sunt : Hippophae (Fig. aceasta apare în stadiul activ al fixării. Bacteriile care trăiesc în simbioză cu aceste plante aparţin genului Frankia. În acest sens. .c. 130 . Pigmentul nu poate fi sintetizat separat nici de bacterii. care este preluat de plantă. pe suprafaţa nodulului simplu originar apar lobi noi. furnizate de planta gazdă. Evoluţia procesului infecţios determină apariţia unor nodozităţi laterale pe suprafaţa rădăcinilor. Formaţiunile simple originale au o asemănare externă evidentă cu nodozităţile de leguminoase. sintetizează alanina. La rândul lor. Aceasta. care sunt plante leguminoase caracteristice zonelor cu deficit de azot. iar planta "proteina". aflaţi la maturitate. zona de senescenţă. După 10-15 zile. 74) şi Elaeagnus. Actynomycetales. Mecanismul simbiozei plantă-bacterie Bacteriile simbiotice iau energia necesară asimilării azotului molecular prin procedee de degradare a substanţelor hidrocarbonate.  Nodozităţile "neeficiente" sunt mai numeroase. situaţi în partea apicală. prin transaminare. cu suprafaţa netedă şi sunt răspândite pe tot sistemul radicular. Activitatea lor durează numai câteva zile. conţinând foarte puţine bacterii. pornind de la alanină şi diferiţi acizi cetonici. bacteriile aduc nucleul "hem". corespunde celulelor vegetale şi bacteroizilor în curs de degenerare sau moarte. Formarea nodozităţilor Modul de recunoaştere între cei doi parteneri şi infecţia sunt asemănătoare ca la simbioza dintre bacteriile genului Rhizobium şi plantele leguminoase.

la reprezentanţii a trei familii de plante superioare. răspândite în zonele tropicale şi subtropicale: Rubiaceae. Cercetările efectuate au pus în evidenţă existenţa mai multor specii de bacterii ale genurilor Azospirillum.grâu. subtropicale.2000 µm în diametru). Bacillus şi Klebsiella. cu rădăcinile de Hippophae rhamnoides.  Simbioza asociativă Prima semnalare a fixării azotului de către microorganisme asociative a fost făcută în anul 1974 (Fig. Astfel. care trăiesc în asociaţie cu rădăcinile unor graminee. nervura mediană sau pe peţiol.Fig. Astfel. pe lamină. terenurile mlăştinoase. au fost denumiţi din 1912. Mycobacterium 131 . orez.  Simbioza foliară Simbiozele foliare au fost descrise pentru prima dată în anul 1902.Poa pratensis. . . 74 – Simbioza Frankia sp. frunzele mai multor specii poartă „nodozităţi” superficiale. dunele de nisip.Bacillus macerans . . Importanţa deosebită a actinorizelor decurge în primul rând din faptul că cele mai multe plante gazdă sunt specii pionier. Aceşti germeni care iniţial au formă de bastonaşe şi devin apoi claviformi sau ramificaţi. de către Faber. Ele populează terenurile cu deficit mare de azot. 75). pot fi cilindrici sau sferici şi sunt localizaţi în funcţie de gen şi specie. Myrsinaceae (şi Dioscoreaceae.porumb. temperate. Bacteriile pătrund prin ostiolele stomatelor şi se multiplică apoi în mezofil. cuprinzând bacterii.Azospirillum lipoferum .Klebsiella pneumoniae . de către Zimmermann.porumb. Fixarea asociativă este mai răspândită de aproximativ 5 ori în zonele tropicale faţă de zona temperată. solurile sărace. Cei mai mari noduli ating dimensiunile unei gămălii de ac (500 . de către Hera. pietriş. În al doilea rând sunt importante prin larga răspândire a plantelor gazdă. prima semnalare a fost realizată în anul 1980. regiuni subalpine. zone de deşert.Azospirillum brasilense . prezente în regiunile arctice. În România. tropicale şi de la regiunile de şes până la cele subalpine. au fost identificate următoarele simbioze asociative: .

Fig.rubiacearum. reprezentând 99 % din rezervele totale de N2 din sol. În mod normal. a îngrăşămintelor verzi şi a bălegarului. însă. Amonificarea Substanţele organice azotate. predominant proteică. unde suferă un proces de dezaminare. Dacă acest N2 organic ar rămâne ca atare. cu ajutorul proteazelor extracelulare. la sfârşitul căruia sunt aduse în stare de amoniac (NH3). după formula generală: proteină H 2O peptone H2O proteinaze peptide H2O aminoacizi peptidaze Aminoacizii rezultaţi din această degradare pătrund în interiorul celulelor bacteriene. sau de Klebsiella sp. Procesul de amonificare propriu-zis este precedat de descompunerea moleculelor proteice prin hidroliză.1. rezervele de N2 accesibile plantelor s-ar micşora în fiecare an şi nu ar mai permite creşterea plantelor. constau din rezerve humice şi din alţi compuşi acumulaţi în mod natural în sol prin procesul de fixare biologică a N2 şi prin cel de degradare a resturilor organice vegetale şi animale. iar de către alţi autori. aceste substanţe suferă un proces de mineralizare. Se întâlnesc mai multe tipuri de dezaminare şi anume: 132 . la care se adaugă circa 20 de tone. reprezentate de restul microflorei şi microfaunei. de aproximativ 6 t/ha. 75 – Simbioză asociativă 7. din care rezultă amoniac (NH3) şi acidul organic corespunzător. eliberate de numeroasele specii de microorganisme aerobe şi anaerobe. Celulele bacteriene reprezintă ele însele o masă de substanţă organică. drept specii de Flavobacterium sp.2.

Dezaminarea cu desaturare. Se estimează că populaţia umană ar elimina în 24 ore circa 15. atingând câteva zeci de milioane de tone pe an. etc. Clostridium. diferită şi acţionează în timp. acumulaţi ca atare. în afară de amoniac (NH3).1. formic.  Începând cu ziua a 4-a. care ar fi altfel neutilizat de plante. thermoproteolyticus. propionic. Micrococcus ureae. Amonificarea în sens strict poate fi definită.000 tone. pot rezulta acizii: acetic. În acest sens. B. iar animalele circa 1. La acestea se adaugă grupul urobacteriilor. În funcţie de condiţiile de mediu şi natura microflorei. specii nesporulate. Hidroliza ureei este realizată de un grup numeros de microorganisme. La aceste cantităţi se mai adaugă îngrăşămintele 133 .500. subtilis. cum sunt: Proteus vulgaris. Escherichia coli. butiric. intră în acţiune specii obligat anaerobe. aceşti acizi pot fi oxidaţi complet la CO2 şi H2O (în mediul aerob). rezultaţi din descompunerea substanţelor proteice. capabile să producă enzima ureaza. deci. în forme accesibile plantelor. Cantitatea de uree eliminată în natură este mare. În acest proces. valerianic. Activitatea amonificatoare a urobacteriilor este foarte importantă. Pseudomonas. Arthrobacter sp. ca rezultat al acţiunii microflorei solului asupra aminoacizilor. mai ales în soluri acide sau se evaporă în atmosferă. Planosarcina ureae etc. Microflora capabilă să producă amonificarea substanţelor proteice este numeroasă. transformaţi în alcooli. Pseudomonas fluorescens.000 t azot ureic. ca un proces biologic în care se eliberează în sol amoniac (NH3).  După 2-3 zile. mediul este invadat de mucegaiuri şi degajarea de amoniac (NH3) descreşte. ca Serratia marcescens. care încep să predomine şi fac ca degajarea de NH3 să fie maximă. Corynebacterium. Dezaminarea hidrolitică şi decarboxilare 3. actinomicete şi microfungi filamentoşi. Din asemenea reacţii. care neutralizează amoniacul. caracterizate prin rezistenţa la concentraţii mari de uree şi pH alcalin dar şi prin capacitatea de a elibera cantităţi mari de NH3. deoarece ureea conţine 47 % azot. NH3 poate fi refolosit ca atare de o serie întreagă de microorganisme. Dezaminarea reducătoare cu decarboxilare (anaerobă) 5. Bacillus. Dezaminarea hidrolitică 2. nu este inclusă în amonificare eliberarea de NH3 sub acţiunea micoflorei temporare de putrefacţie. Sarcina lutea etc. Cea mai mare parte din el suferă în continuare o transformare absolut necesară pentru viaţa din sol. datorită faptului că acestea folosesc amoniacul pentru sinteza proteinelor proprii şi produc mult acid. Clostridium perfringens şi unele actinomicete. ca Streptomyces violaceus şi Micromonospora chaleea. În acest grup întâlnim specii din genurile: Achromobacter. şi specii facultativ anaerobe. Din grupa urobacteriilor fac parte: Bacillus (Urobacillus) pasteuri. cum sunt: Clostridium putrefaciens. B. după cum urmează:  La începutul procesului intervin bacterii obligat aerobe. Dezaminarea oxidativă cu decarboxilare 6. micoides. Dezaminarea reducătoare 4. iar restul poate fi fixat în sol. cum sunt: Bacillus cereus var.

Compusul suferă în sol unele transformări abiotice şi biotice enzimatice până la amoniac. Acest compus.+ 3H+ + 2e- b. Între bacteriile nitroase sau nitrit bacterii putem cita: Nitrozomonas europaea. numărul microorganismelor nitrificatoare este proporţional cu fertilitatea solului. deci. iar ca sursă de azot. nu este asimilabil de către plante. De altfel. deoarece aduce substanţele azotate în forma cea mai uşor accesibilă plantelor. fiind solubili. NO2. aplicate prin tehnologiile actuale sub formă de cianamidă de calciu. comparativ cu solurile înţelenite.cu uree. care reprezintă a III-a fază a circuitului azotului în natură. care realizează nitratarea ce constă în oxidarea nitriţilor până la nitraţi. care transformă sărurile amoniacale în nitriţi. fabricat din N2 din aer şi carbură de calciu. putând ajunge în solurile fertile până la un milion de bacterii pe gramul de sol. care îşi procură.+ H2O NO3. Nitratarea – reprezintă procesul de transformare al nitriţilor (NO2-) până la nitraţi (NO3-). NH3 + O2 NO2. s-a observat că. se datorează şi faptului că primele sunt lucrate şi. Numărul mare de nitrificatori din solurile fertile. nitriţi sau chiar la azot molecular (N2) prin denitrificare. Ele sunt aerobe stricte. amoniacul sau nitriţii. Natura biologică a acestui proces a fost demonstrată prin suprimarea sa în urma sterilizării solului prin încălzire la 110oC sau prin tratarea cu vapori de cloroform.+ 2H+ + 2e- Microorganismele nitrificatoare sunt autotrofe chimiosintetizante. Bacteriile nitrice (nitrat bacteriile) frecvent întâlnite sunt: Nitrobacter Winogradskii. practic. Nitrificarea. 7. 134 . Nitrospira gracilis şi Nitrococcus mobilis. bine aerate. Nitrosospira briensis şi Nitrosolobus multiformis. care reprezintă forma asimilabilă pentru majoritatea plantelor verzi.1. Nitrificarea Nitrificarea este un proces de oxidare a amoniacului (NH3) şi a altor forme reduse ale azotului anorganic eliberate în sol în cursul procesului de amonificare în nitraţi. răspândite. energia necesară pentru producerea substanţelor celulare proprii.3. în general. prin reacţii chimice oxidative. sunt spălaţi de ploaie sau reduşi la NH3. Nitritarea – reprezintă procesul de oxidare a amoniacului până la nitriţi (NO2-). Nitrosococcus oceanus. nitraţii reprezintă şi forma sub care azotul din sol este pierdut deoarece. În acelaşi timp însă. În laborator s-a demonstrat că procesul se desfăşoară în două faze: a. în toate tipurile de sol şi folosesc ca sursă de carbon carbonul mineral din CO2 şi carbonaţi. este un proces de importanţă excepţională.

sunt. consumaţi de plantele superioare.2. Mai întâi. Nitraţii pot fi folosiţi şi de microorganisme. pentru solul respectiv.7. cu toate că o parte din N2 degajat poate fi preluat de fixatorii de N2 anaerobi. Circuitul carbonului Dacă a fost relativ uşor să se realizeze o descriere destul de schematică a ciclului azotului în sol. În acelaşi timp. în timp ce nitriţii sunt preluaţi de nitratbacterii şi reoxidări în nitraţi. Metabolismul acestor forme diverse este mult diferit în sol din mai multe cauze şi anume:  datorită structurii substanţelor carbonate. Denitrificarea Nitraţii (NO3-) acumulaţi în sol. cum sunt: Clostridium pasteurianum. o pierdere reală care poate ajunge până la 120 kg N2/ha/an. Dintre microorganismele din flora generală a solului. 135 . fie până la stadii intermediare ca nitriţi (NO2-). urmează apoi carbonul organic al vegetalelor şi animalelor sub forme multiple. sunt Bacillus megaterium. acesta din urmă nu are verigile bine individualizate ca ale primului.1. iar o cantitate variabilă este spălată de apele de infiltrare şi şiroire. bacteriile denitrificatoare propriu zise. sau cu structuri complexe. acesta fiind considerat de unii autori ca un fenomen patologic.. ca lignina. fie că sunt reduşi pentru oxidarea unei substanţe organice sau minerale. Denitrificarea reprezintă un proces care închide circuitul prin întoarcerea azotului molecular (N2) în natură. precum şi unele bacterii sulfuroase ca: Thiobacillus denitrificans. sunt: Pseudomonas stutzeri şi Pseudomonas denitrificans. pentru circuitul carbonului nu este la fel de simplu. Reducerea nitraţilor în procesul de denitrificare se face fie până la N2 sau amoniac (NH3). Astfel. Escherichia coli. Condiţiile optime de producere ale acestui proces sunt realizate în solurile saturate cu apă şi în structurile profunde în care pot acţiona mai multe grupuri de microorganisme. este mai puţin dăunătoare pentru fertilitatea solului respectiv deoarece NH3 poate fi folosit de unele microorganisme heterotrofe. de nitriţi şi NH3. până la stadiile intermediare. Pseudomonas aeruginosa etc. fie că sunt asimilaţi în cursul proceselor de sinteză a protoplasmei acestora (asimilarea nitriţilor). capabile să reducă nitraţii (NO3-) la nitriţi (NO2-). ca rezultat al procesului de nitrificare. ce reduc nitraţii (NO3-) la azotul atmosferic (N2). acidul hiponitros (HNO3-) etc. Semnificaţia procesului de denitrificare este încă controversată. de la glucide simple până la substanţe polimerizate ca celuloze. în parte. inconstant şi relativ rar în condiţii naturale ale solurilor de cultură. Este sigur că reducerea nitraţilor până la N2 gazos reprezintă.4. deoarece. 7. reducerea incompletă. trebuie să arătăm că sursele de carbon introduse în sol sunt numeroase: carbonul mineral al CO2 atmosferic şi carbonaţii telurici.

2. hemiceluloza). 7. precum şi cu alţi compuşi din sol pentru a forma substanţele de rezervă humică.com) Acest ciclu al carbonului (Fig. ca regulă generală.wikipedia. 76) este complicat încă prin faptul că substanţele hidrocarbonate sunt totdeauna asociate în proporţie variabilă cu substanţe azotate (proteice). 76 – Circuitul carbonului în natură (www. datorită florei multiple zimogene. în acelaşi timp. Fig. când substanţele hidrocarbonate sunt degradate. De fapt. microorganismele realizează şi sinteza pentru propriul lor corp a unor produşi (ex. lipide. produsele intermediare sunt foarte variate. În orice caz. Dacă produşii finali ai oxidării şi mineralizării carbonului organic sunt în mod constant CO2 şi H2O (şi metanul. în mod excepţional. Ultimul factor ce complică situaţia este acela că. Aceste diferenţe se traduc prin viteza de atac diferită şi prin produşii de metabolism intermediari obţinuţi. Pentru o mai clară prezentare a problemei. de climă (temperatură. cât şi alţii se pot combina pe cale chimică sau fizică între ei. Metabolismul carbonului mineral 136 . realizată într-o singură etapă şi. CH4. în condiţii de anaerobioză). taninurile etc. Proporţia relativă a acestor diverse substanţe modifică în mod profund metabolismul produşilor hidrocarbonaţi. de sistemul de cultură etc. răşinile. precum şi cu lignina. Metabolismul mai variază şi în funcţie de structura fizică şi chimică a solului. mineralizarea carbonului organic este.1. prezentându-se sub formă de acizi organici şi zaharuri mai mult sau mai puţin complexe. numeroase grupuri de bacterii şi ciuperci intervin în mod succesiv pentru a ajunge la produse simple terminale. Este ca atare dificil de ştiut care sunt produşii intermediari de degradare şi care sunt cei de sinteză. cerurile. umiditate). atât unii. care acţionează asupra acestor substanţe. se va lua în considerare mai întâi metabolismul carbonului mineral şi apoi al celui organic.

fiind format din vieţuitoarele faunei telurice după moartea acestora. ce provine de la vegetale şi animale. Printre ele se află bacteriile nitrificatoare şi unele care intervin în circuitul sulfului şi al fierului. dextrină. în principal. dar acesta intră în ciclul biologic în cantităţi relativ mici. sunt bacteriile ce posedă pigment asemănător cu clorofila (bacterioclorofilă) şi algele care posedă clorofilă şi care sunt organisme fototrofe. sub formă de gunoi natural şi artificial. de la apă şi sărurile din sol. polioze. trăiesc. de tip clorofilian. care ajung în sol odată cu moartea plantelor.2. Ca atare. ceruri şi răşini. energia fiind furnizată de către radiaţiile luminoase. aceste autotrofe realizează sinteza protoplasmatică. Metabolismul carbonului organic Carbonul organic are. inulină. frunze. dioze trioze. care joacă un anumit rol în sol. datorită raportului C/N foarte scăzut. descompunerea se realizează prin fenomene de putrefacţie. ca urmare. Cu ajutorul carbonului mineral metabolizat cu apa şi cu substanţele minerale luate din sol. 137 . Principalii constituenţi din diferitele produse vegetale sunt prezentaţi în tabelul următor. comparativ cu cel al circuitului organic. origine vegetală. Există grupări fiziologice de bacterii care nu pot metaboliza decât carbonul mineral. amidon.Se ştie că majoritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul propriu de gazul carbonic (CO2). rădăcini.2. Prin procese artificiale este introdus în sol prin încorporarea unor vegetale parţial metabolizate. vegetalele au făcut sinteza constituenţilor celulari. fiind introdus în sol prin procese multiple şi sub forme variate. Sunt apoi bacteriile lipsite de pigment. Metabolismul acestora este asemănător cu cel al plantelor superioare. respiră şi. Dacă importanţa teoretică a metabolizării carbonului mineral este foarte mare. elimină CO2. În acest caz. hemiceluloză. fiind organisme chimiolitotrofe. din punct de vedere cantitativ nu are decât un rol restrâns. Carbonul organic de origine animală este din punct de vedere cantitativ mai puţin important. 7.  glucozizi ca acizi organici ficşi şi volatili. cum sunt autotrofele sau litotrofele. se va lua în considerare în mod esenţial compoziţia ţesuturilor vegetale care reprezintă o masă foarte însemnată de materie organică în natură. ciclul mineral al carbonului se încheie. unde rolul carbonului este foarte slab. lignină. care îşi iau energia din oxidări ale substanţelor minerale reduse (în mod esenţial NH3 şi SH2). Între acestea. Prin procese naturale este introdus sub formă de ţesuturi vegetale moarte. sub formă de cadavre. în primul rând. această energie le permite să reducă CO2 şi să metabolizeze carbonul. în felul acesta. În ceea ce priveşte substanţele carbonate. Plecând de la carbonul mineral atmosferic. grăsimi. ţesuturile vegetale sunt constituite din:  glucide ca monoze (hexoze-pentoze).

se produce o sporire a proporţiei de celuloză.Lignină = 25 . cum sunt: amidonul.18 22.33 21.1%.52 21. din care reiese că această compoziţie este variabilă în funcţie de dezvoltarea plantei. din acest punct de vedere. dintre acestea lignina formează o substanţă aparte.9 11.7 1. Compoziţia ţesuturilor la secară în funcţie de vârstă Stadiul de creştere 30 mm Înspicare Înflorire Maturitate Celuloză % 18.30%.59 36. între care sunt cuprinse glucidele simple şi acizii organici.Hemiceluloze = 20 .67 31.Celuloză = 45 .67 1. redaţi în % de substanţă uscată.1 Grăsimi şi ceruri 2. Concentrarea în substanţe superioare polimerizate este încă şi mai accentuată la plantele lemnoase.9 30. . important prin îmbogăţirea acestuia cu materie organică.11 3.26 Pentoze % 16 21. Lemnul este dificil fermentescibil în sol şi rolul ligninei este.Proteine = 0.40 21.5%. clasificarea următoare:  substanţe foarte solubile. de care este legată viteza de descompunere din sol.06 26.21 14. Avem.31 4.26 N total % 2.13 Grăsimi şi ceară 2. .25 20.8 18 17. .  substanţe puţin solubile. cerurile şi răşinile.01 0.77 Proteine % 9. adică de vârstă.00 2. unde proporţia medie a acestei componente este următoarea: .54 Lignina % 28. Legăturile acestor produse cu celuloza şi grupările uronice ale hemicelulozelor fac aceste 138 .24 În decursul creşterii cerealelor. .56 Pentozani (hemiceluloze) 13.30 3.43 37. corelată cu scăderea proteinelor şi.70 15. ceruri şi răşini = 3 . sunt prezentaţi în tabelul următor.5 1. din acest punct de vedere.6 1. a fracţiunilor solubile. datorită gradului său de rezistenţă la agenţii biologici şi care are tendinţe de a se acumula în sol.Constituenţii ţesuturilor vegetale Substanţa Fân Paie de ovăz Paie de grâu Porumb ciocălăi Porumb boabe Celuloza % 28.30%.02 0. hemiceluloză şi lignină. Ca urmare.71 22.37 0.00 2. cum este hemiceluloza.Grăsimi. celuloza. lipidele.5 .67 30.27 37.50 23.  substanţe insolubile. ţesuturile plantelor mature vor fi mai dificil şi mai lent descompuse în sol comparativ cu cele provenite de la plantele tinere. mai ales.50 25.50 Mai importantă din punct de vedere agrobiologic decât clasificarea chimică a produşilor hidrocarbonaţi este aceea care ţine seama de solubilitatea acestora.90 Lignină % 9.55%.4 2. Constituenţii hidrocarbonaţii mai importanţi din punct de vedere cantitativ ai ţesuturilor vegetale.76 1.

Mai întâi. care utilizează acest acid eliberat de primul. fie a celor anaerobe sau a ciupercilor. amidonul. oxalic. de la glucidele simple. care utilizează alcoolii şi acizii organici pentru sinteza proprie a compuşilor celulari. fumaric. de tipul hemicelulozelor. succesiv. Dintre hemiceluloze galactanele sunt mai rezistente la atacul microbian. alcătuite din resturi de glucoză şi manoză. acizii gluconic. lactic. Degradarea hemicelulozelor Cantitatea hemicelulozelor în resturile vegetale variază între 6 şi 30% din greutatea uscată. în funcţie de specie şi vârsta plantei. Din pentoze fac parte xilanul. producându-se şi aici o reacţie în lanţ. În continuare. glucidele şi substanţele solubile sunt primele atacate de microorganisme şi dispar în câteva zile. a fost studiată problema zaharozei care este descompusă de flora zimogenă. citric. formate din resturi de galactoză şi manoză. cum este cazul la Azotobacter sp. substanţele solubile în apă. în mod cert. metanul şi CO2. lignina etc. celuloza. şi apoi proliferează genul Pseudomonas. Reacţiile de degradare sunt. care formează acid oxi-butiric. acizii piruvic. hemiceluloza. 139 . Degradarea glucidelor simple şi a substanţelor solubile în apă După ce resturile de ţesuturi vegetale sunt încorporate în sol. succinic etc. pe parcurs. format din resturi de xiloză. în timp ce xilanele şi mananele sunt mai repede metabolizate. ajungându-se la produşii finali CO2 şi H2O.. până la CO2 şi H2O. peptina. intervine Bacillus megaterium. vor fi prezentate. În urma acţiunii fungilor anaerobi se produc acid fumaric şi alcool. Astfel. în funcţie de umiditatea. acetic. procesele de degradare biologică în sol ale diverşilor constituenţi hidrocarbonaţi şi ale ţesuturilor vegetale în funcţie de solubilitate. aeraţia şi temperatura solului care condiţionează intervenţia fie a bacteriilor aerobe. fie mineralizaţi complet. produşii intermediari formaţi sunt fie metabolizaţi imediat de către alte grupe de microorganisme. pe parcurs. căci produsele mai simple rezultate sunt folosite de anumiţi germeni pentru constituirea capsulei gomoase.glucide foarte rezistente la acţiunea microbilor din sol. constituite din resturi de manoză. hidrogenul. II. precum şi galactamanele. cuplate cu cele de sinteză. fiind descompuse de o floră nespecifică. Aceste procese au fost urmărite în condiţii de laborator dar în natură situaţia este mult mai complexă. În ceea ce priveşte produşii solubili în apă. iar ca produşi finali CO2 şi H2O. Hemicelulozele sunt polizaharide ce însoţesc celuloza în ţesuturile vegetale şi care sunt grupate în pentoze şi hexoze. formată din substanţe poliozide cu greutate moleculară ridicată. I. din resturi de arabinoză. glucomananele. şi arabanul. acetaldehida. În cazul intervenţiei ciupercilor aerobe se produc. Etapele intermediare sunt însă diferite. Din hexoze fac parte mananele. Atacul bacteriilor anaerobe are ca rezultat intermediar formarea de acizi volatili ca acidul lactic. În cazul atacului bacterian aerob se formează.

. această activitate merge în paralel cu fertilitatea aparentă a solului şi cu bogăţia microflorei totale. Numărul bacteriilor hemicelulolitice este cel mai mare în solurile neutre şi apoi în cele acide. Rhizopus sp. începând cu bacilii nesporulaţi. 70% din greutatea uscată) şi a tuberculilor de cartof.Viteza de descompunere a acestor substanţe depinde de cantitatea de azot accesibil şi se produce în mod eşalonat şi în ritm diferit. se pare că amiloliza în sol este rezultatul activităţii unei flore zimogene destul de polifage. O microfloră abundentă. În solurile saturate în apă şi cu celelalte condiţii asemănătoare. Fusarium şi Rhizopus. la temperatura de 18ºC. în funcţie de tipul de sol şi conţinutul în substanţă organică al ţesuturilor vegetale. alcooli şi gaze.. apoi dextrina este metabolizată de alte microorganisme. şi amiloliza este. Aspergillus niger şi Aspergillus fumigatus. care.50% în ultimele 8 zile. foarte rapidă. care degradează amidonul până la stadiul de dextrină. În funcţie de natura solului. bacilii sporulaţi şi cocobacilii. Humicola sp. În aceste condiţii. scăzută. Pseudomonas sp.5% şi numai 4. Dintre ciuperci s-au identificat în acest proces Zygorhynchus sp.. puţin specializată. Trichoderma sp. B. greu sau uşor. Cuninghamella sp. Astfel. Se întâlnesc bacteriile Clostridium butyricus. intervin în degradarea amidonului unele bacterii şi ciuperci. macerans. dar şi Clostridium pasteurianum. care nu prezintă specii capabile să atace direct hemicelulozele.. bacteriană şi fungică. formaţi de celelalte grupe de bacterii. se descompun 10% . dar folosesc produşii intermediari de metabolism. din paiele de ovăz. În ansamblu. Astfel. bine aerate şi semisaturate în umiditate. III. Degradarea amidonului Concentraţia de amidon din ţesuturile vegetale este. Bacillus circulans şi Sporocytofaga myxococcoides. În aceleaşi condiţii. în principal. intervin bacteriile strict anaerobe. procesul de amiloliză se desfăşoară în mod diferit. ca fiind active în descompunerea hemicelulozelor. subtilis şi B. în terenurile de cultură mijlocii. până la 33ºC. de asemenea.. în primele 4 zile. 140 . de tip Clostridium. în aceste din urmă condiţii. Printre acestea se numără: Alcaligenes sp. Microorganismele care descompun hemiceluloza se succed într-o anumită ordine. care conţin circa 23% hemiceluloză.. cereus. mai ales B. cu excepţia seminţelor (max. În lumina acestor condiţii. în următoarele 4 zile alte 8. Activitatea microflorei hemicelulolitice este foarte variată. aparţinând genurilor Aspergillus. pe lângă degradarea amidonului. Clostridium perfringens. fenomenul este mai rapid. cu o dublă constituţie. Actinomicetele au fost identificate. care este o bacterie celulolitică autentică.. dar la o temperatură mai ridicată. O microfloră mai restrânsă şi mai specializată hidrolizează amidonul până la acizi. se găsesc bacterii aerobe şi facultativ anaerobe din genul Bacillus. Unele bacterii polifage sunt capabile să atace şi hemicelulozele. fixează şi azotul atmosferic. Aproape constant apare şi Azotobacter sp. de umiditate şi de temperatură.

degradarea şi mineralizarea microbiană a celulozei reprezintă şi din punct de vedere cantitativ unul dintre procesele cele mai importante ce se petrec pe suprafaţa globului. uşurând mineralizarea acestora. cum sunt:  Clostridium aurantibutyricum ce atacă atât pectina purificată. 141 . ciuperca Pullularia pululans. descompune. Dintre ciupercile pectinolitice fac parte mai multe genuri ca: Aspergillus. care aparţin grupului poliuronidelor. care este acid poligalacturonic esterificat de alcoolul metilic. În acest fel. Între speciile aerobe de bacterii se încadrează Bacillus polymyxa. Celuloza este foarte rezistentă la degradare. La descompunerea substanţelor pectice participă unele bacterii. format dintr-un lanţ de 1:4 β D – glucopiranoză (celobioză). Fedorov apreciază cantitatea de carbon găsit în sol sub formă de celuloză la 350 milioane tone în compoziţia organelor vii şi la 700 miliarde tone în sol şi turbă. Descompunerea celulozei Celuloza reprezintă 45-80% din greutatea uscată a resturilor vegetale şi. datorită căreia plantele ar primi la hectar aproximativ 15 tone CO2 pentru nutriţia lor carbonată. Acestor trei compuşi le corespund enzime specifice ca: protopectinaza. respectiv. ca atare. macerans şi reprezentanţi ai genurilor Pseudomonas. Bacteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de Clostridium. actinomicete şi ciuperci. care constituie scheletul peretelui celular la plante. cât şi pectina din resturile vegetale. bacteriile anaerobe fiind agenţii principali de descompunere. Celuloza este un polizaharid (C6H10O5). pectina din frunzele căzute. Arthrobacter şi Corynebacterium. exceptând descompunerea produsă sub acţiunea microorganismelor. constituie cea mai importantă parte a substanţelor organice care se întorc în sol. Botrytis. Pectinele sunt substanţe cu greutate moleculară ridicată. poligalacturonidaza. Fusarium. Degradarea pectinei Conţinutul în pectină al ţesuturilor vegetale este cuprins între 10 şi 30%.IV. Ele formează. O altă specie. în funcţie de specie. geluri în contact cu apa şi se împart în mai multe grupări:  protopectine – derivaţii ale acidului poligalacturonic. Între actinomicetele pectinolitice se situează genurile Streptomyces şi Micromonospora. toamna. B. V. în condiţii favorabile. pectinesteraza şi. Monilia etc.  acidul pectic sau pectina propriu-zisă. Alternaria. de organe şi de vârsta plantelor.  Clostridium felsineum care atacă numai pectina din resturile vegetale.  acidul pectic sub formă de acid poligalacturonic neesterificat. legate prin anumiţi constituenţi cu membrana celulară.

Myrothecium şi Trichoderma. Cele mai multe dintre acestea sunt mezofile sau termofile şi se împart. este descompusă în glucoză. Micromonospora chalcea şi Nocardia cellulans. roz. În cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting două etape succesive: 142 . Microorganismele celulolitice pot fi criofile. a celulozei din materialul lemnos. flexibile sau ca filamente cu dimensiuni de 0. Celulele şi coloniile sunt colorate în nuanţe de galben. deoarece procesele biologice merg până la stadiile de combustie incompletă. brun-deschis. Degradarea aerobă a celulozei poate fi realizată de bacterii şi ciuperci.Degradarea biologică a celulozei a fost evidenţiată prima dată de Omelianschi care a studiat fenomenele descompunerii aerobe iar apoi Vinogradscki a stabilit şi rolul deosebit al degradării anaerobe.3-0. Bacteriile celulolitice pot fi puse în evidenţă însămânţând particule de sol pe gel de siliciu impregnat cu o substanţă azotoasă. mai ales. Dintre cele mai răspândite genuri amintim: Chaetomium. Se mai cunosc ca bacterii celulolitice şi specii din genurile Cellulomonas. Bacteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce aparţin ord.7 x 5-50 µm. vagans şi B. După câteva zile de incubare la 30ºC apar colonii colorate diferit. precum şi Bacillus ca B. actinomicete şi ciuperci. Pseudomondaceae face parte şi specia Cellvibrio ochracea – bacterie celulolitică foarte activă. oranj sau roşu. se gonflează şi se transformă într-o masă cu o consistenţă păstoasă şi gelatinoasă. specia cea mai comună fiind Sporocytophaga myxococcoides. Din fam. Streptomyces violaceus. cu capetele bastonaşelor rotunjite sau ascuţite. mezofile sau termofile. la rândul ei. soli. Ciupercile celulolitice sunt agenţi activi ai descompunerii celulozei şi. Microorganismele se dezvoltă direct pe fibrele de celuloză de care se fixează şi produc hidroliza enzimatică a celulozei. verde şi foarte rar brun-deschis şi negru. Myxobacteriales produc descompunerea celulozei speciile Sorangium compositum şi Polyanginum celullosarum. Aceşti compuşi apar numai excepţional în sol. Aspergillus. Dintre actinomicetele celulolitice cităm speciile: Streptomyces cellulosae. Genul Sporocytophaga se prezintă sub formă de celule asemănătoare cu Cytophaga dar formează microchisturi rezistente la uscăciune. la rândul lor. cărămiziu. cu eliberare de acizi şi alcooli sau completă. Din hidroliza celulozei rezultă glucoză şi celobioză iar celobioza. genul Cytophaga ce se prezintă sub formă de bastonaşe scurte sau elongate. Cytophagales. în microorganisme aerobe şi anaerobe. Între microorganismele celulolitice mezofile aerobe sunt cuprinse o serie de bacterii. în final. Din ord. Culoarea coloniilor variază în funcţie de vârsta culturii şi de specie. până la CO2 şi H2O a glucozei. A.portocaliu. Cea mai răspândită specie este Cytophaga hutchinsonii. în galben. în cursul căreia fibrele îşi pierd consistenţa. Penicillium. adică rezistente la temperaturi scăzute.

Bacteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin Bacillus cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas methanica. care eliberează metan. ca succinic şi lactic. precum şi alcool etilic şi gaze (CO2. În aceste condiţii. Din punct de vedere chimic. butirici. La început se produce hidroliza celulozei până la celobioză (C12H22O11) şi alţi produşi mai complecşi. Bacteriile celulolitice se dezvoltă la temperatura optimă de 55-70ºC şi sunt prezente în medii bogate în celuloză şi azot organic şi mineral. acizi nevolatili. deoarece stimulează dezvoltarea fixatorilor de N2. după reacţia: (C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + H2 + CO2 + x cal. ulterior. trecând prin stadiul de oxiacizi: (C6H10O5)n + nH2O + O2 R-CHOH-COOH CO2 + H2O + x cal. Degradarea anaerobă a celulozei Acest proces se realizează. cu predominanţa speciilor Cytophaga şi a ciupercilor microscopice. B. Dacă hidroliza celulozei este mai puternică. care îi folosesc în hrană. după care. prin oxidarea acestor produşi. cu participarea predominantă a speciilor de Cellvibrio şi Myxococcus. aerate. mai profunde ale solului. celuloliza are loc tot în două etape. acizi uronici.  În a doua fază urmează descompunerea părţilor mai rezistente la degradare. cantitatea de gaze eliberată reprezintă aproximativ 1/2 din greutatea celulozei descompuse. bacteriile şi ciupercile celulolitice sunt active până la adâncimea de 30 cm. În prima fază se produce descompunerea părţilor vegetale mai uşor atacabile. în zonele umede. Schema generală a reacţiei ar fi următoarea: (C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + CH4 Unele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate să trăiască în intestinul uman şi al animalelor unde determină descompunerea celulozei din alimente. în special. practic. Din punct de vedere chimic. cum sunt bălegarul şi nămolurile orăşeneşti. din descompunerea căreia rezultă acizi volatili. ca formic. neaerate. mergând până la formarea glucozei. ea reprezintă o hidroliză a celulozei sub acţiunea celulazelor şi a celobiazei microbiene. aceasta este mai departe oxidată până la CO2 şi H2O. acetic. dense . ceea ce corespunde. 143 . bogate în azot şi cu climat temperat. zonei pentru dezvoltarea culturilor agricole. se formează. Degradarea aerobă a celulozei se realizează în condiţii optime în solurile bine lucrate. În fermentaţia metanică a celulozei. când resturile vegetale sunt în mase compacte. Fermentarea celulozei cu degajare de H2 este însoţită de formarea acidului butiric şi a CO2. Formarea de hidraţi de carbon solubili şi de oxiacizi ca produşi intermediari de degradare a celulozei are mare importanţă în sol. cu formare de glucoză. H2 şi metan).

în special metan. Circuitul sulfului Circuitul sulfului (Fig. alcaloizi etc. mai ales acelea ce produc „putregaiul alb al lemnului” care pot ataca şi celuloza. atât lignina. 77) este. în care acţionează ciupercile.  tipul Ganoderma applanatum atacă simultan. bacteriile.Unele bacterii termofile. În cazul când ating o anumită concentraţie în sol. lipidelor şi cutinei Taninurile sunt descompuse. a unor vitamine. Un alt grup de ciuperci cauzează „putregaiul brun al lemnului” dar acesta nu atacă lignina. cum sunt Clostridium termocellus şi Clostridium termocellulolyticum. Ligninele sunt substanţe macromoleculare. din această cauză. alături de cele ale azotului şi carbonului. plizaharide. Lignina se descompune mai repede în condiţii aerobe. complexul vegetal mai rezistent şi. în special. Agaricales. de către ciupercile din genurile Aspergillus şi Penicillium. VI. alcooli şi gaze. 7. Cutina este descompusă de bacterii din genul Pseudomonas în ritm lent. totodată. provenite prin condensarea unor alcooli aromatici cu o structură complexă reticulară care necesită o mare cantitate de energie pentru a fi scindată. Ligninele reprezintă. Microorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea hârtiei în bibliotecile şi depozitele rău aerisite şi umede. unul dintre cele mai importante circuite din punct de vedere biologic. cât şi celuloza.  tipul Armillaria vera atacă la început celuloza apoi lignina. Agenţii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord. 144 . provocând pagube însemnate.3. glicozide. Descompunerea ligninei Descompunerea ligninelor are importanţă deosebită pentru circulaţia carbonului întrucât aceasta reprezintă cea de-a doua sursă a acestui element în natură: 25-30% din corpul plantelor lemnoase şi 15-20% din corpul plantelor ierboase. ele au o acţiune antimicrobiană. degradează celuloza cu formare de acizi volatili şi ficşi. Lipidele sunt hidrolizate cu uşurinţă de către microorganisme. VII. Ciupercile ligninoclastice pot fi grupate în trei tipuri şi anume:  tipul Polyporus versicolor atacă la început lignina şi apoi celuloza. Metabolismul taninurilor. Sulful intră în componenţa aminoacizilor metionină şi cisteină. luând parte la formarea humusului. şi mai lent în anaerobioză când acţionează mai mult. se acumulează continuu în sol.

S4O62. şi bacteriile verzi Chlorobium sp. respectiv sulfaţi. Pseudomonas aeruginosa. Thiobacillus thioxidans oxidează sulful elementar la acid sulfuric: S + 3/2O2 + H2O → H2SO4 Bacteria Beggiatoa sp. ce se petrece paralel cu mineralizarea azotului şi fosforului organic sub acţiunea unor microorganisme. sulful este oxidat de microorganismele sulfoficatoare până la acid sulfuric.scritube. Dar 145 . bacteria oxidează sulful din aceste incluziuni până la H2SO4.(sulfiţilor) până la acid sulfuric. Mai este produsă de bacteriile purpurii Chromatium sp. Spre exemplu. Serratia marcesens. care micşorează pH-ul mediului. Mineralizarea sulfului organic. Sulfoficarea este procesul de oxidare a H2S.Fig. metilmercaptan (CH3-SH) sau de sulfat (SO42-). Astfel. În cursul mineralizării. 77 – Circuitul sulfului în natură (www. sulful se eliberează sub formă de hidrogen sulfurat (H2S).com). şi filamentoase ca Beggiatoa sp. Transformarea microbiologică a sulfului în sol se face în trei faze principale: 1. ca Thiobacillus sp. ca Proteus vulgaris. S. şi Sulfolobus sp. Bacillus subtilis şi Clostridium sporogenes din categoria bacteriilor anaerobe şi de către unele ciuperci ca Scopulariopsis brevicaulis şi Aspergillus niger. SO32.(tetrationaţilor). Această fază este produsă de sulfobacterii chimiolitoautotrofe nefilamentoase. S2O32. În lipsă de H2S. oxidează H2S la S: H2S + 1/2O2 → S + H2O Sulful se acumulează în celulele microbiene sub formă de incluziuni. Folosirea sulfului elementar poate avea aplicaţii practice pentru îmbunătăţirea solurilor alcaline.(tiosulfaţilor). 2.

Corynebacterium.sulfoficarea poate avea şi efecte negative din punct de vedere agricol. Circuitul fierului Fierul intră în compoziţia hemienzimelor. pH-ul acestor soluri ajunge la valori de 3. Mineralizarea fierului organic se petrece în paralel cu celelalte procese de mineralizare a substanţelor organice. Sub acţiunea microorganismelor. datorită microorganismelor sulfoficatoare. a hemoglobinei.. bi. bi. sulfurile se oxidează rapid la sulf pe cale chimică. Bacillus. Microorganismele mineralizatoare atacă partea organică a compuşilor cu fier iar acest element se eliberează sub formă minerală. deţinători de fier. Pe suprafaţa celulelor respective se depune. Bacteria reduce sulfaţii la H2S cu ajutorul hidrogenului din substanţele organice. sub acţiunea 146 .gluconic.2 . care servesc atât ca surse de energie dar şi ca sursă de carbon. Mineralizarea şi formarea microbiană a compuşilor organici cu Fe joacă un anumit rol în procesul de podzolire a solului. Microorganismele respective pot fi bacterii din genurile Pseudomonas. În procesul de obţinere a H2S rezultat din desulfoficare. leghemoglobinei. În urma drenării şi desecării acestor soluri. Desulfoficarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sulfaţilor până la H2S. în primul rând. Compuşii organici cu Fe din humus pot fi atacaţi de bacterii ce aparţin genurilor Metallogenium. precum şi ciuperci. H2S produs în cantităţi mari produce efecte toxice la orez şi la alte plante. speciilor din genul Desulfovibrio. în orizontul A se formează Fe organic solubil care migrează spre orizontul B. microorganismele sintetizează compuşi organici solubili. În solurile inundate se formează cantităţi mari de sulfuri. mai pot fi actinomicete din genurile Nocardia sau Streptomyces. Pedomicrobium şi Seliberia. F-S-proteinelor. nu se ating concentraţii toxice pentru plante. Microorganismele capabile de formarea compuşilor organici cu fier sunt unele bacterii şi mucegaiuri (ciuperci) precum şi unii licheni. sub formă de precipitat. În solurile sărace în Fe2+ şi irigate cu ape bogate în sulfaţi. hidroxidul feric Fe(OH)3. desulfuricans. toate ca organisme chimioorganoheterotrofe. Fierul poate fi sintetizat de unii compuşi organici ca acidul acetic sau complecşi. unde. 2. deoarece Fe2+ din sol îndepărtează H2S sub formă de FeS care precipită.2. 3. ca acizii citrici. iar circuitul său cuprinde patru etape microbiene ce se succed astfel: 1. datorită desulfoficării. acidul 2-ceto-D. Ca rezultat. acizii humici etc.4.2. în timp ce desulfoficarea produce alcalinizarea solului.sau trivalent. care periclitează viaţa plantelor. iar acesta la H2SO4. Putem trage concluzia că sulfoficarea duce la acidifiere. Pentru a preveni acest efect negativ este necesară aplicarea amendamentelor calcaroase. Mycobacterium etc. ca lactatul şi piruvatul. Aici. Acest proces are loc în condiţii anaerobe şi se datorează. 7.sau trivalentă. Formarea compuşilor organici de fier este un proces opus mineralizării fierului organic. precum D.

3. Ferobacteriile nefilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate. ca Ferrobacillus thiooxidans. Într-o primă etapă. 4. Trebuie să menţionăm că oxidarea bivalent şi reducerea fierului trivalent în sol se pot produce şi fără participarea directă a microorganismelor. Toate aceste microorganisme fier-reducătoare sunt chimioorganoheterotrofe. respectiv. în capsulă şi. dezvoltându-se în medii acide cu un pH = 2 – 6. Circuitul fosforului 147 . Clostridium butyricum etc. Din această cauză. pirita este oxidată la sulfat feros: 2FeS2 + 7O2 + 2H2O → 2FeSO4 + 2H2SO4 + energie În continuare. ca Siderocapsa treubii. La ferobacteriile filamentoase.microorganismelor mineralizatoare. 7. ca Bacillus circulans.5. celulele individuale sunt incluse într-o teacă organică comună în care se acumulează Fe(OH)3. Acestea sunt organisme acvatice dar unele se pot dezvolta şi în soluri. Enterobacter aerogenas. a acidului sulfuric şi a metalelor grele în haldele de steril luate în cultură. ca Gallionella ferruginea. Reducerea fierului trivalent. sulfurile şi tiosulfaţii dar şi Fe2+ şi asimilează CO2. Thiobacillus ferrooxidans produce sulfat feric. ca glucoza. dezvoltarea speciei Thiobacillus ferrooxidans duce la acumularea de concentraţii fitotoxice pentru plantele de cultură. reduc fierul trivalent (Fe3+) la fierul bivalent (Fe2+). ca Leptothrix ochracea. Acestea. Oxidând pirita (FeS2) sau calcopirita (CuFeS2). Aceste bacterii sunt considerate în prezent chimiolitoorganoheterotrofe. Mai sunt capabile de reducerea fierului trivalent şi unele ciuperci din sol. capsulate. sulfatul feros este oxidat la sulfat feric: 2FeSO4 + 1/2 O2 + H2SO4 → Fe2(SO4)3 + H2O + energie La rândul său.5. se eliberează sub formă anorganică fierul trivalent. Bacillus polymyxa. Acest produs se datorează unor bacterii facultativ sau obligat anaerobe. La rândul său. acidul sulfuric poate solubiliza cuprul şi alte metale grele din mineralele ce le conţin. la care Fe(OH)3 se depozitează pe penduncul. în prezenţa substanţelor organice. Oxidarea fierului bivalent. La aceste procese participă ferobacteriile (bacteriile feroginoase şi siderobacteriile). pe suprafaţa celulelor. fierul trivalent servind ca acceptor de electroni. sulfatul feric poate oxida pirita cu forme de sulfat feros şi acid sulfuric: 7Fe2(SO4)3 + FeS2 + S H2O → 15 FeSO4 + S H2SO4 Dezvoltarea lui Thiobacillus ferrooxidans duce la acidifierea mediilor. Acest tiobacil oxidează nu numai sulful elementar. cu excepţia lui Thiobacillus ferrooxidans. unde se prezintă sub formă filamentoasă sau nefilamentoasă. şi nependulate şi necapsulate. datorită acidului sulfuric produs.

ortofosfatul solubil poate trece în ortofosfaţi de Ca.scritube. Mineralizarea fosforului organic se desfăşoară în paralel cu mineralizarea compuşilor organici cu azot (amonificarea). produşi de microorganisme. Fe. Fitina este de origine vegetală. care sunt insolubili. Al. acidul carbonic şi acizii organici. însă. asimilabil de către plante şi microorganisme. plante şi animale. Mg. Al. în acelaşi timp. a unor compuşi macroergici (ATP). Mobilizarea ortofosfaţilor insolubili este procesul de solubilizare a fosfatului tricalcic. Cu. Ni. Fitina constituie între 10 şi 80% din cantitatea totală de fosfor organic din soluri. 78 – Circuitul fosforului în natură (www. a ortofosfaţilor de Fe. a fitinei etc. Compuşii organici cu fosfor reprezintă 15-85% din cantitatea totală de fosfor din diferite soluri.Fosforul este un element absolut necesar vieţuitoarelor şi intră în compoziţia acizilor nucleici. În urma mineralizării. precum şi de rădăcinile plantelor. Fig. iar acizii organici provin de la microorganisme.com). Mg. sub acţiunea aceloraşi grupe de microorganisme. iar descompunerea ei hidrolitică este catalizată de fitoză. 2. ce are loc sub acţiunea acizilor produşi de microorganisme şi de cei excretaţi de rădăcinile plantelor. acidul sulfuric. phosphaticus. Cu şi Ni. Unul dintre microorganismele foarte active în mineralizarea fosforului organic este Bacillus megaterium var. fosforul se eliberează sub formă de ortofosfat solubil. 78) se desfăşoară în mai multe faze. produşi de microorganismele nitrificatoare. Circuitul fosforului (Fig. Aici intră acizii azotos şi azotic. Între compuşii organici cu fosfor ai solului predomină fitina şi acizii nucleici. Ea este sarea de Mg şi Ca a acidului fitic. după cum urmează: 1. a fosfolipidelor. Mn. produs de microorganismele sulfoficatoare. 148 . a unor proteine. a fosfozaharidelor.

îndeosebi nitrificarea şi fixarea azotului atmosferic. malic. Oxidarea fosfaţilor şi hipofosfaţilor are loc sub acţiunea unor microorganisme aerobe şi este. poate reacţiona cu anionii minerali. 7. precum şi acizii humici. de asemenea. magneziul activând unele procese microbiene din sol. reducerea ortofosfaţilor este inhibată. ca şi K+. acizi care joacă acelaşi rol.6. Ionii de K+ reacţionează cu anionii de HO3-. 7. dar ele pot avea loc şi sub acţiunea acidităţii. solubilizează sărurile de Ca insolubile.8. de asemenea. Printre acestea este şi Bacillus mucilaginosus var. PO42-. Şi aici. acizii minerali şi organici. succinic.şi polifosfaţilor este realizată sub acţiunea unor bacterii ca Pseudomonas fluorescens.7.şi pirofosfaţilor poate fi catalizată şi de MnO2. Sporocytophaga cauliformis şi a unor ciuperci ca Aspergillus sp. Transformările microbiene ale calciului Descompunerea microbiană a compuşilor organici cu calciu duce la eliberarea Ca2+. ar fi o tulpină de Bacillus circulans. deoarece nitraţii şi sulfaţii sunt utilizaţi mai uşor ca acceptori de electroni. Circuitul potasiului Microorganismele eliberează ionii de K+ prin descompunerea sărurilor de potasiu a acizilor organici (ex. iar transformarea meta. Transformările microbiene ale microelementelor 149 . 7. 4. Eliberarea K+ din silicaţi sub acţiunea silicatbacteriilor se datorează acizilor (H2CO3 şi acizii organici). care. şi Penicillium sp. oxalic. Microorganismele mai pot elibera potasiul şi prin solubilizarea silicaţilor. pe care aceste microorganisme îi produc. Sistemul radicular al plantelor produce. reacţia respectivă fiind de natură enzimatică. ca Aspergillus niger şi Penicillium nigrescens. care. 3. acidul acetic sau acidul butiric). lactic. În prezenţa nitraţilor şi sulfaţilor.Dintre acizii organici acidul 2-ceto-D-gluconic joacă un rol deosebit în solubilizarea ortofosfaţilor insolubili. CO32.9. după unii autori. tartric.şi formează săruri accesibile plantelor şi microorganismelor sau sunt fixaţi de către coloizii solului. elibera K+ din silicaţi. piro. de asemenea. Unele ciuperci. formând săruri solubile şi insolubile sau sunt fixaţi de către coloizii solului. catalizată de enzime. 5. SO42-. pot. Reducerea ortofosfaţilor este produsă de microorganisme aerobe. Mai contribuie la solubilizare şi acizii citric. Transformarea meta-. siliceus. Transformările microbiene ale magneziului Acestea sunt asemănătoare cu cele ale calciului. Bacteriile care sunt capabile de această acţiune au fost denumite silicatbacterii. Aceste reacţii sunt catalizate de enzime. produşi fie de microorganisme sau de rădăcini. 7.

O altă transformare microbiană a seleniului în sol este reducerea seleniţilor şi selenaţilor la seleniul metalic.9. Compuşii cu Se (seleniţi. Acest proces poate fi realizat de unele ciuperci. H2S.9. Aceste microorganisme oxidează Mn2+. Fusarium. cât şi anaerobe. 150 . cum sunt Clostridium. mai ales. în care seleniul înlocuieşte sulful în structura metioninei şi Se-metilcisteină. precipitându-l sub formă de MnO(OH)2 (hidroxid de mangan trivalent). Corynebacterium şi ciuperci ca Rhizobium. eliberează zincul sub formă solubilă (Zn2+). atât în condiţii aerobe.9. 7. Transformările microbiene ale manganului se produc în zona valorilor de pH de 5. care precipită. actinomicetele din genul Streptomyces. Metallogenium. În sens invers. produs de microorganisme. ca Aspergillus.5-8. Totodată.5 şi sub formă de Mn trivalent şi.7. selenaţi. Procesul de oxidare a Mn2+ poate duce la apariţia în sol a carenţei de mangan asimilabil şi are ca efect apariţia unor boli de nutriţie la plante. Seleniul În plante. Manganul Se găseşte în sol în formă bivalentă ionică (Mn2+) la pH mai mic de 5. Această capacitate a fost demonstrată la unele bacterii. acizii produşi de microorganisme. îndepărtează zincul prin formarea de ZnS. Ambii Seaminoacizi din resturile vegetale se mineralizează sub acţiunea microorganismelor din sol. Penicillium. Microorganismele din sol sunt capabile şi de oxidarea seleniului metalic şi al seleniurilor (Se2-) la selenaţi. datorită autooxidării Mn2+. ca şi de unele bacterii. în prezenţa substanţelor organice uşor asimilabile. unele bacterii reduc mangan tetravalent la mangan bivalent. precum şi la unele levuri şi mucegaiuri. MnO2 serveşte ca acceptor de electroni. Cladosporium etc. numit dimetilseleină (CH3-Se-CH3). în urma descompunerii resturilor vegetale. microorganismele micşorează solubilitatea zincului. datorită acidului sulfuric. 7. precum şi ciupercile din genurile Curvularia. În condiţii anaerobe. Microflora solului realizează această solubilizare prin acizii minerali şi organici produşi. seleniul este prezent sub formă de selenio-aminoacizi. Corynebacterium. Se-aminoacizi) pot fi metilaţi sub formă de produs gazos. tetravalent la pH mai mare de 8.3. Cephalosporium. Tiobacilii oxidează sulful din ZnS la acid sulfuric şi eliberează zincul sub formă de Zn2+ care rămâne în soluţie. prin diminuarea acidităţii. înlocuind O2.2. În condiţii aerobe acţionează unele bacterii heterotrofe din genurile Bacillus. Seleniul apare sub formă de seleniţi (SeO32-) şi selenaţi (SeO42-). Zincul Microorganismele. deviază echilibrul chimic dintre manganul bivalent şi cel tetravalent în direcţia formării Mn2+.1.

formaţi în cursul descompunerii. Nodozităţile "eficiente" de pe rădăcinile de leguminoase conţin un pigment: a) galben b) albastru c) roşu 151 . TEST DE AUTOEVALUARE Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1.Insolubilizarea microbiană a zincului provoacă. Co. Microorganismele din sol au capacitatea de transformare şi a altor microelemente ca: Mo. Azotul este utilizat de plantele superioare sub formă de: a) azot molecular (atmosferic) b) nitriţi c) nitraţi 3.4. Ni. Hidrogenul sulfurat (H2S). la pomii fructiferi. format pe cale microbiană. Cuprul Descompunerea microbiană a resturilor vegetale poate duce la micşorarea concentraţiei cuprului solubil. Pb. Fixarea aerobă a azotului molecular este realizată de: a) Azotobacter chroococcum b) Clostridium pasteurianum c) Rhizobium leguminosarum 4. Si. o carenţă manifestată prin micşorarea limbului frunzelor. Tiobacilii pot solubiliza cuprul din minereuri sulfuroase. V. datorită unei reacţii chimice în care sunt implicaţi produşii microbieni. Cd. cum este calcopirita (CuFeS2). boală ce poate fi prevenită prin tratarea solului cu sulfat de zinc (ZnSO4). iar Thiobacillus ferrooxidans poate oxida atât sulful. 7. poate precipita Cu2+ sub formă de CuS.9. cât şi cuprul monovalent din Cu2S. Fixarea N2 este realizată de: a) virusuri b) bacterii c) cyanobacterii 2.

a. piro. origine vegetală. Oxidarea fosfaţilor şi hipofosfaţilor are loc sub acţiunea unor 5. Procesul de formare a solului începe imediat ce roca ia contact cu mediul extern. Celelalte organisme formează micropopulaţia solului şi au putut fi observate şi analizate după perfecţionarea mijloacelor de mărire a imaginii. sunt studiate încă din cele mai vechi timpuri şi formează macropopulaţia solului. Denitrificarea Carbonul organic are. Mobilizarea ortofosfaţilor insolubili 3. apartenenţă sistematică şi activitate biologică.  partea lichidă sau soluţia solului. Amonificarea III. Nitrificarea IV. reprezintă populaţia solului. unele au loc în anaerobioză.  partea gazoasă sau aerul din sol. organizare celulară. se datorează acţiunii bacteriilor aerobe şi anaerobe. Circuitul fosforului se desfăşoară în mai multe faze. datorită dimensiunii lor. fiind introdus în sol prin procese multiple şi sub forme variate. frunze.c. Circuitul azotului în natură se desfăşoară pe parcursul a mai multor etape. Reducerea ortofosfaţilor 152 . Totalitatea vieţuitoarelor din sol. după cum urmează: 1. Rezumat (U. Transformarea meta-. rădăcini. Etapele circuitului azotului în natură: I. sub formă de gunoi natural şi artificial. în principal. precum şi cu acţiunea microorganismelor vii. Cele vizibile cu ochiul liber. 4.şi polifosfaţilor este realizată sub acţiunea 4. Mineralizarea fosforului organic 2. forme. 7) În alcătuirea solului intră trei părţi şi anume:  partea solidă (minerală şi organică). care au drept rezultat formarea complexelor humice.c. 2 . Prin procese naturale este introdus sub formă de ţesuturi vegetale moarte. indiferent de dimensiuni. care ajung în sol odată cu moartea plantelor. Fixarea azotului molecular II.Rezultate corecte: 1 – b și c. iar altele în prezenţa oxigenului. a actinomicetelor şi a ciupercilor microscopice.I. Prin procese artificiale este introdus în sol prin încorporarea unor vegetale parţial metabolizate. cu agenţii fizici şi chimici. care implică desfăşurarea unor multiple activităţi biochimice. Procesele de dezagregare şi sinteză. 3 .

în format electronic sau prin poştă.G. Ed. (5 puncte) 2. Prentice Hall International Inc. 2004 Ross F. SUA. Ed. (5puncte). F. USA. 1996 Baker S. Pfaller M.Prion Biology and Diseases. Ed. Parker J. Martinko J. – Allgemeine Mikrobiologie. CSHL Press.. 1992 Tortora G.. Khan N.. 2007 Kingsley R. Danvers.C. Rosalind M. USA. 1991 Madigan M. Ellen Jo Baron. Ed..an introduction. BIBLIOGRAFIE (U. Yolken R. T.H.. Tenover F. Nicklin Jane. Killington R. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1. USA.. 1997 Murray P. U. 1992 153 . B. Germania. Funke B.A. – Introductory-Plant biology. 1995 Prusiner S. Humana Press. C. Case Christine – Microbiology . Ed. Descrieți circuitul azotului în natură. – Manual of Clinical Microbiology. Thieme. Oxford. USA.. – Biology of microorganisms. ASM Press. . Editura Charles E. M.R.. R. 1983 Schlegel H..I.. C.S. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company.S. Taylor & Francis. INC. Brown Publishers. New Jersey. – Introductory microbiology.7 (se va transmite pe adresa disciplinei. J. – Microbiology.A. Marea Britanie. Merrill Publishing Company. Descrieți procesul de formare al solului. SUA.Lucrare de verificare nr. 7) Baker H. Wm. Ridley – Prion diseases. Ed...

... .........descrierea fermentației acetic............I.....................I....).......8) Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U..I.I.......... veţi dispune de competenţe pentru: ......... 4 ore de studiu individual (S..........I............ Fermentaţia lactică......... Rolul microrganismelor în producerea furajelor însilozate................1............154 8......I......... Aceasta din urmă se va transmite pe adresa disciplinei......……………………………175 Lucrare de verificare nr.....3........ 8 ……………....2. 8: MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR Cuprins (U....I.. …176 Bibliografie (U.................. I................... până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din sem..I...2.. După finalizarea studiului acestei unități de învăţare...... la care se adaugă alte 4 ore de activităţi asistate (A... Utilizarea microorganismelor în vinificaţie...... Rolul microorganismelor lactice în conservarea alimentelor murate...... 8) ……………………………......... Utilizarea microorganismelor în industria berii....170 8..............A......171 8.. 8)……………….1.............................. cu scopul de a vă ajuta la memorarea şi înţelegerea noţiunilor legate de microbiologia fermentațiilor (răspunsurile corecte sunt date la finalul testului ) şi o lucrare de verificare. Fermentaţia acetică.......... Fermentaţia alcoolică..Unitatea de învățare nr...........1..........2.........156 8. 8) …………………………………....172 Test de autoevaluare…………………………………………………………174 Rezumat (U......172 8...........168 8.....descrierea fermentației alcoolice....154 Instrucţiuni (U.... .......2.157 8.....……………………176 Obiectivele şi competenţele profesionale specifice (U......... în format electronic sau prin poştă................………………………………... Instrucţiuni (U.. 154 ..3..........168 8...1..I....8) Această unitate U.87)………………………………………………………….).2....... În cuprinsul acestei unităţi de învăţare este inserat un test de autoevaluare....descrierea fermentației lactice.......1..2............. necesită cca... Rolul microrganismelor în obţinerea produselor lactate.. 8) Obiectivele specifice acestei unități de învăţare constau în familiarizarea studenților cu noțiunile referitoare la microbiologia fermentațiilor..

ca şi posibilităţile de combatere a microorganismelor dăunătoare pentru evoluţia normală a proceselor fermentative sau pentru buna conservare a produselor alimentare. cu formarea unor produşi folositori. pentru a se preveni aceste inconvenienţe. cum sunt bacteriile. ea studiază rolul microorganismelor în apariţia unor modificări utile a diferitelor produse alimentare. ca atare. producând uşor şi în cantităţi mari enzimele necesare pentru transformarea substratului în sensul dorit. în condiţii relativ simple şi puţin costisitoare. se îmbunătăţeşte randamentul şi se scurtează durata procesului tehnologic. ce pot fi astfel sintetizate:  cresc rapid şi pot fi uşor cultivate în cantităţi mari. cu formarea unor cantităţi relativ mari de substanţe cu valoare utilă sau economică. caracterizează procesul de fermentaţie alcoolică. fervere = a fierbe) a fost ales pentru a indica aspectul de lichid care fierbe. sălbatice. propionică etc. Fermentaţiile sunt procese biochimice.MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR Microbiologia fermentaţiilor studiază caracteristicile biologice şi biochimice. în special în vasele foarte mari (de exemplu. De cele mai multe ori. Din descompunerea anaerobă a hidraţilor de carbon rezultă o serie întreagă de produşi finali cu 1. la mustul de struguri care fermentează). precum şi condiţiile optime de activitate ale microorganismelor care produc transformări chimice în diferite substraturi. prin degradarea glucozei până la acid piruvic. obişnuit.  realizează aceste modificări. caracteristic pentru faza de intensitate maximă a procesului fermentativ. unul dintre produşii rezultaţi predomină cantitativ şi. a căror activitate diminuează calitatea produsului final. În prezent. 2. butirică. fermentaţiile se produceau sub acţiunea micoflorei "spontane". lactică. se produce o efervescenţă a mediului lichid.  au capacitatea de a-şi menţine constant proprietăţile fiziologice. în anumite condiţii de cultură. care se găseşte pe suprafaţa sau în interiorul produsului supus fermentaţiei. Microorganismele de utilitate industrială sunt astăzi folosite pentru procese ca: 155 . De asemenea. datorită eliberării CO2 sub formă de bule de gaz. modalităţile de a dirija această activitate microbiană. 3 sau 4 atomi de carbon. se recurge la microorganisme selecţionate. Aceste microorganisme sunt slab sau inegal active sau pot fi în amestec cu specii dăunătoare. care apar. aceea în care. Microorganismele utilizate în procesele fermentative de tip industrial au următoarele calităţi. pe medii ce conţin substanţele organice corespunzătoare. cu ajutorul cărora se obţin produse de calitate superioară. mucegaiurile care au proprietatea de a degrada în condiţii de anaerobioză diferiţi compuşi organici ai carbonului cu formarea de substanţe cu o condiţie chimică mai simplă. levurile. Termenul generic al fermentaţiei (lat. Iniţial. determinate de enzimele unor microorganisme.

cu conţinut scăzut de 1-5 % zahăr. sucurile de fructe. produşi secundari (alcooli superiori. care.1. 8. porumb. rezultate din cartof. 156 . rezultată ca deşeu de la fabricarea zahărului şi a leşiilor sulfitice. ca lemnul şi stuful. ce rezultă ca deşeu de la fabricarea celulozei. în special de către unele drojdii. Fermentaţia alcoolică este una dintre cele mai importante fermentaţii industriale. Bacillus acetosetilycus etc. provenite de la bacterii şi mucegaiuri.  obţinerea de produse folosite în industria textilelor (fibre de in. amidonul. fie anumite substanţe chimice. Fermentaţia alcoolică Este un proces anaerob. Înainte de folosirea lor în fermentaţiile industriale. celuloza şi hemiceluloza trebuie hidrolizate sau convertite în zaharuri cu molecule relativ simple şi fermentabile. Materiile prime folosite la fabricarea alcoolului sunt ieftine. fermentabile de către levuri. rezultate din industria hârtiei. antibiotice). acid citric. În acest scop. biosinteza a diferite substanţe chimice (alcooli. prin fierbere cu acizi sub presiune. a parfumurilor şi cauciucului. ca malţul de cereale sau enzime de natură microbiană.  materii prime zaharoase. farmaceutică. sterilizare.  producerea pe cale fermentativă a unor alimente (produse lactate. ca acizii diluaţi sau acţiunea asociată a unora dintre aceşti agenţi. acizi. în principal din genul Saccharomyces. secară. urmată de separarea prin distilare şi purificare a alcoolului obţinut. fermentaţii şi alte procese tehnice. Thermobacterium mobile. acid lactic. acetonă. Microbiologia industrială mai studiază şi aplică metodele de combatere a alterărilor microbiene a alimentelor cu ajutorul conservării prin refrigerare. aldehide etc) şi energie. prin care glucidele fermentescibile sunt metabolizate prin reacţii de oxido-reducere sub acţiunea echipamentului enzimatic al drojdiei în produşi principali (alcool etilic şi CO2).  unele bacterii ca: Zymomonas mobilis. brânzeturi). a unor băuturi alcoolice (vin. bere) şi a furajelor însilozate. Microorganismele care produc fermentaţia alcoolică a zaharurilor sunt reprezentate de:  ciuperci. Alcoolul etilic sau etanolul (CH3-CH2-OH) se obţine prin fermentarea completă. care se pot utiliza după transformarea hidrolitică a amidonului din compoziţia lor în zaharuri mai simple. orz. se folosesc fie preparate enzimatice.  materii prime celulolitice. fermentabili. abundente în natură şi sunt grupate astfel:  materii prime amidonoase. Bacillus macerans. chimică. cânepă prin topire). deoarece alcoolul este întrebuinţat curent în industria alimentară. acid acetic. Sarcina ventriculi. a diferite zaharuri. provenite din sfecla pentru zahăr sau trestia de zahăr. se hidrolizează cu formarea de hidraţi de carbon mai simpli. melasa.

Fermentaţia mustului. ape. fie un rol negativ. prin introducerea în materialul de fermentat a unor suşe de drojdii selecţionate ce au capacitate superioară de fermentaţie. fam. sau dirijată. A. Solul este considerat rezervorul principal al levurilor. Răspândirea levurilor Levurile sunt larg răspândite în natură. obţinut prin zdrobirea strugurilor recoltaţi la maturitate. în must şi.1. pe plante. nu în ultimul rând. prin procesul de fermentaţie alcoolică a hidraţilor de carbon. având fie un rol pozitiv. care au capacitatea de a produce fermentaţia caracteristică a mediilor ce conţin zaharuri (levere = a ridica). se face în vase speciale deschise. Ascomycotina. Tulpinile selecţionate au capacitatea de a suporta concentraţii mari de alcool şi de a consuma cantităţi mari de hidrocarbonate pentru sintezele lor proprii.). Levurile (drojdii) Levurile sunt ciuperci microscopice. când declanşează unele procese fermentative. în cazul fermentaţiilor normale. odată cu stropii provocaţi de ploi. flori. în vin. 157 . Deuteromycotina (Fungi imperfecti). cât şi ca forme de rezistenţă. fam. prin intermediul particulelor de praf şi. fructe etc. sub acţiunea drojdiilor din flora naturală sau a unor tulpini selecţionate. atât ca forme vegetative. bacterii şi ciuperci. graţie căruia obţin în mediu anaerob energia necesară manifestărilor vitale. după relaţia globală: C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP (118 kJ/mol) 8. se întâlnesc în stratul superficial cuprins între 2 şi 10 cm. există un număr însemnat de microorganisme. În general. Aceste drojdii au un echipament enzimatic foarte bogat.Fermentaţia alcoolică poate fi spontană.ceae. prezente în natură. Utilizarea microorganismelor în vinificaţie Vinul este o băutură alcoolică nedistilată. de "îmbolnăvire" a vinului.000 celule pe gramul de sol. respectiv. Pe struguri. iar în solurile podgoriilor până la 30-40 cm. cunoscută din cele mai vechi timpuri care se obţine prin fermentaţia alcoolică a mustului de struguri. care iau parte la procesul de fermentaţie. întâlnindu-se în sol. Temperatura optimă de activitate este de 28-32oC. produsă de drojdiile sălbatice. Levurile apar pe boabe în timpul maturării acestora şi sunt răspândite de insecte (în special Drosophylla sp. Ele sunt grupate din punct de vedere sistematic în subîncr.1. care duc la efecte nedorite. Cryptococca. Saccharomycetaceae şi în subîncr. unde numărul lor este în medie de  250.

fie de asimilare. Un studiu complet al evoluţiei principiilor de taxonomie a levurilor a fost făcut de P. este cea a lui N.W. Pe baza acestor clasificări şi a unor rezultate proprii. acceptată şi în prezent. M. Lödder (1970). care a încercat să clasifice levurile. starea de sănătate a recoltei. În prezent. De la aparaţia ediţiei a doua a monografiei “The Yeasts. caracterelor fiziologice. Speciile care sporulează sunt indicate ca stare perfectă (telemorfă) a speciilor nesporulate şi acestea din urmă ca stare imperfectă (anamorfă) a celor sporulate. Astfel.J. în secolul al XX-lea. Lödder (1934. Sistematica levurilor Sistemul taxonomic al levurilor utilizat astăzi este rezultatul dezvoltării şi integrării a trei moduri distincte de abordare. atunci cunoscute.a. în general. proporţia dintre ele fiind diferită în funcţie de mai mulţi factori: condiţiile climatice. de fapt. pentru diferenţierea speciilor de levuri. conţinutul în zahăr al mustului etc. rezervând un rol secundar caracterelor morfologice şi extrem de reduse celor ecologice. Al treilea mod a fost iniţiat târziu. pe baza formei celulelor şi a modului de reproducere. Grossmann (1999) prezintă un studiu referitor la metodele de identificare a levurilor. O clasificare de referinţă a levurilor. în clasificarea propusă de J.Levurile ce se găsesc pe struguri ce aparţin mai multor specii. taxonomiştii recunosc două grupe de levuri: 158 . Guilliermond. de către A. a fost facilitată prin această descoperire. când a început studii asupra reproducerii sexuate şi filogeniei levurilor ascogene. Myen Ress a pus bazele utilizării caracterelor morfologice în taxonomia levurilor. în timp ce în clasificarea actuală sunt incluse 60 de genuri şi 500 de specii.M. Lödder sunt cuprinse 39 de genuri şi 349 de specii. 1970) au fost înregistrate progrese pe mai multe direcţii. fie de fermentare. Avantajele mult mai importante ale caracterelor fiziologice au fost subliniate de către savanţii olandezi de la şcoala lui Kluyver din Delft: L. în special. Ribereau-Gayon ş. Lödder. Multe specii de levuri imperfecte sunt foarte asemănătoare speciilor perfecte şi diferă între ele numai prin capacitatea de a forma spori sexuaţi. Practica modernă a utilizării caracterelor fiziologice.K. Stelling-Dekker (1931) şi J. Primul dintre acestea a fost stabilit de Myen Ress în 1870. a taxonomic study” (J. cum ar fi producerea de acid şi asimilarea inositolului. care a evidenţiat faptul că tulpinile de levuri diferă în ceea ce priveşte capacitatea lor de a fermenta hidraţii de carbon. acordându-se un rol primordial în sistematizarea levurilor. 1952). şi Kurtman în 1998. Aceste moduri distincte de abordare au constituit. Astfel. A doua contribuţie fundamentală pentru taxonomie a fost adusă de Emil Christian Hansen în 1883. suportul studiilor clasice asupra geneticii şi al conceptului modern al sexualităţii şi filogeniei levurilor. şi a celor din genul Saccharomyces. Kregger van Rij (1984) care prezintă unele modificări faţă de cea propusă de J. Diferenţierea generică a levurilor imperfecte se bazează pe caracteristici fiziologice.

că anumite levuri imperfecte pot fi înrudite fie cu levurile ascomicete. dar secvenţele amplificate sunt degradate prin enzime de restricţie. în comparaţie cu relaţiile simple de fermentaţie şi asimilaţie. semnificaţia imunologică a antigenilor microbieni depinde de structura stereomoleculară a peretului celular. Structura primară a proteinelor enzimatice izofuncţionale poate fi diferită. Prin aprofundarea studiilor serologice. acestea vor putea fi luate în considerare pentru elucidarea relaţiilor taxonomice şi filogenetice între levuri. Implicarea peretului celular în taxonomia levurilor se explică prin participarea unei mari porţiuni a genomului celular la sinteza acestuia. existenţa unor diferenţe semnificative atât cantitativ. biologie moleculară şi imunologie. În prezent. fie ca bazidie. Majoritatea levurilor aparţin acestui ultim grup. Prin îmbinarea cunoştinţelor de genetică. la numeroase specii a unor suşe similare biologic. arătând că pentru fiecare organism. totuşi. PCR-ul (Polymerase Chain Reaction). ce face. Datorită acestui fapt pot coexista două levuri cu manifestări metabolice funcţionale identice. ce se bazează pe separarea celor 16 cromozomi ai levurii. S-a demonstrat utilitatea criteriilor serologice pentru specii dificil de diferenţiat şi imunitatea din punct de vedere biologic a diviziunii. biochimie şi biologie celulară au fost stabilite noi tehnici de identificare a levurilor: ECP-ul (Electroforése à Champ Pulsé).  levuri imperfecte sau anamorfice sunt cele la care lipsesc stadiile sexuate şi se reproduc numai prin înmugurire sau diviziune. este evidentă corelaţia dintre rezultatele analizelor chimice ale peretului celular şi cele ale analizelor serologice pentru diferenţierea levurilor. exprimate fie ca ască. taxonomia realizată exclusiv pe bază serologică nu este acceptată deocamdată. apel la tehnica PCR. metodele de identificarea a levurilor presupun o abordare complexă ce vizează tehnici moderne de genetică microbiană. între genurile de levuri. de asemenea. S-a demonstrat. asigurate de enzime cu structuri tridimensionale similare. Tehnicile de biologie moleculară au făcut posibilă compararea informaţiei inclusă în ADN. tehnică bazată pe amplificarea fragmentelor de ADN – specifice. levuri perfecte sau telemorfice care au stadii sexuate distincte. în mod egal. urmată de separarea lor prin electroforeză. care sunt sub incidenţa unui număr limitat de gene. înainte de 159 . cât şi calitativ. formarea conidiilor şi compoziţia peretului celular. Aceasta este utilă doar pentru organisme strâns înrudite. Deoarece. RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism). dar diferă în detalii ale secvenţei aminoacizilor. Tehnica hibridării ADN este foarte importantă pentru a explora omologia genetică a multor grupuri de levuri. aparţinând aceluiaşi gen sau preferabil aceleiaşi specii. compoziţia în baze purinice este constantă şi caracteristică. S-a constatat. Deoarece s-au constatat asemănări în structura antigenică a unor levuri fără nici o corelaţie cu alte trăsături ale acestora. pornind de la componenţa peretului celular. pe baza unor caracteristici. cum ar fi ultrastructura peretului celular. biochimie. fie cu cele bazidiomicete.

 formă cilidrică . Popa şi colab.  formă de sticlă – Saccharomycoides sp... Cultivate în medii lichide. Pe medii solide.Torulopsis sp. drojdiile produc tulbureala mediului. care formează complexe cu proteine şi asigură rigiditatea sau elasticitatea peretelui celular. speciile pot fi monomorfe.stratul intern are o suprafaţă ornamentată cu riduri proeminente. are o suprafaţă rugoasă şi prezintă în anumite zone cicatrici mugurale. Comparativ cu celula vegetală. iar forma poate fi sferică.Candida sp. apoi depunerea de sedimente şi limpezirea supernatantului. Peretele celular are o grosime de cca. 1. în mare parte. 160 . formarea de spumă.stratul extern. Forma şi dimensiunea sunt caractere de gen şi specie şi depind de vârsta acestora.  formă apiculată – Kloeckera sp. În schimb. nu prezintă cloroplaste şi înveliş celulozic. datorită pigmenţilor carotenoizi (Rhodotorula sp. Hanseniospora sp. Are un aspect lamelar şi este alcătuit din două straturi: . cum ar fi invertaza. încărcătura electrică este.. în general de culoare alb-crem. constituite din glucan. 79). implicate în biosinteza peretelui celular şi în procesul de transfer al substanţelor. Metoda AFLP de identificare a levurilor presupune ca fragmentele ADN ale levurii degradate prin enzime de restricţie.. care se diferenţiază puţin faţă de celula animală (Fig. lucioase sau mate.  participă la creşterea şi reproducerea celulară. să fie amplificate prin PCR şi în final separate prin electroforeză (A. 25 nm şi reprezintă 5-15 % din masa uscată a celulelor.separarea fragmentelor prin electroforeză şi tehnica AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism). Structura celulei la levuri Drojdiile prezintă o celulă de tip eucariot. având diametrul cuprins între 0. starea fiziologică şi condiţiile de cultivare.Saccharomyces sp.  asigură forma celulei.  formă sferică . . Cunoaşterea organizării celulare la drojdii este necesară pentru a înţelege potenţialul funcţional al diferitelor componente.2 şi 2 cm. negativă. se formează colonii cu caractere morfologice specifice. Funcţiile peretelui celular sunt:  sediul unor enzime.. cu aspect cremos.. 2004).  asigură protecţia faţă de factorii de mediu. în compoziţia stratului extern predomină mananul cuplat cu proteine...). Formele caracteristice ale unor genuri cu importanţă deosebită:  formă ovală . 4-14 µm. cu rol important în stabilirea dispersiilor de drojdii şi în comportarea celulelor în timpul fermentaţiei. în medie. ovală sau cilindrică. fosfataza şi permeaza. Caracterele morfologice generale Celulele drojdiilor măsoară. dimorfe sau polimorfe. Unele formează colonii roşu-portocaliu.

Este considerat un aparat de sortare şi dirijare a proteinelor şi componentelor membranei spre locul de destinaţie. în principal sub formă de:  glicogen granule care este metabolizat când celula este în stare de înfometare. dar şi în hidroliza unor proteine şi lipide. Nucleul reprezintă spaţiul în care are loc stocarea.  ARN (mesager. în care substanţele componente se află sub formă de sol sau gel. vacuolelor.. iar la exterior se continuă cu reticulul endoplasmatic. 3.. implicat în sinteza unor proteine cu acţiune toxică pentru celelalte sensibile. Este construită din două straturi lipidice. Lizozomii sunt structuri veziculare bogate în enzime: fosfataze. Membrana citoplasmatică (plasmalema) reprezintă un strat lamelar cu o grosime de 8-9 nm. ribozomal). Incluziunile reprezintă forma sub care se acumulează substanţe de rezervă. 4. replicarea şi transmiterea informaţiei celulare. 8. care delimitează protoplastul de faţa internă a peretelui celular. cu rol în digestia unor compuşi ai celulei vii. ce conţin fosfolipide şi acizi graşi nesaturaţi şi care sunt metabolizaţi după liza enzimatică a membranei celulare în condiţii de malnutriţie. fiind în număr de 10-15/celulă. Funcţiile plasmalemei sunt de:  barieră osmotică cu permeabilitate selectivă. enzime. Ribozomii sunt particule nucleoproteice. Enzimele nu devin active în citoplasmă.  lipidele cu rol plasmatic. în care se solubilizează aminoacizi. proteaze. proteine. lipaze ş. în care moleculele de lipide sunt orientate cu partea hidrofobă spre exterior şi cu partea hidrofilă spre interior. În interior se află nucleoplasma. Aparatul Golgi este un sistem alcătuit din unităţi denumite dictiozomi. 10.2. Mitocondriile sunt organite care ocupă cca.  ADN extracromozomial din plasmide. Citoplasma este un sistem coloidal cu un conţinut de 75-85 % apă. implicate în sinteza proteinelor celulare. Are formă sferică sau ovală şi este protejat de o membrană nucleară cu pori. care apar în faza staţionară de creştere a celulei. de transfer. 7. aparatului Golgi. deoarece pH-ul 161 .  sediu al enzimelor ce reglează procesul de creştere şi înmulţire. dar şi ARNK (killer). 11.  glucidele cu rol energetic. care nu mai funcţionează eficient. Vacuolele sunt formaţiuni sferice. Au rol în ciclul Krebbs şi în sinteza ATP. Reticulul endoplasmatic este sediul unor enzime cu rol în biogeneza sferozomilor. Are rol de reglare a presiunii osmotice.  sferozomii care sunt incluziuni lipidice. 5.a. şi conţin apă. active la pH=5. Principalele substanţe organice sunt:  proteinele cu rol structural sau catalitic. care fac legătura între reticulul endoplasmatic şi membrana citoplasmatică. 25 % din volumul citoplasmei. 9. de menţinere a stabilităţii chimice a citoplasmei. 6.

La fermentarea mustului prezintă un randament ridicat.3 şi numai în momentul scăderii acestuia din diferite motive. cerevisiae) prezintă importanţa cea mai mare pentru fermentaţia mustului. Temperatura optimă este de 20-25oC şi suportă concentraţii de până la 250300 mg/l SO2 total.acesteia este de 7. Levurile acestei specii au formă elipsoidală sau globuloasă (Fig. Sacch. 162 . Principalele levuri întâlnite în vin I. uneori chiar mai mult. pentru ca la sfârşitul procesului.7 g glucoză consumată. ele pun stăpânire rapid pe mediu. După declanşarea fermentaţiei. în medie. Levuri sporogene 1. 1987). 12. Saccharomyces ellipsoideus (sin. alcool. Perete celular Fig. 79 – Celula levuriană (după Gaillardin şi Heslot. 1 ml alcool pur din 1. şi rezistă până la concentraţii de 16 % vol. Peroxizomii sunt organite sferice cu o membrană simplă în care sunt localizate oxidaze cu rol în adaptarea celulei de drojdie la condiţii aerobe. 80). numărul lor să scadă foarte mult. devin active. realizând.

au proprietăţi asemănătoare speciei Sacch. Este folosită pentru obţinerea vinurilor cu un conţinut de până la 12 % vol. cantităţi importante de zahăr. unde strugurii realizează concentraţii ridicate în zahăr. Saccharomyces rosei este o levură prezentă constant pe struguri şi în musturi care fermentează. Are proprietatea de a fermenta lent dar regulat. alcool. Cum majoritatea levurilor fermentează mai întâi glucoza. întrucât majoritatea accidentelor de refermentare se datorează acestei specii. pentru vinuri cu rest de zahăr. uneori 18 % vol. regiunilor viticole meridionale. Specia devine dominantă spre sfârşitul fermentaţiei şi suportă concentraţii de până la 300 mg/l SO2 total şi 100 mg/l SO2 liber. 163 . 5. 3. 4. la care obţinerea de vinuri cu aciditate volatilă scăzută este o problemă dificilă. precum şi pentru recolte atacate de mană şi putregai cenuşiu. depăşind. uvarum şi Sacch. cerevisiae) 2. În schimb. 80 – Saccharomyces ellipsoideus (Sacch. demidulci şi dulci. ellipsoideus dar cu o fermentare mai lentă decât aceasta. Această levură este specifică regiunilor calde. Sacch. dar se întâlneşte în proporţii foarte mici la fermentarea mustului. Saccharomyces oviformis se prezintă sub formă ovală. putându-se dezvolta până la concentraţii de 12 % vol. obţinute din musturi bogate în zahăr. când formează proporţii mărite de acizi volatili şi glicoli. florentinus sunt levuri specifice. Ellipsoideus.Fig. Saccharomyces bayanus este prezentă în toate regiunile viticole. în vinurile dulcilicoroase zahărul restant este constituit în principal din fructoză. trebuie inactivată sau înlăturată din vinurile demiseci. Specie rezistentă la concentraţii mari de SO2. lăsând neatinsă glucoza. Este considerată o bună levură de finisaj la prepararea vinurilor seci. Contaminarea este facilitată de proprietatea ei de a fermenta cu uşurinţă fructoza. Provoacă îmbolnăvirea vinurilor demiseci şi dulci sulfitate. Zygosaccharomyces bailii. Saccharomyces chevalieri se aseamănă sub raporul activităţii fermentative cu Saccharomyces ellipsoideus dar sunt puţin întâlnite în vinuri. dar are o putere alcooligenă mai mare decât Sacch. alcool. Prezintă acelaşi randament în alcool. Saccharomyces italicus. 7. alcool. fără formarea de acizi volatili. în general. 6. uneori rotundă.

Mycoderma vini). pe care îi formează şi care imprimă mirosuri neplăcute. în urma apariţiei mucegaiului nobil. De asemenea. Ele consumă pentru 1 ml alcool pur 2. dar mai scăzută decât Sacch. de formă apiculată. Numele genului se datorează acţiunii unor specii de a imprima berii britanice gust şi aromă caracteristice. având o capacitate foarte mare de înmulţire. 81). 9. Levură apiculată. având unul sau ambele capete ascuţite (Fig. 2. Are capacitate mare de a asimila azotaţi. provoacă declanşarea fermentaţiei. Pichia membranefaciens. În practică. realizând 4-5 % vol. Torulopsis stellata este o levură prezentă pe strugurii stafidiţi. Prezintă o rezistenţă mai mare decât levurile apiculate la concentraţii de SO2 şi alcool. afectează calitatea vinurilor prin proporţii ridicate de esteri. care. Puterea alcooligenă este redusă. Brettanomyces intermedius. este extrem de răspândită pe toate fructele în regiunea cu climat temperat-răcoros. acetat de etil. P. ellipsoideus. provoacă vinurilor boala denumită "floare". alcool. aşa cum în regiunile răcoroase acest proces este declanşat de Kloeckera apiculata. oţetite. cunoscută şi sub denumirea de levură sălbatică. cărora le provoacă refermentări. Saccharomycoides ludwigii este o levură de dimensiuni mari. în urma unor procese secundare de fermentaţie. Prezenţa lor favorizează formarea de acetat de etil şi alţi compuşi ce dau mirosuri intense. uvarum. Mai frecvent se întâlnesc în vinurile bolnave de floare. păstrate în vase incomplet pline. specifică zonelor calde. Ele declanşează fermentaţia mustului. caracterizată prin formarea unei pelicule la suprafaţa vinurilor slab alcoolice. cu iz de şoarece. 3. iar la maturitatea deplină a strugurilor reprezintă 99 % din totalul levurilor existente în acest moment.1 g glucoză. H. producând boala denumită floarea vinului. încadrate în categoria levurilor patogene. Acestea apar pe bace la faza de pârgă. 10. Kloeckera apiculata. Candida micoderma. este specifică musturilor păstrate cu doze mari din acest antiseptic. 4. randamentul în alcool este mai scăzut decât al levurilor eliptice. Levuri nesporogene 1. Speciile acestui gen sunt întâlnite în proporţii mici în musturi şi vin. rar întâlnită pe struguri şi în musturi normale. Excepţional de rezistentă la SO2 (700-1000 mg/l). H. în condiţii oxidative. Hanseniospora valbyensis. Prezintă o sensibilitate mai mare decât levurile eliptice la SO2. Prezintă celule sub formă de lămâie. concentraţie maximă până la care această specie poate rezista. aflate în butoaie sau sticle. II. osmophila.8. Speciile acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de "levuri de floare". fermentans şi Hansenula anomala sunt levuri cu putere alcooligenă slabă. 164 . Este o levură patogenă pentru vinurile demiseci sau dulci. sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. Candida vini (sin. acetat de amil.

sunt foarte răspândite în natură. în sol. Aspergillus niger se dezvoltă în crame şi pivniţe. pe vreme ploioasă. oxalic. Rezistă la acţiunea acidului boric până la concentraţia de 3 %. pe suporturi lemnoase din pivniţe. prezintă o rezistenţă mare la temperaturi ridicate (50-60oC) şi la acţiunea substanţelor alcaline (fosfat trisodic 1 %). dopuri. sărace în aciditate. precum şi la suprafaţa mustului. Mucor circinelloides este o altă specie. infecţia strugurilor. Mucor racemosus produce în plantaţii. Se întâlnesc în pivniţele de vinuri. depuneri mucilaginoase pe pereţii umezi. mai frecvent. În cazul în care se află complet scufundată în must. Deşi sensibile la alcool. Rhodotorula mucilaginosa. în primele etape de vinificaţie. are capacitatea de a produce fermentarea mustului până la 5-7 % vol. Mucegaiurile. rubra sunt levuri denumite şi mucilaginoase. Aspergillus glaucus se întâlneşte. şi formează pigmenţi carotenoizi galbeni până la roşii. care este folosită la fabricarea berii. Prezintă capacitate mică de fermentaţie. pe frunze. formând un mucegai negru. cu formarea acizilor citric. vizibile cu ochiul liber. Rhizopus nigricans este frecventă pe strugurii vătămaţi. Penicillium glaucum produce putrezirea boabelor incomplet maturate sau a strugurilor vătămaţi de insecte sau grindină. pe vase vinicole. ciuperca se prezintă sub formă de fragmente de sifonoplast. Mucor piriformis oxidează parţial glucidele. alcool. în care formează. Sunt frecvent întâlnite în plantaţiile viticole.Fig. boabe. În cazul în care contaminarea se 165 . Rh. datorită capacităţii mari de înmulţire şi de răspândire. precum şi a rezistenţei mari la condiţiile mai puţin prielnice de mediu. în pivniţe sau pe utilajele folosite în vinificaţie. obişnuit aerobe. deoarece produc mucilagii în musturile şi vinurile tinere. Mucegaiurile Ciupercile care formează colonii pufoase. împreună cu unele bacterii şi alte ciuperci. 81 – Kloeckera apiculata 5. glutinis şi Rh. sunt denumite în practică mucegaiuri. formând pe suprafaţa substratului degradat un mucegai de culoare negricioasă. întâlnindu-se aproape în toate mediile. B. gluconic etc. pe utilajele şi pereţii pivniţelor.

Când atacă strugurii copţi. uneori cu peste 40 %. Bacteriile vinului Bacteriile prezintă o mare importanţă pentru calitatea vinurilor. căzi. cu dimineţi nelipsite de rouă. boabele atacate fiind complet distruse. producţia în unii ani putând fi diminuată cu 60-90 %. sârme etc. pătrunzând în lemnul doagelor. pe rafturi. altele numai lignina. vase vinicole etc. formează un mucegai alb-cenuşiu şi filamente izolate sau cordoane compacte. existenţi în aerul din pivniţă. unele atacă numai celuloza. care se dezvoltă în pivniţe. cu miros specific de mucegai şi care se îmbolnăvesc uşor. Cladosporium cellare se dezvoltă pe toate substraturile lemnoase. În timpul fructificării secretă esteri cu gust şi miros caracteristic de mucegai. În crame şi pivniţe se dezvoltă pe dopuri. dar şi pe pereţii pivniţelor şi chiar pe ramele de fier. Vinurile obţinute din strugurii atacaţi de această ciupercă sunt slab alcoolice. se pot produce pierderi de recoltă importante. datorită capacităţii acesteia de a provoca microcondensarea pe suprafaţa hifelor sale. care conduce la obţinerea unui must de înaltă calitate. cu aspect buretos. În acest caz. Producţia scade mult. Speciile genului Merulius formează substanţe cu miros specific neplăcut. scade mult conţinutul boabelor în apă şi creşte concentraţia în zahăr (de la 200-220 până la 400-500 g/l). ce se transmit vinului. apare aşa. pe butoaie.. Genul Merulius cuprinde specii extrem de păgubitoare. Această boală apare la intrarea în pârgă şi este favorizată de crăparea sau rărirea pieliţei boabelor. grilaje. stelaje şi orice obiect din lemn. În unele pivniţe. datorită capacităţilor sale de a purifica aerul şi de a regla umiditatea atmosferică. pot contribui prin activitatea lor la îmbunătăţirea acesteia. în anumite condiţii. Botryotinia fuckeliana prezintă ca formă conidiană Botrytis cinerea şi produce "putregaiul cenuşiu al strugurilor".numitul "putregai nobil". 166 .. mustul obţinut are gust amar. 82 – Botryotinia fuckeliana C. Fig. pe care se formează un miceliu alb. neplăcute la gust. În unele toamne secetoase. acest mucegai se dezvoltă pe pereţi într-un strat gros cu aspect de catifea şi. a moleculelor compuşilor organici şi anorganici în stare de vapori. Unele dintre ele. Merulius lachrymans. transformând lemnul într-o masă moale. realizează condiţii deosebite pentru maturarea şi învechirea vinurilor.extinde devreme. denumită popular ciuperca igrasiei sau buretele de casă. dar se obţin vinuri cu o aromă buchet deosebită şi foarte plăcută. de culoare brună sau albă.

Temperatura optimă de dezvoltare este 25-30oC. Fiziologic. Produc oxidarea moderată a etanolului până la acidul acetic la un pH=4. În perioada recoltării strugurilor. acest văl este mai gros. Genul Gluconobacter cuprinde bacterii asemănătoare din punct de vedere morfologic cu speciile genului Acetobacter. faţă de ciliaţia peritriche la Acetobacter. se găsesc şi bacterii. Singurul criteriu de diferenţiere îl reprezintă flagelaţia. care se întâlnesc atât pe strugurii sănătoşi. Bacteriile acetice care se dezvoltă în vin formează. se deosebeşte de genul Acetobacter prin următoarele proprietăţi:  ciclul Krebs nu este complet. microorganisme aerobe. care. Speciile cele mai importante sunt: Acetobacter aceti. când aceasta există. pe lângă levuri şi mucegaiuri.  nu oxidează acidul acetic şi lactaţii până la CO2. Acest gen grupează specii cu celule sub formă de bastonaşe. Într-un al treilea caz. ce sunt imobile sau prevăzute cu cili dispuşi peritriche. Alteori. precum şi a acidului acetic a lactaţiilor şi aminoacizilor. speciile genului Gluconobacter sunt lofotriche (3-8 cili la fiecare pol). precum şi în musturi sau vinuri. este vâscos. cu reflexe irizante şi care poate urca rapid pe pereţii vasului. Astfel. în perechi sau lanţuri. pe pieliţa boabelor. cât şi pe cei vătămaţi. bacteriile au fost grupate în: I. aproape transparentă. în crame şi pivniţe. Ciclul Krebs este prezent şi activ. cunoscut şi sub numele de cuib de oţet.cele mai multe pot provoca vinurilor transformări nedorite şi chiar îmbolnăviri grave. dar variaţia acesteia poate fi cuprinsă între 7 şi 41oC. poate fi alburie. dispuse izolat. Acetobacter pasteurianus şi Acetobacter peroxydans. vălul format atinge mai mulţi milimetri grosime. mai ales când sunt păstrate în vase incomplet pline. Bacterii lactice Reprezentanţii acestui grup sunt facultativ-anaerobi şi participă la o serie de transformări în vin şi anume: 167 . la suprafaţa acestuia. în brun. cu un optim de 30oC. hidrofob şi se colorează. greu de desfăcut şi. uleios. pe măsura îmbătrânirii. de asemenea. Bacterii acetice. uneori. îndeosebi pe suprafaţa internă a butoaielor şi cisternelor în care se fermentează mustul sau se păstrează vinul şi care nu au fost corect curăţate şi întreţinute. dar pot fi întâlnite. Se dezvoltă la temperaturi cuprinse între 5 şi 42oC. la un pH de aproximativ 4. subţire. un văl sau o peliculă. II.5. Speciile genului Acetobacter produc oxidarea etanolului până la acid acetic. Genul Acetobacter. cu timpul. care. După procesele pe care le declanşează. cade la fundul vasului.

Pediococcus pentosacens.specii homofermentative: Lactobacillus acidophillus. Fermentează glucidele. iar acidul malic numai la pH ridicat. dispuse sub forma unor şiraguri de mărgele. Utilizarea microorganismelor în industria berii În procesul de fermentaţie a mustului de malţ.  levuri de fermentaţie superioară . citric. Genul Pediococcus cuprinde bacterii Gram (+) cu aspect sferic.  degradarea acidului tartric.  fermentaţia malolactică. homofermentative. se utilizează două tipuri diferite de levuri:  levuri de fermentaţie inferioară . Ex: Saccharomyces carlsbergensis şi Saccharomyces uvarum.Leuconostoc oinos Genul Lactobacillus grupează bacterii Gram (+) şi cuprinde : . Descompune energic acidul malic şi. Nu degradează acidul citric şi tartric. 8.2. industria 168 . Pasteur odată cu descoperirea bacteriilor lactice. . nesulfitate sau cu un conţinut redus de SO2. Produc fermentaţia malolactică numai în vinuri foarte acide. în măsură mai mică. acidul citric.Leuconostoc gracile este specia cea mai frecventă în vinuri. alcool etilic. ca şi streptococii. Acidul lactic rezultat din această fermentaţie este un produs foarte util în medicină. Ex: Saccharomyces cerevisiae. grupate sub formă de diplococi sau tetracoci. obţinut din cariopsele de orz sau orzoaică. . 8.  degradarea glicerolului şi a altor componenţi. ce a fost explicat de L.2. Fermentaţia lactică Fermentaţia lactică este un fenomen cunoscut încă din antichitate. Lactobacillus brevis. Lactobacillus helveticus. Sunt nesporulate.specii heterofermentative: Lactobacillus plantarum. imobile. Principalele specii: .Pediococcus cerevisiae. Lactobacillus casei.1. din acest motiv nu sunt considerate dăunătoare. Genul Leuconostoc cuprinde bacterii Gram (+) cu celule de formă sferică. transformarea glucidelor în acid lactic şi alţi produşi secundari (glicerol. acid acetic etc).au proprietatea de a fermenta în condiţii submerse.au proprietatea de a fermenta la suprafaţa mustului. Prezintă două specii importante: . ovoidă sau alungită. iar la final levurile se depun la baza recipientului. .

zaharificat cu ajutorul malţului din sămânţa de orz germinată artificial. Lactobacillus plantarum. ca mordant în industria textilă etc. C6H6O6 → 2 CH3-CO-CHO + 2H2O glucoză metilglioxal 2. cerealele. cremoris. Lactobacillus acidophilus. amidonurile. Fermentaţia durează 8-10 zile. după care este însămânţată cu o cultură de bacterii termofile Lactobacillus delbrueckii ssp. Leuconostoc mesenterioides ssp. Lactobacillus bifidum. Pediococcus cerevisiae. (www. Fig. Leuconostoc paracitrovorum ş. 83 – Lactobacillus sp. II. se încălzeşte la 80 ̊C pentru omorârea microflorei. Lactobacillus delbrueckii ssp. Lactobacillus fermenti. Pediococcus acidi lactici. ca materie de bază. Bacterii lactice homofermentative – transformă substanţele glucidice şi formează numai acid lactic cu un randament de 90-100%. bacteriile lactice (Fig. delbrueckii. Această fermentaţie se produce printr-un mecanism similar cu cel al fermentaţiei alcoolice. cele mai importante sunt: Lactobacillus delbrueckii ssp.com) Pentru prepararea acidului lactic pe cale fermentativă se folosesc. Lactobacillus brevis Lactobacillus sake. care conţine maltoză zaharificată de malţ. urmată de transformarea acesteia în acid. Dintre acestea. Bacterii lactice heterofermentative – formează cantităţi mici de acid lactic şi cantităţi însemnate de acizi volatili şi CO2. thermophilus etc. melasele. realizată pe cale enzimatică în mai multe trepte succesive: 1. 83) pot fi împărţite în două grupuri: I. delbrueckii. Lactobacillus helveticus. la tăbăcirea pieilor.a. lactis. Lactobacillus casei. Lactobacillus delbrueckii ssp.alimentară.wikipedia. Streptococcus lactis. zerul etc. Streptococcus salivarius ssp. bulgaricus. Plămada dulce. Amidonul este. în prealabil. Cele mai obişnuite sunt: Lactobacillus buchneri. timp în care microorganismele transformă în acid lactic până la 98% din zahărul fermentat. CH3-CO-CHO + 2H2O → 2 CH3-CHOH-COOH metilglioxal acid lactic 169 . adică tot prin formarea iniţială a unei aldehide (metilglioxal). După natura produşilor finali din fermentaţie.

se face inocularea cu monoculturi sau culturi mixte specifice. Lactococcus lactis biovar.Pentru a asigura multiplicarea mai departe a microorganismelor. a iaurtului şi kefirului. cremoris. thermophilus şi Lactobacillus delbrueckii ssp. Bifidobacteriile se dezvoltă la o temperatură optimă de 36-38oC. bulgaricus în raport de 1:1.2. dezvoltarea texturii şi a vâscozităţii. Dintre acestea fac parte Lactococcus lactis ssp. cremoris. la prepararea laptelui acru. pe lângă bacteriile specifice. Rolul streptococilor şi lactobacililor la obţinerea iaurtului constă în acidifierea laptelui. Dacă acidul lactic nu ar fi neutralizat. sinteza de compuşi de aromă. diacetylactis şi Leuconostoc mesenteroides ssp. Soluţia diluată de acid lactic obţinută este evaporată în vid până la concentraţia de 50-80% acid lactic. aromatizante.1. fac parte din microbiota intestinală şi ar putea ajuta la protecţia faţă de unele boli. la conservarea legumelor şi la prepararea nutreţului însilozat. După răcire. care precipită calciul sub formă de CaSO4. în care bacteriile lactice trebuie să reprezinte peste 50 % din totalul microbiotei şi care se pasteurizează. care. Acest produs are efect benefic suplimentar. Pentru fabricarea untului se poate utiliza smântână dulce sau fermentată. iar etapele tehnologice urmăresc să dirijeze activitatea utilă a culturilor starter. Rolul microrganismelor în obţinerea produselor lactate Iaurtul este produsul obţinut prin fermentarea laptelui cu o cultură mixtă de două specii de bacterii lactice. Lactococcus lactis ssp. Bioiaurtul conţine. 170 . după răcire. fermentaţia s-ar opri. cancerul şi bolile coronariene. lactis. Din lactat. Pentru obţinerea brânzeturilor se poate folosi lapte crud. Streptococcus salivarius ssp. este inoculată cu culturi mixte de bacterii lactice. 8. care este sterilizată prin pasteurizare şi. deoarece are efect de ameliorare a creşterii bacteriilor. acidul lactic este neutralizat cu hidroxid de calciu pe măsură ce se formează. după reacţia : acid lactic lactat de calciu Produsul final este lactatul de calciu. întrucât bacterile lactice nu suportă aciditatea. Fermentaţia lactică are numeroase aplicaţii practice în industria alimentară. acidul lactic este separat prin adăugarea de H2SO4 . având grijă să nu se producă denaturarea proteinelor din lapte. în mod normal. şi Lactobacillus acidophillus şi Bifidobacterium bifidum. cum ar fi.

Principalele culturi de bacterii lactice folosite drept culturi de producţie
pentru diferite tipuri de brânzeturi în România sunt:
 brânză proaspătă de vaci: Lactococcus lactis, Lactococcus lactis var.
diacetylactis.
 telemea: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei.
 caşcaval: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei, Streptococcus salivarius ssp.
thermophilus.
 şvaiţer: Streptococcus salivarius ssp. thermophilus, Lactobacillus delbrueckii
ssp. bulgaricus, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis, Lactobacillus helveticus,
Propionibacterium sp.
8.2.2. Rolul microorganismelor lactice în conservarea alimentelor murate
Una dintre aplicaţiile practice importante ale fermentaţiei lactice este
conservarea alimentelor prin murare. Astfel, varza murată se obţine prin
fermentarea naturală a sucului, care conţine zahăr şi care este extras din frunze
prin adăugarea de sare 2-3%, proces ce se petrece în mai multe faze:
 Faza preliminară se petrece la începutul fermentaţiei, când se multiplică
microflora normală de bacterii Gram pozitive cu preponderenţa celor
heterofermentative de pe suprafaţa verzei, din vas şi din apă. Preponderentă este
în această fază bacteria Leuconostoc mesenteroides, care descompune incomplet
zahărul din varză, cu formarea de acizi lactic şi acetic plus diferiţi esteri, care dau
un gust şi o aromă particulare.
 Faza primară sau principală începe când cantitatea de acid din mediu
atinge 0,7%. Se dezvoltă sub influenţa bacteriilor homofermentative, care produc
mari cantităţi de acid lactic; sub influenţa acestor concentraţii, bacteriile îşi
încetează acţiunea. Fermentaţia este terminată de Lactobacillus brevis (specie
heterofermentativă), care produce acid lactic, alcool etilic, metilen şi CO2 şi care
este rezistentă la un pH foarte scăzut. Întregul proces durează 7-8 zile la
temperatura optimă de 21°C şi încetează când cantitatea de acid acetic a ajuns la
1,5%.
 Faza secundară se întâlneşte când fermentaţia nu decurge în condiţii
normale şi unele bacterii, drojdii şi mucegaiuri produc denaturări şi alterări ale
verzei murate ca înmuierea, putrezirea, băloşirea (acoperirea cu un strat vâscos) şi
apariţia de pete roşii sau negre, însoţite de un miros dezagreabil.
În cazul castraveţilor muraţi în saramură se petrec trei tipuri de fermentaţii şi
anume:
 fermentaţia determinată de Lactobacillus plantarum, din care rezultă acid lactic
cu efect prezervant;
 fermentaţia produsă de Aerobacter sp. cu eliminarea de apă şi CO2;
 fermentaţia sub acţiunea unor levuri cu formarea de CO2 şi alcool.
Microorganismele se găsesc pe castraveţi şi în mediul ambiant şi produc
fermentarea zaharurilor extrase din soluţie de saramură în 2-6 săptămâni. Unele
microorganisme provoacă alterarea castraveţilor muraţi. Bacillus subtilis produce
171

înmuierea, datorită transformării protopectinei în pectină solubilă, şi Bacillus
subtilis var. niger produce înnegrirea acestora.
8.2.3. Rolul microrganismelor în producerea furajelor însilozate
Însilozarea sau murarea este cel mai bun mijloc de conservare a furajelor
suculente, mai ales a celor verzi, cu păstrarea calităţii nutritive.
Procesul se bazează pe fermentaţia lactică în condiţii de anaerobioză a
zaharurilor ce intră în constituţia plantelor, cu formarea de CO2, apă şi o cantitate
variabilă de acid lactic.
Plantele destinate însilozării sunt recoltate în perioada când produc cea mai
mare cantitate de masă verde şi conţin maximum de substanţe nutritive. Masa
vegetală este tocată şi aşezată în silozuri construite special sau în gropi, unde se
păstrează pentru îndepărtarea aerului.
În prima perioadă, oxigenul rămas în spaţiile din siloz este consumat de
celulele vegetale şi este înlocuit cu CO2, care creează condiţii optime pentru
fermentaţia anaerobă. Paralel cu acest fenomen şi mai ales pe măsură ce
diminuează procesele enzimatice din celulele plantelor supuse conservării, începe
dezvoltarea florei epifite, formată din Pseudomonas fluorescens şi a unor bacterii
din sol ca Bacillus subtilis, Bacilllus megaterium, Clostridium sporangenes şi
altele. Multiplicarea acestor bacterii încetează pe măsura acumulării acidului
lactic, produs de bacteriile lactice, prezente şi ele în frunze.
Deoarece, la început, cantitatea naturală de acid lactic este mică, se adaugă
în masa însilozată culturi de Lactobacillus delbrueckii ssp. delbrueckii şi
Lactobacillus plantarum, precum şi o soluţie de melasă 1% pentru grăbirea
fermentaţiei. În ţara noastră există un biopreparat, denumit ‘Lactobacterin’, care
este o cultură de Lactobacillus plantarum. După 2-3 săptămâni, când reacţia
mediului a atins pH = 4,4, fermentaţia încetează.
Silozul astfel obţinut poate fi păstrat chiar până la 3 ani, cu condiţia să fie
ferit de mucegaiurile care descompun acidul lactic.
Dacă însilozarea s-a făcut defectuos, se produce, pe lângă fermentaţia
lactică, şi o fermentaţie butirică, şi furajele capătă un miros neplăcut, fiind
refuzate de animale.
8.3. Fermentaţia acetică
Acest proces este, de fapt, impropriu numit fermentaţie, deoarece acidul
acetic se obţine în condiţii de aerobioză, prin oxidarea alcoolului în prezenţa
oxigenului gazos de către bacterii, aparţinând genului Acetobacter.
Deşi oţetul este cunoscut din cele mai vechi timpuri, abia în 1837, Kütying a
emis ipoteza că transformarea alcoolului în acid acetic este produsă de
microorganisme. Ulterior, în 1868, Pasteur a confirmat ipoteza şi a descris, pentru
prima dată, microorganismul Mycoderma aceti.

172

Dezvoltarea spontană a bacteriilor acetice în timpul păstrării unor produse
alcoolizate, ca vinul sau berea, este dăunătoare, deoarece produce oţetirea
băuturilor .
Pentru prepararea industrială a acidului acetic se folosesc culturi de bacterii
selecţionate, care pot produce până la 10% acid acetic de calitate.
Bacteriile acetice sunt microorganisme aerobe, din genul Acetobacter, care
trăiesc la suprafaţa mediilor alcoolizate, formând o peliculă bacteriană groasă
(Fig. 84).

Fig. 84 – Acetobacter aceti (www.vinegarman.com)

Cele mai folosite bacterii în producerea oţetului sunt grupate în patru
categorii, funcţie de mediul din care au fost izolate:
I. Bacterii acetice izolate din plămadă:
 Gluconobacter oxidans, izolată din sticle de bere fermentată;
 Gluconobacter oxidans ssp. Industrium, izolată din drojdia uscată.
II. Bacterii acetice din bere:
 Acetobacter aceti suportă până la 11% alcool şi poate produce 4-6% acid
acetic;
 Acetobacter pasteurianum suportă 9,5% alcool şi produce 6,2% acid acetic;
 Termobacterium aceti este prezentă în depozitele de bere;
 Acetobacter kutzingianum este izolată din sake.
III. Bacteriile izolate din vin cuprind câteva specii ca:
 Acetobacter orleanensis formează un văl subţire, adeseori roz, şi care are
tendinţe de a se înălţa pe pereţii vasului. Poate produce 9,3% acid acetic. Oţetul
provenit din această specie este parfumat şi limpede.
 Acetobacter ascendens este izolată din oţetul de vin; formează un voal ce se
rupe uşor;
 Acetobacter xylinum este izolată din oţet de vin; suportă alcool şi produce
4,1% acid acetic.
IV. Bacterii acetice fermentative rapide:
 Acetobacter acetigenu se prezintă ca celule rotunde, ce nu formează lanţuri şi
produce numai 3% acid acetic.
 Acetobacter schützenbachii se prezintă sub formă de bastonaşe de 1,6-3,6
µm lungime x 0,3-0,4 µm grosime şi poate produce 11-14% acid acetic.
173

care măreşte suprafaţa de oxidare. după care procesul se repetă. 2. cu numeroase pete albe. se recoltează 10-15 litri oţet şi se adaugă o cantitate egală de vin. Acetobacter schützenbachii. În vas se găseşte talaj fin de lemn de fag. care. foloseşte un amestec de lichid format din alcool etilic 3% şi oţet 6%. se adaugă bacterii selecţionate. Adaosul de oţet are ca scop să împiedice dezvoltarea microflorei normale din mediu. Materia primă folosită în producţie este orice produs capabil să producă prin fermentaţie alcool etilic. Se pune în butoaie de 200 litri jumătate din volum oţet şi 10-15 l vin. Acetobacter acetigenum. TEST DE AUTOEVALUARE Alegeţi răspunsul corect (1-3 variante corecte pentru fiecare întrebare) 1. se ajunge la concentraţia de 5-6 % acid acetic. care dau acestuia un “buchet” aparte. iniţial. care dau aroma plăcută caracteristică. Metoda germană. vin. deci. Acetobacter curvum produce un voal subţire. Reacţia probabilă de transformare a alcoolului în acid acetic constă. Producerea oţetului are loc lent. rapidă. pentru că bacteriile vin în contact cu aerul numai la suprafaţa luchidului. ca Acetobacter orleanense. ulterior. formând hidrat de acetaldehidă. ulterior. care este introdus în butoaie de lemn. uşor de rupt. ca acetatul de etil şi cantităţi mici de alcool. este supus fermentaţiei acetice. acetaldehida fixează o moleculă de apă. se adaugă câte 10-15 l vin. Pentru ca oxidarea să fie completă. După 5-6 săptămâni. unde alcoolul se oxidează. acesta face ca în oţet să se formeze substanţe aromatice. bere. acelaşi lichid se trece de trei ori prin stratul de talaj. timp de 4 săptămâni. iar prin hidrogenare rezultă acid acetic. În oţetul produs pe cale naturală mai apar urme de diferiţi esteri. iar la partea inferioară se colectează un lichid bogat în acid acetic (9%) şi aproape lipsit de alcool. După fiecare 7 zile. glicerină. Există mai multe metode de preparare a oţetului: 1. în dehidrogenarea alcoolului cu formare de acetaldehidă. Metoda franceză (orleaneză sau lentă) foloseşte ca materie primă un amestec de vin cu 4% alcool şi oţet cu 2% acid acetic. Amestecul de alcool-acid acetic este turnat pe la partea superioară a vasului. şi se asigură circulaţia aerului. sucuri de fructe. uleiuri volatile. Se folosesc. Fermentaţia alcoolică a mustului este realizată de: a) bacterii acetice b) mucegaiuri c) levuri 174 . siropuri de zahăr şi materiale amidonoase hidrolizate iar calitatea produsului final este în funcţie de compoziţia materiei prime utilizate. un adaos nutritiv pentru bacterii. se filtrează prin stratul de talaj.

Este un proces anaerob. După natura produşilor finali din fermentaţie. Bacterii lactice heterofermentative Fermentaţia acetică 175 . Putregaiul nobil al strugurilor este produs de: a) Merulius lachrymans b) Aspergillus niger c) Botryotinia fuckeliana Rezultate corecte: 1 – c. bacteriile lactice pot fi împărţite în două grupuri: I. ca mordant în industria textilă etc. Bacterii lactice homofermentative II.Este un fenomen cunoscut încă din antichitate. 8) Microbiologia fermentaţiilor studiază caracteristicile biologice şi biochimice. cu formarea unor cantităţi relativ mari de substanţe cu valoare utilă sau economică. 2 . aldehide etc) şi energie. la tăbăcirea pieilor. Pasteur odată cu descoperirea bacteriilor lactice. prin care glucidele fermentescibile sunt metabolizate prin reacţii de oxido-reducere sub acţiunea echipamentului enzimatic al drojdiei în produşi principali (alcool etilic şi CO2). Specia cu putere alcooligenă cea mai mare este: a) Candida vini b) Kloeckera apiculata c) Saccharomyces oviformis 3. acizi.b. precum şi condiţiile optime de activitate ale microorganismelor care produc transformări chimice în diferite substraturi. 3 .I. 4. Acidul lactic rezultat din această fermentaţie este un produs foarte util în medicină. Fermentaţia malolactică a vinului este produsă de: a) levuri b) bacterii lactice c) bacterii acetice d) mucegaiuri 4.c.c. Fermentaţia alcoolică.2. ce a fost explicat de L. Rezumat (U. industria alimentară. produşi secundari (alcooli superiori. Fermentaţia lactică .

materii prime celulolitice. Cladosporium sp. Botryotinia sp Bacteriile vinului Bacteriile acetice Genul Acetobacter Genul Gluconobacter Bacterii lactice Genul Pediococcus Genul Leuconostoc Genul Lactobacillus 176 . Kloeckera sp Rhodotorula sp. 2. Hanseniospora spp Levuri nesporogene Torulopsis sp Brettonomyces sp Candida sp. prin oxidarea alcoolului în prezenţa oxigenului gazos de către bacterii. impropriu numit fermentaţie. Penicillium spp Merulius sp. Saccharomycoides sp. deoarece acidul acetic se obţine în condiţii de aerobioză.Acest proces este. Rhizopus sp Aspergillus spp. . Mucegaiurile Mucor spp. de fapt. Utilizarea microorganismelor în vinificaţie Levurile Principalele levuri întâlnite în vin Levuri sporogene Saccharomyces spp Pichia spp.materii prime zaharoase.materii prime amidonoase.. aparţinând genului Acetobacter 1. . Fermentaţia alcoolică Materiile prime folosite la fabricarea alcoolului sunt: .

B.A.. SUA. Danvers. Brown Publishers. în format electronic sau prin poştă.. – Microbiology. 1983 Schlegel H. ASM Press.. Germania. Ed.Lucrare de verificare nr.S. Taylor & Francis. Case Christine – Microbiology . USA. Parker J. 8) Baker H. Thieme. Editura Charles E. Killington R.an introduction.. Ellen Jo Baron.. C. 1992 Tortora G. 1997 Murray P. Tenover F. T. INC.S. Ed. USA. Yolken R. . Martinko J. SUA. USA.G.C. (5puncte). Pfaller M. – Manual of Clinical Microbiology. Khan N. R. J. Merrill Publishing Company. Ed. Marea Britanie. Wm. – Introductory-Plant biology. Prezentați care este modul de utilizare al microorganismelor în vinificație. CSHL Press. – Allgemeine Mikrobiologie.. U. Ed. Ed. – Introductory microbiology... Ed. Prentice Hall International Inc.A. – Biology of microorganisms. Oxford.R. 1992 177 ...8 (se va transmite pe adresa disciplinei. Rosalind M. Nicklin Jane. 1991 Madigan M. (5 puncte) 2. până la sfârşitul celei de-a IV-a săptămâni din semestrul I) 1.. Descrieți fermentația alcoolică. 1995 Prusiner S. M. New Jersey. 2004 Ross F. 1996 Baker S. C.. Funke B.Prion Biology and Diseases. Ridley – Prion diseases. Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company.H. Humana Press. USA. BIBLIOGRAFIE (U. F. 2007 Kingsley R.I.

Kingsley R.. – Microbiology. Jodhpur.S. II . III -.1989.E.– La levure. Gibbons N. Ceres.. 1995 Eliade Gh. Vol. – The rhizosphere–an ecological perspective. 1975 Cardon Zoe G.Bazele biologice ale fertilităţii solului. Ed. Rosalind M. Ed. Chapman & Hall. 1993 Baker H.Enzimologia mediului înconjurător. 1974 Dan Valentina – Microbiologia produselor alimentare. Ceres. I . 1989 Leclerc H. Humana Press. Vol. Iaşi. 188 (18) 586-596.– Microbiologie . 341-531. – Microbiologia laptelui şi produselor lactate. Ed. Pasca Daniela.– Allelopathy in soil sickness. – Microbiologie. 2000 Constantinescu O. Harwood Academic Publishers. Universitatea Agronomică Iaşi. Ştefanic Gh.. II ..E.1991. pag. Ed. – Bergey’s manual of determinative Bacteriology. Italia.A. Ed. New Jersey.. Cojocaru I. Wm.N. Junimea. Khan N. Ed. U. Mareş M. Ceres. . 1976 178 .. 1990 Hatman M. USA. Bucureşti. Ed. Ed.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ Anghel I. Vol. 1987 Graham H. – Biologia şi tehnologia drojdiilor.. Iaşi. Vol.1991... Ed. Wiliams. Taylor & Francis. Ridley – Prion diseases. Oxford. Centrul de multiplicare. Fleet– Wine microbiology and biotechnology.K. Ed. 1996 Baker S.. Nicklin Jane. Alma. – Micologie medicală aplicată. Ed. M. Ghinea L. Iaşi. Whitbeck Julie L. – Microbiologie. – Scienza e tecnica di microbiologia enologica. San Diego. Crişan R. Bucureşti. Poole R. USA. Bucureşti. 2006 Hatman M. Centrul de multiplicare.. Bucureşti.. Ed. Edit. 2007 Carp-Cărare M. 1991 Coman I.. Ştefanic Gh. F. Heslot H. Vol. 1993 Hughes M. Tehnică. Galaţi. Londra.1993. 1993 Grodzinsky A. New York. 1999. Ed.S. Ed. Switzerland. – Introductory-Plant biology. Toma M. Marea Britanie. Doin Deren & Cie. 2000 Delfini C. 1991 Kiss Şt. Institutul Agronomic „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi. USA.. Il Lievito.lucrări practice. I. 1983 Gaillardin C. La Recherche. Drăgan-Bularde Zborovschi. Academic Press. Korn R.. Vol. Killington R. C. 2007 Buchanan R.. Ulea E. Ed. 1989 – Metals and Micro-organisms. – Metode şi tehnici în micologie. . Ed. Voica C.. – Microbiologie – Curs. I . Ceres. Ed. Brown Publishers. Universitatea Agronomică Iaşi. II. Scientific Publisher (India). France.

1993 Prusiner S. B. Ed. 2007 Tănase C. Gavrilă L. Ed. Ceres.H. Ilisescu Izabela... Editura Charles E. 1978 Tortora G. Universităţii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi. C. 1970 Lwoff A. Funke B. Ed. Bucureşti. Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică. Universitaţii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi. Chapman & Hall. J..Prion Biology and Diseases. Universitatea Al. 2002 Tănase C. Prentice Hall International Inc. Ed. USA.Sisteme de clasificare. Bacău. Ilişescu Izabela – The lignicole micromycetes of cherry and plum trees from Central Area of Moldavia. Thieme. USAMV Iaşi. – Ciuperci anamorfe fitopatogene. Ed. Central European Agr. a taxonomic study. – Microbiologie generală. Agir. R.. – The effect of the fertilization with Vinassa Rompak product on the biological activity of the cultivated soils. 1962 Madigan M. – Mycobiota. 1995 Pamfil D. J. – Microbiologie. USA. North Holland Publishing Company. – Biology of microorganisms. Ed. A.R. Tănase C. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 2006 Şesan Tatiana Eugenia. – Microbiologie generală. 2006 Tofan Clemansa – Microbiologie alimentară. Bucureşti. Teodorescu C. 1997 Măzăreanu C. 665-670. 2004 Topală N. Uniersităţii „Alexandru Ioan Cuza”. 1992 Ulea E.an introduction. 2005 Ulea E.G. Ed. Tournier P. a taxonomic study-second edition.. Seria Horticultură . Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company.C. Horne R. Ed.A. ASM Press. Ed. Bucureşti. Ed. Martinko J. Iacob Viorica. Lucrări Ştiinţifice. J. . North Holland Publishing Company. 7. Danvers.Lödder J. Tenover F. Parker J. Şesan Tatiana Eugenia – Concepte actuale în taxonomia ciupercilor. 27. USA. vol. 2006 179 .. – Introductory microbiology. – Allgemeine Mikrobiologie. Londra. – Modern bacterial taxonomy. Universităţii din Bucureşti. W. – Micologie. Ceres. – A system of viruses.. Cuza. – The yeasts. Yolken R. Germania... INC. Ellen Jo Baron. 1976 Popa I. Amsterdam. 1992 Şesan Tatiana Eugenia... Ed. – Manual of Clinical Microbiology. I. Genesis. CSHL Press.. – The yeasts. II. Cluj Napoca. Mocanu Aliona. Merrill Publishing Company.. 1999 Papacostea P. Tănase C. – Biologia solului. Ed. 1990 Priest F.. 2004 Ross F.. Austin B. W. 1983 Schlegel H. J.– Biologia microorganismelor fixatoare de azot.. Ed. SUA.. Kreger Van Rij N. Iaşi. Sava D.. Pfaller M. Case Christine – Microbiology . T. I. Amsterdam. Marea Britanie.. 51-55... SUA. 48. Şt. 1999 Mihăescu G. 1989 Murray P. Alma Mater.D. Bucureşti. 297-300. M. Ed. – Microbiologia vinului. Kreger Van Rij N. Ed. 1952 Lödder J. Iaşi.

1984. Trevors J. Coroi Irina Gabriela – Acetochlor influence on soil microbial communities. V 1994.... SUA. – Modern soil microbiology – second edition. vol. Academiei Române. 1997 Wood M. D. – Soil biology. Iacob Viorica – On the biocide properties of some products based on natural aromatic compounds. Lucr. 1969 Widmer F. 163(863):150-60. 2008 Van Elsas J. Lipşa F. – Tratat de microbiologie generală. Lucr.1990. Zarnea Gh. şt. H. CRC Press.7430-0175-5. Research Journal of Agricultural Science. – Aide-mémoire de biochimie et de biologie moléculaire.. 53(1). 153-157. Toma C. D. 53(1)..1983. 41 (1). Vol. 157-161. SUA. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms.D. Bucureşti.. Ulea E. 381-386. 2007 Whittaker R. T. şt. Coroi Irina Gabriela – Effects of chlorsulfuron on soil microbial population. Ed. Vol. Editions Médicales Internationales. Seria Agronomie.. – Analysis of microbial community on mine tailings from the national park of Călimani mountain (Eastern Carpathians). Universitatea de Ştiinţe Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi. Science. Universitatea de Ştiinţe Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi. 42 (7-8). p.1986. 1989 Zamfirache Maria-Magdalena. Ed. Chiriac Irina Paraschiva. Franţa. Jansson Janet. IV . Lipşa F. vol. Seria Agronomie. 2009 Ulea E.Vol. ISBN: 2. Ed. Lipşa F. Blackie. Univ.Ulea E. 2010 Ungureanu Elena. Cellulose Chemistry and Technology. 2010 Ulea E. III .D. Chiriac Irina Paraschiva. 518-522. 2000 – Simbioza în lumea vie. Vol. New York. 180 .. Beffa R. I . II .. p. vol. – New concepts of kingdoms or organisms. p. “Alexandru Ioan Cuza” Iaşi. Vol.