You are on page 1of 65

Adaptacije, adaptivna vrednost,

prirodna selekcija

Eksperiment primer
(Greene i sar. 1987.)

Phidippus apacheanus
- glavni predator ove muice
- ponaanje pri naruavanju
teritorije slino plenu
(mahanje nogama)

Zonosemata vittigera
- tamne pruge na krilima
- mahanje krilima u
opasnosti

MIMIKRIJA ?????

Prvi korak postaviti pitanje


Da li are na krilima i/ili mahanje krilima
imitira ponaanje paukova koje ispoljavaju
jedni prema drugima pri ugroavanju
teritorije?
Da li to smanjuje verovatnou da e muica
biti pojedena?

Drugi korak postaviti hipoteze


H1 muice Z. vittigera ne imitiraju pauka
H2 - muice Z. vittigera imitiraju pauka, ali kao
odbranu od drugih predatora
H3 - muice Z. vittigera imitiraju pauka i to slui
za odbranu od samog pauka

Eksperiment 5 eksperimentalnih grupa u


areni
Da li je vano
ponaanje ili are
na krilima ili
oba ????
Da li ima razlike
meu
predatorima ???

Drugi predatori su napadali sve muice bez obzira na grupu.

Zakljuci eksperimenta
Odbaene hipoteze 1 i 2.
Potvrena hipoteza 3 muice Z. vittigera
imitiraju predatora jumping pauka da bi
izbegle smrt od njih samih.

Studije posmatranja u
prirodi
Kada je eksperiment nemogue izvesti,
dobra studija posmatranja moe nai uslove
koji lie eksperimentalnim i moe pruiti
dovoljno podataka za testiranje hipoteza.

Primer irafin vrat

irafin vrat:
ishrana
ili
seksualna
selekcija ?

Komparativne studije
Ovaj metod testira hipoteze
prouavanjem pravilnosti u evolucionim
promenama izmeu vrsta.
Prouava adaptacije na iroj skali.

Primer zato neke vrste slepih mieva imaju vee testise


od drugih (relativno u odnosu na veliinu tela)?

Megachiroptera (letee lisice i voni slepi mievi)

Adaptacija za kompeticiju sperme (sperm competition)?


(Hosken, 1998)
Veliina grupa vrlo razliita izmeu vrsta.
Vea grupa vea kompeticija sperme.
Hipoteza: vea grupa vei testisi.
Test je morao da ukljui vrste koje su
srodne (sestrinske vrste) sa razliitim
veliinama grupe.

Zakljuak je da veliina testisa


jeste adaptacija na kompeticiju sperme.

Uloga prirodne selekcije i


adaptacija u evoluciji
PANSELEKCIONIZAM (ADAPTACIONIZAM)

prirodna selekcija je aksiom koji objanjava


sve u evoluciji; svi bioloki fenomeni su
adaptacije.
Prirodna selekcija je TAUTOLOGIJA i ne
moe objasniti nita.
Savremena sintetika teorija evolucije nisu
svi bioloki fenomeni adaptacije; prirodna
selekcija zajedno sa drugim evolucionim
mehanizmima uestvuje u evolucionim
promenama.

Dakle, prirodna selekcija nije jedini


evolucioni mehanizam koji uestvuje u
evoluciji, ali jeste jedini mehanizam koji
dovodi do nastanka i odravanja adaptacija.
ADAPTACIJA svaka nasledna
karakteristika ili vrednost karakteristike
koja, u interakciji sa sredinom, omoguava
svojim nosiocima da ostave vei broj
potomaka i/ili povea preivljavanje nego to
bi to bio sluaj u njenom odsustvu, ili
prisustvu alternativnog oblika ili vrednosti te
karakteristike.

Odnos prirodne selekcije i


adaptacija
Osnovno pitanje je da li selekcija stvara
adaptacije?
Prirodna selekcija nije mehanizam koji stvara
adaptacije, ve mehanizam koji neku
karakteristiku koja poboljava preivljavanje
i/ili reprodukciju svojih nosilaca (adaptaciju)
favorizuje i na taj nain odrava u populaciji
i poveava njenu uestalost.

Problem definisanja adaptacija


Termin ADAPTACIJA se koristi u
razliitim kontekstima:
1. Adaptacije kao karakteristike (navedena
definicija)
2. Adaptacija kao proces prilagoavanja, to
se odnosi na mehanizme koji omoguuju
prisustvo adaptivne karakteristike u
populaciji.

Problem definisanja adaptacija


3. Adaptiranost oznaava stanje u kome se
nalazi jedinka ili populacija u uslovima
ivotne sredine:
- adaptiranost jedinki se procenjuje preko
njihove dugovenosti;
- adaptiranost populacija se procenjuje na
osnovu njene veliine i/ili stope poveanja
brojnosti.

Problem definisanja adaptacija


4. Adaptabilnost sposobnost jedinki i
populacija da ostanu ili postanu fenotipski
(jedinke) i genetiki (populacije)
prilagoene promenljivim uslovima sredine.
- kod jedinki to se odnosi na fenotipsku
plastinost (sposobnost genotipa da u
razliitim sredinama stvori razliite
fenotipove);
- kod populacija to se odnosi na prisustvo
dovoljne koliine genetike varijabilnosti
koji bi omoguio opstanak populacije u
promenjenim uslovima sredine.

Problem definisanja adaptacija


Koncept nastanka adaptacija:
1. Istorijska definicija adaptacija da bi se
neka karakteristika mogla oznaiti kao
adaptacija, ona se u populaciji morala iriti
iskljuivo delovanjem prirodne selekcije.
2. Neistorijska definicija adaptacija
karakteristika koja poveava preivljavanje
i/ili reprodukciju, bez obzira na mehanizam
koji je doveo do njenog irenja u populaciji.

Problem definisanja adaptacija


-

Eksaptacije (u okviru neistorijske definicije)


su one karakteristike koje su u datim
uslovima sredine korisne svojim nosiocima,
ali nisu bile proirene u populaciji delovanjem
prirodne selekcije, ili su ranije bile
oblikovane selekcijom za neku drugu ulogu.
Primeri:
- perje kod ptica
- peraja kod predaka Tetrapoda (iz grupe
Sarcopterygii)

Prirodna selekcija i adaptivna vrednost


Prirodna selekcija predstavlja nesluajno,
diferencijalno preivljavanje i reprodukciju
jedinki (genotipova) koje nose alternativne
nasleene karakteristike.
Mera preivljavanja i reprodukcije jedinki
(genotipova) jeste adaptivna vrednost (engl.
Fitness).
Adaptivna vrednost jednog genotipa ispoljava
se preko performanse fenotipa koji nastaje
kao interakcija genotipa i sredine u kojoj se
populacija nalazi.

Koncepcija prirodne selekcije


1.

2.

3.

Sve vrste imaju tendenciju ka poveanju brojnosti


svojih populacija (organizmi su sposobni da ostave
vie potomaka nego to je neophodno da se odri
konstantna brojnost u sledeoj generaciji).
Ipak, u prirodi, brojnost populacija ostaje
relativno konstantna (visok je mortalitet meu
potomstvom).
U populacijama postoji fenotipska varijabilnost, pa
su neke jedinke bolji kompetitori, bolje pronalaze
hranu, bolje izbegavaju predatore, itd. neke
jedinke imaju veu ansu da preive.

Koncepcija prirodne selekcije


4. Ako su te osobine bar delimino genetiki
determinisane, preivele jedinke e ih prenositi u
sledeu generaciju.
5. Jedinke se razlikuju u fertilitetu. Ako je i jednaka
ansa da preive sve mlade jedinke, adulti koji
ostave vei broj potomaka, prenee proporcionalno
vie svojih gena u sledeu generaciju.
4. i 5. stavka su neraskidivo povezane: genotipovi koji
krae ive imaju manju ansu da se reprodukuju.
Ako jedinka ostavi vie potomaka (bez obzira da li
zato to joj je vea fertilnost ili due ivi) njeni
geni e biti vie zastupljeni u narednoj generaciji od
drugih (efekat selekcije).

Da bi delovala selekcija, u
populaciji moraju postojati
bar dva genotipa sa razliitim
adaptivnim vrednostima !!!

Adaptivna vrednost (W)


Osnovne komponente adaptivne vrednosti su
fertilitet i vijabilitet. Brojne druge karakteristike
su na manje ili vie posredan nain povezane sa
fitnesom.

Fitnes je sloena karakteristika itavog genotipa.


To je konaan rezultat svih razvojnih i fiziolokih
procesa koji su se realizovali kod jedinki odreenog
genotipa u okolnostima ivotne sredine.

Adaptivna vrednost (W)


Fitnes jednog genotipa moemo
procenjivati samo u konkretnoj sredini u
kojoj ivi, tj. isti genotip u razliitim
sredinama moe imati razliite
adaptivne vrednosti.

Apsolutni fitnes
-

Apsolutni fitnes genotipa predstavlja


prosean broj potomaka jedinke tog genotipa
u narednoj generaciji.
apsW = verovatnoa preivljavanja
X
prosean broj potomaka u generaciji t+1 nastalih od
strane jedinki odreenog genotipa u generaciji t

Primer: Genotip A ima 2/3 verovatnou da preivi,


preivele jedinke ostavljaju po 5 potomaka;
Genotip B ima 1/2 verovatnou da preivi,
preivele jedinke ostavljaju po 4 potomaka.
apsW(A) = 2/35 = 3,33 apsW(B) = 1/24 = 2

Relativni fitnes (W)


Standardni nain procene fitnesa u
populacionoj genetici.
- Preko njega se procenjuje promena
uestalosti alela usled delovanja selekcije.
Relativna adaptivna vrednost je prosean
doprinos koji nosioci odreenog genotipa daju
genskom fondu naredne generacije u odnosu
na ostale genotipove.
- To je relativna veliina koja nam omoguava
da uporedimo razliite genotipove i
predvidimo delovanje selekcije.
-

Relativni fitnes (W)

- Dobija se tako to se apsW standardizuje u


odnosu na genotip sa najveom apsW.
Iz prethodnog primera
apsW (A)= 3.33
W(A)= 3.33/3.33=1
apsW (B)= 2
W(B)= 2/3.33 = 0.6
- Relativni fitnes ima vrednosti od 0 do 1:
W=0 genetika informacija ovog genotipa se
ne prenosi u sledeu generaciju.
W=1 ovaj genotip proporcionalno najvie
gena prenosi u narednu
generaciju.

Koeficijent selekcije (s)


- Na osnovu relativnog fitnesa moemo proceniti

kakav je relativni intenzitet selekcije protiv


svakog genotipa.
- Koeficijent selekcije predstavlja relativno
smanjenje uea gena jednog genotipa u narednoj
generaciji u odnosu na druge genotipove (standard
je genotip sa Wmax).
s=1W
s = 1 najjaa selekcija protiv tog genotipa
s = 0 najslabiji uticaj selekcije protiv tog genotipa
Iz prethodnog primera W(A) = 1 , s(A) = 1 1 = 0
W(B) = 0.6, s(B) = 1 0.6 = 0.

Procene adaptivne vrednosti i


koeficijenta selekcije

- Korienje

stope neto reprodukcije ( Ro)


Ro prosean broj potomaka koji ostavljaju jedinke jednog
genotipa u toku svog ivota.
Npr. U populaciji postoji n genotipova, u generaciji t brojnost
svakog genotipa je Ni.

1
N1

2
N2

... n
... Nn

Relativna brojnost

N1/N

N2/N

... Nn/N

Roi

Ro1

Ro2

... Ron

apsW=NiRoi

N1Ro1

N2Ro2

NnRon

N1Ro1/

N2Ro2/

NnRon/

(N Ro )

(N Ro )

(N Ro )

genotip
brojnost

Primer :
genotip
Uestalost (fi)

AA
0.25

Aa
0.5

aa
0.25

Roi
fiRoi
Wi
s

1
0.25
0.4
0.6

1.25
0.625
1
0

0.75
0.1875
0.3
0.7

W= fiWi = 0.250.4 + 0.5 1 + 0.25 0.3 = 0.675

Procene adaptivne vrednosti i


koeficijenta selekcije
- Korienje stope preivljavanja ():
Proporcionalno smanjenje ili poveanje
uestalosti genotipova nakon delovanja
selekcije.
U eksperimentu moemo odrediti broj jedinki
razliitih genotipova pre i posle delovanja
selekcije.
=N genotipa posle selekcije/N genotipa pre selekcije

Primer:
Genotip

AA

Aa

aa

N pre
selekcije
N posle
selekcije

4000

5100

2300

3800

4200

1200

0.95

0.82

0.52

0.86

0.55

0.14

0.45

Modeli sa konstantnom
adaptivnom vrednou
Pretpostavke modela:
- zadovoljne sve H-W pretpostavke, osim
delovanja selekcije
- fitnes genotipova je konstantan kroz
generacije (nerealna pretpostavka)
- posmatramo 1 lokus sa 2 alela (A i a)

Modeli delovanja prirodne selekcije


DIPLOIDNI MODEL
genotip
uestalost
Adaptivna
vrednost

AA
p2
WAA

W = p2WAA + 2pqWAa + q2Waa

p1=(p2WAA + pqWAa) / W
q1=(q2Waa + pqWAa) / W
2

Aa
2pq
WAa

aa
q2
Waa

Od ega zavisi efekat selekcije?


q = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] / W
1. pq efekat selekcije je najvei kada je
najvea varijabilnost (p=q=0,5).
2. [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] prosean
efekat zamene gena; efekat selekcije je
vei to su razlike fitnesa genotipova vee.
3. W efekat selekcije je manji to je
populacija blia svom adaptivnom
maksimumu za konkretnu sredinu.

Efekti selekcije pri razliitim intragenskim


interakcijama
Tip interakcija

Potpuna dominantnost

AA Aa aa
p2
2pq q2
1

qe

1-s

-sq2(1-q)

1-sq2
sq2(1-q)

1-s(1-q2)
-sq(1-q)

1-sq
pq(s1p-s3q)

s1

Selekcija protiv aa
Potpuna dominantnost

1-s

1-s

Selekcija protiv A
Heterozigoti
nepotpune dominanse
Heteroza

1
1-s1

1-s 1-s
1

1-s3

1-s p2-s q2 s +s

Industrijski melanizam (Biston betularia)


-selekcija protiv aa

Heteroza
Genotip

AA

Aa

aa

Adaptivna
vrednost

1-s1

1-s3
Primeri:
-Srpasta anemija
- CF

Cistina fibroza
CF je najea letalna nasledna
bolest kod ljudi evropskog
porekla (1 u 2000).
70% svih CF mutacija je F508 (loss-of-function mutation).
F508 je najmanje 52 000 godine stara.
Ovo je suvie visoka uestalost F508 da bi se objasnila
samo mutacionim procesom (stopa mutacija nije tako
velika)

H1: prednost heterozigota u crevnim infekcijama (infantilna


dijareja bila najvei uzronik smrtnosti u prvim evropskim
naseobinama.

Zakljuci
U odsustvu drugih evolucionih
mehanizama, veina tipova selekcije vodi
ka genetikoj uniformnosti (fiksaciji
jednog alela).
Prirodna selekcija smanjuje genetiku
varijabilnost.
Izuzetak iz ovog pravila je heteroza.

Modeli delovanja prirodne


selekcije sa promenljivom
adaptivnom vrednou

Prirodne populacije
Brojnost populacije se menja.
Uestalost genotipova se menja.
Uspenost genotipa (W) zavisi od
razliitih abiotikih i biotikih interakcija
(kompeticija, predator-plen, parazitdomain).
Uspenost genotipa (W) zavisi od njegove
uestalosti u populaciji.
Efekat selekcije se menja sa promenom
ovih parametara.

Selekcija zavisna od uestalosti


(frequency dependent selection)

Evolucioni proces u kome fitnes jednog


genotipa (fenotipa) zavisi od njegove
uestalosti i relativne uestalosti drugih
genotipova (fenotipova) u populaciji.

Pozitivna selekcija zavisna od


uestalosti
Sinonimi: antipostatika selekcija,
enstatika selekcija, prednost veine
1

uest. genotipa

uest. genotipa 1

Negativna selekcija zavisna od


uestalosti
Sinonimi: apostatika selekcija, prednost
manjine
1

uest. genotipa

uest. genotipa 1

Kompetitivna selekcija
Brojnost populacije odreena kapacitetom
sredine.
Porast brojnosti vea kompeticija.
Genetiki slinije jedinke slinije
ekoloke potrebe jaa kompeticija.

Kompetitivna selekcija
Vea uestalost jednog genotipa vea
kompeticija manji fitnes smanjuje se
uestalost tog genotipa.
Manja uestalost drugog genotipa manja
kompeticija vei fitnes raste
uestalost tog genotipa.

genetika varijabilnost se ne gubi

Predator-plen
Pametni predatori uglavnom izlovljavaju
najeu formu plena (regulacija
uestalosti genotipova u populaciji plena).
Plen moe regulisati uestalost
genotipova u populaciji predatora (primer
Perissodus microlepis)

Frequency
dependent selection
negativna
zavisnost od
uestalosti
odrava se
genetika
varijabilnost u
populaciji

Predator-plen (mimikrija)
Milerova mimikrija (aposemika
obojenost) primer pozitivne selekcije
zavisne od uestalosti.

Predator-plen (mimikrija)
Bejtsova mimikrija (model i imitator)
primer negativne selekcije zavisne od
uestalosti.
Primeri:
Leptir Battus philenor (model),
Limentis arthemis (imitator).
Osa Vespula vulgaris (model),
Clytus arietis (imitator)

Battus philenor

Limentis arthemis

Vespula vulgaris

Clytus arietis

Parazit-domain
(molekularna mimikrija)
U populaciji parazita selekcija favorizuje
najinfektivnije genotipove (njihovi antigeni
najvie lie na molekule najeeg
domaina tee prepoznavanje od strane
imunog sistema)
Retki genotipovi domaina imaju vei
fitnes, jer paraziti nemaju efikasnu
invaziju raste uestalost tih genotipova.

Seksualna selekcija zavisna od


uestalosti
Prednost retkog mujaka kod nekih
vrsta enke ee biraju retke mujake
pri ukrtanju.

Retke genetike varijante poveavaju


uestalost.
Primer: muijaci Drosophila sa Bar
mutacijom (Petit, 1951.)

Selekcija u heterogenim
stanitima
Stanita su heterogena vremenski i
prostorno (mikrostanita).
Granulacija stanita nain na koji
organizmi koriste mikrostanita:
Finogranulisano stanite jedinke ne
preferiraju odreeno mikrostanite.
Grubogranulisano stanite jedinke provode
vie vremena u odreenom mikrostanitu.

Efekat selekcije u heterogenom


stanitu
U jednom tipu mikrostanita jedan
genotip je favorizovan, u drugom
mikrostanitu favorizovan je drugi
genotip, itd.

Genetika varijabilnost se ne gubi.

Delovanje selekcije na
kvantitativne osobine
Direkciona selekcija
Stabilizaciona selekcija
Disruptivna selekcija

Direkciona selekcija

Alenovo pravilo

Stabilizaciona selekcija

Disruptivna selekcija