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· Medicol Reseorch Council 8100d Group Reseorch Unit, Lister Instit~te. london, S. W.I.

Director: Dr. R. R. Roce,

LOS 8 SISTEMAS DE GRUPOS SANGUÍNEOS
Y SUS APLICACIONES PRAcTICAS
Dr. R. R. RACE

ABEMOS bastante de grupos sanguíneos, esto es, acerca de la especifidad inmunológica de los antígenos de grupo sanguíneo de los
¡
he:matíes y también de los anticuerpos de grupo sanguíneo que
existen en el suero humano.
Asi)::rüsmo sabe:mos bastante acerca de la herencia de los antígenos
·de grupo sanguíneo. Pero hasta ahol'a no sahemos nada de la diferencia
que qutrrücamente¡ existe poi' ejemplo entre un hematíe Rh ,positivo y otro
Rh negativo. Realmente, pueden pasar muchos años antes de que entendamos los fundanl,entos quünicos de las distincione's que a.hora hacemos con
tanta seguridad por métodos seroJógicos y que desde el punto de vista
genético comprendelnos tan bien.
De hecho, como respuesta a la pregunta de por qué tene.mos grupos
sanguíneo's, sólo podemos decir que a causa de que tenemos genes de
.grupo sanguíneo.
La relación entre un grupo de sangre y su 'producto el antígeno de
gl'U po sanguíneo es una relación ,extraordinariamente íntima. Si existe el
grllr rxiste el antígeno. en apariencia no influenciado por clima, dieta,
salud o por otros genes en ,el organis'rno.
LANDSTEINER descubrió los grupos sanguíneos ABO en el año 1900,
pero, sorprendentemente, pasó mucho tiempo antes de que se reconociel'a
que eran caracteres heredados. EpSTEIN y OTTENBERG (1), en 1908, fueron
los primeros en darse cuenta de hasta qué punto constituyen los grupos
sanguíneos excelentes ejemplos de la ley de Mendel de la her,encia.
Durante los 50 años que siguen al descubrimiento de LANDSTEINER s:e
han de'scubierto 7 sistemas más de grupos sanguíneos, todos ellos heredados en forma :mendeliana. Los 8 sistemas. de gl'UpOS sanguíneos, que
se alistan en la tabla 1, junto con la facultad para percibir el sabor de
la feniltiocarbamida, son los únicos caracteres fisiológicos humanos (aparte del sexo), de los cuales 'se conoce con seguridad la forma de heredarse.
Los resultados de que se dispone sugieren que los genes para estos 9
-caracteres son llevados ,en difel~entes cromosomas. Es decir, que existen
bnpnos indicadores o marcas para 9 de los 24 diferentes cromosomas del
holnbre.

S

454

.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGI.1

Vol. XXIX. - N.o 7*

TABLA 1
NUEVE PUNTOS FIJOS DE LOS CROMOSOMAS HUMANOS

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
.8.
9.

Grupos sanguíneos ABO
1900
Subdivisiones AlA,
1911
Grupos sanguíneos MN
1927
Subdivisiones MNS
1947
Grupos sanguíneos p.
1927
Sensibilidad al sabor de la feniltiocarbamida
1931
Secreci6n de los antígenos ABO en la saliva
1932
Grupos sanguíneos Lewis estrechamente relacionados. 1946
Grupos sanguíneos Rh
1940
Muchas subdivisiones subsiguientes
Grupos sanguíneos Lutheran
1945
Grupos sanguíneos KelI
1946
Grupos sanguíneos Duffy .
1950

Los grupos ABO

Hay cuatro genes alternantes de este sistema ; Al) A2 , B Y O (tabla 2) ..
Uno de los genes a.lternantes, o aJelomorfos, como se les denomina,
se hereda del padre y el otro de la madre. Así pues, una persona tiene
TABLA 2
LOS GRUPOS Al A 2 B O DEFINIDOS POR LOS SUEROS ANTI-A, ANTI-B Y ANTI-A l •
(Frecuencia en el Sur de Inglaterra 2)
Genotipos

Anti-A-B-A i

Fenotipos

+-+

Al

+--

A2

9,89 °/0

-+-+-++
++-

B

8,59%

AlB

2,62%

At B

"lo
43,45 °/0

--

-

O
Gen e s

Al

0,2090

At

0,0696

B

0,0612

O

0,6602

34,81

0,64

%

..

Genéticalnente conOCCh10S los grupos que podernos distinguir con el térlnino de fenotipos. El hijo ha tecibido B de su madre y A 2. Ustedes verán que las tres clases de suero control existentes no pueden distinguir todos los 10 genotipos.es. cuyo genotipo tiene que ser.B fenotipo A. por consiguiente. Una familia exan:ünada en mi laboratorio nos servirá de ejemplo (figura 1). 4).-------0 \ A.B genotipo Herencia dé los grupos Al A. que tiene forzosamente que proceder de su padre. se preparan por ini. El genotipo de la niña gemela es. El padre y la hija gemela son elel genotipo Al y sus genotipos no se sabrían si no fuera por los datos que proporcionan los genotipos de la madre y del hijo gemelo. co"mo en los gl'upoS AlB. 455 siernpre dos. Figura I • Algunas veces los gl'U pos de otros miembros de la familia noS descubren el genotipo exacto de una persona. 0---. Los anticuerpos anti-M y anti-N raramente se ~'ncurntl'an en el suero humano. por lo tanto. Cuando podemos reconocer los dos genes existent.nunización de cone- . de manera que tiene que haber recibido A 2 de "su maell'e. de ellos y lo"s dos constituyen lo que se 11 a:m a su genotipo. B O demostrando como pueden descubrirse los genotipos partiendo de los fenotipos de los familiares. AlA2· Los grupos MNS gl sisteína ~'1N de gl~UpO sanguíneo fué descubierto por LANDSTEINER y LEVINE en 1927 (3.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Junio 1951 .B fenotipo A2B genotipo A. A 2 B Y el grupo 0. AlA2' La niña. podernos con razón llamarlos genotipos. de fenotipo Al> no tiene B.

La s pequeña r-epresenta ausencia de S grande. fué descubierto en 1947 (5.3895 jos con heinatíes hUinanos apropiados.contrado todavía antisuel~o anti-s. que han . 2).69 OJo -++ N. 20.que han recibido -el gene M paterno. P~'esentainos dos árboles falniliare~ que ilustran la herencia de los grupos MNS (fig. En los europeos hay 4 croinosomas diferentes: MS.2831 NS 0. de los tres niños que son del grupo M. Anti-S.2472 Ms 0.6).· N. El antígeno S se representa en negro. No se ha en.19% -+- NsNs 15.0802 Ns 0. el anticuel'po que subdivide estos grupos. esto es.419 pruebas) Genotipos Anti-M-N-S Fenotipos • MSMS¡ MSMs +-+ M. S. S 7. y la inlnunización de conej os no l~a dado l'e~uItado hasta ahol~a. tan sólo . Ms. Oon ello quiero decir que cada uno. S 26.+ + MN.79 % MsMs +-- Ms Ms 7.71 % ++- MsNs 22.o 711 3 LOS GRUPOS MNS EN INGLATERRA DEFINIDOS POR LOS SUEROS ANTI-M.54 OJo +. ANTI-N Y ANTI-S. Cuando se haya encontrado el anti-s el sistelna será muy semej ante al Rh.se han encontrado hasta ahora 8 casos. esto es. inientras que los cuatro hijos que son del grupo MN.era fa'miliase encuentra unido al gene M del padre y segrégase con él.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA TABLA VoL XXIX. Ns (tabla 3). (Calculados a partir de 1.08% MSNS¡ MSNs MsNS MsNs l\SNS NSNs NsNs J Gen e s MS 0. tienen también el gene S. En la pl:Ül1. NS. Se encuentra anti-S en el suero humano con suma l'areza. pero se confía encontrado y se anda buscándolo.

y P-negativos. Se pueden distinguir dos grupos.n. En negro se representa el antígeno S • Figura 2 Los grupos P recibido el gene N paterno.ente 74 % de los europeo$. P-positivos -aproxilnadaül.457 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Junio 1951 S segregando con M • O MsMs MSNs • I • MSMs I O O O MsNs MsNs MsNs • I I I I O MsNs MSMs I • MSMs S segregando con N 0----.ientos. genéticos de los grupos sanguíneos. Los grupos P fuel~on descubiertos por LANDSTEINER y LEVINE en el año 1927 (7).nos que el antígeno P-positivo se hereda cofiO caráctermende- .lluyseguros que estamos de nuestros conocÍ). En la familia de abaj o el gene S se halla unido al N y se8'régase con él. ateei. MsNS l\'sNs I O MsNs I o NSNs MsNs Herencia de los grupos MNS. no tienen el gene S. La razón por la que )l1uesko la (tabla 4) e's para poner de l'elieve lo i.

Los grupos Rh El descubrilniento de los grupos Rh por LANDSTEINER y WIENER (9} en 1940. .s Rh como.X p- 15 11.endo. P-positivo.s oh'os.* pobs. que no puede quedar ninguna duda sobre la verdad de la hipótesis. Es de intel'és señalar que el niño.5 p.ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA Vol.0 : -- * esperado * observado convincentes podrían enseñatse para lo. 7 sistemas de grupos sanguíneos.9 479 430 433.9 212 150 146.7 p+ X p- 86 89.Xo 7~ liano dominante.* p+ X p+ 180 179.* obs.* esp. con el :cual hay que a'sOciar el trabajo de LEVINE y STETSON (10) f .3 49 45. de esta hipótesis y usando las frecuencias de los genes obtenidas por determinación de grupo en pei. se demostró que era ilegítimo. no encaj aría con la teoría de la dominancia. Se obs·ervará que las cifras esperadas son tan próximas de las observadas en la realidad.0 35 36. pode:mo's calcular cuántos de los 727 niños de estas 281 familias deben ser P-positivos y cuántos. por los grupos P.2 36 1 0.* T o tal p+ obs. XXIX.~sonas no emparentadas. P-negativos. tanto 'por los grupo. Pal'ti.5 62 65. de un luatrünonio P-negativo X P-negativo.'· esp. Tablas igualmente TABLA 4 LOS GRUPOS P DE 281 FAMILIAS DANESAS CON SUS 727 HIJOS ( de Henningsen 8 ) MATRIMONIOS Ti po H I J O S Número esp.

Los tres loci están ciertamente muy próximos entre sí en el cromosoma. Los ttes par!'s son e y c.0% I Dd clínico y da cuenta de más del 95 %' de los peligros debidos a Rh. A principios de 1944. BURNHAM. Estasiu1ple división en dos grupos -Rh positivo y Rh negativo. Pero los grupos Rh son máscol11plicados que todo esto y espeto que no obscurecel'é la shnp1e y clínicamente importante división que 'a. naturalmente. Las r. práctica. Los ge'nes que dan lugar a estos antígenos. Es decir. pero ello no tiene importancia. D y d. KATZIN y VOGEL (11) en'señaron que el Rh hacía más que esto al demostrar en 19M que f'ra la causa de la enfermedad heu~olítica del recién nacido.Junio 195 1 ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA !'ll 1939. Esto ha sido. E Y e.es todavía con 111ucho la más importante desde un punto de vista TABLA 5 LOS GRUPOS Rh DE LOS EUROPEOS (exceptuando los vascos) Rh + ~ Rh- ¡ DD 84. se conocen por los mismos símbolos.0% dd 16. Yo mis'n10 he preferido siempre pensar que los tres genes se hallan sepHl'ados y recientelnente he1110S encontrado (40) una persona cuyos an- . pero no ambos. como se ve en la derecha. 3). El descubrimiento de un nuevo grupo sanguíneo constituye siempre un ¡acontecimiento iínportante por cuanto define otro punto más. un cromosoma puede llevar el gene D o d. La tabla 5 ll:lUestra las frecuencias de 1'os grupos Rh positivo y Rh negativo. ha sido el adelanto más importante en los conocimientos de estas matp'l'ias desde el descubdmiento de los grupos ABO al principio de siglo. FISHER (12) mostró que tres pares de antígenos alelomorfos eran responsables de los grupos Rh (fig. de gran importancia en Pediatría y ha revolucionado la transfu'sión de sangre por lo menos en lo que se refiere a las mujeres.'cabaÚH)S de ver al hablarles breve'n1ente de algunas de las complejidades. pero LEVINE.elaciones entre los miembros de e'stos pares son de alelo'morfismo genético. habiendo quien prefiere pensar <}IW están drntro del área de un gene. fijo y reconocible en los cromosomas del hombre.

Las vemos en la figura 3 sus frecuendas inglesas y con la notación abreviada.0119 cOE! cde Rlr 10.H.811% cdE R" 0.0098 CDE Rz 0. 17. figuI'a 3 inuestra los cinco genotipos más frecuentes. Como resultado de colaboración entre los Laboratodos Grifols y mi Unidad en Londres pudimos encontrar que la frecuencia.odos pueden combinal~se en 8 foril1. En Bal~celona el cJ~omosoma R. 0.sólo un 12 % que est. . r 32. XXIX. "todas ellas han sido encontradas. . e.10 % cDe Ro 0. E o e E o e 8 COMBINACIONES DE CROMOSOMAS • • 36 GENOTIPOS SIENDO LOS MÁS COMUNES 'CDe R.s inuestras de sangre inglesas.4205 CDe/ cde R.o 72 tígenos C y E faltaban por completo.1411 cde! cde rr 15. por lo menos demuestl~a la separabilidad de C y E de D.50 ó 50 % y la frecuencia del genotipo R.¡ e's clara'mente más elevada en la población de Barcelona que en la de Londres o de cualquier otra parte d.N.r es de un 36 % y el R.aS distintas.iCia de 0.án formados por los 31 genotipos restantes. lo que.3886 CDe! CDe R.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Vol. Tres pares de aleloíl1. del cromOSO:ma R. tiene una frecue.s de un 25 %.97 Ofo Cde R' 0.e Europa de las que existen datos sobre su frecuencia. R..0257 CDe! cDE R. LOS GRUPOS Rh EN INGLATERRA _1 D o d Do d C o c C oc. dejando .0024 CdE Ry muy pocos hallados F'gura 3 Estos constituyen el 88 % de la. R2 11.76 % cDE R2 0. Finalh~ente la.68 % cde r 0.

Oomo sea que . en el lenguaje hablado.15. vemos en la tabla 6. aburrido. La notación ha dado bueno.esencial se verá quizás mejor en este diagrama de los I i P o P i MoN Sos r Los cromosomas portadores de D o d Te •I • I o c E o e grupos P.3) en 1.r ejemplo.n pacientes.nantes para lo.nes si es que quería evital'se el confusio. mostrando la simplicidad de su disposici6n fundamental.nante de sangi'e.. estaba casi ago.do decir "el sistema Landsteiner". de las no.mbres de pacientes y do. so. en Inglaterra.s resultado.s nuevo.s sistemas LUTHERAN y LEWIS en la práctica y ha sido.res interesado.'ió (1. LUTHERAN es un do.tado. necesita un nombre que pueda ser usado. LEWLS. que había que atacal~ el terna algo. po.4)..n la ayuda de la Organización Sanitaria Mundial (W. Y la simplicidad . ado.tacio. KELL y DUFFY so.estos símbolos se utiliza. aho. No.n reunir y llegar a un acuerdo.ás tal'de tattibién para los grupos Lewis. sistema DUFFY recientemente descubierto.tación estandardizada para 10.Junio 1951 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA El sisteiua Rhesmás cOluplej O que otros sistemas de grupos sanguíneo~ tan sólo porque se compone de tres grupos simples reunidos (fig. Es lo que. B.. MNS y Rh.s usado. No. Los grupos sanguíneos Lutheran El sistema de gi'upos Lutheran se descuhl.nvencimiento. "el sistema A1 . 108 Figura 4 crosoiuas responsables de los gi.'upos sanguíneos en tres fases decomplejidad.s grupo.s se pudiero.s llegado. Sólo recientemente se ha .s para lo. puede sel' que se encuentre que todos tengan tres genes. O.n ne-cesadas do.. Antes de ello el sistema MN aparecía tan simple C01110 el sistema P. para el nuevo. Oo. A2 .s.s antígeno.s no. do.s letr'as ya que el alfabeto. 4). lo.ra a una fase en la que so.s sistemas (1. .nismo. O" mienttas que sería más cómo. Naturalmente.ron m..s en esto. es fácil decir. hemo.ptado. H.Sotro. Hemo. se llegó al co.bre una no.946 yse utilizaron los símbolos R y r. Oada sistema de grupo.s.encontrado el S.) unos cuantos investigado.

La doctora Sangel~ ha examinado 178. es gfneraltnente. son los aborígenes de AustraIill y los nativos de Nueva Guinea. quizás más peligroso que el anti-Rh como causa de reacciones transfusionales y de enfermedad hemolítica. .o 72 La herencia de lo's grupos LUTHERAN está fij ada con seguridad. Las únicas poblaciones.!.65 010 92. sucediendo lo mismo con 141 nativos de Nueva Guinea.N.35 % ANTICUERPO anti-Lu a examinada con el suero anti-Lutheran. ~I I .f¡61O GENOTIPOS Lu 8 LU8l FENOTIPOS Lu 8 Lu b ~ Lu (a +) Lu b Lu b Lu ( a . aunque no sietupre de la forina incoinpleta. Es un anticuerpo sumamente peligroso. cuya sang'!. aparte de las europeas. XXIX. casos. ha sido. es. Los grupos Kell El sistema de grupos KELL fué descubierto en 1946 (15).ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA Vol. aún cuando afortunadainente es muy poco frecuente. El anticuerpo anti-K del cual se han encontrado muchos.eno.0390 Lu b O. El antígeno Lu a se hereda con carácter dominante. TABLA 6 LOS GRUPOS LUTHERAN GENES FRECUENCIAS EN lNGLATEFRA Lu 8 0. aborígenes y encontrado en todos ellos falta de antíg.) 7.

La frecuencia parecía indicar que . Al principio este anticuerpo. los hij osson de los tres genotipos del sistema KELL existentes.500 determinaciones se habían encontrado cinco casos más de sa. pero se siguió examinando.excepto la persona en cuyo suero se había encontradQ.0 89.el suero WIGOD. El examen de la familia de uno de los raros dadores anti-k negativos dió el hermoso árbol genealógico que vemos en la figura 5. Los padres son heterozigotos.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Junio 1951 Las fr. lo que se demostró al encontrar que en todos los negativos eran positivos con anti-K.k í contenía anti-k.83 % ANTICUERPOS anti· K anti.ngre negativa. En 1949 LEVINE.ecuencias son las que vemos en la Tabla 7. del cual sólo se ha encontrado este caso único. y PONDER (16-17) hicieron una adición al conocilniento de estos grupos de gran interés intelectual al encontrar y reeonoeer el anticuerpoanti-k. parecía aglutinar la sangre de todo el mundo. . BACKER TABLA i LOS GRUPOS KELL GENES FRECUENCIAS EN INGLATERRA K 0'0522 k 0'9478 GENOTIPOS FENOTIPOS anti· K KK Kk kk + + antik 0.27 °/ 0 + + 9. y al final de 2.90 0. El suero anti-k distingue los hij os KELL positivos homozigotos de los KELL positivos heterozigotos.

El antígeno correspondiente se denotrüna Lea. llamado ahora anti-Le a aglutina la sangre del 22 % de la población inglesa (tabla 8).96 % .5305 Fenotipos (reacciones con anti-Lr. El anticuer. a} Genotipos Lea Lea Lea Le b Le ( Le b Le b ~ (a+l Le (a .ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Vol.o 72 HEkENCIA DE LOS GRUPOS KELL 0----:---- O ++ ++ Kk Kk I I O O ++ +- Kk KK I I I O O O +- kk Kk KK -+ ++ I I I +- O ++ O KK Kk kk O -+ Una familia que nos muestra la se¡¡.. (Levine Wigod Backer y Ponder 17). XXIX.regación de los genes KelJ.04 % segrega 77.4695 0. el priTABLA 8 LOS GRUPOS LEWIS Genes Frecuencias en Inglaterra Lea Le b 0.inuación dos sorprendentes descubrimientos. y . Se hicieron a cont.) Secreción de ABO en la saliva no segrega 22. po anti-Lewis. .N. .muestran las reacciones ¡con los sueros anti-K Los signos y anti-k respectivamente. + Figura 5 Los grupos sanguíneos Lewis Este sisterna fué descubierto por MOURANT en 1946 (18).

el segundo. . se hereda con carácter recesivo.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Junio 1951 lrlero cuando ANDREsEN (19) encontró que . DOS FAMILIAS QUE NOS MUESTRAN LA HERENCIA RECESIVA DEL ANTÍGENO Le (a+) (en negro) Y LA ASOCIACIÓN ENTRE ESTE ANTÍGENO Y LA SECRECIÓN SALIVAR. Le (a+) B no segr . Le (a+) Al no segr.11 Le (a-) O segr. 0------. a diferencia de los demás antígenos de grupos conocidos. • • • I I I ~ Le (a+) O no segr.-----0 Le (a-) Le (a-) O O segr. • I Le (a+) O no segr. Figura 6 Las dos fa:niiIias de la figura 6 ilustran la herencia característica de caractel'es mendelianos recesivos y muestran muy claramente la relación del antígeno Lea en los hematíes y la secreción de antígenos A. . personas Lewis positivas. I I .el antígeno Lea. segr.11 Le (a-) O 8egr. O en la: saliva. esto es. Le (a+) son no secretores en la saliva de las substancias del grupo ABO.11 Le (a-) O segr.11 I ~ Le (a-) O· segr. Le (a+) O no liegr . . B. I ~ Le (a+) AlB no segr. I . cuando GRUBB (20) encontró que las.

E"s.a MOLLISON DpFFY de grupo sanguíneo fué descubierto por CUTBUSH..itió el descubrimiento del nuevo antígeno fué hallado en 'el suero de un hombre que padecía hemofilia y que había recibido varia:s transfusiones de sangre durante los últimos 20 años.4102 0. XXIX . El descubrimiento de este sistema tan reciente y bl'illante llegó eOll\O un gran estímulo ya. .5898 Fenotipos ~ Fy (a+l 65. El ti po de notación ideado para los sistemas LUTHERAN y 1EWIS fué adoptado para los nuevos grupos. durante tres años no se había encontrado ningún antígeno nuevo y empezaba a Cl'eerse que se había alcanZado . que a pesar de la enorme criba de los laboratorios de transfusión del mundo entero. y PARKIN en 1~50 (21).22 % Fy la-) 34. CUTBUSH y MOLLISON (22)' han demostrado la herencia de estos grupos. TABLA 9 LOS GRUPOS DUFFY Frecuencias en Inglaterra Genes Fya Fyh Genotipos Fya Fy8 Fya Fyh Fyh Fyh 0.78 Ufo Anticuerpo anti-Fya genética de los europeos entre lo:s cuales los dos grupos Fy (a+)' y Fy (a-) son amplios. es lo que vemos en la tabla 9.o 72.el lítrüte de discriminación de las técnicas de que disponemos. N. El anticuerpo que per:rn. junto con las f1'e-· cuen:cias halladas en Inglaterra. seguro que los grupos DUFFY jugarán un papel impol'tanteen la.· El sistema Duffy El sistem.ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA Vol. Pei'O ahora: parece que si durante tanto tiempo hemos estado sin encontrar el DUFFY no hay razón por la cual no hay¡a 'muchos otros :sisternas que' estén aguardando su descubrimiento.

000 tipos di- . MN.IEDICINA f CIRUCIA Los 8 sistemas de grupos sanguíneos sonserológicamcnte independientes uno del otrO.'I. B O Mi'lS P anti-A-B-A. En mi Unidad estamos actualmente analizando datos familiares bastante extensos en los que se hallan involucrados los 8 sistemas de grupos sanguíneos y hasta ahora no hemos encontrado nada a favor de un enlace entre cualquiera de ellos. por ejemplo. La multiplicidad de combinaciones de los grupos sanguíneos Puesto quc las divisiones producidas por cada uno de T A B LA IOti 8 sistell1as 10 DISTI~CIONES QUE PUEDEN HACERSE EN LOS GRUPOS SANGUÍNEOS ACTUALMENTE EN ALGUNOS LABORATORIOS Sistemas de grupos sanguíneos Sueros disponibles Al A. es del grupo M con la misma frecuencia que una persona del grupo A. aproximadflhlente. se sigue que deben de existir un gran número de combinaciones diferentes. unos 30. WIENER ha demostrado que es improbable la existencia de enlace genético entre los grupos ABO. de ello.Junio 1951 ANALES DE . Es probable. Rh anti-C-c-Cw -D-E-e Número de fenotipos reconocibles 6 6 anti·M-N-S 2 anti-P 26 2 Lutheran anti-Lu B Kell anti-K 2 Lewis anti-Le a 2 Duffy anti-Fya 2 Número de combinaciones de fenotipos 29. Una persona del grupo 0. una persona DUFFY positiva es LUTHERA~ positiva con la misma frecuencia que una persona DUFFY negativa.os en uso en mi Unidad podríamos distinguir.952 Mn independientl's una de otra. que con los 8 grupos sallguíneos tenga'mos indicadOl~es para 8 de los 24 cromosomas del hombre. así como tampoco parece que se hallen ligados parcial o totalmente al sexo. Una persona Rh positiva es KELL positiva con la misma frecuencia que una persona Rh negativa. La tabla 10 nos muestra que con los s~eros que tenem. o P. por lo tanto.

'e y ello.ANALES DE MEVlCINA y CIRUGIA Vol. N2 • D". cv. 24 211 se presentó una sola vez 45 dos veces 17 tres veces 9 cuatro veces 7 cinco veces 1 seis veces 4 siete veces locho vp.0 son A 3 . 11 .o 72 f.296 tipos diferentes de sangi. etc. con los resultados que vemos en la tabla 11. Se encontraron enh'e los 475.. XXIX. aun óuando la Mntribución práctica a estos últi'mos campos sea tan i'tnportante y tan ainpliarnente conocida. APLICACIONES PRÁCTICAS DE LOS GRUPOS SANGUíNEOS Es probablE' que a la larga los gi.itad de los exaiIünados presentan combinaciones de tipo no repetido.'Upos sanguíneos contribuyan inás ti la genética humana que a la cirugía o a la ln. habría'mos podido poner correctamente el nOinbre de 211. Es sorprendente hasta qué punto somos individuales en nuestros grupos sanguíneos.s cifras son más bien moderadas. esto 'significa que si hubiéramos recibido nuevas muestras de las 475 personas examinadas. En otras palabras. fué sin la ayuda del antisuero DUFFY de gran podel' discrimina tivo.N. La. esta vez sin etiquetas.'. exoepto DUFFY.ces 1 diez veces Verán ustedes que casi la 111. La combinación más corriente en Europa tiene una fl~e­ cuencia de tan sólo 1 %. TABLA 11 LAS COMBINACIONES DE LOS GRUP()S SANGUÍNEOS (7 sistemasl DE 475 LONDINENSES. debemos recordai.erentes de sangre. .edicina. el cual no había sido descubiel'to en aquel tieílWo. puesto que no he incluído en ellas los alelol'norfos poco frecuentes COl11. Hemos examinado 475 londinenses (24) con todos estos sueros. así como tampoco los datos que proporcionan los antisueros muy escasos tales como el anti-k.

do tener presente que al estudiar la naturaleza de los antígenos probablenwnt. como la felicidad y la dispo'sición para la mú'sica.les.bi. La gran ii:nportancia de los grupos sanguíneos reSide en el hecho de que son caracteres nOf1T/JJ. alrededoi. hasta que tenga'mos mapas de los cromosomas del hoh1. debien.. hlenos COi..i. Hay probablemente sólo pocos grados de diferencia enti'e un antígeno de grupo sanguíneo y el gene que da luga~' al misino. su herencia es tan si'mple que podemos co'mprenderla. aparte del sexo.e incluye en la lista. Existen i:nucha's anor:malidades y enferh1. Tenemos esca"sos conocimientos exactos de la genética de los carac~ 'tetes humanos más importantes. Todos los cal'acteres humanos probable'mente son. pero cada uno de ellos es de suyo tan raro que su contribución al estudio de la herencia humana es limitada. Los grupos sanguíneos son de importancia científica fundai. En realidad.era hablar brevemente de esta contribución que yo creo que los grupos sanguíneos algún día harán a la genética hu'mana. como desde el punto de vista de la herencia.npletainente. Etnología El elIlpleo de los gl'UpOS sanguíneos en etnología fué introducido . de cuya herencia se sabe con seguridad.nental en otro aspecto.e estamos e'studiando ·la naturaleza de los genes de la forma lo más directa posible. faínilias y. junto con la percepción del sabor de la feniltiocarbamida. sobre todo. para el ratón. No ocurre lo :mismo con los grupos sanguíneos. determinados genéticamente. Se conocC'n 8 sisteinas de grupos sanguíneos hasta la fecha. en parte. Debemos empezar por caracteres 'mucho más modestos. Estos 8 sistemas.edades que son suficiente'mente simples en su herencia para que nosotros podamos seguirla's.alle para la drosófila y.' de los cuales se irán anotando cada vez más y i.ente. Hay una multitud de tales caracteres. son los únicos caracteres humanos fi'siológicos.Junio 19:íl ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA QuH. además no son caracteres r'aros. sino que se encuenüan en todas 1M:. tanto serológicam. Véase la lista de los mismos en la tabla 1. . Estos caractel'es marcan 9 puntos fij os en los cro)nosomas del hombre. puesto que tal ('onocürüento se encontraría seguramente al final de la genética humana y no"sotros estamos todavía al principio. ¿ como podríamos esperar tal cosa?. que también s.'e iguales que los que se han he'cho ya con det. Son indC'ppndientes entre sí. pero la 'mayoría de ellos son taínbién modelados por el ambiente de tal forma que el componente genético puede no ser muy claro.nás genes fisiológicos Y patológicos.

por lo lnenos eu algunas de las diferentes razas hu:manas. La importancia vital de los grupo's ABO en la transfusión de sangre no es ml'lu'ster ya inen(~ionarla. empero.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Vol. Transfusión de san gre Volvamo's. En 1940 sr disponía. grandem.parado con el peligro de eritroblastosis fct¡llis . siempre que el receptor no haya sido pr. Lo1'\ hombres así inmunizados están naturalmente en peligro si subsiguientemente reciben una s. el grupo Rh juega. particularmente en esta ciudad en donde podeul. Este va'1'\to volumen de m. naturalmente. de -19-14. OOino ustedes saben.er inyección de sangre Rh positiva. en la que existen personas Rh negativas.se disponía de un solo sistema de grupo sanguíneo. una persona Rh negativa no es perjudicada de una. La mujer inmunizada por transfusión comparte este riesgo de una reacción. el sistema ABO. pero este riesgo no es nada com. transfusión de sangre Rh positiva o cualqui. Esta es la aplicación n~ás importante de los conocimientos sobre Rh.aterial estoy seguro de que contribuirá. .N. de . Al término de la última guerl'a. autores americanos (26 y 27) vieron que aproximadamente la mitad de 101'\ soldados Rh negativos que habían sido transfundidos con sangre Rh positiva habían sido inmunizados y habían producido anti-Rh.eviamente inmunizado al Rh. El descubrimiento del Rh llegó muy a tiempo. Gran número de per1'\onas de todo el mundo van siendo exaininadas en los distintos sisteinas de grupos. Debe'nios evitar la inmunización por transfusión de 'rnuj eres que puedan tener hijos. simplemente por r.Omento . al presente.azones etnológicas. es absolutamente esenciál que ninguna hembra Rh negativa reciba durante o antes del período fértil de la vida.a la cual se hallarán expuestos sus futuros hij os si son Rh positivos.ente a confirmar y cOi.OS decir que nació la transfusión de sangre a la escala moderna. una. pero actualmente la situación es muy distinta ya que los 8 sisteinas de gruposEie s.o 72 por HIRSZFELD e HmSZl<'ELD (25) como resultado de su ti'abajo con soldados de muy diferentes países durante la guerra.sólo . De los grupos recientemente descubiertos.'regir nuestras ideas actuales sobre el origen y las migi'aciones de los distintos pueblos de la tierra. En las razas tales co:mo la ·europea. trianera inmediata por una transfusión de sangre Rh positiva.abeque tienen diferentes f¡'ecuencias. un papel de la mayor importancia en transfusión. caso que recibiera más tarde una segunda transfusión.egunda transfusión de sangre Rh positiva. En aquel íIl. XXIX. cuando haya sido compilado.

er. Si no se' hubiera conocido.asadas con hOlnbrei': Rh positivos tienen dificultades de esta cltllle. De esta forma se puede identificar el anticuel'po responsable y hallar sangre adecuada para cualquier otra h'ansfusión que el paciente pueda necesitar.itroblastosis fetalis (11).e había dispuesto y podría haber sido usada' en Obstetricia de manera sistemática y en .en la actualidad todo 10 que podemos hace1' es evitar la administración de sangre incomp'atible ABO o Rh y. innumerables niños del futuro habríaIL sido muertos. en lo que se refiere a los demás grupos. La enfermedad hemolítica del recién nacido es producida por la inmunización de una madre Rh negativa por el antígeno Rh positivo de su feto. Eritroblastosis fetalis Probablemente están todos ustedes familiarizados con la historia del Rh y de la . La madre produce anti-Rh en su plasma y este anti-Rh atraviesa la placenta y lesiona los hematíes Rp.adam. Por suerte.espuesta a . todos sus futuros hijos Rh positivos sufrirán la enfermedad hemolítica (fig. Si éste es homozigoto Rh positivo. no constituye una forma muy eficaz de inmunización contra Rh. Para ello. si su par de cromosomas llevan genes Rh positivos. La r.portancia pronostica. la organización de un servicio de transfusión sería casi una imposibilidad. y también se ha publicado un caso en el que el antígeno S causó la reacción. el peligro Rh. el saber si todos los hij os tienen que ser forzosamente Rh positivos o bien si sólo algunos de ellos serán Rh positivos.eacciones transfusionalcs. ya que si todos los antígenos de. grupo sanguíneo conocidos fueran tan peligrosos. Oomparados con el ABO y el Rh los otros grupos sólo muy 1'aramente causan dañqen las transfusiones -lo cual es una suerte-. nada tan eficaz como la transfusión.este problema hay que hallarla en la sangre del marido. positivos del feto. Parece que el embarazo. Es entonces cuando resulta. lo mismo que el antígeno Duffy. El antígeno Kell ha sido el causante de varias r.Junio 1951 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA 47 1 sangre como nunca antes s. entonces sólo podrá transmitir genes .ujeres Rh negativas r.ente una de cada diez 'm. Un.escala desastrosa. por lo menos de iJn. 7). y algunos Rh negativos. sólo aproxi:rn. tratar de investigar las reacciones después de que' hayan ocurrido. En una tal familia.a vez que la mujer Rh negativa (o una niña) ha sido inmunizada. como el A y B Y Rh. es decir. Me parece a mí que . el feto ha recibido un gene Rh positivo de sU padre.

por término medio.h+. La pti'mera familia de la figura 7 ilustra este estado de cosas. al hablar de laeritrol:¡lastosis heiuos podido hablar sim.enfermedad. La mitad de sus hijos serán. dará el gene Rh+ a 1ft mitad >1' I PADRE HOMOCIGOTO dd DD O I Ó O O • • I I Murió de 10 días Murió de 3 días . si uno de sus cromosomas neva un gene Rh positivo y el otro un gene Rh negativo. XXIX. Rh+ R. Si por el contrario el marido es heterozigoto Rh positivo. POI~ lo tanto. El de la izquierda murió y el gemelo de la del~echa estaba perfectamente sano. Figura 7 de sus hijos y el Rh.N.ple'Inente de Rh+ y Rh-. y para la :mayoría de los fines prácticos es realmente bastante.o 72 Rh positivos y.a la otra iIütad. entonces. D+ o D-.al ge:melo de la derecha.472 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA Vol. Hasta ahora. .en la segunda familia de la misma figUl~a. esto es. . Ello viene ilustrado . Prematuro Murió de 6 días Dd Dd PADRE HETEROCIGOTO O dd I O Ud I O O dd Dd Murio de 3 días /\ • Dd O dd El negro representa la enfermedad hemolítica. como que se trata de un carácter dominante. DD constituye otra forma de decir homozigoto Rh positivo. todos sus hij ós serán Rh positivos y padecerán la . ya que tan sólo inuy rarainente 11'1 enfer- . Rh negativos y salvados de la enfermedad. El padre hetei'ozigoto ha dado un gene+ al ge¡uelo de la izquierda y un gene.

n luenores del 1 por 50. necüsitamossaber algo de las es y las Es de que les hablaba. si deseamos comprender los medios por los cuales un :m:arido $e clasifica como homozigoto o heterozigoto Rh+. Lo's gemelos idénticos podrían emplearse en otros campos fuera de la medicina. homozigoto D. Esto lo hacemos examinando la existencia de e. Si vemos que existe e y E.es del efecto de.si los hematíes del marido fU81~an aglutinados por anti-D y anti-d 'sería Rh+ heterozigoto.que pode)I\OS estar bastante seguros de que son idénticos. en realidad distintos. entonces la per. el problema no está resuelto de inanera absoluta pero las probabilidade. En esta fa'n"ülia las probabilidades de que los gemelos sean.Junio 1951 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA 473 medud hemolítica es causada por otl'os anticuerpos Rh que no sean el nnti-D. . y si fuera aglutinado sólo por anti-D y no por anti-d. Si los grupos sanguíneos del par de gemelos hubieran diferido len algo. ·so. ya. Así es que e y E indican presencia muy pro_o bable de dos D. E y c.s de que los gemelos sean idénticos o distintos pueden cal('ulaI'se. Se están e"rrlpleando ya para ayudar a decidir hasta qué punto una deter'minada enferinedad es ambiental o hereditaria. í~a figura 8 nos muestra los grupos sanguíneos de una fa'milia de geimlos examinada en mi Unidad (28). lo mismo que la E. sería hOinozigoto Rh+. DD o Dd. digamos. Desgraciadamente la ausencia de anti-d hace que tengamos que darle vueltas al problema. dos tratamientos contra. A mí me gustaría ver el empleo de estos gemelos en una encuesta ci. con casi seguridad.sona es. efectos de diferentes sistemas educativos. los gemelos habrían sido desigua:les. Los gemelos tomaban parte en una investigación psicológica y se necesitaba saber con la máxima certeza posible si eran idénticos o no. Pero cuando los grupos sanguíneos son iguales. que el cromosoma e = D = E es extraordinariamente raro.entíficasobre los. A veces es importante sabedo porque un par de gemelos idénticos con su herencia idéntica podrían Usarse como indicador. ahora tan sólo diré que si se dispusiera de anti-d el proble:ma clüüco estaría resuelto . Gemelos Los grupos sanguíneos pueden emplearse para ayudar a decidir si los gemelos son idénticos o~ di·stintos. aunque 'selnej antes.puestos. pero no con la misina D. el problema se hallaría resuelto. como es el caso en l'sta falllilia. Sin embargo. ya que la e se halla generahnente ligada a la D. Así es . No hablaré en detaHe de ello.

474 ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA o Vol. XXIX.N. . Figura 8 " .o 72 O AIO B Ms Ns NS Ns CDej cde (Rlr) cdel cde (rr) pp Pp K- K- Le (a-) Le (a-) Lu (a-) Lu (a-) Fy (a-) Fy (a +) o o BO BO MsNs Ms Ns cdej cde (rr) cdej cde (rr) pp pp K- K- Le (a-) Le (a-) Lu (a-) Lu (a-) Fy (a +) Fy (a +) Los grupos sanguíneos de una familia con gemelos casi con seguridad monocigotos.

7.10f0 58. sin ser influenciado por clima. 2.000 casos exahünados durante los últimos 10 años (29).ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Junio 1951 Problemas de parentesco La aplicación de la genética de los grupos sanguíneos a la paternida. tiene que ser obj etivo: La mayoda de los sistemas de grupos sanguíneos cumplen estos requisitos y se utilizan en varios tipos de problemas de parentesco.ndinavia y en los Estados Unidos se han usado en gran escala las pruebas con grupos sanguíneos pa'r-a tal fin.6% 59.4 n/o 25. edad u otro agente ambiental o genético. tiene que estar desarrollado de forma apropiada al nacer o poco después.6% 61.0% 57.2% 55. 6.3 % 4. Si se utilizaran todos estos grupos . enfermedad. si el ca'ráct81~ tiene que usarse para resolver una disputa.6% con mucho el más frecuente la . ABO MNS Rh Kell Lutheran Secreción Duffy Exclusión por cada sistema Exclusión combinada 17. Ohservarán ustedes que el sistema MNS es el que contribuye más a la exclusión. ANDREsEN.2% 3. debe per'Il1anecer constante a lo largo de la vida.2 % 17.6% 5. 5. del Instituto de Medicina forense de la Universidad de Copenhague. Ade'rnás. 3. 2.6% 27. cita 20. En Copenhague utilizan sólo los grupos ABO y MN.6 Ofo 40.3 o/. siendo TABLA 12 LAS PROBABILIDADES QUE TIENE UN VARÓN INGLÉS DE ' SER EXONERADO MEDIANTE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS. y el modo de heredarse debe conocerse con seguridad.d es bien conocida. por ej emplo.exclusión de paternidad. DE UNA FALSA PATERNIDAD PRESENTADA POR UNA MUJER INGLESA 1. Un carácter capaz de proporcionar pruebas inequívocas en lo que respecta al parentesco debe ser heredado de forma sencilla. En mi opinión todos los grupos que vemos en la tabla 12 podrían ser utilizados en tales casos. En Esca. 4.

Pueden plantearse problemas de identidad en casos de duda sobre intercambios accidentales en las casas de maternidad. Hemos intervenido en otro tipo de caso en el cual un bebé había sid? secuestrado.S Figura 9 guno de los padres. Una mujer convenció a un hQmbrepara que fuera su séptb:no marido. La policía ~o . La mayol' parte de estas dudas pueden resolverse científicamente. y esto no puede haber venido ni del padre ni de la madre de esta familia. El sistema MNS también demostraba que el hij o era extra-marital. Se oboservará que el último hij o no podría haber recibido su gene A de nin- EXCLUSIÓN DE PATERNIDAD CON LOS SISTEMAS ABO Y MNS o ~-----.N. Un probleoma mu:chomás raro de parentesco eso la excluSión de maternidad. y carecen de S porque el tercer hij o es NsNs. No eos este un caso legal sino de una familia que estábamos examinando para otros fines. WIENER publica un caso inter-esante (30). ya que lo~ genes N de padre y madre carecen de S.----O óO MSMS O O MS Ns MS Ns I O I O O o MS Ns Ns No 6 O MS MS I O P O o Al MS Ns NN. 'VIENER halló que los grupos MN excluían a la inujer Cómo :madre del niño. La figura 9 nos da un ejemplo de exclusión. diciéndole que había tenido un hijo de él. .----------- ----------- ANALES DE MEDIClNA ---- ------ Vol. A continuación se descubrió que el niño había sido prestado para la ocasión.o 7'4 y CIRUCIA el 62 % de los hombres injustamente acusados de paternidad podrían ser reivindicados (28). ya 'que la niña ha r'ecibido un gene N con un gene S unido. aun cuando no necesariamente legalmente. mediante los grupos sanguíneos. xXIX.

de que la selección afecta "marcadamente a los grupos ABO.~ER (34) y HALDANE (35) en una reducción de la frecuencia del menos frecuente de los dos genes. Para poder explica'rse la 'elevada frecuencia de gene Rh-. Hijos A Madre Padre O A Madre Padre A O 209 686 3.'28 301 385 244 835 3. Cuando un niño muelle de enfermedad hemolítica se retiran de la circulación un gene Rh+ y otro Rh-.42 320 515 Significa W ATERHOUSE y HOGBEN calculan que esta deficiencia es altamente 'significativa y representa una proporción de muede fetal del 8 % de los niños A o del 3 % de todas las concepciones. ello resultaría.si ha:bla:mos de la población europea. Esto podría conducir a una disminución gradual del gene Rh-. en un estudio de la: literatura. esto es. LEVINE (32) recopiló más tarde :más cifras que mostraban la misma alteración y recientemente WATERHOUSE y HOGBEN (33) han atacado el problema. TABLA 13 NATALIDAD EN LOS MATRIMONIOS O X A (Recopilados de la literatura por Waterhouse and Hogben 23) Total de familias Total de hiJOS Significa Hijos O . En 1925. que difícilmente se pueden ignorar. peto los gl~UpOS sanguíneos demostraron que no lo era..ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Júnio 1951 477 encontró un bebé y la Il1adre no estaba segura de si· era o no el suyo. Los últimos autores recogieron de la: literatura los resultados de 12 sedes de investigaciones de familias que les pareció que eran de confianza. observaron que el número de hij os A era menor en los matrünonios :madre O por padre A que en los matrimonios inadre A por padre O. del Rh. La selección tiene que afectar forzosamente a los grupos Rh. La selección afecta a los grupos sanguíneos Existen pruebas. todavía existente en la población euro- . como señalaron WIE. de generación en generación. HIRSZFELD y ZBOROWSKI (31).. Si no fuera compensado. Los resultados de los recuentos en los matrimonios O por A les ve:mos en la tabla 13. Se obsel'Vará que existe una deficiencia de hij os cuando la madre es O y que esta deficiencia es enteramente debida a escasez de hijos A.

9.que la . En el caso. y T'AYLOR. AILEEN M. IKIN Y MOURANT (37) encontraron prácticamente la rnis:rna para los va:scos de España.· N.. ELIZARETH W. The di stri. Lond. .bution of the A1 A.ece a mí que pupde ser un Hspt~d() de los grupos sanguíneos de mucha rnayor üuportancia práetiGé! ({l!(' la transfusión o la enferrnedad hemolítica. de Europa.ás o lnenos. Simple method of performing serum reactions.k. Terniino esta nota de selección natural a.. HOGBEN (38) y FISHER (39) Y sus colegas creen. L.elección. Eugen... PRIOR. d.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA Vol. R. euya ci1'l'fl eS 7-10 %. de Kell es el gene antigénico. 409··411. 117·123.a primol'dial de . He dado alguna extensión a este tema de la selección natural de los grupos sanguíneos (esta probabilidad de que tengan diferentes valores de supervivencia). y OTTENBERG..o 7~ pea. cuando ETcHEVERRY (36) encontró que los vascos de la Argentina tenían una frecuencia de más del 30 %. HOGBEN unamutuación y FISHER la supervivencia selectiva de hijos Rh. RACE.! obj eto de fij arles la atención sobre la posibilidad de otro tipo completamente diferente de peligros a los que la humanidad se halla expuesta. path... peHgros en los que ni se sueña en los libros de texto de ·patología. Quizás haya 10 eoncepeiones perdidas debidas a los grupoS ABO.edorrünantemente Rh+ y una raza hipotética 'predominantemente Rh-. IKIN. XXIX. por cada niño que padece enfermedad hetrlolítica. Ann. no se sabe de ninguna raza que tenga una frecuencia de personas Kell+ 'mayor . R. por el contrario.' . K el que es menos frecuente que su alelo:morf O k.. Bibliografía (1) (2) EpSTEIN. (1939). habiendo sugerido. Como que todo hij o eli'rninado es del genotipo 1\. G. N. 'porque :me par. y cuando UHALMERS. PrO<!. Si este punto de vista es acedado tiene que hab81~ alguna forrna de co:mpensación para la pérdida de genes Rh-. que el gene Rh-. 8.que el 16 %. es seguramente l~educido en frecuencia. En el momento de emitir esta teoría no se sabía de ninguna población con mayor frecuencia de Rh. Hasta la fecha. El gene Kell positivo K puede ser lacaus. por lo que a la selección se l~efiere. probablemente en Europa. es el gene K el que.europea.en familias con enfermedad hemolítica en las que el padl~e es heterozigoto. B O blood groups in England.enferrnedad hemolítica del recién nacido y se encuentra seguramente expuesto él los misnloS peligros. (1908). A. HALDANE Y WIENERsugirieron que estas poblaciones desceIiderían de un cruzamiento de una 'raza pr. R. Y. A. de no habel' conti'as. que los grupos permanecen constantes en frecuencia dUl~ante Inuchas generaciones.poco 'm. parecía que había algunos datos en favor de una l'aza predominantemente Rh que habría existido en un pasado remoto. Sin embargo. Soe.

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