REGIMUL DE AP AL PLANTELOR.

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Rolul fiziologic al apei.

Formele de ap n plante i sol.
Schimbul de ap ntre celula vegetal i mediul extern.
Mecanismul de absorbie a apei de ctre plante.
Circulaia apei n corpul plantei.
Transpiraia. Tipurile i reglarea transpiraiei.
Bilanul hidric.
I

Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd n acelai timp un factor
important pentru repartiia ecologic a acestora.
Cercetrile efectuate de specialiti n acest domeniu relev importana fiziologic a apei n viaa
plantelor:
1. apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui organici solubili;
2. asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast i
simplast;
3. concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele biofizice la nivel
celular i prin aceasta confer poziia erect la plantele ierboase;
4. asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de biodegradare a unor
substane din plant;
5. particip la procesul de cretere a plantelor;
6. particip la evitarea supranclzirii esuturilor, care ar putea surveni n urma cldurii
degajate n timpul metabolismului sau a aciunii soarelui din timpul verii;
7. particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din procesul de
fotoliz a apei;
8. ndeplinete n viaa plantelor un rol ecologic nsemnat, determinnd ca i ali factori
(lumina, temperatura) repartizarea vegetaiei pe globul terestru.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n funcie de specie nu are
urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii apei din esuturile acestora, n special din rdcini.
Scderea coninutului de ap al plantelor duce la inhibarea procesului de cretere, a vitezei de
translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de fotosintez.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este nsoit, de cele mai
multe ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe marginea acestora i reducerea taliei. Seceta
determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i a
transpiraiei totale.
Excesul de ap din sol determin saturarea plantelor cu ap i nchiderea hidropasiv a stomatelor.
Ca urmare, se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din sol, translocarea substanelor asimilate,
fotosinteza i activitatea enzimatic.
Simptomele externe ale excesului de ap constau n nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor i
ncetarea creterii. n cazul fructelor de ap se manifest prin apariia de crpturi la prune, ciree,
piersici.
Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu organul vegetal, esutul
i starea fiziologic.
Algele conin cea mai mare cantitate de ap (94-98%), n timp ce la plantele superioare, fructele
crnoase (tomate, castravei) conin aproximativ 95% ap. Cantiti nsemnate se gsesc i n organele
vegetative de rezerv (rdcini, tubercului), care conin peste 85% ap, iar frunzele n jur de 80-85%.
Cele mai mici cantiti se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n muchii i lichenii uscai la
aer (5-7%). n esuturile cu activitate vital intens, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele
liberiene, apa se afl n cantitate mai mare dect n esuturile mecanice de susinere.
Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de ap dect organele btrne
sau aflate n stare de repaus.
Coninutul se ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei n funcie de evoluia
factorilor climatici. n cursul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un coninut maxim de ap n a doua

jumtate a nopii, iar coninutul minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie se
nregistreaz att n cazul rdcinii, ct i a tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i minime apar ceva
mai trziu dect la frunze.
II
Apa din corpul plantelor se gsete n mod normal n dou stri: lichid i gazoas, dar n timpul
iernii o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea.
Apa n stare lichid se gsete n toate organele plantei, ca o component de baz. Apa lichid intr
n cantiti mari n compoziia tuturor celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura
ntre diferitele organe i esuturi ale plantelor.
n constituia corpului plantelor apa lichid se gsete sub dou forme: ap liber i ap legat.
Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte uor, att n interiorul
celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul
membranelor celulare scheletice, n vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n
peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Apa liber constituie mediul n care au loc procesele
biochimie, participnd n mod direct la desfurarea acestora. Temperaturile sczute pn la 10C produc
nghearea apei libere, determinnd o rezisten sczut a plantelor la temperaturile sczute.
Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu pierdut de ctre plante,
deoarece, fiind format din molecule imobile, lipsite de proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de
evaporare. Forele de absorbie i de adsorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei,
care manifest proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de -10C, nu circul n
celule sau n plante, nu ia parte la procesele biochimice i nici la dizolvarea substanelor organice sau
anorganice.
n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce mult, cantitatea de
ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce determin o rezisten mai mare a plantelor. Apa n
stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile intercelulare i n toate spaiile aerifere ale
esuturilor. Sub form de vapori apa este eliminat prin transpiraie, mai intens prin ostiolele stomatelor.
Apa n stare solid, poate fi prezent numai n timpul gerurilor mari de iarn, att intracelular ct, mai
ales, extracelular.
n sol apa se gsete sub mai multe forme:
1. Apa de constituie sau legat chimic intr n compoziia moleculelor organice sau anorganice
din particula de sol ca ap de cristalizare. Aceasta nu poate fi utilizat de ctre plante.
2. Apa higroscopic formeaz un nveli monomolecular la suprafaa particulelor solului, fiind
reinut cu fore foarte mari, de pn la 1000 atmosfere. Aceasta nu poate fi utilizat de ctre
plante, iar de la suprafaa particulelor poate fi ndeprtat numai prin uscare la 105C.
3. Apa pelicular formeaz straturi succesive la suprafaa particulelor solului i este reinut cu
fore diferite. Straturile mai apropiate de pelicula de ap higroscopic vor fi reinute cu fore
mai mari (30-50 atm.), iar din straturile periferice cu fore ntre 0,5-30 atmosfere. Plantele pot
folosi numai apa din straturile periferice, cu excepia unor specii halofite care absorb apa i din
straturile mai profunde.
4. Apa capilar este mobil, circul ascendent, fiind reinut n sol cu fore mai mici de o
atmosfer. Este uor absorbit de plante, constituind forma de baz n aprovizionarea cu ap a
plantelor.
5. Apa gravitaional se afl n spaiile largi dintre particulele solului, este foarte mobil, circul
descendent sub influena forei de gravitaie, fiind accesibil pentru plante.
Formele accesibile de ap sunt reprezentate de apa capilar, straturile externe ale apei peliculare i
apa gravitaional.
III
Activitatea vital a materiei vii presupune ncorporarea continu de ap, substane minerale i
stimulatori din mediul extern, transformarea acestora prin asimilaie, precum i degradarea substanelor
energetice cu eliberare de energie.
Aspectul fizic al ptrunderii apei n celul este condiionat de permeabilitatea membranelor
plasmatice i se desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determinat de
gradienii de concentraie a sucului celular, iar protoplasma propriu-zis se comport astfel nct
determin o absorbie pasiv.

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celula vegetal presupune consum de energie eliberat n
respiraie, determinnd aa numita absorbie activ.
Permeabilitatea membranelor este nsuirea acestora de a fi strbtute de ap i de diferite alte
substane. n funcie de gradul de permeabilitate, membranele pot fi:
Permeabile care permit trecerea n ntregime a unei soluii;
Semipermeabile care permit trecerea numai a solventului, nu i a substanei solvite din
soluie;
Impermeabile care nu permit trecerea apei i a soluiilor.
Permeabilitatea unei membrane depinde att de diametrul porilor si, ct i de al particulelor care
circul. La nivelul celulei vegetale, membrana celular este permeabil, membranele plasmatice
(plasmalema i tonoplastul) sunt semipermeabile, iar cuticula i membranele celulelor de suber sunt
impermeabile.
Membranele plasmatice sunt semipermeabile datorit interiorului hidrofob al bistratului lipidic, care
constituie o barier pentru cele mai multe molecule polare hidrosolubile, dar permit trecerea apei.
Transportul apei se realizeaz direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un proces de osmoz,
dinspre soluia mai diluat spre cea mai concentrat.
Difuziunea este fenomenul de ntreptrundere omogen a dou substane miscibile, de concentraii
diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se
refer la sensul i viteza de difuziune.
Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul cu o concentraie mai
mic, pn la egalizarea concentraiei. Viteza de difuziune este invers proporional cu mrimea
particulelor care difuzeaz.
n plante difuziunea determin ptrunderea apei i a substanelor minerale prin membrana celular,
precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele stomatelor, camera substomatic i spaiile
intercelulare din celulele mezofilului.
Imbibiia este fenomenul de ntreptrundere a moleculelor de ap printre moleculele unei alte
substane. n urma imbibiiei are loc creterea n volum i greutate a acesteia. Imbibiia se datorete
energiei cinetice a moleculelor de ap, precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei,
numii radicali hidrofili de a lega apa n mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint cel mai ridicat grad de
imbibiie, datorat unui mare numr de radicali hidrofili liberi. Glucidele complexe, amidonul i celuloza
se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se mbib deloc,
deoarece conin numai radicali hidrofobi.
Imbibiia are o importan deosebit n procesul de germinaie a seminelor stnd la baza absorbiei
apei de ctre acestea. Seminele cu rezerve proteice se mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele
care conin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanele pectice din tegumentul seminal se mbib
foarte puternic.
Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite separate printr-o
membran semipermeabil sau fenomenul de ptrundere a solventului unei soluii printr-o membran
semipermeabil. Osmoza este un caz particular de difuziune. Ea se realizeaz la fel ca difuziunea pn la
egalizarea concentraiilor, dar sensul osmozei este invers difuziunii, i anume de la soluia mai diluat
spre soluia mai concentrat, deoarece ptrunde numai apa. Osmoza se datorete unei fore numit
presiune osmotic, valoarea acesteia fiind dat de diferena de concentraie dintre cele dou soluii.
Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer.
Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz. Celula vegetal este
asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, similar membranei celulare,
membrana semipermeabil este similar membranelor citoplasmatice, plasmalema i tonoplastul, iar
soluia din osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat de diferena
de concentraie dintre sucul vacuolar i soluia extern.
Difuziunea i osmoza sunt fenomene fizice i nu fiziologice.
Schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul extern sunt puse n eviden prin fenomenele
de plasmoliz, deplasmoliz i turgescen.
Plasmoliza este fenomenul de ieire a apei din celul atunci cnd esutul este pus ntr-o soluie
hipertonic. Ca urmare a ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se desprinde de membrana celular,
vacuola i micoreaz volumul, iar concentraia sucului vacuolar se mrete. Plasmoliza are loc n trei
faze:

Plasmoliza incipient care const n desprinderea citoplasmei de membran numai n

colurile acesteia;
Plasmoliza concav care const n desprinderea parial a citoplasmei de membran;
Plasmoliza convex care const n desprinderea total a citoplasmei de membran.
Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n celulele plasmolizate, n cazul
n care esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca urmare a intrrii apei prin endosmoz, citoplasma se
alipete de membrana celular, vacuola i mrete volumul, iar concentraia sucului vacuolar scade. Apa
ptrunde n celul pn la starea de turgescen.
Plasmoliza indic starea de nesaturare a celulelor cu ap i n mod obinuit se manifest n condiii
de secet sau n condiii n care se aplic ngrminte minerale n exces i soluia solului devine
hipertonic fa de sucul vacuolar.
Importana practic a plasmolizei const n faptul c face posibil determinarea viabilitii celulelor,
datorit faptului c numai celulele vii plasmolizeaz. Un caz aparte l constituie plasmoliza de iarn, care
este determinat de ncetinirea i eventual de ncetarea absorbiei apei din sol pe parcursul perioadei de
iarn i eliminarea apei prin transpiraie. Aceasta conduce la creterea concentraiei sucului vacuolar, ceea
ce constituie cauza producerii plasmolizei de iarn, n corelaie cu diminuarea temperaturii de nghe a
celulelor.
Turgescena este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei. n celulele turgescente
coninutul de ap este maxim. Turgescena se datorete elasticitii limitate a membranelor celulare, care
la un moment dat se opune intrrii apei n celul, dei soluia extern este hipotonic.
Turgescena prezint importan pentru plantele ierboase, deoarece le asigur poziia erect
tulpinilor, asigur poziia normal a limbului foliar la toate speciile. Modificrile de turgescen a
celulelor sau a unor grupuri de celule determin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor sau
micrile unor organe ale plantelor, are rol n creterea celulelor n dimensiuni, asigur activitatea
fiziologic intens a plantelor etc.
Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea osmotic, presiunea
membranei i fora de suciune a celulei.
Presiunea osmotic a celulei este numit i potenial osmotic i este dat de concentraia sucului
vacuolar. Ea se datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile, srurile
minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule.
Presiunea osmotic ia natere n vacuole i reprezint diferena dintre presiunea de difuziune a apei
pure i presiunea de difuziune a apei din soluie. Presiunea osmotic este influenat de factorii externi i
interni.
Factorii externi sunt:
umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai ridicat, presiunea osmotic este mai
sczut;
temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin
acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la scderea punctului de nghe al sucului
vacuolar; creterea temperaturii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin
evaporarea apei libere;
lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor solubile prin
fotosintez;
salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea de sruri minerale i
glucide solubile.
Factorii interni sunt:
specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic la plantele de ap,
are valori medii la plantele mezofile i valori foarte mari la plantele de deert i de srtur;
organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze;
esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii absorbani spre
cilindrul central;
vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele adulte.
Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i reprezint presiunea cu care
membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n relaie invers cu presiunea osmotic a celulei,
mrindu-se pe msura ptrunderii apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen
este maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrat cu presiunea osmotic a celulei.

Pe msur ce presiunea de turgescen crete, volumul apei ce ptrunde n celul este din ce n ce
mai mic, dei presiunea osmotic poate avea nc valori mari.
Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea apei. Ea se modific n
celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o rezultant a aciunii presiunii osmotice i a
presiunii de turgescen. Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele tinere
dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ridicat n timpul amiezii dect dimineaa i
seara.
Presiunea osmotic i fora de suciune a celulelor au o mare importan fiziologic, contribuind la
absorbia apei de ctre rdcin i transportul ei ctre organele aeriene. Din punct de vedere practic,
aceste fore constituie indici fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea
acestor indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.
IV
Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este rdcina. La plantele
terestre rdcina absoarbe apa din sol, ndeplinind n acelai timp i funcia de fixare a plantei. Rdcina
prezint adaptri specifice pentru realizarea procesului de absorbie a apei i a srurilor minerale, care se
reflect n structura acestora.
La plantele cu rdcini, n mod normal, apa ptrunde n periorii absorbani i, ntr-o msur mult
mai mic, n alte celule ale epidermei rdcinii. Acest fenomen se datorete unui deficit al presiunii de
difuzie (fora de suciune). Dac fora osmotic a citoplasmei celulelor radiculare se menine mai mare
dect cea a soluiei solului, apa va putea ptrunde n celul. Creterea concentraiei sucului celular i
scderea presiunii de turgescen va determina o mrire a forei de suciune a celulelor, i implicit se va
intensifica absorbia apei. Putem concluziona, c cea mai mare parte a absorbiei apei are loc prin
intermediul mecanismelor osmotice.
Principala cale de absorbie a apei n corpul plantelor este prin absorbie pasiv. Acest tip de
absorbie este rezultatul activitii organelor aeriene, n special a sistemului foliar, prin procesul de
transpiraie. Prin acest proces n frunze crete foarte mult fora de suciune. Deficitul de ap creat, care
mrete fora de suciune, se transmite din mezofil prin nervurile frunzelor pe tot traiectul vaselor
lemnoase din tulpin i rdcini, pn la nivelul periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia
solului. n acest caz, rolul principal n absorbia pasiv a apei revine transpiraiei frunzelor, activitatea
metabolic a rdcinilor contribuind n mic msur la absorbie. Plantele absorb apa pe cale pasiv n cea
mai mare parte a perioadei de vegetaie, ct exist frunze.
Absorbia activ este determinat de activitatea metabolic a rdcinilor. Absorbia apei prin
intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Apa ptruns n rdcin va circula datorit unui
gradient crescut al presiunii osmotice. Se constat c valoarea forei de sugere crete de la periorul
absorbant pn la celulele din endoderm, conform fenomenelor osmotice. n endoderm, ns, fora de
suciune are valori mai mici, datorit acumulrii unor cantiti mari de amidon, osmotic inactiv. Totui,
apa trece i prin aceste celule, ajungnd la vasele conductoare lemnoase, prin care va circula pn la
frunze.
n cazul absorbiei active a apei, planta consum energie pentru realizarea procesului de acumularea
de sruri, n vederea creterii presiunii osmotice. Srurile minerale nu pot difuza dect spre interior, din
celul n celul, pn la vasele lemnoase. Difuzia lor spre exterior este mpiedicat de benzile (centurile)
lui Caspary, care sunt impermeabile.
Prin absorbia activ plantele absorb din sol apa reinut cu fore mici, de 1-2 atm., realiznd numai
5% din cantitatea de ap absorbit prin rdcin. Acest fel de absorbie este deosebit de important pentru
plantele perene primvara, nainte de formarea noilor frunze.
Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol.
Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni.
Factorii externi sunt:
Temperatura solului are o influen profund asupra vitezei de absorbie a apei. Influena
inhibitoare a temperaturilor joase asupra apei acioneaz n diferite moduri. Apa devine mai
vscoas la temperaturi joase, reducndu-se astfel mobilitatea ei.
Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensificnd transpiraia, att prin creterea
temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin fotosintez, lumina furnizeaz substanele
organice, sursa de energie metabolic n respiraia rdcinii.

 Concentraia soluiei solului este n medie de 0,05-0,15%. Prin creterea concentraiei soluiei
solului, aceasta poate deveni hipertonic fa de sucul vacuolar al celulelor rdcinii, ceea ce
mpiedic absorbia apei, iar pe msur ce crete concentraia solului n substane minerale,
scade rata absorbiei acestora.
Aeraia solului. Absorbia apei este optim la o aeraie ce determin o concentraie de 16-18%
O2 n sol. Sub concentraia de 5% O2 pe un sol inundat sau compact, absorbia apei este
inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine anaerob. Fenomenul se ntlnete n zonele
inundate sau n orae, pe solurile acoperite ca pavaj. n acest caz se produce un dezechilibru
ntre absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea plantelor.
Reacia soluiei solului (pH). n general, absorbia rdcinii este optim la pH neutru.
Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frnnd
absorbia apei.
Factorii interni sunt:
Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea intensitii
transpiraiei. Transpiraia intens genereaz un deficit de saturare cu ap la nivelul frunzelor.
Deci, crete fora de aspiraie care determin ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase,
influennd astfel i absorbia apei din sol.
Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La plantele de trandafir cultivate n soluii
nutritive absorbia apei prezint un maxim n timpul zilei.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de gladiole absorbia apei este maxim la
formarea inflorescenelor.
Absorbia extraradicular.
Plantele terestre pot absorbi extraradicular, n special prin frunze, apa provenit din precipitaii i
din rou. Absorbia prin organele aeriene are importan mai ales n perioadele secetoase ale anului, cnd
absorbia picturilor de rou contribuie la micorarea deficitului hidric al frunzelor.
Procesul de absorbie a apei decurge mai intens prin celulele epidermice de pe faa inferioar a
frunzelor, i, n special, prin cele din apropierea nervurilor, unde cuticula este mai subire.
Cantitatea de ap absorbit n mod natural, prin frunze, este relativ sczut fa de cerinele
plantelor i reprezint circa 7-8% din necesiti. Plantele tinere i cele de umbr pot lua prin frunze pn
la 50% din apa necesar. Viteza de absorbie depinde de valoarea forei de suciune a celulelor din mezofil
i de gradul de permeabilitate a cuticulei; frunzele cu cuticul subire i umectat absorb o mare cantitate
de ap.
Apa absorbit prin sistemul foliar poate circula n sens descendent n plant, difuznd astfel pn la
nivelul rdcinii. Capacitatea de circulaie a apei absorbit de frunz este n strns legtur ca gradientul
forei de suciune, care va favoriza circulaia descendent a apei.
V
Apa i substanele minerale acumulate n citoplasma perilor absorbani i ai celulelor corticale sunt
transportate pe cale simplastic spre vasele lemnoase. Calea simplastic reprezint un sistem de transport
continuu, care se realizeaz de la celul la celul, prin plasmodesme. Numrul mare al plasmodesmelor
asigur un debit corespunztor pentru transportul acestor substane.
Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic. Vasele lemnoase sau
xilemul sunt celule fr protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au disprut. Xilemul rezult
n urma diviziunii cambiului i pe parcursul procesului de difereniere are loc autoliza coninutului i a
pereilor transversali ai celulelor care vor forma vasele lemnoase. Ulteriori se formeaz ngrori inelate,
spiralate, punctate sau reticulate, ale pereilor laterali, care menin deschise vasele lemnoase, susinnd
presiunea lateral a celulelor vii i presiunea negativ din interior.
Circulaia prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la zeci de metri, prin esutul
conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide. Traheele sunt
celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali lignificai, ntre care au disprut membranele
despritoare. Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali lignificai, ntre care
exist perei despritori. Ele sunt case imperfecte ntlnite la gimnosperme.
Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent. Viteza de circulaie este mare,
datorit ascensiunii pasive a apei. La angiospermele lemnoase viteza de circulaie este de 0,7-1,7 m/or.

La angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La liane viteza este maxim, de 150 m/or, iar
gimnosperme este minim de 1,2-2,5 m/or.
Circulaia prin esutul parenchimatic se efectueaz pe distane mici, de civa mm, prin
parenchimul cortical al rdcinii din zona perilor absorbani pn la cilindrul central i prin mezofilul
frunzei, de la nervuri pn la camera substomatic.
Circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i imbibiiei prin membrana
celulelor vii ale rdcinii i frunzelor. Sensul circulaiei este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1
mm/or.
Forele care determin urcarea apei n plant.
Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice, care sunt presiunea
radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice, care sunt fora de coeziune a moleculelor,
forele de capilaritate i de imbibiie a vaselor lemnoase.
1. Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar (FMI). Ea reprezint fora activ a
rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor. Presiunea radicular se manifest nainte
de formarea frunzelor, dar i n condiii de umiditate ridicat a solului i transpiraie redus. Se realizeaz
pe seama unui consum energetic, fiind o presiune activ i pozitiv.
Valoarea presiunii radiculare este n medie de 1-3 atmosfere i lipsete la conifere. Ea poate fi pus
n eviden prin fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutaie.
Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din organele rnite. Durata de
timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de specie. La plantele ierboase anuale
presiunea radicular pote fi activ chiar pe toat durata perioadei de vegetaie, dar valoarea ei scade la
sfritul acesteia.
2. Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motric superioar (FMS). Ea reprezint fora
pasiv cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul plantelor. Valoarea forei de
aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n general 20-30 atmosfere.
Fora de aspiraie a frunzelor este generat de procesul de transpiraie care conduce la concentrarea
sucului din celulele mezofilului frunzelor. n felul acesta se formeaz o presiune negativ, care determin
absorbia pasiv a sevei brute, prin vasele lemnoase. Fora de aspiraie a frunzelor reprezint principala
for care determin transportul acsendent al sevei brute i acioneaz atta timp, ct frunzele i menin
starea lor fiziologic.
3. Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea apei sub forma unei
coloane nentrerupte. Aceast for are valoare de 10-200 atmosfere.
4. Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se mbib puternic cu ap,
permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din vasele de lemn.
VI
Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea plantei din ap sunt transpiraia i gutaia.
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori, prin toate organele
plantelor, cu excepia rdcinilor.
Cantitatea de ap eliminat de plante n acest proces este imens. Dei depinde de umiditatea
atmosferic, de deficitul de vapori al atmosferei, transpiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat
de structura i funciile plantei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantelor. Ia contribuie la
manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia i circulaia apei i a srurilor
minerale, regleaz temperatura corpului plantei, ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste
msur a turgescenei. n acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite
provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor cu efecte negative asupra
absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit transpiraia un ru fiziologic dar necesar. Intensitatea
procesului de transpiraie poate fi analizat cu ajutorul unor indici fiziologici:
1. transpiraia absolut reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie de ntregul
organ sau organism, exprimat n grame.
2. transpiraia relativ constituie raportul dintre cantitatea de ap eliminat prin transpiraie i acea
evaporat de pe o suprafa egal de ap n acelai timp. Transpiraia relativ a frunzelor este cuprins
ntre 0,1-0,5, iar la plantele cu consum mare de ap poate ajung la 1.
3. coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat n procesul de transpiraie, n
perioada n care se biosintetizeaz un gram de substan uscat.

4. productivitatea transpiraiei reprezint valoarea invers a coeficientului economic al transpiraiei i

anume, cantitatea de substan uscat sintetizat n grame, corespunztoare la 1000 g ap eliminat
prin transpiraie i are valoarea medie de 3-5 g.
Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze, ramuri sau tulpini.
Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti morfo-funcionale. Ele au o suprafa foarte
mare i un numr mare de stomate; mezofilul are o grosime redus i numeroase spaii intercelulare care
permit o permanent eliminare a apei sub form de vapori pe baza curentului permanent, ascendent de
sev brut. Transpiraia poate fi de trei tipuri:
1. Transpiraia lenticelar se evideniaz la tulpini, fructe i la frunzele de conifere, care
prezint din loc n loc lenticele, ce constituie rupturi ale epidermei sau ale peridermei sau stomate
modificate. Prin intermediul lenticelelor, celulele corticale vii, snt n legtur cu atmosfera ambiant. Nu
poate fi controlat de ctre plant, ci depinde numai de condiiile atmosferice. n zilele de ari
transpiraia lenticelar mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor. Cantitatea de ap transpirat
prin ramuri i tulpini este deosebit de redus.
2. Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n general valori
sczute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnat cu substane grase,
hidrofobe. Apa eliminat prin transpiraia cuticular provine din apoplast sau din simplast. Transportul
vaporilor de ap prin cuticul se face prin pori. n cazul n care porii cuticulari corespund cu ectodesmele,
se realizeaz adevrate canale, prin care se desfoar transpiraia cuticular. Transpiraia cuticular este
mai ridicat la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraia total, pe
cnd la frunzele btrne atinge doar 3-5%. De asemenea la plantele de umbr sau din zone umede
transpiraia cuticular este mai intens dect la cele de soare sau de deert.
3. Transpiraia stomatic este cea mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special
n frunze. Stomatele snt formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa ntre
care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni care delimiteaz ostiola snt ngroai, iar cei
externi, dinspre celulele epidermice snt subiri. Spre deosebire de celulele epidermice care nu conin
cloroplastul, celulele stomatice conin cloroplaste sub celulele stomatice se gsete o camer substomatic,
care este n legtur cu spaiile intercelulare din mezofilul frunzei. Transpiraia stomatic se desfoar n
dou faze. n prima faz are loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile
intercelulare. n a doua faz au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de ap prin ostiole i
evaporarea la suprafaa frunzei ca urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor
de ap prin ostiole este ns controlat de plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.
Eliminarea apei prin stomate este corelat cu ritmul de aprovizionare cu ap a acestora i cu gradul lor de
deschidere. Apa provenit din apele lemnoase este transportat prin celulele parenchimului lacunar pe
cale ap plastic, iar procesul de vaporizare se desfoar la nivelul camerei substomatice. Transportul
apei sub form de vapori, prin spaiile lacunare are o pondere mai redus.
VII
Bilanul de ap al plantelor reprezint raportul dintre cantitatea de ap absorbit de ctre plante i
cea eliminat de acestea. n funcie de condiiile mediului, se pot distinge trei situaii:
cantitatea de ap absorbit este egal cu cea eliminat, situaie ce se ntlnete n condiiile
normale de temperatur i umiditate;
absorbia apei este mai intens dect transpiraia n condiiile de umiditate excesiv.
Acumularea apei n esuturi n acest caz, poate s fie duntoare schimbului de gaze dintre plant i
mediu. Aceste efecte nocive pot fi evitate de unele specii de plante prin eliminarea apei sub form de
picturi.
absorbia este mai redus dect transpiraia n condiiile de secet. Astfel, n prima etap
plantele manifest ofilirea temporar, care const n vetejirea reversibil a frunzelor. Acest tip de ofilire
se manifest i n zilele excesiv de clduroase, dei n sol exist ap suficient, cnd transpiraia depete
cantitativ absorbia.
Factorii ecologici care influeneaz asupra transpiraiei snt:
Factorii interni.
1. Numrul de stomate pe unitatea de suprafa foliar variaz cu specia, n general fiind mai mic
la frunzele bazale i mai mare la cele apicale. Numrul de stomate este diferit pe cele dou
epiderme ale frunze. n funcie de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii:

hipostomatice, la care stomatele snt dispuse numai pe epiderma inferioar (arbori de

foioase, pomi fructiferi);

epistomatice, la care stomatele snt dispuse numai pe epiderma superioar (nufr);

amfistomatice, la care stomatele snt dispuse pe ambele epiderme (plante cultivate

ierboase).
2. Poziia stomatelor. Stomatele se gsesc la acelai nivel cu celulele epidermice, sub nivelul
acestora i pe vrful unor ridicturi.
3. Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele regleaz intensitatea transpiraiei din frunze prin
mecanisme de nchidere i deschidere a stomatelor.
4. Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de aprovizionare cu ap din
mediu. La hidrofite suprafaa foliar este mare, iar transpiraia este intens; la xerofite suprafaa
foliar este redus, i transpiraia la fel este redus.
5. Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru a capta ct mai mult
lumin i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele au o poziie vertical, pentru a capta
mai puin lumin i a reduce transpiraia.
6. Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert, concentraia sucului vacuolar
este mrit prin acumulare de sruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce
intensitatea transpiraiei. La plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este sczut,
ceea ce mrete intensitatea transpiraiei.
7. Prezena plastidelor i antocianelor mrete intensitatea transpiraiei, deoarece pigmenii verzi
i galbeni din cloroplaste ct i antocianii roii, albatrii i violacei absorb radiaiile spectrului de
lumin mrind temperatura frunzei.
8. Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n atmosfer uleiurile volatile
absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea
plantelor.
Factorii externi.
1. Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 0C la arborii arbutii din zona
temperat, transpiraia nu nceteaz nici la temperaturi sub 0C, dar este mult ncetinit.
Transpiraia se intensific prin creterea temperaturii pn la 40C. Temperatura optim pentru
plante este de 25-30C. ntre 30-40C transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale
fiziologic iar ntre 40-48C transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplasmei. Frunzele
moarte pierd apa prin evaporare. Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea
deficitului de vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei
pentru ap.
2. Umiditatea relativ a apei. Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric
al aerului atmosferic. Prin scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul
hidric i respectiv intensitatea transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap, transpiraia este
foarte redus i chiar lipsete. Transpiraia decurge intens, fr efecte duntoare la umiditatea
aerului de 60-80%.
3. Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct se datorete energiei
calorice care intensific transpiraia. Efectul indirect se datorete aciunii luminii asupra
nchiderii i deschiderii stomatelor i asupra permeabilitii protoplasmei.
4. Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea tensiunii atmosferice. La
plantele alpine, transpiraia este mai intens dect la plantele de es datorit valorilor sczute ale
plantelor atmosferice.
5. Curenii de aer. La intensitatea moderat, vntul intensific transpiraia cu circa 100%. La
intensitate mare a vntului stomatele se nchid iar transpiraia scade. Vntul rece mrete
umiditatea n spaiile intercelulare i reduce transpiraia; vntul cald deshidrateaz puternic
frunzele provocnd uscarea lor sau a plantei. Vntul influeneaz mai mult transpiraia stomatic
dect pe cea cuticular.
Gutaia este procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de picturi. n zonele cu climat
ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap, gutaia are loc n tot timpul zilei, dnd natere
unei ploi foarte fine. Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa tuturor
organelor, pe toat suprafaa frunzei, prin vrful frunzelor, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful
diniorilor acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode.

Hidatodele de tip nchis (active) snt alctuite din una sau mai multe celule epidermice normale ori
modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid.
Hidatodele snt alctuite din peri uni sau pluricelulare, care acumuleaz apa i o elimin sub form de
picturi, prin vrful lor atunci cnd condiiile de mediu snt prielnice. n vecintatea hidatodelor se afl
terminaiile vaselor lemnoase, care le furnizeaz n permanen ap.
Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc la vrful frunzelor, aa cum este cazul la fragi. Ele snt
alctuite din dou celule stomatice moarte, care las ntre ele un orificiu permanent deschis. Sub aceste
celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut parenchimatic (epitem), alctuit din celule
cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor
lemnoase. n condiiile n care transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade, iar
gutaia nceteaz. La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de ap care se
elimin din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap.