NEUROPSIHOLOGIE-curs sem I

CAP.1.OMUL - FIINTA INFORMATIONAL-RATIONALA
In ultima si succinta analiza, devenirea este o trecere de la structuri inferioare la structuri superioare ; obiectul real al devenirii nu este, insa, materialitatea corpului, ci structura acestuia. Fiind vorba de structura, se deduce ca devenirea nu este posibila decat in lumea corpurilor care o detin, adica in lumea sistemelor. In functie de natura specifica si gradul de complexitate ale sistemelor ce fac obiectul acesteia, devenirea este de mai multe tipuri (fizica, chimica, biochimica, biologica etc.) , reprezentand tot atatea forme particulare de manifestare a aceleasi tendinte, unica pentru intregul univers material : tendinta spre structurare, generata de imanentele materiei : vesnica interactiune si vesnica miscare. Oriunde in Univers, devenirea inseamna progres, schimbare de ordin calitativ, ceea ce duce la aparitia noului, dar a noului nu in corporalitatea a ceea ce rezulta, ci a noului in ceea ce face sa existe acea corporalitate, adica in structura. Or, structura unui sistem este reprezentata tocmai de totalitatea relatiilor semnificative dintre componentele sale, motiv pentru care un sistem va aduce un castig de progres numai in masura in care legitatile in baza carora el exista vor fi superioare legitatilor sistemului din care a provenit si pe care noul sistem si le-a integrat, reorganizandu-le si, astfel, modificandu-le campul de actiune. Devenirea, insa, nu este un proces, ci rezultatul unui proces, anume, acela de structurare si/sau restructurare. Factorii de mediu pot favoriza sau defavoriza, in masuri diferite, procesul ce sta la baza devenirii, dar nu-l pot determina, aceasta tocmai intrucat el se realizeaza prin interactiunile dintre obiectele sale, interactiuni bazate pe insusirile pe care acestea le detin si care sunt sub influenta acelor circumstante. Intrucat miscarea vesnica si interactiunea universala, ca imanente materiei, genereaza cauza care, in anumite conditii, conduce la organizarea, la structurarea materiei, iar aceasta la generarea de sisteme succesive din ce in ce mai complexe -mai complexe tocmai intrucat actiunea cauzei este permanenta, desi ia forme diferite de la un nivel la altul-, se deduce ca trecerea de la simplu la complex, de la inferior la superior este consecinta nemijlocita a structurarii insasi si nu a ceea ce este imanent materiei. Cu alte cuvinte, vesnica miscare si conexiunea universala, facand posibila -in anumite conditii- aparitia structurii, genereaza materiei tendinta spre structurare ; dar numai tendinta, nu si orientarea acesteia spre obtinerea unei anumite structuri ; numai tendinta spre structurare in general, tendinta spre realizarea unui proces posibil. Cresterea de la o treapta la alta a complexitatii sistemelor, adica devenirea, nu reprezinta materializarea vreunui plan prestabilit, ci ea abia rezulta din insasi faptul ca stabilirea de relatii -atunci cand cauza eficienta intalneste conditiile optime-, nu depinde de numarul si complexitatea elementelor care interreleaza, ci numai de insusirile lor specifice care, diferite fiind de la un nivel la altul, fac posibile asemenea relatii din care vor rezulta noi sisteme, inevitabil mai complexe. Devenirea este, deci, un « scop »-rezultat ; ea este adevarata finalitate (in sens teleonomic) a existentei. In evolutia Universului a existat o etapa in care particulele elementare erau libere, neangajate in structuri atomice. Este foarte probabil ca factorul de mediu cel mai important in aceasta etapa sa fi fost cel termic si tocmai in raport cu valoarea acestuia sa fi fost posibila, la un moment dat, aparitia primei structuri atomice. Ne putem imagina -desi nu cu usurinta- cat de mult a cantarit intamplarea in realizarea acestui salt. S-ar putea spune ca in aceasta lunga etapa domnia hazardului pur era absoluta. In mod similar, dar nu identic, au decurs lucrurile si in cazul trecerii de la structura atomica la cea moleculara si de la aceasta la structura macromoleculara. Devenirea biochimica a generat -simultan, dar si succesiv- numeroase specii macromoleculare. Desi toate acestea isi au originea in tipul anterior de devenire -cel chimic-, nu toate sunt legate intre ele printr-o filiatie lineara, nu provin unele din altele, dupa cum nu provin unele din altele nici toate speciile tipului chimic, nici toate speciile tipului biologic. Prin aceasta nu este negata continuitatea devenirii lumii materiale, ci, dimpotriva, este afirmata in forma ei corecta. Primele macromolecule de acizi nucleici, proteine, lipide si

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

1

glucide nu au aparut in mod necesar pe rand, unele din altele, in ordinea complexitatii lor, ci concomitent si / sau succesiv -aceasta neavand importanta-, dintr-o specie macromoleculara comuna. Deci, ele nu sunt legate toate printr-o filiatie lineara, ci, majoritatea, doar printr-o origine comuna. Ca tip si nivel de structurare, acidul dezoxiribonucleic (ADN) reprezinta -cel putin in conditiile terestre- apogeul devenirii sistemelor macromoleculare, aceasta in sensul ca, odata cu aparitia lui, devenirea biochimica s-a incheiat ca tip si nivel, ea continuind doar ca model prin restructurari in interiorul aceluiasi edificiu macromolecular, restructurari ce operau si opereaza cu aceleasi componente : un compus fosforic, o pentoza, doua baze purinice (adenina si guanina) si doua baze pirimidinice (timina si citozina). La aceste componente nu mai era nimic de adaugat, asa cum se poate deduce din constanta alcatuirii ADN-ului atat in timp (de peste trei miliarde si jumatate de ani ! ), cat si in spatiu (la toate speciile biologice). Tot ceea ce se modifica, in baza tendintei interne, tine de reorganizare, de punerea in valoare a noi valente de structurare ale componentelor separate si ale subansamblurilor realizate de acestea. Desi nu este un corp viu, ADN-ul este, totusi, un sistem deschis si devenirea lui, determinata din propria-i interioritate, este dependenta de conditiile exterioare. La un moment dat si intr-un anumit loc, sau in mai multe locuri -concomitent sau succesiv-, a aparut o abatere a raportului cerinte/conditii de la valoarea lui optima, datorata fie devenirii prea rapide a ADN-ului, fie modificarii prea rapide a conditiilor exterioare. In asemenea situatie, sanse reale la continuarea devenirii au avut numai acele macromolecule de ADN care au reusit ca prin cvasiizolarea unui fragment din mediu, cu ajutorul unor formatiuni membranare, sa-si treaca sub propriul control, prin intermediul organitelor, conditiile necesare si suficiente acesteia. O asemenea formatiune, in interiorul careia ADN-ul isi asigura homeostazia propriului ambient, a primit denumirea de celula, sau sistem viu. Generarea celulei a adus ADN-ului -autonom si ereditar- imensul avantaj de a avea in jurul lui un fragment de mediu adecvat (citoplasma), scos de sub incidenta hazardului care domnea la nivelul Oceanului Primar si trecut sub control propriu. Acest avantaj era, insa, unul relativ, delimitarea intre cele doua medii neputand fi realizata printr-o bariera (membrana celulara) total impenetrabila, intrucat ADN-ul fiind, din perspectiva termodinamica, un sistem deschis, a impus celulei cu necesitate aceeasi calitate. Astfel, schimburile realizate de ADN cu mediul intracelular (citoplasma) trebuiau compensate prin schimburi transmembranare echivalente intre acesta si mediul extracelular (solutia apoasa a Oceanului Primar). Dar, acest avantaj s-a dovedit a fi nu numai relativ, ci si de scurta durata, intrucit atat cerintele ADN-ului, cat si conditiile de mediu se modificau permanent, chiar daca cu viteze diferite. Daca, din aceste motive, multe celule au fost eliminate, platind cu pretul vietii incapacitatea propriilor acizi nucleici de a fi gasit, prin autorestructurari repetate, solutia salvatoare, alte celule au supravietuit tocmai pentru ca acizii lor nucleici au reusit sa gaseasca acea solutie. Dar, in ce a constat solutia salvatoare ? Izolarea totala a celulei fata de mediul extern era incompatibila cu calitatea ei de sistem deschis, calitate reclamata de insasi devenirea propriilor acizi nucleici, careia ii era aservita, iar riposta fata de inconsecventele mediului extern, prin generarea unor mecanisme active de compensare, era nu numai imposibil de realizat, din cauza caracterului aleator al solicitarilor exterioare, dar si incompatibila cu posibilitatile energetice interioare. Astfel incat, singura solutie salvatoare s-a dovedit a fi aceea a trecerii sub propriul control, chiar daca indirect, si a mediului extracelular, prin generarea organismului pluricelular, alcatuit din sisteme de organe, intre care si sistemul integrator neuroendocrin, menite sa-i asigure homeostazia. Astfel, acea parte a mediului extracelular, cu care mediul intracelular realiza schimburi, era scoasa si ea de sub incidenta hazardului. Dupa cum bine s-a inteles, este vorba despre lichidul interstitial (mediul intern al orgnismului pluricelular). Dar, homeostazia lichidului interstitial era si ea mereu amenintata de fluctuatiile mediului extraorganismic, chiar daca in mai mica masura (gratie eficientei ridicate a subsistemelor de organe : digestiv, respirtor, excretor etc., ca subsisteme de homeostazare). Acest fapt impunea cu necesitate gasirea unor solutii prin care agresiunile mediului din afara

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

2

organismului sa fie reduse pana la limita admisibila, sa fie evitate sau sa fie contracarate. Cu alte cuvinte, se impunea exercitarea unui anume control din partea ADN-ului -chir daca indirect- si asupra acestui al treilea segment de mediu. Daca pentru primele doua segmente de mediu -cel citoplasmatic si cel interstitial- homeostazia era intretinuta prin mecanisme fiziologice, celulare sau sistemice (sisteme de organe), pentru cel de al treilea - mediul extraorganismic - ea era intretinuta atat prin mecanisme comportamentale, bazate pe cele dintai, dar superioare lor, cat si prin mecanisme adaptative, ambele realizate prin implicarea organismului in ansamblul sau, gratie existentei sistemului integrator. Ceea ce a facut ca devenirea lumii vii sa fie mai alerta si mai spectaculoasa decat devenirea lumii nevii a fost tocmai posibilitatea dobandita de cea mai inalta forma de structurare a substantei -ADN-ulde a-si trece sub control -direct si/sau indirect- propriile conditii exterioare, posibilitatea -dobandita prin autorestructurari repetate- de a homeostaza, succesiv, portiuni din ce in ce mai extinse ale mediului inconjurator. Dupa cum a rezultat din analiza de mai sus, atat organitele unicelularului, cat si subsistemele de organe ale pluricelularului (digestiv, respirator, excretor etc) sunt, in fapt, mijloace de homeostazare, deci, mijloace antientropice. Constatam, astfel, ca homeostazarea celor trei segmente de mediu -extraorganismic, extracelular si intracelular- are ca ultima finalitate asigurarea conditiilor necesare si suficiente devenirii ADN-ului, devenire ce isi este suficienta siesi, ea avand scop in sine. Dupa cum s-a precizat deja, structura unui sistem, reprezentata de totalitatea relatiilor semnificative dintre partile care il compun, confera acestuia anumite insusiri in baza carora sistemul se diferentiaza de toate celelalte. In aceasta baza si in primul rand, sistemul apartine unui anumit tip de structurare (are o anumita calitate), functie de natura fortelor ce stau la baza relatiilor semnificative dintre partile componente. Astfel, sistemele pot fi de tip fizic, chimic, biochimic, biologic etc. In al doilea rand, sistemul se particularizeaza printr-un anumit nivel de structurare (are o anumita complexitate), realizat in cadrul tipului caruia ii apartine, iar in al treilea rand, sistemul se distinge printr-un anumit model de structurare (are o anumita sintaxa), care este determinat atat de insusirile componentelor -manifestate in interiorul intregului -, cat si de ordinea anumita a relatiilor dintre acestea. Insusirile specifice sistemului, planul sau calitativ sunt determinate atat de tipul si nivelul de structurare, cat si de modelul structurarii, de sintaxa, dar, in masuri diferite. Daca nivelul de structurare exercita cea mai slaba influenta asupra calitatii sistemului, intrucat el tine de latura cantitativa a acestuia, modelul de structurare, schema de organizare a partilor in cadrul intregului, adica sintaxa se dovedeste a avea cea mai mare inraurire in acest plan. Daca, odata cu aparitia celulei, ca sistem capabil sa existe intru devenire prin metabolism, devenirea biologica s-a incheiat atat ca tip, cat si ca nivel structural, ea continuand doar in planul modelului de structurare, odata cu aparitia organismului pluricelular, care a impus cu necesitate existenta subsistemului neuroendocrin cu functie integratoare, a inceput un nou tip de devenire, bazat pe cel dintai, devenirea informationala. Abia din acest moment se poate vorbi despre informatie in sens cibernetic, intrucat abia din acest moment sunt posibile codificarea si decodificarea modulare, transmiterea la distanta, achizitia si stocarea, prelucrarea si reactualizarea informatiilor, generarea comenzilor etc. Cand se vorbeste despre evolutia subsistemului nervos, de la inceputuri pana azi, gandirea comuna, neavizata (si nu numai !) considera ca aceasta a rezultat dintr-o permanenta "evolutie" a sa, ca rezultat firesc al solicitarilor din ce in ce mai complexe la care acesta a fost supus din partea mediului. Nimic mai fals ! In primul rand, pentru ca subsistemul nervos, ca toate celelalte subsisteme, ca si organismul in intregul sau, nu reprezinta altceva decat materializari ale potentialitatilor generate de programul genetic, nimic mai mult si, in al doilea rand, pentru ca oricare modificare produsa in cursul vietii individului la impactul cu conditiile de mediu (am numit adaptarile), nu numai la nivelul subsistemului nervos, ci si al altui subsistem de organe, este imposibil sa se transmita de la o generatie la alta (excludem din discutie mutatiile, care sunt -in cvasitotalitatea lor- letale). Privita in diacronismul ei, de la momentul aparitiei si pana azi, devenirea de tip informational cuprinde trei etape, fiecare reprezentand materializarea unui anumit model de

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

3

structurare a ADN-ului ereditar. Prima etapa se caracterizeaza prin existenta unui model simplu de structurare, arcurile reflexe organizandu-se, la inceput, in forma unor retele difuze, fara centrii nervosi, iar mai tarziu, in forma centralizata, dar cu un singur nivel de decizie. Termenul "nivel de decizie" nu este, insa, omolog cu acela de centru nervos ; el nu are conotatie anatomica, ci pur functionala. Desi in aceasta etapa centrii nervosi sunt conectati intre ei si, astfel, sistemul dobandeste caracter unitar atat in plan anatomic, cat si fiziologic, acest caracter este slab exprimat, fiecare centru pastrand o relativ larga autonomie functionala. Intrucat integrarea realizata de subsistemul nervos astfel organizat vizeaza exclusiv planul existentei prin metabolism a celulelor organismului, aceasta etapa a devenirii poate fi numita informational-biologica. Existenta mai multor centrii nervosi omologi in planul valorii functionale, fiecare avand calitatea de prim si unic nivel de decizie si beneficiind de o larga autonomie, fiecare aflat in relatie directa cu un numar redus de receptori si efectori, nu putea asigura o integrare corespunzatoare organismului in situatia in care nu numai conditiile de mediu erau schimbatoare, ci si cerintele organismului. Toate acestea reclamau necesitatea prelucrarii concomitente si unitare, la nivelul aceluiasi centru nervos, a tuturor informatiilor referitoare atat la starea mediului, cat si la starea organismului din fiecare moment. Cum, insa, viata organismului se desfasura in timp si cum in scurgerea acestuia evenimentele din mediu mai mult se repetau decat se modificau - mediul fiind componenta cu evolutie lenta (a parametrilor de stare) in cadrul sistemului termodinamic organism-mediu -, cu aceeasi stringenta se impunea si necesitatea existentei unui depozit de stocare a informatiilor. Astfel, prin jocul recombinarilor ADN-ului, joc bazat pe legitati interne acestuia, a fost determinata aparitia celui de al doilea nivel de decizie, ca centru nervos superior celorlalti tocmai prin faptul ca el primea indirect, prin intermediul acelor centrii subiacenti, informatii actuale de la toti receptorii, fie ei orientati spre mediul extern, fie spre mediul intern, cat si direct informatii despre trecut de la depozitul de memorie si prin faptul ca putea sa trimita indirect, prin intermediul acelorasi centrii inferiori, comenzi la oricare dintre efectorii organismului. Dobandirea posibilitatii prelucrarii unitare la nivelul aceluiasi centru a tuturor informatiilor provenite concomitent, dar si succesiv la anumite intervale de timp, din ambele medii - extern si intern -, precum si din depozitul individual de memorie a reprezentat un imens salt pe drumul devenirii regnului animal. Reflectarea lumii inconjuratoare care, pana la acest moment, era fragmentara si statica, datorita existentei mai multor centrii nervosi de prima si unica decizie, devenea de acum unitara si dinamica, datorita existentei centrului superior unic, ca al doilea nivel de decizie. Daca reflectarea fragmentara si statica facea ca actiunile de raspuns ale organismului sa fie standardizate, reflectarea unitara si dinamica oferea posibilitatea intreprinderii unor actiuni de raspuns modulare, diferite de la un moment la altul in functie atat de starea de ansamblu a mediului inconjurator, cat si de starea de ansamblu a organismului, de necesitatile acestuia. Desi nu exista nici o dovada experimentala directa in acest sens, numeroase dovezi indirecte pledeaza in favoarea ipotezei potrivit careia aparitia celui de al doilea nivel de decizie, cu tot ceea ce a determinat ca aceasta sa reprezinte un imens salt pe drumul devenirii, a facut posibila aparitia senzatiilor care, generatoare si de afecte fiind, au condus la aparitia subiectivismului in raporturile cu lumea inconjuratoare. Din aceste motive, odata cu aparitia celui de al doilea nivel de decizie, care exprima un nou model de autorestructurare a ADN-ului, a inceput o noua etapa a devenirii -cea informationalpsihologica. Daca in etapa informational-biologica prelucrarea informatiilor era fragmentara, intrucat se realiza la nivelul mai multor centriii de prima decizie separat si avea ca finalitate exclusiva generarea separata a comnenzilor standardizate destinate efectorilor, in etapa informational-psihologica prelucrarea acelorasi informatii devine unitara, ea realizandu-se la nivelul aceluiasi centru - ca al doilea nivel de decizie - si dobandeste o tripla finalitate : i) generarea senzatiilor cu incarcatura afectiva, ii) stocarea informatiilor la nivelul depozitului de memorie individuala si iii) corectarea si modularea generarii, la nivelul centrilor de prima decizie, a fiecarei comenzi in functie de intreg ansamblul de informatii

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

4

existente la un moment dat atat in realitatea concreta a mediului extern si a celui intern organismului, cat si in realitatea virtuala a depozitului de memorie individuala. Existenta celui de al doilea nivel de decizie, care cuprinde, pe langa centrul de prelucrare superioara a informatiilor si depozitul de memorie individuala, confera organismului posibilitatea reflectarii realitatii intr-o noua modalitate - cea diacrona -, superioara modalitatii proprii primului nivel de decizie - reflectarea sincrona. Daca organismul dotat cu un singur nivel de decizie "traia" exclusiv in prezent, adica in sectiuni de timp, in sensul ca realitatea din fiecare clipa era reflectata izolat, fara nici o legatura cu realitatea din clipele ce i-au premers, organismul dotat cu doua niveluri de decizie "traieste" intr-o extensie temporala, in sensul ca realitatea din fiecare clipa este reflectata nu numai ca atare, ci si prin raportare la realitatile din clipele deja traite, gratie existentei depozitului de memorie. Intrucat in depozitul de memorie sunt stocate informatii cu privire nu numai la factorii de mediu, ci si la tipul si eficienta actiunilor de raspuns date anterior de organism acelorasi factori sau unora similari, continutul permanent actualizat al depozitului de memorie dobandeste valoare de referential in raport cu informatiile si actiunile din prezent. Cum, insa, actualizarea informatiilor este determinata intotdeauna de interventia in prezentul trait a unui eveniment cu valoare de stimul, ceea ce se va actualiza in fiecare moment nu va fi intregul continut al depozitului, ci numai acele informatii al caror continut semantic este identic, similar sau numai partial similar cu cel al evenimentului declansator. Faptul ca actualizarea este un proces selectiv si nu unul global sugereaza ca insasi stocarea informatiilor (subliniem : stocarea si nu achizitia !) este un proces nu numai ordonat, dar si dinamic. Actualizarea selectiva a informatiilor este de importanta capitala pentru organism, intrucat confera acestuia posibilitatea de a anticipa consecintele actiunii stimulilor (evenimentelor), respectiv succesiunea evenimentelor care isi gasesc un corespondent in depozitul de memorie. Prin aceasta, extensia temporala a prezentului "trait" vizeaza si viitorul, nu numai trecutul ; viata individului, desfasurata in prezent, este marcata, desigur, in masuri diferite, atat de ceea ce el isi poate "aminti" ca a fost, cat si de de ceea ce isi poate "imagina" ca va fi. Or, tocmai reflectarea continutului informational real al timpului prezent, in stransa corelatie cu cel virtual al timpului deja trait si cel corect prezumat al timpului ce va urma confera organismului individual starea de constienta (este vorba de constienta si nu de constiinta!). Aceasta nu este altceva decat rezultatul reflectarii la nivelul individului a lumii inconjuratoare si a propriei corporalitati in dinamica existentei lor intr-o anumita extensie temporala. Subscriem ideii potrivit careia primatele actuale detin cel mai inalt nivel de dezvoltare a cortexului cerebral si, de aceea, ele sunt animalele care detin capacitatea de a reflecta lumea in cea mai larga extensie temporo-spatiala, dar nu putem fi de acord cu cei care considera ca de la primatele astfel dotate si pana la fiinta umana devenirea nu ar fi avut de facut decat un singur pas. Utilizata prea adesea cu un sens gresit, afirmatia ca omul provine din maimuta a generat numeroase si grave confuzii. Fiinta umana nu se situeaza, in planul mersului devenirii, deasupra primatelor, ci alaturi de ele, ea nu reprezinta o continuare a devenirii acestora ; intre maimuta si om nu exista filiatie. Faptul ca omul si maimuta au avut un stramos comun nu numai ca nu justifica afirmatia incriminata, dar el dovedeste chiar contrariul, ca omul nu provine din maimuta. Daca abia ceea ce a rezultat din acel stramos a fost prima maimuta, decurge ca el, stramosul, nu putea fi tot maimuta, altfel am nega insasi realitatea devenirii. Desigur, daca acel stramos comun nu era maimuta, din aceleasi motive si in egala masura, nu era nici fiinta umana. Nu era nici, cel putin, o fiinta preumana sau presimiana, intrucat in programul ei genetic nu existau normepotentialitati pentru aceste doua directii ale devenirii. Aceste norme-potentialitati au aparut, ca rezultat al autorestructurarilor (recombinarilor) ADN-ului, abia la nivelul programului genetic al gametilor produsi de acea fiinta-stramos (este vorba de cuplul heterosexual), program care, insa, nu apartinea acesteia, ci generatiei urmasilor care era menita sa-l implineasca, abia aceasta generatie reprezentand punctul de pornire pe o directie sau alta a devenirii - simiana, respectiv umana. Din jocul recombinarilor ADN-ului de la nivelul celulelor generatoare de gameti ale stramosilor a rezultat, la acel moment initial, si un program in care era prevazuta, ca

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

5

potentialitate, cresterea capacitatii functionale generale a cortexului cerebral, sporirea extensiei temporo-spatiale in interiorul careia avea loc reflectarea, sporirea incarcaturii afective a senzatiilor si, mai cu seama, cresterea remarcabila a gradului de constientizare a realitatii. Prin toate acestea organismul a ajuns la o asemenea extindere si adancire temporo-spatiala a reflectarii constiente, incat aceasta a cuprins, pe langa realitatea obiectiva a lumii inconjuratoare si a propriei corporalitati si realitatea subiectiva a propriei individualitati. Astfel, individul a dobandit capacitatea de a constientiza, in contextul existentei lumii, propria sa existenta, propria sa ontologie, propria sa perspectiva, deci, individul a dobandit constiinta de sine (care nu trebuie confundata cu constientizarea propriei corporalitati) desigur, la inceput intr-o forma primitiva, urmand ca ea sa se dezvolte ulterior pe parcursul desfasurarii fazei lente a devenirii, pana la nivelul atins de fiinta umana actuala. Or, tocmai constiinta de sine reprezinta diferenta specifica dintre indivizii deschizatori de drum pe cele doua directii ale devenirii, diferenta specifica dintre om si animal. Odata cu aparitia constiintei de sine, ca rezultat al saltului realizat de autorestructurarea (recombinarea) ADN-ului, devenirea a intrat intr-o noua etapa, net superioara celei precedente, etapa informational-rationala, devenire al carei unic obiect a fost si este fiinta umana. Acesta este motivul pentru care procesele de gindire, ratiunea nu sint proprii etapei informational-psihologice si, in consecinta, ele nu trebuie sa faca obiectul de studiu al psihologiei,ci al unei stiinte viitoare speciale (nousologia,frenologia ?). Desi subsistemul nervos este unitar, el avand valoare de entitate anatomo-fiziologica, totusi, corespunzator etapelor devenirii informationale, putem considera ca, in cea din urma dintre etape -cea informational-rationala-, el detine trei dimensiuni : biologica, psihologica si rationala, dobandite succesiv in aceasta ordine, dar nu ca dezvoltari ale subsistemului insusi la impactul cu mediul (cum in mod gresit se mai sustine inca), ci ca materializari ale autorestructurarilor ADN-ului, determinate de cauze interioare acestuia. Daca judecam devenirea lumii materiale terestre din perspectiva universala, putem conchide ca ea a realizat, pana acum, doua mari evenimente. Primul, a fost acela prin care Natura (ADN-ul este parte a ei) a devenit capabila sa-si controleze conditiile necesare si suficiente propriei deveniri, aceasta prin generarea unicului sistem viu - celula - si a sistemului pluricelular neviu in sine, ci doar prin celulele sale- ca mijloc superior destinat aceluiasi « scop »-rezultat, iar al doilea, a fost acela prin care Natura (subsistemul integrator este parte a ei, rezultata ca expresie a genotipului) a dobandit constiinta de sine, aceasta prin generarea dimensiunii rationale a subsistemului nervos, in stransa corelatie cu subsistemul endocrin si cu sprijinul celorlalte subsisteme de organe. Care va fi, oare, cel de al treilea mare eveniment in Natura???

CAP.2. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERODINAMIC
Organismul uman este, incontestabil, un produs al evolutiei lumii vii, avindu-si originea –ca toate fiintele din aceasta categorie- in prima celula aparuta in Oceanul Primar, in urma cu aproximativ trei miliarde de ani. In aceasta privinta sintem intru totul de acord cu Darwin. Daca dam masura cuvenita meritelor sale, nu putem sa nu-i semnalam greselile de gindire, desigur, neimputabile, avind in vedere limitele epocii in care a creat marea sa opera (1859). Si nu o facem, tocmai intrucit nu putem fi atit de obedienti incit sa acceptam simple argumente de autoritate. Din nefericire, Darwin a dat un inteles eronat chiar procesului de evolutie. Pentru el, evolutia era un proces a carui finalitate (in sens de rezultat) era cit mai buna adaptare a fiintei vii la mediul propriu de viata. In primul rind, trebuie remarcat faptul ca evolutia nu este, asa cum considera Darwin, un proces unitar, ea cuprinzind, pe de o parte, adaptarea, ca modalitate de optimizare a existentei individuale si, pe de alta parte, devenirea, ca modalitate de asigurare a progresului lumii vii in general. In al doilea rind, modificarile adaptative, care conduc la dobindirea unor noi caractere individuale, nu se pot transmite la urmasi, nu sint ereditare (si aceasta realitate era cunoscuta de Darwin!). Ceea ce a scapat observatiei darwinistilor –ca si neodarwinistilor- a fost faptul ca evolutia nu este o „magistrala”, un drum linear, de la prima celula pina la fiinta rationala. Pe traseu au existat

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

6

foarte numeroase „incercari” colaterale in gasirea drumului spre progres. Toate aceste incercari, tatonari au gnerat speciile de animale care, din acest unghi de privire, nu reprezinta decit esecuri, Natura generind tot ceea ce era posibil in conditiile date. Incit, se poate afirma ca evolutia detine o latura diacronica (pe care o putem imagina ca o verticala), aceea care asigura trecerea treptata a lumii vii, de la prima celula pina la om, adica progresul, si o latura sincronica (pe care o putem reprezenta ca o multime de orizontale, in raport cu cea dintii), aceea care asigura adaptarea la mediu din ce in ce mai accentuata a indivizilor fiecarei specii. Astfel, cu cit un organism se afla pe orizontala (sincronism) mai departe de verticala (diacronism), adica mai adaptat la mediul propriu de viata, cu atit sansele lui la devenire sint mai reduse. Organismele „perfect” adaptate la mediu (cele cavernicole, bentonice etc.) au toate sansele la existenta (daca mediul ramine constant ; daca acesta se modifica ele dispar), dar nici o sansa la devenire! Analogia dintre fiinta umana si fiinta animala este prea adesea exagerata, chiar dincolo de limitele logicii. Desigur, ea poate fi admisa si chiar sustinuta doar in baza a doua considerente: primul, ambele isi au originea in celula initiala aparuta pe Pamint si, al doilea, ambele sint sisteme deschise. Insa, la o analiza riguroasa, aceste considerente isi pierd consistenta. In ceea ce priveste originea, putem merge mult mai departe in trecut, inainte de aparitia moleculelor: nici organismul uman, nici cel animal nu contin elemente chimice altele decit cele existente in „ţǎrîna” in care ne vom intoarce! In privinta calitatii de sistem deschis, comuna celor doua categorii de fiinte, in baza careia ambele formeaza cu ambientul sisteme termodinamice, se impune –dat fiind specificul disciplinei- o analiza mai detaliata. Sistemul termodinamic format de organismul unicelular (protozoar) impreuna cu ambientul propriu este unul de nivel elementar. Aceasta din simplul motiv ca organismul unicelular nu detine decit o singura dimensiune –cea biologica-, ceea ce face ca cerintele lui fata de ambient sa fie extrem de restrinse. Odata ce jocul ADN-ului determina aparitia organismului pluricelular (mediul neavind decit rolul de a asigura conditiile necesare si suficiente pentru aceasta, putem conchide ca devenirea, progresul in lumea vie este determinat din interiorul sistemului viu si nu din relatiile acestuia cu ambientul), existenta sistemului nervos devine implicita si devenirea trece din etapa pur biologica in cea informationala. Aparitia, in baza aceleiasi determinari, a analizatorilor si, deci, a senzatiilor –intotdeauna insotite de afectele primare: placere – neplacere -, a condus la dobindirea dimensiunii psihologice a organismului, pe linga cea pur biologica. Bidimensionalitatea organismului a largit gama relatiilor acestuia cu ambientul, astfel incit noul sistem termodinamic a devenit mult mai complex si a trecut pe un plan calitativ superior, comparativ cu cel primar. Superioritatea deriva nu numai din aceea ca aparitia sistemului nervos a facut posibila codificarea si prelucrarea informatiilor in sens cibernetic, ci si din faptul ca acesta a adus avantajul achizitiei, stocarii si actualizarii (memorarea) informatiilor. Ca urmare a dobindirii acestui avantaj, organismul pluricelular dotat cu analizatori (deci cu dimensiunea psihologica) a trecut la existenta intr-un segment al timpului si nu intr-o sectiune a sa, asa cum se intimpla la organismul unicelular. Prezenta memoriei i-a conferit posibilitatea sa-si aminteasca nu numai de un anumit trecut experential (desigur, nu foarte indepartat in timp), ci si sa anticipeze un anumit viitor (desigur, nu foarte indepartat de prezent). Traind intr-un segment de timp –trecut-prezent-viitor – organismul dobindeste conştienţǎ (a nu se confunda cu conştiinta!). Segmentul de timp trait nefiind foarte extins ii conferea fiintei animale posibilitatea sa constientizeze lumea din jur, desigur, fara profunzimi, si chiar propria-i corporalitate, precum si sa anticipeze ceea ce s-ar putea intimpla intr-un viitor nu prea indepartat. Astfel, aparitia constientei a conferit fiintei animale capacitatea de a se comporta coerent in raport cu lumea inconjuratoare si cu propriile-i nevoi; intr-o alta exprimare, capacitatea de adaptare rapida la situatii noi, capacitate pe care o numim inteligenta. Cind aceeasi cauza interna (jocul recombinarilor ADN-ului in anumite circumstante) a condus la dezvoltarea sistemului integrator atit in sensul sporirii capacitatii de engramare (achizitie) a informatiilor, cit si in acela al sporirii calitatii lor intrinseci (semnificatii) si a nivelului prelucrarii acestora, segmentul de timp al existentei (trecut-prezent-viitor) s-a extins atit de mult incit a conferit fiintei capacitatea de a constientiza nu numai propria corporalitate, nu numai relatiile superficiale din lumea inconjuratoare, ci si propria-i istoricitate si relatiile

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

7

profunde ale lumii, inclusiv ale celei interioare. In acest mod fiinta a dobindit constiinta de sine (a nu se confunda cu constienta!) si, astfel, devenirea ei a trecut de la etapa informational-psihologica, bazata pe principiul hedonic (procesarea afectelor primare), la etapa informational-rationala, bazata pe principiul logic (procesarea ideilor). Trecerea in aceasta noua etapa a conferit fiintei intelepciune (ratiune), prin care – succint – trebuie sa intelegem capacitatea de adaptare rapida la idei noi. Intr-o acceptiune mai larga a termenilor, constienta si constiinta sint rezultate ale procesului general de reflectare nu numai in timp, ci si in spatiu a lumii –exterioare si interioare-, desigur, de extinderi si profunzimi diferite. Faptul ca ambele categorii de fiinte detin o insusire cu denumire comuna nu trebuie sa conduca la concluzia profund gresita – si, din pacate, destul de raspindita - conform careia constienta umana nu ar fi decit o „zestre” imuabila preluata de la fiinta animala. Problema este datorata, in mare parte, incapacitatii limbajului de a ne servi indeajuns gindirea. In realitate, la lumina constiintei, constienta umana este nu numai un altfel de reflectare decit cea animala, ci chiar altceva decit o simpla reflectare. Ceea ce fiinta umana dobindeste odata cu aparitia constiintei nu este rezultatul unei simple asocieri sumative cu constienta animala, ci ceva de ordin calitativ superior,ceva ce nu poate fi redus la suma calitatilor partilor (ceea ce numim integralitate). De aici se deduce ca este tot atit de grav sa punem pe acelasi plan inteligenta umana cu inteligenta animala (asa cum procedeaza multi etologi, din nefericire!), sau sa identificam dimensiunile biologica si psihologica ale fiintei animale cu cele purtind aceleasi nume in cazul fiintei umane. Fiinta umana abia nascuta este net superioara puiului de animal nou-nascut, independent de pozitia ocupata de acesta pe scara evolutiei. Dobindirea quadridimensionalitatii (bio-psiho-socioculturala) nu a reprezentat un progres doar pentru fiinta umana in sine, ca entitate a existentei, ci si pentru ambientul sau in ansamblu, ca mijloc prin care existenta sa devenea posibila. Pentru fiinta quadridimensionala lumea inconjuratoare a devenit mai bogata nu numai in continut – si aceasta mai cu seama ca rezultat al propriilor actiuni, adica prin cultura (tot ceea ce omul adauga Naturii naturale reprezinta cultura!) -, ci si, mai ales, prin semnificatiile – directe (denumiri, notiuni, concepte etc.) sau indirecte (metafore) – atribuite acestui continut. Iata motivele pentru care, atunci cind vorbim despre devenirea fiintei umane, in fapt, ne referim la devenirea sistemului termodinamic format de aceasta cu propriul mediu existential. Cind vorbim despre sistemul termodinamic format de fiinta umana cu propriul ambient o facem doar la nivel de principiu si nu incercam nici identificarea lui cu sistemul termodinamic primar (protozoar-mediu), nici coborirea lui in domeniul fizico-chimic al termodinamicii ca domeniu al stiintei. Cele doua componente ale acestui sistem termodinamic se caracterizeaza nu numai de niveluri inalte de complexitate, de o dinamica extrem de alerta a parametrilor de stare, de planuri calitative nemaiintilnite, ci si de o accentuata tendinta de reducere a valorii raportului dintre viteza de evolutie a parametrilor de stare ai fiintei umane si viteza de evolutie a parametrilor de stare ai ambientului. Cind valorile celor doua viteze devin comparabile, independent de modul in care se realizeaza aceasta, sistemul termodinamic este in pericol de disparitie. Or, componenta umana a acestui sistem termodinamic este o fiinta creatoare si tocmai prin aceasta ea alerteaza viteza „naturala” de evolutie a parametrilor de stare ai propriului ambient; si o face tocmai intrucit ea –fiinta umana- isi adapteaza ambientul siesi in mai mare masura decit se adapteaza pe sine mediului. De aici nevoia unei inalte responsabilitati a fiintei umane care este nu numai creatoare, ci si rationala! (Sursa obligatorie, pg.9 – 19)

Question 1

10 points

Save

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

8

.Alcatuirea sistemului este reprezentata de:

a. totalitatea relatiilor dintre partile unui intreg b. totalitatea partilor si a relatiilor dintre acestea c. o totalitate finita de anumite parti componente d. o grupare aleatorie de parti componente Question 2
Functia (functiile) sistemului este determinata de:

10 points a. alcatuire b. structura c. de alcatuire si structura in masura egala d. in mai mare masura de structura si in mai mica masura de
alcatuire

Save

Question 3
.Alcatuirea sistemului este reprezentata de:

10 points a. totalitatea partilor si a relatiilor dintre acestea b. o grupare aleatorie de parti componente c. o totalitate finita de anumite parti componente d. totalitatea relatiilor dintre partile unui intreg

Save

Question 4
Functia (functiile) sistemului este determinata de:

10 points a. alcatuire b. structura c. de alcatuire si structura in masura egala d. in mai mare masura de structura si in mai mica masura de
alcatuire

Save

CAP.3. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC
Quasitotalitatea surselor bibliografice afirma ca celula este alcatuita din membrana, citoplasma si nucleu, si ca in citoplasma se afla organitele celulare: reticul endoplasmic, mitocondrii, ribozomi etc. O asemenea definitie nu numai ca lasa loc unei erori, care nu este de limbaj, ci de gindire, ci o si alimenteaza: daca organite celulare sint numai formatiunile aflate intre membrana celulara si nucleu, atunci membrana celulara si nucleul ce sint? Desigur, corect este sa afirmam ca celula este alcatuita din urmatoarele organite: membrana, reticul endoplasmic, mitocondrii, nucleu etc. Daca celula, pentru a exista, trebuie sa metabolizeze si daca prin metabolism intelegem totalitatea schimburilor cu ambientul si a transformarilor interne, atunci vom deduce mult mai bine si mai usor de ce anume organite are nevoie celula (alcatuirea) petru asi indeplini sarcinile functionale, considerate drept conditii ale implinirii finalitatii proprii. Ca limita de separatie intre lichidul interstitial si citoplasma, membrana pericelulara si o parte dintre endomembrane (cea a reticulului endoplasmic) reprezinta sediul schimburilor (pasive si active) dintre aceste compartimente. Intrucit membrana pericelulara, din acelasi motiv, reprezinta si prima bariera de receptare a variatiilor parametrilor de stare ai

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite

9

ambientului, ca si pentru mesajele chimice specifice (hormoni, neuromesageri, modulatori si anticorpi) venite din afara celulei, ea trebuie sa se dovedeasca in masura sa sesizeze, la quasitotalitatea categoriilor celulare, aceste variatii si, in consecinta, sa declanseze reactii specifice de raspuns (excitabilitate). Din aceste motive, matricea membranei (partea ei principala in plan cantitativ si nu numai) este alcatuita din doua monostraturi de macromolecule fosfolipidice (iata ca mambrana nu este trilaminata, ci bilaminata), pe care plutesc fie pe fata interstitiala, fie pe cea citoplasmatica proteine cu roluri functionale deosebite (transportori activi, enzime, receptori) , sau care strabat de la o fata la alta toata grosimea membranei (proteine canal), intocmai unui mozaic proteic pe un fond general fosfolipidic. Pentru sinteze organice, pentru contractie, pentru transport activ etc, celula consuma energie metabolica, adica energie chimica in cuante macroergice, inmagazinate in legaturile specifice dintre adenozina (sau guanozina) si radicalul acidului fosforic (ATP, respectiv GTP). Eliberarea energiei chimice din acesti compusi macroergici se realizeaza sub influenta unor enzime specifice (adenozintrifosfataze, guanozintrifosfataze). Daca ATP-ul este sursa unica, universala de energie pentru procesele active, enzimele care il descompun (ATP-azele) sint diferite, specifice fiecarui proces. Aceasta tocmai intrucit ATP-azele au putere catalitica dependenta tocmai de produsul (sau consecinta) final al procesului consumator de energie. Refacerea necesara a ATP-ului este posibila din punct de vedere substantial (ADP-ul si P ramasi), dar necesita energie chimica. Aceasta energie este obtinuta din oxidarea ionului H+, provenit din substantele organice alimentare prin dehidrogenare, cu oxigenul venit din respiratie. Iata ca celula poate fi considerata un „motor cu hidrogen”. Toate aceste procese se petrec la nivelul organitului numit mitocondrie. In pofida faptului ca ribozomii sint considerati direct responsabili de sinteza proteinelor, ei nu participa decit in mod indirect la aceasta. Sinteza proteinelor cade in sarcina enzimelor specifice, ribozomii avind doar sarcina de a „citi” informatia genetica de pe ARNul mesager si de a o „comunica” enzimelor specifice. Cind sinteza anumitor produsi este destinata „exportului” (celulele secretorii), ribozomii se atasaza de reticulul endopasmic, tocmai pentru a se reduce consumul de timp necesar deplasarii materiei prime (aminoacizii) de la nivelul membranei (locul de intrare in citoplasma) pina la ribozomi (reticul rugos, ergastoplasma sau corpii Nissl) si astfel sa creasca productia celulei in mod corespunzator. Desigur, celulele secretorii pot fi solicitate de catre sistemul integrator in orice moment sa elibereze o anumita cantitate din produsul sintetizat, pe care celula trebuie sa o aiba la dispozitie. De aici necesitatea existentei unui „depozit” – aparatul Golgi. Prezenta si functionarea acestor organite confera celulei posibilitatea realizarii sintezelor organice (anabolism). Pentru realizarea descompunerilor substantelor organice (catabolism) sint necesare enzime de liza, care sint sintetizate in procese anabolice si sint depozitate in mici vezicule, tocmai pentru a nu degrada componentele proprii celulei. Aceste organite se numesc lizozomi si ei sint distribuiti quasiuniform in toata masa citoplasmei. Ei sint mai numerosi in celulele care fagociteaza (unele limfocite, unele celule gliale, conjunctive etc.). Pentru asigurarea deplasarilor ordonate ale cromozomilor in timpul diviziunii celulare este necesar un centru cinetic, numit, din acest motiv, centrozom. Pe fata interna a membranei pericelulare se distribuie o retea de filamente proteice care confera acesteia, in primul rind, rezistenta mecanica (citoschelet). Alte filamente proteice se distribuie in masa citoplasmei si indeplinesc roluri diferite (actomiozina –rol ontractil, neurofilamente – rol mecanic si de transport al veziculelor cu neuromesageri etc.). Celula este un sistem deschis si formeaza cu ambientul propriu un sistem termodinamic. Daca ne referim la celula ca organism (protozoar), trebuie precizat faptul ca ea doar se adapteaza la mediu, dar nu este capabila sa-si adapteze mediul la nevoile sale. Spre deosebire de aceasta, celula componenta a organismului pluricelular nu este obligata la nici una dintre aceste „corvezi”. Aceasta intrucit ambientul ei (lichidul interstitial) este tot timpul pus in acord (cantitativ si calitativ) cu nevoile sale de catre sistemele homeostazice (digestiv, respirator, excretor, circulator) specializate in acest sens. Desigur, celulele care compun aceste sisteme de organe sint contribuabile la realizarea homeostaziei, dar nu in interes propriu in

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 10

primul rind, ci in interesul intregului, al organismului si abia in acest fel devin si ele beneficiare, in mod secundar, de un ambient quasiconstant. Dupa cum bine s-a inteles, organitele descrise mai sus asigura, prin functiile lor, existenta celulei, considerata in general, ca unicul sistem viu in sine si prin sine. Dar, existenta viului nu are un scop in sine: viul nu exista ca sa existe, ci ca sa devina, sa progreseze. Devenirea cade in sarcina unui alt organit –nucleul celular-, care contine ADN-ul. Specificul macromoleculei de ADN este acela de a se desface si recombina mereu, in „speranta” obtinerii de aranjamente noi, cu alte valente functionale, ca potente, ce se vor concretiza in noi fenotipuri. Desi identice in alcatuirea lor, macromoleculele de ADN difera intre ele in plan functional prin „inclinatia” pe care o au de se recombina preponderent in aranjamente aproape identice cu cele anterioare (ceea ce numim conservatism) sau, dimpotriva, de a genera aranjamente mult deosebite de cele care au fost (ceea ce numim variabilitate). Singurele celule care manifesta o puternica inclinatie spre variabilitate (specializare) sint celulele generatoare de gameti: cele din ovar, pentru gametul ovul si cele din testicul, pentru gametul spermatozoid (gamet, de la gamos care inseamna casatorie). Celelalte celule, care intra in alcatuirea sistemelor de organe homeostazice (respirator, digestiv, excretor etc.), au in nucleul lor macromolecule de ADN puternic inclinate spre conservatism (tot specializare). Astfel, devenirea cade in sarcina directa si exclusiva a organelor gametogene (ovar si testicul), motiv pentru care ele nu participa la realizarea homeostaziei, fiind doar beneficiare in acest plan, celelalte celule din sistemele homeostazice (digestiv, respirator, excretor etc.) participind doar in mod indirect la devenire, prin asigurarea homeostaziei in beneficiul celor dintii. O comparatie sugestiva, si nu numai, este aceea cu un stup de albine (considerarea albinelor ca fiinte sociale este nu numai bazata pe considerente superficiale, ci si denigratoare pentru societatea umana!). Raspunzatoare in mod direct si exclusiv de devenire, in cazul stupului, sint doar femela (matca) si (prezint scuzele de rigoare barbatilor!) trintorul. Restul albinelor –numite sugestiv lucratoare-, care suporta un accentuat proces de diviziune sociala a muncii: unele aerisesc stupul, altele il curata, altele sintetizeaza ceara fagurelui, altele aduc nectarul etc. Ele nu fac decit sa asigure homeostazia stupului in beneficiul direct al perechii „regale” si, desigur, si in beneficiul lor –dar in plan secund. Albinele lucratoare sint intratit aservite perechii raspunzatoare de devenire, incit sint lipsite de sistem de procreatie (sint sterile, asexuate). Tot asa cum integral sint aservite celulelor gametogene celulele ce alcatuiesc sistemele homeostazice (digestiv, respirator, excretor etc.) din organismul pluricelular, inclusiv cel uman. Sursa obligatorie : pg. 19-35

Test autoevaluare Question 1
Membrana celulara

10 points a. este trilaminata b. are la exterior un strat continuu de proteine c. este alcatuita din fosfolipide, colesterol si proteine d. se formeaza prin condensrea citoplasmei periferice

Save

Question 2
ADN-ul nuclear

10 points a. poate manifesta, la unele celule, mai accentuat tendinta
spre conservatism sau, la alte celule, spre variabilitate

Save

b. este raspunzator de schimburile celulare in mod direct c. este identic in plan functional la toate celulele d. alcatuirea sa este diferita de la o celula la alta Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 11

Question 3
Ribozomii

10 points a. sint organite veziculare b. intervin indirect, prin intermediul enzimelor, in sinteza
proteinelor c. sint organite corpusculare d. intervin direct in sinteza proteinelor

Save

CAP.4 SI 5. NEURONUL – CELULA EXCITABILA SI SECRETORIE
Dintre miliardele de neuroni care alcatuiesc sistemul nervos nu exista nici unul care sa fie independent, sa nu stabileasca relatii sinaptice cu alti neuroni. Din acest motiv, neuronii sint prevazuti cu prelungiri –dendrite si axoni. Daca la cei mai multi neuroni dendritele sint mai scurte decit axonii, la foarte multi (in special la protoneuroni) lungimea dendritelor o poate depasi pe aceea a axonilor altor neuroni. Pentru un neuron izolat, propagarea potentialului de actiune se realizeaza in toate directiie, la nivelul corpului celular si in ambele directii, la nivelul prelungirilor sale. Aceasta intrucit propagarea se datoreaza unui proces fizic: electromigrarea protonilor spre zonele negative. Este, deci, falsa afirmatia ca dendritele conduc potentialul de actiune in sens centripet si axonii in sens centrifug. Intr-un lant de mai multi neuroni, desigur, asa stau lucrurile, dar unidirectionarea se datoreaza prezentei sinapselor, care functioneaza similar unor diode din fizica, si nu proprietatilor specifice prelungirilor. Membrana neuronului (similara membranei altor tipuri celulare) este formata dintr-o matrice fosfolipidica continua (doua monostraturi de fosfolipide care isi satisfac reciproc hidrofobicitatea lanturilor de acizi grasi) pe care plutesc, din loc-in-loc, intocmai unui mozaic, proteine (sau glicoproteine). Alte proteine, de dimensiuni mai mari (formate din patru subunitati), strabat toata grosimea bistratului fosfolipidic formind canalele ionice (aproximativ 300/µ²). Iata, deci, ca membrana nu este trilaminata! Printre moleculele de fosfolipide se dispun molecule de colesterol, prin care sporesc atit rezistenta mecanica, cit si capacitatea electrica a membranei, in calitatea ei de condensator (similar celui din fizica). Rolurile proteinelor membranare sint multiple: enzime, transportori activi, canale ionice, receptori (pentru neuromesageri, hormoni, anticorpi). Pentru ca puterea catalitica a enzimelor anabolice si catabolice sa fie optima este necesar ca in citoplasma neuronului sa existe anumite conditii, intre care si anumite concentratii ale ionilor Na+ (10 mEq/l) si K+ (110 mEq/l). Mentinerea quasiconstanta a acestor concentratii cade in sarcina pompei de Na+-K+ care, din acest motiv, detine un rol homeostazic (ca rol principal). Denumirea de pompa se justifica prin aceea ca acest mecanism lucreaza impotriva legii fizice a gradientilor: deplaseaza cei doi ioni din zonele cu concentratii mici spre zonele cu concentratii ridicate, ceea ce implica un important consum de energie chimica (furnizata de ATP). Trebuie subliniat faptul ca rolul de mecanism homeostazic poate fi indeplinit si in situatia in care pompa ar lucra cu stoichiometria de 1/1 (un ion Na+ expulzat, in schimbul introducerii in neuron a unui ion K+). Ca mecanism homeostazic, pompa este menita sa faca posibila doar existenta neuronului ca sistem viu, nu insa si functionarea lui in planul excitabilitatii. Pentru a putea sesiza variatiile semnificative ale parametrilor de stare ai ambientului, membrana trebuia sa detina o incarcatura electroionica, intocmai ca un condensator electric din fizica, incarcatura ce urma sa se modifice la impactul cu acele variatii. Principial, ar fi fost necesar un alt mecanism, capabil sa functioneze ca un generator ce incarca electrionic membrana. Avind tot timpul la dispozitie, Natura, prin tatonari repetate (gratie jocului ADNului), a „gasit” solutia optima, utilizind in acest sens tot pompa de Na+-K+, careia i-a modficat doar stoichiometria: in schimbul a trei ioni Na+ expulzati, pompa introduce in

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 12

citoplasma neuronului numai doi ioni K+. Considerind doar sarcinile electrice, nu si natura chimica a purtatorilor acestora, in fapt, pompa scoate la exterior trei sarcini pozitive, introducind in citoplasma doar doua sarcini pozitive, ceea ce echivleaza cu scoaterea in afara neuronului a unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport activ, in citoplasma raminind cite o sarcina negativa libera (fara pereche pozitiva) purtata de macromoleculele proteice care, la pH-ul citoplasmei, au valoarea de anioni organici. Astfel, pompa indeplineste un al doilea rol, acela de mecanism electrogen, pe linga cel homeostazic. In acest mod, pompa distribuie sarcini pozitive (purtate de Na+) pe fata externa a membranei si lasa pe fata interna a acesteia sarcini negative (purtate de anionii organici), realizind o cadere de potential intre ele de aproximativ (ca medie) 80 mV. Acesta este potentialul de repaus al membranei (PR).Deoarece aceasta stare electroionica se va inversa la un moment dat, s-a convenit ca in fata valorii caderii de potential sa se treaca semnul sarcinii electrice aflate la fata interna a membranei la acel moment (in acest moment: -80 mV); atragem atentia asupra faptului ca aceste semne nu au valoare algebrica (un PR de -70 mV este mai mic decit unul de -80 mV). Capacitatea neuronului de a sesiza variatiile parametrilor de stare ai ambientului consta tocmai in inversarea starii electroionice a membranei la impactul cu acestea, adica in redistribuirea ionilor Na+ si K+ de cele doua parti ale membranei, in baza gradientilor electrochimici (in tendinta de stabilire a echilibrului termodinamic intre citoplasma si ambient). Or, pentru ca redistribuirea ionilor sa fie posibila, se impune ca membrana sa detina spatii canaliculare prin care acestia sa se miste liber in baza legilor fizice (gradienti). Acestea sint canalele ionice transmembranare, cu un diametru mediu de 8 Å. Cum insa distributia asimetrica a ionilor Na+ si K+ pe cele doua fete ale membranei genereaza gradienti cu forte remarcabile, pentru pastrarea starii electroionice de repaus (PR) se impune ca aceste canale ionice sa fie inchise in intervalul de timp in care nu se produc variatii semnificative ale parametrilor de stare ai ambientului. Se impune deci existenta unui mecanism prin care aceste canale sa fie inchise, atunci cind nu exista variatii semnificative ale parametrilor de stare ai ambientului. Prin acelasi joc al ADN-ului, Natura a gasit solutia de a utiliza tot pompa de Na+-K+ si in acest scop, chiar daca intr-o modalitate indirecta. Ca oricare celula eucariota, si neuronul utilizeaza in mod direct pentru nevoile proprii energia chimica furnizata de ATP. Pentru eliberarea unei cuante macroergice din ATP, o enzima specifica (ATP-aza) rupe un radical fosforic, eliberind astfel cuanta necesara. Pentru un nou consum, este necesara refacerea ATP-ului din ADP si P, refacere care presupune consum de energie. Aceasta este obtinuta din arderea ionului H+ -obtinut prin dehidrogenare din substantele alimentare- cu O provenit din respiratie. Se deduce ca ATP-ul nu se consuma: el se desface si se reface,adevaratul „combustibil” fiind H+ proveit din substantele alimentare. Cum, insa, numarul ionilor H+ din citoplasma este dependent de activitatea enzimelor specifice si, in consecinta, el poate fi reglat, iar numarul moleculelor de O2 este dependent de presiunea lui partiala in aerul inspirat care nu poate fi reglata (fiind un proces pasiv), apar doua posibilitati: fie sa se genereze mai multi ioni H+ decit numarul atomilor de O –avind in vedere raprtul de 2 la 1 (H2O)-, fie sa apara mai multi atomi de O decit numarul ionilor H+. Daca numarul ionilor H+ excede numarul atomilor O (respectind raportul de 2/1), apare pericolul acidifierii citoplasmei, cu consecinte negative asupra activitatii catalitice a enzimelor metabolice. Daca, insa, numarul O2 excede numarul ionilor H+, atunci apare pericolul generarii de peroxizi si radicali liberi, care pot distruge o celula in citeva minute. Cum cel de al doilea reprezinta un pericol mult mai mare pentru neuron, acesta se apara si prin enzimele specifice produce, pentru orice eventualitate, un excedent de H+ fata de cantitatea de O2. Cind numarul mai mare al ionilor H+ afecteaza echilibrul acidobazic al citoplasmei, atunci excesul de H+ trebuie eliminat la exterior (fie- cel mai adesea- prin antiportul Na+/H+, amorsat de pompa de Na+-K+, care realizeaza gradientul sodiului orientat spre interior si prin care se corecteaza pH-ul citoplasmei, fie prin pompa de protoni, atunci cind gradientul de sodiu este insuficient). Ionii H+ expulzati ramin atasati de fata externa a membranei fiind atrasi de electronegativitatea fetei interne a acesteia. Incit, pelicula de lichid din intimitatea fetei externe a membranei, in care se scalda capetele externe ale subunitatilor proteinelor canal, va avea un pH acid. Cum proteinele sint substante amfolite, capetele externe ale subunitatilor proteinelor canal, aflate intr-un mediu acid, se vor comporta ca

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 13

substante bazice, mnifestind afinitate pentru ionii metalici cu caracter acid, impreuna cu care vor forma, prin coordinare (nu prin valenta), complecsi organometalici. Cum ionul Ca++ din lichidul extern este cel mai acid, acesta va fi legat (prin 2 pina la 10 puncte de ligandare) de capetele externe ale proteinelor canal, inchizind astfel gura externa a acestuia, intocmai ca un capac pe gura unei fintini. Iata, deci, ca pompa, care realizeaza gradientul de Na+ orientat spre interiorul neuronului, face posibila activarea antiportului Na+/H+ si, prin aceasta inchiderea canalelor ionice. Canalele ionice fiind inchise (starea de repaus a neuronului), asimetria ionica, realizata de pompa, poate fi pastrata: Na+ ext.-140 mEq/l; Na+ int.10 mEq/l iar K+ ext.10 mEq/l; K+ int.110 mEq/l. Variatiile semnificative ale parametrilor de stare ai mediului extern capabile sa determine ruperea legaturilor dintre Ca++ si proteine si, astfel, sa duca la deschiderea canalelor ionice, se numesc excitanti (stimuli). Deschiderea canalelor de catre excitanti se poate realiza fie prin inlaturarea ionilor H+ de la fata externa a membranei (cimp catodic, substante bazice, cresterea fluiditatii fosfolipidelor membranare, solventi organici), fie prin mascarea chimica a punctelor de ligandare oferite de proteine (neuromesageri) sau prin deformarea gurii externe a canalelor facori mecanici). O variatie a parametrilor de stare ai ambientului este semnificativa, adica are valoare de excitant, numai atunci cind poate provoca deschiderea unui numar suficient de mare de canale (aproximativ 250), numit numar critic. Prin deschiderea numarului critic de canale de catre excitant, lichidul citoplasmatic comunica liber cu cel interstitial si neuronul ramine descoperit in fata legilor fizice ale gradientilor de concentratie si electrici ai ionilor Na+ si K+, care il imping spre echilibru termodinamic cu ambientul. Desi dimensiunile in stare hidratata ale celor doi ioni sint net inferioare diametrului canalului, primul care se va deplasa va fi ionul Na+, intrucit pentru el ambii gradienti –de concentratie si electric- sint orientati in acelasi sens: din exteriorul spre interiorul neuronului. Ionul K+ nu se poate deplasa primul, intrucit cei doi gradienti care il mobilizeaza sint orientati in sensuri opuse: cel de concentratie spre exterior, cel electric spre interior. Iata de ce este falsa afirmatia din literatura de profil, care sustine ca sub actiunea excitantului membrana devine brusc foarte permeabila pentru Na+ si impermeabila pentru K+. In determinarea sensurilor de miscare ale celor doi ioni membrana nu are nici o contributie. Abia dupa patrunderea ionilor Na+ in citoplasma in baza propriilor gradienti, ceea ce duce la inversarea distributiei sarcinilor, la exterior raminind ionii Cl-, (potentialul membranar atingind +20 mV) se genereaza conditiile necesare si suficiente iesirii in interstitiu a ionilor K+, ambii gradienti fiind acum orientati in acelasi sens:spre exterior. Aceste miscari pasive ale celor doi ioni in cele doua sensuri determina o modificare grava a starii electroionice a membranei, de la -80 mV la +20 mV, modificare ce poarta dnumirea de potential de actiune (PA) sau impuls nervos. In baza lor, se tinde spre echilibru termodinamic intre cele doua medii aflate de o parte si de alta a membranei si, prin aceasta, la moartea sistemului. Iata de ce este nu numai plastica, ci si adevarata afirmatia potrivit careia orice excitatie este un prim pas spre moartea neuronului! Daca vom considera o portiune din suprafata membranei neuronale pe care au fost deschise de catre excitant canalele ionice in numar critic si prin acestea, patrunderea in neuron a ionilor Na+ va determina aici inversarea potentialului membranar, atunci vom avea o zona centrala electronegativa (datorata prezentei ionilor Cl-) inconjurata de o zona extinsa electropozitiva (electropozitivitatea fiind data de prezenta ionilor H+ si Na+). Cum sarcinile de semn contrar se atrag, intre cele doua zone se vor exercita fortele electrostatice cunoscute: sarcinile de semn contrar se atrag cu forte egale: Cl- va atrage Na+ si H+ din jur si invers, fortele de atractie fiind egale. Desi fortele sint egale, electromigrarea rapida va fi realizata de purtatorul de sarcina cu dimensiunile cele mai reduse si mobilitatea cea mai ridicata: ionul H+. Plecind din zonele periferice pozitive spre zona centrala negativa, desigur, de la o distanta potrivita fortei cimpului electronegativ din zona centrala, la nivelul acesteia valoarea pH-ului va creste, caracterul bazic al proteinelor canal se va reduce si Ca++ se va desprind de la gura externa a canalelor din zona, lasindu-le deschise si permitind ca prin acestea sa se miste liber, in baza gradientilor proprii, ionii Na+ si K+ si sa genereze aici un PA. Astfel, prin electromigrarea ionilor H+ din periferie, din aproape-in-aproape, se produce o propagare radiara a PA de la locul actiunii excitantului spre periferie, intocmai cum se propaga valurile

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 14

pe un lac linistit atunci cind aruncam in el o piatra. In mod identic se petrec lucrurile si atunci cind evenimentul se produce nu pe o suprafata plana, ci cilindrica (unele prelungiri axonale si dendritice). Desigur, viteza propagarii PA in acest mod pe prelungirile neuronale este redusa, intrucit ea se realizeaza cu pasi marunti, din aproape-in-aproape. Pentru a fi marita considerabil viteza de propagare a PA, prelungirea axonala sau dendritica este izolata segmentar de teaca de mielina, electromigrarea ionilor H+ realizindu-e acum prin salturi mari. Esential este sa se retina ca propagarea PA, independent de modalitate, este un proces ce intereseaza exclusiv fata externa a membranei neuronale, aceasta intrucit singurul purtator de sarcina cu maxima mobilitate in solutiile apoase este ionul H+. In consecinta, ipoteza propagarii prin microcurentii Hermann (transmembranari) este falsa. Faptul ca, sub actiunea excitantului, neuronul este pus in pericol de moarte trebuie interpretat corect: in acest mod, neuronul este obligat sa reactioneze in mod specific, „optiunea” fiind exclusa.

Test autoevaluare Question 1 a. b. 10 points
Ca mecanism homeostazic, pompa de Na+-K+ asigura realizarea unui echilibru termodinamic citoplasma neuronului si lichidul interstitial intre

Save

un anumit raport intre concentratiile citoplasmatica si interstitiala ale ionilor Na+ si K+ un climat ionic propice activitatii catalitice maxime c. a enzimelor metabolice d. anumite concentratii ale ionilor Na+ si K+ in afara neuronului

Question 2
Inchiderea canalelor ionice se realizeaza prin

10 points a. legarea Ca++ de proteinele canal prin legaturi de valenta b. coordinarea Ca++ la capetele interne ale proteinelor canal c. coordinarea Ca++ la capetele externe ale proteinelor canal legarea Ca++ de proteinele canal in intregul lor d.

Save

Question 3

10 points
La nivelul membranei neuronale, excitantul produce, in mod direct un impuls nervos a. depolarizarea neuronului b. deschiderea canalelor ionice in numar critic c. generarea unui potential de actiune d.

Save

CAP.6. NEURONUL – COMPONENTA A SISTEMULUI CIBERNETIC Limbajul neuronal se bazeaza pe sistemul binar, „cuvintele” fiind formate din trenuri de potentiale de actiune. In afara unor asemenea ansambluri (trenuri), un PA izolat nu are semnificatie. Limbajul este generat printr-o sintaxa modulara, nu rigida,

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 15

in baza proceselor de codificare ce au loc atit la nivelul membranei corpului celular al neuronului (cu sau fara contributia dendritelor), cit si la nivelul intrarii pe axon. Daca pe corpul celular (cu sau fara dendrite) al unui singur neuron descarca neuromesageri un numar mare (pina la 8 000) de butoni axonali ai altor neuroni, atunci nu putem vorbi despre o anumita valoare a PR pe toata suprafata membranei. Aceasta intrucit este imposibil ca toate cele citeva mii de sinapse sa se afle in aceiasi stare functionala. In consecinta, membrana unui asemenea corp celular va avea tot atitea portiuni cu PR de valori diferite, cite sinapse primeste, fara a exclude posibilitatea ca doua sau mai multe portiuni sa detina, la un moment dat, aceleasi valori. Cunoscind ca excitabilitatea este o marime invers proportionala cu valoarea PR (admitind ca celelalte variabile de care depinde excitabilitatea nu intervin), despre un asemenea neuron nu putem afirma ca, la un moment dat, are exciabilitatea de valoarea X pe intreaga suprafata a membranei corpului celular. Daca vom considera ca din multimea de sinapse ce descarca pe acest neuron, una este pozitionata la polul opus conului de emergenta al axonului si la nivelul ei se descarca neuromesager in cantitate suficienta pentru a deschide numarul critic de canale ionice, atunci PA generat in consecinta se va propaga pe suprafata corpului celular nu ca o unda circumferentiala continua, ci dupa o unda sinuoasa, chiar intrerupta din-loc-in-loc, sinuozitatile avind nu numai amplitudini (este vorba despre potentialele de actiune care le compun), ci si viteze de propagare diferite, functie de nivelurile excitabilitatii pe miile de portiuni membranare corespunzatoare celor citeva mii de sinapse. Pe portiunile membranei unde excitabilitatea este foarte redusa (PR mari) propagarea este blocata si unda sinuoasa intrerupta. Din aceste motive, la nivelul conului de emergenta al axonului nu va ajunge un singur PA, ci o multime cu amplitudini diferite si la intervale diferite. Ca la conul de emergenta ajung succesiv potentiale de actiune distincte sau ca membrana acestei zone restrinse se afla intr-o continua stare de depolarizare cu amplitudine variabila in acel interval de timp este o chestiune ce nu schimba cu nimic esenta problemei. Daca la nivelul membranei corpului celular exista o multime de zone cu excitabilitati diferite din cauza numarului mare de sinapse, la nivelul tuturor gituirilor Ranvier, unde nu exista sinapse, membrana axonului va detine aceiasi valoare a PR si, deci, aceeasi excitabilitate. Pentru ca un PA, din multimea celor ajunse succesiv la conul de emergenta, sa poata disloca protonii de la nivelul primului nod Ranvier si astfel sa intre pe axon, el trebuie sa aiba forta necesara pentru aceasta, adica o amplitudine prag.Incit, distanta primului nod Ranvier fata de conul de emergenta se constitue intr-un filtru (similar unui convertor analgic) care permite intrarea pe axon numai a acelor PA care depasesc valoarea prag a amplitudinii, cele cu amplitudine mai redusa fiind ineficiente. Cum PR are aceiasi valoare pe toata lungimea axonului, amplitudinea potentialelor de actiune va fi egala (neglijind decrementul) la toate nodurile Ranvier. Datorita acestui fapt, pe axon va intra un tren de potentiale de actiune cu aceeasi amplitudine, dar situate la intervale de timp diferite unul de altul. Iata motivele pentru care putem afirma ca la nivelul membranei corpului celular, unde excitabilitatea este diferita de la o zona la alta, codificarea se realizeaza intr-o modalitate continuu analoga, adica informatia este purtata de amplitudinea variabila a potentialelor de actiune, iar la nivelul canalului purtator, data fiind distanta dintre conul de emergenta si primul nod Ranvier, si datorita uniformitatii PR la toate nodurile, codificarea se realizeaza intr-o modalitate discret analoga (cu prag), informatia fiind purtata de perioada (nu de frecventa, intrucit nu exista o frecventa purtatoare constanta). Incit, la capatul distal al axonului va ajunge un grupaj (tren) de potentiale de actiune cu aceiasi amplitudine, dar situate la intervale de timp diferite

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 16

(perioade), in timpul intervalului potentialul membranar revenind la valoarea de repaus. Sa consideram, arbitrar, o durata de timp de 20 ms, timp in care, teoretic, pe axon ar putea intra un grupaj (tren) de 10 potentiale de actiune, fara intervale de timp (perioade) intre ele, daca luam in considerare faptul ca durata unui PA (excluzind postpotentialul negativ) este de 2 ms. In realitate insa, pe axon intra doar 6 potentiale de actiune, care, insa, se succed in timp astfel: primul, la momentul T , adica in primele 2 ms, al doilea la 2 ms dupa primul, al treilea la 4 ms dupa cel de al doilea, 4 si 5, fara intervale intre ele, iar ultimul la 2 ms dupa cel din urma. Convenind ca atunci cind are loc un PA este DA (adica 1), iar in intervalele de timp de cite 2 ms, cind ar putea avea loc potentiale de actiune, dar ele nu se produc, este NU (adica 0), ansamblul (trenul) dobindeste urmatoarea configuratie: 1010011101, configuratie care are o anumita semnificatie, un anumit inteles. Decodificarea semnalelor la polul de iesire al axonului (butonii terminali), adica transferul informatiei de pe suportul electroionic (trenurile de potentiale de actiune) pe suportul chimic (neuromesagerul), se realizeaza la nivelul sinapsei, cea mai dinamica formatiune a circuitelor neuronale in plan functional si cea mai importanta in descifrarea proceselor psihice. Veziculele de dimensiuni diferite si continind un numar corespunzator de molecule de neuromesageri, au membrana similara cu cea a neuronului, fiind incarcata electroionic negativ pe fata citoplasmatica, intocmai ca si membrana butonului axonal terminal. Din acest motiv, cind butonul terminal se afla in stare de repaus (canalele ionice fiind inchise) si pe fata sa citoplasmatica este incarcat electronegativ, veziculele cu neuromesageri sint respinse electrostatic si sint tinute la distanta de fata interna a membranei acestuia. In momentul in care, insa, la butonul terminal al axonului ajunge un tren de potentiale de actiune, starea electroionica a membranei sale se inverseaza (devine pozitiva pe fata citoplasmatica) si, astfel, veziculele incarcate electronegativ vor fi atrase electrostatic de aceasta. In timpul starii depolarizate a membranei butonului terminal, prin canalele deschise patrund, din fanta sinaptica, nu numai ionii Na+, ci si ionii de Ca++, care, prin ligandarea proteinelor aflate pe cele doua membrane, ancoreaza veziculele cu neuromesageri de fata citoplasmatica a membranei butonului un timp suficient pentru ca fosfolipidele din cele doua membrane sa se puna unele in continuarea celorlalte, generind astfel o deschidere a veziculei spre fanta sinaptica. In aceste conditii, moleculele de neuromesager pot difuza, in baza gradientului de concentratie, spre membrana postsinaptica, unde se vor lega stereospecific de proteinele receptor aflate pe aceasta. Legarea neuromesagerului de receptorii specifici va determina deschiderea canalelor ionice pe membrana postsinaptica si, in consecinta, va genera potentiale de actiune in numar si amplitudini dependente de cantitatea de neuromesager eliberata in fanta sinaptica. Aceasta cantitate va fi dependenta de durata starii depolarizate a membranei butonului. Daca la butonul terminal va ajunge un singur PA, atunci starea depolarizata a membranei acestuia va dura 2 ms si va fi atrasa electrostatic vezicula cea mai mica si cea mai apropiata de membrana butonului; daca va ajunge aici un grupaj de trei PA, fara interval intre ele, atunci membrana butonului va ramine dpolarizata un interval de timp de 6 ms (3x2 ms), timp in care mai multe vezicule mici sau una mai mare vor avea ragazul sa se ataseze electrostaic de membrana butonului si, astfel, sa elibereze o cantitate mai mare de neuromesager. In aceste procese consta decodificarea sau transferul informatiei de pe suportul electroionic (PA) pe cel chimic (neuromesager). Dupa cum bine s-a inteles, atit in intretinerea PR, in generarea PA, in propagarea acestuia, cit si in eliberarea neuromesgerului la nivel sinaptic, o

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 17

importanta capitala o detine starea canalelor ionice. La o privire superficiala, canalul ionic prezinta doua stari: inchisa si deschisa. Pastrind acest plan superficial, putem compara canalul ionic cu circuitul bistabil din sistemele electronice (cibernetice), care si el se poate afla, in momente diferite, in una din aceste doua stari. Putem compara, dar nu putem identifica. Daca circuitul bistabil fizic poate trece de la starea inchis la starea deschis si invers, sub impactul unor valori discrete ale tensiunii electrice din sistem, canalul ionic se comporta cu totul altfel. In primul rind, trebuie precizat faptul ca, spre deosebire de sistemul fizic, trecerea canalului ionic de la o stare la alta se realizeaza la impactul unor valori diferite ale parametrilor de stare din sistem, functie de circumstante. In al doilea rind, canalul ionic prezinta o singura stare deschisa, provocata de valori diferite ale factorilor de influenta si, in al treilea rind, starea inchisa este multipla, tocmai prin aceea ca detine grade de fermitate a inchiderii diferite, functie, de asemenea, de circumstante. Astfel, putem afirma ca, spre deosebire de circuitul fizic bistabil, canalul ionic prezinta o stare deschisa si mai multe stari inchise (determinate de gradul de fermitate al inchiderii), starea deschisa, la rindul ei, putind fi determinata de valori diferite ale stimulilor specifici (factorilor de influenta). Pe scurt, se poate afirma ca diferenta dintre circuitul bistabil fizic si canalul ionic membranar rezida in aceea ca, in vreme ce primul reprezinta un dispozitiv cu functionare la parametrii discreti, cel de al doilea reprezinta un dispozitiv cu functionare la parametrii variabili, functie de circumstante. Cel dintii este un dispozitiv static, cel de al doilea – unul modular. Superioritatea celui din urma nu mai necesita alte argumente! CAP.7. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Poarta de intrare a informatiilor (cimpul receptor) nu realizeaza conversia energiei stimulului (fizica sau chimica) in „energie nervoasa” (potentiale de actiune), asa cum inca se mai crede. Eroarea provine din faptul ca nu se face distinctia necesara intre cauza eficienta (cea care produce un fenomen) si cauza declansatoare (cea care face posibila actiunea celei dintii). Un exemplu sugestiv in acest sens este plecarea glontului din arma, a carei cauza eficienta este reprezentata de presiunea gazelor din tubul cartusului, toate celelalte actiuni, desfasurate intr-o anue succesiune (apasarea pe tragaci, eliberarea cuiului percutor, lovirea capsei, aprinderea acesteia, aprinderea pulberii din tub), fiind cauze declansatoare, care fac posibila actiunea cauzei eficiente. Desigur, apasarea pe tragaci este cauza eficienta a eliberarii cuiului percutor, dar nu a plecarii glontului din arma. Similar, actiunea stimulului asupra celulelor receptoare nu este cauza eficienta a generarii potentialelor de actiune, ci una declansatoare, intrucit stimulul nu are decit rolul de a deschide canalele ionice, nimic mai mult! Odata ce canalele au fost deschise, fortele preexistente ale gradientilor electrochimici ai ionilor Na+ si K+, care pina in acest moment, desi prezente, nu isi puteau face efectul, canalele fiind inchise, au cimp liber de actiune in calitate de cauze eficiente ale generarii potentialelor de actiune. Desi la nivelul tuturor cimpurilor receptoare stimulii, in calitatea lor de cauze declansatoare in raport cu generarea potentialelor de actiune, nu fac decit sa determine deschiderea canalelor ionice ale acestor formatiuni, existenta diversitatii stimulilor semnificativi pentru organism a impus specializarea receptorilor (pg. 84-89), prin aceea ca fiecare tip este susceptibil de a-si deschide canalele la impactul cu o anumita forma de energie a stimulului: retina –la energia electromagnetica dintr-un anumit spectru de frecvente, organul lui Corti – la energia mecanica vibratorie etc. Aceasta nu

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 18

inseamna ca daca, prin modalitati nespecifice (alte forme de energie), canalele unui anumit receptor pot fi deschise nu apar potentiale de actiune (desigur, necodificate). Ca exemplu: la impactul cu energia mecanica (o lovitura puternica in zona), retina – desi specializata pentru energia electromagnetica- genereaza potentiale de actiune („stele verzi”). Canalul purtator de informatie (calea aferenta directa) trebuie sa manifeste inalta fidelitate fata de centrul nervos. Orice imixtiune in transmiterea informatiilor are darul sa distorsioneze semnalul si sa duca la aparitia unr comenzi spre efector neadecvate. Tocmai din acest motiv, protoneuronul (neuronul senzitiv) nu primeste sinapse pe corpul celular. Centrul nervos prelucreaza (proceseaza), functie de pozitia pe care o ocupa in cadrul arcului reflex compex (supraelementar), un numar variabil de informatii primite de la doua sau mai multe cimpuri receptoare. Procesarea informatiilor se face atit in baza intensitatii, cit si a semnificatiei de moment si gradului de noutate. Calea eferenta este un canal purtator de semnale-comenzi (PA) similar cu cel purtator de informatie. Diferit de acesta este faptul ca fidelitatea pe acest canal este relativa (cu referire la informatiile de la intrare pe cimpul receptor), tocmai intrucit semnalele-comenzi rezulta –cantitativ si calitativ- dintr-un proces complex de procesare la nivelul centrului. Efectorii (musculatura scheletica si cea neteda, glande, tesutul nodal miocardic, dar nu si fibrele musculare cardiace individuale, care nu au inervatie directa) au un anume grad de libertate fata de comenzi. Ei pot sa raspunda la o comanda de o anume valoare fie corect, fie mai puternic sau mai slab, functie de starea lui de moment, de circumstantele oferite de mediul intern al organismului etc. Rezulta ca efectorul poate sa raspunda corect numai in 33% din comenzi si eronat la 66%. Or, o asemenea stare de lucruri nu poate fi compatibila cu viata organismulu. Din acest motiv, se impune ca in 66% din cazuri, centrul sa intervina cu noi comenzi corectoare, pentru a aduce raspunsul efectorului la parametrii optimi. Dar, interventia corectoare a centrului presupune, inainte de toate, ca acesta sa afle despre modul cum a raspuns efectorul. De aici necesitatea aferentatiei inverse (dinspre efect spre centru). Numerosi autori atribuie aferentatiei inverse denumirea de „feed back”, ceea ce este incorect, intrucit feed back-ul este doar principiul de functionare, bazat pe existenta aferentatiei inverse, care este o cale anatomica a arcului reflex. Sa exemplificam cu un scenariu. Daca cineva isi propune ca pe o plaja neteda de nisip umed sa lase urme de pasi adinci de 3 cm, nu are alta posibilitate decit sa actioneze, facind citiva pasi, si sa priveasca inapoi (feed back) pentru evaluarea rezultatului: daca urmele sint prea adinci, in continuare va apasa mai putin, daca sint superficiale va apasa mai mult, iar daca sint de 3 cm va apasa fara modificari. Iata ca principiul feed back implica succesiunea: actiune-eroare-reusita. In existenta concreta, insa, apar si altfel de situatii in care rezolvarea nu se mai poate baza pe principiul feed back. Daca cineva isi propune sa sara peste un sant foarte adinc, dar nu foarte lat, aplicind principiul feed back risca (66%) sa nu mai aiba posibilitatea corectarii. Solutia este logica: inainte de a actiona, persoana se va informa cu privire la latimea santului, la starea terenului din jur, la incaltamintea purtata (cu mai mare sau mai mica aderenta la teren), va face apel la memorie (a mai sarit in trecut, chiar daca nu un sant) etc. Culegerea acestor informatii inseamna cunoastere; daca ea a fost corecta si completa, actiunea va fi o reusita sigura. Succesiunea de principiu in acest caz a fost: cunoastere-actiune-reusita; acesta este principiul feed before (se intilneste si la animale, nu numai la fiinta rationala).

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 19

In literatura de specialitate se afirma existenta sistemulu nervos central si a sistemului nervos periferic, a sistemului nervos somatic si vegetativ, a sistemului nervos si a analizatorilor etc. Argumentele care se aduc in sprijinul unor asemenea divizari sint considerate, de cele mai multe ori, de ordin didactic, argumente in care noi nu numai ca nu credem, ci le consideram chiar potrivnice intelegerii corecte a sistemului integrator..Adevarul este ca exista doar sistem nervos, unic si indivizibil! In afara oricarei tentative de divizare, afirmam ca acest sistem unitar realizeaza integrarea utilizind doua niveluri de decizie: unul elementar si unul supraelementar, unitatea lor fiind subliniata, printre altele, de faptul ca cel dintii este parte integranta din cel de al doilea si de realitatea ca ambele niveluri opereaza in slujba integrarii in baza aceluiasi mecanism – actul reflex. Sa ne explicam printr-un exemplu. Cind vezica urinara se incarca cu urina in cantitate suficienta pentru ca pe peretii ei sa se exercite o presiune hidrostatica semnificativa, receptorii (dendrite libere, ca mecanoreceptori) de la acest nivel informeaza centrii proximi din maduva lombosacrata (primul nivel de decizie) si acestia vor da comenzi de golire a rezervorului, independent de situatia in care se afla subiectul: pe strada, in camera, imbracat etc. Asemenea comenzi sint nu numai explicabile, ci si corecte din perspectiva primului nivel de decizie: maduva spinarii. Antropomorfic vorbind: de unde sa stie maduva ca individul se afla intr-o circumstanta adecvata sau neadecvata actului fiziologic al mictiunii? Maduva nu primeste informatii de la receptorul vizual. Iata de ce se impune in mod imperios necesitatea unui al doilea nivel de decizie (scoarta cerebrala), mai competent in asemenea situatii nu pentru ca este format din neuroni mai grozavi decit maduva, ci pentru simplul motiv ca acesta, spre deosebire de cel dintii, primeste informatii (prin intermediul centrilor de prima decizie) de la toate cimpurile receptoare, fara exceptie, inclusiv de la peretii vezicii urinare si de la retina (contextual) si poate trimite comenzi corectoare la oricare efector din organism. Incit, cel de al doilea nivel de decizie va interveni, prin comenzi corectoare, reglementind situatia: satisfacerea necesitatii fiziologice la momentul si in conditiile corespunzatoare. Precizam ca sistemul nervos, axial sau scalariform (nevertebrate), opereaza tot prin interventia a doua niveluri de decizie, chiar daca nu exista inca scoarta cerebrala, cel de al doilea fiind reprezentat de ganglionii cerebroizi (la nevertebrate) sau de talamus (la vertebratele inferioare, pina la batracieni, de la care incepe dezvoltarea cortexului cerebral). Test autoevaluare Question 1 a. generarea unui PA b. deschiderea canalelor ionice c. depolarizare d. propagarea PA Question 2 0 points Save 0 points Consecinta actiunii stimulului asupra receptorului consta in: Save

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 20

Aferentatia inversa a arcului reflex: a. anuleaza posibilitatea aparitiei erorilor in raspuns b. permite interventia corectoare a centrului in caz de eroare c. da posibilitatea efectorului sa raspunda corect de la prima stimulare d. constituie feed back-ul

CAP.8. RELATII INTERNEURONALE IN CADRUL ARCURILOR REFLEXE Relatiile interneuronale principale sint cele sinaptice. Ele sint strict localizate pe neuroni si au un inalt grad de specificitate. Aceasta specificitate rezulta din faptul ca neuromesagerul eliberat din butonii sinaptici se leaga prin stereospecificitate (potrivire geometrica, precum cheia in broasca) de receptorii corespunzatori aflati pe fata externa a membranelor postsinaptice. Fiecare neuromesager are receptori proprii, astfel incit, spre exemplu, acetilcolina nu se poate lega de receptorii adrenalinei si nici invers. Dupa cum s-a mai precizat, sinapsa este formatiuea cu cel mai pronuntat caracter dinamic. Neuromesagerii pot sa fie excitatori (acetilcolina, adrenalina, serotonina etc.), atunci cind actiunea lor determina deschiderea canalelor ionice sau inhibitori (acidul gamaaminobutiric –GABA- si glicina), atunci cind actiunea lor determina inchiderea mai ferma a canalelor ionice. Prin relatii sinaptice, neuronii ce intra in alcatuirea arcurilor reflexe realizeaza circuite mai mult sau mai putin complexe (lineare, divergente, convergente, reverberante, sau combinatii intre acestea). Datorita relatiilor multiple realizate de neuronii de asociatie, arcurile reflexe supraelementare devin modulare (isi schimba traiectele in functie de circumstante: la unul si acelasi stimul se pot obtine, de la un moment la altul, raspunsuri diferite), spre deosebire de arcurile reflexe elementare (acestea se inchid la niveluri subcorticale si sint formate din 4 neuroni) care sint stabile si asigura raspunsuri standardizate. Consumul de timp necesar realizarii unui act reflex este direct proportional cu numarul de sinapse din circuitele ce formeaza arcul (standardizat sau modular). Relatiile nonsinaptice, bazate pe interventia ciberninelor si pe actiunea fortelor fizice (iradierea excitabilitatii, prin electromigrarea ionilor H+) si fiziologice (concentrarea excitabilitatii, prin pompele de Na+-K+), sint nespecifice, dar extrem de importante in cadrul sistemului nervos. De o importanta covirsitoare sint relatiile nonsinaptice care au la baza iradierea excitabilitatii in centrii nervosi. Sa ne imaginam o zona restrinsa din scoarta cerebrala care a fost stimulata (focar de excitatie) de caile ascendente specifice venite de la un anumit cimp receptor, spre exemplu, cel auditiv. Neoronii depolarizati (la finele fazei ascendente a PA) din aceasta zona vor avea pe fata externa sarcini negative purtate de ionii Cl-, in timp ce neuronii din jur, aflati in stare de repaus (canalele ionice inchise), vor avea la exterior sarcini negative purtate de ionii H+ si ionii Na+. Ionii purtatori de sarcini electrice de semn opus se atrag cu forte electrostatice reciproc egale. Cum dintre acesti purtatori de sarcina (Cl-, Na+ si H+), cel mai mic si mai mobil este ionul H+ (in solutiile poase neexistind electroni liberi), acesta se va deplasa din zonele pozitive ale scoartei spre zona negativa (focar). Cimpul electronegativ generat de ionii Cl- din focar se exercita la infinit, dar forta lui scade cu patratul distantei. Din acest motiv, numarul ionilor H+ dislocati de pe fata

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 21

externa a neuronilor din zonele pozitive din jur va fi cu atit mai mare cu cit neuronii vor fi mai aproape de focar. Plecarea ionilor H+ de pe fetele externe ale neuronilor din afara focarului va determina deschiderea unui numar subcritic de canale ionice, cu atit mai mare cu cit neuronii sint mai aproape de focar. Prin canalele ionce astfel deschise vor patrunde in acei neuroni ionii Na+, reducind valoarea PR si sporind corespunzator excitabilitatea acestora (cu atit mai mult cu cit neoronii sint mai aproape de focar). Daca aceleasi procese au loc intr-un alt focar pe scoarta, spre exemplu in zona digestiva, consecintele vor fi identice. Daca la un ciine, stimulam focarul auditiv (sunetul unei sonerii) si imediat pe cel digestiv (o bucatica de carne) si lasam cei doi stimuli sa actioneze concomitent un interval (scurt) de timp, atunci iradierea excitabilitatii se va produce concomitent dinspre cele doua focare, sumindu-şi efectele asupra excitabilitatii pe neuronii aflati pe linia dreapta dintre cele doua focare. Repetind asocierea celor doi stimuli de mai multe ori, neuronii a caror excitabilitate a sporit cel mai mult, prin sumarea efectelor iradierii din cele doua focare, vor pastra un timp (o forma de memorare) o excitabilitate mai ridicata decit ceilalti neuroni din preajma. Astfel, la un moment dat, prin stimularea doar a focarului auditiv iradierea nu se va mai produce radiar, ci preferential pe neuronii cu excitabilitatea mai mare, adica pe linia ce uneste cele doua focare. Cind aceasta iradiere preferentiala va ajunge la focarul digestiv, va determina aici deschiderea canalelor ionice in numar critic, aparitia de potentiale de actiune si generarea unui raspuns specific celuilalt stimul (hrana), desi actiunea lui nu s-a produs. Conditia esentiala ce se impune este ca iradierea preferentiala, obtinuta dupa repetarea asocierii, care detine o slaba putere de ifluenta la o asemenea distanta, sa se dovedeasca in stare de a deschide numarul critic de canale in focarul digestiv. Singura modalitate de a satisface aceasta conditie, este ca neuronii din focarul digestiv sa detina, inainte de experiment (asociere), o excitabilitate ridicata, adica sa aiba deja canale ionice deschise intr-un numar apropiat de numarul critic, incit putinele canale pe care le va putea deschide iradierea preferentiala dupa repetarea asocierii sa duca la atingerea numarului critic. Excitabilitatea ridicata in focarul digestiv se realizeaza prin bombardarea neuronilor din aceasta zona cu semnale venite de la anumite cimpuri receptoare: din peretii stomacului, care informeaza centrul ca este gol, din zonele reflexogene, care informeaza ca in plasma a scazut concentratiile nutrientilor. Astfel se explica necesitatea ca animalul, inainte de experiment, sa fie flaminzit. Aceasta este explicatia mecanismului conditionarii pavloviene, cel putin in prima ei etapa. Conditionarea skinneriana (operationala) nu este altceva, ea nu aduce nimic nou, ci schimba doar cotextul experimental. In acelasi mod se explica si alte procese la nivel central, spre exemplu sinesteziile. Astfel, daca –din motive ce nu intereseaza discutia de fata- centrul cortical olfactiv are la un moment dat o excitabilitate sporita (PR redus), atunci aparitia unui focar intr-o alta zona, sa zicem cea auditiva (ascultarea unei melodii), va atrage ionii H+ din jur, dar va reusi sa-i disloce doar pe cei care sint tinuti la fata externa a neuronilor cu forta mai mica (PR mai mic, deci excitabilitate mai mare), adica pe cei din zona olfactiva, determinind aici deschiderea canalelor ionice in numar critic si, in consecinta, aparitia unei senzatii olfactive. Test autoevaluare Question 1 10 points Save

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 22

Concentrarea excitabilitatii in centrii nervosi: a. favorizeaza mentinerea atentiei b. este un proces activ (consuma ATP) c. lasa in urma sa o excitabilitate redusa d. este mai lenta decit iradierea Question 2 Iradierea excitabilitatii in centrii nervosi: a. sta la baza elaborarii conditionarii reflexe b. se extinde pe distante mai mari in centrii nucleari decit in cei corticali c. este un proces fizic d. se datoreaza electromigrarii ionilor H+ Question 3 Relatiile interneuronale sinaptice sint: a. realizate cu un consum important de timp b. general valabile in sistemul nervos c. cu inalta specificitate d. realizate prin mesageri excitatori si inhibtori 10 points Save 10 points Save

CAP.9. CENTRII NERVOSI Din categoria centrilor nervosi se exclud formatiunile ganglionare (de pe caile senzitive sau de pe cele efectorii vegetative –simpatice sau parasimpatice), desi sint aglomerari de corpi celulari neuronali, intrucit la nivelul acestora nu se inchid arcuri reflexe. S-a facut deja precizarea ca sistemul nervos lucreaza pe doua niveluri de decizie: unul subcortical (reprezentat de centrii medulari, tronculari, diencefalici) si unul cortical (reprezentat de scoarta cerebrala). Cel dintii, avind un numar minim de sinapse, asigura promptitudinea raspunsului reflex, iar cel de al doilea, cu un numar mult mai mare de conexiuni sinaptice, asigura coerenta, contextualitatea raspunsului reflex. Superioritatea celui de al doilea nivel de decizie (cel cortical) nu deriva din existenta aici a unor neuroni superiori celor din primul nivel de decizie. Scoarta cerebrala este superioara in plan functional centrilor de prima decizie prin faptul ca ea reprezinta unicul centru care primeste informatii de la toti receptorii din organism, fara exceptie, ca poate trimite comenzi oricarui efector –desigur, prin intermediul primului nivel de decizie-, ca ea detine cel mai mare numar de neuroni de asociatie (are, deci posibilitatea stabilirii unui numar aproape infinit de relatii interneuronale – totalitatea relatiilor insemnind structura; deci superioritate structurala) si ca ea este un centru cu neuronii dispusi in suprafata si nu in volum, ceea ce confera posibilitatea unor inductii pe distante mult mai mari decit in cazul centrilor nucleari (unde neuronii sint dispusi in volum). S-a facut mai sus afirmatia ca cel de al doilea nivel de decizie (cortexul cerebral), spre deosebire de cel dintii (centrii subcorticali), prelucreaza informatiile modular, contextual si, deci, in functie de circumstante.. Iata un exemplu banal. Privind o pictura, sintem tentati sa consideram ca, de vreme ce sint stimulati doar Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 23

receptorii retinieni, informatiile ajung si sint prelucrate exclusiv la nivelul centrului vizual cortical din lobul occipital (zonele primara si secundara). In realitate, desi informatiile vizuale ajung direct doar in zona occipitala, perceptia (si chiar ceva superior acesteia, ceea ce nu putem inca defini) implica interventia mai multor zone corticale(desigur, nu aceleasi si pentru alti privitori; deci nu este o prelucrare standardizata): din lobii prefrontali, frontali, temporali etc.(dovedit prin examen paraclinic). Prin acest exemplu banal putem intelege ca scoarta functioneaza ca o entitate, dar nu in baza unor scheme standardizate, ci modular, functie de o multime de variabile independente: nivelul de cultura generala al privitorului, puterea sa de imaginatie, nivelul culturii artistice individuale, starea psihica de moment a privitorului etc. Procesele inductive din centrii nervosi, in special din cortexul cerebral, au o importanta capitala in determinarea comportamentelor noastre. Sa presupunem ca un individ abordeaza intr-un dialog cu un altul o anumita tema. La un moment dat, cel dintii pronunta un cuvint, o propozitie, o fraza care determina aparitia pe scoarta celui de al doilea a unui focar mai puternic de excitatie ce va declansa o inductie pozitiva in jur (excitabilitate crescuta a scoartei). Pe fondul de excitabilitate mai crescuta a scoartei va avea acum acces o informatie mai veche, engramata in depozitul de memorie; cel de al doilea va spune:scuza-ma, dar asta imi aminteste despre... .Desigur, o problema straina de cea aflata in discutie. Invers, primul interlocutor povesteste actiunea unui film vizionat cu mai multa vreme in urma, dar nu-si mai aminteste numele actorului principal. Se straduieste sa-si aminteasca cu orice pret: „cum il chema?...” Si isi forteaza depozitul de memorie individuala sa gaseasca numele uitat. Prin aceasta, nu face decit sa genereze un puternic focar de excitatie in scaoarta, care, prin inductie negativa, va reduce mult excitabilitatea neuronilor din jur. Pentru a gasi informatia solicitata, depozitul de memorie are nevoie de un anumit interval de timp, interval in care focarul isi intensifica si mai mult starea de excitatie, marind corespunzator in jur inductia negativa (hipoexcitabilitatea), tocmai pentru ca naratorul insista in a-si aminti acel nume. Depozitul, gasind informatia privitoare la numele actorului, o trimite spre cortex dar, acesta avind hipoexcitabilitate (inhibitie), informatia gasita nu poate intra pe neuronii din zona constientului. In cele din urma, naratorul renunta la dorinta de a-si aminti numele actorului si comuta discutia in alt domeniu. Prin aceasta, intensitatea excitatiei din primul focar scade, in consecinta se reduce si inductia negativa din jur (creste excitabilitatea), mai cu seama ca aparitia unui alt focar (s-a schimbat subiectul discutiei) a actionat in acelasi sens, incit, dupa un minut-doua, excitabilitatea neuronilor din jurul primului focar creste pina la nivelul pragului pretins de accesul informatiei venita din depozitul de memorie, si naratorul, desi discuta acum despre altceva, isi aminteste brusc numele actorului: „se numea....”. La nivelul centrilor nervosi, in general, diversii neuroni se afla, in fiecare moment, in stari functionale –sau potential functionale- diferite: unii se pot afla in plina desfasurare a potentialelor de actiune, altii au excitabilitati de valori ce se intind pe o plaja larga, intre o minima (hiperpolarizare) si o maxima (hipopolarizare aproape de prag), determinate de valorile de moment ale potentialelor de repaus, iar altii sint lipsiti complet de excitabilitate (avind canalele ionice deschise). Se deduce ca functionarea centrilor nu se bazeaza pe modalitatea binara excitatie-inhibitie, cum, din nefericire, se mai sustine inca, ci ei functioneaza ca sisteme logice cu mai multe stari posibile, stari care, insa, nu sint predictibile tocmai intrucit ele insele au un pronuntat caracter dinamic. Test autoevaluare

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 24

Question 1 Inductia consecutiva: a. b. c. d. Question 2 Al doilea nivel de decizie: a.

10 points este intotdeauna negativa pentru neuronii din focar are loc numai in cortexul cerebral vizeaza neuronii din focar si mai putin pe cei din afara acestuia vizeaza neuronii din afara focarului 10 points are cel mai redus consum de timp pentru integrare b. asigura integrarea contextuala c. este reprezentat de cortexul cerebral d. are un numar redus de sinapse

Save

Save

Question 3 a. sinapse b. sinapse c. d.

10 points Primul nivel de decizie se caracterizeaza prin: existenta unui numar minim de existenta unui numar maxim de integrare contextuala aferente de la toti receptorii din organism

Save

CAP.10. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Integrarea este realizata de sistemul neuroendocrin in baza activitatii reflexe neconditionate si conditionate. Acestea din urma pot sa fie atit de complexe, incit dau aparenta existentei si a altor modalitati. Faptul ca vorbim in aceiasi termeni si in cazul subsistemului endocrin nu trebuie sa surprinda, intrucit, in procesele integratoare, el nu colaboreaza cu subsistemul nervos, ci conlucreaza cu acesta, complinindu-se reciproc. Activitatea integratoare este realizata de sistemul nervos (ca subsistem in cadrul intregului este tot sistem, desi de alt nivel) prin intermediul organelor nervoase. S-a precizat deja ca maduva spinarii, bulbul, puntea etc. nu reprezinta organe ale acestui sistem; ele nu sint organe nici la modul general. Un organ, indiferent care, trebuie sa fie delimitabil din punct de vedere anatomic si sa aiba un specific functional prin care sa se distinga de alte organe. Maduva spinarii, bulbul, puntea etc. sint alcatuie din substanta cenusie (corpii celulari ai neuronilor) si substanta alba (prelungirile dendritice si axonale). Cum sistemul nervos lucreaza pe doua niveluri de decizie (subcortical si cortical), intre acestea sin obligatorii legaturi axodendritice in ambele sensuri (cai ascendente si cai descendente). Spre exemplu, de la centrii Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 25

medulari urca spre cortexul cerebral cai purtatoare de informatii si coboara cai purtatoare de comenzi, toate strabatind bulbul, puntea si mezencefalul, lucrurile fiind identice si in relatiile dintre bulb si cortex, ca si dintre punte, mezencefal si cortex; din toate acestea deducem ca mezencefalul este format din substanta alba care in mare parte nu-i apartine, ci ea provine de la etajele subiacente (punte, bulb, maduva). La fel stau lucrurile si in cazul bulbului, care detine o mare parte din substanta alba proprie maduvei spinarii. Astfel, se pune in mod firesc intrebarea: din punct de vedere anatomic, unde se afla limita dintre maduva si bulb sau dintre punte si mezencefal? Limitele anatomice dintre aceste formatiuni pe care literatura de profil le „precizeaza” nu sint decit pure conventii lipsite de orice suport stiintific. Lucrurile sint identice si din punct de vedere functional: oricare dintre aceste formatiuni realizeaza integrarea, ceea ce este corect pina la un punct; dar integrare la modul general nu exista (acesta este un concept); exista integrare a organismului in raport cu „ceva anume”, adica o integrare in relatie directa cu o anumita categorie energetica a parametrilor de stare ai mediului extern sau intern : fizica sau chimica, ori in raport cu structuri energetice complexe, asa cum sint cele psihologice (la animale si, mutatis mutandis, la om), sociale si culturale (la om doar). Pentru a stabili care sint cu adevarat formatiunile cu valoare de organe ale sistemului integrator, trebuie sa pornim analiza dinspre planul functional al acestora. Cum functia intregului este integrarea, si cum integrarea se realizeaza pe baza arcurilor reflexe, iar acestea au in alcatuirea lor cimpuri receptoare, trebuie sa precizam, in primul rind, care sint specializarile acestora, cu alte cuvinte, care sint tipurile energetice ale parametrilor de stare ai mediului extern sau intern ale caror variatii se institue ca stimuli. Si vom constata ca aceste tipuri energetice sint, la rigoare, doar patru: electromagnetic (fotonic), mecanic, termic si chimic. Acum, problema se simplifica, dar vom retine faptul ca sistemul nervos opereaza pe doua niveluri de decizie: unul subcortical, care este standardizat si asigura promptitudinea raspunsului, si unul cortical, care opereaza modular si asigura contextualitatea raspunsului. Incit, toate arcurile reflexe, implicind ambele niveluri de decizie, care asigura integrarea in raport cu stimulii electromagnetici (fotonici) din mediul extern, impreuna cu toate caile de informare (aferente directe), cu centrii de procesare a informatiilor specifice si elaborare a comenzilor, cu toate caile posibile de comanda, cu efectorii (nu intotdeauna aceiasi!) si cu aferentatiile inverse –directe sau indirecte-, toate aceste formatiuni, fiind delimitabile anatomic, constitue un organ nervos. In mod similar, arcurile reflexe, standardizate sau/si modulare, care asigura integrarea organismului in raport cu stimulii mecanici din mediul extern sau intern (de exemplu baroreceptorii din zonele reflexogene, terminatiile dendritice din peretii organelor cavitare sau din invelisurile organelor parenchimatoase etc.) constitue un alt orgn nervos. Tot asa exista organe nervoase care asigura integrare organismului in raport cu stimulii termici si chimici. Oricit de complicat ar parea sistemul nervos, el este format doar din patru organe, delimitabile anatomic si distincte functional. Am insistat -si o facem in continuare- asupra faptului ca cel de al doile nivel de decizie (cortexul cerebral) asigura integrarea contextuala si modulara a organismului. Care este modalitatea in care acest centru poate realiza asa ceva? Cu alte cuvinte, cum se explica faptul ca noi reactionam prin comportamente diferite, in momente si stari diferite, la actiunea unuia si aceluias stimul? S-a amintit deja ca unul dintre motivele pentru care cortexul cerebral reprezinta centrul suprem al sistemului nervos este prezenta la acest nivel a unui numar maxim de neuroni de asociatie (plan structural). Daca nu vom tine cont de localizarile corticale diferite ale proiectiilor cimpurilor receptoare din aceiasi

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 26

categorie (acelasi organ nervos), atunci vom putea admite existenta a patru zone in cortexul senzitiv (foto, mecano, termo si chemoreceptoare). De asemenea, ignorind localizarile din cortex de unde se pot trimite comenzi spre efectori si simplificind lucrurile, vom putea admite existenta a cinci zone in cortexul efector (pentru musculatura scheletica, pentru muschii netezi din vasele de singe, pentru muschii netezi din peretii organelor cavitare, pentru tesutul nodal miocardic si pentru glandele endocrine (medulosuprarenala)). Daca la primul nivel de decizie (subcortical) arcurile reflexe sint mostenite si standardizate (imuabile), la cel de al doilea nivel de decizie, data fiind prezenta multimii de neuroni de asociatie, arcurile reflexe se modifica in plan anatomic de la o situatie la alta si, deci, si raspunsurile (inclusiv comportamentele) vor fi diferite, functie de circumstante. Astfel, stimularea centrului cortical vizual, va putea sa interreleze cu oricare arie de comanda din cele cinci, fie ea somatica sau vegetativa. Un exemplu potrivit (credem noi!): un student decide sa nu participe la curs si pleaca din cladirea facultatii. Dar, la coltul strazii, apare profesorul! Informatia despre prezenta acestuia ajunge in zona corticala receptoare vizuala si de aici, prin multimea neuronilor de asociatie, ea va ajunge sa dea comenzi atit spre zona efectoare a musculaturii scheletice (studentul se intoarce spre facultate), spre cea a musculaturii netede din vase (va rosii in fata situatiei), spre cea a musculaturii netede din organele cavitare (va simti un „gol in stomac”), spre medulosuprarenala (starea de emotie generalizata), cit si spre tesutul nodal miocardic (inima incepe sa bata mai repede). Desigur, un alt student, cu alte particularitati (nu le mai enumeram!), va reactiona diferit la aceasi stimulare vizuala, dupa cum diferit va putea reactiona si cel dintii, daca stie ca profesorul este nonconformist sau daca observa ca nu l-a remarcat. Test autoevaluare Question 1 Maduva spinarii, bulbul rahidian, puntea etc sint: a. formatiuni delimitate conventional b. regiuni morfologice ale axului cerebrospinal c. organe ale sistemului nervos d. formatiuni anatomofunctionale ale sistemului nervos Question 2 Integrarea la nivel cortical este: a. contextuala b. realizata prin reflexe mostenite c. modulara si nu standardizata d. dependenta de particularitatile subiectului 10 points Save 10 points Save

CAP.11.PRIVIRE GENERALA ASUPRA ANALIZATORILOR Principial vorbind, cimpurile receptoare de la niveleul segmentelor periferice ale analizatorilor, nu reprezinta altceva decit porti de intrarea spre cortexul cerebral a informatiilor despre mediul extern sau intern, informatii purtate, insa, nu de parametrii de stare in sine, proprii acestor medii, ci de variatiile acestora. Astfel, glucoreceptorii din zonele reflexogene (interoceptori) nu sint stimulati de prezenta glucozei in Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 27

plasma, ci de variatiile –in sens pozitiv sau negativ- ale concentratiei acesteia. Cind glucoza are o concentratie optima in plasma (1 gr./l), ea nu este purtatoare de informatie, dar cind concentratia ei creste sau scade peste sau sub un anume nivel admis, tocmai aceasta variatie se institue ca purtatoare de informatie. Deci, stimulul nu este reprezentat de glucoza in sine, ci de modificarile semnificative ale concentratiei ei in plasma. De aici deducem ca si sensibilitatea receptorilor este legata nu de prezenta parametrului de stare, ci de variatiile valorice (valoare ca intensitate sau ca semnificatie) ale acestuia. Explicatia acestui fapt este simpla. Cita vreme stimulul nu are decit rolul de a deschide canalele ionice, se deduce ca, la valoarea optima a oricarui parametru de stare, stabilitatea legaturii dintre Ca++ si proteina canal este maxima, iar la variatiile acestuia –in sens pozitiv sau negativ- aceasta se reduce pina la anulare. Sa ne reamintim discutia de mai sus despre cele doua tipuri de cauze: eficiente si declansatoare. Sistemul nervos opereaza in baza potentialelor de actiune, ca elemente de comunicare, si numai prin intermediul lor receptorii pot transmite informatii semnificative centrilor corticali despre variatiile parametrilor de stare ai mediului extern sau intern. Cu alte cuvinte, variatiile parametrilor de stare ar trebui sa genereze asemenea mijloace de comunicare – potentiale de actiune. In realitate, insa, variatia parametrilor de stare ai celor doua medii –extern si intern-, in calitatea ei de stimul, nu constitue cauza eficienta a producerii semnalului (potentialul de actiune), ci doar cauza declansatoare a aparitiei acestuia. Or, tocmai din acest motiv, nu putem admite ca adevarate afirmatiile ca stimulul (variatia) genereaza semnalul purtator de informatie (potentialul de actiune) si ca, la nivelul receptorului are loc o conversie a energiei stimulului in energie nervoasa (electroionica). Stimulul nu reprezinta decit cauza declansatoare a generarii semnalului purtator de informatie (potentialul de actiune), el prvocind doar deschiderea canalelor in numar critic, cauza eficienta a generarii semnalului (PA) fiind cu totul alta: forta gradientilor electochimici ai ionilor Na+ si K+, generata anterior de activitatea pompei ionice. Desigur, la nivelul cimpurilor receptore au loc procese de codificare a informatiilor, dar aceasta codificare nu duce la generarea mesajelor pe care noi le constientizam (senzatii). Ceea ce receptorii transmit reprezinta doar „materia prima” din care cortexul cerebral va constitui, prin procesare specifica, mesajele inteligibile. Senzatiile, ca rezultat al prelucrarii materiei prime, se formeaza doar in scoarta cerebrala, asa cum ne convinge existenta senzatiei membrului fantoma. La nivelul cortexului cerebral exista zone neuronale care primesc informatii in mod direct de la cimpurile receptoare, numite zone primare, si la nivelul carora sint generate senzatiile, si zone periferice acestora, numite zone secundare, care primesc informatii de la cele dintii si care sint responsabile, nu in mod exclusiv, ci si cu participarea altor zone corticale, de generarea perceptiilor. Astfel, cind privim un tablou, in zona primara (direct conectata cu cimpul receptor), aflata in lobul occipital, sint generate senzatii, iar prin contributia zonei secundare (aflata in acelasi lob occipital si care primeste informatii de la cea primara) si a altor zone corticale (prefrontala, temporala, parietala etc.), diferite de la un individ la altul, functie de mai multi factori (nivel de cultura, stare psihica, circumstante etc.), apar perceptiile, mai mult sau mai putin complexe, in baza carora se institue starea de catarsis. Senzatiile, perceptiile si trairile, ca purtatoare de informatii cu o anume semnificatie, sint engramate in depozitul individual de memorare, dar nu intr-o modalitate statica, nu asa cum sint dispuse obiectele intr-o lada de zestre, ci ca un fel de puzzle dinamic, in care ele intra in relatii reciproce si se structureaza si restructureaza, generind, uneori, configuratii noi, fara legatura cu realitatea cunoscuta

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 28

(asa-numitele revelatii). Desigur, functie de particularitatile individuale, informatiile pot fi stocate in mare cantitate, dar in mica masura restructurate (procesate), caracterizind omul informat, sau, chiar mai putine cantitativ, dar intens restructurate (procesate), generind configuratii noi, uneori nebanuite, caracterizind omul cult. Prea ades, cel dintii este confundat cu cel din urma! O problema deosebit de importanta este reprezentata de raportul cantitativ dintre informatiile primite de la cimpul receptor si comenzile date in consecinta de centrul efector. Cunoscind ca sistemul nervos opereaza in baza arcului reflex, se presupune ca fiecarei informatii trebuie sa-i corespunda un raspuns, cu alte cuvinte, ca fiecarei cai de informatie ii corespunde o cale de comanda si un efector. O asemenea situatie este valabila numai in cazuri limitate si ea implica doar primul nivel de decizie (la atingerea unui obiect fierbinte, reactia de retragere a segmentului corporal implicat este aproape instantanee). Daca am considera un nerv spinal din zona medie a maduvei, vom constata ca trunchiul acestuia contine cam 600.000 de axoni si dendrite. Cum trunchiul nervului spinal rezulta din alaturarea radacinii dorsale, ca nerv senzitiv, la cea ventrala, ca nerv efector, am fi tentati sa consideram ca fiecare radacina contine cite o jumtate din numarul total de fibre de pe trunchi. In realitate insa, radacina dorsala, senzitiva, este formata din aproximativ 500.000 fibre, in vreme ce radacina ventrala, efectorie, numai din 100.000 fibre. Aceasta inseamna ca, centrul nervos, pentru a da o comanda, are nevoie de cinci informatii, cel putin. Proportia de 5/1 (in medie) se pastreaza si in cazul zonelor corticale senzitive si efectorii. Explicatia necesitatii acestui raport o putem intui printr-un exemplu antropomorfic. Daca un director de institutie este informat de un subaltern ca un altul l-a blamat, catalogindu-l drept zbir, actionind punitiv asupra denigratorului-reclamat, directorul poate gresi in proportie de 50%. Poate delatorul avea intentia sa strice relatia dintre director si invinuit, desigur, in interes propriu si, in acest scop, a inventat totul. Daca directorul este un bun manager, va intreba un alt subaltern despre problema. Daca acesta confirma pe delator, probabilitatea de a gresi scade pentru director, dar nu suficient: cei doi ar fi putut sa se inteleaga in acelasi scop initial. Atunci directorul va cere informatii si de la alti subalterni, pentru a reduce procentul erorii in caz de pedeapsa aplicata invinuitului. Daca cinci subalterni sustin informatia initala a delaorului, atunci probabilitatea de a gresi prin admonestarea reclamatului se reduce foarte mult, fara insa ca ea sa fie anulata. (pg.81 -89; 121 – 124) CAP.12. INTEGRAREA ENDOCRINA Glandele endocrine formeaza un sistem din structurarea caruia rezulta o anume ierarhizare a lor, una dintre ele ocupind o pozitie de „dirijor” in raport cu celelalte. Aceasta este adenohipofiza care, prin hormoni specifici (stimuline sau hormoni tropi), comanda glandelor subordonate (periferice) cind si cit hormon propriu sa elibereze in mediul intern (singe si limfa). Pentru a intelege mai bine functionarea (actul reflex) arcului reflex endocrin, sa analizam un exemplu concret de integrare in acest mod a organismului in planul unui important parametru de stare al mediului intern: glicemia (glicos=dulce, emie, de la hema=singe; sintagma „glicemie sanguina” este pleonastica). Cunoastem deja ca nu parametrul in sine reprezinta stimulul, ci variatia lui. Prin comparatie cu sistemul neural, adenohipofiza functioneaza atit ca centru de decizie, cit si ca receptor, celulele sale fiind sensibile la variatiile glicemiei. Cind singele care o iriga (arterial) are o concentratie a glucozei peste normal, ea va trimite un mesaj hormonal (insulinotrop)

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 29

prin care va solicita pancreasului endocrin (celulele β) eliberarea de insulina. Acest hormon va ajunge, prin sistemul port-hepatic, la organul efector –ficatul-, unde va stimula puterea catalitica a enzimelor care vor transforma o parte din glucoza (glucid solubil si cu forta osmolara) in glicogen (polizaharid insolubil si, deci, inactiv osmolar), ce va fi depozitat temporar in hepatocite si, astfel, glicemia in singele venos care paraseste ficatul va fi redusa. De la ficat, singele venos va merge, prin vena cava inferioara, la inima (in atriul drept), de aici la plamini, apoi inapoi la inima (in atriul sting) si, prin aorta, ca singe arterial, se va distribui in tot organismul, inclusiv la adenohipofiza. Glicemia acum redusa in singele revenit la adenohipofiza se va institui ca retroinformatie (aferentatie inversa), din care ea va „deduce” ca centrul subordonat - pancreasul endocrin - si efectorul -ficatul- au executat comanda data anterior. Daca valoarea glicemiei in singele arterial revenit la adenohipofiza va fi redusa sub limita de toleranta, atunci alte celule din aceasta glanda, sensibile la scaderea glicemiei, vor elibera un alt hormon trop care, ajuns la alte celule ale pancreasului endocrin (celulele a), vor comanda eliberarea din acestea a unui alt hormon (glucagonul), a carui actiune la nivelul hepatocitelor se va concretiza in stimularea puterii catalitice a enzimelor ce vor desface polizaharidul (glicogenul) in glucoza, astfel incit, in singele venos ce paraseste ficatul, glicemia va fi sporita. De aici se poate deduce ca valoarea concentratiei in singe a glucozei nu este mentinuta la un nivel discret si riguros constant, ci ca o oscilatie in limite admisibile –in sens pozitiv si negativ. Situatia este similara si in cazul mentinerii quasiconstante a altor parametrii de stare ai mediului intern. La modul general, se face afirmatia ca metabolismul (care, dupa cum cunoastem deja, se desfasoara exclusiv la nivel de celula, organismul ca entitate neavind un metabolism propriu, altul decit metabolismul propriilor celule) este reglat neuroendocrin, ceea ce este adevarat. Din nefericire, insa, nu se face distinctia necesara intre contributiile celor doua componente. Daca subsistemul endocrin intervine, prin hormoni, ca mesageri de ordinul I si prin intermediari citoplasmatici (AMPc, GMPc, Ca++ etc.), ca mesageri de ordinul II, chiar la nivelul reactiilor metabolice intracelulare, si nu oricum, ci in mod ţintit pe o reactie sau alta, subsistemul neural nu are decit o functie difuza, nespecifica, el asigurind doar o adecvare la nevoile de moment a vitezei de circulatie a singelui, fara a putea exercita influente punctuale. Din aceste motive, in reglarea metabolismului celular subsistemul nervos este net inferior celui endocrin. La acest punct se impune o paranteza. In aproape toate sursele bibliografice se face afirmatia ca, pentru sporirea metabolismului intr-un teritoriu tisular este necesara vasodilatatia (in sens de capilarodilatatie). Nimic mai fals! Daca pentru sporirea intensitatii reactiilor metabolice celulele au nevoie de mai multe molecule de substanta utila in unitatea de timp (ca sa ne referim doar la reactiile anabolice) si daca tinem cont de faptul ca aceasta nevoie nu poate fi satisfacuta prin sporirea concentratiilor acestora decit in limite restrinse (restrictie impusa de homeostazie), atunci nu ramine decit solutia sporirii vitezei cu care singele alimenteaza teritoriul beneficiar. Or, sporirea vitezei de circulatie a singelui nu este posibila decit prin cresterea frecventei de lucru a pompei cardiace. Insa, cresterea frecventei cardiace, impusa cu finalitatea de sporire a vitezei de alimentare a beneficiarilor, conduce implicit la sporirea debitului circulator care, pentru a nu afecta tensiunea pe peretii vaselor, impune reducerea rezistentei periferice prin marirea calibrului arteriolelor si, desigur, in mod pasiv, marirea calibrului capilarelor. Dar vasodilatatia astfel produsa nu este decit o consecinta inevitabila si nedorita a nevoii de sporire a vitezei de circulatie a singelui; la o analiza mai atenta, se

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 30

poate demonstra ca vasodilatatia are chiar efecte negative asupra raportului dintre cererea tisulara si oferta sanguina. O problema importanta este aceea a relatiilor de reciproca influentare intre cele doua subsisteme. In primul rind, celulele endocrine, cu o inalta productie pentru „export” (sinteza de substante necesare intregului organism, si nu consumului propriu), sint dependente de viteza cu care singele le alimenteaza cu materia prima, viteza pe care o asigura sistemul nervos. In al doilea rind, quasitotalitatea hormonilor influenteaza si chiar conditioneaza functionarea neuronilor. O demonstreaza, spre exemplificare, starile afective, in mod cert dependente in primul rind de fondul hormonal al momentului. CAP.13. INTEGRAREA NEUROENDOCRINA S-a constat ca integrarea endocrina se bazeaza pe functionarea arcului reflex propriu. Caile de conducere a mesajelor endocrine fiind reprezentate de vasele de singe, viteza de circulatie a hormonilor este cea a singelui (in medie 0,5 m/sec.). Din acest motiv, integrarea exclusiv endocrina implica mari consumuri de timp, circulatia sanguina de la un organ la altul avind un traseu lung si complicat. Integrarea neuroendocrina, realizata prin conlucrarea celor doua subsisteme, aduce numeroase avantaje, printre care promptitudine in declansarea proceselor specifice si consumuri mai mici de timp. Pentru a pastra unitatea tematica si pentru a facilita intelegerea lucrurilor, vom analiza integrarea neuroendocrina a organismului in planul aceluiasi parametru sanguin –glicemia-, ca si la integrarea pur endocrina. Daca, din cauza unui consum tisular crescut sau/si a unui aport alimentar redus, valoarea glicemiei scade sub limita admisibila, glucoreceptorii (terminatii dendritice sensibile la variatiile concentratiei glucozei in plasma) din zona reflexogena vor informa hipotalamusul despre aceasta aproape instantaneu, intrucit pe prelungirile neuronale viteza potentialelor de actiune (cu valoare de informatii) este foarte mare (160 – 180 m/sec.). Datorita faptului ca zona reflexogena este situata in peretele cirjei aortice, deci foarte aproape de inima (pozitie strategica!), si faptului ca viteza de propagare a potentialelor de actiune, generate la nivelul glucorecptorilor, este foarte mare, hipotalamusul va afla despre variatia parametrilor de stare ai plasmei sanguine, aici despre aparitia hipoglicemiei, chiar in mometul in care singele a parasit ventriculul sting. Prin comparatie, in integrarea exclusiv endocrina, dupa cum s-a vazut deja, hipofiza afla despre variatiile glicemiei abia atunci cind singele din inima ajungea la ea (singele deplasindu-se cu o viteza de 320 – 360 de ori mai mica decit viteza potentialelor de actiune). In baza informatiei primite, centrul nervos din hipotalamus nu poate trimite comenzi de corectare a variatiei glicemiei direct catre efector (ficatul), intrucit corectarea poate fi facuta numai prin modificarea reactiilor metabolice enzimatice din citoplasma celulelor hepatice, la nivelul carora sistemul nervos, dupa cum s-a vazut, nu are acces; tot ceea ce acesta ar putea realiza la nivelul tesutului hepatic ar fi modificarea vitezei de circulatie a singelui in acest teritoriu, eveniment lipsit de orice eficienta in acest caz. Astfel, centrul nervos hipotalamic este obligat sa apeleze la ajutorul subsistemului endocrin care, prin intermediul hormonilor specifici, este singurul capabil sa intervina in procesele enzimatice din citoplasma celulelor hepatice si sa corecteze valoarea glicemiei. In consecinta, la primirea informatiei cu privire la producerea hipoglicemiei, nucleii hipotalamici vor elibera in singele care ii iriga

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 31

hormoni specifici (liberine), prin intermediul carora va comanda hipofizei sa elibereze un hormon (stimulina) adecvat pentru celulele a din pancreasul endocrin, ca o comanda pentru acestea de a elibera hormonul propriu (glucagonul), singurul capabil sa determine (in modalitatea cunoscuta), la nivelul citoplasmei celulei hepatice, sporirea puterii catalitice a enzimei care desface polizaharidul (glicogenul), depozitat anterior, in monozaharid (glucoza), astfel incit glicemia va fi adusa la valori mai ridicate. Intrucit hormonul care asigura angajarea efectorului (celula hepatica) este glucagonul, ceilalti doi hormoni poarta denumiri menite sa sugereze acest fapt: glucagon-liberina (sau glucagon-releasing hormon), pentru cel hipotalamic, respectiv, glucagon-stimulina (glucagon-stimulin hormon), pentru cel adenohipofizar. Procesul integrarii organismului in acest plan decurge la fel si in cazul producerii hiperglicemiei, singura deosebire constind in faptul ca, in acest caz, vor fi implicati alti hormoni: insulin-liberina (insulin-releasing hormon), in cazul hipotalamusului, insulin-stimulina (insulin-stimulin hormon), in cazul adenohipofizei si insulina, in cazul pancreasului endocrin. Si, desigur, consecinta finala va fi diferita: daca in cazul hipoglicemiei, singele arterial care venea la ficat (efector) continea mai putina glucoza, iar cel venos care il parasea continea mai multa, in cazul hiperglicemiei situatia este inversa. Dupa cum bine s-a remarcat, in aceste conditii, adenohipofiza nu mai este pusa in situatia de a astepta pina ce singele ii va aduce informatia cu privire la abaterea glicemiei de la valoarea normala, ci ea va afla despre aceasta chiar in momentul in care singele a parasit inima, la scurtarea consumului de timp contribuind si faptul ca liberina ajunge de la hipotalamus la ea foarte rapid, datorita existentei sistemului porthipofizar. Considerind in ansamblul ei integrarea in acest plan (al glicemiei), o importanta reducere a consumului de timp este realizata prin existenta sistemului porthepatic, singele venos de la pancreasul endocrin, incarcat cu glucagon, va trece direct la ficat, inainte de a intra in circulatia sistemica (generala). Superioritate integrarii neuroendocrine, comparativ cu cea pur endocrina, nu poate fi evaluata decit din perspectiva homeostaziei organismului si a valorii entropiei acestuia. Daca intre integrarea pur endocrina si cea neuroendocrina diferenta majora consta in consumurile diferite de timp, se deduce ca, desi in ambele cazuri homeostazia este mentinuta, in sensul ca valoarea medie a concentratiei glucozei in plasma va fi cea optima (1 g./l), nivelul entropiei va fi mai mare in primul caz, datorita abaterilor mai mari ale valorilor momentane ale parametrului considerat fata de valoarea optima, ceea ce implica cheltuieli energetice mai importante. Daca homeostazia, ca marime ce caracterizeaza starea sistemului, nu poate fi nici mai mare, nici mai mica: ea este sau nu este!, entropia, ca marime ce caracterizeaza evolutia sistemului in timp, poate avea valori diferite de la o situatie la alta, de la un moment la altul. Or, valori diferite ale entropiei inseamna costuri energetice diferite pentru sistem! Din acest motiv este absurda intrebarea: cine este mai bine adaptat la mediu (in sens de homeostazie mai buna), pestele, aflat pe o treapta inferioara a scarii evolutiei, sau ciinele, situat pe o treapta mai inalta, fiind mamifer? Fiecare se bucura de homeostazie (adaptare), dar la costuri diferite! Revenind la problema integrarii neuroendocrine in planul glicemiei, se impune a discuta, pe scurt, o chestiune pe cit de interesanta, pe atit de importanta pentru intelegerea acestei procesualitati. Practic, hipotalamusul este singurul care primeste in timp real informatii cu privire la abaterile acestui parametru sanguin. In consecinta, el va da o comanda adenohipofizei, aceasta o comanda adecvata pentru pancreasul endocrin, iar acesta o comanda corespunzatoare efectorului (celulele hepatice). Sa admitem ca in singele care paraseste inima valoarea glicemiei este de

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 32

1,9 gr./l. Glucoreceptorii din zona reflexogena vor informa hipotalamusul despre aceasta abatere aproape instantaneu si, in consecinta, acesta va da comanda adenohipofizei prin intermediul insulin-liberinei. Cum singele ese pompat continuu intr-un sistem tubular in circuit inchis, acelasi singe de mai inainte revine la inima si, la iesire in aorta, glucoreceptorii „constata” ca glicemia nu s-a modificat: concentratia este si acum tot de 1,9 gr./l. Pentru hipotalamus aceasta a doua informatie are valoare de aferentatie inversa (principiul feed-back), in baza careia el „deduce” ca mesajulcomanda pe care l-a dat anterior a ramas fara raspunsul adecvat. Problema care se pune este urmatoarea: poate „afla” hipotalamusul care este „vinovatul” pentru neindeplinirea comenzii? Chestiunea este extrem de importanta intrucit problema trebuie rezolvata prin interventii corectoare, chiar daca si prin alte cai. Poate sa fie „vinovata” adenohipofiza care, desi a primit comanda prin insulin-liberina, nu a putut raspunde prin eliberarea de insulin-stimulina. Dar trebuie admisa si posibilitatea ca adenohipofiza sa-si fi facut datoria intocmai, insa pancreasul endocrin nu a raspuns la insulin-stimulina primita si nu a eliberat insulina necesara. In fine, poate vinovata este celula hepatica, a carei responsivitate la insulina primita a fost nula si, astfel, adenohipofiza si pancreasul endocrin nu au nici o vina. Rezolvarea problemei trebuie sa porneasca de la ceea ce am anuntat deja: i) hormonii tuturor glandelor endocrine sint transportati de singe (si limfa) si ii) zona reflexogena din crosa aortei detine receptori specializati in sesizarea variatiilor tuturor parametrilor palsmatici (fizici sau chimici), inclusiv a variatiilor concentratiilor hormonilor. Daca la revenirea singelui in aorta, receptorii din zona reflexogena informeaza hipotalamusul ca, pe linga valoarea neschimbata a glicemiei, concentratia insulin-stimulinei este sporita, dar nu si a insulinei, atunci „concluzia” este ca vinovat este pancreasul endocrin. Similar, daca, pe linga glicemia sporita, sint crescute si concentratiile insulin-stimulinei si insulinei, desigur, vinovata este celula hepatica (efectorul).

CAP.14. SFERELE INTEGRARII FIINTEI UMANE Integrarea se bazeaza pe principiul reflectarii si ea cade in sarcina sistemului neuroendocrin. Cele patru dimensiuni ale fiintei se structureaza in procesul dezvoltarii ontogenetice si genereaza entitatea definita prin personalitate. Desi poate avea aparenta unei simplificari, integrarea entitatii are la baza tot actul reflex, in sensul ca si in acest caz exista un stimul declansator (motivatie), o procesare la nivel cortical, un raspuns (comportament) si un feed-back (in baza caruia se asigura adecvarea comportamentului). De cele mai multe ori, in acest tip de integrare, feed-back-ul precede comporamentul: anticipam asteptarile celuilalt si actionam in consecinta (sau dimpotriva, in unele cazuri). Integrarea in cele patru dimensiuni, care nu este secventiala, reprezinta atit o realitate a momentului, o caracteristica individuala, cit si un proces ce se desfasoara in ontogenie. Informatiile (motivatiile) in baza carora se realizeaza integrarea provin din trei segmente temporale: prezent (receptate in timp real), trecut (stocate in memoria individuala) si viitor (prevazute). Cum depozitul de memorie este incarcat progresiv in existenta individuala (inclusiv in viata intrauterina, din luna 5-6) si cum existenta individuala este diferita de la un individ la altul (educatie, instructie, autoeducatie etc.), unul si acelasi stimul declansaza comportamente diferite, chiar si numai discret. Trebuie subliniat faptul ca daca multe dintre comportamente au o nota comuna multor indivizi, aceasta nu trebuie sa conduca la concluzia gresita ca acei indivizi au un trecut

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 33

(memorat) identic. Ceea ce este comun rezulta, in cea mai mare masura, din respectarea, voita sau impusa, a regulilor de convietuire (norme sociale). Cind un copil cu virsta de 4 – 5 luni intinde mina, pentru prima oara, dupa o jucarie care nu-i apartine, mama (de regula), spunindu-i: „nu este voie!”, introduce in existenta copilului prima norma sociala (de convietuire). Desigur, copilul este cuprins de un sentiment de frustrare, intrucit el nu poate intelege ca ceva din lumea inconjuratoare poate sa apartina altcuiva. Apoi urmeaza alte interdictii: „nu e voie acum”, „nu e voie aici”, „nu e voie atit”... cu aceiasi consecinta si din acelasi motiv. Or, tocmai aceste frustrari traite constitue primele trepte de dezvoltare a dimensiunii psihologice; de dezvoltare, intrucit geneza acestei dimensiuni are loc in viata intrauterina (dupa luna a 5-a). Apoi, in cursul cresterii si dezvotarii individului apar alte interdictii impuse de regulile convietuirii. Individul le respecta multa vreme pentru ca este constrins la aceasta si abia mai tirziu pentru ca le intelege rationalitatea. In fine, cind gindirea se maturizeaza si individul intelege ca tocmai respectarea acestor reguli il ridica deasupra animalelor, il face sa merite respectul de sine si pretuirea celor din jur, abia atunci norma sociala devine un bun propriu, este interiorizata si, astfel, individul devine o fiinta morala: norma nu mai actioneaza din afara individului, ci din interiorul sau. Fiinta umana este complexa, dupa cum complexa este si lumea in care traieste. Si aici putem sa vorbim despre un sistem termodinamic, dar aici el este supus in mai mare masura,si pe mai multe cai, dereglarii valorii raportului dintre vitezele de evolutie ale parametrilor de stare ai celor doua componente. Lumea in care omul traieste se modifica in ritm alert tocmai din cauza actiunilor sale (ne referim si la cele intreprinse cu bune intentii), dar se modifica in ritm alert si cerintele, asteptarile, aspiratiile omului. Cum aceste modificari pun mereu si tot mai intens in pericol homeostazia fiintei umane in toate cele patru dimensiuni ale sale (in mod diferit, desigur), sporind entropia, integrarea, in fapt, poate fi inteleasa ca un proces permanent de readucere a nivelului entropiei la valori optime vietuirii, reflectarii rational-afective, coexistentei si valorizarii sale prin creatie. Specificul integrarii fiitei umane rezulta si din faptul ca, prin intermediul ratiunii, dimensiunile biologica si psihologica, existente si la animal (desigur la alte valori), dobindesc semnificatii noi, specific umane, prin care ele sint, de multe ori, deturnate in mare masura de la rosturile lor initiale. Una dintre necesitatile dimensiunii biologice este aceea de a se hrani, de a aduce in mediul intern substantele organice si anorganice reclamate de celulele sale (la nivel de celula, avem aceleasi nevoi ca oricare sistem viu). Dar, omul nu numai ca a antropizat comportamentul alimentar (acesta se termina in momentul deglutitiei!), in sensul ca preparam hrana in felurite chipuri, ceea ce nu mai tine de latura biologica, ci de cea psihologica, utilizam instrumente speciale in acest scop etc., ceea ce tine de dimensiunile sociala si culturala. Prin ceea ce „punem” pe masa, prin modul de aranjare a mesei etc. ne definim conditia socio-culturala si ne exprimam respectul fata de persoana invitata, toate acestea facindu-ne placere (dimensiune psihologica opereaza in baza principiului hedonic!). Cum prin actiunile sale fiinta umana nu modifica doar lumea in care traieste, ci se modifica si pe sine, se intelege ca de fericirea sau nefericirea sa este singurul raspunzator! Avind in vedere ordinea in care se dezvolta cele patru dimensiuni, putem afirma ca dimensiunea culturala este cea care ramine mereu neimplinita, la ea fiind mereu ceva de adaugat, de schimbat, si aceasta pe tot parcursul vietii (fara a ne revendica iluministi!). Dam prioritate acestei dimensiuni, intrucit si dimensiunea

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 34

sociala este un produs cultural; intelegind prin cultura tot ceea ce omul adauga Naturii naturale. Prin structurarea armonioasa a celor patru dimensiuni (prin educatieautoeducatie, instructie-autoinstructie etc.), prin pastrarea unor relatii armonioase cu lumea, care este propria noastra creatie, vom reusi sa mentinem entropia la un nivel redus si, astfel, sa ne simtim impacati cu noi insine si cu ceilalti.

Neuropsihologie-curs sem.I-Universitatea Spiru Haret-Blackbord Academic Suite 35

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful