Rita Luz 2004/2005

Tecido Epitelial
Introduo

O tecido epitelial uma lmina de clulas firmemente aderidas, que

recobre ou reveste as superficies do corpo e forma as unidades
funcionais das glndulas secretoras.

A sua classificao faz-se segundo trs critrios:

Nmero de camadas
Morfologia das clulas da camada mais superficial
Quanto presena de especializaes de superfcie

Os epitlios derivam da ectoderme, endoderme e mesoderme

As funes bsicas dos epitlios so

Proteco (pele)

Absoro (Intestino delgado e grosso)

Transporte de material

Secreo (glndulas)

Excreo (tubulos renais)

Trocas gasosas (alvolos pulmonares)

Deslizamento entre superficies (mesotlio)

Os epitlios possuem polaridade estrutural e funcional, possuindo 3

superficies:
Basal

Apical

Lateral

A clulas epiteliais apresentam dois domnios distintos na sua

membrana plasmtica:
Domnio apical

Baseado em:
Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (pg. 3-22; 55-60)
Histologia&Embriologia Tecido Epitelial

Dominio baso-lateral

Cada superficie tem determinadas especializaes:

Da superficie Microvilosidade
apical: s

Cilios Da superficie Do dominio baso-

Estereocilios lateral: lateral:

Interdigitaes Invaginaes

Os epitlios so tecidos constituidos por clulas polidricas,

justapostas, interagindo umas com as outras atravs de junces
intercelulares caractersticas e ligam-se lmina basal, por meio de

molculas especficos.
Destas interaes clula-clula e clula-matriz resulta,
respectivamente, uma forte coeso intra-epitelial e uma eficaz
ligao ao substrato, que em conjunto fazem com que os epitlios
sejam barreiras.
Das interaces clula-clula resulta ainda um controlo efectivo das
molculas que so capazes de atravessar os epitlios, ou seja,
definida uma barreira biolgica com permeabilidade selectiva.

Junes celulares: De comunicao (junes

Oclusivas (zonula de hiato, gap junctions)
ocludens) Junes de adeso:
De adeso (zonula Hemidesmossomas
adherens, macula adherens) Junes focais

A maioria das clulas epiteliais renovam-se continuamente por

mitose
Os epitlios no possuem um suprimento sanguineo e linftico directo.
Os nutrientes so transferidos por difuso, excepto na estria vascular,
no ouvido interno, a qual apresenta capilares intraepiteliais
As clulas epiteliais quase no possuem substncias intercelulares
livres

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Uma classificaes dos epitlios, tendo em vista as funes que

desempenham, a que adopta o seu agrupamento em epitlios de

revestimento e epitlios glandulares.
Classificao

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Ncamadas Morfologia
Simples Pavimentoso As outras dimenses prevalecem sobre a altura
Todas as Corresponde ao endotlio (nos vasos sanguneos
Histologia&Embriologia
clulas esto ou linfticos) ou mesotlio (nasTecido Epitelial
cavidades do
em contacto corpo)
com a lmina A espessura das clulas deste epitlio reflecte a
basal e o sua funo primria na troca rpida de
Superficies
domnio substncias entre o sangue e o tecido.
apical alcana Observao: em preparaes de Hemalmen-
o lmen Eosina no se consegue separar o citoplasma da
Membrana Basal. Assim temos de nos guiar
Funo: pelos ncleos achatados.
difuso
Cbico A altura no excede notavelmente as outras
Absoro
dimenses
secreo
muito pouca Apresentam um ncleo esfrico e localizado no
proteco centro da clula.
contra Encontra-se como revestimento de pequenos
factores ductos e tbulos que podem ter funes
mecnicos excretoras, secretoras ou de absoro, como por
exemplo nos canais excretores renais, das
glndulas salivares, etc.
Observao: a membrana basal pode ser posta
em evidncia pelo mtodo de Azan (aparece de
azul).
Cilindrico A altura a dimenso predominante.
Os ncleos alongados (ovais) localizam-se no
domnio basal
Encontra-se em superfcies de grande actividade
absortiva (como no epitlio de revestimento do
intestino), embora tambm se possa encontrar
em superfcies altamente secretoras (epitlio da
mucosa gstrica).
O dominio apical apresenta frequentemente
microvilosidades, s visveis ao microscpio
electrnico, revelando-se ao microscpio ptico,
como um prato estriado, na superfcie livre das
clulas, separado do resto do citoplasma por
uma linha refringente a fresco, ou corada
intensamente, nas preparaes coradas.
Deste modo, a superfcie de absoro dos
epitlios em que existe prato estriado muito
aumentada.
frequente encontrarem-se clulas
caliciformes, que so autnticas glndulas
unicelulares, de forma globosa, semelhante a
um clice, que sintetizam muco, e esto
dispersas entre as outras clulas do epitlio,
como se pode observar no epitlio intestinal e
respiratrio.

Estratifica Pavimentoso As clulas da camada mais profunda so

do indiferenciadas especializadas na mitose
constituido camada germinativa.
por uma ou As novas clulas a formadas vo
mais sucessivamente empurrando as mais
camadas de superficiais e so substitudas por outras mais
clulas; recentes.
designado de O grau de queratinizao das clulas das
acordo com camadas superficiais permitem distinguir 2 tipos
aforma das de epitlio pavimentoso estratificado:
clulas da Pouco queratinizado: Muito
camada mais Pgina 4 de 22
queratinizado
superficial As clulas da camada As clulas da
mais externa so camada mais
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1. Superfcies basais: est associada com a lmina basal que separa

o epitlio do tecido conjuntivo subjacente. As membranas plasmticas
basais de alguns epitlios simples, que so muito activas no transporte
inico (ex. clulas dos tubos renais), apresentam pregas basais que
aumentam muito a rea de superfcie e promovem uma disposio na
qual as mitocndrias, produtoras de energia, podem estar associadas
com a membrana plasmtica.

2. Superfcies apicais est exposta para o lmen ou para o meio

exterior

3. Superfcies intercelulares - as superfcies justapostas das

clulas epiteliais so unidas por diferentes tipos de especializaes de
membrana e do citoesqueleto.

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Especializaes

Da superficie apical

1. Clios:
Estruturas mveis, relativamente longas e observveis ao MO.
O seu movimento est normalmente coordenado em clulas
adjacentes, o que os torna eficazes no transporte de substncias.
O cilio consiste num arranjo concntrico de 9 pares de
microtubulos circundando 1 par central.

2. Microvilosidades (aumento da superficie):

So projeces curtas e numerosas da membrana plasmtica
que no so observveis, individualmente, com o microscpio ptico,
assim apresentam-se conjuntamente como uma faixa contnua
situada no polo apical das clulas, com espessura regular e que cora
de modo distinto.
Em condies ideais de observao, nela possvel distinguir
uma tnue estriao paralela ao eixo maior das clulas, razo pela
qual foi classicamente chamada prato estriado estando associado
uma muito desenvolvida glicoclix (evidenciado por corantes que
demonstram glicoproteinas).
Nos tubos renais existem microvilosidades em menor
concentrao bordadura em escova.
A estrutura das microvilosidades corresponde a um eixo de
microfilamentos de actina e proteinas associadas.

3. Estereoclios (transporte): so microvilosidades (com a mesma

estrutura) muito longas, imveis e geralmente encontradas em
pequenos grupos em locais como o tracto reprodutor masculino.

Da superficie lateral

Interdigitaes: facultam maior rea de interao entre clulas

adjacentes.

Do dominio baso-lateral

Invaginaes
Ocorre em clulas que esto envolvidas em intenso transporte
de ies, por exemplo no rim ou em certos ductos excretores de
glndulas.
Estes ductos excretores, que podem modificar a secreo que
por eles passa, so chamados canais estriados.
Estas clulas apresentam em microscopia ptica uma
estriao citoplasmtica infranuclear que, ultrastruturalmente, se
verificou corresponder a inmeras invaginaes da membrana
plasmtica e a grande nmero de mitocndrias colocalizadas.

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As mitocndrias fornecem energia para um grande nmero de

bombas inicas, concentradas na membrana basolateral,
nomeadamente Na+/K+ ATPase.
Membrana basal
As membranas basais so arranjos em forma de folha de protenas da
matriz extracelular que actuam como interface entre tecidos de suporte
e clulas do parnquima.
A membrana basal fornece sustentao estrutural e fixao do epitlio
ao tecido conjuntivo. Tambm est envolvida no controlo do
crescimento e diferenciao
Constituio:

1. Lmina lcida: constituida por integrinas que constituem a

poro extracelular da prpria clula epitelial e que se vai ligar
laminina e fibronectina (controla a deposio e orientao do
colagnio na matriz extacelular)
2. Lmina basal: camada de matriz extracelular em contacto
directo com a clula epitelial. Resulta da associao do colagnio IV
com a laminina (que promove a adeso entre as fibras de colagnio),
a entactina (que relaciona o colagnio com a laminina), fibronectina e
os proteoglicanos.
3. Lmina fibro-reticular: formada por fibras de colagnio III
(reticulina), sustenta a lamina basal e continua com o tecido
conjuntivo.

Observao
Com um microscpio ptico, a Membrana Basal conseguem ser vistas
embora no em todos os epitlios. Tudo depende da sua espessura.
Ela composta por hidratos de carbono complexos e proteoglicanos
logo o PAS (periodic acid-Schiff) muito bom para as identificar.
Podemos tambm utilizar impregnao em Prata pela sua afinidade com
a reticulina (col III) da membrana basal.

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Molculas das junes de aderncia e

juncionais

Molculas Ca2+-dependentes: caderinas e selectinas

Molculas Ca2+-independentes: imunoglobinas e integrinas (adeso

clula-matriz).

Caderina

Estabelece a ligao entre o citoesqueleto interno de uma clula e a

face externa da outra clula
Formam dimeros que se ligam a dimeros de caderina da clula oposta
atravs do mecanismo de interaco homofilica num padro de
alinhamento paralelo.
O dominio citoplasmtico das caderinas est ligado a actina atravs das
catetinas (proteinas intermedirias)
Caderina-E: epitlios
Caderina-N: SNC, cristalino, musculo esqueltico e cardiaco

Selectina

Pertencem ao grupo das lectinas por se ligarem a

carbohidratos
Cada uma tem um dominio de reconhecimento (CRD) com
afinidade de ligao para um oligossacrido especifico ligado a uma
proteina (glicoproteina) ou a um lipido (glicolipido)
Participam no movimento dos leuccitos.
Selectina-P: plaquetas e clulas endoteliais activadas
Selectina-E: clulas endoteliais activadas.
Selectina-L: leuccitos

Integrina

Estabelece a ligao entre o citoesqueleto interno de

uma clula e a matriz extra-celular.
So heterodimeros: subunidades e .
O dominio citoplasmtico da subunidade liga-se
actina por proteinas de ligao.
O dominio extracelular das integrinas liga-se
sequncia tripeptidica RGD da laminina e fibronectina que so
componentes da membrana basal, interagindo com vrios tipos de
colagnio, proteoglicanos, heparansulfatos e entactina.

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Desintegrinas:
Interrompe a ligao reversivel mediada pela integrina
apresenta um dominio RGD que se liga competitivamente integrina.
Tem uma metaloprotease que degrada os componentes da matrix e um
dominio peptidico de fuso.

Junes celulares
Estas junes celulares permitem que os epitlios formem uma
camada aderente contnua, na qual as clulas comunicam e cooperam para
atender s necessidades funcionais particulares do epitlio. As junes
celulares so de trs tipos funcionais:

1. Oclusivas (zonula occludens):

Esto localizadas sob a superfcie luminal do epitlios simples, fechando

os espaos intercelulares de modo a que o contedo do lmen no possa
penetrar entre as clulas de revestimento.
Cada juno forma uma faixa circunferencial em redor da clula,
conhecida como zonula occludens.
As membranas externas das 2as clulas adjacentes esto parcialmente
fundidas, devido, existncia de um conjunto de protenas (adesinas)
que obturam o espao.
Geralmente esto nos epitlios do estmago, intestino (cavidades).
As substncias tm de atravessar sempre as membranas
s vezes as protenas aparecem como transmembranares (elaboram um
cinto volta da clula)

Proteinas envolvidas:
Ocludina: fosfoproteina da membrana
Claudina: proteina transmembranar que cria a barreira de difuso
paracelular para solutos, ies e gua.
Complexo proteico ZO-1, ZO-2, ZO-3 e AF-6: associam-se ao dominio
intracelular da ocludina.

2. De adeso (ancoragem)
Unem firmemente os constituintes celulares do epitlio, actuando
como locais de fixao para o citoesqueleto de cada clula, de forma a que
o citoesqueleto de todas as clulas seja eficazmente ligado a uma nica
unidade funcional. Estas junes podem ser de dois tipos morfolgicos:

2.1 Zonula adherens:

Estabelecem ligaes clula-clula

Glicoprotenas envolvidas so as caderinas

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Constituio com microfilamentos de actina associados por

intermedio da caderina.
Formam como que um cinto em torno das clulas que as repuxa
(zona luminal/apical) figuram em tecidos sujeitos compresso
Forma uma faixa contnua rodeando a clula e promovendo um
reforo estrutural juno oclusiva;

2.2 Macula adherens ou desmossomas

Forma de pequenas placas circulares ou pontos denominados

desmossomas que vo rodear as clulas cilndricas sob a zonula
adherens.
Selam pontualmente as membranas ao nvel dos epitlios
Ligao clula-clula
As glicoprotenas envolvidas so as caderinas: desmocolinas
(massa proteica que estabelece a ligao) e desmoglenas (protenas
transmembranares)
A poro glicosilada destas moleculas est aconrada nas placas
citoplasmticas que contm desmoplaquina e placoglobina.
Os tonofilamentos e as citoqueratinas sofilamentos
intermdios do citoesqueleto que se inserem nas desmoplaquinas (no
atravessam para a outra clula)
Como consequncia de terem caderinas envolvidas nestas
ligaes so sensveis ao Ca - na falta deste io deixam de manter as
clulas unidas
A associao da zonula occludens, zonula adherens e
desmossomas conhecida como complexo juncional.

3. Comunicantes (gap junctions ou nexus):

Funcionam como canais que permitem a passagem de molculas

de uma clula para a outra
Mantm o contacto entre as clulas adjacentes e a lmina basal
Estes canais so constituidos por 2 conexes (cilindro oco
constituido por 6 conexinas), um de cada clula.
Permitem a passagem de Ca2+ e cAMP.
a concentrao de Ca2+ e o pH intracelulas que controlam a
abertura e o fecho da conexo: a concentraes Ca2+ altas, o conexo
fecha; a pH baixo, conexo fecha

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Junes de adeso

1. Hemidesmossomas

Estruturas assimtricas que estabelecem a ligao clula-matriz

Glicoprotenas envolvidas so as integrinas
A sua constituio semelhante aos desmossomas
Possuem uma placa citoplasmtica associada a tonofilamentos
o citoqueratinas que se liga a uma placa da membana que une o
hemidesmossomo lmina basal atravs dos filamentos de ancoragem
(laminina 5).
Predominam na zona basal das clulas epiteliais

2. Junes focais

Estabelecem a ligao clula-matriz

As glicoprotenas envolvidas so as integrinas
Tem uma constituio semelhante aos hemidesmossomas excepto os
microfilamentos que so de actina;
Ao M.E. semelhante aos hemidesmossomas

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Renovao Epitelial
A proliferao dos epitlios habitualmente intensa e normalmente
resulta numa rpida renovao das clulas que constituem estes
tecidos.
A renovao epitelial efectuada custa de clulas estaminais
presentes a nvel do epitlio, embora em posio varivel de caso para
caso.
Nos epitlios estratificados, as clulas estaminais esto situadas na
camada celular mais profunda, junto da interface com o tecido
subjacente.
medida que por mitose das clulas estaminais a camada epitelial
profunda vai ganhando novas clulas, as imediatamente por cima vo
sendo progressivamente arrastadas para a superfcie at constituirem a
camada epitelial mais superficial.
Concomitantemente com esta asceno, as clulas epiteliais vo-se
progressivamente diferenciando, podendo eventualmente sofrer um
processo de ceratinizao.
O nmero de camadas epiteliais mantm-se mais ou menos constante
pois ocorre simultaneamente a descamao das camadas epiteliais
mais superficiais.
Na epiderme, um epitlio estratificado pavimentoso ceratinizado, todo
este processo demora cerca de 30-40 dias.
Nos epitlios simples, as clulas estaminais tambm se encontram a
nvel do epitlio, podendo estar dispersas por toda a rea epitelial ou
concentradas em territrios especficos.
Como exemplo do primeiro caso temos os epitlios
pseudoestratificados, nos quais as clulas estaminais fazem parte da
chamada populao de clulas basais. Por prolifereo e diferenciao,
as clulas basais renovam de uma forma disseminada as clulas
cilndricas.
O segundo caso ocorre no epitlio simples cilndrico que cobre
interiormente o intestino delgado. Nesta poro do tubo digestivo, o
epitlio reveste estruturas digitiformes denominadas vilosidades
intestinais.
Junto da base das vilosidades existem pequenas criptas epiteliais que
contm a populao de clulas estaminais. Nesta regio possvel
observar frequentes figuras de mitose, demonstrativas da proliferao
epitelial. No caso de segregao territorial das clulas estaminais h,
subsequentemente proliferao, um processo de migrao celular.

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No caso do intestino delgado, as clulas ascendem na vilosidade,

diferenciando-se, e arrastam as clulas mais antigas que descamam no
topo da vilosidade. Todo este processo leva cerca de 5 dias.

Epitlio de Revestimento
Os epitlios de revestimento so tecidos que revestem todas as
superfcies do corpo, cavidades e tubos, funcionando como interfaces
entre diferentes compartimentos biolgicos.
Um dos exemplos tpicos de epitlios de revestimento a epiderme.
A epiderme cobre integralmente a nossa superfcie corporal, e entre
outras coisas tem de assegurar impermeabilidade e resistencia
mecnica. No pois de estranhar que a epiderme seja um epitlio
estratificado e exiba em algumas regies anatmicas uma espessura
considervel, e que uma percentagem substancial da espessura
epidermica seja feita custa de numerosas camadas de clulas mortas,
o estrato crneo.
Alm disso, a interface que a epiderme estabelece com o tecido
subjacente, a juno dermo-epidrmica, habitualmente muito
complexa e irregular. Tal essencial para maximizar a interao
mecnica entre os dois tecidos que constituem a pele, especificamente
epiderme e derme.
Mas para que a epiderme consiga desempenhar eficazmente as suas
funes h que assegurar a coeso intra-epitelial, o que feito custa
de um grande nmero de desmossomas.
H outros casos em que o revestimento de cavidades corporais ou
lmen de orgos so efectuadas por epitlios simples.
o que se passa a nvel da cavidade peritoneal com o mesotlio, e nos
vasos sanguneos e linfticos com o endotlio. Nestes dois exemplos,
mas tambm no revestimento dos alvolos pulmonares, o que h que
garantir no proteco contra agentes mecnicos mas sim uma
permeabilidade e/ou transporte controlado de clulas ou molculas.
Entre os extremos de diferenciao tecidular epitelios de revestimento,
representados pela epiderme e mesotlio, existem muitos outros
exemplos directamente relacionados com uma determinada funo a
desempenhar numa dada localizao.
No esfago, onde ha que garantir a resistncia ao atrito da passagem
do bolo alimentar, mas no existe um ambiente externo seco como no
caso da epiderme, encontramos um epitlio estratificado pavimentoso
nao ceratinizado.

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Embora estratificado, o epitlio esofgico bastante ineficaz a pH cido

do suco gstrico.
O epitlio que reveste o estmago simples cilndrico, mas constituido
exclusivamente por clulas produtoras de muco cujas caractersticas
lhe permitem resistir aos nveis de acidez tipicos do estmago.
Revestindo o lmen do intestino delgado, local onde ocorrem intensos
fenmenos absortivos, j encontramos um epitlio simples cilndrico.
De modo a expandir o domnio apical da membrana plasmtica, as
clulas absortivas intestinais, ou enterocitos, apresentam inmeras
microvilosidades que se traduzem em microscopia ptica sob a forma
do prato estriado.
O epitlio que reveste o intestino apresenta, alm das clulas
absortivas, clulas secretoras denominadas clulas caliciformes.

Epitlio Glandular
So epitlios cuja funo essencialmente secretora e que se
diferenciam morfolgicamente como glndulas.

Desenvolvimento do epitlio glandular

As glndulas excrinas e endcrinas originam-se a partir de do
crescimento e diferenciao de botes celulares existentes em epitlios
de revestimento.

Glndulas excrinas (tem ductos excretores):

A proliferao e migrao celular que ocorre nos botes epiteliais
origina cordes de clulas que caminham para a profundidade atravs
do tecido mesenquimatoso subjacente ao epitlio de revestimento.
Pela continuao do crescimento, dicotomizao e canalizao dos
cordes epiteliais, origina-se a rvore de ductos excretores.
A diferenciao funcional das clulas dos fundos de saco da rvore
excretora origina as unidades secretoras das glndulas excrinas.
Segundo este esquema, a secreo produzida na glndula vai ser
veiculada para junto do epitlio de cuja diferenciao a mesma se
originou.

Glndulas endcrinas (produto de secreo vai para o sangue):

As etapas mais precoces de desenvolvimento reproduzem o que
anteriormente se referiu para as glndulas excrinas.
No entanto, cedo desaparece o cordo celular que mantinha a
interaco entre epitlio de revestimento e tecido glandular em
desenvolvimento.
Em consequncia, no se formam ductos excretores.
Por outro lado, forma-se uma extensa rede capilar que vasculariza a
glndula e que contacta proximamente com as clulas secretoras.
para esta rede capilar que vai ser libertada a secreo da glndula.

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Classificao das glndulas excrinas

Nclulas unicelular multicelular

Natureza da secreo serosa mucosa mista
Processo de secreo merocrina holocrina apcrina
Morfologia do ducto excretor simples composto ramificado
Morfologia da unidade tubular acinoso alveolar
secretora

1. Nmero de clulas que as constituem:

1.1 Unicelulares

Constitudas por clulas individualizadas e especializadas, sendo o

exemplo mais comum as clulas caliciformes, nos mamferos, que se
vo encontrar intercaladas entre as clulas epiteliais que recobrem
certas mucosas (tracto gastro-intestinal e respiratrio).
A clula caliciforme uma clula secretora de mucina, uma
glicoprotena que aps sofrer hidratao passa a constituir uma soluo
lubrificante, o muco.
A clula caliciforme apresenta uma extremidade apical alargada, e uma
poro basal afilada que contm um ncleo comprimido e uma pequena
quantidade de citoplasma basfilo intensamente corado.
A designao "caliciforme" devida forma da clula, que possui uma
poro bojuda - a teca, cheia de gotculas de secreo, e um p afilado,
semelhante haste de um clice, que se prolonga para a membrana
basal do epitlio.

1.2 Multicelulares

So a maioria das glndulas excrinas, estando as clulas secretoras

organizadas quer em formaes tubulares, quer em alvolos/cinos ou
ainda numa combinao de ambos.
Este tipo de glndulas possui ainda um sistema de canais excretores
que possibilita o transporte da secreo das pores secretoras para a
superfcie.

2. Natureza da secreo:

2.1 Serosas

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Secreo de natureza proteica e pouco viscosa.

So pequenas e de lmen estreito, sendo compostas por clulas de
forma piramidal.
A clulas serosas apresentam ncleos esfricos situados no tero
basal da clula, citoplasma corado intensamente, em especial na
regio infranuclear, e grnulos de secreo que se acumulam no polo
apical.
A colorao basfila do citoplasma infranuclear das clulas serosas
deve-se grande riqueza em retculo endoplasmtico rugoso, a
regio pouco corada por vezes visvel imediatamente por cima dos
ncleos corresponde zona do aparelho de Golgi, estando o polo
apical normalmente preenchido por grnulos de secreo que coram
intensamente.

2.2 Mucosas

Secreo rica em carbohidratos, de consistncia viscosa, PAS-positiva e

que se cora com certos corantes bsicos.
As unidades secretoras mucosas so maiores que as serosas, e
normalmente apresentam um lmen mais extenso.
As clulas mucosas habitualmente exibem ncleos achatados no polo
basal da clula, apresentando a maior parte do citoplasma um aspecto
esponjoso e descorado devido acumulao de numerosos grnulos
de secreo, grandes, que coram mal com os corantes convencionais.
O citoplasma basal das clulas mucosas apresenta-se mais corado que
o resto da clula devido a presena de retculo endoplamtico rugoso.

As diferenas referidas entre as unidades secretoras serosas e mucosas

permitem a sua fcil identificao utilizando corantes convencionais. No
entanto, as ltimas so evidenciadas pela utilizao de corantes
preferenciais para carbohidratos, como o PAS, o qual cora intensamente a
secreo acumulada nas clulas mucosas.

2.3 Mistas

O produto de secreo contm quantidades variveis, quer de secreo

mucosa quer serosa.
Nas unidades mistas, o componente mucoso est habitualmente mais
prximo do ducto excretor, e frequentemente adopta uma morfologia
tubular.
Em consequncia, e principalmente nas unidades
predominantemente mucosas, as clulas serosas agrupam-se sob a
forma de estruturas em meia-lua, habitualmente designadas
crescentes serosos.
No caso das unidades predominantemente serosas, a utilizao de
coloraes como o PAS permite evidenciar o seu componente mucoso,
localizado prximo dos ductos, o qual com outros mtodos poderia
aparecer pouco corado.

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3. Processo de secreo:

3.1 Secreo Mercrina (exocitose)

Grnulos de secreo envolvidos por membrana so transportados para

pex da clula secretora at contactarem com a membrana plasmtica
do domnio apical.
Ocorre ento fuso entre a membrana plasmtica e a membrana dos
grnulos, sendo esta ltima incorporada no domnio apical de
membrana da clula e o contedo dos grnulos libertado
extracelularmente.
Finalmente, h diluio do produto de secreo, e reinternalizao da
membrana plasmtica "excedentria" com subsequente reciclagem
intracelular.
a forma de secreo mais frequente (ex. glndulas salivares e
pncreas excrino).
3.2 Secreo Holcrina

As clulas secretoras vo progressivamente acumulando grnulos que,

eventualmente, chegam a preencher quase completamente o seu
citoplasma.
Aps esta fase de acumulao de secreo, as clulas morrem e so
eliminadas da glndula, transportando consigo os grnulos
armazenados.
Paralelamente, clulas estaminais renovam a populao de clulas
secretoras, repetindo-se todo o processo descrito anteriormente.
Ex. glndulas sebceas.

3.3 Secreo Apcrina (exocitose)

Os grnulos de secreo e, eventualmente, alguns outros organitos,

acumulam-se no polo apical da clula.
O pex da clula torna-se mais globoso, formando-se paralelamente
uma constrio na membrana plasmtica que progride at se dar uma
eliminao parcial do polo apical da clula.
Ocorre uma rpida reparao da membrana plasmtica apical, pelo que
a viabilidade da clula secretora no comprometida.
O contedo dos grnulos de secreo libertado quando da eliminao
dos restos de membrana plasmtica que acompanharam o pex da
clula.
Ex.: libertao de gotculas lipdicas pelas clulas da glndula mamria.

4. Morfologia dos canais excretores

4.1 Simples - a glndula s possui um nico canal excretor, no

ramificado;

4.2 Composta - possui um sistema de canais excretores ramificados.

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4.3 Ramificadas - um s ducto excretor com vrias unidades

secretoras, por exemplo tubos.

5. Morfologia das unidades secretoras

5.1 Tubulosas

As clulas glandulares formam tubos rectilineos ou enovelados, que por

sua vez podem ser glomerulares e/ou ramificadas.
frequente as glndulas tubulares no apresentarem ductos
excretores, sendo a secreo transportada atravs da poro inicial do
tubo, que tambm secreta.
igualmente comum as glndulas tubulares abrirem-se no fundo de
invaginaes do epitlio de revestimento designadas criptas ou
fossetas.
A dimenso destas invaginaes epiteliais muito varivel.

5.2 Acinosas

As clulas glandulares apresentam-se sob a forma de "cacho de uvas"

que se abrem num canal excretor comum que se continua pelo sistema
de canais excretores.

5.3 Alveolares

Quando as unidades secretoras que as formam, os alvolos, so

arredondadas como no caso dos cinos, mas com dimetro e dimenso
do lmen consideravelmente maior. Ex.: Glndula mamria

Exemplos dos diferentes tipos de glndulas excrinas:

Tubulosas simples - glndulas intestinais de Lieberkhn, glndulas

uterinas. Tubuloglomerular - glndulas sudorparas mercrinas da derme.
Tubulosa composta - glndulas de Brnner do duodeno.
Tubulo acinosa composta - submaxilar e sublingual. Nestas glndulas, h
acinos mucosos (caso da sublingual) serosos (submaxilar) e mistos (caso
das sub lingual e submaxilar, na espcie humana). Neste ltimo caso, o
cino ou tubo revestido por clulas mucosas, mas na extremidade em
forma de fundo de saco existem clulas serosas cujo conjunto em forma de
meia lua constitui um invlucro do cino mucoso - so os crescentes de
Giannuzi.
Acinosa simples ramificada - glndula sebcea da derme.
Acinosa composta - pncreas excrino.
Acinoso composto de tipo seroso: pncreas
Tbulo-alveolares compostas de tipo mucoso: epiglote.

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Glndulas endcrinas
So constitudas por clulas epiteliais que se desenvolveram no seio do
tecido conjuntivo e que perderam o contacto com a superfcie
epitelial (no tm canais excretores).
Os seus produtos de secreo so as hormonas, que so lanadas
directamente no sangue , controlando a actividade celular e tecidular
longe do local de secreo.
As molculas secretadas podem tambm actuar localmente, em clulas
vizinhas ou mesmo na prpria clula que as produziu. Estas vias de
aco chamam-se parcrina e autcrina, respectivamente.
As glndulas endcrinas possuem abundantes capilares fenestrados, que
facilitam a difuso das hormonas no sangue como resposta a
estmulos qumicos ou nervosos.

Organizao das glndulas endcrinas

1. Unicelulares:
Constituidas por clulas especializadas e individualizadas, que podem
formar pequenos grupos em torno de vasos sanguneos.
Ex.: clulas de Leydig, do testculo.

2. Multicelulares:
Cordonal - com as clulas dispostas em cordes que se
anastomosam e que esto separados por inmeros capilares (ex.
suprarrenal, paratiroideia e hipfise)
Vesicular - composto por vesculas ou folculos fechados, de forma
esfrica, revestidas por clulas epiteliais secretoras achatadas ou
cbicas (ex. tiroideia).

Glndulas Mistas
Pncreas: exibe simultaneamente compartimentos endcrinos e excrinos
distintos.

Figado: o hepatcito absorve/secreta molculas de/para o sangue, e

secreta blis at um sistema de ductos que a veicula para o lmen
interstinal.

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Quando uma mesma glndula elabora vrios produtos de secreo, tal

pode dever-se co-existncia diferentes tipos celulares, cada um
responsvel por uma secreo especfica.
o que acontee em glndulas localizadas na mucosa gstrica.
Contm maioritariamente dois tipos celulares, as clulas zimognicas
que elaboram pepsina e as clulas parietais que produzem HCl.
Pode tambm suceder que uma mesma clula elabore mltiplos
produtos de secreo. Por exemplo, as clulas corticotrficas da adeno-
hipfise, uma sub-populao das clulas que nesta glndula exibem
citoplasma azulado.

Ductos excretores das glndulas compostas

A poro inicial do sistema excretor, chamada ducto intercalar,

apresenta um dimetro bastante inferior ao dos cinos, e a sua parede
formada por um epitlio simples cbico.
Os ductos intercalares existem em grande nmero, mas o seu curto
trajecto e reduzidas dimenses, fazem com que passem muitas vezes
despercebidos, mesmo em orientaes de corte favorveis.
Raramente, os ductos intercalares podem ser observados em corte
longitudinal, embora na maior parte dos casos o corte seja
tangencial ao ducto e no mostre o lmen do mesmo.
H que no confundir ductos intercalares com capilares
sanguneos, pois os ltimos tm um dimetro ainda menor que o dos
ductos e a sua parede, extremamente delgada, constituida por um
epitlio simples pavimentoso denominado endotlio e no por clulas
cbicas.
Estes ductos excretores iniciais podem aumentar ligeiramente o seu
dimetro, passando a conter mais clulas cbicas por perfil de corte, e
apresentando um lmen ligeiramente maior.
De referir que, na glndula mamria em lactao, a poro inicial do
sistema de ductos tem a capacidade de secretar, apresentando uma
constituio de parede semelhante das unidades secretoras, neste
caso alvolos.
Dada a considervel dimenso do lmen alveolar e a grande quantidade
de secreo a canalizar, no se encontram na glndula mamria os
delgados ductos intercalares.
Na generalidade das glndulas, aps os ductos intercalares encontram-
se ductos maiores que exibem uma parede constituida por epitlio
simples cilndrico, cada vez mais alto, comeando mesmo a apresentar
alguma evidncia de estratificao.
neste territrio da rvore excretora que, em algumas glndulas como
as salivares, se localizam os denominados ductos estriados.
As clulas da parede dos ductos estriados apresentam invaginaes
do domnio baso-lateral da sua membrana plasmtica, nas quais se
concentram bombas inicas.
As invaginaes de membrana, em conjunto com as inmeras
mitocndrias colocalizadas no polo basal daquelas clulas, originam
em microscopia ptica uma estriao infranuclear caracterstica.

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Os ductos estriados, muito mais abundantes nas glndulas

exclusivamente ou predominantemente serosas, tm a capacidade de
modificar a secreo que por eles passa, tornando por exemplo a
saliva hipotnica devido absoro activa de Na+.
O pncreas no apresenta ductos estriados, sendo a sua secreo
isotnica na prtica reabsorvida a nvel interstinal.
Os ductos estriados tambm secretam lisozima e IgA, sendo
relativamente frequente encontrar uma bainha linfocitria a rode-
los.
Continuando a progredir no sistema excretor, surgem ductos com
parede formada por epitlio estratificado cilndrico, cada vez com
mais camadas. Neste territrio, os ductos j no apresentam estriao
basal.
A regra geral que, ao longo da ltima poro da rvore excretora, as
caractersticas epiteliais do ducto vo-se tornando semelhantes s
exibidas pelo epitlio de revestimento onde ele ir desembocar.
Sistemas de ductos que terminem em epitlios estratificados, como
sucede no caso das glndulas salivares ou das glndulas sudorparas,
habitualmente apresentam estratificao na sua poro terminal.
No caso pncreas, glndula cujos ductos desembocam no intestino
delgado, orgo revestido por epitlio simples cilndrico, o epitlio do
sistema excretor mantm-se simples cilndrico at ao ducto principal.

Glndulas de grandes dimenses:

As glndulas de dimenso considervel so habitualmente revestidas

por uma cpsula fibrosa, e mltiplos septos conjuntivos de
espessura varivel subdividem o parnquima em compartimentos
distintos denominados lbulos.
Esta organizao do estroma conjuntivo e a lobulao das glndulas
compostas serve de base para uma outra classificao dos ductos
excretores.
Os ductos excretores de menor dimenso localizam-se no interior dos
lbulos, denominando-se por essa razo ductos intralobulares.
So intralobulares os ductos intercalares e a maior parte dos ductos
estriados.
medida que vrios ductos intralobulares confluem, originando ductos
de maior dimenso, estes aproximam-se da periferia dos lbulos e, logo
que ficam rodeados por tecido conjuntivo de um septo, passam a
chamar-se ductos interlobulares.
Como alm de ductos interlobulares tambm se podem encontrar vasos
sanguneos e/ou linfticos na espessura dos septos, necessrio dar
ateno ao seu diagnstico diferencial.
Tratando-se em ambos os casos de estruturas ocas, uma das maneiras
mais fcil de as distinguir quando no se evidenciam hemcias,
atender ao epitlio que reveste o lmen.
Os vasos, tanto sanguneos como linfticos, apresentaro um
revestimento endotelial, ou seja um de epitlio simples pavimentoso,
enquanto que os ductos tero a sua parede constituida por epitlio
simples cbico ou cilndrico, ou por epitlio estratificado.

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