ECOLOGÍA EVOLUTIVA 1º Parte TEMA 1. ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA EVOLUTIVA?

Alberto Fonte Polo

“Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución” (Dobzhansky 1964). Sin embargo, como la evolución biológica ocurre dentro de los ecosistemas, podemos complementar esa sentencia con otra de P. Grant & P. Grant: “nada en la evolución biológica tiene sentido excepto a la luz de la ecología”. ¿Qué es la ecología? La ciencia que estudia la economía de la naturaleza. El concepto tradicional de economía se refiere a la gestión de los recursos limitados. Ecología evolutiva: aplicación de la teoría de la selección natural y la adaptación biológica al estudio de la economía de la naturaleza. La selección natural mejora la adaptación de los organismos al medio. En un mundo heterogéneo y cambiante, el mecanismo optimizador de la selección natural tiende a maximizar la continuidad de la vida en el espacio y en el tiempo como resultado de una mejor adaptación de los organismos (poblaciones o especies) a las condiciones ambientales locales. Y como la vida es un fenómeno autocatalítico y replicativo que requiere consumir energía y materiales de manera sostenida para preservar y potenciar su continuidad en el espacio y en el tiempo. El mecanismo optimizador de la selección natural tiende a maximizar la continuidad de la vida en el espacio y en el tiempo mediante la maximización del consumo sostenido en energía y materiales. “La energía es usada como combustible para el metabolismo, y los materiales son usados para construir estructuras”. Esta es la función fundamental de la selección natural. No obstante, esa función de la selección natural no debe visualizarse como un objetivo teleológico. Primero, porque el incremento de la eficacia biológica es un proceso a posteriori, pues ocurre después de la eliminación de los individuos peor adaptados. Segundo, porque la evolución biológica no es un proceso determinista per se, pues es el resultado del azar y la necesidad.

TEMA 2. DESARROLLO HISTÓRICO DE LA ECOLOGÍA EVOLUTIVA.
1735 Carl von Linné, naturalista sueco, publicó la primera edición de “Systema Naturae”. En 1735 publicó la primera edición de “Species Plantarum”. Estableció un sistema jerárquico de clasificación y una nomenclatura binaria que han sido la base de las taxonomías zoológicas y botánicas modernas. 1749 Georges L. Leclerc (Conde de Buffon), naturalista francés, publica el primer volumen de su monumental obra “Histoire Naturelle”. Contribuyó en gran medida a la difusión de las incipientes ideas evolucionistas sobre el origen de la Tierra y los seres vivos. Fue el primer naturalista moderno que descartó la idea de que las especies eran entidades inmutables que existían desde la creación del mundo. Además, introdujo esas perspectivas de cambio a lo largo de la historia de la vida. 1795 James Hutton, geólogo escocés, explicó con una perspectiva gradualista (principio de gradualismo) el estado geológico de la Tierra: cambios profundos en la corteza terrestre eran el resultado final de la acción acumulada de muchos procesos geológicos menores que actuaban lenta y gradualmente. 1798 Thomas R. Malthus, economista y demógrafo británico, publicó una primera edición de su “An Essay on the Principle of Population as it Affects the Future Improvement of Society”. Enunció una ley de la población basada en tres proposiciones: 1. Los medios de subsistencia limitan necesariamente la población. 2. La población crece o decrece dependiendo de la disponibilidad de los medios de subsistencia. 3. Hay factores que tienden a corregir los desfases entre la cantidad de población y los medios de subsistencia (como guerras, hambre, enfermedades, contención, miseria, etc.). Darwin leería la sexta edición de la obra de Malthus. 1805

Alexander von Humboldt, naturalista alemán, publicó el primer volumen de “Voyage aux Régions Equinoxiales du Nouveau Continent”. Describió la distribución geográfica de numerosas especies sobre la base de sus asociaciones locales en diferentes ambientes. Esta obra inspiró y estimuló al joven Darwin para emprender viajes a otras regiones del mundo y estudiar su flora y su fauna. 1809 Jean Baptiste de Monet de Lamarck, naturalista francés, publicó su obra “Philosophie Zoologique”. Su teoría de la evolución biológica está basada en cuatro asunciones: 1. Los organismos tienden siempre a aumentar de tamaño y complejidad, con los organismos más simples siendo generados por generación espontánea. 2. El origen de un nuevo órgano está motivado por la necesidad, provocando un sentimiento interno que induce la formación de ese órgano. 3. El uso o desuso de las partes de un organismo conduce a su mayor desarrollo o a su degeneración. 4. Los caracteres adquiridos durante la vida de un organismo pueden ser transmitidos a su descendencia. 1812 Georges Cuvier, naturalista francés, publicó su obra “Recherches sur les Ossements Fósiles de Cuadrúpedes”. Fundador de la anatomía comparada, descubrió un gran número de fósiles, mostrando que la extinción había sido un hecho recurrente a lo largo de la historia de la vida. No obstante, sostuvo que las especies fósiles no tenían relación con las actuales al no existir formas intermedias entre unas y otras. Puso de manifiesto la discontinuidad en el registro fósil, y que la edad de la Tierra era mucho mayor de lo que se creía. Pero creía que la fauna había surgido por un proceso de creación, y se extinguía a causa de catástrofes divinas (catastrofismo). Así, concibió la historia geológica como una historia puntuada por revoluciones o catástrofes. En tales períodos se habría producido la extinción de las especies hasta entonces existentes y su sustitución por otras. Estas nuevas especies procederían de otras regiones del planeta que se habrían salvado de la catástrofe. 1830-33 Charles Lyell, geólogo inglés, publica su tratado “Principles of Geology”. Para Lyell, el resultado final de la acción gradual (lenta y continua) de los procesos geológicos era un balance uniforme (principio de uniformidad): la acción de los procesos orogénicos es compensada por la acción de los procesos erosivos, y viceversa.

Propuso que la edad de la Tierra era mayor de lo que se creía, del orden de cientos de millones de años. Darwin leyó a Lyell y le sirvió para desarrollar su teoría de la evolución, pues esta concepción de una Tierra antigua es fundamental para comprender los lentos cambios evolutivos. 1831 El 27 de diciembre Charles Darwin, con 22 años, comienza su viaje alrededor del mundo a bordo del H.M.S. Beagle como naturalista sin retribución.

El viaje del H.M.S. Beagle duró casi cinco años, regresando a Plymouth el 2 de octubre de 1836. 1837 El 4 de enero, Darwin presentó sus especímenes de aves y mamíferos a la “Geological Society of London”. El 10 de enero, John Gould, ornitólogo británico, anuncia que las aves paseriformes de las Islas Galápagos que Darwin había considerado pertenecientes a tres grupos taxonómicos diferentes, eran en realidad variedades o especies distintas de sinsontes (género Nesomimus). Además, estas aves estaban relacionadas con otra especie de sinsonte (g. Nimus) que habitaba el continente sudamericano. El género Nesomimus lo forman cuatro especies de sinsontes endémicos de las islas Galápagos: Nesomimus parvulus – sinsonte de Galápagos Nesomimus trifasciatus – sinsonte de Floreana Nesomimus macdonaldi – sinsonte de Española Nesomimus melanotis – sinsonte de San Cristóbal

Especiación en el archipielago de las Galápagos:

1838 En octubre, Darwin lee la sexta edición del ensayo de Thomas Malthus sobre el principio de la población. 1842-44 Darwin, que por aquel entonces ya vivía con su familia en su casa de campo del condado de Kent, escribe sus primeros trabajos sobre el origen de las especies por medio de la selección natural. 1855 Alfred Russel Wallace, naturalista inglés, publica su artículo “On the Law which has regulated the introduction of new species”. En este trabajo defendía el proceso de la evolución biológica pero sin atribuirla a una casusa o mecanismo concreto.

1858 En el mes de junio, Darwin recibe de Wallace, que estaba trabajando en el Archipiélago Malayo, el manuscrito “On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type” para su revisión. En este manuscrito Wallace proponía la selección natural como el mecanismo explicativo de la transmutación de las especies. El 1 de julio, el manuscrito que Wallace había enviado a Darwin, junto con un extracto del ensayo que Darwin había escrito en 1844, fueron presentados a la “Linnean Society of London”. En abril de 1859 publica “On the origin of species by means of natural selection”. En esta obra no usa en ningún momento el término evolución. “Hay grandeza en esa concepción de que la vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada por el creador en un reducido número de formas, o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, una infinidad de las formas más bellas y portentosas” (Darwin). Premisas de la teoría de la evolución de Darwin: 1. La producción de más individuos de los que el ambiente puede sustentar conduce a la lucha por la vida, a la competencia por los recursos limitados entre individuos de una misma población, con solamente una fracción muy pequeña de esos individuos sobreviviendo cada generación. (Se considera la población como la unidad fundamental de la evolución). 2. La supervivencia desigual o asimétrica entre individuos de una población no es al azar, sino que depende en gran medida de su constitución hereditaria. Aquellos individuos cuyas características heredables se ajustan mejor a las condiciones ambientales reinantes son los que tienen una mayor probabilidad de sobrevivir y, por tanto, de dejar descendencia. 3. La reproducción desigual o asimétrica entre los individuos de una población conduce, más pronto o más tarde, a un cambio adaptativo dentro de la población con las características heredables más favorables acumulándose a través de las generaciones sucesivas. La teoría de Darwin tuvo inmediatas repercusiones éticas, morales y políticas, convirtiéndose en una forma de justificación de las diferencias sociales y raciales existentes entre los seres humanos. Sirvió de base para el desarrollo de disciplinas como la eugenesia (promovida por Francis Galton) y el darwinismo social (promovido por Herbert Spencer), y fue el argumento fundamental de ideologías extremas como el belicismo, el racismo, el colonialismo y el capitalismo radical. 1871

Darwin publica “The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex”. En este trabajo planteó la hipótesis de que humanos y simios podían descender de progenitores comunes. Wallace rechaza esta idea de Darwin, consideraba que la especie humana era más perfecta que el resto de especies, y que provenía de un acto de creación divino. En cambio, Darwin defendía que la especie humana y que determinadas especies de monos podrían haber tenido algún ancestro común, no que el hombre proviene del mono como vulgarmente se ha dicho. 1866 Ernest H. Haeckel, zoólogo alemán, publica “Generelle Morphologie der Organismen”. Influenciado por la obra de Darwin, Haeckel propuso el término ecología (oekologie) para referirse a la ciencia que estudia las relaciones de los organismos con su ambiente (orgánico e inorgánico). Para Haeckel la ecología es sobre todo la ciencia que estudia la economía de la naturaleza, y la selección natural es el mecanismo por el cual esta economía (el conjunto de relaciones tróficas entre los organismos) tiende hacia un ajuste óptimo. Haeckel no contempló, sin embargo, la importancia del azar en la producción de la variación, considerando variación y adaptación como lo mismo (perspectiva lamarckista). Haeckel enunció además su ley de la recapitulación: la ontogenia es una corta recapitulación de la filogenia. Probablemente podemos considerar a Haeckel como el padre de la ecología, pero de la ecología evolutiva los padres son Darwin y Wallace. 1865 Gregor J. Mendel, botánico y clérigo austriaco, publica sus trabajos sobre la herencia e hibridación en el guisante de jardín (Pisum sativum). Fueron la base para establecer las leyes de la genética y desarrollar conceptos tan fundamentales como gen, genotipo y fenotipo. 1869 Alfred Russel Wallace publica “The Malay Archipelago”. En 1876 publica “The geographical distribution of animals” y en 1880 “Island Life; or, The Phenomena and Causes of Insular Faunas and Floras”. A través de estos trabajos Wallace estableció una serie de principios biogeográficos basados en la historia evolutiva de los organismos. 1883 August Weismann, biólogo alemán, publica “Über die Vererbung”. Demostró la separación total entre células germinales y somáticas durante la reproducción sexual y el desarrollo embrionario. Además, fue el primero en comprender el extraordinario poder de la recombinación sexual para generar variabilidad genética, y el primero en proponer una teoría sobre las ventajas del sexo.

1887 Stephen A. Forbes, limnólogo americano, publica “The Lake as a Microcosm”. Propuso una visión ecosistémica de los lagos, teniendo en cuenta el mecanismo de la selección natural y los flujos de energía y materia en el proceso de autoorganización. 1911 Victor E. Shelford, zoólogo y ecólogo americano, publica “Physiological animal geographic”. Introdujo la ley de la tolerancia en la ecología. 1916 Frederic E. Clements, botánico y ecólogo americano, publica “Plant Succession”. La competencia entre las especies es un factor determinante que puede conducir a la situación de clímax. 1921 O. Arrhenius, matemático y ecólogo americano, publica “Species and area”. 1922 Alfred J. Lotka, matemático y ecólogo americano, publica “Contribution to the energetics of evolution”. 1925 Raymond Pearl, demógrafo y ecólogo Americano, publica “The biology of population growth”.

K: número de individuos que el sistema puede sustentar. 1934 Georgii F. Gause, ecólogo ruso, publica “The struggle for existence”. La selección natural genera diversidad, pero también puede destruirla a través del proceso de la exclusión competitiva.

SÍNTESIS MODERNA (NEODARWINISMO) Genetistas poblacionales:

1930 – Ronald A. Fisher: “The Genetical Theory of Natural Selection” (la unidad de selección es el gen, la selección natural actúa sobre los genes individualmente). 1931 – Sewall Wright: “Evolution in Mendelian Populations”. 1932 – John B. S. Haldane: “The Causes of Evolution”. 1937 – Theodosius Dobzhansky: “Genetics and the Origin of Species”. Biólogos y paleontólogos: 1942 – Julian S. Huxley: “Evolution: the Modern Synthesis”. 1942 – Ernst Mayr: “Systematics and the Origin of Species”. 1944 – George G. Simpsons: “Tempo and Mode in Evolution”. 1950 – G. Ledyard Stebbins: “Variation and Evolution in Plants”. Después de esta reunión surgió el neodarwinismo, aunó conceptos de paleontología, genética y ecología. Aparecen conceptos como nicho ecológico y se entiende mejor cómo la selección natural actúa sobre la variabilidad genética. Al final, se acepta la idea de Darwin de que la evolución no tiene ningún sentido. Procesos estocásticos, al azar, (mutación, recombinación genética) producen variación genética, sobre la que actúa la selección natural. La selección natural sí es determinista, porque elimina las variantes menos óptimas respecto a unas determinadas condiciones ambientales. El organismo individual es la unidad de la selección natural, mientras que la población es la unidad de la evolución biológica. La selección natural no es el único mecanismo que produce variación. La deriva genética es un proceso que tiene importancia en poblaciones pequeñas.

TEMA 3. CONTEXTO ECOLÓGICO DEL CAMBIO EVOLUTIVO. INTERACCIÓN ENTRE TIEMPO ECOLÓGICO Y TIEMPO EVOLUTIVO.
Nada en ecología evolutiva tiene sentido excepto a la luz de la evolución y dentro del marco de los ecosistemas. Dentro de un ecosistema se pueden encontrar gran cantidad de hábitats, en los cuales hay gran cantidad de nichos ecológicos potenciales por explotar. Cuanto más heterogéneos sean los ecosistemas más nichos ecológicos habrá y, por lo tanto, se podrá producir más diversidad. Biomas terrestres clasificados según vegetación: desierto helado y polar, tundra, taiga, selva subtropical, selva tropical, bosque seco subtropical, pradera seca, bosque templado caducifolio, pradera templada, vegetación mediterránea, desierto árido, desierto semiárido, sabana arbolada, tundra alpina, bosque monzónico.

Desierto helado y polar Tundra Taiga Bosque templado caduco Estepa templada Selva subtropical

Vegetación mediterránea Bosque monzónico Desierto árido Arbustiva xerofítica Estepa seca Desierto semiárido

Sabana herbácea Sabana arbolada Bosque seco subtropical Selva tropical Tundra alpina Bosque montano

Dentro de un bioma se pueden diferenciar distintos ecosistemas, y dentro de un ecosistema distintos hábitats. Sólo una cuarta parte de la biosfera es tierra emergida, en la que podemos encontrar distintas áreas geográficas con características muy diferentes. Los factores abióticos (radiación solar y temperatura) condicionan que en un momento determinado se desarrolle una vida más o menos diversa.

Donde hay una temperatura media anual alta y una precipitación anual también alta, se desarrolla el bosque tropical lluvioso. Si se mantienen las altas temperaturas pero desciende el nivel de precipitaciones surge el bosque tropical estacional, la sabana y el desierto subtropical. Si descienden la precipitación media anual y la temperatura media anual, en zonas con bajas temperaturas aparece la tundra, la taiga y los desiertos helados, en función del nivel de precipitaciones. En las zonas próximas al ecuador se aglutina la mayor cantidad de especies. Hay un descenso en el número de especies por unidad de superficie desde el ecuador hasta los polos. Esto se conoce como gradiente longitudinal de diversidad. En las zonas geográficas de mayor altitud la diversidad es menor que en las zonas de baja altitud. Esto se conoce como gradiente altitudinal de diversidad. Diversidad global: número de especies de plantas vasculares

Hay que tener en cuenta que cada grupo responde a una distribución propia, según sus características y según al clima al que esté adaptada la especie en cuestión.

Índice de diversidad (H’), tiene en cuenta el número de especies (S) y la diversidad relativa de cada una de ellas. Índice de equitatividad de especies (J): mide la simetría en la diversidad de las especies. A mayor valor de J más similar es la diversidad entre las distintas especies. Se ha visto que el número de especies de Gasterópodos, de Isópodos y de Bivalvos, tiende a disminuir conforme aumenta la latitud, es decir, desde el ecuador hacia los polos algunas especies tienden a dominar respecto a otras. Cuanto mayor es el número de especies, los recursos que hay deben ser repartidos de la mejor manera entre ese número de especies. Y la abundancia relativa de especies tiende a ser lo más parecida posible. Causas del gradiente de diversidad: varias hipótesis, centradas en factores abióticos:  Mayor incidencia de la energía: la radiación solar es mayor en los trópicos y en el ecuador, y por ello habrá mayor biomasa de productores primarios, y consecuentemente, también de productores secundarios. Además, las mayores temperaturas ambientales estimulan la vida, es decir, aceleran los ciclos vitales, sobre todo en animales ectotermos.  Disponibilidad de humedad (en ecosistemas terrestres): por ejemplo, en los desiertos hay poca diversidad porque hay poca precipitación.  Hipótesis de la estabilidad climática. Los estudios paleontológicos han demostrado que la Tierra ha pasado por épocas en las que ha habido gran estabilidad climática, y por otras épocas de cambio climático. Durante las glaciaciones (hipótesis de la bola de nieve) el ecuador sirvió de zona de refugio para la mayoría de las especies. Las regiones polares estuvieron sometidas a más tiempo de hielo, y la vida quedó reducida a las zonas templadas, después, desde las zonas del ecuador y de los trópicos se colonizaron el resto de los ambientes.  Hipótesis de la relación entre superficie y número de especies: a medida que aumenta el área de muestreo, mayor es el número de especies cuantificadas. Hay una relación lineal entre el área y el número de especies. En el ecuador hay mayor superficie que en los polos. Mayor complejidad en las redes tróficas implica mayor estabilidad en el ecosistema. Cuanto mayor es el tamaño de una población menor es el riesgo de que se extinga. La tasa de extinción de las especies tiende a disminuir desde el ecuador hacia los polos. Siempre hay una cierta tasa de extinción de fondo, por competencia entre especies, debido a factores bióticos. Las grandes extinciones masivas se han producido por factores abióticos. Aunque en la actualidad hay un alto riesgo de extinción masiva producido, no por causas abióticas, sino por causas antrópicas. El crecimiento de las poblaciones está regulado por factores bióticos (p. ej. densidad de población). Todas las poblaciones tienden a expandirse al máximo mientras los recursos lo permitan.

TEMA 4. ADQUISICIÓN Y USO DE RECURSOS. EFICIENCIA O EFICACIA BIOLÓGICA.
Hipótesis del sistema metabólico “La vida comienza con la aparición de sistemas químicos autosostenidos que experimentan evolución darwiniana hacia una mayor complejidad con capacidad autorreplicativa, potenciando así la persistencia y expansión de la vida”. Consumo, luego existo. Hipótesis del sistema replicativo “La vida comienza con la aparición de moléculas autorreplicativos que experimentan evolución darwiniana hacia una mayor complejidad con capacidad metabólica, potenciando así la persistencia y expansión de la vida”. Me replico, luego existo. La vida es un fenómeno autocatalítico y autorreplicativo que requiere consumir recursos (energía y materiales) para preservar y potenciar su continuidad en el espacio y en el tiempo. En un mundo cambiante y heterogéneo, la función básica de la selección natural sería maximizar la continuidad de la vida, optimizando el consumo de recursos mediante el proceso de la adaptación biológica. La adaptación biológica conlleva maximizar la eficiencia o eficacia (fitness). Eficiencia biológica: capacidad que un organismo tiene de consumir recursos para sobrevivir y reproducirse. (Capacidad de obtener y usar algo para lograr un objetivo). Eficacia biológica: capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. (Capacidad para lograr un objetivo).

Eobtenida  Emantenimiento + Eproducción Emantenimiento = Emetabolismo basal + Emetabolismo de campo (actividad dedicada a obtener recursos) Eproducción = Ecrecimiento + Ereproducción Eobtenida ≥ Emantenimiento

Teoría del Aprovisionamiento Óptimo (Optimal Foraging Theory) Las estrategias de aprovisionamiento en los animales evolucionan para optimizar su balance energético. Esto implica: Maximizar el cociente beneficio/coste (E1/E2): E1: energía obtenida del recurso = beneficio obtenido E2: energía invertida en obtener un recurso = coste exigido (E1/E2)nuevo ≥ (E1/E2)medio Maximizar la obtención de energía por unidad de tiempo (E/t): E: energía obtenida de un recurso = beneficio obtenido t: tiempo invertido en buscar, manejar, ingerir y digerir el recurso (E/t)nuevo ≥ (E/t)medio

Amplitud de la dieta (generalistas versus especialistas)
(Inverso del índice de Simpson)

pi es la proporción o abundancia relativa del recurso o presa i en el estómago del consumidor o depredador.

Teorema del valor marginal (beneficio en un “patch” -parcela- versus beneficio medio en todos los “patches”)

Aprovisionamiento desde un lugar central (tamaño o biomasa del recurso versus distancia de éste al lugar central, y coste de captura versus tamaño o biomasa del recurso)

Amplitud de la dieta (comunidad de hormigas)

(E1/E2)

(E1/E2)

Comportamiento generalista

Comportamiento especializado

Modelo gráfico de la amplitud óptima de dieta. Cuantas más presas se van añadiendo a la dieta (es decir, más generalista es la especie), más disminuye el tiempo de búsqueda (t) hasta encontrar alimento, pero también disminuye el aprovechamiento medio de las presas consumidas (E/h). El aprovechamiento de un tipo de presa se puede estimar como el cociente entre el beneficio obtenido (E: contenido energético neto) y el coste exigido (h: tiempo para que la presa sea consumida, en términos de persecución, captura, manejo y transporte). La curva de la tasa neta de aporte de alimento por unidad de tiempo (E/T=E/t+h) alcanza un pico máximo y luego decrece, ese pico es la amplitud óptima de dieta. a) Cuando las presas se encuentran en baja densidad o lejos del nido (es decir, son difíciles de encontrar), las hormigas son menos selectivas (se conforman con lo que encuentran) que en b) donde las presas están en alta densidad o cerca del nido (y es rentable especializarse en presas mejores). Como se ve, las presas que se encuentran en la parte alta de la escala, las mejores, son aprovechadas en cualquiera de las dos situaciones.

Teorema del valor marginal (comunidad de hormigas)

(E/t)1 (E/t)2
Beneficio obtenido en el “patch”

Eóptima

Teorema del valor marginal. Esta gráfica es algo inusual porque en abscisas se representan dos variables temporales: el tiempo transcurrido desde que la hormiga sale del nido y llega hasta el parche donde alimentarse, que sería el tiempo de búsqueda o de viaje (y aumenta desde el origen hacia la izquierda del lector), y el tiempo de alimentación o de residencia en el parche (que aumenta desde el origen hacia la derecha del lector). El tiempo óptimo (Tóptimo) de residencia se puede calcular dibujando la tangente a la curva de la función de beneficio (ganancia en el parche); es el punto en que la línea B1 toca la curva. La pendiente de B1 es ganancia/tiempo (es decir, la tasa de energía obtenida por unidad de tiempo). Tiempos de alimentación más cortos (Tcorto) o largos (Tlargo) conllevan una pendiente (B2) menor y, por tanto, menor tasa de energía obtenida.

Crecimiento exponencial

Comparación entre el crecimiento lineal (), crecimiento potencial () y crecimiento exponencial ().

Crecimiento logístico

Capacidad de carga del sistema K Estrategia k NÚMERO dN/dt 0

Estrategia r

0

TIEMPO

K/2

NÚMERO

Tendencia a un ajuste óptimo entre consumo/demanda y producción/oferta:

La especie humana tiene la capacidad tecnológica de maximizar su capacidad de carga o consumo de recursos, causando con ello un impacto ambiental. Según Paul R. Ehrlich este impacto viene determinado básicamente por los siguientes factores antropogénicos:
I: impacto ambiental P: número de individuos C: consumo per cápita T: tecnología productiva

TEMA 5. EL NICHO ECOLÓGICO. DIMENSIONALIDAD Y AMPLITUD.
Victor E. Shelford: varias publicaciones entre 1911 y 1913 en donde introduce y desarrolla su ley de Tolerancia. La existencia y prosperidad de un organismo depende del carácter complejo de un conjunto de condiciones ambientales. No sólo la escasez de algo puede constituir un factor limitativo, sino también el exceso de algo. De esta manera, los organismos tienen un máximo y un mínimo ecológico, con un margen entre uno y otro que representan los límites de tolerancia, y con un nivel central que representa el óptimo ambiental.

Consecuencias de la ley de Tolerancia de Shelford: 1. Un mismo organismo puede tener un margen amplio de tolerancia para un factor y un margen pequeño para otro. 2. Los organismos con márgenes amplios de tolerancia para todos los factores son los que tiene más posibilidades de estar extensamente distribuidos. 3. Cuando las condiciones no son óptimas para una especie con respecto a un determinado factor ecológico, los límites de tolerancia podrán reducirse con relación a otros factores ecológicos. 4. Los límites de tolerancia suelen ser más estrechos en los individuos reproductores (semillas, huevos, embriones…) que para los individuos adultos. Joseph Grinnell: en 1917 publica “The niche relationships of the California thrasher” en donde introduce el concepto de nicho con perspectiva ambiental o de hábitat. Charles Elton: en 1927 otorga al concepto de nicho ecológico una perspectiva funcional, el lugar económico que ocupa una especie en una comunidad.

G. F. Gause: sugiere en 1934 que la intensidad de la competencia interespecífica indica el grado en que los nichos de especies competidoras solapan. David Lack: propone en 1947 que el concepto de nicho ecológico aporta de una buena base teórica para explicar la diversificación evolutiva de las especies. E. Evelyn Hutchinson: define en 1957 el concepto de nicho como el rango de actividades de una especie a lo largo de cada dimensión ambiental. Diferencia entre nicho ecológico fundamental/potencial y nicho realizado/real.

Modelos de nichos en una, dos y tres dimensiones:

Modelos del nicho fundamental y el nicho realizado:

Dimensión de un nicho ecológico:

Las dos curvas con forma de campana representan la utilización de recursos por dos especies en una comunidad.

Amplitud del nicho trófico (generalistas versus especialistas):

Solapamiento (overlap) del nicho ecológico: (índice de Schoene):

pi: es la proporción o abundancia relativa del recurso o presa i en el estómago del consumidor o depredador. pxi: es la proporción o abundancia relativa del recurso o presa i en el estómago del consumidor o depredador x. pyi: es la proporción o abundancia relativa del recurso o presa i en el estómago del consumidor o depredador y. Si O = 1 → solapamiento máximo Si O = 0 → no hay solapamiento Competencia difusa (modelo basado en el de Lotka-Volterra):

Diversidad (D) × Uniformidad (U) = 1 Dominancia (d) + Equitatividad (e) = 1 1=S=D=U=e (origen de la vida) S = nº de especies (en el origen de la vida solo había una especie, la dominancia sería 0) S > 1  D = S – (S×d) pi = 1/S  d=0, e=1, D=S S×d×O×R<1 (El sistema será estable y NO habrá desplazamiento competitivo) S×d×O×R>1 (El sistema será inestable y SÍ habrá desplazamiento competitivo)

Un estudio clásico de los efectos de la competencia interespecifica es el que llevó a cabo el ecologista J. Connell con percebes. Los del género Chthamalus comparten los litorales rocosos de Escocia con otro género, Balanus, y sus nichos se solapan

considerablemente. Ambos géneros viven en la zona intermareal. Chthamalus domina la marea alta y Balanus, la marea baja. Cuando Connell retiró lodos los Balanus, la población de Chthamalus aumentó y se diseminó más abajo, hacia la zona que antes habitaba su competidor. Donde el hábitat es idóneo para ambos géneros, Balanus vence porque es más grande y crece con más rapidez. Pero Chthamalus tolera las condiciones de mayor sequedad, por lo que goza de una ventaja competitiva en la marea alta. La competencia interespecífica limita tanto el tamaño como la distribución de las poblaciones en competencia.

Experimentos realizados por Paine en 1965 en la costa californiana: la retirada de la estrella de mar Pisaster ochraceous causó un aumento masivo de la abundancia del mejillón Mytilus californianus, dominando la comunidad bentónica y desplazando competitivamente a otros organismos (como quitones, balanos, percebes, algas pardas, etc.).

CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS Y EVOLUTIVAS: Separación de nichos y diversificación ecológica. Desplazamiento competitivo del carácter. Depredación “intragremio”.

El principio de exclusión competitiva de Gause nos llevaría a pensar que sólo podrían hallarse especies disímiles coexistiendo en las comunidades naturales. Pero, en realidad, es frecuente encontrar especies ecológicamente similares que viven juntas en la misma comunidad. Los análisis de situaciones en las cuales coexisten especies similares han demostrado que los recursos frecuentemente están subdivididos, o son distribuidos, por las especies coexistentes.

Las zonas de alimentación de cinco especies de gorjeadores norteamericanos en un abeto.

Las áreas coloreadas en el árbol indican en qué lugar cada especie pasa, al menos, la mitad de su tiempo de alimentación. Esta distribución de recursos permite que las cinco especies se alimenten en los mismos árboles.

El solapamiento de nichos describe la situación en la cual los miembros de más de una especie utilizan el mismo recurso escaso. En las comunidades en las cuales ocurre solapamiento en nichos, la selección natural puede dar como resultado un aumento de las diferencias entre las especies que compiten, un fenómeno conocido como desplazamiento de caracteres. Desplazamiento competitivo del carácter:

TEMA 6. VARIACIÓN GENÉTICA. POLIMORFISMO FENOTÍPICO. PLASTICIDAD FENOTÍPICA.
VARIACIÓN GENÉTICA La adaptación biológica es causada por la selección natural que actúa sobre la variación fenotípica. La variación fenotípica es debida a la interacción entre variación genética y variación ambiental. Principales procesos que causan variación genética en las poblaciones:  Mutación: transiciones y transversiones puntuales; duplicaciones genéticas; inversiones y translocaciones cromosómicas; autopoliploidia.  Recombinación o entrecruzamiento: intercambio de material genético entre cromosomas homólogos durante la reproducción sexual.  Hibridación: reproducción entre organismos de especies distintas; más frecuente en plantas; puede dar lugar a alopoliploidia. Esta variación genética causa un polimorfismo molecular que en muchos casos sería selectivamente neutral y no tendría por tanto significado adaptativo. (Por ejemplo, teoría neutral de la evolución molecular de Kimura).

POLIMORFISMO FENOTÍPICO Ocurre cuando dos o más fenotipos (morfos) existen en una misma población. Refiere básicamente a caracteres discretos (discontinuos). Suele ser un fenómeno generalizado en aquellas poblaciones que viven en ambientes cambiantes y heterogéneos. El polimorfismo fenotípico excluye:  Variación continua (de caracteres continuos) a lo largo de gradientes espaciales y temporales.  Variaciones fenotípicas estacionales y geográficas (p. ej. ecotipos y razas).  Variantes fenotípicas muy raras (arbitrariamente se acepta una frecuencia fenotípica mayor del 1%).

PLASTICIDAD FENOTÍPICA Capacidad de los organismos de una población para manifestar fenotipos diferentes según las condiciones ambientales o presiones de selección reinantes.

La plasticidad fenotípica está relacionada con la eficiencia o eficacia biológica de los organismos. Ejemplos: Ciclomorfosis (polimorfismo estacional) en Daphnia (pulgas de agua): a lo largo del año los individuos de la población presentan distinta forma. En ausencia de depredadores aparece un fenotipo distinto que cuando hay depredadores. Los peces de una misma especie tienen distinto fenotipo según habiten en lagos o en canales. El color del pelaje de algunos mamíferos, como el lobo, cambia estacionalmente. Dependiendo del hábitat y del tipo de presas que capture, Littorina saxatilis tendrá una concha con una forma y un color determinado.

TEMA 7. SELECCIÓN NATURAL. TIPOS DE SELECCIÓN. UNIDADES DE SELECCIÓN. SELECCIÓN SEXUAL.
La selección natural es el mecanismo básico del cambio evolutivo. Es un mecanismo optimizador de la vida. Es el único mecanismo o proceso que mejora la adaptación de los organismos a las condiciones ambientales locales.

La selección natural no produce adaptación per se, sólo mejora la adaptación preexistente. Métodos para detectar selección natural/adaptación    Exploratorio: correlación entre caracteres fenotípicos y factores ambientales (adaptación a un cambio ambiental). Comparativo: comparación entre especies distintas filogenéticamente pero que explotan hábitats similares o equivalentes (convergencia adaptativa). Experimental: análisis del cambio de las frecuencias fenotípicas como consecuencia de presiones de selección controladas (adaptación dirigida).

Tipos de selección natural    Selección direccional: se favorece un fenotipo extremo. Selección estabilizadora: se favorece un fenotipo intermedio. Selección disruptiva: se favorecen los dos fenotipos extremos, que con el tiempo se separará en dos subpoblaciones.

Ejemplos de selección direccional: El caso del melanismo industrial de la polilla del abedul (Biston betularia). Antes de la revolución industrial sólo se observaban polillas de colores claros en árboles de troncos de color claro. Con el aumento de la polución los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claros en raras. ¿La razón?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (tronco de los árboles) es una desventaja.

Evolución del pinzón Geospiza fortis de la isla Daphne Mayor que se alimenta de semillas de Tribulus cistoides.

Unidades de selección: Genes Individuos Grupos Especies

Selección sexual: Normalmente hay competencia entre los machos para aparearse con las hembras (selección intrasexual). También puede ocurrir que sean las hembras quienes elijan a los mejores machos (selección intersexual), no necesariamente compitiendo entre ellas.

La selección sexual puede actuar sobre diferentes factores fenotípicos:  Tamaño corporal.  Armas.  Ornamentos estructurales.  Coloraciones llamativas.  Simetría corporal.  Señales químicas (feromonas).  Sonidos de los machos.  Comportamientos de exhibición.

Conflicto entre selección natural y selección sexual: Darwin en su “The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex” (1871) sugirió que los caracteres que incrementan el éxito reproductivo de un individuo pueden ser seleccionados y evolucionar, a pesar de que supongan un coste en términos de supervivencia. Por ejemplo, aves e insectos con colores llamativos podrían resultar más llamativos también para los depredadores, pero se ha visto que esos machos con colores llamativos son también más grandes.

TEMA 8. ESPECIACIÓN Y EXTINCIÓN.
Especiación es el proceso evolutivo por el cual se originan nuevas especies como resultado final del aislamiento reproductivo entre poblaciones de una misma especie ya existente. Jerarquías de la clasificación sistemática:

¿Qué es una especie? Históricamente, especie era un conjunto de individuos similares entre si y distintos de los de las demás especies, es decir, se interpretaba una definición morfológica del concepto que no contemplaba ningún tipo de continuidad entre estos conjuntos. En la actualidad, hay más de 20 conceptos de especie diferentes. Concepto de especie: Biológico (de Dobzhansky, 1935 y Mayr, 1942): según este concepto, especie es un grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre sí (real o potencialmente), pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. No incluye individuos generados por reproducción asexual o por hibridación, tampoco fósiles. Ecológico: grupo o población natural de individuos que ocupan un mismo nicho ecológico. Relación directa con los recursos que explotan. Morfológico: dificultad con especies hermanas, especies polimórficas, y especies con dimorfismo sexual. Agrupamiento (“cluster”): grupo diferenciable de individuos que no tienen, o tienen pocos, individuos intermedios cuando se sitúan en contacto.

Las barreras reproductivas, o mecanismo de aislamiento, son cualquier característica específica que impide el flujo génico entre especies, pueden ser:  Precigóticos: impiden la formación del cigoto híbrido. Evitan el apareamiento o evitan la fecundación, si se produce apareamiento, mediante aislamiento geográfico, ecológico, temporal, químico, mecánico, gamético, o de comportamiento.  Postcigóticos: producen híbridos desventajosos (inviables o estériles).

Modos de especiación: Alopátrica: completa separación geográfica y/o ecológica mediante barreras. Propia de organismo con gran capacidad de dispersión y que se estructuran en poblaciones grandes. Peripátrica: completa separación geográfica y/o ecológica mediante poblaciones periféricas (efecto fundador o hábitats marginales). Propia de organismos con menor capacidad de dispersión y que se estructuran en poblaciones pequeñas. Parapátrica: incompleta separación geográfica y/o ecológica. Mediante la formación de híbridos con eficacia biológica reducida. Fuerte selección disruptiva, y también fuerte selección sexual. Propia de organismos con hábitos sedentarios y poca capacidad de dispersión. Simpátrica: ausencia de separación geográfica y/o ecológica. Divergencia entre poblaciones impulsadas por la especiación ecológica (importancia de la competencia intraespecífica). Fuerte selección disruptiva y fuerte selección direccional, y también fuerte selección sexual. Divergencia entre poblaciones impulsadas por mutaciones, hibridación, y poliploidia. Divergencia entre poblaciones impulsadas por el cambio en el tipo de reproducción (aparición de poblaciones asexuadas a partir de poblaciones sexuales).

El caso de los Pinzones de Darwin es un conocido ejemplo de especiación peripátrica. En este proceso de especiación ha tenido importancia, en un principio, la deriva genética, después una fuerte selección natural dirigida a adaptarse al entorno, y por último también la selección sexual.

14 especies de pinzones de las Galápagos que evolucionaron de un ancestro común. Las diferentes formas de sus picos, adaptados a las diferentes dietas y hábitats, muestran el proceso de radiación adaptativa.

Los peces cíclidos de los lagos africanos representan uno de los ejemplos más claros de especiación rápida. Forman grupos de especies estrechamente emparentadas, las causas son: una combinación de sucesos fundadores (muchas veces a partir de un único fundador), acompañados de períodos de regresión lacustre que provocan un aislamiento vicariante en pequeñas cuencas o lagunas, favoreciendo la posterior divergencia por selección de hábitat y expansión en periodos de llenado de los lagos. La selección sexual, indicada por la coloración que presentan los machos, también pudiera ser intensa, contribuyendo a esta explosiva radiación evolutiva.

La diversidad morfológica y la evolución convergente de los cíclidos en los Grandes Lagos africanos. Columna de la izquierda, las especies del lago Tanganika, columna de la derecha, las especies del lago Malawi.

Tempo de especiación Gradualismo (neodarwinismo): el proceso evolutivo debe ocurrir gradualmente y no por medio de saltaciones. En el registro fósil se observa a menudo que las especies permanecen estables durante un tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma aparentemente brusca. El gradualismo explica este hecho por las imperfecciones del registro geológico, mientras que según la hipótesis del equilibrio puntuado este hecho sería una consecuencia directa del modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilización de las formas de transición. Equilibrio puntuado (Niles Eldredge y Stephen Jay Gould, 1972): durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie ésta permanecería estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación, que sería una especie de revolución genética breve en términos geológicos.

Los neodarwinistas defienden que la evolución se desarrolla en el tiempo, básicamente, según un patrón lineal o filogenético, mientras que los puntuacionistas son partidarios de una evolución en mosaico, es decir: ramificada. La idea de aquellos es la sucesión lineal de una especie a otra; para estos, en cambio, una especie ancestral da lugar a múltiples especies descendientes que, a su vez, o se extinguen o continúan ramificándose.

Patrones de especiación La cladogénesis, o evolución filogenética, es un suceso de bifurcación evolutiva en el que cada rama y sus ramas más pequeñas son un "clado"; un mecanismo evolutivo y un proceso de evolución adaptativa que conduce hacia el desarrollo de una mayor variedad de organismos. La anagénesis, o evolución filética, es la evolución progresiva de las especies que implica un cambio en la frecuencia genética de una población entera en lugar de un suceso de bifurcación cladogenético. La clave es que la población entera es distinta de la población ancestral, de manera que la población ancestral puede considerarse extinta.

Extinción Extinción es la desaparición de todos los miembros de una especie o un grupo de taxones. Una extinción masiva es un período de tiempo en el cual desaparece un número muy grande de especies. Desde que la vida empezó en la Tierra se han detectado cinco sucesos de extinción graves.

Tasa intrínseca de incremento de especies (R):
Tasa Especiación Extinción

R = Esp – Ext

S Número de especies

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