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AC[RCA Dfl AUTOR

Michael Domjan es Catedratico y Director del Departamento de Psicologia de 1a Universidad de Texas en Austin, donde se ha dedicado a imparrir, desde 1973, cursos universitarios y de postgrado en aprendizaje. Ha sido Editor de la revista [ournal ojExperimenial PI)'chology:

Animal Behavior Processes y Editor

Asociado de

Motiuaiion.

Ha destacado por su invesrigacion sobre aprcndizaje de aversion ala comida y los mecanismos de aprendizaje en Ia conducta sexual. Ha recibido el Prern io G. Stanley Hall de la Asociaci6n Americana de Psicologia, y su investigaci6n sobre condicionam iento sexual fue seleccionada para un Prernio al Mf~RITO por el National Institute of Mental Health. Ha sido miembro del Consejo de Gobierno de 1a Psychonornic Society y Presidente de la Division of Behavioral Neuroscience & Comparative Psychology de la American Psychological Association. Adernas de Principios de Aprendizaje y Conducta, 5.a Edicidn> es autor de Elementos de Condicionamlento y Aprendizaje.

1 lnrroduccion 1

2 Conducta elicitada, habituacion y sensibilizacion 28

3 Condicionamienro clasico: Fundamcntos 59

4 Condicionamiento clasico: Mecanismos 91

5 Condicionamicnto instrumental: fundamentos 124

6 Programas de reforzamicnto y conducta de eleccion 162

7 Condicionamiemo instrumental: mecanismos rnotivacionales 191

8 EI control de 1a conducta por el estimulo 217 9 Extincion de la conducta condicionada 251 10 Control aversive: evitacion y castigo 279

11 Cognicion animall: Mecanismos de la memoria 315 12 Cognici6n animal II: Temas especiales 352

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(OnTfRIDO

1 InTRODU((IOn

Antecedentes historicos 3

Desarrollo historico del estudio de 1a mente 5 Desarrollo hisrorico del cstudio de los reflejos 7

El amanecer de una nueva era 9

La cognici6n corn parada y 13 evolucion de la inteligencia <) Neurologfa funcional 11

Modelos anirnales de la conducta humana 12 Modclos anirnales v robotica 14

Definicion de aprendizaje 14

La distincion entre aprcndizaje y ejecucion 14

El aprendizaje y otras fuenres de camhio conductual 15 Diferentes tipos de rnecanisrnos causales 16

Aspectos metodologicos del estudio del aprendizaje 17 El aprendizaje como ciencia experimental 17

La perspectiva de proceso general en cl estudio del aprendizaje 18

Uso de animales no humanos en Ia investigaci6n sobre aprendizaje 21 Razones del usn de anirnales no humanos en la investigaci6n sobre aprendizaje 21

Los animales de Iaboratorio y la conducta normal 22

El debate publico sobre la investigacion con animales no humanos 22

Preguntas de prueba 26

T ermines dave 26

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x

2 conOUCTH flICITHOH, ~HBITUH(IOn y Hn~IBllIIHCI6n 28

La naturaleza de la corrducta elicitada 29 EI concepto de reflejo 29

Pauta, de acciori modal 31

Estimulos clicitames de las pautas de accion modal 32 La orgamzaci<'in secuencial de 1a conducta 34

Efectos de la estirnulacion repetida 35

Atencion visual en los bebes humanos 36 Salivacion y evaluaciori del saber en humanos 37 Respucsta de sobresalto en raras 38

Los conceptos de habituaci6n y sen~ibiJizacion 39

Adaptabilidad v generalidad de [a habiruacio n y la scnsibilizacio n 39 Diferencias entre habiruacion, adaptaci6n sensorial y fatiga 41 Teoria del proceso dual de la habiruacion y la sensibilizacio n 42

Caractertsticas de la habituacion y la sensibilizacion 45 Curso temporal 45

Espccificidad del esrimulo 47

Efecto de un est irnu]o extcrno inrenso 413

Aplicacion a las ernociones y la conducta motivada 51 Rcacciones emocionales y sus efectos posteriores 51 La reorla del proccso oponeme 52

Variaciones en la conducta dirigida a rnetas 56

Comentarios finales 56

Preguntas de prueba 57 Terminos dave 57

3 conOIClonRmlfnTO ClR~ICO: tUnDRmfnTO~ 59

Los primeros afios del condicionamiento clasico 60 Los descubrirnientos de Vul'fson y Snarskii 61

EI paradigma de condicionarnicnto clasico 62

Situaciones experimentales 63 Condicionarniento del miedo 63 Condicionamienro del parpadeo 66 Seguimiento del signo 70 Aprendizaje de aversion a1 sabor 72

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Xl

Procedimientos de condicionamiento pavloviano excitator io 74 Procedimientos rtpicos de condicionarnienro pavloviano 74 Mcdida de las respuestas condicionadas

Procedimientos

control en el coridicionamiento clasico 76

de los procedimienros tfpicos de condicionarnicnto 77 Condicionamiento pavloviano inhibirorio 79

Proccclirmenros de condicionamiento inhibitorio 81

!Vledici('m de la inhibicion condicionada 82

Predominio del condicionamiento clasico 86

Comcntarios finales 88 Preguntas de prucha 88 Terminos dave 89

4 (OnDI(IOn~mlfnTO ClA~I(O: mfCRnl~mO~ 91

,A que deben su eficacia los estimulos condicionados e incondicionadosr 92 Respuestas iniciales a los estimulos 92

La novcdad de los estirnulos condicionados c incondicionados 92 Intensidad y saliencia del Ee v del E1 93

Rclevancia 0 pertinencia EC- E1

EI concepto de fucrza biologica 96

~Que determina la naturaleza de la respuesta condicionada? 100 El modclo de sustirucion del cstimulo 100

Aprendizaje y homeostasis: Un caso especial de sustitucion del estlmu]o 101 EI EC como dercrminante de la forma de la RC 105

Conducta condicionada y sistemas de conducta 106

Apreridizajc E R hente a aprendizaje E- E 108

dComo sc asocian los estimulos condicionado e incondicionadoi 109 EI efecto de bloqueo 11 0

El modelo de Rescorla y \Vagner 112

Otros modelos de condicionarniento clasico 116

Comentarios finales 122 Pl'eguntas de prueba 122 T ermines dave 123

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XlI

5 (OnDIClonRmlfnTO In~TRumfnTRL: rUnDRmfnTO~ 124

Primeras investigaciones sobre el condicionamiento instrumental 125

Aproximaciones modernas al estudio del condicionamiento instrumental ] 27 Procedirnientos de eusayo discrete 127

Procedimicnros de opcrante libre 128

Procedimientos de condicionamienro instrumental 133

Elementos fundamentales del condicionamiento instrumental 137

La respuesta instrumental 137

El reforzador instrumental 142

La relacion rcspuesta- retorzador 145

Contigiiidad y c:ontingencia: comentarios finales 156 Preguntas de prueba 159

Terminos dave 160

6 PROGRRmR~ Df RHORZRmlfnTO y conDUCTH

Df [lUCIOn 162

Program as simples de reforzamiento intermitente 164 Prograrnas de razon 164

Programas de intervale 1<17

Cornparacion de los programas de razori y de intervale 169 Program as de relorzamiento de tasas de respuesta 171

Conducta de eleccion: programas concurrentes 172 Medidas de la conducta de eleccion 173

La ley de la igualaci6n 174

Mecanismos de la ley de la igualacion 178

Eleccion con compromise I 82

Programas concurrentes ericadenados 182 Estudios de "auto control" 1 84

Cornentarios finales 189

Preguntas de prueba 189

Termirros dave 189

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Xlll

1 conDIClon~mlfnTO InQRUmfnTRl:

mfCRnl)mo) mOTIVRClonRlU 191

La estructura asociativa del condicionamiento instrumental 192

La asociacion F- R Y la ley del eiecto 195 Lxpecrativa de recompensa y la asociaci6n F-C 193

Relacioncs R-C E(R-C) en el condicionamienro instrumental 1 ()6

Regulacion conductual 199

Antecedentes de la regulacion conducrual 1 ()9

Regulaci6n conductual y el panto de deleite conductual 204 Conceptos econornicos y distribucion de respuesta 208 Problemas can las aproximaciones de regulacion coriducrual 213 Contribuciones de la regulacion conductual 214

Comentarios finales 215

Preguntas de prueba 216

Terminos dave 216

8 fl conTROL Of lR conDUCTR POR fl uTfmulo 217

Identificacion y medida del control pm el estimulo 218 Rcspuesra diferencial y discrirninacion de esrirnulos 218 Generalizaci6n de estimulos 220

Los gradientes de generalizaci6n del estfrnulo como medidas del control pOl' el esrirnulo 221

Factores del estirnulo y la respuesta en el control por el estimulo 222 Capacidad sensorial y oricntacion 223

Facilidad rclativa del condicionamiento de varios estfrnulos 224

Tipo de relorzamiento 225

Tipo de respuesta instrumental 226

Elementos del estimulo Irente a clavcs configuracionales en los estimulos compuestos 228

Factores de aprendizaje en el control por el estimulo 230 Entrcrrarniento en discrirninacion de esrfrnulos 230

Efectos del enrrenamiento en discriminacion sobre el control por el estimulo 233 Rango de posibles estimulos discriminativos 233

2Que se aprcnde en el entrenarniento de discrirninacion? 236 lnteracciones entre cl E+ Y cl E-: desplazamiento del maximo 238

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XlV

Entrenamienro de equivalencia de estimulos 241 Claves contexruales y relaciones condicionales 242 Control por claves conrextuales 243

Control por las relaciones condicionales 244

Comentarios finales 249

Preguntas de prueba 249

Terminos dave 250

9 fXTlnCIOn Of lH COnOUCTH COnOICIOnHDR 251

Efectos de los procedimientos de extincion 253 Extincion y aprendizaje original 255 Recuperaci6n esponranea 255

Renovacion del condicioriamienro excitatorio original 257 Restauraciori de la cjccucion de la exrinci6n 260 Restablecimiento de Ia excitaci6n condicionada 261 Sensibilidad la devaluacicn del reforzador 263

2Que se aprende en la extincioni 266 Asociaciones E-R inhibitorias 266

Efcctos "paradojicos" de la recompensa 269

Mccanisrnos del etecro del reforzarnienro parcial de Ia extincion 270

Resistencia a [a extincion y momento conductual 273

Comentarios finales 276

Preguntas de prueba 277

Terminus dave 277

10 conTROl RYfR)IYO: fYITRCIOn Y CRnlGO 279

Conducta de evitacion 280

Origenes del esrudio de [a conducta de eviracion 280

El procedimiento de evitacion d iscrirninada 281

La teo ria de los dos proccsos de la evitacion 283

Analisis experimental de la conducta de evitacion 284 Explicaciories teoricas altcrnarivas de la coriducta de evitacion 295 El rornpecabezas de la eviracion: comentarios finales 301

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Contenido xv

Castigo 301

An.il isis experimental del castigo 302 Teorias del castigo 308

EI castigo iuera del laborarorio 312

Preguntas de prueha 313

Terminos dave 313

11 COGnlCIOn RnlmRll: mfCRnl)mo~ Df lR mfmORIR 315

~Que es la cognici6n animal? 316 Paradigmas de memoria animal 318

Memoria de trabajo y memoria de refcrcncia 319 Igu;:llaci6n demorada a [a muestra 320

Memoria espacial en ellaberinto radial 326

Mecanismos de la memoria 332

La adquisici6n y cl problema de la codificacion del estirnulo 333 La rercncion y el problema del repaso 338

Recuperacion 341

El olvido 346

Inrerterencia proacriva y rctroactiva 346 Amnesia rctr6grada 346

Comenrarios finales 350

Preguntas de prueba 350 Terminus dave 350

12 (OGnICIOn RnlmRlll: HmR) UPfCIRlU 352

Inferencia transitiva y transferencia de valor 353

La memoria de los pajaros que almacenan cornida 354 Medicion del tiernpo 358

Tccnicas para valorar [a medicion del riernpo 359 EI concepto de reloj interno 360

Caracteristicas del reloj interno 360

Modelos de medicion del tiempo 361

Aprendizaje de pautas seriales 364

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XVI

Bases porcnciales de la conducta relacionada con pamas

364

Pruebas con subconjuntos tras el entrcnarniento con la presentaci6n sirnultanea de todos los esnmulos 366

Evidcncia de aprendizaje de posiciones ordinales

Aprendizaje de conceptos perceptuales 369

Discriminaci6n entre categorias percepruales 371

1v1ecanismos del aprendizaje de conceptos pcrcepruales :371

Aprendizaje dellenguaje en animales no hurnanos 374 Prirneros inrentos en el entrenarnicnro dellenguaje 375 Procedirnientos de entrenamiento dellenguaje 376 Documentaci6n de habilidades linguisticas 378 Componentes de la cornperencia lingtiislica 380

Preguntas de prueba 384

Terminos dave 384

References 387

Name Index 433

Subject Index 443

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iDO II HUfll'l n:11

CAPiTULO 1

InT.RODU(CIOn

Antecedentes historicos 3-7

Modelos animales de la conducta humana 12-14 Definicion de aprendizaje 14-15

Aspectos metodo16gicos del estudio del aprendizaje 17

CAPiTULO 2

(0 n D U (T ~ f II ( I T ~ 0 ~ I H ~ BIT U H CIO n

y ~fn~IBllIZHCIOn 28

El concepto de reflcjo 29-31

Atenci6n visual en los bebes humanos 36-37 Salivaci6n y evaluaci6n del sabor en humanos 37-38 Adaptabilidad y generalidad de la habituacion

y la sensibilizacion 39-41

Aplicaciones de la teoria del proceso dual 43-44 Recuadro 2.2. Hablar con un feto 0 con un bebe 44 Especificidad del estimulo en la habiruacion Efccto de un cstimulo externo intenso 48

Reacciones emocionales y sus efectos posteriores 51-52 Motivacion y postefecto oponente 54-56

CAPITULO 3

(OnOICIOnHmlfnTO (lR~ICO: tUnDHmfnTO~ 59

Condicionamiento del miedo 63-64 Condicionamiento del parpadeo 66-67

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~'VlU

Aprendizaje de aversion al sabor 72

Condicioriamiento

inhibitorio 79-80

Predomimo del condicionamienro clasico 86

CAPITULO 1:1

COnDICIOnnmlfnTO Cln~ICO: mfCRnl~mO~ gl

Relcvancia 0 perrinencia EC-EJ 94

Recuadro 4.1. Aproximaciones conductuales al control del tabaquismo 97

Conrracondicioriamiento ()8

Precondicionamiento sensorial 98-99

Recuadro 4.2. Condicionamienro de orden superior del rniedo 99 Respuestas horneostaticas condicionadas 102-103

EI cfccro de bloquco 110 112

Recuadro 4.3. El problema dibujo-palabra en la ensefianza de la [ectura:

Una forma de bloqueo 11 I

El modele de Rescorla y \vagner 112

CAPiTULO 5

COnDICIOnRmlfnTO InnRUmfnTRl: FUnDRmfnTO~ lZ~

Moldcamiento nueva conducra 131-1.32

Procedimientos de condicionamiento instrumental 1 :33-135

Recuadro 5.2. El entrcnamiento de ornision como procedirniento terapeutico 136 Cam bios en la naturaleza y la cantidad del reforzador 143

La rclacion respuesra-rctorzador 145-147

Efectos de la controlabilidad de los reforzadores 151-152

Recuadro 5.4. Aplicaciones a los scres humanos de la investigacion animal sobre la controlabilidad de los retorzadores 154

CAPiTULO 6

PROGRRmR) Df RHORZRmlfnTO

Y (OnDU(TR Df flfCCIOn 162

Programas de razon 164, 166 Intervale variable 168, 16()

Comparaci6n de los programas de razon y de intervalo 169 Programas de reforzamiento de tasas de respuesta 171

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XlX

Recuadro 6.2. Escalas salariales y prograrnas de reiorzamiento 172

Conducta de eleccion: program as concurrentes 172 Recuadro 6.5. La ley dela igualaci6n, la con ducta hum ana y la terapia de conducta 178

,~vleioramiento 180

F1ccci6n con cornprorniso 182

Estudios de "autocontrol" 184-188

CAPITULO 7

(OnDIClon~mlfnTO In~TRUmfnT~L: mf(Rnl~mO~ mOTIYHCIOnnLU 191

Relacioncs R-C y E(R-C) en el condicionamiento instrumental 196 Antecedentes de 13 regulaci6n conductual 199

EI principio de Prernack 200-20 I

Recuadro 7.1. Aplicaciones del principio de prernack 202-20.) Regulaci6n conductual y d punto de deleite coriductual 204-208

Recuadro 7.2. La aproximacion del punto de deleite y la rerapia de conducta 206-207 Conceptos econornicos distrihucion de respuesta 20R-213

Rccuadro 7.3. Conceptos de la dernanda del consurnidor

en el . del de 213

Problemas con las aproximaciones de regulaci6n conductual 214

CAPiTULO 8

H (OnTROl Df L~ COnDUCa POR fl uTfmUlO 217

Respuesta diferencial y discriminacion de estimulos 218 C-;eneralizacion de estimulos 220

Recuadro 8.1. Ceneralizacion de los resultados del tratamicnto 223

Capacidad sensorial y orienracion 223 Elementos del esrfmulo frente a c1aves configuracionales en los esrirnulos compuestos 228

Factores de aprendizaje en el control por el estimulo 230 Recuadro 8.2. El control por el estimulo de la conducta de dormir en los nifios 232

Interacciones entre el E+ y el E-: desplazamiento del maximo 238 Entrenarniento de equivalencia de estimulos 241

Control por claves contextuales 243

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xx

CAPiTULO 9

fXTlnCIOn Df l~ COnDUCTR COnDICIOnRDR 2)1

Efectos de los procedimienros de cxtincion 253,255 Rcnovaciori del condicionarniento excitatorio original 257,260 Rescablecirniento de la excitacion condicionada 261

Asociaciones E-R inhibitorias 266

Efectos "paradojicos" de Ia recompensa 269, 270 Resistencia al cambio y mornerito conductual 273-274

CAPiTULO 10

COnTR·OL RVfR~IYO: fYITRCIOn Y CHnlGO 279

Origenes del estudio de Ia conducta de eviracio n 280

La reorfa de los dos proccsos de la evitacion 283

Extincion de la conducta de eviracion mediante el bloqueo

de la respuesta y la exposicion del EC solo 290

Demostraciones del aprendizaje de eviracion de operantc libre 293-294 Recuadro 10.2. Aprendizaje observacional de miedos y fobias 297 Castigo 302

Caracteristicas del cstlmulo aversive v su rnerodo de introducci6n 302-303 Etectos de la demora del castigo 305

Disponibilidad de Fuentes alternativas de retorzamiento positive 307

Efectos de un estfruulo discriminativo para el castigo ;307 El castigo como una senal para la disponibilidad

de rerorzarniento positive 308

Recuadro 10.3. Cuando el castigo no funciona 309 E1 castigo y la ley negativa del efecto 311-312

El castigo fuera del laboratorio 312-313

CAPITULO 11

COGntCIOn ~nlmHll: mHHnl~mO~ Of lH mfmORIR 31)

2Que es la cognici6n animal? 316 Paradigm as de memoria animal 318 Memoria de trabajo y memoria de referencia 319 La adquisici6n y el problema de h codificacion del estlmulo 333, 335, 337-338

La retenci6n y el problema del repaso 338

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XXI

Recuperaci6n 341-342 Inrerterencia proactive y rerroactiva 346 Amnesia retrograde 346-347

CAPITULO 12

COGnlCIOn ~nlm~lll: HmH~ UPfCI~lf) 552

Inferencia rransiriva y transfercncia de valor 353 Aprendizaje de pautas seriales 364-366

Aprendizaje de conceptos perceptuales 369

Evidencia de "gram~hica" en los gran des simios 380 Cornprension dellenguaje frente a producciori dellenguaje 382

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;1 investigaci6n del aprendizaje y la conducta ha sido parte integral de estudio de la psicalogia desde [a ultima parte del siglo XIX. Los esrudios de aprendizaje aportan irnportantes aclaraciones sobre las torrnas en las que sc produccn cam bios permancntes en la conducta C0l110 resultado de tipos particulares de experiencia. Los fenornenos de aprendizaje asociarivo basico han conrribuido significativameflte a nuestra cornprension de las tuncioncs del sistema nervioso. Han proporcionado modelos utiles para varies rrastornos mentales, asi como herramientas conceptuales para la construccion de sistemas de illleligencia artificial y robots. Tarnbicr: han hecho posible estudios sobre la evolucion de la cognici6n y la inteligencia en varias especies ani males. Los rnetodos y los modelos anallricos desarrollados para el estudio del condicionarnicnro y e] aprendizaje ban sido adoptados por los esrudios de cognici6n [11£;111- til, enrrenarniento en rehabiliracion y educacion especial. Por tanto, el cstudio del aprcndizaje se cncucntra al cabo de d iversos aspectos del csrudio de la psicologla y [a conducta.

Una revision nueva y audaz

Al preparar la quinta edicion de Principios de .y he revisado roda Ia investigaci<'i11 que ha aparecido en la mayoria de las revisras dedicadas a esre campo desde 1 ')()6, afio en que prepare Ia cuarra edicion. En concreto, eehe un vistazo a todos los arrfculos publicados desde 1996 en cl o/the Experimental Analysis of Behaoior; Animal Reel journal a/Experimental P:ych%gy: Animal Behavior Processes, el Quarterly Journal of P~ychol(}g)!, y eI Learning and Motiuation. Tambien consulte OWlS Fuentes necesanas y revise las reirnpresiones que me enviaron nurnerosos investigadores del area. Aunque pense que esraba bastante bien intormado antes de acorneter esta revision, me sorprendi de la cantidad de trabajo novedoso que se habta realizado en los ulrimos cinco afios, Termine incluyendo s610 aproximadamente una tercera parte de las referencias que revise, que no obstante supusieron afiadir al texro mas de 550 nuevas reterencias.

Desde principios del siglo xx hasta mediados de los afios 60, el cstudio del aprcndizaje y la conducta proporcio no los fundamentos del estudio de la psicologia de Norteamerica. Los principales investigadores en aprendizaje, como Hull, Spence, Mowrer, Tolman, N. E. Miller y Skinner, desracaron igualmente en el campo cornpleto de la psicologia, mas que como figuras irnportantes de una subespecialidad. El resultado del esfuerzo realizado durante esre periodo fue el desarrollo de una teorta general de la conducta basada en el estudio extenso en el Iaboratorio de unas pocas situaciones experirnentales. La mayoria de la investigacion ernpleo palomas y ratas de laboratorio. Se asurnio que los hallazgos derivados de esta investigacion eran aplicables a diversas especies y circunstancias, Los conceptos y los hallazgos tambicn se utilizaron para construir modelos de conducta anorrnal, personalidad y adquisicion de habilidades especiales, como

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XX1V

cl Sc cnsefio los estudianres de los principios del aprcndiz.ajc y La can ..

ducta, incluso si plancaban en algul1:l otra :irc:l.

El campo de la psicologia ha carnbiado notablernente durante los ulrimos 3'5 arios, con cI desarrollo de especialidadcs corno la psicologia cogn [a pSlcologi3 de la salud, [a pSlcoiogia social y cvolutivn y la neurocicncia conducrual. F.I csrudio del aprcndizajc y la coriducta no man .. ticue b posicion dorninante en psicologia que disfruro una vcz, pcro sigue siendo un area vita!

que dirige los aspeClOS de la forma en que la coriducta es gobernada por los sucesos am ..

bicnrales, Un nurnero muy de esrudios nuevo, sobre aprendizaje, rnuchos con anima-

les de laborarorio como sujetos, continuan apareciendo cada ano. Esta tendencia resulta evi-

dente en doc; importanres de Psvcl nio Medline. Psyclnf~) la mayoria de

la literatura publicada en y Medline gran parte de la lireratura en ciencias

medicas bio16gicas. Sin embargo, existen algunas lagunas en las revistas cubierras por las dos bases de datos.

Interes creciente en el aprendizaje animal

La Figura I rnuesrra el numero de articulos encontrados en Psyclnfo y 1vledline en periodos sucesivos de 5 afios desde 1970, utilizando el terrnino "aprcndizaje' lirnitando la busqueda a "animal". Advi(~rtase quc Medline muesrra un aurnento estable en el nurnero de articulos que se publico sobre aprendizaje en animales desde J ()70 hasra 1999. Tarnbien se evidencia un aumemo estable en Psyclnto desde 1975 hasra 1999. Fl aumento evidence en el nurnerode informes de investigacion rdacionados con el aprcndizaje y los animales en el ultimo cuarto del

6000 -----------------------------

5000 ---------------------------/:r--

PsycInfo

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E

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Figura 1 Nurnero de arriculos publicados en Medline y Psyclnfo idenrificadosen una busqueda mediante la palabra "aprendizaje" y limitando la busqueda a "animal", en bloques de 5 afios entre 1970 y 1999.

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sc debe, Cll pane, aJ aumcnto del numero total de arrlculos publicados sobre aprcndi-

LaiC en Sin [a proporcion de todas las publicaciorics sol-He aprcndizajc que in-

sujetos an imalcx ha pennanecido esrab]« desde 1975 (v case la Figura 2). Estos datos in-

que la en aprcndizaj« con animales continua siendo un area vital y

crecicnte de la tl1vestigacl6n cientfhca.

Debido a que Medline abarca la literatura cicntltica en medicina y biologia, los aruculos

de . regisrrados en la misma ricnden a dedi carse a las bascsfisiol6gicas y biokigicas

del Fl notable aumento del nurnero de artfculos de aprendizaje en anirnales du-

rante los t'dtill1oS .30 evidence en Medline, reHeja sin duda Ia crccicntc invcstigacion sobrc los rncCaniStl10S fisiol6gicos biol6gicos del aprcndizaje. Los ncurocientihcos se han centrado como uno de los fen6menos clave que intcnran cornprender a nivel molecular. los estudios de los mecanismos neurales del aprcndizaje, probablemenre exceden a los estudios que analizan cI aprcndizaje 3 nivel conductual. Notese que durante el periodo 1995- 1 Medline rcgistra aproximadarncntc 5.000 publicaciones relacionadas con el aprendizaje en animctles, micntras que Psyclnfo registra 5610 alredcdor de 4.000. Adernas, eI nurnero de arrtculos relacionados con el aprendizaje en ani males muestra un incremento mucho mas acusado desdc 1975 hasta 19C)9 en Medline que en Psyclnfo.

El reflejo de las bases biologicas del aprendizaje

Rccogiendo el crccicntc inrcres en las bases hiologicas del aprendizaje, la 5a ediciori de Principios de )I conducta incluyc, por primera vee, los resurncnes de alguna de estas investigaciones. Eswy en deucla con cl Profesor James W. Crall de la Universidad A&M de Texas por

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Figura 2 Proporciori de artfculos sobre aprendizaje en Medline y PsycInfo que incluyen estudios con sujetos animales no human os, en bloques de 5 aDOS entre 1970 y 1999.

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XXVI Pro logo

preparar estes rcsumcnes. que aparecen en recuadros en los Capftulos 2,3, 10 v 11, Sin embargo, el objetivo clellibro continua siendo la descripcion de 100, tenomcnos de aprcndizaie en un nivel conductual. EstO' objerivo se basa en dos consideraeiones. En primer lugar, las nuevas scccioncs de este texto mucstran que los cienrfficos esran lejos de obtener una cornprension toral del aprendizaje al nive! conductual. F.n segundo lugar, las investigaciones sobre las bases bio-

del apreudizaje requieren prirnero la cornprension de las caracteristicas conductuales del aprendizaje. No podemos estudiar las bases fisiologicas de algo sin describir en primer lugar ese efecto en el nivcl conducrual. Las interpreraciones del significado y b tuncion de varies procesos bio16gicos, requicrcn relacionar e50S proceso~ con los puntos finales conductuales bien caracterizados. EI acusado aurnento en la investigacion sobre las bases biologicl) del aprendizaje requiere una atencion corrtinuada hacia los rnecanismos conductuales dcl aprc:ndizaje. Sin relacionar la fisiologia con la conducta, no se puede dererrninar la funci611 0 c:l significado de un proceso fisiol6gico.

Aunque los paradigmas hasicos de coridicionamienro clasico e instrumental se originaron hace 100 afios, la cornprension y la conccptualizacion de estes ripos de coridicionamienro continuan evolucionando de form as diversas. Esos cam bios se reflejan en las nurnerosas revisiones que he realizado para incluirlas en ellibro. Por ejernplo, el Capitulo 7 describe la nueva investig<lci6n sohre los mecanismos morivacionales de la conducta instrumental, y se ha afiadido un nuevo capitulo sobre cxrincion (Capitulo 9).

Balance: hallazgos contemporaneos dentro de una linea de trabajo historica

La quinta edicion, al igua] glle ediciones anteriores, presenta [enomenos contcmporancos teorias rclativas at aprendizaje y la conducra, Se ha resalrado la prescnt acion de modelos y hallazgos recientes, pero dentro de una linea de rrabajo hisrorica.jvlris que defender un deterrninado punto de vista, he intentado presentar una perspcctiva cquilibrada. He guerido destacar los punros Iucrtes y debiles de las ideas de forma equitariva. He tratado de resalrar el desarrollo de las ideas comemporineas en lugal de repsrrar s610 los hallazgos mas importanres. Aunque algunas ideas y renomeno, contcmporaneos todavla no se pueden integrar del rodo con los hallazgos anteriores, cuando ha sido posible he inrentado proporcionar una aproximacion integrada.

Como en las ediciones anrcriores, presento informacion con el fin de aumentar Ia complejidad, tanto dentro como a 10 largo de los capitulos. Las ideas presentes en los pri rneros capindos sirven como tundamenro para cl material que se presema mas adelante, repiriendo los conceptos crfricos cuando ha sido necesario. EI orden de los capltulos es sernejante al de las ediciones anteriores, pew el material sobre las Tcorias del Reforzarnienro y las Inreracciones Clasico-Insrrumentales forman ahora un nuevo capitulo denominado Condicionarniento instrumental: mecanisrnos rnotivacioriales, Ademas, se ha afiadido un nuevo capitulo que se denomina Exrincion de la conducta condicionada.

Mi objetivo ha sido proporcionar una descripcion atrayente del campo del coridicionarniento y eI aprendizaje, Con este fin, he seleccionado ejernplos interesantes y he anadido nuevos y numerosos estudios de condicioriamiento y aprendizaje realizados con participanres hurnanos.

Agradecimientos

Estoy agradecido a los amigos y colaboradores que me han proporcionado material a tener en cuenra y me han sugerido varios cambios. Aprecio particularrnente la sabiduria y perspectiva de Peter Killeen, y la persistencia de Benram Ploeg. Tarnbien expreso mi agradecimiento a Marianne Taflinger, guien me animo a acorneter [a revision. Vicki Moran, que me gllio en el proceso de produccion, ya todo el equipo de Wadsworth, que me ayudo.a convertir la nuevaedi-

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Prolooo

ci6n en una realidad.Tlmhic:n las gracias a Kevin Holloway por preparar un maravilloso

del y \l na bareria de pruebas para ellibro.

Fstoy en dcuda con todos aquellos que me proporcionaron concienzudas revisiones de una vel,i6n ttrnprana de Ia quinta edicion y realizarori nurncrosas utiles sugcrencias: Kim I)ieimann, Univcrsidad de Arkansas Central. Judith Dygdon, Univcrsidad Roosevelt; David F31co-

de La Edmund Fanrino, Univcrsidad de California, San Diego; J. Gre

gor Fetterman, Universidad de Iridiana-Universidad de Purdue, Indianapolis; Adam Goodie, de Georgia; Barhara Kucinski, Universidad de Pittsburgh; Sheila Mehta, Univerde Auburn, Montgomery: Thomas Minor, UCLA; Cora Lou Sherburne, Universidad de 1 ndiana de Pennsylvania; Lynne Trench, Birmingharn-Sourhern College.

lVJicfJaei Domjan Austin, Texas

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CAPiTULO

1

I

n

Antecedentes historicos

Desarrollo historico del estudio de la mente Desarrollo historico del esrudio de los reflejos

EI amanecer de una nueva era

La cognici6n cornparada y la evoluci6n de la inteligencia Ncurologia funcional

Modelos animales de la conducta humana l'v1odelos ani males y roborica

Aspectos metodologicos del estudio del aprcrrdjzaje EI aprendizaje como ciencia experimental

La perspccriva de proceso general en el estudio del aprendizaje

Uso de ani males no humanos en la investigacion sobre aprendizaje

Razones del uso de animales no humanns en la investigaci6n sobre aprendizajc

Los animales de laboratorio y la conducta normal

El debate publico sobre la investigacion con animales no humanos

Definicion de aprendizaje

La distinci6n entre aprendizaje y ejecuci6n

El aprendizaje Y otras Iuentcs de carnbio coriductual Diferentes tipos de mecanismos causales

1 objetivo del Capitulo I es introducir al lecror en el estudio del aprendizaje y la conducra. El capitulo cornienza con una descripcion de los antecedentes hisroricos de la teo ria actual del aprendizaje.A esto sigue una discusion acerca de los prirncros estudios sabre

evolucion de la inteligencia, ncurologia funcional y modelos anirnales de conducta humana, que constiruyen los origenes de la invesrigacion experimental contcrnporanea, y una discusion sobre las implicaciones de la investigacion actual para laconstruccion de robots y sistemas de intcligencia artificial. Posteriormente, se des crib en las caracteristicas definitorias del aprendizaje y se discuten diferentes explicaciones causales del mismo. En la siguiente seccion se describen los aspectos mctodologicos de los estudios de aprendizaje, Dado que una gran cantidad de experirnentos de aprendizaje se ha realizado con sujetos animales, concluyc el capitulo discutiendo las razories del uso de los mismos en 1a investigacion, con algunos co mentarios sobre el debate publico en torno ala investigacion con animales.

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2 Introduccion

Las personas xicmpre se han' por entendcr la conduct», y:1 sea [a propia 0 la de demas. Estc interes va m:is alLl de la mcra curiosidad. Nuestra calidad de vida est.i deterrninada POf nuesrras accioncs y pm las acciones de dernas. Recibir una of en a de empleo puede depender de nuestr.i educacion y experiencia previas de las decisiones de nuestro futuro jde. LIevarsc bien con los cornpaficros de habiracion depende de como reaccionernos ante las cosas que haccn. Llegaf a a tiernpo dcpcnde de si nos levan tarn os 10 suticientemente temprano y de la cantidad de rratico.

Cualquicr csfuerzo sistematico para entcndcr 1;1 conducta debe tornar en consideracion que: aprcudcmos y como 10 aprendemos. Numerosos aspectos de b conducta humana animal son resultado del aprendizaje, Aprendcrnos a leer, a escribir a conrar, Apreridemos como bajar las cscalcras sin cacrrios, como abrir las puertas, como rnontar en hiciclcta y C61110 nadar, Tambien aprcndernos cuarido rel.rjarnov cuando ponernos ncrvio sos. Aprcndcmos que cornidas );lOS gustar:in y que: cornidas nos provocar.in rnalesrar, Aprendemos corno percibir si algUlen esta triste 0 si se sient e bien. Aprcndcmos cu.indo lleval' paraguas y cu.in do abrigarnos mas. Lo que aprcndernos configura gran pane de las acrividades y experiencias de nuestra vida diana,

El aprcndizaje es uno de los procesos biologicos que taciliran la adaptacion al arnbicnrc. I.a vida depende de la correcta realizacion de una scrie de tuncioncs biol6gicas, como la rcspira cion, la digestion y Ia lucha contra la entermedad. Los SIstemas fisiol6gicos hall evolucioriado para realizar estas tarcas. Para muchas especies, sin embargo, los procesos fisio16gicos no se ocupan de todas las funciones adaprarivas necesarias para prestrvar 13 vida. Los animales, tanto humanes como no hurnanos. enfrentan a cambios clirnaticos, carnbios en las fuentes de alimenracion. idas vcnidas de depredadores y otras alteracioncs del ambicnte. Los efectos

advcrsos de los cam bios arnbientales se compensan amenudo con conductuales,

Los anirnales deb en aprcnder a cncoritrar nuevas Iuentes de alimcntacio n a medida que las antiguas sc van agotando, deben aprcnder a evirar a los IlUCVOS depredadorcs que entran en su territorio y deben encontrar un refugio nuevo cuando las rorrncntas destruycn el anterior. Obviarnenre llevar a cabo est as tareas requiere una conducra morora, como caminar y rnanipular objeros. Esta, Lucas tambien requieren Ia capacidad de predecir evenros importantcs del ambienre, como cuando y dorid« puede encontrarse cornida. Todas esras actividades conllcvan aprendizaje, Los animales aprenden a acudir a un nuevo mananrial cuanclo cI anterior se scca

a anticipar nuevas tuentes de peJigro. La imporrancia de esros ajustes al arnbicnte es C()Il1para~ ble a [a de procesos fisiol6gicos como la respiracion y la digesti6n.

Norrnalmenre, pensamos que el aprendizaje conlleva la adquisicio n de nuevas conducras .

. De heche, para poder leer, m onrar en bicicleta 0 rocar un instrurncnto musical se requiere aprender. Pcro el aprendizaje rambicn pucde consistir en la disrninucion () pcrdida de una respuesta. Un nino, por ejernplo, puedc aprcndcr a no cruzar la calle cuando el scmaforo esta rojo, a no coger cornida del plato de otra persona ya no gritar y chillar cuando alguicn trara de dormil. Aprender a no ejecurar deterrninadas respuestas es tan irnportante como aprcndcr a realizar respuestas, () quiza mas.

Cuando considcrarnos el aprendizaje, tcnernos tendencia a pensar en tormas de aprendizaje que requicren un cntrenarniento especial-pOI ejemplo, tormas de aprendizaj« que ticnen lugar en las escuelas y universidades-s-. La solucion de problemas de calculo 0 la realizacion de un triple salro mortal al tirarsc de cabeza a la piscina requieren una I nstruccion especial. Sin embargo, tarnbien aprendernos todo tipo de cosas en el curso de nuestra inreraccion rutinaria con nuestro arnbienre social y fisico sin un profesor experto 0 un entrenador. Los nirios, por ejern .. plo, aprenden a abrir puntas y venranas, a cvitar un fog6n caliente, a evitar ser golpeados pOl' una pelota y que hacer cuando sueria el telefono. Los estudiantes universitarios aprenden a oricnrarse en el campus, a evirar quemarse con la comida de la cafeteria y a predecir si un compafiero de habiracion saldra hasta tarde por la noche, todo clio sin instruccion especial.

En los proximos capitulos se describe la investigacion sobre los principios basicos del ap[endizaje y la conducra, Este libro se ocupa de tipos de aprendizajc y conducta que son prirnor-

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Introduccion 3

para la vida pero que, como la rcspir.icion , mcnudo permancen 19norados. Se describen {C)!TnaS de y basicas que son habitualcs (y a veces , aunque rara vez [cqUleren nucstra atcncion. Se describe el aprendizaje de relacio nes sencillas entre los eventClS del entorno , el apreridizaje de movimientos rnotores simples y cl aprcndiz:lje de res-

emocionales a los estimulos. Estas formas de aprendizaje se investigan mediante experimenfOS que co nllevan condicionamiento u otros procedimientos de entrenamicnto de diver- 50S Fstas formas de aprendizaje tienen lugar en la vida de los ani males tanto hurnanos como no humanos sin necesidad de una instruccion 0 forrnacion cxplicit« u organizada.

Cran pane de la descrita en cstc libro pertenecc Ia tradiciori conductisra.

que [rata de analizar el cornportamienro en terrninos de csrfrnulos antecedentes y consecuenres. La reJ-lexi6n y el razonamiento conscientes quedan deliberadamenre tucra del anal isis conSe da mayor irnporrancia al aprendizaje procedimental de caracter autornarico, que no requrere co nciencia (por ejernplo, Lieberman, Sunnllcks y Kirk, 1998), que al aprendizajc de m,lS accesible a la conciencia, Sc pod ria criticar que esta restriccion deja fuera muchos aspectos interesantes del cornporramienro hurnano. Sin embargo, los psicologos sociales que han cstudiado empincamente estes tenus han concluido que rnuchos de los principales del cornportamiento humane ricncn Iugar sin [a intcrvcncion de [a conciencia, Por ejemplo, Cosling, John, Craik y Robins (1998) encoritraron que las personas son poco precisas cuando intentan explicar su propia conducta. Bas,indose en estudios sobre [a experiericia subjetiva de inrencionalidad, \'Vegner y \'Vheatley (1999) concluyeron que "el vcrdadero rnecanisrno GUlsal que suhyace al cornportarniento nunca se presenta ala conciencia" (p. 490). Del mismo modo, Bargh y Chartrand (1999) concluyeron que "la mayor parte de la vida cotidiana de una persona esta dcrerrninada, no pOI sus intenciones consciences y decisiones deliberadas, S1110 por procesos mentales que se ponen en marcha ante rasgos del ambience y que operan ruera de la supervision de la concicncia" (p. 462).

ANT I(IDIN IISHI SliRI(OS

Las nproxirnacioncs teoricas al estudio del aprcndizaje ticnen sus rakes en la filosofb de Rene (vease Ja Figura 1.1). Antes de Descartes, sc pensaba que cl comportarnienro hurnano estaba cntcrarnenre dererrninado por la intencion consciente y pOl' el Iihre albedrio. No se corisideraba que las acciones de las personas pudieran estar controladas pOI estimulos exrernos () pOI leyes naturales. Sesuponia quelo que una persona hacia era el resultado de su voluntad 0 de su intencion deliberada. Descartes fue 1a excepcion a esra interpretacion de la natura-

hurnana, ya que recoriocio que muchas de las cosas qne hacen las personas son respuestas aurom iticas a estimulos extern os. Sin embargo, no esraba preparado paraabaI;a()~1ar por cornpleto la idea del libre albedrfo y del control conscicnte. Por tanto, formuJ6 una vision dualista del cornportarniento hurnano conocida como dualisrno cartesiano.

De acuerdo con el dualismo cartesiano, existen dos tipos de coriducta humans: voluntaria e involuntaria, Descartes propuso que la eOl}dL1Cq involuntaria consiste en respuestas autornaticas a los estfrnulos extern os y esta mediada por un rnecanisrno especial denorninado reHejo. conducta voluntaria, por el contrario, no requiere de la intervencion de esrfrnulos externos, sino que se debe ala voluntad conscienre de actual' de una dcterminada forma.

Los detalles de la vision dualista de la conducta humana mucsrran graficamente en la Figura 1.2. Considerernos en primer lugar el mecanisme de la conducta involuntaria 0 refieja. Los 6rganos de los sentidos detectan los estimulos del ambiente. Despues, los nervios llevan la inforrnaci6n sensorial al cerebro. Finalrnente, los nervios llevan el impulse desde el ccrebro hasta los rnusculos, que realizan la respuesta involunraria. Asi pLIes, la entrada sensorial se refleja en la respuesta, De ahi que Descartes caliticara a] cornportamienro involuntario de reflejo.

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Figura 1,] Rene Desctrtes

(J 5%-1650)

r)ebemos desracar varies aspectos de este sistema. Descartes asurnc que los estfmulos dc:1 ambience cxrerno son la causa de roda conducta involunraria. Estes estimulos producen respuestas involuntarias por medio de un circuito neural que incluye al cerebro. Sin embargo, Descartes asurnla que: s610 estaba involucrado un conjunto de nervios, es decir, que los miSHlOS nervios transmirfan la informacion de los 6rganos de: los sentidos al ccrebro y del cere:bro a los musculos. ESfe circuito, segllIl creia, perrniria reacciones rapidas a los estimulos cxternos --pOt ejernplo, retirar rapidarnenrc un dedo de un fi)gon caliente.

Descartes asumia que cI mecanisme de la conducts involunraria era el unico dixponible para los anirnales no hurnanos. De acuerdo con esta perspectiva, roda conducts animal ocurre como respuesta refieja a estlmulos externos. POf tanto, Descartes creta que los anirnales caredan de Iibrc albedrfo y eran inca paces de acciones voluntarias y consciences. La superioridad de los bumanos trenre al resto de los anirnalcs se debia a que solo a los seres humanos se les an-ibula una mente 0 alma,

La mente se consideraba una entidad inrnaterial. Descartes erda que el cuerpo y la mente se conectaban en la gLindula pineal, cercaria al cerebro. Debido a (sea conexion , la mente podia rener conciencia de la conducra involuntar ia. Esre mecanisme rarnhien pcrrnitta a la mente iniciar accioncs voluntarias, Dado que la conducts voluntaria se iniciaba en 12 mente, esta podia tener Jugar independientcrnente de la estimulacion cxterna.

EJ dualismo rnente-cuerpo inrroducido por Descartes dio lugar ados rradicio nes intelectuales: una, ei rnentalisrno, se ocupaba de los contenidos y funcionamiento de la mente; Ia otra, 1a refiexologfa, del mecanisme de la conducta involuntaria. Estas dos tradiciones intelectuales comfit uyen la base del esrudio del aprendizaie moderno.

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Introduction 5

Mundo fisico (causa de

Ja accion involuntaria)

Glandula pineal

Mente

Organos

'----------)0-

Nervios Cerebra

Musculos

(causa de la accion voluntaria)

Accion voluntaria

o involuntaria

Figura 1.2 Diagrama del dualisrno cartesiano, Los 6rganos sensoriales detecran los eventos del mundo fisico. Desde aqui 1a informacion se transmire al cerebro. El cerebro esta coriectado a la mente por medio de la glandula pineal. La accion involunraria se realiza por un area reflejo que envia mcnsajes en primer 1ugar de los 6rganos sensoriales al cerebro y despues del cerebm los musculos. La acci6n voluntaria se inicia en la mente, que envia mcnsajes al cerebro y despues a los musculos.

Desarrollo historico del estudio de la mente

Los fiJ6sofos preocupados por la mente estahan interesados en descubri r que era la mente y como funcionaba. Estas preguntas son similares a las que actualmente se plantean los p5ic610- gos cognitivos. Dado que Descartes pensaba que la mente estaba conectada con el cerebro en la gbndula pineal, creia que algunos de los conrenidos de la mente provenian de las expericncias sensoriales. Al mismo tiernpo, creta que la mente contenfa ideas innatas que aparecian en todos los seres humanos independienremente de la experiencia personal. Creta, por ejemplo, que todos los hurnanos nacian con el concepto de Dins, c1 concepto de sf mismo y con ciertos axiornas basicos de geometria (tales como que la distancia mas corta entre dos puntos es una linea recta). La aproximaci6n filos6fiea segun la cual nacernos con ideas innatas ace rca de ciertas cosas se denomina innatismo.

Algunos fi16sofos posteriores a Descartes se enfrentaron a la postura nativista. El filosoto britanico John Locke (1632-1704), en particular, creia que todas las ideas de las personas eran aprendidas directa 0 indirectamente a traves de experieneias posteriores al nacimiento. En su opinion, los seres humanos nacen sin ninguna idea preconcebida acerca del mundo. De acuerdo con Locke, la mente se ponia en marcha como una pizarra en blanco (tabuli.l rasa; en latin), para ser posreriormente rellenada con ideas e informacion a medida que la persona tenia divcrsas experiencias sensoriales. uta aproxirnacion tilosofica al estudio de los contenidos de la mente rccibe el nombre de empirismo. El empirismo fue adoptado por un grupo de fil6sofos britanicos que vivieron entre los siglos X\,1I y XIX Y que llegaron a ser conocidos como los empiristas britdnicos.

Los fil6sofos nativistas y empiristas no solo discrepaban acerca del contenido de la mente, sino tarnbien aeerea de como funcionaba la mente. Descartes creia que la mente no funcionaba de forma predecible y ordenada, de acuerdo con reglas estrictas 0 lcyes que se pudicran idenriticar. El fil6sofo Thomas Hobbes (1588-1679) fue uno de los primeros en proponer una alternariva a esta postura. Hobbes aceptaba la distinci6n entre conductas voluntarias e involuntarias planteada por Descartes y tarnbien la idea de que la conducta voluntaria estaba controlada por la mente. Sin embargo, a diferencia de Descartes, Hobbes creta que, al igual que los retlejos, la mente operaba de forma predecible y conforrne aleyes. En concreto, propuso

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que la conducta gohernada por cl principia del hedonismo. Dc acuerdo co este principio, las personas rraran de lograr el placer y de cvirar e] dolor. A Hobbes no le preo cupaba 51 la persccucion del placer la evitacion del dolor cran deseables, Para el hcdonis rno era sirnplernentc lin hecho, La idea de que la conducts cst;] controbda por las co nscr.ucn

cias positivas y negarivas, de una u otra rorrna, permanecido en nuestro pensamicnto

el prescnte.

De acuerdo con los ernpmsras briranicos. otro aspecto importante del tuncioriamiento d· la mente era cJ concepto de asociacion. Recuerdese que el empirismo asurne que todas idea

nenen su en las experiencias scnsoriales. Pero iCr)mo nos perrniten nuesrras experiencia

de varies tormas, olores sonidos Ilegar a ideas mas complejas~ pcn ejern

plo, el concepto de coche. Si alguien mencioria 1<1 palabra tencrnox una idea de su apa ricricia, de su utilidad de como nos sentirfarnos scnrados en el. ~C6rn() pucdcn rodas esra ideas originarse parriendo simplemente del sonido de las letras c, 0, c. h y e? Los ernpiristas bri tanicos propusicrori que las sensaciones simples se cornbinaban hasta forrnar ideas cornpleja por mcdio de asociaciones. Dado que anreriorrnente hernos oido la palabra cuando he mos visto un coche, hernos pensado en usaf uno para ir al trabajo 0 nos hemos sentado en uno se estableccn asociaciones entre la palabra cache y estos atriburos de los coches. Una vez que la, asociaciones sc han Iormacio, la palabra activara los recuerdos de los orros aspectos de 10: coches que hem os experirnentado. Los empirisras brit.inicos corisideraban que tales asociacio nes constitulan los ladrillos de la actividad mental. Dc ahl que dedicaran un considerable es

fuerzo a detallar las [a asociacion,

Leyes de la asociacion, Los ernpiristas britanicos aceptaron dos conjuntos de para e establecirnienrr, de asociaciones, uno primario y otro secundar io , Las leyes prirnarias habiar sido originalmente formuladas por el Iilosofo griego Aristotclcs, que propuso He, principio. para el establecimiento de asociaciones: contiguidad, sirnilitud y contrasrc. De rodas elias el principio de contigLiidad ha sido e] mas desracado en los estud ios sobre asociaciones} continua jugando un papel imporr antc en la investigacion actual. Segtin este principio , si dos even tos ocurren jun LOS en eI espacio 0 en el riernpo de forma reperida q ueciar.in asociados. POI' ejernplo, 51 nos encontrarnos con cl 0101' de la de torn ate de los espaglleti.' con la suficiente frccuencia, nuestro recuerdo de los cspaguetis se activara con el mero 0101 de la salsa de tornate. Los principios de similitud conr r asre a hrrnan que dos ideas se asocian si son sirnilares en algl1l1 aspecto (por ejernplo, si las do, son rojas) 0 si tienen algu11<l caractcrisrica co n traria (por ejernplo, si una es notablcrncnte alta la otra notableme nre

• baja): La similitud como base de la forrnacion de asociaciones h a sido contirrnada pOl' esrudios actuales de aprendizaje (pOI' cjernplo, Cusato y Dornjan , 2001; Rescorla y Furrow, I()!7). Sin embargo, no hay hasra el presente ninguna cvidericia de que urilizar un csrfrnu- 10 notablemenre distinto de otro (corirrasre) tacilite la Iormacion de una asociacion entre ambos.

Varies fil6sofos cmpiristas establecieron [eyes de asociacion secundarias --entre ellos, Thomas Brown (1778-1820)-. Brown propuso que Ia lorrnacion de asociaciones entre dos sensaciones estaba infiuida por un nurnero de hCLOres, incluyendo la inrensidad de las sensaciones y 1a lrecuencia rccencia con que las dos sensaciones ocurrfan conjunramente. Adem.is se consideraba que la forrnaClr)1l de una asociacion entre dos eventos dependia del numero de asociaciones anteriores en las que cada uno de dichos cvcntos estaba involucrado, la similirud entre estas asociaciones pasadas y la que se forma en el prcscntc.

Los ernpiristas britanicos discutieron las lcyes de la asociacio n como parte de su discurso filos6fico, No realizaron cxperimeritos para determiriar silas leyes eran validas. Tampoco inrentaron dcrerrninar las circunstancias en que una ley era mas irnportante que otra. La investigacion empirica de los mecanismos de asociacion no cornenzarfa hasta el siglo XlX, con el rrabajo pionero del psic61ogo aleman Hermann Ebbinghaus (1850-1909).

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Para como Iormahan las asociaciones, Ebbi nghaus invento las silabas sin sen-

-combinaciories de [res letras (por ejernplo, btlp) despojadas de cualquier significado que

iera infiuir en como se reaccionaba arne ellas-. Ebbinghaus se Llliliz6 a sf misrno como suexperimental. Fstudio listas de silabas sin senrido midio su capacidacl de recordari as bajo

condiciones mentales. Este mctodo generallc permirio comprobar que la

asociaciones mejoraba con el enrrcnamicnro, que las silabas sin scnrido que aparecian juri-

ras una lisLa quedaban asociadas con mayor fuerza que las sllabas que cstaban rn.is disrantes, una silaba se asociaba con mayor tuerza a la siguieme de la lista que a la an tcrior, rernas desracados por los ernpiristas britanicos por Ebbinghaus tienen su continuaciori

en los esrudios modernos aprendizaje memoria.

Desarrollo historico del estudio de los retlejos

AJ formular el concepto de retiejo, Descartes hizo una contribuciori significatIva a b C0111- de la conducta. La idea basica de que la conducta puede ser el reflejo de un esttrnupermanece como un importante pilar de la teorfa del cornportamicnto. Sin Descartes se equivocaba en sus ideas acerca de los detalles del acto retiejo. erda que los mcnsajcs scnsoriales que iban de los 6rganos de los senridos al cerebro los mensajes moton's que iban del ccrcbro a los musculos viajaban por los misrnos nervios. Pensaba que los nervios son tub os huecos y que la rrarrsmisiori neural involucraba unos gases dcnorninados csSuponia que los esplrirus anirnales, liberados pOl' Ia gLindula pineal, se des-

por tubes neurales y cntraban en los rnusculos, hacicndo que sc hincharan y pro-

vocar.m el rnovimiento. Por ultimo, Descartes corisideraba que todos los movirnienros reflejos

eran de innato y que: estaban fijados £lor la anatornia del sistema nervioso. Durante

los posteriores a la rnuerte de Descartes, rodas estas ideas acerca de los rerlejos resulra-

ron scr crrorieas.

Bell (l en Inghllerra y Francois Iv1agendie 0783-1 en Francia lTlOS-

rraron que eran fibras ncrviosas distinras las que se encargaban de rransrnitir la informacion sen-

desde los 6rganos de los sentidos hasta cl sistema nerVIOSO central y la informacion rno(ora desde el sistema nervioso central hasta los musculos, Si sc cor ta lin nervio sensorial, el animal aun es cap'lz de realizar rnovirnicntos musculares: si So' corta un ncrvio motor, el animal manriene Ia capacidad de registrar informacion sensorial.

Tarnbien se refuto la Idea segltn la cualla rransrnision neural se llevaba a cabo mediante cspirirus anirnales, En H;69, John SW<lrnmerdarn (1637-1680) mostro que la irritacion mecanica un nervio era suficiente para producir una conrraccion muscular. As!, el influjo de espiritux anirnales desdc [a gL1nduia pineal resultaba innecesario.En otros estudios, Francis Glisson 0597-1 demostro que conrracciories rnusculares no se debian a que los rnusculos Iueran hinchados por un gas, como Descartes posrulaba,

Descartes y la mayor parte de los fil6sofos posteriores asurnieron que los rcflejos eran responsables unicarnenre de reacciones scncillas a estfrnulos externos, Se suponfa que 18 cnergia procc:dente del estfrnulo se transrnitia directarnenre ala respuesta elicitada por medio de conexiones I1CUf3lcs -esto es, a una mayor intensidad del esrfrnulo corresponde una respuesta mas Fsra vision sencilla de los reflejos concuerda con muchas observacio nes casuales. Si tocarnos un fog6n, por ejemplo, cuanro mas caliente este el mismo, con mayor rapidez retirarcmos la mano. Por cl conrrario, algunos rerlejos resultan mucho mas cornplicados.

En el siglo los procesos flsiolclgicos responsables de los refiejos se cornprendieron me-

jor y el retiejo paso a aplicarse a [a cxplicacion de un mayor rango de cornportamienros. Dos fisi6logos rusos, 1. M. Sechenov (1829-1905) (vease la Figura 1.3) e Ivan Pavlov (1849-1936), tueron los principales responsables de estos avances. Sechenov propuso que los estimulos no siempre eliciran respuestas reflejas de forma directa, En algunos c:asos, un estfrnulo puede liberar a una respuesta que estaba inhibida .. Cuando un estimulo lib era a una respuesta de la inhi-

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Figura 1.3

1. 1,,1. Sechenov (1829-190S)

bicion , la tuerza de la respuesta no dependcra de la imensidad del estfrnulo. Esta sencilla idea abrio todo lin campo de nuevas posibilidadcs.

Dado que el vigor de una respuesta elicitada no depende invariablcrnente de la inrensidad de su estfmulo dcsencadenanrc, es posible que un esrirnulo debil provoque una gran respuesra. Por ejcmp]o, pequerias partfculas de polvo pueden producir lin parente estornudo. Sechenov -sc aprovecho de este tipo de mecanisrno para proporcionar un analisis de la conducta voluntaria en terrninos de retiejo. Sugirio que Eormas cornplejas de comportamiento (acciones 0 pensarnientos) que ocurrian en auscncia de un csrimulo elicirador rnanifiesto nan de hecho resfmestas rctiejas. En csros casos, los estimulos eliciradores son tan dcbiles que pueden pasar desapercibidos. Asi, de acuerdo con Sechenov, la conducta volunraria y los pensamientos estan en realidad clicitados pm estlmulos dcbiles y apenas visibles.

Las ideas de Sechenov ace rca de la conducts volunraria extcridicron enorrnernenre el uso de mecanismos reriejos par;] dar cuenta de una gran variedad de aspectos del comportamiento. Sin embargo, sus ideas fueron exrrapolaciories filos6ficas de los resultados de investigacion que obtuvo. Adem.is, Sechcnov no torno en corisideracion que la conducta de los organismos no perrnanecia ilja e invariable a 10 largo de su vida, sino que podia verse alrerada por la experien,cia. Desde los tiernpos de Descartes, se corisidcro que las respuesras refiejas eran innatas y fijadas de antemano por las conexiories del sistema nervioso. Se pensaba que los rcflejos dependian de un circuito neural preestablecido que conectaba los 6rganos de los sentidos con los museulos pertinentes. De acuerdo con esta perspectiva, un estirnulo dado elicirarfa la misrna respuesta a 10 largo de toda la vida del individuo. Aunquc esro sea cierro en algunos casos, abundan los ejernplos en los que las respuestas a los estimulos varian como resultado de [a experiencia. La

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Introduccion 9

de estos renornenos por medio de mecanismos reflejos tuvo que esperar a1 trabajo y reorico de Ivan Pavlov.

demostr6 experimentalmenrequc 110 todos los retiejos son innatos. Mediante mecanismos asociativos se pueden esrablecer nuevos reflejos para los estirnulos. De esta forma, el papel de Pavlov en la historia del es("tldio de los rdlejos es comparable al papel de Ebbinghaus esrudio de la mente. Ambos rrararon de dcterminar las leyes de la asociacion mediante la experimental. Pavlov, sin embargo, realize este trabajo desde la rradicion tisiologlca de la reflexologfa en lugar de hacerlo desde la rradicion mentalista.

. Cran parte de la reorta moderns de la conducta se ha construido sobre eI concepto de reflejo esrimulo-respuesta, 0 unidad E-R, yel concepw de asociacion. Las unidades E-R y las asociaciones continuan teniendo una funcion desracada en la teoria conductual contemporanea, pero estes conceptos basicos han sido elaborados y puestos a prueba a 10 largo de los afios. Como se en los proximos capitulos, ademas de las unidadcs 0 conexiones E-R, los estudios actuales de aprendizaje tambien han demostrado la cxistencia de conexioncs estimulo-estfmulo

y de estructuras asociativas moduladoras 0 jerarquicas (Schrnajuk y Hollan.d, 19(8). Las descripciones cuantirarivas de la conducra aprendida que no recurren a asociaciones han ganado terreno en algunas areas (par ejemplo, Gallistel y Gibbon, 2000, 20CH) Y han sido resaltadas por cientificos conremporaneos que trabajan en la rradicion skinneriana del analisis de conducfa (par ejcmplo, Mazur, 2001). Sin embargo, el analisis de tipo asociarivo continua jugando un importante papel en investigaciones tanto fisiologicas como conductuales (per ejernplo, Dickinson, 20CH), aunque algunos han complemenrado los mccanismos asociarivos con otro tipo de procesos (por ejernplo, Denniston, Savastano y Miller, 2001; Miller y Escobar, 20(1).

(l A NAN 1(( R D tUN AN U (V A (R A

Los estudios experirnentales sobre los principios basicos de aprendizaje se realizan frecuentemeu te con animales no hurnanos y dentro de la tradicion rcilexologica. La i nvestigacion del aprendizaje animal comenzo a tomar vigor hace algo mas de 100 afios. Esta invesrigacion recibio su impulso principal mente de tres Fuentes (vease Dornjan, 1987). La primera de elias tue cl inreres por la cognicion cornparada y la evolucion de la mente. La segunda rue el interes por cl tuncionamientodel sistema nerv1Qso (neurologia Iuncional), y la tercera fue el interes por desarrollar modclos ani males de la conducta hurnana. Como se describe en los proxirnos capitulos, la cognicion cornparada, la neufologfa Iuncional y modelos animales de la conducta humana continuan dorninando la invesrigacion actual en aprenclizaje.

La cognicicn comparada y la evolucion de la inteligencia

El interes por la cognicion com parada y por la evolucion de la mente surgio como consccucncia de los escritos de Charles Darwin (vease la Figura 1.4), que llevo las ideas de Descartes sobre la naturaleza humana un paso mas alia. Descartes habta ernpezado a socavar la anrigua idea segun la cuallos seres humanos ocupaban un lugar unico y privilegiado en el reino animal, proponiendo que al menos algunos aspectos del comporramiento humano (los refiejos) eran similares a los de los animales, Sin embargo, Descartes habia mantenido ciertos privilegios a los se-

res humanos al asurnir que los hurnanos los hurnanos) .poseian mente.

Darwin ataco este ultimo privilegio. En su segunda obra en IIllportancia, El origen del hombre, Darwin argurnento que "el hombre desciende de algLlll ser mas primitive, a pesar de que por cl memento se desconozcan l~s eslabones interrnedios" (1897, p. 146). Al reclamar la continuidad entre los dernas animales y los humanos, Darwin rraro de caracterizar, no 5610 la evolucien de los rasgos fisicos, sino tarnbien la evolucion de las capacidades psicologicas 0 menta-

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Figura 1.4 Charles Darwin (1809-1882)

les. En su opinion, la mente humana es producto de la evolucion, Esta alirmacion no negaba que los sercs hurnanos ruvieran habilidades mentales como la capacidad de hacerse preguntas, rener curiosidad, irnitar, arender, rnemorizar, razonar y tener scnsibilidad csretica. Mas bien, sugeria que el resto de los anirnales tam bien poseen dichas capacidad es. Por ejernplo, mantuvo que los anirnales eran incluso capaces de creer en entidades espirituales (p. (5).

- Darwin recopilo evidencia anecdotica de varias formas de cornportarnicnto intelizente en los anirnales como apoyo para sus alirmaciones. Aunque este tipo de evidencia no satisface los esr.indarcs cientfticos acrualcs, el tema de i nvesrigacion sigue siendo de maxima actual idad. Desde entonces, los invesrigadores han esrado tascinados por ]a posibilidad de scguir la huella de la cvolucion de la inteligencia por medio del estudio de las capacidades de las diversas especies anirnales,

Antes de invesrigar la evolucion de la inteligencia de una [orrna sistematica, debemos tcncr un crirerio para idenriricar cI cornportamiento illtcligente en los animales. En sulibro In-

animal (I George Rornanes olrecio un crirerio que ejercio una gran inBuencia.

Rornanes sugirio que la imcligencia podrfa identificarse deterrninando si un animal aprende "a hacer nucvos ajusres, 0 a rnodiricar los antiguos, de acuerdo con los resultados de su propia expericncia individual" (p. 4). Asi £lues, Romanes definio la inteligencia 3 partir de la capacidad de aprender. Esta definicion fue arnpliarnentc aceptada por los estudiosos deja psicologia comparada a finales del siglo y principios del xx y convirtio el estudio del aprendizaje en la clave para obtcner informacion sobre la evolucion de la inteligencia.

Como muestran los capirulos siguientes, pocas de las investigaciones sobre los mecanisrnos del aprcndizaje animal se han preocupado por obtener evidencia de [a evolucion de la inteli-

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No obstante, este tema rnantiene un considerable intercs en la actualidad (por ejernplo,

Papini, 2002; Roirblar y Meyer, 1995; Shettleworth. J , En los capirulos 1 J Y J 2 se descri-

ben algunos de los logros de la investigacion actual sobre la cognicic)Jl animal,

Neurologia funcional

nueva era en el estudio de los procesos de aprendizaje fue tambicn en gran medida producro los esfuerzos pDf urilizar los i;;swdios de aprendizaje animal como mcdio para esrudiar el funciol2amicnro del sistema nervioso. Esta linea de fue iniciada por el fisi6logo [USO [van Pavlov, con cierta independencia de los rrabajos de Darwin, Rornanes y otros estu-

de la cognici6n com parada,

Siendo aun estudiantc de medicina, Pavlov se cornprornerio con el principio del nervismo. De acuerdo con el nervismo, lis principalcs tunciones fisiologicas esran gobernadas par el sistema nervioso. Can este principio en rnano , Pavlov dcdico su vida a invcsrigar como el sistema nervioso conrrolaba varies aspectos de la fisio]ogia, Cran parte de su trabajo csd dedicado a la idcntificacion de los mecanisrnos neurales de la digesti6n,

Durante muchos arios, la invesrigacion de Pavlov avanzo de acuerdo con 10 planeado. Pero en 1902, dos investigadores britanicos (Bayliss y Stadi ng) publicaron ciertos resultados en que mostraban que un importante 6rgano digestivo como el pancreas estaba controlado parcialmente por facto res hormonales y no pOl' factures neuralcs. Algllll tiernpo despues, Rabkin, amigo y bi6grafo de Pavlov, destaco que cstos halbzgos novcdosos produjeron una crisis en el laborawrio de Pavlov, ya que "sacudian los pilarcs de las cnsefianzas sobrc la regulaci6n cxclusivarnente nerviosa de la actividad secrerora de las glandulas digestivas" (Babkin, 1949, p,

I,;] evidencia sobre el control hormonal del pancreas planreo un serio dilerna a Pavlov. Si co ntinuaba con sus investigaciones sobre [a digestion, deberia abandonar su interes por cl siste-ma nervioso. Por orra parte, si se mantenia fiel al nervisrno, deberia dejar de estudiar la fisiolodel sistema digestivo, AI final gan6 e1 nervisrno. En un esfuerzo por conrinuar con el estudio sistema nervioso, Pavlov paso de investigar 13 fisiologia del sistema digestivo a investigar los re£lejos co ndicionadox. De esta forma, Pavlov corisidcro los csrudios de condicionamiento (que

es una forma de aprendizaje) como un medio para obtener informacion sohre las tunciones del sistema nervioso, es decir, para saber como funciona el sistema nervioso. La afirrnacion de Pavlov scgt'll1 1a cual los estudios de aprendizaje revelan como opera el sistema nervioso es ampliamcn re accptada por los neuroeientificos contemporaneos. Kandel, por ejernplo, ha comentado que

principio central de las modernas neurociencias es que rodo componamiento es un refiejo del iuncionamienro del cercbro" (Kandel, Schwartz y Iessell, ] 9() 1,1', ,')).

E1 psiccSlogo del comportamicnro es como un conductor que trata de descubrir el luncionarniento de un vehfculo experimental prohandolo, en lug3f de estudiando el motor. Conducir el cocbe puede aportar una gran cantidad de informacion sobre su [uncionarnienro. Puede dererrninarse su aceleracion, su velocidad maxima, la calidad de su direccion, su radio de giro y su capacidad de frenado. Conducir el coche no nos dice nada acerca de como se realizan estas operacio nes, pero reve]a gran parte de las caracteristicas Iuncionales de su maquinaria interns.

El conocimiento de las caractertsticas funcionales de un coche pucde, adem-is, proporcionar pisras sobre su maquinaria interne. POI' ejemplo, si el coche acelera lentamenre y nunca alcanza velocidades altas, 10 mas prohahle cs que no funcionc con un motor a reaccion. Si el coche s610 anda hacia delante al bajar una colina, cs probable que cstc impulsado por la gravedad y no por el motor. Si el coche no puede parar rapidamenre, puede que no renga frenos,

De la rnisma forma, los estudios conductuales del aprendizaje pueden proporcioriar pistas sobre la maquinaria del sistema nervioso. Tales estudios nos inlorman de la plastieidad potencial del sistema nervioso, de las condicione\en)as cuales el apreridizaje puede rener lugar, del mecanisme pm el cual persisten las resjJuestas aprendidas y de las circunstancias en las cuales la informacion aprendida es 0 no accesible. Al detallar las funciones del sistema nervioso, los es-

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rudios coriducrualcs del aprcndizajc dehnen los rasgos U opcraciorics que deben scr

por de ripo neuronsiologico.

Modelos animales de fa conducta humana

La tcrcera fuente de esta nueva era en el estudio del aprendizaje animal file la crcencia :;eglin la cual la investigacion con animalcs podria proporcionar informacion uti] para [a cornprcnsiou del comportarniento humano. Los modelos animales de conducra hurnana riencn un origcn mas recicnre que la cognici6n cornparada () la neurologia funcional. Esta perspectiva fue sisremarizada por Dollard y Miller sus (Dollard, Miller, Doob, Mowrer r 1 Miller Dollard. 1941) desarrollada posteriormente pOI B. F Skinner (J

La realizacion de interencias sobre el cornporrarniento hurnano partiendo de investigaciones realizadas con otras especies animales pucde ser 3rriesgada y controvertida. Es arriesgada si se realiza de f()IlT13 injustihcada, y es controvcrrida 5i las razones para 13 urilizacion de rnodelos no se entienden apropiadarnentc. Los modelos se han dcsarrollado tomando como base investigaciones realizadas con multiples especies, incluidas varias cspecies de pnmares, palomas, DDS y rarones,

AI generalizar la investizacion con ratas y palomas al compor rarnienro humano, los cientfficos no asurncn que las ratas y las palomas sean como las personas. Los rnodelos anirnales SOli otro ripo mas de modelo. Arquitectos, farmae6logos, medicos y disefiadores de auromoviles, entre 01r05, se apoyan en modelos, y estes modelos a menudo difieren notablernentc de la rcalidad. Los arquitcctos. por ejernplo, realizan modc1os a pequcna escala y dibujos de los edihcios que estan diseriando. Obviamcnre, tall'S model os y dibujos no son com parables con un edificio real. I .os rnoddos son mas pequenos, cstan hechos de carton y pequcnas piezas de madera en lugar de ladrillos y argamasCl, y soportan poco peso.

lal y como Ovcrmier (1999) ha senalado, "los rnodelos son herrarnicntas cicntlficas b.isicas y potenrcs" (p. 17). Los rnodelos se utiiizan con frecucncia porquc permiren invesrigar los aspectos de la realidad que represcntan en condiciones economicas. POI ejernplo, mediante el uso de un rnodelo, un arquitecro puede csrudiar cl disefio del exterior de un edificio SiD los costes de b construccion real. Pucde usarse el modele para dererrninar la apariencia del cdincio desde varies puntos de vista y Sll inrcgracion con los cdihcios colindantes.Estudiar el mod do ell el taller de diseiio es m;15 sencillo que esrudiar un edificio real dcsde la esquina de una calle concurrida. J .os diversos LKtores quc pueden ohstaculizar la obtencion de una buena vista (otros editicios, d trafico y los cables de corricnre, por ejemplo) pueden ser controbdos y minimizados en un rnodelo.

Del misrno modo, un diseriador de coches puede estudiar [a resistcncia al aire de varies disefios de un nuevo aurornovil usando un modele informatizado. Este programa puede usarse para detcrminar como carnbiarta la resistcncia al aire si sc anadicran alcrones () se carnbiara la forma. EI modelo inforrnarico guarda escaso parccido con el coehe real. Sin embargo, el modclo perrnire comprobar [a rcsistencia al aire del diserio del coche en condiciones m;15 sencillas, rncjor conrroladas y merios costosas que si para hacer la medicion se tuviera que construir y conducir e] coche por [a autopista en diversas situaciories.

Considc:rando rodas las diterencias entre un modele y la realidad, (que cs 10 que hacc que un modele sea valido para estudiar algo? Para que un modele sea v.ilido, debe ser comparable con cI objeto real en relacion a los rasgos 0 fLlllci6n somcridos a csrudio rtl5g0 (I re/t'1!antc-. Si el rnodelo de un edificio se utiliza paLl estudiar [a apariencia exterior del edificio, cnronccs rodas las dimensiones extcrnas del modele deben SCI proporcionales 3 las correspondientes dirnensiones del edificio proyectado. Las demas caracrerfsticas del modclo. tales como sus elementos estructurales, son irrelevantes. Por el contrario , si eI modelo se utiliza para estudiar [a resistencia de un edincio ante un terremoro, entonces sus elementos estructurales (las vigas y las conexiones entre ellas] seran virales.

Del rnismo modo, cl unico factor relevante en un modele intormatico de la resistencia al aire de un coche es que los calculos de la resistcncia al aire real izados pm el programa inforrna-

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t!('O

a los resultados obtenidos cuarido

conducen CDC hcs de verdad. Los restan res

elementos son pm 10 tanto, el hecho de que el program3 inforrnatico CUC7ca de

motor 0 de neurnaticos llO ricne mayor importancia.

I,as razorres para el LlSO de rnodelos animales como modelos del comporramiento hurnano son <i milarcs las del uso de modelos en otras areas del saber. Los modelos a nirna]c. perrnitcn problemas que son dificilcs 0 imposibles de estudiar direcramerite en personas. Un pcrrnite realizar la investigaci6n en condiciones m.is sencillas, mejor controladas lll,ls

econcimicas. ls validez de los modelos anim ales se basa en el mismo criterio que la

de orro ripo modclos. Lo importance cs que eI modelo animal y b conducta humana

similarcs con respecto a los rasgos relevantcs del problema en consideracion, POI' cjcrnplo , similitudes entre las ratas y los hurnanos en la forma de evirar cornidas peligrosas haec que

rata sea un modelo para invesrigar el aprendizajc de aversion Ia cornida en hurnanos.

El hecho de gue ratas rengan cola y de que carninen a cuarro paras es cornpletamente irre-

levanrc para el estudio de la seleccion de alimentos.

£1 clemente critico a 1a hora de construir un modele animal Mil identificar hs similitu-

relevanres entre el modelo animal y [a conducra [iumanu en cuesrion. Estas sirnilirudes relevantcs concicrnen a los factores causales respo nsables de Iortnas parriculares de cornporramiento (Overrnier, 19(9). Podemos alcanzar un mayor entendirniento del cornportamicnto hurnano basandonos en el estudio de OLIOS animales si las relaciones causales son simi lares en

especies, Dado que los modc:los anirnales se utilizan a rnenudo para ampliar las frontc:LIS de nuestro conocimienro, las corresporidencias entre los halJazgos con an imales y la conducra hurnana debcn ser cuidadosamenre verificadas mediante datos empfricos.

Las razones para e] uso de rnodclos anirnales de 1a conducta hurnana fueron planreadas de forma sucinra por Dollard yMiller (1950):

Al utilizar resultados de r invcst igaciones con ratas 1 cvtaruos trabajando ;] partir de la hipotesis de que las personas poseen wdas las capacidadcs de aprendizaje de las ratas ... Aunque los hecho) deban vcrifrc.use a nivcl hurnano, a menudo m,15 scncil]» cstudiar d funcionarIllcnto de derenninados principios despues de gue estos han sido estudiadosv aislados en condiciones mas simples, de modo que podamos saber exactamente en que dcbernos fijarnos. Adem.is, en aquclIos casos en los que a nivel humane resulra imposible urilizar proccdimientos de control rigur0505, nuestra co ntianza en la evidcncia obrenirla a dir.ho nivel rcsulrar.i reforzada si estcl de acucrdo con los resultados obtenidos en cxpc rirncnros rcalizados con otros marnitcrus bajo cuidadosas condiciones de control (p, 6.3L

Dollard Miller fucron panidarios de una integracion en la que los estudios de laboratorio realizados con anirnales no hurnanos se usaran para aislar e identiticar los tenomenos que podrfan posteriorrnenre ser estudiados con exito en personas. La invesligaCl6n con ani males pcrmire tambien aurncntar nuesrra contianza en los datos obrenidos con humanos mediante metod os de investigacion menos rigurosos. Esra interaccion entre [a invesrigacion animal y humana continua realizando importanrcs comribuciones a nuestra cornprcnsion de la conducta humana (por ejernplo, Branch Hackenberg, 1 Gosling, 20CH) y tarnbien ha mejorado nuestro conocirnienro de la conducra de otros ani males (por ejemplo, Escobar, Matute yMiller, 2001; Miller y Mature, 1996).

Las diversas aplicaciones de los principios de aprendizaje rornaron un impulso especial durante la dccada de los scscnta, coincidiendo con el rapido desarrollo de la terapia de conducta de aquel rriornento. "l~ll y como comento O'Donohue, "el paso dellaboratorio a la cllnica resulto ser un paradigma exrraordinariarriente rico. Durante los afio, sescnta, se rnostro que numerosos principios de aprendizaje eran relevantes para la practica clfnica, La investijracion en apreridizaje se revelo rapidarncnre como una productive Fuente de ideas en cI desarrollo de tratamientos 0 en la cxplicacion etiologica de rnuchos problemas" (1998, p. 4). Este rcrvor se apacigu6 con los desarrollos posteriores de la terapia cognitivo-conductual. Sin embargo, avances recientes en la teo ria del apreridizaje han rnotivado una vuelta a las explicaciories basadas en el

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aprendizaj« para dar cuenta de imporranres problemas hurnanos como los trasrornos de ansie dad (Bouton, Mineka y Barlow, 20(1).

En los capltulos siguientcs se describe» rnodelos anirnales del arnor el apcgo, de ]a tole rancia y adiccion a las drogas, del apreridizaje de aversion al sabor, del aprcndizaje de 111 iedos : tobias. asf como del estres y del afrontamienro. entre otros. Los modelos anirnales han llevado a desarrollo de numcrosos procedirnientos actualmenrc ernpleados con personas. tales como cI bio feed hack. 13 enscnanza programada.Ia desensibilizacion sistematica. [a cconornia de fichas y otra: tecnicas de modificacion de conducta. En los lugares perrinenres se proporcionan ejemplos de tales aplicaciories. (Para mas ejernplos, veanse Carroll Overm ier, 2001; thug y \X;lhalcn. 1

Modelos animales y robotica

Los model os animales de aprendizaje y conducts tarnbien revisten cierra irnportancia en relacion a la roborica y a los sistemas de intdigencia artificial. Los robots son maquinas capaces de realizar funciones 0 tareas cspecificas. La meta de la robotica es hacer rnaquinas tan "inteligentes' como sea posible. Al igual que Rornanes dcfini6 el terrnino "inteligencia" a partir de la capacidad de aprender, los ingenicros actuales contemplan [a capacidad de recordar y aprendcr a partir de la cxperiencia como un rasgoirnponante de los sistemas artinciales "inteligentes". La informaci6n sobre las caractensticas y mecanisrnos de tal aprendizaje puede obrenerse a partir de estudios de aprendizaje realizados con anirnales no hurnanos (por ejernplo, Mcl-arland y Bosser, 1993; l\leyer, Berthoz, Floreano, Roirblat y \.x7ilson, 2000; Roirblat y Meyer, 1995; \.vilson, J 991). Por ejernplo, en inteligencia artificial sc utilizan Irecuentemenre mecanisrnos asociativos

para pcrmltlr que rc:spuestas de estos sistemas sean modificabJcs por la experiencia.

D(~INI(16N DI APRINDIIAJ(

El aprendizajc es una experiencia hurnana tan cornun que las personas rara vez rdlexionan 50- bre 10 que real mente significa deeir que se ha apren dido algo. No existe una definicion de aprendizajc universalrnente aceprada, Sin embargo, muchos de los aspectos dave del aprendizaje Ljuedan recogidos en la siguiente afirmaci6n (vease tam bien Dornjan. 2(00):

EI aprendizaje es un carnbio duradcro en los mccanismos cle con ducra que irnplic.i estlrnulos ylo respuestas especfficas y que cs resultado ric la experiencia previa COli esos esurnulos y respucsras 0 con orros sirnilares.

Esra definicion tiene irnporrantes implicaciones para el esrudio del apreridizaje, tal y como se rnuestra en las secciones siguientcs.

La distincion entre aprendizaje y ejecucion

Siempre que conrcmplarnos evidcncia de aprcndizaje, observarnos la aparicion de un carnbio en el cornportamienro c=la ejecucion de una nueva respuesta 0 la supresion de una respuesta que previa mente tenia lugar--. Uri nmo adquiere la habilidad de ararse las zapatillas 0 sc acosturnbra a esperar pacienrernentc a que rodo el rnundo sc siente a lamesa antes de empezar a cenar. Lstos carnbios co nductuales son la unicaforrna de saber si eI aprendizaje ha tenido Jugar. Sin embargo. notese que la definicion anrerior arribuye cl aprendiza je a un cam bio en los me-

canlsmos de III no a un cambro direcro en 13 conducta.

~CuAI es la razon para definir cl aprcndizaje partiendo de un carnbio en los mecanisrnos de la conducts? La principal razon es que eI cornportamiento esta deterrninado por muchos otros [acfores distintos del aprendizaje. Considerernos, pOl' ejernplo, la accion de corner. Que coma- 1110S 0 no algo depende del harnbre que tengamos, del esfuerzo requerido para obtener [a co-

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rn de 10 apctitosa que nos resulte y de que sepamos dondc cnconrrarla. Dc rodos estes

lOres. tan el ultimo requiere necesariamente [a inrervcncion del aprendizaje.

La ejecucion sc refiere a las acciones de un organlsmo en un memento concreto. Que ha-

n no (nuestra ejecucion) dependc de rnuchos cosas, Inc1uso 1a realizacion de una

simple como tirarse a una piscina CSGl deterrninada por multiples lactores. (~uc nos flrClno, depcnde de la disponihilidad, profundidad temperatura del agua, de nuesrra hahili-

para alejarnos del borde de la piscina, etc. La ejecucion esra dererminada poria opor· [a motivacion y las capacidades sensoriales motoras, ademas del aprcndizajc. Por 10 un camhio en la actuacion no puede ser aurom.iticamcnre corisiderado como una manide aprendizaje.

se define en terrninos de un cambio en los mecanismos de la conducia para en la disrincion entre aprendizajc y ejecucion. La conducta de un organismo (su se uriliza como prueba de aprcndizajc. Sin embargo. dado que la ejecucion esc! de-

rcrrn pm muchos factores adernas del aprendizaje, el observador debe Tener cuidado al

cick si lin dcterrninado aspecto de la ejecucion refleja 0 110 la presencia de aprcndizajc. i\ vcccs no pucde obtener evidencia de aprendiza]« a mcnos que sc utilicen procedimienros espcciales. Por cjcmplo. los ninos aprenden muchas cosas sobre la conducciori de un coche mirando como conducen otras personas, pew este apreridizajc no se manifiesta basta que no se les permite poIlcrse eras el volante. En ot1'05 casos (que sc cornentan a continuacion). pueden observarse directamcnte cam bios en la conducra que no puedcn ser atribuidos al aprendizaje, ya que no duran 10 suticienre 0 no son el resnlrado de la cxperiencia con eventos especificos del enrorrio.

aprendizaje y otras fuentes de cambio conductual

Fxisten varies mccanismos que dan lugar a cambios en [a conducta que son excesivamente breves para ser considerados como ejemplos de aprcndizajc. Uno de estes procesos es la fatiga. El fisico puede provocar una disminucion gradual en la tuerza de una respuesta debido a que el individuo se causa 0 Esrc tipo cambio esta producido por la expericncia. Sin embargo, no se considera un ejcmplo de aprendizaje debiclo a que la debilitacion de la respueSLa si se pcrrnirc al individuo descansar un raro.

La conducra tarnbien puede verse alterada temporalmcnre pm un cambia I'll las condicioestirnulares. Si de repente se encienden las luces de [a sala de un cine en medio de la peltcuprobablemente el cornportamienro de los especradores carnbiara notablernente. Sin embargo, este carnbio no es un ejcmplo de aprcndizajc, ya que los espectadores volveran a concentrarse

en la pelicula [all pronto como las luces sc apaguen de nuevo.

Orros carnbios de conducra transirorios que no se consideran como aprendizaje son los que implican alreraciones en cl eJtt1dofl~)iolr5gico () motiuacional del organismo. El harnbre y la sed proVOC11l rcspucstas que no se obscrvan en otros morncntos. Carnbios en los nivclcs de las hOnn0I1;]5 scxuales dan lugar a cam bios en [a tendencia a responder a los esrfrnulos sexualcs, La administra .. cion de drogas psicoactivas tambien puede producir carnbios conductuales transitorios.

En algunos casos, pueden aparecer cam bios persistcnrcs en la conducta sin necesidad de la experiencia con eventos del entorno que requierc la definicion de aprendizaje. EI ejernplo mas destacable de cste ripo es la maduracion. Un nino no puede alcanzar un objeto que cst.i en una esrantena alta hasta que crezca 10 suticientc. Sin embargo, esie carnbio conductual no es LIn ejernplo de aprendizaje, ya que ocurre pm cl mero paso del tiernpo. El nino no tiene que set enrrenado par3 alcanzar lugares altos a mcdida que crece. La maduracion tarnbicn pucdc provocar b dcsaparicion de deterrninadas respuestas. Por ejernplo, poco despues del nacimiento, al rocar los pies de un nifio aparecen ciertos rnovirnientos que se asernejan al carninar. y acariciar la planta del pie hace que los dedos se clesplieguen. Estas reacciories rerlejas desaparccen a rnedida que el nino se hace mayor.

En la distincion entre aprendizajc y rnaduracion se basa en la irnportancia de ex-

periencias especiales ala hora de producircl cambio conductual en cuestion. Sin embargo, la

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16 Introduction

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distincion difumina en aquellos casos en los que la niaduracion requierc elena esrimulaci.

ambicntal. con gatos, por cjemplo , han mosrrado que eI sistema visual no se de:

rrolla 10 suriciente para perrnirir la percepcion de lfncas horizoritales a rnenos que los sujctos h yan sido expllestos a tales esnmulos en cdad temprana (por cjernplo, Blakemore y Coop' I . La aparicion del cornportamiento sexual en h pubcrtad tambien dcpendc de [a cxp riencia. En concreto, par;) que el comportamienro sexual de los primates sea cficaz se requie la intcraccio n con cornparieros ames de la puberrad (por ejcrnplo, Harlow. 19(;9),

Diferentes tipos de mecanismos causales

Hasta el mornento, hemos hecho reterencia a mccanisrnos causales pero no los hcmos definid -y por una buena raz6n-. Las causa, pueden ser conceptualizadas de diversas forrnas 0 a d terentes niveles de cxplicacion. Al discutir los rnecanismos causales, es importanre rcner en mer te que tipo de causa nos concierne. Killeen (2001 a) ha ale nrado a los psic61ogos del aprendiz: je a pcnsar en tuncion de los cuarro tipos de causas descriros por Arisroreles. EI primcro de csto: b Ct1US(l es el mas cercano a 18 definicion cornun de causa y haec rercrencia a las con diciones necesarias y suticientes para proclucir un resulrado en la conducta. En el caso del apren dizaje, la causa eficienre cs 13 expcriencia anterior con estfrnulos y/o rcspuestas especificos qw produce el cam bin en [a conducta que sefiala [a presencia del aprendizaje. Como se mosrrar.i er los capitulos siguientes. hay muchos ripos diferentes de procedimienros de aprendizaje.

Las causas eficienres de la conducta aprendida est.in rnediadas por cambios en el sistern. nervioso. Estos cam bios rieurales constituven la causa del aprcndizaje. Las causas rna-

reriales hacen cambios ffsicos en el sistema nervioso que median en e1 aprendi-

zaie. Entre ellos, incluyen carnbios en los mecanismos sinapt icos, Los cicntihcos que estu-

dian los mccanisrnos neurales del aprcndizaje estudian aqudlo que Arisroreles denornino causas materiales (pOI cjernplo, Greenough y Black, 2(00).

Con la cxcepcion de recuadros dedicados a los mccanismos neurales, prcp.irados por el

Profesor James C;r;lU, este libro no trata de causa" mareriales, Sf nata de rodo aquello a lo que nos reierimos como mecanismos co nducruales, explicauones del aprcndizaje a nivel del C01nporramicnto. Los mecanisrnos conductualcs consrituycn 10 que Arisrotcle« dcnomino CtZUJf/5

Las causas tormales son reorlas 0 model os de aprend izajc. Estas reorfas 0 modelos pue-

den cxpresarse en terrninos rnaremaricos () r.ornpuracionalcs. 0 pueden planrearse a partir de constructos reoricos. Los modelos asociativos de apreridizaje son cjernplos de causas [orrnales. ESIe lihro se centra en tales causae rorrnalcs del aprendizaje.

_ Como .'it: desraco al principio de esre capitulo, el aprendizaje es una caracreristica general de la conclucra a 10 largo y ancho del reino animal debido a que es uril, a que pcrrnitc los animales adaptarse a cambios en el am biente. Las explicaciories del aprendizaje que ponen enfasis en SIl iuncion 0 urilidad hacen reterencia al cuarto tipo de causa descriro por Arist6teles, esro eS, la cause: En la biologia modern a, la causa final de un comportamicnto 0 de cualquicr proccso biol6g1co es como ese proceso conrribuye al exiro reproductivo del organismo. La funcion biologica 0 causa final se mide a partir del !1LUnerO de desceridientes de un individuo. La mayor parte de los cientificos esraria de acucrdo ell que los rnecanisrnos de aprendizaje probablcmenre evol ucionaro n porque proporcionaban una vcntaja reproducriva. En muchos casos no se ha identiticado el mecanis mo por e\ cual se logra dicha vcntaja rcproductiva, pew disponernos de algunos cjernplos que ilusrran corno eI aprendizaje conrribuye al exiro reproductive (Domjan, Bleshois \X!illiams, 1998; Hollis, Pharr, Dumas, Britton y Field, 1997; vease tarnbien Dornjan y Hollis, 1988),

Los cicnrihcos de orientacion biologica a menudo establecen una distincion entre las causas proxirn as 0 inrnediatas del cornportamienro sus causas Llltimas. Las causas proxirnas se correspo nden con las causas eticientes y materiales de Aristoteles. Las causas ulrirnas se corresponden con a las causas finales.

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D{l (STUDIO Dll APRlHDIIAJl

La invesrigaci6n sobre los procesos de aprendizaje se caractcr iza por dos rasgos rnerodolozicos Uno de estes es una consecuencia direcra de la definicion de aprcndiz.ijc y requiere eI usn de metodos de invcsrigaei6n experirncntales. en lugar de metod os observacionales. Los fcn6mcllos del aprendizaje no pueden sin una rnetodologia experimental. El sc-

rasgo metodol6gico-la confianza en una perspccriva proceso gcneral- es mas una

de preferencia que de necesidad.

EI aprendizaje como ciencia experimental

Corno hemos dicho, los cstudios sobre el aprendizaje haccn hincapie en identificar los bc-

rorcs responsablcs de los cambios pcrsistentes en la conducta que resultan de la expe-

riencia previa. De los cuatro tipos de camas, los investigadores del aprendizajc han centrado su atencion en las causas eticicntes, materiales y iormales. r ndependien terncnrc del tipo de causa, cste . prescribe que las investigaciones de aprendizaje utilicen una metodologia experimental. Las causas no pueden observarse directarnenrc. Tan solo puedcn ser inferidas a partir de los resultados de las manipulaciones cxperimentalcs.

Consideremos cl siguienre ejernplo. Maria abre la puerta de un Olano oscuro. Inmediaramente pulsa un inrerruptor cercano a la puerta y sc cnciende la luz de la habitacion, J>odcrnos conduit que accionar el inrerrupror Iue la causa de que se encendicra la luz? En realidad, no podemos concluirlo con esta informacion, Es posible que las luccs incorporen un rcloj automatico y que se hayan encendido sin la inrervencion de Maria. Tarnbien pllede ser que la puer-

ta de un mecanisme que se encarga de encender las luces tras una breve demora. 0

tal un detector de movirniento en la habitacion que encienda las luccs,

deberiamos hacer para determinar si fue la manipulacion del inrerruptor [a que pro-· voco que las luces se cncendieran: Necesitarfamos ver que sucede en orras circunstancias. Espedficalllente, tendriamos que pedir a Maria que entrase en 1a habitacion de nuevo, pero sin

el inrerrupror, Si las luces no se cncienden en cstas circunstancias, ciertas hipotesis causales quedan descartadas. Podrlamos conduit que 1:-1 luz llO Iue accionada pOI' un detector de movirnienro 0 por un mecanisme incorporado en la puerD. Pard idcntificar una causa, sc requierc la rcalizacion de una prucba en ausencia de dieha causa. Enronees podernos comparar los resultados obtenidos en presencia y en ausencia de la presunta causa. Concluir que un evento causa otro requiere tales cornparaciones.

En el estudio del aprend izaje, 10 que nos in teresa es la conducta de organism os vivos, no el Iuncionarniento de las luces. Pero los obscrvadores debcn proceder de mancra similar para las camas. Tiencn que realizar experirnentos en los que se observe la conducts en presencia y en ausencia de la presunta causa. La pregunta tipica es si un proccdimiento produce un (tecto de aprend izajc en part icular. Para responder a csta pregunta, bay que comparar las acClones de los individuos que previamente han sido expuestos al procedimicnto en cuestion con

acciones de los individuos que no han sido expllcstos a dicho procedimiento. La unica fordcrnostrar que la exposicion a cse entrenamicnto es la causa del carnbio conductual esc,'; manipular experimental mente la presencia y la ausencia de dicha exposicion. Por esta

razon, el s610 tecnicas Tambien por esta ra-

7.611, cl estudio del aprendizaje ticne lugar basicarnenre en el laboratorio,

/\lgUIlOS cientfhcos de areas ahnes no enrienden que se neccsiten tecnicas experimentales para invesrigar el apreridizaje. Muchos aspectos de la conducra pucden estudiarse mediante procedimienro, observacionales que no requieren manipulaciones experirnentales de las presuntas cau-

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sas dela conducra, Por ejemplo, los estudios observacionales pueden proporcionar una gran canridad de intorrnaciou acerca de como los anirnales configuran tcrrirorios. la forma en la que deficnden esos territories, las actividades relacionadas con el correjo cl cornportarnienro sexual de una especie, la forma en la que los animales atienden a sus cnas ylos carnbios en las actividades

las crias a medida que maduran. Muchos aspectos del comportarnienro anirna! son accesibles a los estudios observac:ionales, y se ha obrenido informacion fascinante utilizando tecnicas observacionales que requicren una minima intrusion ell las actividades que rcalizan los an irnales.

Larnentablemenre, cl aprendizajc no puede ohscrvarse de [a misrna manna que activida-

como el acicalarnienro, la agresi6n 0 Ia conducta parental. Los investigadores pueden for mular hipotesis sobre 10 que los estan aprcndiendo observando su comportalIlIento en condiciones naturales. Sin embargo, para esrar ,eguros de que los cambios en Ia conducta no sc dcben a cam bios rnotivacionales, al desarrollo sensorial, Huctuaciones hormonales 0 orros mecariismos diferentes del aprendiza]c, es necesario real izar experi mentes en los que las supuesras experiencias de cnrrenarnienro se manipulen sistcmaticarnenre.

La perspectiva de proceso general en el estudio del aprendizaje

El segundo rasgo metodologico destacable de los esrudios de aprendizaje es una pcrspectiva basada en procesos I~sta es mas una cuestion de preterencia que de necesidad, Sin ernbargo, al adoprar una perspecriva de proceso general, los investigadorcs del apreridizaje animal siguen una 3migua tradicion cienrtlica.

Elementos de la perspecriva de proceso general. La caracterlstica mas obvia de ]a naturaleza es su divcrsidad. Considerese, por ejernplo, la esplendida variedad de minerales que exisren en el mundo. Algunos son blandos, otros son duros, algulJos son de aspecto brill ante , OUOS son marc, etc. Las plantas y anirnales son tarnbien de diterentes tormas y tamarios. Las propicdades dinarnicas de los objetos son igualmentc diversas. j\lgunas cos as Hotan. micnrras que otras se hundcn r.ipidamenre; algunas pennanccen quietas V orr-as se mantienen en movirniento.

Al esrudiar la nat uralcza, uno pucdc centrarse en las dilerencias () tratar de soslayarlas buscar los aspectos comunes.Tc.dos los cicnrificos, ya sea n fisicos, q uim icos, bifilogos 0 psicologos, han degido fijarse en los aspectos comunes. En lugar de abrurnarse por la rrerrienda eli versidad de la naturaleza, los cienrfficos han oprado por buscar las uniformidades. H;1I1 tratado de {c)[fYluJar leyes generales con las que organizar y explicar la diversidad de los eventos del universo. Los investigadorcs del aprendizaje animal han seguido csta larga rradicirin.

(~ue las lcves generales sc descubran 0 no depcnde a menudo del nivel de an.ilisis que se persiga. La diversidad de fen6menos que los cientfficos rraran de cornprender y organizar dificulra la forrnulacion de leyes generales al nivel de los tt:n6menos obscrvados. Por cjernplo, es diffeil dcscubrir [eyes generales que gobiernan las reacciones quimicas lirnir.indosc a documental' [a naturaleza de los productos quirnicos que inrervienen en varia, reacciones, De la misrna forma, es dificil explicar la diversidad de las especies que existen CD e! mund o cacalogando los at.riburos de varios animales. Los principales avances cientificos provienen del an.ilisis de los fenomeIlos a un nivel mas elemental 0 molecular. Por ejernp]o, en el siglo los quimicos conocfan rnuchos hechos espedficos sobre 10 que ocurria at cornhinar varies productos quimicos. Sin embargo, la explicacion general de las reaccioncs quirnicas ruvo que esperar al desarrollo de la tabla periodica de los elementos, que organiza los elementos quirnicos seglltl sus componentes atornicos.

Un presupuesto fundamental de la perspectiva de proceso es que los fenomenos es-

rudiados SOIl el rcsulrado de procesos mas elernentalcs. se asurne que esos procesos cle-

mentales operan de forma similar indcpcndienternenre de donde se encuenrren. Por tanto, se asurne que la generalidad emerge a nivel de los procesos basicos 0 elerncnrales.

Los mvestigadores del coridicionamiento y cl aprendizajc se ban adherido a La perspectiva de proceso general desde los cornienzos de csra area de estudio en psicologia. Se han centrado

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en los aspectos comunes de los diversos tipos de aprcndizaje y han asurnido que los tenomenos aprendizaje son producto de procesos elemenralcs que operan de forma similar en siruaciones de aprend izaje.

La adhesion a cxta aproximacion de tipo general dirigi6 el trabajo de Pavlov sobre b n curologia Iuncional y el condicioriamienro. La rrusma adhesion a una perspecriva de proceso general tambien cs evidente en los escritos de: los prirneros esrudiosos de la psicologfa compara-

Por ejcrnplo, Darwin (1 resalto las similitudes de las funciones cognitivas de las

especies: "I'vE proposito ... es mostrar quc no hay diterencias esencialcs entre cl hombre y los rnamttcros superiores en 10 que refiere a sus laculrades mentales" (p. 6Cl). Jacques Loeb (1900)

que coincidcncias se dan a nivel de los procesos ele menralcs: "Los fen6menos psi-

quicos ... aparecen invariablcmenre como luncion de procesos elemcntales o, en otras palabras, la actividad de la memoria asociativa" (p. 213). Ouo destacado experto en psicologia cornparada, C. Lloyd Morgan. afirrno en 1 ()03 que las leyes elemcntales de la asociacion "son, seglll1 creemos, leyes universales" (p. 219).

E1 presupuesto segun el cuallas "universales" de la asociacion son las rcsponsables de

los fcnomenos de aprendizaje no excluve que los animales puedan apreridcr sobre multitud de estlmulos, respuestas 0 que cada cspccie tenga un rirrno de aprendizajc diferente. Se asurne que [a generalidad se situa en los principios 0 procesos de aprendizaje --no en el contenido 0 en la vclocidad del rnismo-r-. Esta idea fue expresada hace ya casi un siglo por Edward Thorndike, uno de los prirneros psic61ogos norteamerica nos que estudiaron c1 aprendizaje:

Desde un puru.o de vista formal, el cangrejo, cl pcz, la tonuga, cl pcrro, el gato. el mono y un bebe son sirnilares en cuanro a intdecto.' lodos ellos son sistemas de concxiones suscepribles de eambio pOi las leyes del ejercicio y del ctccto. Las diterencia» sc encuentran: pr imero. en las eonexiones concrctas. en 10 que estimula al animal a responder, en la respuesta que realiva, en que estlll1ulo se conecta con que respuesta, y segundo, en cI de capacidad para aprerider (Thorndike, 1911, p.

Aquello sobre 10 que un animal puede aprender (los esrfrnulos, respuestas cone-

xiones estimulo-respuesta sobre las que aprende) varia de un animal a otro, Los animalcs tambien diheren en [a velocidad a la que pucdcn aprender ("en el grado de capacidad para aprender"). Thorndike asumio que las leyes del aprendizajc cran universales. En la actualidad no cornpartimos Ia idea de que estas leyes universales sean las "del ejercicio y del efecto". Sin embargo, los cienuficos conremporaneos SI que conti ruian fieles a la idea de que existen principios univcrsales de aprcndizaje. [I trabajo del psic/!logo del aprendizaje cs descubrir esas leyes univcrsales. (En el Capitulo 5 se ofrece mas informacion sobre cl rrabajo de Thorndike.)

Implicaciones metodologicas de Ia perspectiva de proceso general. Si asurnimos que cxisten principios universales de aprendizaje, entonces debertamos ser capaces de descubrir esos principios en cualquier situacion en la que el aprendizaje (enga lugar. Por tanto, una importante implicacion rnetodol6gica de la perspecriva de proceso general es que se puedcn dcscubrir los principios del aprendizaje esrudiando cualquier espccic 0 sistema de respuesta que muesrre aprcndizaje. Esta implicacion ha animado a los cicnttticos a esrudiar cl aprendizaje en un reducido numero de situaciones experirnentales. Los invcstigadores han conliuido hacia unos 1'aradigmas experimenrales cstandarizados 0 convcncionales, La mayor parte de los esrudios de aprendizaje se realizan en estes paradigrnas. La Figura 1.5, por ejemplo, muestra una paloma en una eaja de Skinner tipica. A rnedida que se prcsenten varies fcnornenos de aprendizaje en los capitulos posreriores, se describiran otros ejcmplos de paradigrnas experirnentales cstandarizados,

Los paradigmas experirnentales convencioriales se han ido perteccionando a 10 largo de los afios para ajustarse a las predisposiciories coriductualcs de los animales de investigacio n. Debido a estas mejoras, estas preparaciones experimcntales perrniten realizar estudios de laboratorio con rcspuestas bastante naturales (Timberlake, 1990).

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Figura 1.5 Una paloma en una caja de Skinner tipica, A la altura de los Oj05 hay trcs discos circulares que la paloma puede picotear. El cornedero situado en la parte inferior da acceso la cornida.

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Demostracion de la generalidad de los fenornenos de aprendizaje, La perspectiva de proceso general ha dominado los esrudios del aprendizaje animal durante todo el siglo Como se rnuesrra en los capfrulos siguientes, esta perspective ha proporcionado un cuerpo de conocirnientos extenso y complejo. Debido al exito de [a perspecriva de proceso general, es tentador concluir que los proccsos de aprendizaje son de hecho universales. Sin embargo, cs importanre rener en mente que la adopcion de esra perspective de proceso general no prueba la generalidad de los procesos de aprendizaje. Asumir que existen procesos elernenrales de aprcndizaje comunes no es 10 rnismo que demostrar cmpiricamente cstas similitudes.

La verilicacion ernpfrica de la existencia de tales mecanismos cornunes en diversas siruaciones sigue siendo necesaria para consrruir una explicacion verdaderamentc general del aprcndizaje. Una teorfa general del aprendizaje no puede verificarse empiricamenre urilizando 5610 UIlOS pocos paradigmas experimentales estandarizados. La generalidad del aprendizaje debe probarse realiz.ando estudios en disrintas especies y situaciones,

La evidencia disponible sugiere que principios elementales de aprendizajc como los descritos en este libro tienen una generalidad considerable (Papini, 20(2). La mayor parte de 1a investizacion en aprendizaje animal sc ha realizado con palomas, raras y (en menor rnedida) con conejos. Se han encontrado iorrnas sirnilares de aprcndizaje en peces, hamsters, gatos, perros, sercs hurnanos, delfines y leones de mar. Adem.is, algunos de los principios de aprendizaje observados en est as especies de vertebrad os se han dernosrrado rarnbien en (Ellins, Cramer Martin, 1 ()82), mOSCtlS de fa [rut a (Cadieu, Ghadraoui y Cadieu, 2000; Davis, 1996;

Holliday y Hirsch, 1986), (Bictennan, 1 1996), 17W!USCOJ terrestres (Sahlev, Rudy y

Gelperin, 1 ()81' ungless, 1998), (Kaiser v De jong, 1995) Y varios tipos de moluscos 111,1-

rinos Hawkins Kandel, 1983; Colwill, Goodrum y Marrin, 1997; Farley Alkon, 1980: Rogers, Schiller y Mat'l.eL 19%: Susswein y Sch,varz, 198.3).

Estes ejcrnplos de aprendizaje en diversas especies proporciorian apoyo a la perspectiva de proccso Sin ernba rgo, esta evidcncia interprerarse con cautela. Con 13 excepcion del programa de investigaci6n con abejas realizado por Bitterman y sus colegas, los rcstantes es-

tudios con especies invertebradas aqui citados han coritcmplado un conjunto lirnirado de fcn6- rnenos de aprendizaje. En consccuencia, no sabernos si su aprendizaje esci mediado por el mismo mecanisme que es responsable de ejemplos similares de aprendizaje en las especies de verrebrados.

USO DI ANINALIS NO HUNANOS IN

LA INVISTI6A(U;N SOBR( APRINDIIAJI

Gran parte de los experimentos comentados en este libro se han realizado con sujeros animales. Se han utilizado muchos tipos de animales, incluyendo ratas, rarones, conejos, peces. palomas y monos. En la investigacion se utilizan animales no hurnanos pOI razones tanto teoricas como merodologicas.

Razones del uso de animales no humanos en la investigacion sobre aprendizaje

Como se ha dicho anteriorrnente, para investigar los tenomenos de apreridizaje se reguiere el uso de metodos experimentales. Los metodos experirnentales perrniten atribuir la adquisicion de una nueva conducra a una experiencia previa en particular. Esre conrro] experimental de la experiencia previa no puede alcanzarse con d misrno grado de precision cuando se urilizan sujeros hurnanos que cuando se utilizan de laboratorio. Con los anirnales de laborarono, clel1dficos pueden esrudiar como se aprenden las reaccioncs emocionales intensas y como cl aprendizaje intcrviene ala hora de buscar com ida, evitar el dolor 0 el cstrcs, 0 cncontrar una posible pareja sexual. Con las personas, los investigadores se yen limitados a rratar de modificar las respuestas emocionalcs inadaptadas una vez que estas ya han sido aprendidas. Sin embargo, incluso eI desarrollo de procedimientos terapeuticos eficaces en el tratamiento de la C011- ducta inadaptada requiere conocer primero los rnecanismos por los cuales se aprenden dichas respuestas ernocionales -conocimiento que requiere estudios con anirnales de laboratorio.

No se puede obrener informacion sobre las bases evolurivas y biologicas del aprendizaje sin recurrir a la urilizacion de animales en la invesrigacion. Una de las pregunras hmdamenrales acerca de la naruraleza humana es como evolucionaron la cognicion y la inrcligencia. La respuesta a esta pregunta dad forma a nuestra concepcion de la naturaleza humana, del misrno modo que el conocimiemo del sistema solar ha dado forma a nuestra vision del papel de la Tierra en el universo. Como ya hernos visto, la investigacion sobre 1a evolucion de la cognicion y la inteligencia se apoya fuertemente en estudios de aprendizaje realizados con animales.

Puede que el conocimiento de las bases biologicas del aprendizaje no altere nuestra vision de la naruraleza human a, pero puede arrojar valiosos dividendos al rrararnienro de los problemas de aprendizaje y memoria. Tal conocimiento tarnbien se apoya en estudios con animales de laboratorio. El tipo de investigacion detallada que se necesira para descnrnarafiar como aprende y recuerda cl sistema nervioso simplemente no pucde realizarse con personas. Tal y como se sefiala en el Prefacio, la biisqueda de las bases biologicas del aprendizaje requiere documentar antes la naturaleza de los procesos de aprendizaje a nivel conductual. Por 10 tanto, los estudios conductuales de aprendizaje realizados con ani males son un requisite necesario para cualquier intento de investigar las bases biologicas del aprendizaje con anirnales. La neuroeiencia riene que fundarnentarse en la cieneia del comportamiento.

Los animales de laboratorio proporeionan importantes vcntajas conceptuales con respecto a las personas a la hora de estudiar los procesos de aprendizaje, los cuales pueden ser mucho mas simples en animales criados en condiciones de control de laboratorio que en las personas, cuyos arnbientes son mucho mas variados y difkiles de describir. El componamiento de los animales no se ve complicado por los procesos linguisticos que juegan un papel tan importanteen

Introduccion 2]

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dcrcrminados tipos de conducra humana. Otra importante es que en la .

con animalcs no es necesario haccr periciones expliciras a 1m sujetos. En la invesrigacion con hurnanos, d investigador debe asegurarse de que los actos de los parricipanrcs no esdn infiui-

dos pm el de cornplacer (0 conrrariar) al invcstizador. El cornportamrcnro de las raras

las palorn.is en un expcrimento no sc ve aiecto pOI tales f.lCtores.

Los animales de laboratorio y la conducta normal

Algunos han sugerido que las ccpas de anirnalcs de laboratorio dornesricados pueden SCI' 111- adecuadas para proporcionar datos ritiles, ya que dichos animales pucden haber sufrido una de generaci6n como consecuencia de la endogamia y de los largos perlodos de cautividad (por ejcrnplo, Lockard, 1 ()68). Sin embargo, probablemenre se rrata de una idea C rrcn ca. En un estudio interesante, Boice (l torno 5 machos y 5 hernbras de rata albin a de una reserva de laborarorio altamente cndogarnica y las solto en un cspacio al aire libre en Missouri sin cobijo artificial. Todas ellas sobrevivieron al primer invicrno con temperatura" de hasta -19 "c. Los animales sc reprodujeron norrnalmente y alcanzaron una poblacion estable de aproximadarnente 50 miernbros. S610 3 de las ratas murierori antes de rnostrar signos de envejecimienro durante el segundo afio del estudio. EI nivcl de supervivencia es notable: tratandose de condiciones c.li m.iticas extrernas, Adernas, el comporramienw al aire libre de estas raras dornesticadas fuc SImilar al cornportamiento de las ratas salvajes en circunstancias sim ilarcs.

Las ratas dornesricadas tambien actuan de forma similar a las ratas salvajes en otras prucb:1S, hay evidencias de que actuan rnejor que las ratas salvajes en los cxperimenros aprcn· dizaje por cjernplo, Boice, 1 1981; Kautrnan Collier, I POl' 10 tanto, los resultados descritos en cste Jibro no deben ser menospreciados pOl' cl rnero heche de que muchos de los cxperirrientos fucran realizados con animales domesricados, De hecho, los animales de laboratorio pueden ser prcfeTibJes con fines de investigacio n a sus equivalentes salvajes. Los seres hurnanos de Ja sociedad civilizada viven en ambiences cnormernente "artiticialcs". Por tanto, la investigacion realizada con arrimales dornesticados que vivcn en siruaciones artihciales de laboratorio pucde resultar mas aplicable a la conducta hurnana. 1;,[ y como comcnta Boice

(i , cola rata domesticada puedc scr un buen modele del hombre dornestico" (p.

El debate publico sobre la investigacion con animales no humanos

Ha hahido un gran debate acerca de las ventajas y los inconvenienres de rcaliza r invcstizacion

-con animales. Parle del debate se ha centrado en la nccesidad de dar un rraro humane a los animales. Otros aspectos del debate se han cenrrado en los requisites cticos que debe. cumplir el trato de los anirnales, en el dcrecho de los seres humanos :1 benericiarse a expensas de los animales y en posibles alternarivas a la investigacion con animales,

La etica de la investigacion con animales de laboratorio. La prcocupar ion por eJ biencsrar de los anirnales de laboratorio ha dado lugar a la adopciori de reglas estr ictas para cl alojarnicnto de los anirnales para la supervision de 13 investigaci6n con anirnales. Hay quien opina que estas son necesarias porque sin elias los cientiticos sc despreoeuparian del bienestar de los animaTc.~cn su eiitusiasrno por obtener datos. Sin embargo, csre argumento ignora el hecho de que la crencra seria requiere un buen cuidado de los anirnalcs. T .os cientihcox, cspecialrnente aquellos que esrudian la coriducta, deben preocuparse por el bicncsrar de SllS sujeros expertmentales. No sc puede obtener informacion sobre el aprendizaje y la conducta norrnales utilizando animales cnfcrmos 0 rnaltratados. Los invesrigadores del aprcndizaje animal debcn asegurarse del bienestar de sus sujeros SI pretendcn obtener datos cientfficos utiles,

Las ratas de laborarorio recuestan en una csquina si estan enferrnas 0 ansiosas. En tales

circunstancias resulta imposib]e obtener informacion util sobre su aprcndizaje Y. su conducta, T .os investigadores deben hacer un esfuerzo para ascgurarse de que sus anirnales no estan des-

contentos con su parricipacion en eI experirnento. Los animalcs dcben estar sanos v acosuuubrados que los agarren; los recintos experirnenrales dchen scr adecuados para cada especie; y los animales deben esrar a gusto en sus recinros.

A veces los expenmentos de aprendizaje conllcvan incornodidades. Sin embargo, rcalizan

todos los esfuerzos necesarios para rninirnizar el grado de incomodidad. Por ejernplo, en los cstudios que utilizan la cornida como reforzador los anirnales deben estar privados de cornida antes de cada scsion experimental para que el investigador pueda asegurarse de que cstan intcresados en la cornida. Sin embargo. el hambre irnpuesta no es mas sevcr« que la que los ani males hambricn-

ros sufren en la naturaleza y, con es rnenos scvcra (Poling, Nickel Alling, 19(0).

La investigacion de ciertas formas de aprend izaje y conducta requiere la adrninistracion de estirnulos aversivos. Algunos ternas imporranres. como e! castigo 0 el condieionamienro del mic do y la ansiedad, no pueden estudiarse sin alguna incornodiclaci pOl' parte de los sujeros. Sin embargo, incluso en esros C1S05, se haeen los esfuerzos necesarios para manrener la incornodidad en el minimo posible.

Los csrudios de aprcndizaje del miedo evitacion ernplean a rncnudo descargas electricas, El rcrmino nos trae a la cabeza imageries como sillas clectricas 0 como el dolor que un nifio siente cuando accidentalmerue mete lin dedo en un cnchute. Sin embargo, las utilizadas en los experirnentos de aprendizaje son mucho mas suaves . .A diferencia de otras fuenrcs de estimulacion aversiva, las descargas electricas pueden regularse de Iorrna precisa, 10 que perrnite al experimentador adrninistrar descargas controlando su intensidad. La intensidad de dcscarga utilizada en los estudios de aprendizaje animal es muy inferior a la que se uriliza en un cnchute. Adem.is, en muchos de los proccdimientos los propios animates rienen la posibilidad de conrro-

su exposicion a [a estimulacion ya sea escapando 0 mediante respucstas de evitacion,

,Que consrituye un trato "humane" a los animates? Aunque asegurarse del bienestar de los anirnales va en interes tanto de los propios animalcs como de los investigadores, es difkil f(_)rrnular principios eticos generales. Los "dercchos" de los anirnales no pueden esrablecerse de [a misrna Iorma que esrablecernos los derechos humanos (Lansdell, 1 . Y los animales parc:ccn

tener disuntos segtill la circunsrancia.

Actualmente, se esran rcalizando considerables esfi.lerzos para alojar a los animalcs en condiciones que fomcnrcn su salud y comodidad. Sin embargo, UD raton 0 una rata de laboratorio pierdcn la prorcccion que les proporciona la norrnativa tan pronto como escapan del laboratorio Y,'iC cobijan en las paredes del edihcio (Herzog, 1 C)flR). La caza y exterrninacion de roedores en las vivieridas es una pr.ictica C0l11l1n no sujcta a debate publico 0 norrnativa alguna. Los acaros, las pulgas y los piojos tambien son animalcs, pew no los toleramos en nuestro pelo () en n uestras mascotas. /:.!ue especies ticncn dcrccho a la vida y en que circunstancias? No hay respuestas sencillas para estas preguntas.

Asurniendo que una especie mercce e] rrato que establezcan las norrnas ohcialcs, (Cldles deberian ser esas norrnas? ;\ mcnudo se describe como "trato humano" a] trararnicnto que se considers apropiado para los ani males de laboratorio. Sin embargo, dchcmos tener cuidado de no rornar csta cxprcsiori en sentido literal. El Cetraro hurnano" es aquel que dariamos a uri ser humano. Es importanre tener en mente que las ratas (y otros anirnales de laboratorio) no son seres hurnanos. Las ratas prelieren vivir en madrigucras oscuras hechas con resros que nunca limpian. Las personas, pOI e] conrrario, preferimos vivir en habitaciones bien iluminadas y limpias, Los buenos laborarorios general mente tienen a las ratas en habiraciones bien ilurninadas y limpias. Cabe prcgunrarsc si las norma, de alojamienro iueron dictadas por la comodidad de las ratas o, ITLlS bien, por consideracio nes humarias.

~Deben los seres humanos beneficiarse del uso de orros animales? Pane del debate publico en torno los derechos de los animales ha sido alirncntado con el argurnento de que las personas no tienen derecho a beneficiarse a cxpcnsas de los animales, a "explotar" a los animales. Esta argumento va mas alla de 10 concernicnteal uso de anirnales en la investigaci6n. POI' tan-

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to, no discutirc aqu: en detallc cste argurncnto, cxcepro para scfialar que ani males dornesticados rarnbi(;n l)enefician sustancialmente de su rclacior: con personas. De hecho. muchos anirnales no existirian si no tuera por SLl relacion con las person,]s. As! pues. fa relacion es simbiorica m,ls que unilateral y de explotacion (Hefner, 1999). Ademas, cl uso de anirnales de laboratorio en [a investigacion rcpresent3 ran 5610 una pequcfia parte dcl uso que otros hurnanos hacen de los anirnales domcsticos. incluyendo su uso como fuente de alirnentacion.

El Ministerio de Agricultura de los Fsrados Unidos, USDA, csta de m.mrcncr un

registro del nurnero de animales (sin incluir ratas y rarones) que se US,ll1 en rodos los ripos de investigaci6n en Estados Un idos. Desde I afio en que comcnzaron a recogerse estos datos, el numero de perros, gatos, hamsters y conejos utilizados en investigacion ha decrecido sustancialmente (USDA, 2001). El numero de primates utilizados en investigacion sc ha manrenido COllSrante, pew los primates consrituyen una pequefia pane de todos los anirnalcs de

La Tabla 1.1 proporcioria estimaciones del nurnero de anirnales ernpleados en ganaderia en todos los tipos de investigaciori en 19()7, ultimo afio del que se dispone: de datos cornpleros del 5ervicio Nacional de Lstadfsrica /\gropecuaria. En 1997 sc urilizaron en alimcnracion m.is de miles millones de anirnales en los Fsrados Unidos. Muchos menos anirnales (monos de

millones) se utilizaron en investigacion. De hecho, rodos los (lPOS de investigacionjuntos no lIegahan a dar cuenta del 0,1%1 (en concreto, consriruyen un O,O()C)%) del numero total de animales ernplcados entre la gan3deria y la investigaci6n. 5i se afiade cl ruirnero de anirnales cazad05 0 confinados en reservas cl porcentaje de animalcs urilizados en invesrigacion es aun menor, Es diffeil csr imar el numero de ani males usados en esrudios de aprendizajc, pem es ciertamente una dirninuta porcion del numcro de anirnaies ernpleados en la investigacion en general.

Ademas del uso explfcito que humanos hacen de los ani males como fuente de alimenracion,

vestirnenta y caza, un recucnto complcto de 1a "explotacion" humana de los animalcs debe incluir la alteracion de los habitats que tienc lugar cada vc : que consrruimos carre teras, casas y fjhricas. Tarnbien deberfarnos afiadir los millones de anirnales mucrtos POf insccricidas y otros pesticidas urilizados en agriculrura y en orros .imbitos. En cstc conrexto, la contribucion de [a investizacion con ani males a la "explotacion" de la vida animal rorna dimensiones aun mas insignificantes.

En una en cuesta a los detensores de los derechos de los anirnales, el 900ft) indico que preferirta elirninar roda la investigacion con anirnales, cl 3fFXl dijo que esta debe ria ser la m.ixi- 111a prioridad del rnovimiento a favor de los derechos de los animales (PIous, 19(8). Aunque cste porcentaje cs mellor del obtenido en encuestas anteriores (PIous, 1 C)C) 1), cl inreres de Ull porcentaje tan significativo de defcnsores de los derechos anirnales pOT la limitacion de la illvestigacion con anirnales resulta desconccrrante, ante el incornparablemenre mayor numcro de anirnalcs ernpleados con orros fines. Este movimiento aruiinvestigacion tarnbicn descoriccri.mte si rcnernos en cucnta que es mas Eicil encontrar alternativas al uso de anirnales como tucnte de alimenracion, vesrimcnta, y deportes v cntrcrcniruiento.

Alternativas a la invesrigacion con animales. La crecienre preocupacion por los aspectos eri .. cos de la invesrigacion con anirnales ha llevado ala busqueda de tecnicas alternarivas. Russell y Burch (1959) tormularon las "rres R" de la investigacion con animales: del uso de por otras recnicas de esrudio, reduccion del numero de anirnales ernpleados pOf medio de tecnicas estadisticas y de los procedirnientos expcrimentales para causar me~lOS slltJ-imiento. Las estratcgias de reernplazamiento han sido luiles en [a industria cosmetics y en la tahricacion de ciertas vacunas y horrnonas (Murkerjee, 1(97). Sin embargo, como SendIan Callup y Suarez (1985), no puede realizarse una invcsrigacion seria sobre los procesos de aprendizaje sin la experimentacion con organism os vivos, ya scan animales 0 hurnanos. Algunas de las alternativas propuestas son las siguiemes:

1. Tecnicas Tal y como se ha dicho, los procesos de aprendizaje no pueden invesrigarsc mediante tecnicas observacionales, Los estudios de aprendizaje requieren rnanipulaciones experirnentales de la experiencia pasada. Las observacicnes de campo realizadas sin in-

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CANTIDAD DE ANIMALES UTIUZADOS EN ACTIVIDADES AGROPECUARIAS E Il\TVESTIGACION EN LOS EE.UU.*

AVICUITURA Y GANADERiAI

Pollos

C;alJinas poriedoras Pavos

Ganado vacuno Cerdos

7.764.200.000 303.604.000 301 1.000 59.801.000 104.301.000 6.691.000 8.539.848.000

y corderos

'Ioral avicultura y ganaderia

IJ'.."'VESTIGACI()N

Pcrros Gatos Primates

75.429 26.091 56.381

Caballos

21'7.0'79

Conejos

Ani males de granja Ratas y ratoncs

,)09.322 1 59_742

186

Otros 150.()87

Total investigacion 8.452.186

I'orcentaje del total ernpleado en investigacio n O,099l~1)

• Ddros de 1

I Datos sobre y P;1VOS

ELUU. Datos sobrc I"

por el Bolctin )JASS nurn.-ro 958 del Ministerio de de los

tIl cl boierin numero 944. Datos sobre ci rcsto de los animaiex declicados

Los sobre los animales, excepto r.nas y rat ones,

Informc sobre b Proteccion los Animalcs clabor.ido pm Minisu-rio de Agricultur;l de

-.55 071 L. cant idad de raras rarones bas;] en LJ cst imarion del Instituto de

con Amrnales de Lahorarorio del Naciollal de EE.t:U. segr'ltl la cual d 85'Vo

de los animiles vcrrebrados utilizado. en y raU)J1CS.

tervenir sobre los anirnales no pueden proporcionar informacion sobre los rnecanismos de aprendizaje.

2. Uso El apreridizaje no pucde cstudiarse en plantas. ya que las plantas carecen de

sistema ncrvioso, imprescindible para el aprendizaje.

3. de Aunquc los cultivos de tejidos puederi revelar las operaciones de procesos celulares, el tuncionamicnto de estos procesos celulares dentro de! organismo intacto solo pucdc cstudiarse en e1 organismo inracro. Ad elUC1S , como ya hernos sefialado, LJ busqueda de los mecanisrnos ce1ulares del aprendizajc rcquiere una caracterizacion previa del aprendizaje a nivel coriductual.

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4. La prcparacron de un programa intorrnatico que simule un fe nomcno natural requicre un conocimicnto profundo del fen6meno en cuestiori. Antes de qu 10:; program adores pueda 11 red izar una sirnulacion informatica del aprendizaje., deberian dis poner de: informacion prccisa sobre la naturaleza de los Ienornenos de aprendizaje de los me canismos y tactores que dcterrninan el aprendizaje, En ausencia de dichos conocimienros, sc ric cesita investigacion con organismos vivos. Por tanto, [a investigaciori con organismos vivos e un requisite para la sirnulacion informatica electiva. Por esa razori, las simulacioncs por orde tudor no pueden sustituir a la investigacion experimental.

Las sirnulaciones pOl' ordcnador pueden curnplir nurnerosas tunciones en la ciencia. Las si mulaciones resultan ctcctivas al mostrarnos las implicaciones de las observaciories

previamente obrenidas. A menudo los esrudios coriductuales utilizan simulaciones infor rnaticas para rnostrar las implicaciones de diversos presupuestos teoricos. Pueden usarsc par identificar iagunas en nucsrros conocimientos y p3fa r futu ras llneas de investigaci6n. SiJ embargo, no pueden utilizarse para generar hechos anrcriorrnen te desconocidos sobre la con ducra. Fso 5610 puede hacerse esrudiando 3 los organismos vivos.

1\13s arriba, sc utilizo el ejemp!o de la simulaciori informatica para medir la resistencia a aire de varies discfios de aurornovil. iPor que es posible construir un programa para estudiar 1 resistencia al airc pero no es posible construir uno para estudiar los procesos de aprendizaje? L diferencia crrrica es que sabemos mucho m.is sobre la resistencia al aire de 10 que sabernos sobr el aprendizajc. La resistencia al aire est.i deterrninada por las leyes de la rnecanica -Ieyes qu han sielo exploradas a forido desde los dias de Isaac Newton-. La aplicacion de esas leyes a I resistencia del aire ha recibido especial atencion durante los ulti mo., afios, que b rcsistcnci al aire de los automoviles ha convertido en un lactor irnportante para reducir SlI conSU!11(

£1 diserio de automoviles con baja resistencia al aire es una rarea de ingcnieria. Requiere la apli cacion de un conocimiento que ya se posee, m;15 que el descubrimienro de nuevo, conocimicnto y principios. La investigacion en aprendizaje animal requierc e] descubrimicnto de nuevos hecho y de nucvos principios. Se trata de ciencia, no de ingenieria. Tal y como han serialado Conn y Par ker (l998) .. "los cicnrificos depcndcn de los ordenadores para procesar los datos que ya poseen, pep no pueden usarlos para cxplorar 10 desconocido en busca de nueva informacion" (£1. 1417).

PRfGUHTAS Of PRUfBA

1. Describe c61110 el desarrollo hisrorico del cstudio de [a mente contribuyo al estudio con tcrnporanco del aprendizaje.

2. Describa la concepcion cartesiana del reflejo y como el concepto de rcflejo ha cambiad

desdc en ronces.

:;'. Describa la delinicion de aprendizaje y las implicaciones merodologicas de esta definicion

4. Describa los cuatro ripos de causas segun Aristoteles y como se rdacionan con el aprendizaje

5. Describa varias altcrriativas al uso de anirnales en la invesrigacion y sus ventajas e inconve mentes.

T(RMIHOS CLAVf

aprerrdizaje Cambio duradero en los mecanisrnos de conducta que implica estimulos ylo respuestas es pecificos y que es rcsulrado de la experiencia previa con esos csnrnulos y rcspues(as 0 con otros simi lares.

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Introduccion 27

asociacion Conexic'Jn entre la rnenral de do) everitos esurnulos 0 un csnmulo una

de torrna que la ocurrencia de uno de los evcnros act iva la del otro.

dualismo Vision de la conducta scgLin la cual las aCClones puedcn dividirsc en elm

volunt.arra controlada poria mente y condueta involunraria conrrolada por

cjccucion Acrividadcs de un organismo en un momento particular.

empirismo Corriente filos6fica la cual todas las ideas de la mente ticncn SLl origen en la expe-

rrencia.

Dismin ucion involucrados en db.

hedonismo Posrura filosilfica propuesta por Hobbes cnreramcnte deierminadas por la pcrscrucion del

en la conducts

por el uso cxccsivo 0 rcpcrido de los rmisculos

la cual las acetones de un organismo cstan y \a evitacion del dolor.

maduracion Cambio en la conducta causado por el desarrollo Fisico 0 fisiol6gico del organrsmo en ausen cia de expcricncia con eventos panicularcs del ambicnrc.

inrratismo Postura filos6fica b cual los sercs hurn.mos nacen con ideas innatas.

nervismo Postma filosofica adoprada par Pavlov la eU;JI todos los proccsos conductualcs y fisio-

cstan regulados por e1 sistema ncrvioso.

refl.ejoMecanismo que perm ire que un evcnto especItico del ambicm.c eli cite una respucsta

silabasin sentido Combinaci6n de trcs lerras (dos consonanres separadas pm una

sin significado.

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CAPiTULO
2 C ICITADA,
If Ij
~
s~ Ion La naturaleza de la conducta elicitada EI COl1CCPlO de retlcjo

Pautas de acci6n rnodal

Esrirnulos elicil:lf1tes de las pamas de ac.cion modal

Caracterrsticas de la habituacion y la sensibilizacion Curso temporal

Especificldad del cst imulo

Efecro de un esrimulo cxrerno inrcnso

secllcncial de h condurt.i

Aplicacion a las emociones y la conducta motivada Rcacciones ernocionales y sus deems posleriores

La rcori.r del proces() oponelltc

Variaciones en la condu.ra dirigida a mcras

Efectos de la estimulacion repetida Atencion visual en los bebe.s humanns Salivacicln evaluacion del sabor en hurnanos Hespuesta de sobresa!w en lata"

Los conceptos de habituacion y sensihilizacion Adaptabilidad y generalidad de [a hai-iruar ion la sensibiliz.u.ior.

Diferencias entre habiruacion, sensorial

Teoria del proceso dual de la habiruaci6n ]a scnsibilizacj6n

n eI Capitulo 2 cornienza el csrudio de los principios del aprendizaje y fa conducra cr una descripcion de la invesrigacion rnoderna sobre la conducra clicitad.r, la conducta que tieric lugar como reaccion a estirnulos especificos del entorrio, Nluehas de las cosas que

hacernos estrin provocadas por cstimulos concreto, y algunos de los sistemas de respucsta lIJ, cxrensamcnrc invesrigados conllevan conducras elicitadas. El capitulo cornienza con una des cripcion de la forma mas simple de conducta elicirada, Ia conducta rcfieja, y terrnina con un discusion sobre respuestas emocionales cornplejas y sobrc la conducta dirigida a rncras, A 10

largo de csta exposicion, sc describen dos de las formas mas y generales de cambro

conductual-la habiruacion y la scnsibilizacion-i- que tiencn lugar en una amplia variedad de sistemas de respucsta 'y que se hallan potcncialrnente involucradas en todos los procedirnientos de aprendizaje.

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Conducta elicitada. hilbituacirfn)i

LA NATURAlrZAD( LA (ONDUCTA (ll(ITADA

los anirnalcs, desde los pararnecios unicelulares a los cornplejos seres hurnanos, reaccionan a los cvenros que tienen lugar en su enrorno. Si algo se mueve en la perireria de nucstra vision, es probable que girernos la cabeza en esa direccion. Cna partkula de cornida en [a boca provoca sa[ivacion. La exposicion a una luz brillanre haec que pupilas de los ojos sc contraigan. Tocar una , caliente provoca una rripida rctirada de [a mano. La irritacion de las vias respiratorias

estornudos y ros, Estos y numerosos ejernplos sim ilarc, muestran que gran parte !;J

tiene lugar como respuesta a estimulos: cs decir, ocurre de forma elicitada.

La conducra elicitada ha sido objeto de una investigacion extensa, Muchos de los capitulos de este libro rratan de una II otra forma de las respuestas a estirnulos. Comenzaremos el estudio de b conducta elicitada con la descripcion de su forma mas sen cilia, la conducta refleja.

E] concepto de reflejo

Un de aire dirigido a la cornea provoca un parpadeo. Un pequefio golpejusto por debajo de b rodilla hace que la pierna de una patada. Un ruido fuerte provoca una respucsta de sobresalto. Todos estes son ejernplos de reflejos. Un reflejo conlleva dos elementos Inrimarnentc rclacionados, un estimulo elicitante y su correspondienre respuesta. La presentacinn del estimulo va seguida de la respuesta, y la respuesta rara vez. tiene lugar en ausencia del estimulo. Por ejcrnplo, cl polvo en

la nasal provoca un esrornudo, 10 que no ocurre en ausencia irritacion nasal.

La especificidad de la relacion entre un cstirnulo y su respucsta rcfleja es una consecuencia de la organizacion del sistema nervioso, En los vertebrados (incluidos los seres humanos) los resimples suelen esrar mediad os pm tres neuronas. Esro sc rnuestra en la Figura 2.1. El estimulo arnbiental de Ull reflejo activa una neurona sensorial (tarnbien Hamada neuron a afe-

que transrn itc cl mensaje sensorial a la mcdula espinal. Alll, el irnpulso neuronal se transrnitc a la neurona motora (tambien Hamada neuron a eferente), que acriva el musculo involuerado en la respuesta rdleja. Sin embargo, las neuronas sensorial y motora rara vez se comunican directarnente. Los impulses que sc dirigcn de una a otra pasan al menos pm una interneurona, Los circuitos neuronales estrin dispuestos de tal modo que deterrninadas neuronas scnsoriales se conectan al conjunto correspondiente de neuro nas motoras. Dcbido a este res-

Neurona sensorial

Neurona motora

Corte medular

29

Figura 2.1 Organizaci6n neural de los retlejos simples. I.os extimulos del enTorno activan una neurona sensorial, que transmite el rnensaje sensorial ala medula espinal.Tn cstc lugar, el impulso neural pasa a una inrcrneurona, que a su vez dirige el impulse hacia una neurona rnotora. La ncurona motora acriva 31 musculo involucrado en el movimiento,

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Figura 2.2 La esrirnulacion dolorosa en una de extrcmidades del perro provoca la rctirada (f1exic)!l) de csa exrrernidad y la extension de la extrernidad opuesta. (Tornado de "Reflexive Behavior", de B. L. Hart en G. Bermant [ed.], 1 tiues in Behavior. Copyright (~) 1973 hy Scott, Foresman. Reproducida COIl perrniso.)

uingido "cableado' una deterrninada respuesta refleja esta clicitada unicamenre por un co junto limitado de estfrnulos. El conjunto tormado por la neurona aferente, la interneurona neuroria efcrcnre constituye el arco reflcjo.

En los verrebrados, cI arco retlejo representa cl numero minima de conexioncs neurona necesarias para que tenga lugar el acto reflejo, pero pueden verse involucradas esrrucruras ne ronales adicionales. Por ejemplo:la informacion sensorial puede transrnitirse al ccrcbro, qU( su vez puede modificar la rcaccion relleja de divcrsas [ormas. Mas adelanre se estudian tales I n6111cn05. Por ahora, es suficicnre con tener en mente que incluso la aparicion de reflcjns se cillos puede estar influida por la acrividad del sistema ncrvioso superior.

La mayor parte de los refiejos conrribuycn al bienestar del organismo de forma obvia. T' ejernplo, para muchos anirnales la esrirnulacion aversiva de un rniernbro provoca una rapida r tirada 0 flexi6n del rnismo y la extension del miernbro opuesto (Hare 1 . Si 31 caminar l perro tropicza con algo. autornaticamente rerirara la pata en cuesrion y simulraneamente e

render.i la pat3 opuesta la Figura 2.2). Esta cornbinacion de respuestas sirve para

la primera paLl de Ia Fuente del dolor y, al misrno riernpo, manrcncr el equilibrio.

Los rerlcjos constituyen una parte importanre del reperto rio conduetual de los nines r cicn naeidos. Si rocarnos con cl dedo la mejilla dc un hebe, este giracl SLl cabeza en esa dire cion hasta atrapar el dedo con [a boca. Este reflejo evoluciono probable mente para facilirar encucntro del pezon. La sensacion provocada por un objero en el interior de la boca provo, un reflcjo de succion. Cuanto mas se parezca eI objeto a un pezo n, mas vigorosa sera la succic del bebe.

Orro retiejo irnporrante, el de oclusion se ponc en rnarcha por una r

duccion en eJ flujo de aire que nega al bebe, que puede tener lugar S1 las prendas cubreri el ro tro del bebe 0 si se acumulan mucosidades en las vias respiratorias. Como respue"ta ala redu. cion en el Hujo de aire, la prirnera reaccion del bebe es inclinar ia cabeza hacia arras. Si esto r climina el estimulo elicitante, el bebe moved. las manos como si se frorara la cara. Si tamp(J( csto elirnina el esrimulo elicitante, el hebe empez.ara a Ilorar.El lIanto requiere una expulsio vigorosa del aire, que puede ser suficiente para elirninar cualquier obstruccio n en las vias resp ratorias.

EI reflejo de oclusion respiratoria es obviarncnte esencial para [a supervivencia. Si el bel: no rorna aire suiicientc puede Sin embargo. cuando cI rctiejo de oclusion respirator se pone en marcha durante ]a lactancia puedcn surgir problemas. ;\1 mamar el hebe s610 puce tornar airc pOI' la nariz. Si la rnadre ace rca dernasiado cI bebe al pccho, de modo que sus fos; nasales queden taponadas por el pecho, se activara el reflejo de oclusion respiraroria. EI bel; tratara de alejar su cabeza del pezon, puede que mueva sus brazos fror.indose la cara para ret

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Conducta

hahituacion

rar el pezon y puede que cmpiece a Ilorar. El exiro en la lactancia requiere cierta expericncia. La d bebe deben ajustar sus posturas, de modo que la lactancia pueda progresar sin estirnular el rdlejo de oclusion respiratoria (Gunther, 1961). (Vease la hgura 2.3.)

Pautas de accion modal

respuestas reAcjas simples, tales como la conrraccion de la pupila ante una luz brillante 0 hi rcspuesra de sobresalto ante un sonido tuertc y repentino, pueden verse en rnuchas especies. POI' el contrario, otras torrnas de conducta elicitada ticnen lugar unicamcnrc en una especie 0 en un grupo reducido de especies relacionadas. PDf ejernplo, la respuesta de succion provocada por objetos situados cerca de la boca es un rasgo caracteristico de las crias de los mamlteros. Los po· lluclos de la gaviota arenquera dependen tanto de la alirnentacion de sus progenitores como los ninos humanos, pew su conducta de alimentacion cs muy diferente. Cuando una gaviota adulta vudvc al nido despucs de buscar alirnento, los polluelos le pieotean en la punta del pieo

[a Figura , y csro hace que el adulro regurgite la com ida. A rnedida que los polluelos

conrinuan picoteando, consiguen alcanzar pane de [a comida regurgirada pOl' d adulro y se alimcntan con ella.

/\. las secuencias de respuestas tipicas de especies particulares, tales como las que aparecen en la alimenracion de las crias. se las denomina pautas de accion modal o PAMs (Bacrends, 1(88). Se ban identificado pautas de accion modal espedficas de cada especie en rnuchos aspectos de la conducta animal, incluidos el comportamiento sexual, la defensa del territorio, la ;,gresi611 y la captura de presas. La paloma de collar cornienza su conducta sexual con un COflejo que culmina en la clcccion de un lugar de anidacion yen [a construccion del nido pOI parte del macho y de la hernbra en colaboracio n. POI' cl contrario, en cl PC? espinoso, una especie de pez pequefio, el macho esrablcce el rcrritorio y consrruye cl nido. Si alguna hembra entra en cl terrirorio cuando el nido este construido, el macho la corteja y la induce 3 poneI' sus huevos en el nido. Una vel que la hernbra ha depositado los huevos, el macho la ahuyenta, de modo que pueda quedarse solo para cuidar y defender los huevos hasia que eclosiorien.

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Figura 2.3 El reticjo de succion es uno de los mas irnporranrcs en los bches.

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habituaci6n

1

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Figura 2.4 Alirnenracion de las crfas de 1a gaviota arenquera. I.os pollucios picotean un pu rojo cerca del pico de su progenitor, 10 que haee que cste regurgirc com ida para cllos.

Una caracterisrica irnportante de las pautas de ace ion modal es que el umhral de estirm cion necesario para que estas sc pongan en m.ircha varia en funcion de las circunstancias (Ca hi, 19R/1; Baercuds, 198R). £1 misrno estimulo puede tener efectos diversos dependiendo del (ado fisio16gico del animal y de las acciones que haya rcalizado recientemcnte. Un pcl. espir« macho, pOl ejernplo, no cortejara a una hernbra que esrc lista para poner huevos hasta que h, tcrminado de consrruir su nido. Y dcspues de que la hem bra haya puesto los huevos, el mac Ia ahuyenrani en lugar de correjarla, Adernas, estas respuestas y territoriales tcndrari gar iinicamcnte cuando b cstimulacion arnbiental provoquc deterrninados cam bios fisiologil caracreristicos de la cpoca de aparearniento tanto en los machos como en las hcmbras.

Las pautas de acciori modal fueron originalmente identificadas por los etologos, ciem cos intcresados en la cvolucion del cornportamiento. Los prirneros et<'llogos, como Loren:

Tinbergen, se rcfirierori a los patrones de actuacion prop ios de: cada espcCle como "pautas accion fija" , enratizando asi que dichas actividades tenian lugar de forma similar en todos I rniembros de la especie. Sin embargo, observaciories posreriores indicaron que las pautas de; cion no se realizan siernprc exactarncnte igual, es decir, que no son esirictamente "fijas". Del do a esta variaoilidad, se utiliza ahora el terrnino "paura de accion modal" (Baerends, 1988)

Estimulos elicitantes de las pautas de accion modal

Los estimulos clicirantes pueden idenriticarsc faeilrnentc cuando se rrata de ref1cjos simples, con la respuesta de sobresalto ante un ruido Iuertc. EI estimulo responsable de una pauta de accir modal pucde ser mas dificil de aislar 5i la respucsta riene en el curso de inreracciones soci [es complcjas. Por cjernplo, corisideremos de nuevo la alimenracion de la cria de la gaviota am quera. Para conseguir e] alimcnro. el polluelo debe plcorear el pico de Sl1 progenitor para estinu Jar [a regurgiraClon. Pero, ~que cs 10 que estirnula la respuesta de picoteo del polluelo? Existcn vari posibilidades, pew la respuesta no puede deterrninarsc mediante Ia rnera observacion casual.

I.a gaviota arenquera adulta tiene un pico de color amarillo con un llarnativo punto TO, cerca de la punta. £1 plcoreo las crias pucde estar provocado por el color, la forma 0 la lor gimd del pico de SLlS progenitores, pOl' el ruido que haccn, por los movirnientos de sus cahez: o por algllt1 otro estimulo. Para dercrrninar cual de estos esrfrriulos es el que elicira el picote:

Conducta elicitada, babituacion y

Pcrdeck (I950) sornetieron prueba las crfas con varios modelos arriticiales en lugal' de gaviotas adultas. Su investigacion rnostro que un modclo debfa reunir varias caractcrisricas para elicitar un tuerte plcoteo: debfa ser un objeto largo, dclgado en rnovimiento que hacia abajo y que ruviera un punto rojo destacado cerca de la punta. Esros cxpcri-

mentoS sugieren que el color amarillo del pico del adulto. la forma el color de su y los

que pueda hacer no son ncccsarios para elicitar el picoteo de los polluelos. Los rasgos esque se requieren para elicirar la conducts de picoreo reciben colectivamente cl nornbrc de estimulo serial 0 estimulo desencadenante.

Un esumulo scfial 0 desencadenante es suhcienre para elicirar una paura de accion modal. Sin una dcterminada pauta de accion puede estar comrolada pm varies rasgos del estimulo de Iorrna aditiva. Adernas, cI esrlmulo que elicita con mayor efectividad la pauta de accion no tienc por que ser el que ocurra con mayor probabilidad en condiciones naturales. Fsros principios qucdan bien ilustrados con un estudio de la conducta de recuperacion de los huevos de 13 gaviota :Henquera (Baerends y Drent, 1982). Si al incubar huevos una gaviota se pereata de que uno de ellos esta en el borde del nido. 10 ernpujara de nuevo hacia cl interior del nido. Para deterrninar

caracrerisricas del huevo esrimulan optimarnente esta conducra, fberends Drent pusieron a prueba a las gaviotas con huevos de madera de diierente tamafio, color y densidad del rnoreado, Los resultados mostraron que las gaviotas prelerian reCllperar huevos verdes con motas an-

que hucvos amarillos, huevos arnarillos antes que huevos marrones, y esros, a su vez, antes <J lie azules, La prelerencia por los huevos verdes y amarillos por encirna de los rnarrones resulraba inreresanre. ya que los vcrdaderos huevos de gaviota son rnarrones y no verdes () arnarillos. La co nducta de recuperacion se porcnciaba rambicn al incrernentar el nurnero de moras su contrastc con el iondo () al aurnentar el tarnafio de los huevos de madera (vease la Figura 2.5).

a

b

R

c

cI

Efectlvidad del modclo

33

G. P Baerends

Figura 2.5 Efcctividad relativa de varies hucvos arrificialcs a [a hora de provocar [a conducra de rccuperacion de los huevos en las gaviotas. Los modelos estan ordenados de izquierda a dcrecha en tuncion de su efecrividad (los mas electivos se sinian mas a la derecha). La fila "R" (de "referencia") muestra huevos de color rcxrur.i normales, La fila "a" muestra hucvos rcctan-

glllare~; "b' muesrra huevos lisos de color matron; rnucsrra hucvos lisos de color verde; y"d" m uestra huevos verdes rnorea-

dos. Las lineas oblicuas conectan a los rnodelos del misrno tamafio. Notese qut' puede incrernentarse la dectividad de los hue-

vos de un determinado tipo aumentado el rarnafio. (Tornado de Herring Gull and irs Egg. Part II: The Responsiveness to

Egg Features", de G. P Baerends y R. H. Drent [eds.], 1982, 152, pp. 1-417. Reproducida con permiso.)

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Dado que los patrones de accion modal ticnen

rna entre los micmbros de una 111i51113 111-

cluyen actividades que se caracrcrizan inforrnalrncnte como "instintivas". Se considera que la conducta insrintiva refleja principalmenre la historia de un individuo. 10 que crca ]a impresion de que los patroncs de rlCcion modal no son producto del aprendizaje y b experiencia. Sin ernbargo,

el hccho de que rodos los miernhros de una especie muesrrcn formas de conducta similares no irnplica neccsariamente que dicha conducta no se haya aprendido por medio de

la expcriencia. Tal y como Tinbergen (1951) reco nocio haee muchos arios, un comportarmento parecido pOl' parte de to-

dos los miembros de una puede rcflejar eYII>pt'IPIlrl

de aprenrlizajc scmejantes. Una l11;i5 rcciente del

mismo principio pucde encontrarse en Baerends (1

el cual, "los diversos procesos de aprcndizaje son herrarnientas, pm asi decir, que pueden utilizarsc en 13 construecion de algunos seglTlentos de la organizacion de conducras

cspccihcas de la (p. 8(1). Asi pucs, eI aprendizaje

puede esrar involucrado en las conductas que norrnalmcntc llarnamos "instintivas" (Dorman, 19l)S; Hailman, 1967),

E1 b rcxtura y el tarnafio conrrolar la conducts de del huevc

de torm.; adiriva. POI' 10 tanto, cl arractivo de un huevo podia resaltarsc haciendolo mas verde l11;\S moteado 0 111;\5 grande. Al oprirnizar cada una de estas dim ensioncs sc obrenia un huev: verde, muy rnoteado y anorrnalmente grande, Es inreresante que tal hucvo fuera 111;\, efectiv( a la hora de estirnular la conducra de recuperaci6n del huevo que los propios hucvos de ]a ga viora. Asi pues, cuarido sc idcmihcaron rasgos del estlrnu]o que controlaban la rccupcraciot del file posible combinarios para Iabricar un objeto que fuera mas electivo que cl nan; ral como c1icitador de la pauta de accion. ESlOS estfrnulos inusualrnenre electivos rcciben e nornbre de estimulos supranormales.

La organizacion secuencial de la conducta

Las respuestas no tiencn lugar aisladas unas de otras. l'vLis bien, las acciories individuales sc organizan en sccuencias de comportarnienro funcionalmemc cfcctivas, Para obrener cornida, por ejernplo, una ardilla tiene que hUSCH prirnero fuentes de alimenracion potenciales, como un nogal cor nueccs. Despues tiene que subir al arbol y alcanzar uno de los frutos. Una vc: obtenida la nuez, L ardilla ricnc que romper la extract eI contenido. rnasricarlo y rragarlo. Toda conducra mo-

o dirigida a metas, ya sea buscar cornida, encontrar una parcja potencial, defender el terri-

torio 0 alimenrar a los involucra secuencias de acciones sisremdricarnente organizadas. L)'

denorninaron conducta apetitiva a los pnmeros componentcs de la secuencia de cornporramienro y conducta consumatoria a los ultirnos 1915) Se utilizo el rerrnino "consumaroria" para expresar [a . de consumacion 0 conclusion. POt tanto, respuestas consumator ias son acciones que concluycn una secuencia de respuestas tipica de una espeCIe. Por eI contrario, las respucstas tienen lugar en las prirneras Iases de la secuencia de conducra y sirvcn para po· ner al organismo en conracto con los estimulos que desencadenan la conducta consumaroria,

Masricar y tragal' son respucstas que compleran las acrividades rclacionadas con la busqueda de cornida, Golpeal' morder son acciones gue consuman la con ducta derensiva. Las respuestas de copulacion sirven para cornplctar [a secuencia de conducta sexual. En general, las respueSlas consumatorias son altarnentc cstereoripadas, conductas especificas de cada especle que tienen estirnulos elicitanres 0 desencadenanres especihcos. POl" el contra rio, las conductas ape-

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Conducta

habituacion y

ritivas son menus estereotipadas y pueden Tomar for-mas I11UY dependiendo de fa siruacion Illbergen, 1951 L Para Ilegar a un nogal, por ejemplo, UIl3 ardilla pucdc subir por un lado II otro, 0 bien saltar desde un arbo] cercano, elias SOil rcspuestas apctitivas que perm itcn lIegar a tener la posibilidad de comer [a nuez .. Sin embargo, una vez que la ardilla esta preparada para introducir la nuez en Sll boca, las respucstas de rnasticacion y deglucion son claramcnte estcreotipadas. Las reSpllcst:JS consumatorias tienden a ser pautas de accion modal especificas de la espccie. Las conductas apctitivas, pOl' el corurario. son mas variables dependien-

del enrorno. Tal y como ponen de manihesto las diversas Iormas de cocinar de cada ernia, las personas diferenres culturas preparan la comida de modo diferenrc (conducts apetitiva), pew todas elias rnastican y tragan de Ia misrna manera (conducta consumatoria). Las accioncs que consideran rudas 0 amenazanres (respuestas apctitivas de defensa) tambicn difieren de una culrura a otra, peto la genre se golpea y se hierc (conducra consurnatoria de defensa) de forma similar independienremenre de la culrura.

La org3nizacii'ln sccuencial de las conductas que tienen lugar en condiciones naturales es muy importante para los cicnrfficos interesados en entender como el comportamiento se ve alterado por el aprendizaje, ya que los fen6menos de aprenclizaje dependen a menudo de que cornponente de la secuencia de conducta se ve rnodificado. Como se describe en los capitulos posteriores, los resultados del coridicionamiento pavloviano e instrumental dependcn de como estes procedimienros de aprendizaje modifican [a sccucncia natural de la conducta de un organismo. Los teoricos del aprendizaje est.in rornando cada vcz mayor conciencia de la irnportancia de considerar las secuericias de conducra naturales han ampliado la distincion entre condUCt3S apetitivas y consurnatorias propucsta pm los prim eros etolcgos (Domjan, 1997; Fanselow, 1997' Timberlake, 1994,2(01).

AI csrudiar corno los anirnales obtienen cornida, por ejernplo, es normal considerar quc h secuencia de reSpllestas de busqucda cornienza por un modo de busqueda general, seguido de un modo de busqueda focalizada, Y terrnina con un modo de manipulacion del alimento. As! pues, en la teoria moderna del aprendizaje, la categoria de respuestas apctirivas sc ha subdividido en las caregorias de busqueda general y busqueda focalizada (por ejemplo, Timberlake, 2001). Las respuestas de busquedn general riencn jugar cuando cl sujeto aun no sabe donde buscar comida. Antes de que una ardilla pueda idenriricar un nogal, se moved. buscando posibles Iuentes de alimentacion. Las respuestas de biisqueda general no tienen una localizacion espacial concreta, Sin embargo, una vez que: la ardilla ha encontrado un nogal, pasara a1 modo de busqueda Iocalizada y cornenzara a buscar nueces 5610 en ese arbol. Asf pues, la conducra de busqueda focalizada se caracteriza por una considerable especihcidad espacial, La conducta de busqueda focalizada lleva ala manipulacion del alimento, 0 conducta consurnatoria, una vez que sc ha obtenido la nucz.

~J~(lO 5 D~ LA (5 T I MU1A(16NA~ P~TIDA

Un supuesto COl11lll1 es que una respuesta elicirada -en concreto, una respuesta retleja simple- ocurre automaticamenre de la misrna forma Slempre que se presenta e] esrtmulo elicitanteo Esto es cxactamente 10 que pensaba Descartes. Desdc estc pun to de vista, cada aparicion del estimulo elicitante producira la misrna accion [CRej3, ya que la energia del esttrnulo elicitante se rransfiere a la respuesta rnotora por medio de una conexion fisica directa. Si esto fuera asi, u n bc1x: chuparia con [a misrria fucrza sicmpre que se le presentara un pezon, y reaccionaria- 111m de la rnisma manera cada vcz que tornasemos un sorbo de nuesrra bebida lavorita. Sin embargo, SI [a coriducra elicitada ocurriera siempre de la misrna torrna, tendria poco interes, especialmcnte para los investigadores del aprendizaje.

Coritrariamente a los presupueslos de Descartes, la conducra clicitada no es inrnutable.

Uno de los rasgos mas caracteristicos de la conducta elicitada es su plasticidad, Ni siquiera las

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Conducta

Figura 2.6 Siruacion experirnenral para d estudio de la atencion visual en hebcs. EI hebe se sienta frenre a una pantalla en ]a que se presentall difererites esumulos visuales, En cada ensavo sc midc: cl ticmpo que cI

be be mira la pantalla antes de desviar su mirada hacia otro lugaL

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habituacion y sensibilizacion

IMl L~

respuestas eliciradas simples ocurren de la misrna manera en todas las ocasiories. Tal y come ilustran los siguientes ejernplos, menudo aparecen alteraciones en la naturalcza de la conducta elicitada simplcmcnte como resultado de la presentacion repet ida del estfrnulo elicitanre.

.Atericio n visual en los bebes humanos

Los hehe, hurnanos tienen que aprender muchas cosas sobre cl mundo, y una forma de obtencr informacion es observar las cosas del entorno. Las clavcs visuales elicitan una respuesta de observaciori, que puede rnedirse por cI tiempo que bebes manriencn sus ojos en un objetc antes de mirar a orra parte (vease la Figura 2.6).

En un estudio sobre arencion visual (Bashinski. Werner y Rudy, 1985; vcase tambicn Kaplan, Werner y Rudy, 1990), se rornaron des grupos de bebes de cuatro meses y sc presentaron diferentes estfrnulos visuales. (Los esrirnulos se muestran en el panel derecho de la Figura 2.7.) Los dos eran patrones similares a rahleros de ajedrez, Uno de ellos tenia 4 cuadrados en

- cada lado (esnrnulo 4 X y e] otro 12 (esnrnulo 12 X 1 Cada presentacion del estimulo

duraha 10 segundos, y los esrfrnulos se presentaron ocho veces en inrervalos de 10 segundos.

Ambos estirnulos provoearon inicialmcnte cicrta atcncion visual, perrnaneciendo Ia mirada de los bebes fija en los estimulos durante una media de segundos.Al presentar reperidamente el estimulo 4 X 4, La atencion visual se redujo progresivamellte. Por el conrrario, el tiernpo que los bebcs miraban ,,1 estimulo 12 X 12 se incremento en cl segundo ensayo. Pero despues de eso, la atencicn visual al estfrnulo 12 X 12 se redujo tambien,

Este experimento relarivamcnte sen cillo revela varias cosas sobre la atencion visual. Los resultados rnuestran que la atenciori ViS1l31 provocada por Ull estimulo novedoso cambia a medida que el bebe sc tamiliariz<l con el estimulo. La naturalcza del carnbio esra dererrninada por la naturaleLa del estimulo. Con un patron 4 relativamenre sencillo, ]a atcncion visual reduce progresivamente. Con un patron 12 12 mas complejo, ia arencion se incrementa inicialrnenre y despues se reduce. Por tanto, lejos de permanecer invariable, la conducts de observacion clieitada por

el patron del tablcro cambia de rorrnas como rcsultado de la expcricncia con los estimulos.

Los bebes no pucden con palabras corno veri 0 que piensan sobre las cosas, Por

tanto, cientiricos se ven obligados a urilizar rccnicas conductuaies para cstudiar la pereepcion y cognicion de los hebe's. La rarea de arencion visual puede proporcioriar informacion so-

--- I ,I

----- 1212

Estirnulo 4

E ,)

1) ----~

2

Estimulo 12 X 12

Ensayos

bre la agudeza visual. Por cjcmplo, a partir de los datos de la Figura 2.7 podemos concluir que los bebes fue.ron capaces de distinguir los dos patrones difcrentes, El procedirnicnto tambien se adaprado para estudiar una amplia variedad de cuesriories cornplicadas sobre la cognici6n j nlant il (F3gen y Ohr, 2(01),

Salivacion y evaluacion del sabor en humanos

El saber de la com ida clicita la salivacion como respuesta refleja. Esto puede observarsc tan claramente en las personas como en los perros de Pavlov. En un estudio. se midio 13 respuesta de salivaciori de ocho mujeres ante el sabor del zurno de limon y del zurno de lima (Epstein, Rodefer, \X/isniewski y.Caggiula, 1 ()()2), En los pnmeros ensayos se ponta una pequena calltidad de uno de los sabores (O,eU ml) en la lengua de los sujetos. En cada cnsayo, se [e pedia al sujero que cstirnara en que medida lc gustaba el sabor y se media ram bien la salivacion ante cada presentacion del sabor. Los resultados se resumen en la figura 2.8, I.a salivacion como respuesta :11 sabor se incrernenro ligeramente del Ensayo 1 al Ensayo 2, pero la respuesra se redujo sistematicarnente desde cl Fnsayo 2 al 10, Un:1 reduccion similar sc observe en la evaluacion hedonica del sabor, Por 10 tanto, a medida que cl esrlmulo se repctia diez veces, perdia cticacia para elicitar tanto las respuestas de salivacion como las hedonicas,

En el Fnsayo 11 se carnbio e] sabor (a lima para los sujetos que previarncnre hablan sido expuesros al lirnon y a limon para los sujetos que habian sido expuestos a lima), Esto produjo una imprcsionante recuperacion tanto del reflejo salival como de la cvaluacion hedonica. Curiosamcnte, esta recuperacion pcrsistio en cl 12 .. en cI gue sc presence el saber original.

A menudo la genre come porque distrura con el sabor de 10 Clue esta corniendo, Los resultados de la Figura 2.8 indican que las personas cncuentran el sabor de una comida especitica me-

)1

37

Figura 2.7 'ltempo qu: los be-bes dcdican m I r.u estimulos visuales en cnsayos sucesivos, Para un grupo, cl esttmulo consistia en un patron de tablcro de ajedrez 4 X 4. Para un segundo grupo, eJ estimulo consisria en un patron 12 X 12. Los estf rnulos se muesnan a la derecha de los resu lrados, (Tornado de "Deterrninanrs of Infant Visual Attention: Evidence for a Two- Process Theo rv", de H. Bashinski. J Werner y J. Rudy, till Child 580-5')8, Copyright ((:) 1985 by Academic Press, Reproducida con pcrrniso.)

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38 Conducsa

Figura 2.8 Salivaci6n cvaluar ion hed6nica en respuesta a un esnmulo gusLlrivo (lima 0 limon) presentado reperidamenrc a un grupo de rnujercs en los Ensayos 1-] O. EI sabor alrcrnativo sc prescnr« en el Ensayo 11, clando lugar a una rccuperacion susrancial de

la re,pu esta, (Segltn Epstein, Rodefer, Wisniewski

y CaggJUla, 1992.)

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Ensayos

nos placentera cuanro m.is la corncn. Sin cmbargo, el sabor de una com ida distirn a es suhcienre para restablcccr la valoracion hedonica de una com ida familiar. Esros hallazgos sugieren que la sobrealimentacion puede reducirse no variando los alirnemos disponibles para su consumo.

Respuesta de sobresalto en ratas

EI tipo de efccros presentados en bs Figuras 2. v 2.8 tarnbicn se ha exarninado a fondo en arumales de laborarorio. Muchos de estos experimentos sc rclaciouan conla respuesta de sobresalto. La rcspuesta de sobresalto es una respllesta de fens iva que aparece en muchas cspccics, incluida la humana. Si alguicn h ace sonar una bocina a nucstra espald a, es probable que mosr rcrnos una respuesta de sobresalro, Consiste ell lin salro repcntiuo UDa contraccion de los musculus de la parte superior del Cllerpo, con frecucncia acornpanado de una elevacion de los horn bros, En las rat.is, la respuesla de sobresalro pucdc mcdirse siruando al animal en una cdmara estabtlimetrica la Figura que se sosrienc sobre sensores de presion. Cuando el animal sc sobrcsalta, cia un salro haciendo que la carnara sc rnueva. I .os sensores de presion situados bajo la camara miden con precision estes movirnicnros, que se usan como indicadore-. de la intcnsiclad de la rcaccion de sobre-.alto.

La rcaccion de sobre-aho puede elicitarse en raras por medio de roda una varicdad de esrfmulos. induvendo to110S luces breves, En un cxpcritnento, Davis (I estudio la respuesta de sobres.ilto en dos grupos de raras ante las prcscnraciones de un sonido breve (90 rnilisegundos) e intenso (I ]() dccibelios [dB), /1.000 ciclos por segundo ). Cada grupo recibio 100 presentacioncs del co no separadas entre sf pOl' :30 segundos, Adem.is, una Iucntc de sonido generaba un ruido ambiental parccido al del agua. Para uno de los grupos, cl ruido ambiental era relativamcnre suave (60 dB)' para eI ot ro, era mas bien luerre (80 , pero de menor intensidad que los sonidos ernpleados para suscitar [a respucsta de sobresalto.

Conduct«

habituacion )' sensibilizacion

39

Sensor ete

Cable al ordenador

Los resultados del exper imcnro sc muestran ell 1a Figura 2.10. (:01110 en los cjcrnplr» an

rcriores, la de! esrfmulo cliciranre tono de 4.000 no <iernpre pro-

la misma respuesta. Para las r.u.is cxpucsras al ruido ambiental suave (60 dB), las reperieiones del touo provocaron una reacci6n de sobrcsalto cada vez rnas debil. Por el contr.u io. ruando el ruido amhicnral era intenso (80 dB). las repcticiories del to no provocaron reacciones de sobresalto cad a vez mas vigorosas.

lOS (OH((PTOS D( HABITUA(IOH Y S(HSIBllIIA(JOH

lo- csrudios descriros en la seccion previa muesrran yue la preseruacion reperida de un cstirnulo elicitante puede provocar ranro disminuciones como incrcmcntos ell la respuesta. Las disminucioncs de [a tendencia responder producidas por Ia esrirnulacion repetid« reciben e1 nombre rccnico de efecto de habituacion. Los i ncrcrncnros de la tcndcncia a responder se Haman efecto de sen sib ilizacion. Los eiectos de habituacion y scnsihilizacion son dos tipos b.isico, de cambios couducruales que resultan de Ia expericucia previa. Son rasgos tan fundamentales del ajuste de los organismos

enrorno yue tienen lugar en todas las en rodos los sistemas de respuesta (estudios rc-

cicnrcs con nematodes y crust.iceos pueden cnconrrarsc en Beck y Rankin, 1 . Los efectos de hahituacion scnsibilizacion pueden ocurrir en cualquicr situacion que conlleve la exposicion repctida a LIn cstimulo. Por 10 tanto, la consider.rcion de csros deems es cntica para los estudios de aprcndizajc. Como se describe en el Capfrulo ;3, la liahituacion y la sensibilizacion ticncn un interes primordial en cI disefio de procedimientos de conrrol para csrudios de condicionamicnro pav-

loviano. Tamhicn un papel importanre en d condicionamiento operanteI:-lin-

son Cannon. I Iv1cSweencv Roll. 1998: vcase tarnbicn Him, Bogdanov y Killeen. 1(98).

Adaptabijidad y generalidad de la habituacion y la scnsibilizad6n

Los organismos estan continuamcnre bombardeados por mulritud de esrfmulos. Tncluso una situacion sencilla como scntarsc junto al escrirorio coullev.i miles de sensacione». Esramos expues(Os al color, tcxrura y brillo de la pinrura de las paredes; al sonido del aire acondicionado: a

Figura 2.9 Aparato cstaliiluncirico urilizado para mcdir la rcaccion de sobrcsah o de las raras. Una pe queria c.imara descansa sohrc 1I1l0S scnsorcs de presion. Estos sensores dercctan los movimienros rcpenrinos de la rata. que se en un ordenador, (Adaptado de Hoffman y Fleshlcr, 1964.)

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Conducta

'a 2.10 Magni[LJe/ de

luesra sobrcsalto de :as a la prescntaci6n

de u n tOTlO con un ambiental de 6() liO Iomado de "Sensibih- 1 of the Rat Startle

.nsc by Noise" de M. ,1

87, pp. 571 :opyright ec) 1 by 'ncrican Psychological iation. Reproducida :rmiso.)

Paraninfo

htlbitzitlCion y sensibilizacion

Ruido cle fondo 60 dB

Ruido de rondo RO dB

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2 4 6 R 10 2 4 6 8 10 Bloq ues de ] () tonos

ruidos que provienen de otras h.tbitacioncs: a 010re5 en el aire; al color la tcxtura del escritorio. a las sensaciones t.ictilcs de nuesrras picrnas y espalda en conracto con la silla. crcetcr». Si tuviescmos que responder a wdos est os estirnulos, nucstra conducta scna desorganizada y caotica. EslOS efectos nos ayudan 3 decidir que esrimulos ignorar y a cuiles debemos responder. Los fen6- menos de habituacion y scnsibilizacion son el producro final de procesos que ayudan a organiza. y Iocalizar la conducta en el caotico mundo de estimulos en el que los organisrnos vivcn.

En la cxpcrienr.ia hurnana cotidiana existen numerosos cjemplos de habi tuacion y sensibilizacion (Simons, 1996). Corisidercsc un reloj de pared. por cjcmplo. Muchas de las personas que riencn estc ripo de relojes no se dan cuenta de cuando suena c:I reloj, que se han habiruado complctamenre a los sonidos del mismo, Es mas probable que se den cuenta de que cI reloj no ha 50- nado a la hora prevista. En cierto sen tido, es dcsatortunado, ya que han com prado el rcloj porque lcs gustab3 el sonido. De forma similar, [a gente que vivc en una callc tr:msitada 0 cereana a [as vias del rren puede habituarse cornpleramenrc 3 los ruidos que lIegan hasta su hogar. Es rnucho mas probable que los visitantes no familiarizados con tales sonidos reaceionen y sc molcsren por cllos.

Conducir un coche conlleva cstar expueslO a un gran conjunro de esnmulos visuales y audirivos cornplejos. A mcdida que sc adquicre experiencia como conductor, una persona h.ibirua a los numcrosos csr imulos que rcsultan irrclevautes p3ra la conducciou , tales como dewIles del color y la textura de la carrcrcra, cJ tipo de posies de las lineas tel cfc) J] icas que cstan a los lados de la autopista, las sensaciones uictiles provocadas por e] volante y los ruidos corrientes del motor. L3 habituacion a las claves irrclcvantcs es parricularrnenre clara en los largos. Si conducirnos continuarnenrc durante varias hOLlS, es probable que pcrda mos conciencia de todo tipo de estfmulos que resultan irrelevanrcs para mantener el coche en la carrctcra. Si despucs nos enconuamos con un accidente 0 Hega 111 os a una ci udad, cs probable que "despcrremos" y prestemos de nuevo atencion a varias de las cosas que previarncruc habiamos estado ignorando. Pasar un accidente grave 0 lIegar a una nueva ciudad son cvcnros activadores y ponen en marcha varias respucstas de orienrar ion que St' habian habituado.

Cuando visitamos un lugal nuevo 0 conocernos a Ul13 persona, es probable que presternos atcncion a todo tipo de estimulos que norrnalrnente ignoramos. En una casa extrafia, por cjern-

percalamos de la calidad de los mucblcs. del y algunos adornos. Es pro-

!gnorcmos ('S[OS dcrallc-, en los sitios farniliares --h;lSla el punw de quc pod amos lle-

de dcscribir cI color de las de u n pasillo pOI cl que pasamos toclos

el {ipo de manilla que tiene una purrt.: que US;lI11OS

Difercncias entre habituacion, adaptacion sensorial y fatiga

caracteristic! del C'recto de hahituacion es una dismin urion en Ia rcspucsra inicial-

POf un cstimulo. Sin la hab iruacion no el un«.« ettcto que cia Iu-

a 11IE disrninucion ell la respucsta. l'ara cntcndcr otr.u fuentes alremarivas de disrninucioLl rcspucsta, volvamos al (onccpro de reflejo. Un rcilcjo co nsta de rres cOlllp0!lenres.

Prinlcro. un csrfmulo activa uno de los 6rgallos como los ojos 0 los oidos. Esto gc-

ncuronales que se envlan al sistema ncrvioso central (mcdul» espinal ccrcbro) componcntc es fa trarismision de los rncnsajes sensoriales a los ncrvios mororcs a intcrncuronas. Tercero, los impulsos ncrviosos de los ncrvios mororc-; ar.r iv.m los rnlISCU!OS dando lugar ala respuesta observable.

cstos rrcs componentes de un rellejo , cxistcn varias r.izo ncs por las cuales una respuc"r:; eiiciucb pucdc no ocurrir la Figura 2.1 I). No obscrvara la respuesta si, pOI algun;! raz/JIl, los 6rganos sensorialcs pierden tcrnporalmenre sensibilidad a la estirnulacion. Por cjclllplo, UDa persona pucdc quedar tcmporalmente ceg:lda pOl' una luz brillante 0 puede su h ir una perdida temporal de b audicion debido a la exposicirin rcpctida a un ruido, Tales disminuciol1es en la sellsihilidad recihen eI nombrc de adaptacion sensorial, que es distinta dc la habiruacion. La rcspucsta tampocc) rcndr.i lugar si los musculus involucrados qucdan incapacita-

dos pOt" la fatiga. La sensorial v la irnpiden la rcspucsta a nivcl de los

sensorialcs y de los musculos. sin Ia intcrvencion del sistema nervioso. PDf tanto. puedcn dis de la habituacion,

asumc que la habiruacion y la sensihilizaei6n ccnllevan cam bios neuroflsiol6gicos que dihr ultan 0 faciliran la transmisio n de los i mpulsos ncurorialcs desde las neuronas sensorialcs a las rnororas. En la habituacion, el organismo deja de responder a uri estimulo aunquc manricn« 1:1 capacicbd de percibirlo y de realizar los rnovimientos musculares requeridos pm la resputsr;l. La rc"puesra no ticnc lugar dcbido a que los cambios en cl sistema nervioso bloquean b tLiIlsmisicin de! impulse nervioso a las neuronas mororas.

.n los esrudios xobre habituacion, la adapt.u.ion sensorial pucde descarrarse ya que cxistc endencia de que Iii hahituacion cs de la Un organisrno puede dejar de responder a un estfrnulo con un aspecto de su conducta, rnicnrras que continua rcspondicndo al misrno de otras Iormac. Cuando cl profCsor nos cia un aviso m icntras haccmos un cxamen, es posible que al principio desvicmos la mirada del exarnen. pero 5610 pOl' un breve lapso. Sin em-

escucharernos el aviso hasra cI final. POI' tanto, nuesrra rcspucsta de orienracion sc habitua rapidamente, pero otras respuestas de arencion al cstimulo sc mautiencn.

Neurona sensorial

()rgano sensorial

--~~~~.-

Adaptac.ion

sensorial

[--~I (I sculo Fatiga de

la respuesta

Neurona motora

HabilUacicll1 y scnsibilizacion

41

Figura 2.11 La adaptacion sensorial ocurre en los 6rganos scnsoriales y la Ltiga de la respucsta ricne lugar en los musculos efectores. Por cI conrrario, la habituacion y la sensibilizacion ocurren en el sistema

nervioso,

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Conduct«

-Paraninfo

hrtbi/tiL/cion y sensibilizacion

La rambicn puede descarlarse como causa de la hahiruacion pOl' medio de evidcncia

que muesrra que La hnbiruncron /'5 del estimulo. Una respuesta habituada sc rccupera r.ipidamente cuando se introduce un estirnulo novcdoso. Esro ilustrado en el csrudio de liabituacion al sabor resumido en la 2.1-\. Una que las respuestas saliva!c. hed6nicas se babian habiruado durante los diez primcros ensayos, la prcsentaciori de un sabor dift,rente en cI Ensayo ] 1 provoco una rccuperacion de ambas respuestas. Dc form;] dn:ilog:l, cles-

de que nuesrra rcspuesta de oricntacion al aviso del profesor se ha habituado, probable

que volvamos a desviar [a mirada si el profesor rncnciona nuestro nomhre. Por tanto, un estimulo novcdoso elicitar.i la l'espuesta dc' oricnracion previamcntc hahitu.id», 10 que indica que [a disminucion de la respuesra no se debe la fZiliga.

Teoria del proceso dual de la habituacion y la sensihilizacion

l.os de habiruacion sensibilizacion son cam bios en la conducts 0 en la Se trat a de [a manifestacion 0 el resultado conduct ual observable de la prcscntacion de los esdmulos. (Cu<lles son los [actores responsables de tales carnbios? Para responder a esr.i pregullta, debernos cam hiar nuestro nivel de analisis pasar de la coriducta a los supuestos procesos subyaccntes () a la reoda. La reoria del proceso dual propuesta por Groves y Thompson (1 continua sicndo Ia principal (coria sobre la bbiluaci6n y la sensibilizacion.

La rcoria del proceso dual presupone que los incrernenros y disrninuciones en la tendencia a responder 1I11 estimulo son producto de procesos neurales diicrcnres. Uno de estos procesos neuralcs, cl proceso de habituacion, provoca una disminucion en la rcndencia a responder. Orro, cI pl'Oceso de sensibilizacion, produce un incremento en la rcndencia a responder. Estes procesos no son rnutuamente excluyenres. Ambos pucdcn estar activos al rnisrno riempo, El resulrado conducrual de csros procesos suhyaceru«, depende de que proCC!;() sea mis Iucrt«. Por ramo, los procesos de habi-

tuacion y scnsibilizacion compiten por cl control de la como muestra la Figura 2, 12,

_________ .!..l

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I

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\\~ Keto

" ----------------~~

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__________ J~

Ensayos (A)

Ensavos (B)

Figura 2.12 Datos hiporeucos que ilustran la teorfa del proceso dual de la habituacion la sensibilivar.io». La Iuerza de los proccsos de habituacion (H) esra rcprcscnrnrla por las lineas discoruinuas que cstan pOl' debajo de la linea horizontal O. La hier?;] de los procesos de sensibilizacion csr.i representada por las lincas disconrinua- que est.in pOl' cncima de la linea horizontal O. Las linens continuas representan el efecto neto de los procesos de habiruacion sensibilizacion.

En cl panel el proceso de habituacion se haec mis Iurrte que el de scnsibilizucion a medicla

que .rvanzan los ensayos, 10 que lien a una disrninucion progrcsiv3 de la respue,ta. En el panel B, el proceso de sensibilizacion se haec mas Iuerte que el de habituacion a mcdida que avanzan los ensayos, 10 que lleva a un incremento progresivo de la respuesea.

43

EI clt'la l2 muesr ra una siru;lCicm en la que la repcticion de

un csrfnmlo inlcnsifica el proceso de habituarion lTlaS que el proceso de scnsihilizar.iou. El resulrado

eI efeoo concluctual de esros c.unbios una disrninucion de b respuesra clicitada a 10 largo

de los diicrentes ensavos de FJ panel derecho de Ia Figura 2.12 mucsrra eI rc-

contrario. Aqui, la rcpeticion de un estimulo [clrlalece el proceso de scnsibilizacion m.is que cI proceso de habuuacion. y el resulrado neto es un incremento en la rnagnilud de la respuesta elicirada a 10 largo de los diterentes ensayos (efecto de sensibilizacion). [I cambio observable en la respuesta elicitada representa sicmpre el efecro nero de los procesos de hahituacion y sensibilizacion.

Es desaiortunado que los proccsos que suprimen y facilitan la respucsta se llamen

h.ihiruacion sensibilizacion, Uno pucdc cacr en fa rentacion de pensar que la disminucion en la respuesta () efecto de habituacion cs un rcficjo directo del proeeso de habiruacion. y que eI incrernento en la respucsea 0 efccro de scnsibilizacion cs un reflejo directo del proceso de sensibilizacion. I k hecho, como sc rnucstra ell la Figura 2.12, tanto cl efecto de habiruacion como el de scnsibiliDKi6n son la suma () el resuhado nero de ambos procesos. Que cl resultado new sea un incremento () una disminucion en 13 conducra depcnde de cua] de los proccsos subyaccnrcs sea mas fuertc

una siruacion particular. I.a disrincion entre y pmcesos en la habituacion la scnsibiliza-

ci{)[l es an;\loga a Ia distincI6n entre y vista en cl Capitulo 1. Los deems ha

een refcrcncia a 1:1 couducta observable. y los procesos se rchercn los mccanisrnos subyao-nrev.

Bas;indose en Ia investigaei6n neur opsicoloaica, Groves Thompson (1 ()70) sugitieron que los procesos de habiruacion y sensibilizdu611 tienen lugar en diferenres partes del sistema nerVJOso tam bien Thompson y cols., 1 Se asume que los procesos de habi iuacion tienen lugar en el sistema E-R, que consisre en el camino neuronal m.is cort o que conecta los organos activados por el estimulo clicitanre y los musculos involucrados en la produccion de la respuesta elicirada. El sistema E-R puede ser concebido como el arco rdlejo. Cada presentacior: de un csumulo elicitanrc act iva cl sistema E-R v causa un incremento en la habituacion,

Se asume que los procesos de scnsibilizacion rienen lugar en el sistema de estado. Este sislerna abarca otras pancs del sistema nervioso que dctcrrninan el nivel genera! de disposicion 0 tcndcncia a responder de un organisl11o. A diferencia del sistema que sc activa cada vcz que sc presenta cl csrfrnulo clirir.mrc. cl sistema de cstado sc act iva unicarncntc con cvcntos exc iradores. POt ejernplo, pertnanece rclar iv.uncntc in.rcr ivo durante c:l sucfio. Las drogas, tales como los csri mulan rcs 0 los dcprcsorr-s. puedcn alrcrar cl tuncionamicnro del sistema de csta do y, pOl ra nto. afenar :] h tcndencia responder. Lsta rcndcncia r.imhien pucde verse alrera-

pOi experiencias emocionales. POI' ejemplo, el aurncnto de la rcacrividad que acornpana al rn iedo CSLl c.iuvado pOl' Ia activacion del sistema de estado.

ln resumen, el sistema de estado dcterrnina b rendcncia de un organisrno a res-

ponder, mient ras que el sistema E-R permite al animal dar h respuesr:l espedfica al cst irnulo relevaru e. Los cambios en la conduct a que tienen lugar por la repericion de un eSlimulo retlejan la accion cornbinada de los sistemas E-R y de est.ido.

Aplicaciones de la teo ria del proceso dual. Los ejcmplo« de hahituacion y sensihilizaci6n que rnunsrran en [a cvidcucia anteriormente mencionada pucdcn ser Eicilmentc imcrpretadr» en tcrmiuos de la t cor ia del proceso dual. La exposicio» reperid» al patron de rablcro de ajed rez

4 produjo una disrninucion en la rcspuesra de oricrnacion visual de los bebes, posiblernenre porque eI estirnu]o 4 X 4 no provocaha mucha .rcrivacion. De hecho, eI esrimulo 4 4 activo principalmente cl sistema E-R y, por tanto, el proceso de hahiruacion. El patron de tablero 12 ]2, mas complejo, produjo un mayor nivel de activaci6n. Probablemente no 5610 cl sistema E-R. sino tam bien e! sistema de estado. La activaci6n del sistema de esrado produjo un incremento en la arencion visual despues de la primera preseutacion del patron 12 12. Sin embargo, Ia activacion 0 el proceso de sensibilizaciori no Iuc 10 suhcientemente fuerte para contrarresrar completarncnre los efectos de la habiruacion. Como rcsultado. despues de unos cuantos cnsayos, la atcncion visual tambicn decline en respuesta al estirnulo 12 X 12.

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IIABLAR {on un ffTO o (0 n un B f.B t

La habiruacion y la scnsibilizacion no rcquicrcn habililcs verbales. Estas Iorrnas de plasticidad conductual son,

tanto. muy tniles en los estudios sobre habilidadcs per.rivas y cognitivas de los fems y de los bebcs que aun no 1 adquirido ellenguajc (Cohen, 19R8; Fagen y Ohr,

I l ; Hepper y ShahiduIlah, 1992; Leinbach y Fagot,

)3; Rose y Orlian, 200J; Smotherman y Robinson,

Por cjcrnplo, Kaplan, Goldstein, Huckcby y Cooper )95) investigaron si los bcbes de 4 meses pod ian pcrcibir liferencia entre el habla de la madre dirigida hacia el

bcbe 0 lucia ()[fOS adultos. Como Kaplan cola~

boradores registraron a una mad re diciendo una frase. En una de las grabaciones, las palahras estaban dirigidas hacia el hebe. En la orra, se pidio a la madre que dijera las

bras como si esruviese hablando con otro adulto. Se presentaron arnbas grabaciones los bebcs mienrras sc ponia a

la habiruacion de Ia arcnciori visual a un patrcn de

rablero de 4 X 4. La prcscntacion de la Irasc dirigi-

da al behe iunto con el esrimulo visual dcsacelero eI proceso de habituacion al patron de tablero de aiedrcz. Adem.is, se observo menos habituacion con la hase dirigida aJ bcbc que COil b frase dirigida a otros adultos. Evidentemente, los bebcs se vieron mas sensibilizados 0 activados por b Crase diri-

al bcbc que por la trase a los adultos. Este re~

sulrado muestra que los bebe, poclian cornunicar la diferencia entre elm tipos de discurso hablado y que cnconrraban mas esrimulante d discurso dirigido al bebe.

L()s efecros dt' habiruacion sensibilizaci6n de la respuesta de sobrcsalrr. en r.rtas anteriormente comentados (FigULl 2.10) rcqu icren una .rplicacion ditcrcnte de la tcor ia del proccso dual. C:uando se sorncrio a prucba a las rat as con un ruido ambiental rcl.u ivamente suave (60 dB), no habia nada que las activara. Pur tanto, podemos asurnir que los procedimicntos expe·· rimenrales no produjeron camhio« en d sistema de estado. La prcseruacion repetida del r.o no elicuador del sobrcsalro activaba ran s610 el sistema E~R, 10 que clio lugar ala habituacion de la respuesta de sobrcsalto.

EI resulrado conrrario tuvo jugar cuando los animales fucron pucstos a prucba en presen~ cia de un ruido ambierual Iucrtc (80 dB). Con las sucesivas presentaciones del tono aparccieron reaccioncs de sobrcsalto mas Dado que en ambos grupos sc utilize ident ico rono, la diterencia en los resultados no puede scr nrribuida 31 mismo. Debernos asurnir que en el segundo grupo el III ido arnbiental inrcnso incremento el nivc] de acrivacion 0 Ia tend en cia a responder, Esta sensihilizacion del sistema de csrado fue probablcrnentc la causa del incremento en la rcaccion de sobresalto al tono en cl seglllldo grupo.

Implicaciones de la reoria del proceso dual. Esta interpretacion cle 1m carnbios en la atencior, visual y de Ia respuesta de sobresalto muestra varies rasgos irnportantes de la tcoria del proceso dual. Como ya bemos dicho, los sistemas de cstado v E~R se activan de forma ditcrenre por la presentacion rcpetida de un est imulo. E! sistema E~R sc nctii.a sicmpr« que un cstimulo c/icitll una respucsta, ya que cs cl circuito neuronal que lleva los impulses descle la entrada sensorial hasta la salida conductual. POI cl co ntrar io. e! sistema de estado 5(510 intcruiene en cirarnstnncias Algunos eventos cxt ernos (como un ruido arnhicntal intense) pueden incremental el esrado de alerra del individuo sensibilizar d SIstema de estado. Por otra parte, d sistema de estado puede sensibilizarse pOl" la prcsenraciori repcrida del propio esrfrnulo criuco, si dicho est imulo es 10 SUo h.C1entemente intcnxo 0 esrimulantc (por ejcmplo, una de tablero de ajedrez 12 >< 2, en cornparacion con un patron 4 ;j). 5i el est! mu 10 act ivador vuelvc a presentar pronto de modo que ]a segunda prcscntacion (enga lugar rmcntras el organismo pcrmanece scnsibilizado por el ensayo anterior, se observara un incremento en la respuesta.

-Paraninto

habituacion y sensihilizacion

45

La r coria del proccso dual de Ia habiruaciou Ia sensibilizaci6n ha tenido una gran Infhll'l1C1a en cl estudio de la piastlcidad de Ia conducta elicirada ejcrnplo, Pilz Schnitzler, \ aunque no ha sido capaL de cxplicar todos los efenos de habiruacio n y scnsibilizacion

ejcmplo, 200 I i. Una de las contribuciories rn.i. irnporraru es de Ia teo ria h3 sido cl

de que ]a conducra elirirada puede estar tueru-mcnte inlluenriada por los evcnros que ucncn lugar luera del areo rctiejo din-cramcnre involucrado ell una res-

elicirada particular, En la teoria del proceso dual, se asum« que el sistema de estado mo-

la acrividad de los areoe; rcficjos. La idea de que ciertus partes del sistema nervioso perrni-

rcn modular los sistemas t-R. directamentc involucrados ell b conducta dicirada tarn bien ha

en otros estudio. recientes de la habuuacion y 1;1 scnvihiliz.acio n (pOI ejcmplo,

y 1 ()89; Davis. Hitchcock v Rosen, I (l87; FalL v 1 han

kblld y Yeomans. 1 9()5; Lipp, Sheridan Siddle, 1 un cxtudio derallado de orras tc

Orl:1:, de la hahiruaciori, vease Stephenson Siddle, I

(ARA(T(RiSTICAS D( LA lIABITUA(IOH Y LA S'(HSIBIUIA(IOH

ha rcalizado una gran cantidad de investigaci6n para dcrcrrninar como diversos fJcrores inlluyell en los procesos de habituacion y scnsibilizacion. Aunque las c.u acrcrfsticas de 13 haliiruacion [a scnsibilizacirin no son pertecramcnrc unilormcs en todas LLC; especies sistemas de rcspuesta,

muchos aspectos COI11Ul1es. En esta seccion . sc dcscriben de los mas imporrantcs.

Curse temporal

La mayor parte de los carnhios conductuales qUf Sf describen en los capfrulos postrriorcs se mantiencn durante periudos largos (sernanas 0 una caracrerfstica dchnitoria de los fCnomenos de aprcndizaje cl Capitulo 1). Los ditcrentes ejcmplos de h.il.ituacion v sensi-

bilizaci6n no urncn esta pOl' tanto no todos los casos de habituar.ion

scnsibiliucioll pucden considcrarse en rigor ruuesrr.is de aprendizaje duradcro.

Curso temporal de la sensibjlizacion. Por 10 general, los proccsos de sensibilizacion iiencn crectos remporales. Aunque en algunos casos la sensibilizacion persistc durante mas de una xc-

mana (por ejemplo. Heiligenberg, 1 , el incremenro en la tendcncia a responder tiene nor,

m.ilrncnte una vida corta. Davis (1 pOI ejemplo, esrudio el elecro de sensibilizacion con una

de 25 minutes a un sonido intenso (80 dB) en ratas, Como sc espcraba, el sonido inu-nso provoco una scnsibilizaci6n de la respuesta de sobresalto al touo, pero e,te incremento de

rt'actividad dun') t.m s610 entre lOy 15 minuros tras la dcsaparicion del tono. En orros sistemas de lespuesta fa sensibilizacion se disipa m.is rapidarncnrc. Por cjemplo, cl reflcjn de flexion

de la pata posterior de los gatos solo persisre durante tres segundos Thompson, 1

En todos los sistemas de respueSLl la duracion de los eCectos de sensibilizacion eSLl determinada pOI la intcnsidad del cstimulo. Los esrimulos mas iurcnsos produr.cn mayores incrcmcnros ell la rcndencia d responder y una scnsibilizacion ITl;JS pcrsistente.

Curse temporal de la habituacion. La pcrsistencia de la habiruacion tambien cs variable, En d caso de la las ditcrcncias en d curso temporal del ctccro deben normalmcnte a difcrencias ruanrirativas. pero el mecanismo el misrno. POl' el co nr r.uio, hay dos tipo, de efeno de habiruacion cualirativ.imentc distintos: la habituncism a corto sc parece ,] 13 de los C1SOS de scnsibilizaci6n en que sc disipa relativarncnrc rapido -en segundos 0 mi-

IlUlOS'-'; el otro ripo, la a persisrc: durante muchos dias,

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46

Conduct»

~ra 2.13 Respucsta de rresaito de las raras ante torio presenrado una vez iia en la Fase 1, cad a 5 undos en la Fase 2 una al elia en la Fase 3. (To-

:10 de "Long-lerm Rc tion of the Habituation .ick Suppression and 'de Response Produced

l Single Auditory Srimu, de R. N. Leaton,

Processes, 2, pp. 248

. Copynght (S) 1976 '\merican Psychological .ciation. Reproducida perrniso.)

habituacion)' scnsioilizacion

Los dectos de habiruacion ;J corto a plazo quedan claramcnre ilustrados con un

pcrimcnto de Leaton (I sobre la respuesta de sobresalto de bs ratas. [I esumulo de prueba era un tono e intense prevcnt.ido durante 2 segundos. En primer se perrnitio a los anima!es que se aeostumbraran al recmto experimental sin que sO' presentara ningun (uno. Dcspucs cada r.ua recibio un unico cllsayo de prueba con cI LOflO una vcz al dia duranrc 1 I dias. Debido a la longimd del intervale entre cnsayos, se suponia que cualquier disrninucion en la resput'sta producida por la prcsenracion del estunulo r.onstituiria una prucba de hahiruacion a 13rgu pL17o. La siguienre tasc del experirnento, en la que las raras rccibieron 300 prescnraciones seguid:ls (cada .3 segundos) del rorio, mucxt ra un proceso de habituacion a corto plazo. Hnalmcntc, las raras recibieron una unica prescru acion del tone) cada uno de los rres dias para rnedir [a recupcracion del elecro de habituacion a corro plazo.

L~a Figura 2.13 muestra los resultados. La rcaccion de sobresalro mas inrcnsa se obscrvo 1a

primera vcz que se el rono. A 10 largo de los J () dias siguientes las re.icciones obscrva

fueron progresivamenre menos inrensas. Dado que en esta fase los an irnalcs se pusicron a prucha s610 una vez cada 24 horns, las disminuciones en la respuestd indican que el efeeto de ha bituaci6n provoeado por las prescntacioncs del csumulo sc manruvo durante cI periodo de 11 elias. Sin embargo, que desracar que esra habiruacion a largo plazo no provoco una complc ta perdida del ret1cjo de sobresalto. Incluso en el undccirno dia. los animales rcaccionaron

Por el conrrario, en la :;egunda hse de experimento, cuando las presenraciones del rono rcnian lugal cada :3 segundos, las reacciones dc sobrcsalro dcsaparecieron dpidamel1lc; pcro esta disminucion en la tendencia a responder iue s610 temporal. En la tercera tase del cxperimcruo, CU;J[]do las pruebasse realizaron dc nuevo una vez al dia, la respuesta de soliresalro se recupero al nive] del undecimo dia del expcrimcnro. Esta rccuperacion, conocida como recuperacion espontanea, ocurrio simplcmentc porque d tono no se hab!a prcscnrado durante un largo periodo horas) .

Ll es caractcnstica de! de h,lbitutlcid71 a

La presenracion rcpetida de un esrfrnulo no siernpre da Jugar conjunrarnenrc a habiruaci6n a corro y a largo plazo. En cl rcflejo de tlcxion de la para de los gatos, por cjempio, ,610 sc observa

,()

Estimulos una vel al dia

Estimulos una vel al dia

o

o

)

Estirnulos cada .) scgundos

y--

-------------------,~

--~

3 5

Tonos

;-Paraninfo

-~~-~-~-'--I

2 4 6 8 10

Bloques de 30 to110~

---r--r----r- .-

1 3

Tonos

I

9

I ] I

7

Conducta

habituacion sensibilizacion

47

habiw;!Cl()11 ;] corm plazo (Thompson . En talcs si rras la habi-

Llll periodo de descanso 10 suhcienrclllcnte la rccuperacion

b reaccion del animal a n te e1 estfmulo clicitante, Por el rou tr.uio, la rc nunca cs complera en las suuacioncx que: conllevan efectos de h;lbilllaci6n

como en el expcrimenro de Leaton. Tal como muesrra la Pigura 2. b rcspucsra

restauro hasta cicrto Pllnto en la ultima fase del cxpcrirncnto. pero los animales no

tan al tono como 10 hicieron !oJ primcra vc: que se prcsento.

habiruacion a corto pLao suc]c: rener lugar cuando el csr irnu]o clicitante se present;) fre-

cuelllCmenrc. como en la segunda fase del experirnento de Leaton. La habituacion a ph-

mas ruanclo las prcscntacioncs del esumulo csran mas (pot

Beck Rankin, 1997; I'edreira y cols .. 1998; Staddon 1

Lt tenda del proccso dual de la habiruacion y la sensibiiiz;lci{,n se tormulo para s610 cl{:'Ctos a COITO plazo, y, por tanto, 110 pucde por que la hahiruacion dura considtrablclncnte 111<1S en cicrtas condiciones. l.a explieaci6n m.i. aceptada de 13 hahiruacion larteO es b reorta de la activacion de Wagner (por cjernplo. \Vhit!ow y 1 No discL!nrernos aquf csta tcoria, ya que haec referencia a mccanismos de aprend inje que no se presen tan en defalk h;15['1 los Capitulos _3 y 4. (Fstudios recientes sobre los meeanismos asociati-

de la habiruacion a largo plazo pueden enconrrarsc en Honey. Cood 19~)8; Jor-

dan. Strasser McHale. 20()O: TC)J11S1C, Pedreira, Romano. Hcrrnitre Maldonado. 1

Especificidad del estimulo

Especificidad del estimulo en la hahituacion. La habituacion cspecifica del estimulo que ba

sicio prcscntado repetid.uueure (Thompson y Spencer, ) 9(6). Una rcspuest" a un estimulo

rnenre habituada puede maniiestarse plenamcntc aIterando r.iracrcrisrica Importante del estfruulo. Estc rcsultado se rnostro en el experimcnro de habitu:lci{jn de la salivacion y de la evaluaC1(\n hcd(lnica e11 respuesta a un sabor Figura Despucs de que las rcspuesr;!s de salivacion

«rnocionalcs a un csttrnulo (por ejemplo. lima) sc hubieron hubituado sustancialmcntc (Lnsavos I I (l). b respuesta sc rccupero compleuuneute (Fnsayo 11) al presellur lin sabor diicrcntc (limon). Fell()men()s xirnilarcs ricncn lugar en la cotidiana. Por ejcmp]o. despues de que nos heh.ibiru.ido ;]1 rcpiquctco de un reloj de pared. es probable que volvamos a prestar arcncion al . lunr.iona mal haec un sonido nuevo. Despucs de que 1a respuesta de orientacion a un nrnulo se ha habitu3do cornplcrnmente, dicha respuesta!ie manifestara en su intensidad habitual 5i presenta Ull est imulo <uhcicnrcmcnrc novcdo-.o. La cspccihcidad del estunulo se ha considcrado

cumo una de cuauerisricas dchnitorias de la liabiruacion (Thompson y Spencer, 1(66).

Aunque Ia hahiruacion es espccifica de un estfmulo. pucdc darse cierta generaliz.aci6n. Si nos hcrnos habituado a un deter minado sonido del reloj, es posihk que rampoco respondamos al sonido de otro reloj que es similar al originaL Fsrc tcnomeno recibe el nombre de del estimulo

Sin ;1 pesar de la generaliz~aei611 del esrimulo de la habituacion, a medi-

que los cstimulos de prueba se hacen progresivamente diJerentes del csumulo habitu.ulo. el Ofrnostrara una menor habituacion () supresion de la respuesta ante dichos cstimulos.

Especificidad del estimulo en la sensib ilizacion. A dilcrcncia de la habiruacion, la scnsibilizacion no es I1my cspcctfica del esr imulo. Si lin animal se acriva o sensibiliza por alguna razon, su rear.t ivid.rd se i ncremcnrara para toda una variccbd de csrimulos. I'or ejernplo, [a i nduccion de do-

por medio de clcctricas incrementa la rcacrividad de las r.uas de laboratorio tanto ante

dave, visuales C01110 ante las auditivas. De torrna similar, el malestar gistrico cremcntan la reacrividad de las ratas a un amplio rango de nuevo, subores. Sin ]a scnsibili·L:lci6n inducid.i por medio de partee limitarsc a las dave, exteroccpuv.is, rnicnrraque la sensibilizacion inducida pOl' el males tar se lirnira a cstirnulos gustativos Uviiller Domjan, 1981). EI dolor cut.ineo y el malcstar g,istrico parecen activar sistemas de sensibilizacion separados.

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C(Jr/ducta

J! sensioiiizacion

Efecto de un esrimulo externo intense

Corno va se ha un carnbi« en la naruralcza del csrimulo cluitantc pucdc dar

la de una rcspuesLl Sill csta no b unica forma de r esra-

la rcspuesra t rus b h.rbiruacion. La reSpllesta habiruada rambicu res-

tablccers« scnsibilizando al con la u n estirnulo exrcrn o. Esrc fCW'lIJ]tTIO

reeibe el nornbre de deshabituacion,

l.a Figura 2.14 rnuestra los resultados de un estudio que corilleva la deshahituacion de I"

respuesta de arcncion visual en bebcs Werner y Rudy, 19')0). Los hebes flleron ex-

puestos a un patron de tablcro de ajcdrcz I{ I} en clda uno de los ocho primeros ensavos del

mosrrarou habituacion. En el Ensayo () un grupo de bcht;, recibi6 un sonido de

75 dB y l.OO() cps junro con el esrimulo rrnentras que el orro grllpo continuo recibien-

do el estimulo visual Sill d tOl1CL La del tono eleva la respueSla no rablemcnte, Adc

mas. la [C,puc:;ta muntuvo elcvc]cb en los J 0, 11 12, durante los cualcs cI tono

omitio de nuevo, prescntriudosc tan solo d cstirnulo visual j 4.

Es irnpo rtante tcncr prescnre que ]a deshabiruacion haec referencia ala recupcracion de la re;;puesta al estfrnulo prcviarneure habituado -el patron 4 en cl ejemplo anrerior=--. l.a respuest;J direc:ta al [()110 utiliz.ado para deshabiruar 0 sensibiliz;\r carece de i nrcres. De liecho, el incremento en la atcnciot: observado cuando se presento eI tono ell cI ') no pucde explicarse como una respllcsta al [0110, ya que el rono prcscnro pOl' rncdio de un altaVOl. colocado cncima del hebe su espalda. 5i eI bebe se hubiera oricntado hacia la iucnre del sonido, habria rcrrninado por desviar su mirada del estimulo visual.

[}---{] Tono

.tr---I::,. Sin ton 0

o

0
,
0-...0
0 2
~
I::
~
t-
O
T I T~~T" I I
1 2 :1 ·4 ') (, R 9 10 11 12 Figura 2.14 liernpo durante cl mal los bebes fijaban su mirada en un patron de iablero de

4 4 en tuncion del Ill) mero de En el noveno algunos belx4s

fueron expuestos a un tono de 10 segundos de de 1000 Hz dB. Fsro un

incremento en [a respuesta al patron de rablcro de ajedre>. (Tornado de "Habituation, Sensibili-

zation, and Infant Visual Attention" de P S. J. S, \\!erner y J. W. Rudy, 1')90. en Ad-

I,p",'m','h Vol. 6, pp. 61-10'), C Rover-Collier L P Lipsiu [cds.]. Copyright CD 1990 by AbJex Publishing Company. Reproducida con pcrmiso.)

Paraninfo

(L APRH1DilAH

(n un InV(RTfBRADO

2Como haec el ccrcbro para adquirir, almaccn.ir reeuperar la informacion: Para responder a esta pregunta, ncccsiramos saber corn» operan las neuronas y cc'>mo la expcricncia modi fica los circuitos ncuronales, EI esrudio de csros tenus re quicrc que cscudririernos la maquinaria neural, para

trar y manipular sus operaciones. Natura lmcnrc, Ia genre no se rnucsrra ansiosa pOl' participar en este tipo de experimenlos, POI lo tanto, csra investigaci6n debe realizarse con otras

=r-==

Puede aprender-,e mucho de los vertebrados (ratas, cone-

que npicamcnrc sc utilizan en los estudios conductuales. A pes,u de rodo, a un nivel neural, incluso las r.uas suponen un reto teen ieo para los ncurobiologos. Por 10 tanto, los neurobi61ogos han centrado su atencion en criaturas con sistemas nerviosos mas scncillos. Los invertebrados resulran arractivos debido a que algunas de xus neuronas son may grandes (por ejernplo, b neurona rnorora que controla la huida en eI calam.n) y tiencn sistemas nerviosos mucho mas simples. Desdc esta pcrspcctiva, Eric Kandel y colaboradores han dcscubierro los mccanismos que median algunos proccsos basicos de aprendizaje en la babosa marina

En este apartado se presenta un vision general de los mecanismos que subyacen ala habiruacion y a la scnsibilivacion, Para mas informacion sobre esre y orros rernas relacionados con la neurobiologia del aprcndizaje, veanse Dudai (1989) y Kandel, Schwanz y jcsscll (2000),

I,a tiene dos aletas (denorninadas parapodioum)

sobre su espalda () superhcie dorsal. Estas aletas eubren las branquias y otras p,lnes del aparato respirarorio 13 Fi.gura 2.1 Las branquias cstan bajo un plicgue del manto y un sifc)t] haec circular al agua a traves de c! las , Cuando esr.in relajadas, las branquias se exrienden (panel izquierdo de la Figura 2,1 maxirnizando el intercambio quunico en su superficie. La branquia es un 6rgano delicado que debe estar proregido, 10 que ha hecho que la naruraleza haya dora-

do a la de un retlejo de retraccion de b branquia,

Este reflejo puede elicitarsc toeando suaverncntc cI 5i£011 0 el manto, En el laborarorio, el reflejo suele esrimularse pOl' rnedio de un chorro de agua, Aunquc cl mecanivmo que subyacc a este reflejo puede esrudiarse en el organismo in-

y

tacro. a menudo es mas sencillo estudiarlo eras hahn rctira do los componemes esencialcs y habcrlos colocado en u n.; solucion con los nunicntcs necesarios para rn.uu e.ne-r el

do con vida.

Con csra scncilla preparac:i6n, rcsulta Elcil dernostrar tan-

[() habituacion como b sensibilizaciou la

2.1 La habituacion puedc provocarse rcperida-

mente cl esumulo racri! al sif6n. Con una exposicion repet ida, la magnitud del reflejo de rctraccion de la branquia se reduce (se habitua). Curiosameme, esta experiencia no ticne cfccto sobre la magnitud de la rerraccion de la branqui.i que se provoca al tocar cl manto, De la misma forma, S1 10ea[n05 eI manto rcpcridamente, la de rerraccion obscrvada

habitus sin que esro afccrc a la respuesta elicitada al wear cl siton. La modilicacion de una ruta estimulo-respuesr.i (E-

R) no afeeta a la intensidad de la respuesra por orra ruta.

En los verrebrados, una descarga dolorosa pone en marcha un mecanisrno que gencralmente sensibiliza la conducra, putenciando la accion de una variedad de sistemas de respllesra, entre los que se encuentran los encargaclos de generar la respuesta de sobresalto (Davis, I Un efecro similar puede dernosrrarsc en la Si se aplica una desca[ga a la cola, esto sensibiliza la res[lucsta de rcrraccion de la br.mquia elicirada al rocar el manto 0 el sifon (\'Vai1ers,

1 N6tese que se trata de UI1 cfccro general que potcn-

cia la tendencia a responder tanto en los circuiros del manto como en los del sifon.

Los cornponcntes b,isicos que subyacen a la respuesta de retraccion de [3 branquia provocada por la esurnulacion raetil del sifon se rnucsuan en la rigura 2.15, Un esquema similar pod ria ut ilizarsc para las neuronas que subyacen a la rerraccion de [a branquia provocada al tocar cI manto.

Al tocar la pie! del si1'611, sc pone en Iuncionamicnto un

receptor mecaruco que conecrado a un neuroria senso-

rial Aqui se mucsrra solo un receptor, pero hay recep-

rorcs adicionales que inervan las regiones contiguas de la pie! del sifon. EI grado en eI que un receptor particular se activa depende de su proximidad allugar de la cstirnulacion, siendo maximo en el centro de la estimulacion y disminuvendo a medida que aumenra la distancia. ESlO resulta similar a un gradiente de generalizaei6n, en el que la ncurona que proporciona la inervacion principal del area reccpriva estirnulada produce la maxima actividad.

Los receptores rnccanicos del tacro transmiten un irnpul-

so a las dendriras de la neurona sensorial Esre impul-

© ITES-Paraninto

tuadre lJ ((ontin[Jaclon)

-lauto

Sif(ll1

horn) de agua

\

Reflejo de rctracr.inn Al lOCI[ el Ion 0 el manto la br.inquia SC: [CHat lerccha). (Adaptado de Kandel.

(B) Habiruacion y nsibilizaci6n del reflejo de rerraccion branquia. La apiicacior: reperida

un csnrnulo t.ictil haec que b spllesta de rcrraccion se habink sconrinua l. Una breve dp",-"""" plicada en cl mornenro 0) sensibiliza respuesta (linea continua). (Adaptado , Kandel y Schwanz, I ircuito neural que inrerviene en la ibiruacion la xcnsihilizacion. «[aprado de Dudai. 1

o

B

() ..'.

Ticmpo (hOLlS)

Br.ruquia

uronal se rr.msfiere al cuerpo neuronal (soma) conril traves de una prolongaciclll neuronal, el axon, hasta la .ma moron (N1\1). La ncuron.i sensorial es Ia cclula

La neurons motora cs la celula posrsinapric.r. )eracl611 de un agcntc quimico (nctn orransmisor) desneurons sensorial activa d Ia neurona moror.i. La nell" motora, a su vcz, llcva la sefial hasta los musculus que

araninfo

producen la respucsta de retracci6n de la hranquia. Aqui, h liberacion del ncurorransrnisor activa [as fibras musculares que hacen que la branquia se

La ncurona sensorial rambicn ar.riva orras cclulas, inter-

neuronas que contribuven la de la respuesta de

retraccion. De cualquier forma, dado que nuestra comprension de los mecanisrnos b isicos que subyacen ;d aprcndizajc

no de sus no prestaremos arencion a es-

las intcrneuronas activadas pm la neurona sensorial. No

sin embargo, ignorar otro tipo de intcmeuronas: las que acuvan al aplicar una descarga a la cola. Esta descarga estill] u!a a neu rona, que activan una interucurona llamach inrerncurona facilita.lora (NF). Como se muesr r.t en b la interneuron» faciluador.i hace contacto con el final de la neurona sensorial presinaprica. En terrninos teenicos, la intcrncurona facilitadora irierva presin.ipticamenrc ;j la neurona sensorial. Dehido a esto, la interncuroua facilirador a puede altcrar e] [uncionamicnro de la neurona sensorial.

La magnitud de la respuesta de retraccion de la branquia depende de la cantidad de ncurotransmisor que se libcrc de fa ncuronn morora. Cuanto m.is se [ibere, mas tuertc sera la respucsta. Del mismo modo, tanto la probabilidad de que la ncuroria motora uansmira una respuesta como el mimero de neuronas motoras que sc acriven dcpende de b cantidad

APlI(A(IOH A LAS (MO(IOH(S Y LA (ONDUCTA MOTIVADA

Conducta

babituacion Ji sensibilizacian

51

de ncurorransrnisor quc libere la ncuro na sensorial. Al incremental la cantidad liberada, se potcncinr.in la rcspuest;l de la neurone morora la respuesra de retraccion de la br.inquia.

La investigacior: ha mosrrado que 1a cstirnulacion

da de b neuroria sensorial no provoca cambins en los potenciales de aeeion generados pOl' la ncurona sensorial. sino que reduce la cantidad de rransmisor libcrada, dando lugar al tcnnrncno de la hahiruacion.

La sensibilizacion. pOl' el conrrario, involucra a la interneurona facilitadora, que produce un camhio en la ncurou.i sensorial que lc pcrrnirc liberal' mas neurotransmisor, Dado que se libera mas tran5111i501', las neuro nas rnororas se activan mas y la respuesta de rctraccion de la branquia es mas intensa. Por tanto, [a scnsihilizacion conductual ocurre debido a que la descarga en la cola porencia la liheracion de ncurotransrmsor por parte de la neurona sensorial.

-J. W. Grall

LI de los cam bios producidos por b rcpericion de un cstimu]o elicitanr« sc ha limi lado hasLl ahora a respuestas rel.uivarnenrc senciHas. los estunulo, rambien pueden provocar «rnociones complej.is, tales como amor, miedo, eutoria. terror 0 sarisfaccion. Ya hcmos dcscri to la habiruacion de una respuesta ernocional deb ida a b prcsenracion reperida de un sabor (h, gura 2.8), pero los COllcepLOS de habituacion y sensihilizacion tarnbicn se han aplicado a earnbios en emocioncs m.is complejas (Hoffman y Solomon, 1 Solomon y Corbit. I y :J v.uios tipos de coriducra motivada. como la alimentacion , lainjresrio n de liquido. la cxploraci/lI1. la agresi6n, el correjo y la couducta sexual (McSweeney y Swindell, 1999). asi COl1l.O a b adiccion a las drogas (pOI cjemplo, Koob. Caine, Parsons, Markou y \Vciss, 1997; Solomon,

977; Solomon y Corbit, I ()7J) ,

Reacciones emocionales y sus efectos posteriores

En su revision de ejcmplos de respuestas emocionalcs a varies estimulos, incluycndo drogas, Solomon y Corbit (1 desiacaron dos rasgos llamarivos. Prirnero, las reacciones emocionales intcnsas a menudo constan de dos Eases. Una cmocion tiene lugar durante Ia prcsentacion del estimulo clicirantc. y la opuesta se observa cuando cl cstfrnulo desaparccc. Considerese, pOl' ejcmplo, ('I cfecto psicoacr ivo del alcohol. Una persona sc vuelve alegre y rclapcla, y cxperimenta sensa ciones de caractcr gt:neralmente agradahlc cuando toma una cerveza () un vaso de vino. Estas rc acciones rellejan el ei1.cC(() sedante inicial del alcohol, Por cl conr rario. tras tomar varias bebidas ocurrc algo bastarnc distinto, Una vez que los etecros sedantcs del alcohol se han disipado, es probable que 1a persona sc vuclv« irritable que cxperimcru.e dolor de cabeza y nausea. EI ciccto sedante y placcntcro del alcohol da paso a las sensaciones rnolestas de la resaca. Adern.is, tanto Ia

R. L Solomon

© ITES-Paraninfo

} sensibilizal'iciri

reacci6n prirnari» como su de la dosis de la

alegres 0 sedados quedamos m.i: inrensa es la r(',aca posterior. res pllcdcn obscrvarsc con orras drogas. Las por provoean una sensaci()11

de de de confianza en uno mismo, de alcrra de control. Una vel que el dec-

to de I;] droga sc h;] apareec una sensaci6n de cansancio, deprcsion somnol-ncia.

Orru caracrcrisrica cornun de las rcacciones ernocionales que cambian con ]a experien-

cia. I reaccion prirnariu se haec rn.i. debil xu posrcfecro hacc mas tuerre. Un bebeclor ha

hirual no qucda [an dcbilitado por una, pocas cervczas como que hebe por primcra

Sill un bebedor habitual sutre sintornas mas agudos rras heber.

La habiruacion de la primer» re.iccion ala droga se lLIma rolerancia a 1<1 droga, [o que haec refereneia la disminucion en la dcctividad de una droga con las exposicio nes Los consumidore, habirualcs de alcohol. nicorina, hcroma. cafcina orras no qucdan nil afecudos por la droga corno los prirncrizos. Es probable que una cantidad de alcohol que podr!a ernborrachar ligeramcnrc a un bebedor ocasional no tenga efccto algullo en un bebcdor habitual. (El pape! de los procesos oponentes en la roleranr.ia a Jas drogas se retoma en cl Capu ulo

Dehido aJ desarrollo de la rolerancia, los consumidorcs habituale, de drogas veces no disfrutan tanto de su conxurno como los CO 11 suru idores novaros. ! .a gente que f uma con trecuen cia, por ejernplo, 110 viempre obricnc mucho placer en clIo. Junto con csta d isminucion en la rcaccion prirnaria la droga va un f()f[alccimienro del posrefecro opuesto. TJe acuerdo con csto, los consumidorcs hubirualcs de drog:ts sulrcn "resacas" m.is intcnsas que los consurnidorcs novaros al terminal' los cfectos de la druga, POI' ejemplo, ]a mavor parte de [a gente que deja de fumar sufre dolores de cabcza , irrit.rhilidad, ansicdad, tension y dcscolltemo. Un bcbedor cornpulsivo que de rornar alcohol puede sufrir alucinaciones, perdida de memoria, agitacicJIl motora, delirium tremens y otras alreraciorics fisiol6gicas. Para los c.onsurnidorc- habituales de anfetaminas, ]a fatiga la depresion que caracterizan al posrefecto oporienrc pueden ser 10 suficientemenre tuerrcs para provocar cl suicrrlio,

Solomon y Corbit (1 dcstacaron que se produccn patrones de rcaccirin ernocional si

milarcs con otros exr irnulo-, emocionales. Consid.erensc, por ejemplo, el aruor y cl apego. Los recien casados suelen senrirsc cmocionados el uno con d otro y se comp0rtan atectivarncrite cuando est.in juntos. Pew csta reacci6n ernocional prirnaria :it' habirua con d paso de los anos. Gradualmente, la part'ja acosturnhra a un modo de inter.rccion cornodo que carccc del elltusiasrno de la luna de mid. Adcmas, la habituacion de b rcaccion ernocional primaria va acornpanada de un tort.ilecimicnto del postefccto atcctivo. l,as parejas que han estado juntas rnuchos anos sufren m.is inrensamcnte h separacron por rnuerre 0 enfcrmedad que los rccicn casados. !)espues de vivir junros varias decadas, la rnuerre de un cornpaficro pucde causal' un intenso dolor en cl supervivientc. Fsre Iuer tc posrefecro afectivo es llamarivo. ya que en eSCl else de la relacion la pareja bien pucde habet dcjado de mosrrar cualquier signo de afCeto.

La teoria del proceso oponente

Los cjcrnplox anteriores ilusrran rres caracterisricas co mu nex de las rcacciones ernocioriales:

(I) Las reuccioncs cmocionalcs son a una rcaccion pnrnana un posretecro opues-

to. La reaccion primaria sc debilita con la esrimulacion reperida. El dcbiliramicnro de la

rcaccion primaria acornpanaclo por un Iortalccimicnro del posrcfccro. La teo ria

opmzentl' de It! mot tt.acto n (Solomon y Corbit, I 97}, 1 se diseno para explicar cstns t res [as-

gos caracterisricos de las cmociones.

La teoria del proceso oponenre asurnc que los mccauisrnos neurofisiol6gicos involucrados en la conducta ernocional traran de rnantener la estabiJidaa emocional. Asi pues, la ieoria del proceso oponente es una teo ria homcost.itica. Se hasa en la prcmisa de que un a tuncion irnportante de los mecanismos que controlan la cond ucta emocional es minimiza r las desviaciorics con respecto a la ncurralidad 0 estabilidad emocional. (El concepto de homeostasis ha sido muy

Paraninfo

pucdcu los rnccanisrnos mantcner la estabilidad () neurralidad cmo-

Ivbnrener cualquier sistema esrabl« 0 neutral rcquicrc que las perturbaciones que mucal sistema en UIP dirccci<Sn sc cncne.nrrcn con una fucrza opucsra que com pense la pertur-

haCl6n. por cjemplo, una persona que trata de mantcncr nivclado un balancin. Si

empLlp lin cxr rcrno del balancin hacia cI otro cxrrcmo subir«. Para mantcncr cl ba-

landn nivelado, Lilia fucrza que presione un cxr rcmo hacia ahajo debe cnconrrarsc con una fucrequivalenr« en eI otro [ado.

U concepto de lucrzas opuestas () procesos destinados a manr cncr Ia esrabilidad 13 tcor ia del proeeso oponente. La rcoria axutn« que un csrfrnulo emocional act ivador des la ncurralid,«] el estado emocio nal de una persona. Se asurn c que cste despl.iv.unicnro respecto a la neutralidar] emocional pone en m.ircha u n proceso oponcnte que compensa carnbio. Los patrones de conducta emocional observados tanto inic.ialmenre cornu ck cxpenenCla reperida con un estimulo son el resultado nct o de los procesos oponentes los carnbios en los misrnos como resultado de la cxperieucia.

rcoria del proccso oponcnre asume que la de un estfmu]o cmocion.rl acri-

vado! elicits inicialmentc 10 que se dcnomina el proccso primario,o proceso a, que es e] resde la naruraleza del cstado cmoeional (por ejernplo, Ielicidad) que ticne lugar en presencia del csr imulo. EI proccso prirnario () a clicita a su vez un proccso oponcntc, () proccso b. qut' genera ]a reacci6n crnociorial opuesLl (por cjcmplo, . Se asume que los cambios observado-, cuando se presenra un esrirnulo y dcspues se rcrira rcflcjan d resultado ncto de los pn)cesos primario y oponen tc. 1.;1 filerza del proccso 0p0l1cnte sc testa de la tucr-

del proceso prirnario para dar lugar a las cmociones que rcalmenre ()CUrrCIl. Por tanto. los procesos prirnario y oponentc son mecanismos inrernos euyos dcceto, son los eamhios ernocionales observados. (La idea es similar a Ia propuesta, ilusrr.id« en la Figura 2.12, de que los pro de habituacion sensibilizacion son mec.uusrno, inrerno , euyos crectos neros son los que dcrerrninan la magnitud observada del reflejo de sobresalro.)

Un presupuesto adicional basico para la teoria dd pwceso oponente que d proceso 0['0- ncnrc Co ligcramcntc ineficicntc. Al principio pcrmanecc a la z.aga de la aiteracicJn ernocional por tanto, no es 10 suficicnrcmente ruerre para compensar por completo la cmocion Sin embargo, el proCCS() oponcnte se haec mis r.ipido y potente con la pr.ictica 0 con la cxpcricncia repetida con el esttmu!o que activa la cmocion. En cierto sentido, cl proceso oponcnre se sensibili7.<l como resulr.ido de la acrivacion repetida. Progrcsivamcnte se va haciendo 10 suhcieruemeru« fuerrl' como para bloquear 1a mayor parte de la rcaccion emocional primaria, morncnro en el r.ua] produce rarnbicn un posretccro muy fuerte al terrninar el csrimulo ernocional acrivador.

En los capitulos postCrIores analizan otros elt

Mecanismos oponentes durante la exposicion inicial al estimulo, La hgura 2.1 (, muestra como los procesos primario y oponente deterrninan las respuesras ll1ic:i;lles de un organislllo ante un umulo emocional activador, Los procesos prirn.mo y oponcnte subyacentes se representJIl en [a par lC interior de la figura. Los etectos netos de estos procesos rcao.iones ernocionale, obser vndas)

representan en el panel superior. Cuando el estim ulo se prcscn La por pri mera vcr., el proceso ricne lugar sin la oposicion del proeeso b. Esto permite que la re.iccion cmocional prirnaria .ilcan-

nivcl mas alto. Despucs sc activa el proeeso f; y cornienza a oponerse al proceso Sill ern-

en la prirncra prcscntacion de! csumulo d proceso {} no es 10 suhcicntcmcnre fuerte para

compcnsar pOl' cornplero la respuesta cmocional que persisre mientr.is es6 prescntc d

umulo elicirantc. Cuando d csrimulo sc cl proeeso a se detiene r.ipidarncnre. pero d proceso b pcrm:1nt'ce por algt'1Il ricmpo. En csrc memento .. no hay nada que se oponga a1 proeeso b, la respuesr;l ernocional caracrerisrica del proceso oponente se hace evidente por primcra vs:«. Estas emociones son por 10 general opuesras a las que se obscrvan durante la presentacion del estimulo,

© ITES-Paraninfo

S4

S-Paraninfo

habituaci6ny sensibilizacion

Esumulo

Rcspuesta

arcctiva 0

observable

B

Proccsox oponcntcs 5ubYdCCl1tCS

I L

,~-~--~ . __ - --~-,---+

Ticmpo

Figura 2.16 Mccanisrno del proceso oponentc durante 1a presentaci6n inicial de un estimulo acrivador, La reaccion emocional observada se representa en d panel superior. Los procesos oponenres subyaccntes se representan en el panel inferior. Notcse que el proceso b ernpieza un poco despues de I" aparicion del proceso a. Adem.is. el proceso b tcrrnina mucho

mas tarde que cl proceso a. Esta ultima caractcristica permire que las emociones oponentes prevalezcan tras el final del esumulo. (Tornado de "An Opponent-Process Theory of Motivarion: 1. The Temporal Dynamics of A Ffecr" , de R. L Solomon J. D. Corbit, I

81, pp. ! 19-1 Copyright © 19"74 by the American Psychological Association.

Reprodllcida con perrniso.)

Mecanismos 0pollcntes tras la exposicion prolongada al estirnulo. La Figura 2.1 rnuestra dlITIO funcionan los procesos primarios y oponentes tras ]a exposicior: prolongada al cstfrnulo. Como ya se ha d icho, un esrimulo familiar no clicita reaccio nes cmocionales fuerres, pero cI postcfecro alcct ivo ticnde a ser mas [uertc cuando termina un estimulo familiar. La rcoria del proceso oponente explica este resuitado asurniendo que eJ proceso b fonalece COil la exposicion prolongada a1 estfmulo. EI Iortalecimiento del proceso b se refleia en varia, de sus caracreristicas: se activa antes tras la aparicion del cstfmulo, su inrensidad maxima se haec mayor y r.irda rn.is riernpo en decaer tras la desaparicion del estiruulo. Por cl conrrario. se asurne que el proceso tl permanecc inalrcrado. For tanto, tras la prcsentacion rcpetida de un estimu]o, la respuesrd emocional prirnaria queda compensada de torrna mas efecriva pOl' eI proceso oponenre. Este Iortalecirnicnro del proceso oponente reduce la intensidad de las respuestas crnocionales prirnarias obscrvadas durante la presentacion del estimu!o cmociorial activador. Tambien da lu-

gar a un postctecro cmocional inrenso cuando el estfmu!o sc retira la Figura 2.17)

Motivacion y posrefecro oponente. los cfecros placenteros inicialcs de una

tiva desaparccen en los consumidores habitualcs. iPOI que cont inuan tomando Ia droga) (Por que SI:.: hacen adictos? La teoria del proceso oponentc sugicrc que la adiccion a las d rogas pnncipal mcnr« un imenro de reducir la aversion producida por el postetecto atecrivo de las drogas

habituncion y scnsibilizacion

55

Estimulo [

Tiempo

Figura 2.17 ivlecanismo del proceso oponel1te que da lugal' a los cambios atecrivos en un

rimulo habituado. Las reacciones emocionales observables sc represeJ)ran en el supenor.

Los procesos oponentes subyaccntcs sc reprcsentan en el panel inferior. Norese que cl proccso h «ormcuza poco dcspues de b aparici6n del proceso a y que es mucho mas tucrrc que en la Fi-

gura i 6. el proccso b tcrrnina rnucho mas tarde que el proceso a. Debido a cstos

cambios en eI proceso b, la respuesta ernocional primaria es practicamcntc inapreciable durante b prcscmacirill del cst imulo. pero el posrcfccto atccrivo cs muy intcnxo. (l omado de "An Op Theory oL'Vlotivation: L The Temporal Dynamics of Affect" , de R. 1.. Solomon

1 Sl,pp.1191 1')74 the Amcri-

Association. Reprcducida con perrniso.)

-las malas resaca), eI "bajon" de las anretarninas, la irritabilidad debida a no Iurnar en el momemo habitual-. Hay doo iorrnas de reducir los postctccros oponen res aversivos de las drogas. Una de elias es esperar el tiempo neccsario para que sc disipcn -10 que se conoce como "pasar cl mono" -r-r-, Para los consumidores habituales de droga, el "mono" puedc durar mucho ticrnpo

puedc scr muy duro. II posrefecto oponente pucde rcducirse mucho mas r.ipidamentc tomando de nuevo Ia droga. Esto reactivara cl proces() prirnario y acabur.i con Ia agonia de la abstincncia. De acuerdo con la reorfa, los adicros qucdan arraparlo», no pm e1 placer dirccro que obticncn de

]a sino por la necesidad de rornar Ia droga para redueir los dectos de la rcrirada.

Valoracion general de la teo ria del proceso oponente. La teor ia del proccso oponenre resuiro muy arracriva cuando se que abarcaba un amplio rango de situarione., prouna inrercsantc cxplicarior: de la iolerancia a las drugas. as! como de la dcpendcncia y h acliccion a las misrnas. la [coria Sf Ita extendido ala investigacion sobrc el apego social en los monos (Mincka, Suomi v DeLizio, 19S1, Suomi, Mineka Harlow, 1 en las cnas

de paUl (Hoffman y Solomon. J • Tarnbien ha recibido apoyo de la ill vest i-

gaci6n sobre la lactancia de los huruanos Siep:d, 1 Las aplicaciori,« de la [coria a

otros aspectos de la cxperiencia humana, tales como d amor v el apcgo, han sido in rr ijranres

© ITES-Paraninfo

Canduc:a

S-Paraninfo

habituro.ion .Y sensi/;iLizeluirJn

I'cro no han dado S!s[cTl;arica

St ha t r.n.ido de icar la [coria en d ambito de b adiccion

cols. l . I [acicudo juxto dccir que las pwmesas de la tcorla del

proceso oporicnrc de la moriv.rcior: aun no sc han hecho rcalidad. No nata dc que la tenda

rcsuhado c no nca, S1l10 sil11plernente de que muchas de SliS prediccioucs ell vari,lS sIruaciones no CiC han puesto a prUd);l de forma em pi rica.

Aunquc b (eo ria no ha estimulado roda la que prornetfa, ha supucstu una

irnportantc conuibucion al aplicar el COl1cqJ[() de reguhci6n homcostatica al analis!s de las emo ciones y la morivacion. C:omo se describe en el Capitulo 4, el concepto de proccsos Clponenrc;;

tenicndo un import.inrc en h leoda del aprcridizajc.

Variaciones en la conducra dirigida a rnetas

para escapar de h molcsri« pOl' la rctirada de un csrirnulo 5610 uno de

los ripos de conducr.: moriv.ida 0 dirigida mcras. En los Capitulo, ), 6 da mas mror-

macion sobre b conducta dirigida a mer.is. prcstando .n encion las si[Uaciones en

que los i ndividuos d:lIl una respllcsra para producir un esrimulo deseable 0 Un objcw meta rccibc cl nombrc recnico de reforzador. Las siruaciori«s en las quc los orgamsmos respondcn repctidarncnu- para obtcner un reforzador mucstran muchis de las propicd.uics comunes de la h.ihit uacion la scnsibiliz.acirin y Swindell, 1999). Considerese, por ejcmplo, el acto de encender un lector de discos cornpac[os para cscur.h.u una canr.ion particular. Es menos probable que eucendamos cI lector si el resultado es siernpre Ia misma cancion (habituaciun), pero csta perdida de intcrev es especifiea de esa canr ion reperida (especiflcidad del extimuio}. Adernas, recuperaremos nuestro inrcrcs en la cancion original si no

la cscuchamo , durante u nos elias (recliperaci6n Nuestro interes por b canci{lll co-

nocida tam bien puede resrahlcccrs« por la a estimulos rales como la

ciracion de cnconrrarnos con un amigo (sensibilizacicin).

La habiruacion y la scnsibilivacion son Irccuentes con refi}[zadorcs scnsoriales como pueden scr las piezas musicales. Tlmbien tienen lugar Ienomcnos similarcs a la habituacion y L, sellsibilizacion con objetos meta consumiblcs. COITlO la comida y eI agua. Por ejernplo, la exposi- 6611 repetida a ia cornida un dcscenso en la conducts dirigida ala alimcntacion. La disminucion en Ia conducr.i dingida a alimentos normalmenre pucd« arrib nirsc a Ia rcduccion del hambre () sacicdad (Bi70. Bogdanov Killeen, 19()8) pew tambit;n pucdcn cxrar involu

crados los mccarusrnos generales de la habiruacion y Roll, 1(98).

(OMINTARIOS fINAl(S

La calidad de vida y la supcrvivcncia misrna dependen de una inrriricada coordinaciori de la ronducta con las cornplejidadcs del enrorno. La conducta clicitada representa una de las prin-

cipales f()[1nas en las que el cornportamicnto de todo-, los animates -desde los U!1l

celularcs hasra los seres humanos- se ajusta a los eventos del .unbicntc.

La conducta elicit.ida torna muchas formas, que van desde los retiejos simples rnediados por 5610 trcs neuronas a las reacciones ernocionales cornplejas. Aunquc la conducta dicitada tienc lugar como reaccion :l u n estimulo, no Co rigida ni invariable. De heche. uno de sus rasgos mas llarnativos es que la coriducta clicitada cambia con la expcrienr.ia. 5i un csnrn ulo cliciranrc no activa al organismo, la prcsenracion rcpetida del csrimulo provocar.i respuestas cada vc: mas dcbiles (habirua.ion). Si el estirnulo elicn.mre cs particularmcnteinrenso () signi6cativo para el indivi-

duo, Ia prcscnracion repctida dare! Iugar respuestas cada mas fucnes (sensibilizacion).

Los evenros del entorno .rctivan los procesos de habituacio n sensibiliv.acion en difcrentc grado, EI nivel resultante de respuesta reHeja el rcsultado neto de los proeesos de habiruocinn y

57

Por 10 r.mro, si desconocemos las cXpCnCI1ClaS de un orgamSlTlO, es im-

inrcnsidad rC:lccionar:i ante la prcsenracion de un estimul« parricular. rcpcrida de un esrfrnulo elicirarue produce carnhios ranro en las rcspues rcaccioncs cmocionales m.i. cOmplel;]S, l.os org:mismos rienden a III i n i

los cam hios en el cstado cmocional pOl' cstlillulos -xtcrnos. Dc acucrdo con

tCOlla del proceso oponente de la rnoriv.icion, cl organisrno compCIlsa las respuestas ernocstirnuladas por u n evcnro del cnrorno con un procc',o oponenre, Sc asunie que eSlc C()lllpensatorio, U oponenre, sc hace mas tuerre cada VeL que se au iva, 10 que llcv.r a reducu6n de la respucs[a emociona] primaria, El fortalecirniento del e,tado cmocio na] opo-

nenre haec cvidcnu- cu.uido cl cstirnulo se rctira.

habituacion, [a scnsibilizacion y los carnbios en b fucrz:l de los proccsos ojloncnrcs son los mcclnismos mas scncillos mediante los que los organisrnos ajust.m SlIS rcacciones a los even

(Os cnrorno en funcion de la

PR(GUHTAS 1)( PRU(BA

y courrasrc la conducta apctitiva consumatorra y describa como St' rcbcionan Ia biisqued» general, con la busqucda focalizad.; )' con Ia mauipulacion del alimr nro.

lvpliquc la disrincion entre habituacion. adapt.rcion sensorial hriga.

I.xplique Ia diferencia entre los cfectos dc habir uacion scnsibilizacion y los procesos de habiruacion y scnsibilizacion.

'I, Deseriba los dos procesos de ]a ttoria del proceso dual de la habiruacion y la scnsibilizac!(\n y las difcrenci.is entre esLOS proce50S,

"i I kscriba Ia (coria del proceso oponcntc de Ia morivacion y como la liabu uucion y b sensibiliz;lCi()n.

t •

6, I.xpliquc por que la habituacion y la sensibilizacion SOli rdevanles en rclac.ion Ia conducta dirigida a mcrae.

yiRMIHOS (lAV(

sensorial Rcduccion temporal en la sensibilidad de 1m scnsoriales PO!

esrimulacion rcpcrid.i 0 cxccsiva.

arco rctlejo Estrucrura neural que consistc en una ncurona alerentr una uucrneurona \' una

ucu ro nn cf(~renre (rnoror.i) y que que un cstirnulo pueda dicitar una rcspucs!a

conducra apcritiva Conducta que ricne 11lg:1r al principio de una secucncia natural de conducta que al orgaIllsilio ell conracto COil un csdmulo desencadenanre, (Veanse r.unbiein modo modo de

una secuencia natural de con,

coriducra consumatoria Conducta que nCV~' cIUCCi. [,as respllesr;l;S corisu marnr ias son,

(Vease rarnbien d,

desbabituacion Recuperacion de una respucsta habiruada como resu Irado de b

de ia

de un cs-

tirnu]o cxtcrno c intense),

de la conducta clicilada que

rcncr ill

decto de sensihilizacion Incremento en cI scnt.u.ion repeud.. del estimulo cliciranrc o

de lu conduced clicitach que rcsulr.u de la pre-

la a un cstirnu]o exieruo inrcns«.

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58

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habituaci6n .Y seusibilizacion

modal

ot rc»

estirnulo supranormal Lsrimulo scfnl aninClJlmcnte inusualmenr« vlgorOSd..

fatiga Disrninuci6n vol ucrados en i:l

interneuroria Neurona de detente (0 morora) en el areo

ql!C elicira una rcspucsta

o

de los flllls(ulos in-

situada cnrrc 1a ncuron.i afCrCI1LC (e' scnsOIiaJ) v 1a ncuroria

compOl1Crtlc de 1a sCClj('"ncia de conducra de aJIn1cmacirJJl. pone en m.irch.; una eonducta et:ntrada en b loculidc alirncnro. La

modo de busqueda general Primer componenrc de h ,("(lleneia de conduct<1 de

que eI en m.irch« una conducra motora 51n direccion

un.. f:Jrma de

modo de manipulacion del alirnenro cion en el que cl r onducta consum.nor ia.

componenrc de b secucnci.: de c o nducr.: de JiiulCnL.l-

consume cl alirnenro. Es similar In que 101 ilaman

neurona aferenre Neuron;] que transmire central. Tarnhicn recihe eI nornbre de

neurona cferente Neuron:! que rr.mxrnire los motora.

de los sentidos al sistema n-rvioso

los nnivulos. TUl1bic'n IlanlClda

neurona morora Lo m isrno que neurona sensorial PAM Ahr-viarura de paula de accion modal

de una IlIISma las

exhibido de rorrnn similar por fa

dcci6n modal urilizan como unidades

Ahreviarum PAM

rvrr rna rrn en Ia reo ria del proces(J oponentc de la rnorivacio».

de los rnicmbros de conducrn en

proceso (f proccso b

en Ia teot!;) del proceso oponctlte de b rnouvacton.

de un cstfmllJo que reduct lei

proceso de habiruacion ,\tccaniSlllo neural aClivado de las [espUCS!'l) clicitadas por esc

proceso de senaihilizacion Iv1ecanismo neural que inrrcmenta h rnagni 01(1 de bs respllcsras eJiciracias

por un esrimulo.

proceso oponcnte j\iecanislllo cornpensarorio que tiene lugar en respuesra al prrx cso

do por evcnros l))oI6fr,icamentc E) proceso provOCil carnbios v

conduct.ualcs opucstos d los que provoca eI proteso primano. Tarnbien Ilamado pmaS(} h.

proceso prirnario PrimCl" proccso eJicitado por lin even to "[unhicn llama-

do pruCl:w

recuperacion espontanca Hccupcraci6n de una respuesta habiruada 0 de una resprlesta

u n periodo de descanso. (La cxtincion csrudia en los Capirulos ().)

iras

reforzador Est imulo c.uva .idrni n isrracion in mediaramente habilidad rurura de d icha respuesta.

sistema de estado Fxrrucrur.«, neuralcs que dcrcrrninan el nivel

del

a una respuesta incrementa la pro

(J render.cia a

de

sistema E-R Rura neural rna. corra que coneCLl los sensoriale- esumulacios por un estirnulo

clicitante con los lTII'IscuJOS involucrados en la de la rcspucsta elicitacia.

tolerancia a las droga Reduccion en la erecuvidad de una droga como rcsulrado deluso repcrido de L1 droga.

CAPiTULO

3

(OROICIORaml'OTO

(LASI(O:

Los prrmeros afios del condicionamienro clasico Los descubrimicnt()s de Vnlfson Snar:d,ii

de condicionarnieruo clisico

Proccdimieritos de cnnrrol en cl cOlldicionan1J(:nro eLisico

Efieacia

10;,

de condicionanucnro

Condicionamiento pavloviano 'inhib itorio Procedimientos de condicioriamienro inhibirorio Mcdici6n de la inhibicion condicionada

Siruaciones expcrimentales C:ondicionarnicn lo dcl miedo Condicionarnicllto del parpadeo del

Predominio del condicionamiento clasico

de avervion al sabor

Proccdirnicntos de condicionamiento pavloviano excitatorio

I'rocedimienros de condicionamicnro pavJoviano

Medida de las rcspucsras condicionadas

I Capitulo 5 sirve de inrroduccion a orra forma basica de aprcnd iza]c, e1 condicionamiento clasico. La invesrigacion sobre el condicionamienro cl.isico corncnzo con cl trabajo de Pavlov, que estudio como aprendian los perros a anricipar la adrn inistracion de cormda. Desde entorices, la investigacion sc ha cxrendido a una gran variedacl de organismos sistemas de respucsta. Algunos procedimieutos de condicionarniemo clasico establecen una asociacion entre dos cstimulos. Orros inhibcn el funcionamienw de las asociaciones cxcirarorias, En este capitulo se describen los proccdimicm os de condicionarnicnro exciratorio e inhibitorio, y se mucstra la imponancia de cstos mecanisrnos en diversas expcrienc ias coridianas imporran res,

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60 C'ontiici(liu7?llienm cldsiro: Fundamenros

En el Capiruio 2 sc describiCl C<'JIlIO cvcnro-, del amhienrc «liciran conducras v c61l10 GIles conducras elicitadas puedcn modiflcarsc por medio de b scnsihihzacior: ]a habn uacion. Isros proccsos relativameurc scnc.illos al a a xu amhicntc. Sin embargo. 5i los tanto humanos como IlO humanos, ,610 dispusicr.in de los rncc.rrnsmos (011- ductuales descriros en el Capitulo 2, Sll capaclcbd de acruacion cst ar ia bast an«- limirada. POI una parte, la hahiruacion la sensibilizaci()ll pcrrniten cam bios en las respUeSL1\ que pellCnccen :11 repertorio de respuestas del organismo, No perrniren cl aprcn dizaj- de nuevas respllestas 0 de rcspuestas a nucvos csnrnulos. Y por otra parte, en la habjtuacion y sensihilizacion cl ricn« sohrc un unico estfrnulo. Sin embargo, los event os de nuestro cntor no no tienen lugar de forma aislada, inde pcndicruementc UllOS de OtiTIS, sino quc iienen

cn comhinaciones predccihles regula res,

1 rclac.iones causa-efecto aseguran que ciertas c:osas ocurran en cornbinacion con orras.

EI motor de un coche no se pone en marcha ;1 menos que se haya accionado el conracto: no podemos cruzar una puerta a mcnos quc la havamos abierto antes; no [Iuevc a rncnos que nubes en cl cielo. Los h.ibit os y costumbrcs socialcs tambicn aseguran que los cvenros ocurran en un orden predccible. Las clases est.in programadas hora, predecibles, la genre St vistc mejor para ir la escuela que pua ir de picnic: podemos prcdccir 51 alguiell CjUlere hablarnos por su forma de mirarnoc. Aprcrider a prcdccir evcnros del ambieru e y aprcridcr que ciertos estfmulos ticndcn a ir Juntos importantc para ajusrar nuestro componanlJento al .unbicnre. lrnaginese 10 engorroso que seri« no sahel' cuanto tiernpo lleva hacer un a que hora .ihrcn las tiendas 0 si las lIaves sirvcn para ahrir puenas,

EI condicionamicnto clasico es eI mecanisme mas simple pOI el cual los organismos pucden aprendcr acerca de las relaciones entre esrimulos y cambial' xu conducta en contorrnidad con las mismas. Permire a los scres humanos a los dernas animates de Ia secucncia ordenada de evcnros de su .imbienrc y aprendcr que esrunulos riendcn a ir con que evcnros. Sohre 1a base de esrc aprendizaje los organislllos dan respuesras nuevas :l los esrimu]os. POI'

plo, el condicionamiento clasico es el proceso pOl' d cua] aprendemos a predccir cu.indo y que podcrnos comer, cu.indo podernos superar cl peligro Y cu.iudo cstarnos seguros, Tambicn eSr;l involucrado de lleno en el aprendizaj« de nuevas respucsras crnociorialcs tales como cI m icdo y eI placer a est.irnulos que inicialmcnte no elicirahau esas cruocioncs.

lOS PRIMfROS AMOS Dfl (OHDI(IONAMlfHTO (LASt(O

Los csrudios sisrcmaricos del condicionamicnro cl.isico cornenzaron con cl rrabajo del gran tisiologo ruso Ivan P Pavlov el Rccuadro 3.1), EI condicionamicnro cl:tsico rarnbien tlJC descubierro indcpendientcmente pm Edwin B. .Iwirmver. En su resi, doctoral cn la Universidad de Pensilvani» en 1902 'Iwitruvcr, 1 .lwitruyer traro de condicionar el rctieio patelar de algunos estudiantes univcrsitarios haciendo sonar una campana 0,5 segundos antes de golpear cl tendon roruliano situado bajo la rorula. Tras variox ensayos. basraba con cI sonido de Ia campana para

clicitar cl rdlejo parclar de algunos estudiantes. Sin embargo, no invcstigo sistcm;\uca-

mente las implicaciones de sus descubrirnicntos Y sus no dcspcrraron grail arcncion.

Los estudios de Pavlov sobre el condicionamiento cl.isi.:o fueron una extension de su in-

sobr« cl proceso de Realiz6 importanrcs avances en cJ estudio de ]a

tion mediante eI desarrollo de tecnicas quirurgica» que pcrminan a sus Pt'lTOS sobrcvivir rnucbos

al105 con tubes fistulas artificiale, destinados a la de diversos POI'

ejcrnplo, cl usn de una fistula esrornar.al permiria Pavlov Iecoger jugos de perros que

en rodos los dernas aspectos vivian de forma normal. Los recnicos del laboratorio de Pavlov pronto descubrieron que los perros secretabanjugos gAstricos en rcsputsta a Ia rnera vision de la co-

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Conaicionarnicnto c!dsico:FundafnelltOJ 61

Figura 3.1 Rcprcscru.icion de Ia prcp.iracion de condicionamicnro p.ivloviano salival. Un;! «.inul» cunectada al conducw saliva] lleva las gous de s:liiva un mecanisrno de regisrro de datos. (Tornado de 'The Method of Pavlov in Animal Psychology". de R. M. Yerkes

i'vlorgulis. 1909. 6, pp,

mi(L 0 de la persona que norrnalmente los alirnentaba. Con este proccdirnienro el laboratorio prnduio uria canridad considerable de JlIgos gistricos cuyo excedcntc pod fa ser vendido al PI]

hlico La popularidad de estes jugm como rernedio para varias dolcncias del

los necesarios par:] eI rnaru onirnic nto dellaboratorio durante varies afios.

Los asistcntcs dellaboratorio llamahan "sccreciones psiquicas" ;] esras secreciones eliciradas por med io de esrimulos rclacion.ido, con la cornida, ya que parccian scr una resplles-

1a expcct.u.iva 0 a la idea de com ida. [)urallte rnuchos anus ('I fen6rneno de las sccrccione, psfquicas tuvo CSCISO intcres cicnrfhco.

descubrimientos de Vul'fson y Snarskii

Los prirneros esrudios sistcrnaricos sobr e el condicionamienro ci:tSlco fueron rcal izaclos por S .

. Vul'fson y A, T Snarskii en el laborat orio de Pavlov (Boakes. I ()84; Todes, 1997). Ambos csrudiarn es se centra ron en las gLindulas salivalcs. que son las prirneras gLindulas involucradas en la descomposicion dc la comida. AIgun:ls glandulas saliv.iles son 111:15 bien gran des y riencn conducros accesiblcs que pueden ser Eicilmente sacados al exterior mediante una fistula

la Figura 3.1). Vul'fson estudio la respucsta saliva! ;1 varias sustancias siruada, en la boca. tales como cornida seca, com ida humeda, aglla acida arena. Despucs de que los perros hubieran expet imentado la scnsacion provocada por estas sustancia« en la boca, Ia mera vision de las rnismas era suficicnre p:lra provocar la salivacion.

Mientras que VulIson utilize susrancias n.u urales en sus csrudios, Snarskii cxtcndio esr3S ol-setvacioncs a sust.iucias arriticialcs. FJl lin expcrimento. por cjcrnplo, Snarskii dio primcro a sus perros agua .icid., (de la rrusma intensidad que el zurno de li1116n) COil una pigmenraci6n artificial de color negro. Tras varios encuentros con el agua acid» de color negro. el perro saliva-

rarnbien ante el agua normal de color negro 0 ante la mcra viston de una borella COIl liquinegro en su mrcnor.

Las susranci.r: que probaron Vul'Ison y Snarskii pod ian identificarse a distancia visualmente. Las susranc.ias rarnbicn provocaban en [a boca sensacioues de textura y <abor caractcnsricas, [stas sensacioncs se dcnorninan estimulos La primera vez que sc ponia arena en la boca del perro, s610 la sensacion de la arena en 13 boca provocaba salivaci6n. Tras pcmer

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I V A n P. P A V L 0 V : nOTA BI06RAfl{A

cldsico: Fundamentas

Nacido en 1849 en el seno de la familia de un sacerdotc ruso, Pavlov dedico su vida al esrudio yal descubrimiento. Realize sus primeros cstudios en un scminario reoJ6gico local y penso en dedicarse '11 servicio rcligioso. Sus intereses carnbiaron pronto. ya la cdad de 21 afios ingreso en la Universidad de San Perershurgo, donde sc centro en el esrudio de la quimica y la fisiologia animal. Tras obtener d equivalcnre al titulo de bacliiller, en 1875 fue a la Ac.idemia Medico-Quirurgica Irnperial para mejorar su forrnacion en tlsiologia. Ocho afios despues recibio el titulo de doctor pOl' su investigacion sobre los nervios eferentes del cnrazon. Despucs cornenzo a investigar varios aspectos de la fisioJogia del sistema digestivo. En 1888, Pavlov descubrio los nervios que esrimulan las secrecio-

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ncs digcstivas del p;iflLTeaS -"un hallazgo COil eJ que comenzaba una serie de cxperirnentos por los que en 1 ()04 se lc concederia cl prernio Nobel de Iisio- 10gb,

Pavlov realize una gran cantidad de invcsrigaci6n original tanto ames como dcspues de la obrcncion de! titulo de doctor. Curiosamenre, no tuvo un pueHO acadcrnico 0 un laborarorio propio hasta 1890, ario que iue nombrado profesor de rarmacologta en [a Acadernia Militar de Medicina de San Perersburgo. En 1895 consiguio el puesto de profesor de fisiologia en Ia rnisma institucion. Pavlov perrnanecio activo en el laborarorio casi hasta su mucrte

en 1936. Gran parte de la investigacion por la que hoy se le conocc la reaiiz6 despues de habcr recibido cl premio Nobel.

arena en la boca varias veces la vision de la arena (y sus caracteristicas visuales) uunbicn pro' vocaba la salivacion. Probahlemcnre. el perro aprendio 3. asociar las caracteristicas visuales de lz arena con sus caracrcristicas orobringeas. Este tipo de aprendizajc se denornina aprendizaje de objeto, ya que requicre asociar ditcrcnrcs caracreristicas de un rnismo objero.

Para csrudiar los rnecanismos del aprendizaje asociarivo , los esrimulos a asociar dcbcn rnanipularse independientemcnre uno, de ouos. Esto es dincil cua ndo los dos esnrnulos son propiedades del rnismo objeto, Por tanto, en los estudios posteriorcs sobrc coudicionamienro. Pavlov urilizo procedirnientos en los que los est imulos a asociar proven fan de distinras Iucntes. Esto llevo a los metodos exper imeurales que continuan predorninando en los esrudios sobre condicionamienro clasico actualmcnte.

El paradigma de condicionamiento clasico

EI procedimiemo basico de Pavlov para el esiudio de la salivaci6n condicionada es ya conocido por [a mayorfa de los esrudi.uues universirarios. FI procedim ienro corilleva des esrimulos: (1) un tono 0 lliz que no provoca salivacion al prineipio del cxperirnenro y un alimento 0 soluciori acida situada en la boca. A difcrencia del primer estlrnulo, cl segundo provoca una fuerre salivacion la pri rnera vcz que se presen tao

Pavlov se relirio al to no 0 a ]a luz como estirnulo condicioriai, ya que ]a elcctividad de este csrfrnulo para provocar la salivacion dependia de (0 era condicional a) su ernparcjamiento reperido con la presenracion de [a cornida, Por eI contrario, el alimcnt o 0 csrimulo de sabor acido se dcnornino estimulo incondicional, ya que su elcctividad para provocar la salivacion era independicnr« del entrenamicnro anterior. La salivaciou provocad.i por cl tono o la luz se dcnomino respuesta corrdicional. y la saiivacion provocada por la cornida 0 el saber acido se denomino respuesta incoudicional. En orras palabras. los estirnulos y respuestas cuyas propiedades no dependian del cntrenamicnro previo se denorninaron "incondicionales", y los esrunulos y respues-

laS cuyas propiedades 5610 rras cl entrcnamicnro se denominaron "condicionales".

Candicionamiento cldsico:

Ia pri mcra rraduccion al de los escntos de Pavlov, d tcrrtuno incondicion.e/ So' tra-

crr6ncamcntc pOl' incondicion.zz/«, cl tcrmino condicion.z/ sc tr.idujo por uHldielonddo. -ado hie cl unico utilizado en los cscriros posteriores durante muchos arios. Sin em-

el terrnino eondicionado no reeoge cl significado original de "deperidierue de" de la misrna fc>rma que cl rerrnirio condiei0l1tl/ (Gantt, 19(6). Las palabras condicional e incondiciorial Ircr ucnres en los excrirox modcmos sobrc coridicionamicn to clasico v resulran interpOl' condicionado e incondicionado.

que los terminos "cxrimu]» condicionado" c "incondicionado" y "incondicionach" 'ie utilizan frecuelltemente en discusiones sobrc cl condicionasuelen abreviarse. Las ahrevi:.lmras de csrimulo condicionado

Fl

coridi-

[espuesta con son EC y FtC, rcspccr ivamerue. l.a- abreviaruras de cstlrnulo incondicioriado y respuesta inconclicionada son EI y RI, rcspectivarneru e.

SITUA(IOH{S {XP{RIM{HTAl{S

El condicionamiellto cLisieD Sf' ha est urliado en d ivcrsas situaciones y especics (I Iollis, 1 ()l)7; Turkkan, 1989). Pavlov realiz/) la mayor pane de SllS cxpcrirncnros con perros utilizando la tee nica de la fistula saliva]. Casi wdos los experirnentos acrualcs sobre condicionamiento pavloviano se realizan con ratas, conejos y palomas utilizando proccdirnicnros desarrollados por cicn tihcos de la segunda mitad del .

Condicionamiento del miedo

Tr.rs d nahajo dc 'vVatson y Rayner (1 ')20), cl condicionam icnto de las rcaccioncs cmocionales ha sido uno de los principales CC!lUOS de atcncion del condicionamicnro pavloviano. \Vatson y rreian que al principio los nirios est.in limirados en su rcacrividad cmocional, Bas:in· dos,:" ell esta opinion, asumieron que "debe habet alglltl proccdimicnto sencillo pOl' rncdio del cual el fango de cstlmulos que pueden desperrar las ernocioncs sus compuestos se arnpli.," 1). Ese procedimienro scncillo era el condicionamiemo pavloviano. En una dcmosrracion

\vatson y Rayner coridicionaron Ia respuesta de miedo en un nino de 9 Illeses, Albert, la presenracion de una inofensiva rata blanca de laboratorio.

Habia pocas cosas a las que Albert tuviera miedo. Tras probar con varios esrirnulos \Vatson y cncontraron que cl pcqucno Albert se alarmaba cuando se hacia sonar tras Sll cabela un tucrrc sonido golpeando una barra de acero con un rnart illo. \Vatson y Rayner utilizaron esra rcaccion incondicionada para condicionar el miedo a la rata blanca. Cada ensayo de condicionarnienro consisna en presentar la rata a Albert y despues golpear la barra de acero. Al prin-

Albcrr se ar ercaba a la rata cuando sc lc prcscntaba. Tras cinco ensayos de condicioriamiento adicionales, Alben mosrro una reaccion de miedo inrensa ante la rata. Lloriqueaba 0 so!lozaba, se alcj:lba de la rata todo 10 posihle y a veces se caia y sc cscapaba gateando. Estas respllestas de miedo no aparccian cuando aAlberr se le prescnraban susjugueres. Sin embargo, cl miedo condicionado se generalize'> pronto a otros obi eros pelado, (un concjo. un abrigo de picl, un trozo de aJgod611, un perro y una mascara de Santa Claus).

El micdo y la ansiedad son Iucnte de una pane considerable del sufrimienro hum.mo, en de ser 10 suhcicntemenre intensos, pueden producir serios problemas psico16gicos conductuales, Hay un gran in teres, por tanto, en descuhrir C61110 se adquicren cl miedo y [a ansiecuales son los rnecanismos rieuronales del miedo v como pued« atcnuarse con rrat amienro Iarmacologico conductual. Muchas de estas cucstiones no puedcn tr.uarse experimcnt almcnusando sujctos humanos. Por tanto, desde el cstudio de \)i/atson y Rayner con cl pcqucno Al-

los han cxarninado cl condicionamiento del miedo utilizando sobre todo

ratas de laboratorio. EI cstimulo incondicionado aversive utilizado en estos estudios es una bre-

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64 ConriiciorUlflziento .Lisico: Futrdamcntos

ve electrica adruinistrad.r direcramcnre en las patas del animal mediante una rejilla

dJicl en cl sucl«. Sc urilizan dehido que puedcn regularsc con mayor q el golpe en una barra de accro con un marrilio, La urilizada COfIlO EI rie nc una inn sidad y una duracion 10 suficientemenre haps para no provocar dano risular. La 1eSI ta avcrsiva principalnu-nrc pOl'que es cxtrari.i- diferente de «.ualquicr cosa que el animal ha podido cncontrarse antes--. FJ esnrnulo condicionado puede ser un to no 0 una luz. Por

to , d procedimicnro basico requierc h presenracion de un rorio 0 una luz poco ames de flJ scnraciou de una breve A difercncla del pequcno Albert, que rnosr rabi su micdo II lando sollozando, las rara-. rnucsrra 11 su rnicdo qucd.indr».« ESLl U' respueSGl de dcft:nsa espedfica de Ia que riene Iugar en dift:remcs cspecies anirnalcs con

fespuesra ala unricipacion de una esrimulacion aversiva d Capitulo 10).

Aunquc la principal respuesta de micdo de las ratas es quicras, los investigador

del coridicion.uniento del miedo no SUdOl medir csra respucsta directarnente. En lugar de cs miden d micdo condicionado indirectarnenre regisrrando corn o e1 cstirnulo condir.ionado air 1'a la actividad del animal. Una recnica popular para la medida indirecta del micdo condicionac es cl procedimiento de respuesta ernocional condicionada 0 suprcsion condicionada (abr. viado como REC). EI procedimiento REC tue discfiado por Estes y Ski nner (1 <)41) y sc ha U L

lizado cxtcnxarnentc en e1 esrudio del condicionarnieutu pavloviano (Kamin. I . Primer

sc cuseria a las ratas a prcsionar una barra en una pequcria camar.. cxperimenral I;] hgr

ra para obrcncr cornida como recornpcnsa. Cuando Sc' ha presionado L1 barra una, (LIar GIS veccs se administra la comida. 'has un cnrrenamicnro suficicnte, las raCIS presionan la ban

a Lin nrrno comicnva la fasc de condicionamicnro del rnierlo, En cada ensav

de condicion.irn icnto. presenta d EC durante J () 2 rninuros , inmcdiaramcnre seguido d

una breve exposicion a la descarga. Hay una scparacicin de cnr.r« 15 :3(1 minutos entre cllsay yensayo.

Las raras no pucdcn presionar la palanca cuando esran par alizadas ClUS,1 del rnicdo. Est, haec que el pro.edirnie-ruo de REC resulre util para medir [a s upresion de la respuesta i nduci da por eI micdo (Bouton y Bolles, ! 980; IvlaSL Blanchard Blanchard. 1982; para facrores adi cion.ilex involucrados en la supresion condicionada, veasc Bevins y 1 La adquisi cion del micdo al Fe provoca una inrerrupcion de la respuesta de presion de 1a palanca par; ohrerier com ida. 'Tt-as varios cmparcjamicuros del Fe con la descarga, eI animal supr ime xu res puesta de presion de [a palanca cuando aparece el Fe. I.a suprcsio n condicionada puedc cornplcta, de modo que las r.uas no presioncn en absoluto la ba rr.i, en .J 0 5 cnsavos de condi cionamiento (Kamin y Brimer, 1 <)(;3). Sin embargo, la suprcsio n es especlfica del Fe. Cuandc dEC desap.rrccc, los animales vuclven rapidamerirc 3 su condu cra para obtencr com ida.

Para mcdir ru.uu.it.u ivamenre Ia suprcsion condicionada St calcula una razon de supresion Esta razon com para cl numero de presioncs de palanca que rien en lugar durante el EC con hv que ticnen lugar durante un pertodo de linea base comparable. anterior ]a presentacion de Ee (periodo pre-Fe). La form ilia exact» es como

Rcspuesras durante cI Fe Raz6n de snprcsio n = -------durante d EC +

durante cI

N61ese que la razor: de adopt a un valor de 0 si la rata deja de prcsionar la p.il.mca COJ1]plctamcnte durante dEC. ya que en este caso el numerador de Ia f()rmula es O. En eJ OtTO ext.rerno. ia rata no alrcra Sll rirrno de prcsioncs de palanca en absoluro cuando se present;! cl Fe:, la ravon ricne un valor de 0.5. l'or ejcrnplo. . que el Ee presenta durante 2 Jl11- nutos qut' en un periodo prc-EC de 2 minutos la rata da 50 respucstas. Si cl F.e no alreLl la conduct» de presion de b palan.:a, d animal dara 30 respLlesLls durante el Fe, de modo que el numerador de la razon ser.i 30. F.J denorninador ser.i igual a .30 (respuestas durante cl Ee) + 50 (respuesras durante cl pre-Ee). es decir, 60. Por 10 tanto, la razori .301()() 0, 10 que es 10 rnismo, U,5. A medida que se baja de 0,5 a 0 los val ores indican mayores nivcles de supresion de la

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Rcpresentacion cle de Skinner. El hecho de varillas mei.ilicas.

Figura 3.2

de respuesta sc locaJiza en cl centro de la pared encima del co-

medelO. (Tornado de La Rata

\X!adsworth/Thorn pson

(B) Resultados de muestra de u n cxpenmento de sllpresi6tl concon ratas (tornado de Domno publicado). Se realizaron trcs de condicionamiento en tres dias de cm rcnamicruo distinros. EI

Fe UI1 esrimulo audiovisual v el

EI, una breve descarga administrada a

de Ia rejilla del such Una faZ/lll de supresiori de 0,5 indica que los parricipanrcs no suprirnieron la preSllyn de la palanca durante cI Ee. Una

de supresion de 0 indica una supr-sion completa de las respues(as durante cI Fe

Condicionamicnto clasico: Fundamcntos 65

(B)

Ensavos

respuesta 0 de miedo condicionado. Por tanto, Ia escala cs inversa. Los valores mas bajos de 101 r.izon de supresion indican una mayor alteracion en la conducta de presion de b palanca.

rigura 3.2B muestra uno, resultados de ejernplo de un expenmento de supresion condicionada con ratas, Se rcaliz.u on rrcs cnsavos de condicionamicnto en cada uno de los rres dias de entrenarnicnto. La primera vel que se prcscnto d EC sc observe poca supresion. y hubo poca cvidencia de adquisicion de la supresion durante el primer dla de cntrcnamiento. Entre el ultirno ensavo del Dia 1 (Ensayo 3) y el primer ensayo del Dia 2 4) hubo un incremento sustancial de la suprcsion, Con la continu.ir.ion del cntrcnamicnto. ]a respucsta sc fue suprirnieudo gradualmente mas, hasta que el animal apenas prcsionaba la palanca cuando el EC cstaba preselJle.

La interpretacion de los datos de suprcsion condicionada suelc ser complicada, ya que la cscala es inversa. Rccucrdese que una razon de supresion de 0 indica que no hay ninguna respuesta durante el EC, 10 que represent;] la mayor supresion posible de la conducta de presion

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66

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clasico: Fundamcntos

de la CU;IntO mas pcqucna la r376n de n1,15 paralizado eI anima],

bido que el EC prov()ca m.is micdo condicionadu.

En cl procedinllcnto de condicionada, b conducta de presion de la

icner comida proporcion.i ]a linea base de respuesta. En OtTO procedimienro mire a ratas sedicnras lamer un tubo que desprcndc agua. La de un estimulo cor cionado que provoca rnicdo da lugar a una de la conducta de l.irncrco. De alii que rec elnombre de procedimienro de supresion condicionada del lamereo.

!Jeren el proccdimicnr» de del lame teo porquc se reqLliere monos enrrenamicnto paLl

que las raras bcban del ruho del que se requiere para que prcslOnen una para obre

cornida. En d procedirnicnto de supresion del l.imcico, se reglstra cl t icrnpo que eI animal t.irda cornpletar un rotal de 5 segundos de lamctco COIllO rnedida de b xuprexion de b respuesra (I cjemplo. Figuras 3.12 .J.l (Una adaptaciori de fa suprcxion condicionada en forma de vid

juego para la . con sujeros humanos puedc verse en Arccciiano. Ivbrute, 1

Condicionamiento del parpadeo

El refleju palpebral es uri rcllcjo discrete. muy parccido :11 p.uelar. E, uno de los prime

componentes de b respuesta de sobrcsah» y tiene lugar en divcrsas especies. Para hacer que parpadee, 10 unico que se ncccsita es dar Lilla palmada cerca de sus 0 dirigir a los mismos un plo de aire a (raVeS de una pajita. Si el soplo de .iire ('sra precedido por un (()110 breve, es proba

que Ia persona aprenda p.irpadcar cuando aparcce el tOIlO, amici pando el de aire.

Fn los primcros rnomcruos deJ desarrollo de Ia tcoria de! el condicionarnicr

palpebral se utilize de forma exrendid., COli sujeros humanos Hilgarcl yMarquis, I (),

Kimble, 1 ')61) Y t's objero de un rcnovado i rircrex en la investigacion conrcmpor.inca (por cjt plo, Clark y Squire, J Durkll1, Prescott, FUlchtgorr Cantor. 1<)')3: Ivrv \Vooc!n Pak, 199<); Ghose, Stecher. Mcfall y Steinmetz, 19()(») dehido a los avances en nucsrra co

prcnsi6n de los sustratos neurobiolocjcos de esre ripo de ,lprendizaje cl Recuadro

Stem met? (I , por ejernplo, dcstaco que "d condicionamicnto palpebral propor.iona un n

clio excelcnrc para la observacion directa de una conducra simple ... [y pucde utilizarse para rar procesos biol6gicos psicoJ6gicos lxisicos en seres hurnanos, Lales COIllO d aprcndizaje y [a n moria, el desarrollo, la concicncia, la arcncion, la activacion cI envejccirnicmo natural" (p. 2

En un est udio reciente de condieionamiento palpebral. sc eompararOll dos grupos de I nos de S mcses (Ivkovich. Collins, Eckerman, Krasnegor y Stanton, 1999). EI Fe era un to de 1000 cps prcscnrado durante 7S0 milisegundos, y cI EI era un ligeJ"() soplo de aire admin trado directamenre al ojo pOI rnedio de un rubo de pl.isric o. Cada nirio senraba en las r o. lias de su padre de cara a una plaratorm« con objeros de color vistoso que manrenian la ate cion del nino durante las sesiones cxpcrimcn rales. Los parpadeos sc registraban medial c.im.u as de video. Para d Crupo 1, el EC sicmprc rerminaba con un soplo de airc, y est os ( sayos dl' condicionamiento (en tan lugar con un cspaciarnicnro rnedio de 12 segundos. FI C;t po 2 rccibio el rnismo nurncro de prcscnrarionrs del EC y del EI disrribuiclas de la I11lSJ113 rr nera, pero el F.C y el E1 esraban scparados por u n inrervalo de entre If y R segundo), de fon que quedaran cxpltciramentc desemparejadox. Por ranro, 0'1 Crupo servia de COI1U01. Cada, jew rccibio dos scsioncs de enr rcnarnicnto, con un cspacio de una sern.m« entre cllas.

Los resultados del experimento se mucsrran en la Figura :5.:) tornando como medida cI p( de ensayos en los que los sujetos parpadcaron durante el EC. La [as;] de parpadeos del de los do, grupos no rnostro diferencias cstadisticarncnr c durante la prin ra sesion experimental. Sin embargo, el grupo ernparcjado rcsp oridio al EC eon UJ1;l rasa signi cativarnentc mayor que el grupo de control descmparej:«]o en la segunda sesion. Adcmas. est dios adicionalcs mostraron que cI alto nivcl de respuestas del grupo emparejaclo en la segun scsi6n se debia en pane a b asociacion EC-EI que comenzaron a aprcndcr en la pri rnera sem")

bte experirneruo ilustra varies <Lspectos irnpon.mtes del aprcndizaje. Prirnero, rnuestra q el condirionamiemo clasico requiere cl emparejarnienro del EC y cl EI. FI grllpo de control d(

Condicionamiemo clasico: Fundmnewos 67

II Emparcjado (n = 10) 0 Descrnparcjado (n = I I)

100 ------

80

60

40

-~-

20

o

__l_______j_ _ _j_____i l __

') 10

2

'i 6

.,

Sesi6n Sesion 2

Bloqucs de 6 cnsavos

cmparcjado no desarrollo ]a RC. Segundo. el aprcndizaj« inieial puede no scr direcrarnenre obs. rvahl«. Aunque los niiios del grupo emparejado no rcspondieron mucho dura nte la primera scsion, que comenzaron a aprcndcr que el Ee cstaba relacionado con el EL Este aprendizaj« sc hizo evident- cuando los sujeto, regresaron ala siruacion experimental en la segunda sesion.

Como ya herrios mcncionado. el intercs actual por eI condicionamienro palpebral en humanos debe al hecho de que se han rcalizado progresos susrancialcs en la cornprensiou de los susrraro, neurohiologicr», de esre tipo de aprendizaje. Las investigaciones ncurobiologicas sobre el condicionamiento palpebral se han llcvado a cabo principaimcnte con conejos dorncsticos. La de condicionamiento palpebral con conejos fue dcsart ollada por Gormczano

Corrnczano, I ()66; Gormezano, Kehoe Marxhal]. 198:3)0 Los conejos dorncsticos son para csrc t.ipo de investigaciones debido a su disporiibilidad, a que son scndcnr.irios, a que roleran bien las resrricciones de rnovimicnro y a que rara vez parpadean en ausenci.i de un

de aire 0 de alguna irritacion del 0)0. En un expcrimcnto de condicionamiento palpebral. eI concjo se si!lta en un recinto pequeuo y se conecta a un cqui po que perrnitc la mcdicion de la respuesta de parpadco. El cstirnulo incondicionado para provocar el parpadeo puede ser un soplo de aire 0 una suave irritacion de la piel xiruada debajo del ojo provocadn mediante una breve (0,1 segundo) descarga electrics. El estfmulo condicionado puede ser una

lin lono 0 una vibracion suave en d abdomen del animal.

En un cxperimcnto de condicionamicnto r ipico; el F.C se presenta durante medio segull do inrncdiatamcnrc seguiclo por [a adminisrracion del EL EI E1 haec que el p.irpadosc cicrrc de lonna r.ipida y vigolosao A medida que el Fe: se empareja repetidamenre con eI EL la respUCILl de parpadco se maniliest« rambien a n r« t:IEC. Los expcr irncntadores registran cl de cnsavos en los gue se obscrva Ia respuesta coridicionada de parpadeo. EI condic[onamienro palpcliral del conejo eo relar ivamemc lcnw, requiricndove varios crentos de ensayos para obtcner un nivel oignificativo de respuesta condicionada.

Figura 33 Condicion3- rniento palpebral en nifios de 5 mcxcs de edad. Para los nifios del grupo crnparcjado. un rono (Ee) rerrninaba

con un ligero soplo de aire en el ojo. P;H,1 los ninos del grupn desernparcjado , cl tono y cl soplo de aire uun.a ocurdan juntos, (Tornado de Ivkovi..h. Cullins, Eckerman, Krasnegor y Stanton, 1

L Gormezano

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68 Condicionamicnto dds-ieo: Fu ndarneruos

H (OnOI(IOnAmUnTO PALPfBRAL 1:1 LA BUSQUfOAOH fn6RAffl·A

Cuando un organismo aprende d rcsulr.rdo de este

aprcndi/aje debe almacenarse en eI cercbro. Dc aigLII1 modo, la red de neuronas que constiruye el sistema nervioso central es capaz de codificar Ia rclacion entre cvenros biologicarnente signillcativos y de utilizar esta informacion para dirigir la conducra en curse. Esta memoria biol6gica sc dcnornina en-

gmmtl. el pU!1W de vista tradicional, el engrama de

una respuesta coudicionada concret.r sc almaccna en regiones localizadas del eerebro.Esto da lugar a una pregunta h.isica en neurobiologia: iD6ndc esta el engrama?

Richard Thompson y sus colegas han buscado L1 respuesra a esra pregunra durante casi cuatro dccadas (para una revision rccierue. vcase (~lllck 5010rno11,2001). Thomson reconocio que la localizacion del engrama requeriria un sistema conductual clararnenrc detinido en eI que csruvieran precisamente especihcados tanto las condiciones para el aprendizaje como el resultado motor. Esras consideracioncs le IIcvaron a cstudiar los rnecanismos que subyacen al condicionamiento palpebral. En una situacion de coridicionamicnro palpebral, un EC (por ejemplo, un rono] sc ernpareja repcridarncnre con un soplo de aire ell el ojo (EI) y adquierc la capacidad de clicirar una respues!a defcnsiva de parpadeo. Thomson cstudio el condicionaruicnto palpebral de los conejos con 1a intenciori de desarrollar sus investigaciones neurologicas,

La busqueda del engrama comcnzo por el hipocampo.

Los esrudios en seres hurnanos con danos en esra region revdaron que la habilidad de rccordar conscicnrcrnente un evento rccienre requiere que el hipocarnpo esee intacro. Utilizando sujeros animalcs, se colocaron en d hipocampo una scrie de electrodes pcquenos y se registro la actividad neuronal durante eI condicionamiento palpebral. Estos estudios revelaron que las celulas de esra region retlejan el aprendizaje de una asociaciori EC-EL Sin embargo, para sorpresa de muchos invesrigadores, [a ablacion del hipocarnpo no eliminaba la capacidad del animal para adquirir y rerencr una respucsta condicionada de parpadeo. De hecho, la climinacion de roclas las csrrucruras ccrebralcs por cncima del eerebro rnedio (vcase la Figura ruvo escaso decto en el coridicionamienro palpebral con un procedimienro de condicio namienro de demora. Esto sugiere que eI circuito esencia! para cl eondicionamiento palpebral se sitt:ia en las eS1Tllctu-

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ras inleriores del tronco dd encefalo cl cerebclo. Los expcrirncntos posreriorcs rnostraron clararncnre que Ia adquisicion de una respucsra condicionada de parpadeo bien ajusrada depcndc de un circuito neuronal situado en cl ccrebelo (Steinmetz y co is. , 20(1).

La resput'sta incondicionada clicirada por un soplo de aire en e! ojo csta rnediada por neuronas que sc proyecran sobre una regi6n del tronco del cncctalo coriocida como ruicleo trigeminal Ia Desde alii, las neurorias siguen dos rutas, una directa orra a traves de la formacion reticular, hasta Ilegar al nucleo craneal motor, dondc se organiza la salida conductual. Para dclinir cste recorrido. se utilizaron [res tccnicas basicas. La primera co nsistia en tomar registros elcctrofisiologicos para vcrificar que las neuronas de estc circuiro iniervicnen en Ia respucsta al E1. La scgunda tccnica consistia en desactivar eI circuiro neuronal, tuera permanentemenre (elirninando las celulas) () temporalmente (por rnedio de drogas 0 fdo), para rnosrrar que el eircuito rienc un papel escncial en la respuesta inrondicionada. 5i cl circuito es necesario, la al rcracion de sus funciones debcria eliminar Ia salida conductual. Hn.rlmcnt c. csrirnulo el circuiw de forma artificial para rnosrrar gue la acrividad de dicho circuiro era suiicientc para producir la salida COI1- ducrual.

Las rnisrnas teen icas (ret;istro elect rico, desacrivacion v estimulacion) se urilizaron ~ara dcl-inir eI recorrido neur~nal que media ell la udquisicion y ejecucion de la respuesta condicionada. Como se mucstra en la Figura 3AB, la entrada EC se transrnite hasta una region del tronco del encefalo (()nocida como micleo pontino. Desde alii, se transmitc al Ctrebelo por rnedio de fibras rnusgosas. La senal del EI Ilega al cercbelo a rravcs de tibras rrepadoras. Estas dos senates se cncucnrran en eI cortex cercbeloso donde la convergencia de acrividades produce una rnodificacion sinaptica que alrera la salida neuronal del ccrcbelo. B<isi:;;amcl1te, las tibras asccnden res acttian como "maestras". seleecionando un subconjunto de conexioncs para su moditicacion. ESIC cambio define las propiedades del csttrnulo (las caracterisricas del EC) que ser.in rcsponsablcs de una salida morora concreta. Esta salida esra mediada pm neuron a, que se proyecran desde el nucleo interpositus al nucleo rojo. y finalmente, al nuclco crancal motor.

A medida que se va adquiriendo la rcspuesta condicionada, la acrividad condicionada se dcsarrolla en el nucleo inierposirus. Las neuronas de dicho nuclco proyectan hacia arras h.ista cl cireuito del ET c inhiben la serial del mismo en la oliva inferior. Esto proporciuna L1na retro:dimentacicln negariva que reduce la efcctividad del EL l\.1uchos investigadores ereen que fen6menos como el bloqueo 0 el ensombreci-

Condicionamiento cldsico: Fundamcntos 69

A

Corte del cerebelo

Cerebro

Troneo del cncefalo

Lesion

NIKlco intcrposttus

o

EC

Fibras

Fihras trcpadoras

1O!

Oliva

Soplo de aire (EI)

musgosas

Nucleo trigeminal c.oncxloru-s '--=-----'

rcfk-tas

Figura 3.4 (AJ EI cercbelo sc si uia en la pane de arr.is del enceCllo, por dcbajo de los lobulos del cerebro. (8) Diagrama del circuiro cerebral involucrado en el condicionamicnto palpebral. (Adaptado de Thompson, I ()()3.)

H. tono

B

Formacicn reticular

RI v RC de parpadco

mien to tienen lugar porque un E1 previsto es rnenos eficaz

d Capitulo En elparadigma del condicinnamien-

to palpebral esto podria sucedcr dehido a que 1a entrada del FI esta inhibida en la oliva inferior. Esta idea se apoyada por un cxperimenro de Kim y colaboradores (1998), que rn05[1'6 que la climinacion de esta Fuente de inhibicion elirninaba el efeclO de bloqueo.

Previamente hernos dicho que cl hipocampo no es neccsario para el condicionarniento de dernora simple. Sin ern-

bargo, S1 inrerviene en formas mas cornplejas de aprendizaje. Un ejernplo 10 proporciona el condicionamieruo de huella, en d que se inserra una demora temporal entre el tlnal del Ee y el principio del E1. Un animal normal pucde adquirir Eici[mente un parpadeo condicionado a un Ee: que tcrrnina 0,5 segundos antes del cornienzo del £1. Sin embargo, no puede salvar este cspacio si se retira el hipocampo. Sc observa un patron de resultados similar en los pacicntes amnesicos que han sufrido danos en cl hipocampo (Clark y

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68 Condiciontlmiento

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guiente. Curiosa mente, la alreracion de conciencia en un individuo normal dcbilir.i Ia aprcciacion de Ia relacion EC-EI con un procedimiento de huella. Dc nuevo, los sujero, que

no dar informacion sobrcla relacion. son

inca paces de aprendcr.

cordar couscicnsta memoria ex-ccdimienro de de demora no I,en recorder

on alasi-

-}. W. Grau

Seguirnien to del signo

csrudios de Pavlov se centra ron en la salivaci(\n en orrax respucsras de car.icter reriejo atianzaron la idea de que el condicionamienro clasico tenia lugar unicamentc en sistemas ( respuesta rctlcjos. En los ulrimos anos, sill embargo, se ha abandon ado esta vision restringi< del coudicion.unicnto p.ivloviano (por ejcmp!o. Hollis. 1 . Uno de los paradigmas expei mentales que ha contribuido significarivamenre [a concepcion actual del condicion.nnien pavloviano es eI paracligma de seguimiento del signo 0 autornoldeamiento (Llcarsr, 197

Hearst Jenkins, 1 Locurto, Terrace y 1 <)g 1 ).

Los anirnales tienden a aproxirnarse y a tomar conracto con los estimulos que- serialan disponihilidad de alirncnro. En cl arnbientc natural, la disponibilidad de comida puede preri, cirse a partir de algunos aspectos de la propia cornida que rcsulran perccpribles a distancia (com el aspecro de la comicla). Para un halco n, por ejemplo, Ia vision movirnienros de un raton so r.lavcs que indican la posibilidad de alimcnr.irse. La aproximacion y cI conracro con estas clavr alimel1ricias lejanas permiten al hak6n obtener alimento.

El seguimiento del signo se estudia en cI laboratorio mediante b prescrrrarion de un mulo visual discrete y bien localizado justo antes cada administracion de alimento. E1 prime experi mento de este ripo fuc realizado con palomas por Brown Jen kin, (l 968), Se ponla a lo an irnales en una c.irnara cxperirncnra] dotada de una pcqueria teela circular que podia ilumi muse y que las palomas pod fall picotear. Periodicarnenrc las palomas tenian acceso a la cornid durante uno, segundos. La recla lurninosa se cnccndia durante R segundos inmediararnenrc an res de cada adminisrracion de cornida.

Las palomas no renian que hacer nada para que la comida se preSenr:lr3. St' adrninis

rraba autom.iticamcntc rras cada iluminacion de la tecla de rexp uesta, indepcndientemente d, 10 que las aves hicieran. Dado que las aves estaban liambricntav, cabria pensar que cuarido s< encendiera la luz irian al comcdero y esperarian a h prcscnracion de [a corn ida. Sin crnbargo no t'S esro 10 que succdio. En Jugar de utilizar la reel a luminosa para predecir cu.indo hab!a que dirigirse al comeclero, las palomas empezaron a picorear la recla. Este comporramicruo result; curioso porquc no era necesario para rener acceso a ]a cornida.

Desde esrc descubrirniento se han rcalivado muchos sobrr cI seguirmento de

signo con divers.is incluyendo P01l05. codornices, carpas, 13gartos. raras, monos

monos ardilla humanos adulro-, nifios T{Hnic, Brooks I Estos

mentos han mosrrado que cl seguimiento del una herrarnicnt a uril para el esrudio del

aprendiLaje asociarivo. En los expcrirnen t os de seguimiclHo del signo con palomas, el estimulc conaicion.ido la iluminacion de la rccla de respuest:l ('I rsrimu]» inco/lciiclUllado es Ia presentacio n de Ia comida. EI aprcndizaje tiene lugar de torma cuando eI EC presenra justo ames del EI. Las palomas no se aproxirnan ni picorcan dEC si el Ee el EI sc prcseman de forma alcaroria uno respecto al orro (Camzu Willi:lms, 1971 1

Condicionamiento cldsico:

71

Tecla lunun W<I qlle

Ll c0I111da

Tecla lurni noxa no n-Iacionad.; con I:! comida

E.l ·;eguimiento del signo qucda ilustrado cjcmplarrnenu- .uando el signo st xirua lcjos del

En uno de esLOS expcrimcnros Hearst y Jenkins, 1 se puso a las palomas

de 182 ccntimerros que tenia lin cornedcro a mcd io camino ]a

cxrremos del pasillo habia un disco circular 0 tccla de respuesra, La presenracion de b cornie];; iba sicmpr« precedida por la iluminaci6n de la tccla de LID cxtrcrno del pasillo. La ilu minacion de Ia tecla del orro cxrremo cuccia de relacio» con ]a comida. Es imporranre sellabr orro aspecro del experirnento: la com ida estaba dispouililc 5610 durante 4 segundo,. Por 10 tanto, 51 el ave no alcanzaba el comedero en 4 segundos, no consegufa cornida en esc ensayo.

mcdida que el condic:ionamiento las palomas ernpeLaron a componarse de

una forma curiosa. Tan pronto como la luz vc cncendia, co nian a ese extreme del pasillo, picorcaban b teda y despues corriau al centro del pasillo para obrcner b cornida. Como e1 pasiUo era muy largo, las palomas no sicmpre cOllseguian llegar al comedero ames de que rcrrninara la de la cornida. La conducra de seguimiento del signo era cxrrafia porquc rcsultaba cornplct.mu-n«. inncccsaria, Los animales no renian que picotcar la teda para conseguir [a comida. Podriau habcrsc limitaclo a qucdarse en el mcdio del pasillo y esperar ala com ida. EI hecho de que se aproxirnaran ala tccla cs una mucvtra de la irresistible arraccion de las senales de comid., condicioriadas clasicarncnte. Las palomas no sc aproximaban sistcmaricamcnte ala luz del otro extreme de la camara, que no cstaba relacionada con la prescnracion de b comida. pcrimcntos similare-, con codornices domcsricas puedcn verse en Burns y Dornjan, 2000.)

EI sei:,'llimicllto del solo es posihle en siruaciones en las que el esrimulo condicionado tie-

ne una localizacion y, pOI tanto, pucdc ser "seguido". En un estudio , sc urilizarou como es-

nrnulo condicionado clave, conrcxruales y espaciales elii'usas de las caruaras en las que las palomas rccibian comida periodicarnemc. En esta ocasion el aprendizaje de la asociacion sc manifesto en forma de un incremento de acrividad, rna: que como una respuesra de aproxirnacion cspecffica Durlach y Crall, 1985). En otro experimcnto (realizado con ratas de laboratorio), se COIlluna lUT bien localizada y un sonido como cstirnulos condicionados para la cornida

1 S6Io la luz estimulo la conducta condicion.ida de aproximacion 0 scguimiento

Fl Fe auditivo provocaba una aproximacion al cornedero en lugar de una aproximacion a lucnr« de sonido. Estes experirncnto-, mucstran que para que rcnga lugar el seguimicl1to del

no, (I estlmu 10 condicionado ticnc que SCI de una rnodalidad y configuraci6n apropiadas. Otro factor nnportanre es la rclacion entre la cantidad de ricmpo que los sujetos paS:ln en el contexte experimental y la duracion de cada prescnracion del FC:. Sc obtienen Imyorcs niveles de seguimiento dd signo con tnavorcs cxposicio ncx al contexte experimental en relacion a la duracion del Ee

y Dornjan, 2001 En el Capirulo ;] se da rn.is informacion sobre esra variable.

Figura 3.5 "Caja alargada" utilizada pm Jenkins en 10\ cxpcrimentos de sc guimiento del signo con palomas. FJ estimulo condicionado era la iluminacion de un.i recla lum innsa en

un cxtremo de la camara experimental. La com ida sc adrninistraba en cl medio de la carnara. (Basado en jenkins, cornunicacion per-

l ')SO.)

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72 Condicionamiemo cldsico: Fundnrncntos

Aprendizaje de aversion a1 sabor

EI simple acto de comer proporc:iona numcrosas opor tunid.«!e-. para el aprcndizaj. de asoci: ciones. Rovin Zellner (1 Ilevaro n a cabo una revision del papel del condirionamienr pavloviano en el desarrollo de preterencias alimenticias destacando que "el co ndicionamieru pavlovi.mo esra plcnamcute activo en las asociaciones entre los saborcs de los miles de millou. de cornidas que sc i cada dia .. , en las asociaciones entre comida. objetos nocivos y e las asociaciones de las comidas con algunas de sus consecucncias' (p. I

La aversion al saber pucde aprenderse si [a ingestion de un s.ibor nuevo va de

Icr mcdad 0 de otras consecuencias .rvcrsivas. Por el conrrario, la prctcrcncia por un '::ibor puc de aprcnderse si un saber sc cmpareja con la sensacion de sacieJad () con or r a s c..nsecuenci» posirivas {por ejcmplo. Capaldi, Hunter y Lyn, I ()97; Ramirez, 1 EI de prt tcrcncia , aversioncs al sabor como ejemplo de condicionamicnto pavlovi.mo ha sido invcsri

gado de Iorrna extcnsa en varias espccies animales Riley y TUC, 1 Perez, FanizDl

Sclai~mi, J 999; SclaElfli, 1 , Una canridad crecrente de evidencia indica 'iue muchas de 1:1

avcrvioncs al sabor de los humanos son ra mbicn el resultado del condicionamieru o Gran parte de esta evidencia sc ha obrcnido por medio de est udios bas.idos en cucsr ionarro (Batse]] y Brown, ] 998; Garb y Stunkard, 1 Logue, Ophir Strauss, J 9x 1; Logue, 1985

I En general, rod as las personas dicen habcr adquirido aversion al ntenos d una comid a 10 largo cle su vida, La cxpericncia de aprcndizaje de aversion ripica consiste ell ingerir una eo mida con un saber muy disunrivo y postcriormenre enlermar, Lsre cmparejamienro entre el

hor -y la enlermcdad dar a una 3'lcrsi6n condicionad.i ;11 alirnento en un un ieo en

"avo, cl pucde tcncr lugar i ncluso si la enfcrrnedad se manificsta con varias hora

de retraso con respecto a la ingesri6n de la cornida. Orro halLll.go intcresantc es quc en el 20U;' de los caws las personas csrahan segura, de 'iue la cnferrncdad no estuvo provocada pOI' la co mida que r.ornaron. Sin embargo, adquirieron una aversi6n bacia esa cornida. Estel indica qll< el aprcndivaj« de aversion al sabor pucdc scr independieme de los proces()s de pensamicnto cional y que puedc scr conrrario a las conclusiones de una persona sobr« Ia causa de su enfc! mcdad.

I.os estudios de cuestionarios otrcccn datos sugerentes, pero para aislar el mccanisrno de aprencii'Laje se rcquicre investigaci6n experimental sistematica. Sc han realizado estudios expen mentales del aprendiz,qe de aversion al sabor con personas en situaciones en las que durante c curso de un tratamicnto medico se cncuentran con rnalcsrar gAstrin). La quirniot erapia del can eer es una de est;]s situaciones. La quimioterapia suclc provocar n.iuscas como efecto secundario Se ha visto que los paClenres COIl c.incer, tanto ninos como adulros, adquieren aversiones a lo! alimcnros ingeridos JUSto antes de una scsion de quimioterapia (Bernstein, 1978. 1991; Bernstein Webster, lC)80; Carrell, Cannon, Best y SlOne, 1986). Estas avcrsiones condicionad.is pucden contribuir a la falta de apetito comunrncnrc observada entre los pacicntes sometidos a qUImiorerapia. (Para una descripcion de experirnentos de laborarorio sobrc cl papcl de Ia nausea ell

el condicionarnienro de aversion ;]1 vcase Limebcer y Parker, 1 2000.)

La aversion condicionada al sabot tambien pucde c:ontribuu a la supresion de la ingesri6n de alirncnros 0 anorexia observada en otras situaciones clinicas (para una revision. veasc Bernstein y Borson. 1 , La anorexia que acompana al crecimiento de algunos tumorcs pucde SCI el rcsulrado de un aprcndizaje de aversion al sabor. Estudios rca lizados COIl animalcs muesrran que cl desarrollo de uu nores puedc dar Jugar al condicionamien to de una aversion a 1:1 corn ida illgericia durante la enfenucdad. El aprendizaj« de aversion al sabor tarnbicn pucd« co nrribuir a la anorexia ncrviosa, rrasrorno caracrerizado por una pcrdida de peso fuerte y cr6nic:a. Algunas evidencias sugieren que las personas aqucjadas de anorexia ncrviosa sufren trasrornos digestivos que pucden incremental' ]a probabilidad de aprcnder aversioncs al sabor. EI incremento de la capacidad de desarrollar aversi6n a 1a cornida lam bien puc-de contribuir ala perdida de apeuto que muestran las personas que sufrcn dcpresioncs severas,

Condicionamiento clasico: Fundamcnios 73

de n ucsrros conocimicnros sobre eI aprendiz;lJc de avcrsion al sabor ricncn sus re.ilizadas con .in imalcs de laboratorio. En c! proccdimicnro ripico, los una com ida 0 behid« con un sabor disrintivo les provoca malesuna drog:l 0 cxponicndolos a radi.u.ion. Corno result ado del ernpurcjamient o el male-tar, los ani males adquieren una aversion .il sabol. La ingestion de la sus-

sahor queda <uprimid« pOl' el procedimierno de condicionamiento Baker,

1977' Bravel11an Bronstein, 1(85).

al sabor es eI rcxulrado del de un Ee (en csrc caso, UIl con

de una druga 0 de lorma similar a orros ejernpl:», de con-

sigue las mism.is en muchos aspectos (por cjemplo,

Tambicn ticnc caractcnsticas los cstudios dc la

h:w dernostrado claramcnt.c que puede aprenderse una Iucrte aversion al sabor con un del sabor y la cnfcrrnedad. Aunque ell el condicionanucnto del miedo ram-

h.ibcr aprendizaj« con un unico ensavo. un aprendiza]« ran r.ipirio es poco comun, si cs cl condicionamiento palpebral, el condicionarnienro salival 0 e! seguimiento del sign(). caracrcristica unica del aprendizajc de aversion al sabor es Clue ticne lugarin.mimales IlO cnterman h:lsta varias horns despues de la cxposjcicu al sabor novcdo so Ervin y Koelling, 1966; Rcvuskv y Garcia, 1 Las susrancias peligrosas de los alimenros menudo no surtcn efecto haxta que la cornida ha sido digerida, absorbida por cl toy disuibuid.. a los rejidos corporal::s. Este proces() llcva tie mpo. Probabledemorado de la avcrvion al sabol' ha cvolucioriado para permirir a los ani-

tanto humanos como no

cvirar alimenros venenoso.. con efect()s rerardados,

Un cxpcrimenro de Smith proporciona un ejemplo asornbroso de aprcndi-

de aversion al saber, Primero sc sornct io a unas rata, de laboratorio a un pro-

privacion de agua. de modo que esruvicran motivadas para beber cuando se ponia un J. Carcia

con agua en su Cajel experimental. El dia de condicionarni-ru o. las ratas tuvicron accem durante 20 minuros una solucion de agua con satari na al 0,1 (f'(). En ditcrentes lIlOIl1Cn·' tos rras Ia prcscnracion de la sacarina. en un fango de 0 a 24 horas ditercntes grupos iucron PUtStOS la radiacion de una rn.iquina de rayos X.Los grupos de control rambicn Iucro n llcvados la maquina de rayos pew no fucron irradiados, Sc los l larno grupos falsarnenre irradiados. Ernpezando al dia siguiente del tratamicnto de iriadiacion, se dio a cada rata la oportunidad de [ihremenrc entre heber la solucion de sacarina 0 agua normal durante dos dias. 3.6 rnuesrra la preferencia de cada grupo de anirnales por la solucion de sacarina. Los animalcs expuestos ala radiacion (, horas despues de probar b solucion de sacarina rnostraron averq(m 1a sacanna en ]a prueba. Menos del 20();() de su ingesticHJ total de liquido corrcspondia

1:,- - - - -A Falsa cxposiciCln 0---0 Rayos X

() 1-· ---,--------o I :)

6

---I 24-

lntcrvalo EC 1'1 (horus)

Figura j.6 Porcentaje medio de prcterencia por el Fe sabor durante una sesion de prueba realizada una vel. que cl Ee sabor sc hubo em parcjado con 1a irradiacion de rayos X (EI) 0 con una talsa exposicion. EI porcern aje de prderencia es el porcentaje de la ingesti6n de la solucion de sacarina sobre eI total de

fluicio sob rn.i« solucion de sacari na) consumido. Durante

el condicionamiento, cl intcrvalo entre la cxposicion al EC y al Fl vario entre 0 y 2/] horas para diterernes grupos de raras. (Tomado de "Trace Conditioning with

Ius", de T. C. Smith D. L Roll, 1967,9,

pp. 11-12, Copyright (0 1%7 by the Psychonomic SOCIety. Reproducida con perrniso.)

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74 Condicionamiento cl.isico:

al tubu de sacarina, Los animalcs irradiados .2 horas

de Ia

a la saCJ ri 11:3 (1)(

traron una aversion mucho mcnor. y casi no SC' observe aversion en las rar:is irradiadas .24 110) despues de la al sabor. En ro nrravrc con CS[C' patron de cviracion de la sacarin~l ob« vado en cl grupo de rata:; irradiadas, todos los grupos bklmemc irradiados prefirieron la soiuci( de sacarin». 1\1:\, del 7cn) de la mgesti6n total de liquid» la hebieron del rubo de Ia sacarina.

PRO(IDIMIIHTOS D( (OHDI(IOHA~I{HTO PAVLOVIAHO {X(ITATORIO

Todo In que ha prcscnrado hasta e] mornento son ejemplos de condicionamienro

no cxcirarorio. En el condicionarniento excitatorio los organismos aprcnden una asociacion

r.re los estimulos coridicionado e incondicionaclo. (:01110 resulrado de c,ra la pr

sr nracion del EC acriva la actividad conductual neuronal relacion.ida con d E1. sin

prcscntaciou real del cstimulo incondicionado. Esros prOCfSOS relacionado., con cl E1 son I qlle gencran las respuesta, condicionadas que Sf observan. Dc (",la forma, los perros crnpicz, ~l salivar en rcspuesra a 1a vision de la arena 0 del agua negra, las palomas aprenden a apro> rnarsc y picorcar una rccla luminosa que va seguida de cornida, las r.u as aprcnclcn a ~lSUSGUSC , un son ido que precede a una descarga clccrrica, los conejos .rprcndcn a parpadear en resplles a un tono que precede a u n soplo de airc y las ratas aprcnden a cvitar beber la sar.ar ina que

de malestar. F.n lodos esros casos. d csnmulo condicionado adquierc la capacidad ( acuvar la conducta relacionad.: con cl EI asociado.

Procedimientos tipicos de condicionamiento pavloviano

Uno de los tactorcs crfticos que dcterrninan cl curso del condicion.nnirnt« cbsico es la ord naciori temporal del esttmulo condicionado y eI estimulo inconclicionaclo.En la mayor par de las situacioncs, v.ir iacioncs apare:ntemenre pcquerias y uiviales en ]a Iorrna de emparcjat EC y el EI pueden tcncr importanrcs cfcctos en la irucnsidad de la respucsta condicionada.

La Figura 3.7 mucsrra cinco proccdimientos tipicos de condicion.nuiento cl.isico. l.a d tancia horizornal de ca(h diagrama representa el paso del tiernpo: cl dcspla7.amielllO vcn ical i dica cl mornenro en que cdcb estimulo aparcce y desaparccc, Cada configuracicSn del EC y EI representa un uuico ensayo de condicionamiento.

En un cxperimcnto tipico de condicionamiento clasico, [os episodic» EC-EI sc repiren v rias vcces a 10 largo de una sesuin de cntrenamicnto. E] tiempo entre el final de un ensayo de co dicionarnienro y el cornienzo del siglliente se llama intervalo entre ensayos. EJ tiernpo em el cornienzo del Fe y cl comicnzo del El dcnrro de: un misrno ensayo de coridicionamienro llama intervalo entre estimulos 0 intervalo EC-El. Para que se dcsarrolle la respuesta cone cion.ida, eI inrerva]o entre esrirnulos debe ser mucho mas corto que el intervale entre ensay( En ruuchos cxperi mcnt os el i nrcrvalo entre csrirnulos es inferior a J minute, mienrras que intcrvalo entre ensayos pued« ser superior a '5 minutes. (En el Capitulo 4 pucde cnconrrar una descripcion dcrallada de es[Os par.imctros.)

J. Condicionmnien!o de demora coria. FI proccdirnienro de condicionamienro pavloviano m frecue!l[c consiste en demorar el co mienz.o del EI iigeramcntc r ras eI comienzo del FC en Gli ensayo. r.sle procedirnient.o se llama condicionamiento de demora corra. LI principal cara rerisrica del condicionamiento de dcmora co rra es que: cada en savo cornicnza con el Fe,

se prescm;J rras una breve demon (rncnos de un rninuro). El EC pucd« eon tinua r durante eI

o terrninar cuando el miSIIlO.

1 Condicionamiento de nuclia. EI procedirnienro de condicionamiento de huella se pare al procedirnicnro de demora cor ta en que c:l EC se presenta primero y va seguido del EI. S

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Condicionamiento cldsico: Fun damcnios 75

liempu--

Inicio

Final

c.ondicronamrento de dcmora corra

Fe

El

Condicionanuento de hueIla

LC

EI

Condicionamiento de demora larga

Fe

[I

Conr] icionamiento <imultaru-o

Ee

El

Condicionamicnto h.uia atras

EC

EI

en cl condicionamienro de huell.i cl E1 no sc presen ta hasta que ha transcurrido cier-

to desde b terrninacion del EC. Esro deja un cspacio temporal entre el Ee y cl E1. Este

espaClo se llama irrtervalo de huella .

. ). Cimdlc':Oi1ilfl1icnto rie donora El procedirniento de eondicionamiento de demora larga tambicn se pareee al condicionamicnto de demora corra en que.el FC cornienza antes que cl E1. En esrc caso, sin embargo, e] E1 se dcrnora durante m.i s ricmpo 10 minuros) que en cl procedimiento de demora corra, El proccdirnienro de demora larga no incluye un inrervalo de huelLL El EC dura hasta que cl E1 empicza.

4. simultaneo. Quiz(\ la forma mas obvia de exponer a los sujeros a Ull Fe junto con un E1 sea presentar ambos estirnulos al mismo tiernpo. [Sle proccdimicnto se llama condicionamiento simultaneo debiJo a que los estimulos condicionado e incondicion.ido se presentan a la vet:

). CondicionamierJio hacin atras. El ultimo de los proeeclimientos que aparecen en la Figura 3.7 diferencia de los dcmas en que cl EI ocurre un poco antes, en Iugar de despucs, del Fe. Esta tecnica se llama condicionamiento hacia atras debido a que el FC y el E1 se presentan en cl orden contra rio al de los otros proccdimientos.

Medida de las respuestas coudicionadas

P:rvlov otros rras el rcalizaron estudios sist.ern.iticos sobrc proccdimientos como los que muesHan en Ia Figura para descubrir de que modo el condicionamiento de un EC depende de la temporal entre cl EC y el E1. Para poder comparar los di!(_'rentei proccdiuiicntos, los indeben uriliz.n: un rnctodo para rncdir el condicionamienro que sea igualmellte aplirodos los prorcdimienros. Nonnalmente, esro se haec mediante un ensayo de prueba.

Un ensayo de prucha consistc en la presentacion del est irnu]o condicionado aislado d (1).

Figura 3.7 Cinco proccdirnienros cornunes de C011- dicionamiento cl.isico.

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